El universo de la conciencia

Cmo la materia se convierte en imaginacin

Gerald M. Edelman y Giulio Tononi
Ttulo original: A UNIVERSE OF CONSCIOUSNESS !o" matter #e$ome% imagination &'((()
Tradu$$i*n $a%tellana: '(('
Gerald M. Edelman dirige en la a$tualidad el In%tituto de Neuro$ien$ia% del In%tituto de
In+e%tiga$i*n S$ri,,% %ituado en San -iego Cali.ornia uno de lo% $entro% ,ri+ado% de in+e%tiga$i*n
#iom/di$a m0% im,ortante% del mundo al 1ue %e in$or,or* en 233' tra% una larga y di%tinguida
+in$ula$i*n a la Ro$4e.eller Uni+er%ity. En 235' re$i#i* el 6remio No#el de Medi$ina $om,artido $on
Rodney 6orter ,or %u% $ontri#u$ione% a la e%tru$tura 1umi$a de lo% anti$uer,o%. E% autor de Neural
Darwinism &2375) Topobiology &2377) The Remembered Present &2373) y Bright Air, Brilliant Fire
&233').
Giulio Tononi 8a $ola#orado $on G. Edelman en im,ortante% in+e%tiga$ione% %o#re la $on$ien$ia. E%
miem#ro del gru,o te*ri$o y e9,erimental del In%tituto de Neuro$ien$ia% y $atedr0ti$o del -e,artamento
de 6%i1uiatra de la Uni+er%idad de :i%$on%in.
; ; ;
<=u/ ,a%a en nue%tra% $a#e>a% $uando ,en%amo%? <C*mo e% 1ue lo% .en*meno% .%i$o% 1ue %e
,rodu$en en el interior de un te@ido gelatino%o dan lugar al .anta%mag*ri$o mundo de la% e9,erien$ia%
$on%$iente% un mundo 1ue $ontiene todo lo 1ue %entimo% y $ono$emo% todo en de.initi+a lo 1ue
%omo%? Cient.i$o% y .il*%o.o% %e 8an en.rentado a ,regunta% $omo /%ta% a lo largo de %iglo% y %iglo%
o.re$iendo re%,ue%ta% $on nula o e%$a%a #a%e e9,erimental. S*lo re$ientemente el tan o%$uro $omo
.a%$inante uni+er%o de la $on$ien$ia y el ,en%amiento 8umano e%t0 $omen>ando a $on+ertir%e en una
aut/nti$a $ien$ia aun1ue en ningAn $a%o lo 8a 8e$8o de una .orma tan e+idente y atre+ida $omo mediante
la% idea% ,ro,ue%ta% ,or el ,remio No#el de Medi$ina de 235' Gerald M. Edelman idea% 1ue /l mi%mo
,re%enta y de%arrolla en e%te li#ro e%$rito en $ola#ora$i*n $on otro di%tinguido neuro#i*logo Giulio
Tononi. Al igual 1ue Galileo re+olu$ion* nue%tra $om,ren%i*n del $o%mo% e9,lotando la% ,o%i#ilidade% de
un enton$e% nue+o in%trumento el tele%$o,io Edelman %e e%t0 en.rentando a e%e Santo Grial de la%
neuro$ien$ia% 1ue e% e9,li$ar 1u/ e% la $on$ien$ia #ene.i$i0ndo%e de la% ,o%i#ilidade% 1ue a#re una
ingenio%a te$nologa 1ue ,ermite dete$tar minA%$ula% $orriente% y onda% $ere#rale% a%o$iada% a
e9,erien$ia% $on%$iente% e%,e$.i$a%. Con%truyendo %o#re tale% $imiento% Edelman y Tononi no%
mue%tran en e%te mara+illo%o li#ro 1ue lo% re%ultado% de e%a% o#%er+a$ione% $ue%tionan una gran ,arte de
la% $reen$ia% $on+en$ionale% a$er$a de la $on$ien$ia y argumentan rei+indi$ando a% a Freud 1ue el
denominado in$on%$iente o$u,a una ,arte de la a$ti+idad $ere#ral m0% grande de lo 1ue %e ,en%a#a
anteriormente. B no %*lo e%o: a,art0ndo%e radi$almente del $on$e,to de $on$ien$ia $omo una entidad
uni.i$ada ,ro,onen 1ue $ada ,er%ona ,o%ee algo a% $omo una Ce%tru$tura $on%$ienteD Ani$a una C8uella
de $on$ien$iaD ,er%onal. Somo% Ani$o% tam#i/n de%de e%te ,unto de +i%ta.
'
Agradecimientos
-e%eamo% agrade$er e%,e$ialmente a nue%tro% $olega% Ral,8 Green%,an Ola. S,orn% y C8iara Cirelli
%u% Atile% %ugeren$ia% y ,ro+o$adora% di%$u%ione% durante la reda$$i*n de e%te li#ro. Nue%tro
agrade$imiento tam#i/n ,ara -a+id Sington ,or %u% a$ertada% %ugeren$ia% editoriale% y %u% lA$ido%
an0li%i% $rti$o%. Eo Ann Miller la dire$tora e@e$uti+a de Fa%i$ Foo4% no% 8a ayudado $on%idera#lemente
a $lari.i$ar alguna% ,arte% del te9to. 6or %u,ue%to la re%,on%a#ilidad de $uale%1uiera errore% inad+ertido%
y de.i$ien$ia% 1ue 8ayan ,odido 1uedar e% enteramente nue%tra. Mu$8a% de la% idea% y la mayor ,arte del
tra#a@o de%$rito a1u %e reali>* en el In%tituto de Neuro$ien$ia% $uyo% miem#ro% e%t0n totalmente
entregado% a la $om,re%i*n de $*mo %urge la mente del $ere#ro.
-etalle de La creacin de Adn, de Miguel Gngel en la Ca,illa Si9tina. -io% a,are$e ,intado %o#re un .ondo 1ue ,re%enta un
,are$ido m0% 1ue $er$ano a la %e$$i*n de un $ere#ro 8umano. Una $om,ara$i*n detallada ,uede 8allar%e en F.H. Me%8#erger CAn
Inter,retation o. Mi$8elangeloI% !reation o" Adam Fa%ed on NeuroanatomyD #ournal o" the American $edical Association% &'(
)*++,-% pp% *%./01*.(*%
J
Prefacio
La conciencia ha sido a un tiempo misterio y "uente de misterio% Pese a ser uno de los principales
ob2etos de estudio de la "iloso"3a, hasta hace poco tiempo no hab3a sido admitida en la "amilia de los
ob2etos cient3"icos susceptibles de in4estigacin e5perimental% Las ra6ones de esta tard3a aceptacin son
ob4ias7 Aun8ue todas las teor3as cient3"icas presuponen la conciencia, y aun8ue la sensacin consciente
y la percepcin son necesarias para su aplicacin, los medios para la in4estigacin cient3"ica de la
propia conciencia no han estado a nuestro alcance hasta hace poco tiempo%
La conciencia tiene algo especial7 La e5periencia consciente surge como resultado del
"uncionamiento de cada cerebro indi4idual% No es posible compartirla para su obser4acin directa de la
misma manera 8ue es posible compartir los ob2etos de la "3sica% Por consiguiente, el estudio de la
conciencia plantea un curioso dilema7 La introspeccin, por s3 sola, no es cient3"icamente satis"actoria, y
por bien 8ue los relatos de di"erentes personas sobre sus propias conciencias son 9tiles, no nos pueden
re4elar el "uncionamiento subyacente del cerebro% De otro lado, los estudios del cerebro no pueden, por
s3 mismos, transmitirnos 8u: es ser consciente% ;stas limitaciones nos hacen 4er la necesidad de
acercamientos especiales para poder traer la conciencia a la casa de la ciencia%
Precisamente esto es lo 8ue pretendemos conseguir en este libro, al tiempo 8ue buscamos respuesta a
las siguientes preguntas7
*% <!mo surge la conciencia como resultado de procesos neuronales particulares y de las
interacciones entre el cerebro, el cuerpo y el mundo=
&% <!mo pueden e5plicar estos procesos neuronales las propiedades esenciales de la e5periencia
consciente= !ada uno de los estados conscientes es unitario e indi4isible, pero al mismo tiempo cada
persona puede elegir entre un n9mero ingente de estados conscientes distintos%
/% <!mo podemos entenderlos distintos estados sub2eti4os 1los llamados 8ualia1 en t:rminos
neuronales=
(% <De 8u: manera puede ayudarnos nuestra comprensin de la conciencia a enla6ar las
descripciones estrictamente cient3"icas con el dominio ms amplio del conocimiento y la e5periencia
humanos=
Describir los mecanismos neuronales 8ue dan origen a la conciencia, mostrar de 8u: modo las
propiedades generales de la conciencia emergen como resultado de las propiedades del cerebro en tanto
8ue sistema comple2o, anali6ar los or3genes de los estados sub2eti4os o 8ualia, y mostrar de 8u: modo
estas indagaciones pueden cambiar nuestra 4isin sobre el obser4ador cient3"ico y sobre posturas
"ilos"icas muy arraigadas es, no cabe duda, muy di"3cil> adems, en el limitado espacio de este libro
ser necesario omitir muchas cuestiones de inter:s% No obstante, si prestamos la debida atencin a las
cuatro preguntas bsicas 8ue hemos "ormulado, podremos esbo6ar las soluciones al problema de la
conciencia% Nuestras respuestas se basan en la suposicin de 8ue la conciencia surge dentro del orden
material de ciertos organismos% Pero 8ueremos de2ar bien claro 8ue no consideramos 8ue la conciencia
en toda su plenitud sur2a 9nicamente del cerebro> creemos 8ue las "unciones superiores del cerebro
precisan interactuar con el mundo y con otras personas%
?na 4e6 establecida esta nue4a comprensin de la manera en 8ue nace la conciencia, podremos
tratar algunas cuestiones interesantes 8ue se deri4an de esta perspecti4a% Para empe6ar, proponemos una
nue4a 4isin del obser4ador cient3"ico e indagamos sobre cmo podemos saber lo 8ue sabemos 1el
dominio de la epistemolog3a1, para, "inalmente, discutir 8u: su2etos son apropiados para el estudio
cient3"ico% ;s importante someter estas cuestiones a un e5amen pro"undo por8ue nuestra proposicin
18ue la conciencia surge como resultado de un tipo particular de proceso cerebral 8ue es a un tiempo
altamente uni"icado )o integrado- y altamente comple2o )o di"erenciado-1 tiene implicaciones de gran
alcance%
A "in de esclarecer los "undamentos de la conciencia y de e5plicar algunas de sus propiedades es
necesario contemplar primero 4arias cuestiones pol:micas% Antes de acometer el tema central, el sustrato
neuronal de la conciencia, hemos de pasar re4ista a los rasgos estructurales y "uncionales de la
organi6acin del cerebro, as3 como a ciertos aspectos esenciales de la teor3a sobre el cerebro% Para
"acilitar la comprensin de la materia, hemos prologado cada seccin del libro con un pre"acio y cada
cap3tulo con una bre4e introduccin> de este modo, el lector puede hacerse una idea sinptica del libro
leyendo por orden los seis pre"acios y las introducciones a cada uno de los cap3tulos, y ad8uirir as3 una
4isin global especialmente 9til para seguir los cap3tulos 8ue son necesarios para anali6ar la conciencia,
pero 8ue no tratan directamente de ella% ;n cuanto a los 9ltimos cap3tulos, slo dos )los cap3tulos *, y
**- tienen contenido matemtico e5pl3cito> el lector 8ue no se sienta inclinado a seguir los detalles podr
ad8uirir una comprensin ra6onable de su signi"icado e5aminando las "iguras para @seguir el hiloA del
K
ra6onamiento% Para los 8ue deseen pro"undi6ar sobre cuestiones o re"erencias espec3"icas, hemos puesto
abundantes notas> sin embargo, :stas no son necesarias para comprender nuestro argumento% !on"iamos
en 8ue al "inal del recorrido por el te5to el lector haya asimilado una nue4a 4isin sobre cmo la materia
se con4ierte en imaginacin%
L
Parte 1
El nudo del mundo
Cuando diri@o la mirada 8a$ia el $ielo +eo la $A,ula $ele%te a,lanada y el #rillante di%$o del %ol y $entenare% de $o%a% +i%i#le%
#a@o /l. <Cu0le% %on lo% ,a%o% 1ue 8a$en 1ue e%to %ea ,o%i#le? Un rayo de lu> ,ro$edente del %ol ,enetra en el o@o y en.o$a una
imagen en la retina $on lo 1ue ,ro+o$a un $am#io 1ue a %u +e> +ia@a 8a%ta la $a,a de ner+io% del $ere#ro. Ha $adena entera de
e+ento% de%de el %ol 8a%ta el $ere#ro e% .%i$a: $ada uno de lo% ,a%o% e% una rea$$i*n el/$tri$a. 6ero enton$e% %e ,rodu$e un $am#io
$om,letamente di%tinto a lo% 1ue le ,re$edieron y $om,letamente ine9,li$a#le e ine%,erado: ante la mente %e ,re%enta una e%$ena
+i%ual. Beo la $A,ula $ele%te y el %ol en ella y $entenare% de otra% $o%a% +i%uale%. 6er$i#o en .in una imagen del mundo 1ue me
rodea.
2
2. C. S8errington $an and Cis Nature, Cam#ridge Uni+er%ity 6re%% Cam#ridge 23L2 &'M edi$i*n).
Con e%te %en$illo e9amen ilu%tra#a en 23K( el gran neuro.i%i*logo C8arle% S8errington el ,ro#lema de
la $on$ien$ia y %u $on+en$imiento de 1ue era $ient.i$amente ine9,li$a#le.
Uno% ,o$o% aNo% ante% Fertrand Ru%%ell u%a#a un e@em,lo ,are$ido ,ara e9,re%ar %u e%$e,ti$i%mo
%o#re la $a,a$idad de lo% .il*%o.o% ,ara al$an>ar una re%,ue%ta:
Su,onemo% 1ue un ,ro$e%o .%i$o da $omien>o en un o#@eto +i%i#le +ia@a 8a%ta el o@o donde %e $on+ierte en otro ,ro$e%o .%i$o
1ue ,ro+o$a aun otro ,ro$e%o .%i$o en el ner+io *,ti$o y .inalmente ,rodu$e algAn e.e$to en el $ere#ro al mi%mo tiem,o 1ue
+emo% el o#@eto donde %e ini$i* el ,ro$e%o: ,ero e%te ,ro$e%o de +er e% algo CmentalD de naturale>a totalmente di%tinta a la de lo%
,ro$e%o% .%i$o% 1ue lo ,re$eden y a$om,aNan. E%ta $on$e,$i*n e% tan e9traNa 1ue lo% meta.%i$o% 8an in+entado toda %uerte de
teora% $on el .in de %u%tituirla $on algo meno% in$re#le.
'
'. F. Ru%%ell $itado en Sir E. Eean% Physics and Philosophy, Cam#ridge Uni+er%ity 6re%% Cam#ridge 23KJ.
6or muy detallada 1ue %ea la de%$ri,$i*n de lo% ,ro$e%o% .%i$o% %u#ya$ente% e% di.$il $on$e#ir de
1u/ manera el mundo de la e9,erien$ia %u#@eti+a O+er el $olor a>ul %entir la %en%a$i*n de $alorO ,uede
%urgir de e+ento% ,uramente .%i$o%. B %in em#argo en una era en la 1ue la o#ten$i*n de im0gene% del
$ere#ro la ane%te%ia general y la neuro$iruga %on $omune% %a#emo% 1ue el mundo de la e9,erien$ia
$on%$iente de,ende .uertemente del deli$ado .un$ionamiento del $ere#ro. No% ,er$atamo% de 1ue la
$on$ien$ia en todo %u e%,lendor ,uede 1uedar ani8ilada ,or una minA%$ula le%i*n o un le+e de%e1uili#rio
1umi$o en $ierta% ,arte% del $ere#ro. -e 8e$8o nue%tra +ida $on%$iente re%ulta ani8ilada $ada +e> 1ue
nue%tro $ere#ro $am#ia y dormimo% %in %oNar. Sa#emo% tam#i/n 1ue nue%tra $on$ien$ia ,ro,ia e% en un
%entido ,ro.undo todo lo 1ue 8ay. Ha $A,ula $ele%te y lo% $entenare% de $o%a% +i%i#le% 1ue %e en$uentran
#a@o ella in$luido el ,ro,io $ere#ro Oel mundo en de.initi+a e9i%ten ,ara $ada uno de no%otro% %*lo
$omo ,arte de nue%tra $on$ien$ia y de%a,are$en $on ella. El enigma ,or antonoma%ia de 1u/ modo %e
rela$iona la e9,erien$ia %u#@eti+a $on $ierto% e+ento% de%$ri,ti#le% o#@eti+amente e% lo 1ue Art8ur
S$8o,en8auer genialmente denomin* Cel nudo del mundoD.
J
6e%e a %u a,arien$ia de mi%terio nue%tra
mayor e%,eran>a de de%8a$er e%te nudo e%t0 en un en.o1ue $ient.i$o 1ue $om#ine teora% $ontra%ta#le%
$on e9,erimento% #ien di%eNado%. A e%te ,ro,*%ito %e dedi$a e%te li#ro.
J. A S$8o,en8auer Dn the "our"old Root o" the Principie o" Eu""icient Reason &tradu$$i*n de E. F. 6ayne Ha Salle I22.
O,en Court 235K) $a,tulo 5 PK'. &Edi$i*n e%,aNola: De la cudruple ra36 del principio de ra6n su"iciente, tradu$$i*n
Heo,oldoOEulogio 6ala$io% Gredo% Madrid *+.*%-
Q
- 1 -
La conciencia: paradoja filosfica u o!jeto cient"fico#
Al asunto de la conciencia no le ha "altado atencin% ;n el pasado "ue dominio e5clusi4o de "ilso"os,
pero recientemente tanto psiclogos como neurocient3"icos han empe6ado a abordar el llamado problema
cuerpo1mente o, en la sugerente e5presin de Echopenhauer, @el nudo del mundoA% ;n este cap3tulo
hacemos una re4isin sucinta de las concepciones clsicas y modernas sobre la conciencia, y seFalamos
4arias de las posturas tomadas por "ilso"os, psiclogos y neurocient3"icos, al tiempo 8ue recha6amos la
ms desmedidas, como el dualismo o el reduccionismo e5tremo% Finali6amos el cap3tulo sugiriendo 8ue
la conciencia puede considerarse un ob2eto de in4estigacin cient3"ica y no es potestad e5clusi4a de los
"ilso"os%
Todo el mundo %a#e lo 1ue e% la $on$ien$iaR e% lo 1ue no% a#andona $ada no$8e $uando no% dormimo%
y rea,are$e a la maNana %iguiente $uando no% de%,ertarno%. E%ta engaNo%a %im,li$idad re$uerda lo 1ue
:illiam Eame% de$a a .inale% del %iglo SIS %o#re la aten$i*n: CTodo el mundo %a#e lo 1ue e% la aten$i*nR
e% la toma de ,o%e%i*n ,or la mente de una .orma $lara e inten%a de un 8ilo de ,en%amiento de entre
+ario% %imult0neamente ,o%i#le%D.
2
M0% de $ien aNo% m0% tarde %on mu$8o% lo% 1ue $reen 1ue %eguimo%
%in tener una $om,re%i*n de .ondo ni de la aten$i*n ni de la $on$ien$ia.
2. :. Eame% The Principies o" Psychology, !enry !olt Nue+a Bor4 273(.
E%ta .alta de $om,ren%i*n $iertamente no %e de#e a una .alta de aten$i*n en lo% $r$ulo% .ilo%*.i$o% o
$ient.i$o%. -e%de 1ue Ren/ -e%$arte% %e o$u,ara del ,ro#lema ,o$o% 8an %ido lo% tema% 1ue 8ayan
,reo$u,ado a lo% .il*%o.o% tan ,er%i%tentemente $omo el enigma de la $on$ien$ia. 6ara -e%$arte% $omo
,ara Eame% m0% de do% %iglo% de%,u/% %er $on%$iente era %in*nimo de C,en%arD: el 8ilo de ,en%amiento de
Eame% no era otra $o%a 1ue una $orriente de ,en%amiento. El cogito ergo sum, C,ien%o luego e9i%toD 1ue
.ormul* -e%$arte% $omo .undamento de %u .ilo%o.a en $editationes de prima philosophia,
&
era un
re$ono$imiento e9,l$ito del ,a,el $entral 1ue re,re%enta#a la $on$ien$ia $on re%,e$to a la ontologa &1u/
e%) y la e,i%temologa &1u/ $ono$emo% y $*mo lo $ono$emo%).
'. R. -e%$arte% $editationes de prima philosophia, in 8uibus Dei e5istentia, G animae humanae corpore distinctio,
demonstrantur, A,ud -anielem El%e+irium Am%telodami 2QK'.
FIGURA 2.2 Uno de lo% diagrama% de -e%$arte% 1ue ilu%tra %u% idea% %o#re $*mo el $ere#ro .orma im0gene% mentale% de un
o#@eto. 6re%untamente la tran%a$$i*n entre %u%tan$ia mental y %u%tan$ia .%i$a tena lugar en la gl0ndula ,ineal &!).
Tomado a ,ie @untilla% C%oy $on%$iente luego e9i%toD $ondu$e al %oli,%i%mo a la $reen$ia en 1ue
nada e9i%te .uera de la ,ro,ia $on$ien$ia una ,ro,o%i$i*n 1ue naturalmente no ,uede %edu$ir a do%
autore% 1ue $om,arten la tarea de e%$ri#ir un li#ro. Tomado de .orma m0% reali%ta O%i %e no% ,ermite el
@uego de ,ala#ra%O e%te ,unto de ,artida $ondu$e a la ado,$i*n de ,o%tura% ideali%ta% 1ue 8a$en 8in$a,i/
m0% en la mente 1ue en la materiaR e% de$ir la% idea% la ,er$e,$i*n el ,en%amientoR en una ,ala#ra la
$on$ien$ia. 6ero al tomar la mente $omo ,unto de ,artida la% .ilo%o.a% ideali%ta% %e la% +en y %e la%
de%ean ,ara e9,li$ar la materia lo 1ue no e% ne$e%ariamente meno% ,eliagudo 1ue ,artir de la materia
,ara e9,li$ar la mente.
-e%$arte% %o%tena 1ue e9i%te una di%tin$i*n a#%oluta entre la %u%tan$ia mental y la %u%tan$ia material.
Ha $ara$ter%ti$a 1ue de.ine la materia re.le9iona#a e% %u e9ten%i*n %u o$u,a$i*n del e%,a$io lo 1ue
$on%e$uentemente la 8a$e %u%$e,ti#le de e9,li$a$ione% .%i$a% en tanto 1ue la $ara$ter%ti$a de.initoria de
5
la mente e% e%tar $on%$iente o en un %entido am,lio del t/rmino ,en%ar. -e%de e%ta ,er%,e$ti+a la
%u%tan$ia mental e9i%te en .orma de mente% indi+iduale%. -e e%te modo inaugura#a -e%$arte% el duali%mo
una ,o%tura .ilo%*.i$a 1ue $ient.i$amente no e% %ati%.a$toria ,ero 1ue e% intuiti+amente %en$illa y
atra$ti+a al meno% 8a%ta 1ue %e intenta e9,li$ar la $one9i*n entre $uer,o y mente &+/a%e la .igura 2.2).
-e%de la /,o$a de -e%$arte% no 8an .altado .il*%o.o% 1ue ,ro,u%ieran otra% +er%ione% del duali%mo o
alternati+a% ,are$ida%. 6or e@em,lo una de la% teora% rela$ionada% e% el e,i.enomenali%mo 1ue
$on$uerda $on otra% teora% en %u a.irma$i*n de 1ue lo% e+ento% mentale% y lo% e+ento% .%i$o% %on
di.erente% ,ero %o%tiene 1ue la% Ani$a% $au%a% +erdadera% de la% e9,erien$ia% mentale% %on e+ento%
.%i$o% en tanto 1ue la mente e% un %u#,rodu$to in$a,a> de a$tuar $omo $au%a. En ,ala#ra% de T8oma%
!u9ley Cla $on$ien$ia no ,are$e e%tar rela$ionada $on el me$ani%mo del $uer,o m0% 1ue $omo ,rodu$to
%e$undario de %u .un$ionamiento y no ,are$e 1ue tenga m0% ,oder de modi.i$ar %u .un$ionamiento 1ue el
1ue tiene el ,itido del +a,or de in.luen$iar la ma1uinaria de una lo$omotoraD.
J
J. T% C% Cu5ley, $ethods and Results7 ;ssays, D% Apple ton% Nue4a HorI, *+,*, p% &(*%
En tiem,o% m0% re$iente% lo% .il*%o.o% 8an ado,tado ,o%tura% m0% materiali%ta% 1ue le% 8an lle+ado a
a.irmar 1ue mente y $on$ien$ia %on lo mi%mo 1ue el .un$ionamiento del $ere#ro o al meno% 1ue $ierta%
o,era$ione% del .un$ionamiento del $ere#ro. Alguna% ,o%i$ione% materiali%ta% +an in$lu%o m0% all0 y
niegan a la $on$ien$ia $ual1uier +alor ontol*gi$o o e,i%t/mi$o 8a%ta el ,unto de in%i%tir en 1ue no 8ay
a#%olutamente nada m0% all0 del .un$ionamiento de lo% $ir$uito% del $ere#ro o $uando meno% 1ue no 8ay
nada 1ue ne$e%ite %er e9,li$ado. Vario% .il*%o.o% 8an ,ro,ue%to 1ue $uando $om,rendamo%
%u.i$ientemente #ien el .un$ionamiento del $ere#ro el $on$e,to de $on$ien$ia %e di%i,ar0 del mi%mo
modo 1ue %e di%i,* el $on$e,to del .logi%to &un 8i,ot/ti$o $on%tituyente +ol0til de toda% la% %u%tan$ia%
$om#u%ti#le% 1ue %egAn %e $rea %e li#era#a en .orma de llama durante la $om#u%ti*n) una +e> %e
$om,rendi* el ,ro$e%o de la o9ida$i*n. Se $on%igue a% eliminar el ,ro#lema $uer,oOmente negando o
de%e%timando el ,ro#lema de la $on$ien$ia. Otra% ,o%i$ione% materiali%ta% in%i%ten en 1ue %i #ien la
$on$ien$ia tiene %u origen en e+ento% .%i$o% del $ere#ro no %e redu$e a /%to% %ino 1ue emerge de ello% de
modo an0logo a $omo la% ,ro,iedade% del agua emergen de la $om#ina$i*n 1umi$a de do% 0tomo% de
8idr*geno y un 0tomo de o9geno ,ero no ,ueden redu$ir%e a la %uma de la% ,ro,iedade% indi+iduale% del
8idr*geno y el o9geno. !ay +aria$ione% de la mi%ma te%i% ,ero en general atri#uyen a la $on$ien$ia un
+alor marginal al meno% de%de el ,unto de +i%ta de la e9,li$a$i*n. En $ual1uier $a%o in%i%ten en 1ue no
e9i%te una %u%tan$ia de la C$on$ien$iaD di%tinta de la %u%tan$ia del C$ere#roD.
El de#ate .ilo%*.i$o %o#re el ,ro#lema $uer,oOmente e% 8oy e9traordinariamente %o.i%ti$ado y dentro
de %u gran di+er%idad alguna% de la% di%,uta% a$tuale% ri+ali>an $on la% 1ue ,ro%,eraron entre lo%
.il*%o.o% ,o%tO$arte%iano%. -el mi%mo modo 1ue tu+imo% la teora del do#le a%,e$to de S,ino>a el
o$a%ionali%mo de Male#ran$8e el ,araleli%mo de Hei#ni> y %u do$trina de la armona ,ree%ta#le$ida
tenemo% 8oy la teora de la identidad la teora del e%tado $entral el moni%mo neutral el $ondu$ti%mo
l*gi$o el .i%i$ali%mo de ti,o% y el .i%i$ali%mo de $a%o% el e,i.enomenali%mo de ti,o% y el
e,i.enomenali%mo de $a%o% el moni%mo an*malo el materiali%mo emergente +aria% .orma% de
.un$ionali%mo y tanta% otra% teora%.
K
K. V/a%e ,or e@em,lo. N. E. Flo$4 O. E. Flanagan y G. GT>eldere The Nature o" !onsciousness7 Philosophical Debates,
MIT 6re%%. Cam#ridge Ma%%. 2335R E. S8ear ;5plaining !onsciousness7 The @Card Problem, MIT 6re%% Cam#ridge Ma%%.
2335R R. :arner y T. S>u#4a The $indBody Problem7 A Juide to the !urrent Debate, Fla$4"ell Cam#ridge Ma%%. 233KR N.
!um,8rey A Cistory o" the $ind, !ar,er6erennial Nue+a Bor4 233JR O. Flanagan !onsciousness Reconsidered, MIT 6re%%
Cam#ridge Ma%%. 233'R -. E. C8almer% CT8e 6u>>le o. Con%$iou% E9,$rien$eD Ecienti"ic American &0/ &233L) ,,. 7(O7Q: -.
C. -ennett !onsciousness ;5planned, Hittle Fro"n. Fo%ton 2332: y E. R. Searle The Redi%sco4ery o" the $ind, MIT 6re%%
Cam#ridge. Ma%%. 233'.
6e%e a la ,ro.u%i*n de ,o%tura% .ilo%*.i$a% no ,are$e ,ro#a#le 1ue lo% argumento% .ilo%*.i$o% +ayan a
,oder ,ro,or$ionarno% ,or % %olo% una %olu$i*n %ati%.a$toria al ,ro#lema $uer,oOmente. En ,ala#ra% de
Colin M$Ginn
L
un .il*%o.o 1ue ado,ta una ,o%tura e9trema: CHle+amo% mu$8o tiem,o intentado re%ol+er
el ,ro#lema $uer,oOmente ,ero %e no% 8a re%i%tido o#%tinadamente y el mi%terio ,er%i%te. Creo 1ue 8a
llegado el momento de admitir $on .ran1ue>a 1ue no %eremo% $a,a$e% de re%ol+er el mi%terio. USeguimo%
%in tener idea de $*moV el agua del $ere#ro %e $on+ierte en el +ino de la $on$ien$iaD.
L. C. M$Ginn CCan :e Sol+e t8e MindOFody 6ro#lem?D $ind, 37 &2373). ,. JK3.
En e.e$to nue%tro% e%.uer>o% ,or di%$ernir lo% orgene% de la $on$ien$ia to,an $on una limita$i*n
.undamental 1ue %urge en ,arte de la %u,o%i$i*n de 1ue #a%ta $on ,en%ar ,ara re+elar la% .uente% del
,en%amiento $on%$iente. E%ta %u,o%i$i*n e% tan $laramente inade$uada $omo lo .ueron en %u tiem,o lo%
e%.uer>o% ,or $om,render la $o%mogona la #a%e de la +ida y la e%tru$tura .ina de la materia %in la ayuda
7
de o#%er+a$ione% y e9,erimento% $ient.i$o%. -e 8e$8o lo% .il*%o.o% no 8an de%ta$ado tanto ,or %u
$a,a$idad ,ara ,ro,oner %olu$ione% al ,ro#lema $omo ,or %u 8a#ilidad ,ara %eNalar 8a%ta 1u/ ,unto el
,ro#lema e% intrata#le. Ho 1ue mu$8o% .il*%o.o% reiteran +iene a %er e%to: !agan lo 1ue 8agan lo%
$ient.i$o% %er0 im,o%i#le re$on$iliar la% ,er%,e$ti+a% de ,rimera ,er%ona y ter$era ,er%ona de indi+iduo%
$on%$iente% im,o%i#le tender un ,uente entre la% e9,li$a$ione% en.rentada% e im,o%i#le re%ol+er el
,ro#lema .undamental: la genera$i*n de %en%a$ione% de e%tado% .enomenale% o e9,erien$iale% a ,artir
del >um#ido de la% neurona%.
Q
Q. V/a%e ,or e@em,lo. -. E. C8almer% C T8e 6u>>le o. Con%$iou% E9,erien$eD. Ecienti"ic American &0/ &233L) ,,. 7(O7Q.
B a lo% $ient.i$o% <1u/ tal le% 8a ido en %u% intento% ,or e9,li$ar el mi%terio? Si dirigimo% nue%tra
mirada a la ,%i$ologa +eremo% 1ue la C$ien$ia de la menteD %iem,re tu+o ,ro#lema% ,ara %ituar lo 1ue
de#era %er %u tema $entral Ola $on$ien$iaO dentro de un mar$o te*ri$o a$e,ta#le. Ha tradi$i*n
intro%,e$$ioni%ta de Tit$8ener y WTl,e
5
re,re%enta la $ontra,artida en el $am,o de la ,%i$ologa de la%
,o%i$ione% ideali%ta% o .enomenol*gi$a% en el 0m#ito de la .ilo%o.aR e%ta tradi$i*n ,retenda de%$ri#ir la
$on$ien$ia +i%ta ,or el indi+iduo e9$lu%i+amente de%de %u interior de a8 el t/rmino introspeccin%
Mu$8o% intro%,e$$ioni%ta% .ueron ,%i$*logo% atomi%ta% 1ue de .orma no muy di.erente a alguno% de lo%
neuro.i%i*logo% a$tuale% ,o%tula#an 1ue la $on$ien$ia e%ta#a .ormada ,or ,arte% elementale% 1ue ,odan
%er $atalogada% &no im,orta 1ue la e%$uela ameri$ana de%$ri#iera m0% de K(.((( %en%a$ione% y la e%$uela
alemana tan %olo 2'.(((). Ho notorio de lo% #e8a+iori%ta% en $am#io e% %u intento de de%terrar la
$on$ien$ia $om,letamente del di%$ur%o $ient.i$o una ,o%i$i*n no muy ale@ada de la de alguno% .il*%o.o%
$ontem,or0neo%.
5. V/a%e ,or e@em,lo E. F. Tit$8ener An Dutline o" Psychology, Ma$millan. Nue+a Bor4 23(2R y O. WTl,e y E. F.
Tit$8ener Dutlines o " Psychology, Based upon the Results o" ;5perimental Kn 4estigation, Ma$millan. Nue+a Bor4. 23(3.
Ho% a$tuale% ,%i$*logo% $ogniti+o% 8an +uelto a legitimar lo% $on$e,to% de $on$ien$ia y mente. Ha
$on$ien$ia la $on$i#en $omo un m*dulo e%,e$ial o un e%tadio en el diagrama de .lu@o 1ue de%$ri#e la
@erar1ua del ,ro$e%ado de la in.orma$i*n. -e 8e$8o lo% ,%i$*logo% $ogniti+o% %uelen inter,retar la
$on$ien$ia $omo un $uello de #otella de limitada $a,a$idad en nue%tro .un$ionamiento mental $au%ado
,o%i#lemente ,or una limita$i*n no e%,e$i.i$ada de nue%tro $ere#ro. Se 8an .ormulado +ario% modelo% de
e%ta gui%a de la% .un$ione% a%o$iada% a la $on$ien$ia in%,irado% en la ,%i$ologa $ogniti+a o la
inteligen$ia arti.i$ial o 1ue utili>an met0.ora% tomada% de la in.orm0ti$a $omo la de un %i%tema de
,ro$e%amiento $entral o un %i%tema o,erati+o. Ho% ,%i$*logo% 8an utili>ado a%imi%mo la met0.ora de la
$on$ien$ia $omo un e%$enario uni.i$ado un teatro en el 1ue la in.orma$i*n ,ro$edente de .uente%
di+er%a% e% integrada ,ara el $ontrol de la $ondu$ta.
7
Alguna% de e%ta% intui$ione% ,udieran a,untar en la
dire$$i*n $orre$ta ,ero otra% %on tan engaNo%a% $omo atra$ti+a%.
7. F. E. Faar% A !ogniti4e Theory o" !onsciousness, Cam#ridge Uni+er%ity 6re%% Nue+a Bor4 2377R y F. E. Faar% Knside
the Theater o" !onsciousness7 The LorIspace o" the $ind, D5"ord Uni+er%ity 6re%% Nue+a Bor4 2335.
Ho 1ue en $ual1uier $a%o % e% $ierto e% 1ue e%ta% met0.ora% no de#en %u,lantar a una aut/nti$a
$om,ren%i*n $ient.i$a de la $on$ien$ia. Ho% modelo% $ogniti+o% %uelen tener ,o$o 1ue o.re$er $on
rela$i*n al lado e9,erien$ial o .enom/ni$o de la e9,erien$ia $on%$iente. -e%de la ,er%,e$ti+a de e%to%
modelo% %era ,er.e$tamente ,o%i#le ,re%$indir de la $on$ien$ia $omo e9,erien$ia .enom/ni$a &y a
menudo emo$ional) en tanto 1ue 8u#iera manera de reali>ar %u% ,re%unta% .un$ione% $omo el $ontrol la
$oordina$i*n o la ,lani.i$a$i*n. Ha% inter,reta$ione% $ogniti+a% normale% no no% o.re$en ninguna
e9,li$a$i*n $on+in$ente de ,or 1u/ la multi,li$a$i*n reali>ada ,or una ,er%ona e% un lento y du#itati+o
,ro$e%o $on%$iente mientra% 1ue la mi%ma o,era$i*n reali>ada $on gran ra,ide> ,or una $al$uladora de
#ol%illo %u,ue%tamente no e% en a#%oluto un ,ro$e%o $on%$iente. Como tam,o$o $on%iguen e9,li$ar ,or
1u/ lo% $om,li$ado% ,ro$e%o% ne$e%ario% ,ara e1uili#rar nue%tro ,e%o al $aminar o ,ara arti$ular la%
,ala#ra% al 8a#lar no %on $on%$iente% ,ero el %im,le ,ro$e%o de a,retar el dedo $ontra un o#@eto ,rodu$e
una e9,erien$ia $on%$iente. 6or Altimo $omo mu$8o% $rti$o% 8an %eNalado lo% en.o1ue% e%tri$tamente
.un$ionali%ta% de la $on$ien$ia $entrado% en el ,ro$e%amiento de la in.orma$i*n tienen ,o$o 1ue de$ir
a$er$a del 8e$8o de 1ue la $on$ien$ia ,re$i%a de la a$ti+idad de %u%trato% neuronale% e%,e$.i$o%. E%to%
%u%trato% %on ,re$i%amente el $entro de aten$i*n de lo% neuro$ient.i$o%.
Con la e9$e,$i*n de o#%er+a$ione% .undamentale% %o#re el $oma la ane%te%ia y e%tado% ,are$ido% lo%
neuro$ient.i$o% %olan mo%trar%e e9tremadamente $uidado%o% en %u% a$er$amiento% al ,ro#lema de la
$on$ien$ia. Ha mayora ,ro.e%an un $on+eniente agno%ti$i%mo a$er$a de e%ta $ue%ti*n y @u%ti.i$an %u
$autela $on nue%tra a$tual ignoran$ia. Aun1ue la mayora de ello% ,ro#a#lemente %u%$ri#iran una
e9,li$a$i*n %i%t/mi$a O%i %u,ieran $u0l de ella%O ,or el momento $on%ideran 1ue e% m0% .ru$t.ero
dedi$ar%e a la minu$io%a re$o,ila$i*n de nue+o% dato% y o#%er+a$ione% y de@ar la teora ,ara el .uturo. Sin
3
em#argo durante la Altima d/$ada m0% o meno% algo 8a $am#iado de.initi+amente en la rela$i*n entre
lo% e%tudio% de la $on$ien$ia y la% neuro$ien$ia%. Ho% $ient.i$o% $ada +e> temen meno% a$ometer
a#iertamente el e%tudio de e%te a%unto 8an a,are$ido +ario% li#ro% %o#re el tema e%$rito% ,or
neuro$ient.i$o% %e 8an ,ue%to en $ir$ula$i*n +aria% re+i%ta% e%,e$iali>ada% y %e 8an reali>ado e%tudio% en
lo% $uale% %e trata#a la $on$ien$ia $omo un ,ar0metro e9,erimental.
3
+% Kbid%
Si #ien $ierta% 8i,*te%i% C$ient.i$a%D re$iente% no a#ar$an un a#ani$o tan am,lio $omo el 1ue o.re$en
lo% .il*%o.o% en $ierto %entido %on toda+a m0% e9*ti$a% o e9trema%. 6or e@em,lo alguno% neuro$ient.i$o%
%e 8an ad8erido a ,o%i$ione% duali%ta% %egAn la% $uale% la mente $on%$iente intera$tAa $on el $ere#ro
gra$ia% a C,%i$one%D 1ue %e $omuni$an $on lo% Cdendrone%D o dendrita% en determinada% regione% del
8emi%.erio $ere#ral i>1uierdo &-e%$arte% 8a#a ,o%tulado 1ue el lugar de intera$$i*n era la gl0ndula ,ineal
,or1ue %e en$ontra#a en el $entro de la $a#e>a).
2(
Alguno% $ient.i$o% &a lo% 1ue ,odemo% $ali.i$ar o no de
neuro$ient.i$o%) 8an llegado a la $on$lu%i*n de 1ue la .%i$a $on+en$ional no e% .undamento %u.i$iente
,ara la% teora% %o#re la $on$ien$iaR 1ue e% ne$e%ario in+o$ar $on$e,to% .%i$o% e%ot/ri$o% $omo la
gra+edad $u0nti$a ,ara e9,li$ar la $on$ien$ia.
22
2(. E. E$$le% CA Unitary !y,ot8e%i% o. MindOFrain Intera$tion in t8e Cere#ral Corte9D Proceedings o" the Royal Eociety
o" London, Eeries B1Biological Eciences, &(, )*++,-, pp% (//1(M*%
22. R. 6enro%e The ;mperor New $ind7 !oncerning !omputers, $inds, and the Laws o" Phy%i$% O9.ord Uni+er%ity 6re%%
Nue+a Bor4 *+.+%
Otro% 8an ado,tado una e%trategia 1ue %e e%t0 re+elando m0% ,ro+e$8o%a: la #A%1ueda de $orrelato%
neuronale% e%,e$.i$o% de la $on$ien$ia. -e 8e$8o en e%te $am,o %e 8an reali>ado ,rogre%o%
indi%$uti#le%. 6or e@em,lo a $au%a de la ,ar1uedad del $ono$imiento neurol*gi$o de %u /,o$a. Eame%
8u#o de $on$luir 1ue la #a%e neurol*gi$a de la $on$ien$ia era el $ere#ro entero.
2'
!oy lo% $ient.i$o% %on
m0% %o.i%ti$ado% y e%,e$.i$o%. -i%tinto% autore% ,ro,onen di.erente% e%tru$tura% del $ere#ro ,ara el
a%iento de la $on$ien$ia e%tru$tura% $on nom#re% im,onente% $omo lo% nA$leo% tal0mi$o% intralaminare%
el nA$leo reti$ular la .orma$i*n reti$ular me%en$e.0li$a la red intra$orti$al tangen$ial de $a,a% IOII y lo%
#u$le% talamo$orti$ale%. Se de%atan ,ol/mi$a% %o#re $ue%tione% im,en%a#le% en lo% tiem,o% de Eame%:
<Contri#uye la $orte>a +i%ual ,rimaria a la e9,erien$ia $on%$iente? <Son la% 0rea% del $ere#ro 1ue %e
,roye$tan dire$tamente %o#re la $orte>a ,re.rontal m0% rele+ante% 1ue la% 1ue no lo 8a$en? <E9i%te algAn
gru,o ,arti$ular de neurona% $orti$ale% 1ue de%em,eNe un ,a,el en la $on$ien$ia? Si e% a% <%e
$ara$teri>an e%a% neurona% ,or una ,ro,iedad o una lo$ali>a$i*n e%,e$iale%? <Ne$e%itan la% neurona%
$orti$ale% o%$ilar a K( !> o di%,arar r0.aga% de im,ul%o% ,ara $ontri#uir a la e9,erien$ia $on%$iente?
<Generan di%tinta% ,arte% del $ere#ro o gru,o% de neurona% .ragmento% $on%$iente% di%tinto% Ouna %uerte
de mi$ro$on$ien$ia%?
2J
2'. :. Eame% The Principies o" Psychologr% !enry !olt Nue+a Bor4 273(.
2J. S. Xe4i y A. Fartel% CT8e A%yn$8rony o. $on$iou%ne%%D. Proceedings o" the Royal Eociety o" London Eeries B1
Biological Eciences, 'QL &233L) ,,. 2L7JO2.L7L.
E%ta% $ue%tione% %e di%$uten $ada +e> $on mayor .re$uen$ia al tiem,o 1ue nue+o% dato%
e9,erimentale% alimentan el de#ate. Sin em#argo $omo indi$a la ,ro.u%i*n de ,regunta% e 8i,*te%i%
de$ididamente .alta algo en lo% intento% ,or identi.i$ar la #a%e neuronal de la $on$ien$ia en e%te o a1uel
gru,o de neurona%. No% en$ontramo% de nue+o en.rentado% al nudo del mundo. <En +irtud de 1u/
mi%terio%a tran%.orma$i*n el di%,aro de la% neurona% de un lugar ,arti$ular del $ere#ro o de la% dotada% de
una ,ro,iedad #io1umi$a ,arti$ular %e $on+ierte en e9,erien$ia %u#@eti+a ,ero no a% el di%,aro de otra%
neurona%? No e% de e9traNar 1ue alguno% .il*%o.o% +ean en e%to% intento% un e9$elente e@em,lo de un error
$ateg*ri$o: el error de atri#uir a la% $o%a% ,ro,iedade% 1ue no ,ueden tener.
2K
2K. G. Ryle The !oncept o" $ind, !ut$8in%on. Nue+a Bor4. 23K3.
Tam,o$o e% de e9traNar 1ue %e $ometan e%to% errore% dado el $ar0$ter tan e%,e$ial de la $on$ien$ia
$omo o#@eto $ient.i$o. En el %iguiente $a,tulo tratamo% de 1u/ manera ,uede a.rontar%e el ,ro#lema
.undamental ,lanteado ,or el $ar0$ter e%,e$ial de la $on$ien$ia. Ha ,o%i$i*n 1ue ado,tamo% e% 1ue la
$on$ien$ia no e% un o#@eto %ino un ,ro$e%o y 1ue de%de e%te ,unto de +i%ta e% un o#@eto $ient.i$o
,er.e$tamente legtimo.
2(
- $ -
El pro!lema especial de la conciencia
La ciencia ha intentado siempre eliminar de su descripcin del mundo todo lo sub2eti4o% Pero <8u:
ocurre cuando la propia sub2eti4idad es el ob2eto de in4estigacin= ;n este cap3tulo e5ploramos primero
el carcter especial de la conciencia y las suposiciones necesarias para su estudio desde un punto de
4ista cient3"ico% ;5aminamos a continuacin un problema "undamental 8ue plantea la e5istencia de la
conciencia y del cual toda teor3a cient3"ica debe dar cuenta% !onsideremos este sencillo e2emplo7 <Por
8u: ra6n cada 4e6 8ue reali6amos ciertas distinciones, como por e2emplo entre la lu6 y la oscuridad,
somos conscientes, en tanto 8ue la misma discriminacin entre estados, cuando la reali6a un dispositi4o
"3sico simple, aparentemente no est asociada a una e5periencia consciente= ;sta parado2a sugiere 8ue
los intentos por entender la conciencia basados en las propiedades intr3nsecas de ciertas neuronas o
ciertas reas del cerebro estn condenados al "racaso% Discutimos a continuacin los nue4os en"o8ues
necesarios para comprender los "undamentos de la conciencia% Para acabar, per"ilamos nuestra propia
estrategia7 la identi"icacin y caracteri6acin no slo de las neuronas, sino tambi:n de los procesos
neuronales 8ue pueden dar cuenta de las propiedades "undamentales de la e5periencia consciente%
!emo% e9aminado alguna% de la% di.i$ultade% e in$ertidum#re% m0% o#+ia% a la% 1ue de#en en.rentar%e
tanto .il*%o.o% $omo $ient.i$o% al tratar de la $on$ien$ia. Con+iene $ono$er el origen de e%ta%
di.i$ultade%. Ha $on$ien$ia ,lantea un ,ro#lema e%,e$ial 1ue no %e en$uentra en otro% dominio% de la
$ien$ia. En la .%i$a y la 1umi$a %e %uele e9,li$ar una% entidade% determinada% en .un$i*n de otra%
entidade% y leye%. 6odemo% de%$ri#ir el agua $on el lengua@e ordinario ,ero ,odemo% igualmente
de%$ri#ir el agua al meno% en ,rin$i,io en t/rmino% de 0tomo% y de leye% de la me$0ni$a $u0nti$a. Ho
1ue 8a$emo% e% $one$tar do% ni+ele% de de%$ri,$i*n de la mi%ma entidad e9terna Ouno $omAn y otro
$ient.i$o de e9traordinario ,oder e9,li$ati+o y ,redi$ti+o. Am#o% ni+ele% de de%$ri,$i*n Oel agua l1uida
o una di%,o%i$i*n ,arti$ular de 0tomo% 1ue %e $om,ortan de a$uerdo $on la% leye% de la me$0ni$a
$u0nti$aO %e re.ieren a una entidad 1ue %e en$uentra .uera de no%otro% y 1ue %u,ue%tamente e9i%te
inde,endientemente de la e9i%ten$ia de un o#%er+ador $on%$iente.
En el $a%o de la $on$ien$ia %in em#argo no% en$ontramo% $on una a%imetra. Ho 1ue intentamo% no e%
%im,lemente $om,render de 1u/ manera %e ,ueden e9,li$ar la% $ondu$ta% o la% o,era$ione% $ogniti+a% de
otro %er 8umano en t/rmino% del .un$ionamiento de %u $ere#ro ,or di.$il 1ue e%to ,are>$a. No 1ueremo%
%im,lemente $one$tar una de%$ri,$i*n de aleo e9terno a no%otro% $on una de%$ri,$i*n $ient.i$a m0%
%o.i%ti$ada. Ho 1ue realmente 1ueremo% 8a$er e% $one$tar una de%$ri,$i*n de algo e9terno a no%otro% Oel
$ere#roO $on algo de nue%tro interior: una e9,erien$ia nue%tra ,ro,ia e9,erien$ia indi+idual 1ue no%
a$onte$e en tanto 1ue o#%er+adore% $on%$iente%. Intentamo% meterno% en el interior o en la atinada
o$urren$ia del .il*%o.o Toma% Nagel %a#er 1u/ %e %iente al %er un mur$i/lago.
2
Ba %a#emo% 1u/ %e %iente
al %er no%otro% mi%mo% 1u/ %igni.i$a %er no%otro% mi%mo% ,ero 1ueremo% e9,li$ar ,or 1u/ %omo%
$on%$iente% %a#er 1u/ e% e%e CalgoD 1ue no% 8a$e %er $omo %omo% e9,li$ar en .in $*mo %e generan la%
$ualidade% %u#@eti+a% e9,erien$iale%. En %uma de%eamo% e9,li$ar e%e C6ien%o luego e9i%toD 1ue
-e%$arte% ,o%tul* $omo e+iden$ia ,rimera e indi%$uti#le %o#re la $ual edi.i$ar toda .ilo%o.a.
2. T. Nagel C:8at l% It Hi4e to Fe a FatI?D reim,re%o en H. Nagel. $ortal Nuestions% Cam#ridge Uni+er%ity 6re%% Nue+a
Bor4 2353.
Ninguna de%$ri,$i*n ,or ,roli@a 1ue %ea lograr0 nun$a e9,li$ar $a#almente la e9,erien$ia %u#@eti+a.
Mu$8o% .il*%o.o% 8an utili>ado el e@em,lo del $olor ,ara e9,li$ar e%te ,unto. Ninguna e9,li$a$i*n
$ient.i$a de lo% me$ani%mo% neuronale% de la di%$rimina$i*n del $olor aun1ue %ea enteramente
%ati%.a$toria #a%tar0 ,ara $om,render cmo se siente el ,ro$e%o de ,er$e,$i*n de un $olor. Ninguna
de%$ri,$i*n ninguna teora $ient.i$a o de otro ti,o #a%tar0 nun$a ,ara 1ue una ,er%ona dalt*ni$a
$on%iga e9,erimentar un $olor. En un $/le#re e9,erimento mental .ilo%*.i$o Mary una neuro$ient.i$a
del .uturo dalt*ni$a lo %a#e todo a$er$a del %i%tema +i%ual y el $ere#ro y en ,arti$ular la .i%iologa de la
di%$rimina$i*n del $olor. Sin em#argo $uando ,or .in logra re$u,erar la +i%i*n del $olor todo a1uel
$ono$imiento %e le re+ela totalmente in%u.i$iente $om,arado $on la aut/nti$a e9,erien$ia del $olor
$om,arado $on la %en%a$i*n de ,er$i#ir el $olor. Eo8n Ho$4e +io $laramente e%te ,ro#lema 8a$e mu$8o
tiem,o:
'
'. V/a%e tam#i/n una $arta a Eo8n Ho$4e e%$rita ,or el .il*%o.o :illiam Molyneu9 en 2Q3( &O. Hoe4e :. Molyneu9T.
Molyneu9 y 6. V. H.im#or$8. Familiar Letters Between Mr. #ohn LocIe, and Ee4eral o" Cis Friends7 Kn Lhich Are ;5plaine
Cis Notions in Cis ;ssay !oncerning Cuman ?nderstanding, and in Eome o" Cis Dther LorI,% im,re%o ,ara F. No#le Hondre%
22
25K'). Ha %ugeren$ia de Molyneu9 no %e tom* en %erio 8a%ta el %iglo SS $uando %e de%arrollaron t/$ni$a% 1uirArgi$a% ,ara
de+ol+er la +i%ta a la% ,er%ona% $iega% de na$imiento ,or $atarata% &o,a$idad del $ri%talino). V/a%e tam#i/n M. E. Morgan
$olyneu5Os Nuesrion7 Bision, Touch, and the Philosophy o" Perception% Cam#ridge Uni+er%ity 6re%% Cam#ridge 2355.
Un 8om#re $iego y e%tudio%o 1ue %e 8a#a e9,rimido lo% %e%o% ,ara $om,render lo% o#@eto% +i%i#le% y 1ue 8a#a utili>ado toda%
la% e9,li$a$ione% de %u% li#ro% y de %u% amigo% ,ara $om,render el %igni.i$ado de la lu> y de lo% nom#re% de lo% $olore% 1ue tan a
menudo en$ontra#a %e @a$ta#a un da de 1ue ,or .in 8a#a logrado $om,render el %igni.i$ado del $olor e%$arlata. A lo 1ue un amigo
le ,regunta 1u/ e% el $olor e%$arlata y /l re%,onde: CE% $omo el %onido de una trom,etaD.
Ho$4e %e anti$i,* tam#i/n al llamado argumento del e%,e$tro in+ertido la idea de 1ue el
$om,ortamiento ,uede %er el mi%mo ,ero la e9,erien$ia %u#@eti+a ,uede %er di.erente al ,reguntar%e %i
Cel mi%mo o#@eto ,rodu$e en la% mente% de +ario% 8om#re% idea% di%tinta% al mi%mo tiem,oR ,or e@em,lo
la idea 1ue una +ioleta ,rodu$e en la mente de un 8om#re a tra+/% de %u% o@o% ,uede %er la mi%ma 1ue la
,rodu$ida ,or una $al/ndula en otro 8om#re y +i$e+er%aD.
J
J. E. Ho$4e y 6. !. Niddit$8 An ;ssay !oncerning Cuman Under%tanding Clarendon 6re%% O9.ord 235L ,.J73.
Ho% .il*%o.o% 8an ideado tam#i/n otro a$erti@o la ,o%i#ilidad de 1ue e9i%tieran C>om#i%D $riatura%
$on el mi%mo a%,e$to 1ue no%otro% y 1ue a$tuaran y 8a#laran igual 1ue no%otro% %al+o ,or el 8e$8o de
1ue no .ueran $on%$iente% Odi$8o de otro modo 1ue no e9i%tiera ningAn CalgoD 1ue %igni.i$ara %er $omo
ello%. -e 8e$8o un .il*%o.o ,uede .0$ilmente imaginar 1ue todo el mundo e% >om#i &realmente no 8a#ra
manera de %a#erlo) y 1ue la $ondu$ta de todo el mundo ,uede de%$ri#ir%e en t/rmino% neuro.i%iol*gi$o%.
6ero <1u/ ,a%a $on no%otro%? No%otro% de$ididamente somos $on%$iente%R no %omo% >om#i%. B %in
em#argo nun$a ,odr0 8a#er una de%$ri,$i*n %u.i$iente 1ue e9,li1ue la e9,erien$ia .enom/ni$a de la
,rimera ,er%ona.
El o#%er+ador $on%$iente y alguna% ,re%un$ione% metodol*gi$a%
<-e#emo% $on$luir enton$e% 1ue una e9,li$a$i*n $ient.i$a %ati%.a$toria de la $on$ien$ia 1ueda ,ara
%iem,re .uera de nue%tro al$an$e? <O e% de alguna manera ,o%i#le rom,er e%a #arrera tanto te*ri$a $omo
e9,erimentalmente ,ara re%ol+er la% ,arado@a% de la $on$ien$ia? Ha re%,ue%ta en nue%tra o,ini*n radi$a
en re$ono$er 1u/ ,ueden y 1u/ no ,ueden 8a$er la% e9,li$a$ione% $ient.i$a% en general. Ha%
e9,li$a$ione% $ient.i$a% ,ueden darno% la% $ondi$ione% ne$e%aria% y %u.i$iente% ,ara 1ue %e ,rodu>$a un
.en*meno ,ueden e9,li$ar la% ,ro,iedade% del .en*meno y ,ueden in$lu%o e9,li$ar ,or 1u/ el .en*meno
%e ,rodu$e Ani$amente en e%a% $ondi$ione%. 6ero ninguna de%$ri,$i*n o e9,li$a$i*n $ient.i$a ,uede
%u%tituir al .en*meno real. Todo% a$e,tamo% e%te 8e$8o $uando $on%ideramo% ,or e@em,lo la de%$ri,$i*n
$ient.i$a de un 8ura$0n: de 1u/ ti,o de ,ro$e%o .%i$o %e trata ,or 1u/ ,o%ee una% determinada%
,ro,iedade% y en 1u/ $ondi$ione% ,uede generar%e. Nadie e%,era %in em#argo 1ue una de%$ri,$i*n
$ient.i$a de un 8ura$0n sea o cause un 8ura$0n.
FIGURA '.2 Un e%1ueleto mirando un $r0neo de De Fabrica Cumani !orporis &2LKJ) uno de lo% e91ui%ito% gra#ado% de
2'
Andrea% Ve%aliu%. Ha ,o%e y el o#@eto tientan a titularlo CEl ,en%ador y el ,en%amientoD.
Enton$e% <,or 1u/ no 8a#ramo% de a,li$ar el mi%mo #aremo a la $on$ien$ia? -e#eramo%
,ro,or$ionar una de%$ri,$i*n ade$uada del ti,o de ,ro$e%o .%i$o del 1ue %e trata de ,or 1u/ tiene la%
,ro,iedade% 1ue tiene y en 1u/ $ondi$ione% %e ,rodu$e. Como +eremo% nada en la $on$ien$ia im,ide una
de%$ri,$i*n $ient.i$a ade$uada del ti,o ,arti$ular de ,ro$e%o neuronal al 1ue $orre%,onde. Enton$e%
<1u/ tiene la $on$ien$ia de e%,e$ial? Ho 1ue e% e%,e$ial en la $on$ien$ia e% %u rela$i*n $on el o#%er+ador
$ient.i$o. A di.eren$ia de $ual1uier otro %u@eto de una de%$ri,$i*n $ient.i$a el ,ro$e%o neuronal 1ue
,retendemo% $ara$teri>ar $uando e%tudiamo% la #a%e neuronal de la $on$ien$ia %e re.iere en realidad a
no%otro% mi%mo% 1es no%otro% mi%mo%: lo% o#%er+adore% $on%$iente% &+/a%e la .igura '.2). 6or
$on%iguiente no ,odemo% %u%traerno% t0$itamente $omo o#%er+adore% $on%$iente% del mi%mo modo 1ue
lo 8a$emo% $uando in+e%tigamo% otro% dominio% $ient.i$o%.
A di.eren$ia de $ual1uier otra entidad 1ue ,odemo% de%$ri#ir de do% .orma% di.erente% O%egAn el
%entido $omAn o $ient.i$amenteO $omo un o#@eto e9terior a no%otro% en el $a%o de la $on$ien$ia somos
lo 8ue describimos $ient.i$amente. E%ta a%e+era$i*n e% un re$ono$imiento de la e%,e$ial $ondi$i*n
e,i%t/mi$a de la $on$ien$ia. Si la a$e,tamo% y $on$e#imo% nue+o% m/todo% de de%$ri,$i*n %er0 ,o%i#le
e+itar mu$8a% ,arado@a% y li#re% ya del e%tor#o de o#%t0$ulo% .ilo%*.i$o% ,odremo% toda+a intentar
,ro,or$ionar una e9,li$a$i*n $ient.i$a %ati%.a$toria de la $on$ien$ia del mi%mo modo 1ue lo 8a$emo%
re%,e$to de $ual1uier otro %u@eto $ient.i$o: 1u/ ti,o de ,ro$e%o .%i$o e% ,or 1u/ tiene la% ,ro,iedade%
1ue tiene y en 1u/ $ondi$ione% %e ,rodu$e. 6ara lograrlo $omo +eremo% 8ar0 .alta de%arrollar una nue+a
,er%,e$ti+a a$er$a de $*mo ,uede un o#%er+ador in+e%tigar la $on$ien$ia.
Ante% de a#ordar e%ta tarea ne$e%itamo% ado,tar tre% %u,ue%to% de tra#a@o rela$ionado% entre % 1ue
%er+ir0n de ,lata.orma metodol*gi$a ,ara el re%to del li#ro: la %u,o%i$i*n .%i$a la %u,o%i$i*n e+oluti+a y
la %u,o%i$i*n de lo% 8ualia%
Ha %u,o%i$i*n .%i$a a%e+era 1ue #a%tan lo% ,ro$e%o% .%i$o% $on+en$ionale% ,ara $on%truir una
e9,li$a$i*n $ient.i$a ade$uada de la $on$ien$iaR o %ea 1ue no %e ,ermite el duali%mo. En ,arti$ular
8emo% de %u,oner 1ue la $on$ien$ia e% una .orma e%,e$ial de ,ro$e%o .%i$o 1ue %urge de la e%tru$tura y
din0mi$a de $ierto% $ere#ro%. Ha ,regunta ,or %u,ue%to e% e9a$tamente de 1u/ ti,o de ,ro$e%o .%i$o %e
trata. En el $a,tulo J 8a$emo% notar 1ue la e9,erien$ia $on%$iente en tanto 1ue ,ro$e%o .%i$o ,uede
$ara$teri>ar%e ,or $ierta% ,ro,iedade% generale% o .undamentale%. -o% de e%ta% ,ro,iedade% %on 1ue la
e9,erien$ia $on%$iente e% integrada &lo% e%tado% $on%$iente% no ,ueden %u#di+idir%e en $om,onente%
inde,endiente%) y 1ue al mi%mo tiem,o e%t0 altamente di.eren$iada &,odemo% e9,erimentar mile% de
millone% de e%tado% $on%$iente% di%tinto%). Ha tarea de la $ien$ia $on%i%tir0 enton$e% en de%$ri#ir 1u/ ti,o
,arti$ular de ,ro$e%o .%i$o ,uede %imult0neamente e9,li$ar e%ta% do% ,ro,iedade%.
Ha %u,o%i$i*n e+oluti+a a.irma 1ue la $on$ien$ia e+olu$ion* ,or %ele$$i*n natural en el reino animal.
E%ta %u,o%i$i*n im,li$a 1ue la $on$ien$ia %e 8alla a%o$iada a e%tru$tura% #iol*gi$a% 1ue de,ende de lo%
,ro$e%o% din0mi$o% generado% ,or una $ierta mor.ologa. En la medida en 1ue e%ta mor.ologa e% el
re%ultado de la %ele$$i*n e+oluti+a la $on$ien$ia %er0 no %*lo uno de tale% ,rodu$to% %ino 1ue in.luir0
%o#re $ondu$ta% 1ue e%t0n %u@eta% tanto a la %ele$$i*n natural $omo a e+ento% %ele$ti+o% a$ae$ido% durante
la +ida de un animal. Ha $on$ien$ia e% e.i$a>. Ha %u,o%i$i*n e+oluti+a im,li$a a%imi%mo 1ue ,ue%to 1ue
la $on$ien$ia e% un de%arrollo relati+amente re$iente no la $om,arten toda% la% e%,e$ie% animale%. E%ta
%u,o%i$i*n %o#re el origen e+oluti+o de la $on$ien$ia no% ayuda a e+itar e%.uer>o% +ano% $omo el intento
de $ara$teri>ar la $on$ien$ia $omo un ,rodu$to %e$undario de la $om,uta$i*n o de a,li$ar no$ione%
$ient.i$a% e9*ti$a% $omo la gra+edad $u0nti$a al tiem,o 1ue %e de%atiende la neurologa.
6or Altimo de a$uerdo $on nue%tra +i%i*n del o#%er+ador $ient.i$o la %u,o%i$i*n de lo% 8ualia
,o%tula 1ue lo% a%,e$to% %u#@eti+o% o $ualitati+o% de la $on$ien$ia al %er ,ri+ado% no ,ueden %er
$omuni$ado% dire$tamente ,or medio de una teora $ient.i$a 1ue ,or %u ,ro,ia naturale>a e% ,A#li$a e
inter%u#@eti+a. Ha a$e,ta$i*n de e%te %u,ue%to no %igni.i$a 1ue no ,uedan de%$ri#ir%e la% $ondi$ione%
ne$e%aria% y %u.i$iente% ,ara 1ue %e ,rodu>$a la $on$ien$iaR %*lo im,li$a 1ue de%$ri#irla% no e% lo mi%mo
1ue generarla% y e9,erimentarla%. Como +eremo% lo% 8ualia ,ueden $on%iderar%e .orma% de
di%$rimina$i*n multidimen%ional 1ue lo% $ere#ro% $om,le@o% lle+an a $a#o. 6odemo% anali>ar y
di%e$$ionar el ,ro$e%o ,or el 1ue emergen ,ero o#+iamente no ,odemo% generarlo% %in 8a#er generado
ante% la% e%tru$tura% y din0mi$a% $ere#rale% a,ro,iada% dentro del $uer,o de un organi%mo indi+idual.
E%ta %u,o%i$i*n no% ayuda a e%1ui+ar la idea de 1ue una teora $ient.i$a %ati%.a$toria de la $on$ien$ia
,ueda a$tuar $omo %u%tituto de la ,ro,ia e9,erien$ia $on%$iente o ,ermitirno% a,re8ender la e5periencia
de $ual1uier 8ualia %o#re la %ola #a%e de de%$ri,$ione% e 8i,*te%i% $ient.i$a% ,or muy ,ertinente% 1ue
%ean.
Ha e9,lora$i*n $on ,ro.undidad de la% im,li$a$ione% .ilo%*.i$a% de e%ta% %u,o%i$ione% no% $ondu$ira
a territorio% ,ro,io% de la ontologa y la e,i%temologa y no% de%+iara de nue%tra tarea ,rin$i,al 1ue e% la
e9,li$a$i*n $ient.i$a de la $on$ien$ia y %u% ,ro,iedade%. !emo% de renun$iar ,ue% a la di%$u%i*n de
alguno% intere%ante% $orolario% 1ue de@aremo% ,ara el .inal del li#ro. No% limitaremo% a1u a men$ionar
2J
alguno% ,unto% Atile% 1ue no% ayudar0n a re$ordar el $orre$to orden de la% $o%a%. E%to% ,unto% %e
de%,renden de nue%tra% tre% %u,o%i$ione% metodol*gi$a% y $omo +eremo% %on im,ortante% ,ara entender
lo% ,ro#lema% e%,e$iale% 1ue un an0li%i% $ient.i$o de la $on$ien$ia de#e a#ordar. 6ara e+itar $aer en
atolladero% dema%iado 8ondo% de di%$u%ione% .ilo%*.i$a% $on+iene $on%iderar lo% %iguiente% ,unto%:
Eer y describir% ;l %er +iene ,rimeroR la de%$ri,$i*n de%,u/%. Si la $on$ien$ia e% un ,ro$e%o .%i$o ,or
#ien 1ue de $ar0$ter e%,e$ial enton$e% %*lo lo% %ere% $or,orale% ,ueden e9,erimentar la $on$ien$ia $omo
indi+iduo% y la% de%$ri,$ione% .ormale% no ,ueden %u,lantar o ,ro,or$ionar e%a e9,erien$ia. No e%
,o%i#le de%$ri,$i*n alguna de la e9,erien$ia %u#@eti+a indi+idual de lo% 8ualia $on%$iente%. El .%i$o
S$8rYdinger lo e9,re%* de la %iguiente manera: Ninguna teora $ient.i$a $ontiene en % mi%ma
%en%a$ione% y ,er$e,$ione%. Tal $omo la %u,o%i$i*n e+oluti+a %e en$arga de re$ordarno% no %*lo e%
im,o%i#le generar el %er ,or la mera de%$ri,$i*n %ino 1ue en el orden $orre$to de la% $o%a% el %er
,re$ede a la de%$ri,$i*n tanto ontol*gi$amente $omo $ronol*gi$amente.
Cacer y comprender% Una o#%er+a$i*n #iol*gi$a 1ue %e en$uentra tam#i/n a%o$iada a la %u,o%i$i*n
e+oluti+a e% 1ue durante el ,ro$e%o de a,rendi>a@e y en mu$8a% $ue%tione% rela$ionada% $on la
$om,ren%i*n 8umana el 8a$er generalmente ,re$ede al $om,render.
K
E%ta e% una de la% idea% ,rin$i,ale%
1ue %e deri+an de lo% e%tudio% %o#re el a,rendi>a@e en lo% animale% &lo% animale% ,ueden re%ol+er
,ro#lema% $uya l*gi$a $iertamente no $om,renden)R de lo% e%tudio% ,%i$o.i%iol*gi$o% %o#re %u@eto%
8umano% normale% y %u@eto% a.e$tado% ,or $ierto% ti,o% de le%ione% .rontale% &e%$ogemo% la e%trategia
$orre$ta ante% de $om,render ,or 1u/)R
L
de lo% e%tudio% %o#re gram0ti$a arti.i$ial &utili>amo% una regla
ante% de entenderla)R y .inalmente de lo% innumera#le% e%tudio% %o#re el de%arrollo $ogniti+o
&a,rendemo% a 8a#lar mu$8o ante% de al$an>ar a entender algo %o#re %inta9i%). Aun1ue o$a%ionalmente
,ueda in+ertir%e el orden en animale% lingT%ti$o% $omo no%otro% el 8a$er $a%i %iem,re +iene ,rimero.
E%ta no$i*n e% im,ortante ,ara el argumento 1ue e%tamo% de.endiendo ,ue%to 1ue ayuda a e%1ui+ar la%
di.i$ultade% $on la% 1ue to,an la% .ormula$ione% 1ue %e #a%an en la .%i$a y la inteligen$ia arti.i$ial la%
$uale% no tienen en $uenta la ,er%oni.i$a$i*n y la a$$i*n %ino 1ue %u,onen 1ue nue%tra ,er$e,$i*n y
$om,ortamiento %on el re%ultado de un ,rograma $odi.i$ado.
K. E. -e"ey ;5perience and ;ducation, Simon Z S$8u%ter Nue+a Bor4 2335.
L. Una #uena de%$ri,$i*n ,uede en$ontrar%e en A. R. -ama%io DescartesO ;rror% ;motion, Reason, and the Cuman Brain,
6utnan. Nue+a Bor4. 233K.
Eeleccionismo y lgica% Ha% %u,o%i$ione% .%i$a y e+oluti+a 8a$en a.irma$ione% e9,l$ita% a$er$a de lo
1ue +iene ,rimero y de lo 1ue le %igue. -i$8o de otro modo no% .uer>an a $on%iderar lo 1ue e%
8i%t*ri$amente ,ragm0ti$amente y ontol*gi$amente ,rimario y lo 1ue e% deri+ado. Ha l*gi$a ,or
e@em,lo e% una a$ti+idad 8umana de gran ,oder y ,er%,i$a$ia. Sin em#argo %i la %u,o%i$i*n e+oluti+a e%
$orre$ta ,odemo% $on$luir 1ue el .un$ionamiento de la l*gi$a no e% ne$e%ario ,ara la $on$ien$ia. Ha
l*gi$a no e% ne$e%aria ,ara la genera$i*n de $uer,o% y $ere#ro% animale% mientra% 1ue e% de$ididamente
ne$e%aria ,ara la $on%tru$$i*n y .un$ionamiento de una $om,utadora. Ha emergen$ia de .un$ione%
$ere#rale% %u,eriore% %e 8a #a%ado en $am#io en la %ele$$i*n natural y otro% me$ani%mo% e+oluti+o%.
Adem0% $omo +eremo% el .un$ionamiento del $ere#ro 8umano %e #a%a en ,rin$i,io% de %ele$$i*n
%eme@ante% a lo% 1ue o,eran en la e+olu$i*n mu$8o ante% de #a%ar%e en ,rin$i,io% l*gi$o%. E%te ,unto de
+i%ta 8a re$i#ido el nom#re de %ele$$ioni%mo.
Q
En ,o$a% ,ala#ra%: el %ele$$ioni%mo ,re$ede a la l*gi$a.
M0% adelante %ugerimo% 1ue tanto lo% ,rin$i,io% de %ele$$i*n $omo lo% ,rin$i,io% l*gi$o% %u#ya$en a
,otente% modo% de ,en%amiento. 6or el momento lo e%en$ial e% $om,render 1ue lo% ,rin$i,io% de
%ele$$i*n %e a,li$an al $ere#ro mientra% 1ue lo% ,rin$i,io% l*gi$o% lo% a,renden m0% tarde lo% indi+iduo%
dotado% de $ere#ro. S*lo %i %e tienen ,re%ente% e%ta% no$ione% %e ,ueden e+itar la% ,arado@a% re%ultante% de
la% tentati+a% de e9,li$ar la $on$ien$ia Ani$amente en t/rmino% de $om,uta$i*n.
Q. G. M. Edelman. Neural Darwinism7 The Theory o" Neuronal Jroup Eelection, Fa%i$ Foo4%. Nue+a Bor4 2375: y O.
S,orn% y G. Tononi ed%. Eelectionism and the Brain, A$ademi$ 6re%%. San -iego Cali.. 233K.
Ho 1ue ne$e%itamo% e9,li$ar
El neuro$ient.i$o C8arle% S8errington y el .il*%o.o Fertrand Ru%%ell en %u de%eo de ilu%trar
+i+amente el ,ro#lema de la $on$ien$ia re$urrieron al mi%mo e@em,lo: Un rayo de lu> ,enetra en el o@o
,ro+o$a una %erie de ,a%o% el/$tri$o% y 1umi$o% y ,or .in ,rodu$e e.e$to% en la $orte>a $ere#ral. 6ero en
e%te ,unto tal $omo S8errington ad+ierte C%e ,rodu$e un $am#io... $om,letamente ine9,li$a#le e
ine%,eradoD: Con%$ientemente 4emos la lu>. E%te +er e% algo %u#@eti+o totalmente di%tinto de lo% ,ro$e%o%
2K
.%i$o% o#@eti+o% 1ue lo ,re$edieron y 1ue lo a$om,aNan. E%to en %uma e% el ,ro#lema e%,e$ial de la
$on$ien$ia: el nudo del mundo.
En o$a%ione% la me@or manera de re%ol+er un ,ro#lema e% %im,lemente ,lanteando la% ,regunta%
ade$uada%. B a +e$e% la me@or manera de ,lantear la% ,regunta% ade$uada% e% $on un e@em,lo 1ue 8aga
e9,l$ita la naturale>a del ,ro#lema. Sigamo% el 8ilo 1ue no% ,ro,onen S8errington y Ru%%ell y
$on%ideremo% un di%,o%iti+o .%i$o %im,le $omo un .otodiodo 1ue ,ueda di.eren$iar entre lu> y
o%$uridad y emitir una %eNal a$A%ti$a. Con%ideremo% a%imi%mo un %u@eto 8umano 1ue reali$e la mi%ma
tarea y no% in.orme +er#almente del re%ultado. 6odemo% a8ora ,lantear el ,ro#lema de la $on$ien$ia en
t/rmino% elementale%: <,or 1u/ ra>*n la %im,le di.eren$ia$i*n entre lu> y o%$uridad $uando la reali>a un
8umano e%t0 a%o$iada $on la $on$ien$ia y de 8e$8o la ,re$i%a ,ero no a% %u,ue%tamente $uando la
reali>a un .otodiodo? O $on%ideremo% un termi%tor un %en%or .%i$o 1ue ,uede di.eren$iar entre el $alor y
el .ro. <6or 1u/ ra>*n el termi%tor no ,a%a de %er un %im,le di%,o%iti+o .%i$o in$a,a> de generar ninguna
$ualidad %u#@eti+a o .enom/ni$a mientra% 1ue $uando no%otro% reali>amo% la mi%ma .un$i*n %omo%
$on%$iente% del .ro del $alor e in$lu%o del dolor?
5. G. Tononi y G. M. Edelman CCon%$iou%ne%% and Com,le9ityD Ecience, &.& )*++.-, pp% *M('1*.M*%
Con%iderado en t/rmino% neuronale% e%te ,ro#lema ad1uiere una $ualidad toda+a m0% intere%ante y
,arad*@i$a. <6or 1u/ ra>*n la a$ti+idad de $ierta% $/lula% ner+io%a% o neurona% del $ere#ro %e
$orrela$iona $on la %u$e%i*n de e%tado% .enom/ni$o% ,ri+ado% 1ue llamamo% e9,erien$ia $on%$iente
mientra% 1ue la de otra% neurona% e%t0 ,ri+ada de tan nota#le ,ro,iedad? 6or e@em,lo <,or 1u/ ra>*n la
a$ti+idad de la% neurona% de la retina 1ue di%$riminan entre la lu> y la o%$uridad no %e en$uentra
dire$tamente rela$ionada $on la e9,erien$ia $on%$iente en tanto 1ue la a$ti+idad de $ierta% neurona% del
%i%tema +i%ual del $ere#ro a,arentemente % lo e%t0? <O ,or 1u/ %omo% $on%$iente% del $alor y del .ro
,ero no %omo% dire$tamente $on%$iente% de %i nue%tra ,re%i*n %angunea e% alta o #a@a? Al .in y al $a#o
di%,onemo% de intrin$ado% $ir$uito% neuronale% 1ue %e o$u,an de la regula$i*n de la ,re%i*n %angunea
del mi%mo modo 1ue di%,onemo% de $ir$uito% neuronale% 1ue %e o$u,an de la regula$i*n de la
tem,eratura $or,oral. En t/rmino% m0% generale% <,or 1u/ ra>*n el %im,le lugar 1ue o$u,an en el $ere#ro
o la ,o%e%i*n de una ,arti$ular $ara$ter%ti$a anat*mi$a o #io1umi$a otorgan a alguna% neurona% tan alto
,ri+ilegio 1ue re,entinamente in.unden en el dueNo de e%e $ere#ro el regu%to de la e9,erien$ia %u#@eti+a
$on e%a% e%1ui+a% ,ro,iedade% 1ue lo% .il*%o.o% denominan 8ualia= E%te e% el ,ro#lema $entral de la
e9,erien$ia $on%$iente.
FIGURA '.' :illiam Eame% el gran ,%i$*logo y .il*%o.o 1ue no% dio el tratamiento m0% ,ro.undo de la% ,ro,iedade% del
,en%amiento $on%$iente en su o#ra mae%tra The Principies o" Psychology%
Nue%tra e%trategia ,ara a#ordar e%te ,ro#lema e% in%*lita. No intentamo% e9,li$arlo todo Ola% mu$8a%
.orma% de ,er$e,$i*n im0gene% ,en%amiento emo$ione% 8umor aten$i*n +oluntad y auto$on%$ien$iaO
ni no% de@amo% %edu$ir ,or la e9traordinaria +ariedad de .en*meno% $on%$iente% %ino 1ue $entramo%
nue%tra aten$i*n en $ierta% ,ro,iedade% .undamentale%: la% ,ro,iedade% generale% 1ue $om,arten todo% lo%
e%tado% $on%$iente%. Tal $omo di%$utimo% en el %iguiente $a,tulo entre e%a% ,ro,iedade% %e in$luye la
unidad Oel 8e$8o de 1ue $ada e%tado $on%$iente e% e9,erimentado $omo un todo 1ue no ,uede %er
%u#di+idido en $om,onente% inde,endiente%O y la in.ormati+idad Oel 8e$8o de 1ue $ada e%tado $on%$iente
2L
e% %ele$$ionado en una .ra$$i*n de %egundo de entre mile% de millone% de e%to% $on%$iente% ,o%i#le% $ada
uno $on %u% ,ro,ia% $on%e$uen$ia% ,ara el $om,ortamiento. En lugar de re$urrir a met0.ora% +aga%
$on%ideramo% el %igni.i$ado de e%ta% ,ro,iedade% en un %entido te*ri$o .undamental y de%arrollamo%
modelo% $on$e,to% y medida% a,ro,iada% ,ara %u an0li%i%. E%ta e%trategia ela#ora la idea ,re%$iente de
:illiam Eame% de la $on$ien$ia $omo proceso> un ,ro$e%o ,ri+ado %ele$ti+o y $ontinuo ,ero en
$on%tante $am#io.
En lo% $a,tulo% 1ue %iguen e9aminamo% 1u/ ti,o de ,ro$e%o% neuronale% e5plican realmente la%
,ro,iedade% .undamentale% de la $on$ien$ia en lugar de #u%$ar %im,le% $orrelato% de ella%. Mu$8o%
neuro$ient.i$o% 8an ,re%tado e%,e$ial aten$i*n a e%tru$tura% neuronale% determinada% $uya a$ti+idad %e
en$uentra $orrela$ionada $on la e9,erien$ia $on%$iente. No e% de e9traNar 1ue di.erente% neuro$ient.i$o%
8ayan a$a#ado ,or in$linar%e ,or e%tru$tura% di.erente%. Como +eremo% en +ario% $a%o% e% ,ro#a#le 1ue
el .un$ionamiento de $ada una de e%ta% e%tru$tura% $ontri#uya a la $on$ien$ia ,ero e% un error e%,erar
1ue #a%te $on lo$ali>ar de .orma ,re$i%a lo% lugare% de a$ti+idad del $ere#ro o entender la% ,ro,iedade%
intrn%e$a% de determinada% neurona% ,ara e9,li$ar ,or 1u/ la a$ti+idad en $ue%ti*n $ontri#uye o no a la
e9,erien$ia $on%$iente. Tal e9,e$tati+a e% un e@em,lo ,er.e$to de un error $ateg*ri$o en el %entido
e%,e$.i$o de atri#uir a una $o%a ,ro,iedade% 1ue no ,uede ,o%eer.
7
No%otro% $reemo% en $am#io 1ue lo
.undamental e% $entrar%e en lo% ,ro$e%o% y no %*lo en la% 0rea% del $ere#ro %o#re lo% 1ue %e a%ienta la
$on$ien$ia y m0% e%,e$.i$amente .i@ar nue%tra aten$i*n en a1uello% ,ro$e%o% neuronale% 1ue realmente
,uedan e9,li$ar la% ,ro,iedade% m0% .undamentale% de la $on$ien$ia.
7. E% J% Ryle, The !oncept o" $ind% !ut$8in%on Nue+a Bor4 23K3.
2Q
- % -
El teatro privado de cada uno:
unidad continua& variedad infinita
Nuestra estrategia para e5plicar la base neuronal de la conciencia consiste en centrarse en las
propiedades ms generales de la e5periencia consciente, es decir, a8uellas 8ue todos los estados
conscientes comparten% De estas propiedades, una de las ms importantes es la integracin o unidad% La
integracin se re"iere a 8ue el su2eto de la e5periencia no puede en ning9n momento di4idir un estado
consciente en una serie de componentes independientes% ;sta propiedad est relacionada con nuestra
incapacidad para hacer conscientemente dos cosas al mismo tiempo, como, por e2emplo, hacer un
balance de cuentas al tiempo 8ue se mantiene una discusin acalorada% Dtra propiedad cla4e de la
e5periencia consciente, y una 8ue aparentemente contrasta con la anterior, es su e5traordinaria
di"erenciacin o in"ormati4idad7 ;n cada momento podemos seleccionar uno entre miles de millones de
estados conscientes posibles en apenas una "raccin de segundo% Nos en"rentamos, pues, a la aparente
parado2a de 8ue la unidad encierra la comple2idad7 el cerebro tiene 8ue a"rontar la sobreabundancia sin
perder la unidad o coherencia% Nuestra tarea consiste en mostrar de 8u: manera lo consigue%
El a#ani$o y la +ariedad de la .enomenologa $on%$iente a#ar$an tanto $omo la e9,erien$ia ,er%onal y
llegan tan le@o% $omo la imagina$i*n de $ada ,er%ona: e% el teatro ,ri+ado de $ada uno. Se 8a e%$rito m0%
de un li#ro $on el ,ro,*%ito de $ategori>ar el dominio de lo $on%$iente y %e 8an erigido in$lu%o %i%tema%
.ilo%*.i$o% entero% %o#re la #a%e de intento% ,or de%$i.rar %u e%tru$tura. Con%ideremo% alguna%
$ara$ter%ti$a% o#+ia% de la e9,erien$ia $on%$iente $otidiana. Ho% e%tado% $on%$iente% %e no% mani.ie%tan
en .orma de ,er$e,to% %en%oriale% de im0gene% de ,en%amiento% de di%$ur%o interior de emo$ione% y de
%entimiento% de +oluntad mi%midad .amiliaridad... E%to% e%tado% ,ueden ,rodu$ir%e en $ual1uier
$om#ina$i*n y %u#di+i%i*n ,o%i#le. Ho% ,er$e,to% %en%oriale% Olo% $on%tituyente% ,aradigm0ti$o% de la
e9,erien$ia $on%$ienteO %e ,re%entan en +aria% modalidade%: +i%ta odo ta$to olor gu%to ,ro,io$e,$i*n
&la ,er$e,$i*n de nue%tro ,ro,io $uer,o) 1uine%te%ia &la %en%a$i*n de la ,o%i$i*n del $uer,o) ,la$er y
dolor. B adem0% $ada una de e%ta% modalidade% $om,rende mu$8a% %u#modalidade% di%tinta%. Ha
e9,erien$ia +i%ual ,or e@em,lo in$luye el $olor la .orma el mo+imiento la ,ro.undidad et$. &+/a%e la
.igura J.2).
FIGURA J.2 Ha ,intura de Rou%%eau Bos8ue 4irgen y sol poniente &232( Wun%tmu%eum Fa%ilea) e% un em#lema a,ro,iado
de la% .orma% de orden y $om,le@idad 1ue en$ontramo% en el $ere#ro %iem,re y $uando eliminemo% el 8om#re y el @aguar.
Aun1ue meno% +i+o% y m0% ,o#re% en detalle 1ue lo% ,er$e,to% %en%oriale% el ,en%amiento el
di%$ur%o interior y la .orma$i*n $on%$iente de im0gene% no% re$uerdan ,odero%amente 1ue %e ,uede
$on%truir una e%$ena $on%$iente in$lu%o en au%en$ia de im,re%ione% e9terna%. Ho% %ueNo% $on%tituyen la
demo%tra$i*n m0% ,almaria de e%te 8e$8o. 6e%e a $ierta% ,e$uliaridade% $omo la $redulidad la re%olu$i*n
y la ,/rdida de autorre.le9i*n del 1ue %ueNa la en%oNa$i*n y la $on$ien$ia de%,ierta %on nota#lemente
25
,are$ida%: Ho% o#@eto% +i%uale% y la% e%$ena% %uelen %er re$ono$i#le% el lengua@e e% inteligi#le e in$lu%o
la% 8i%toria% 1ue %e de%arrollan en lo% %ueNo% ,ueden %er tan $o8erente% 1ue engaNadamente lleguemo% a
tomarla% ,or reale%.
2
2. -. Foul4e% Dreaming7 A !ogniti4e1Psychological Analysis &!ill%dale NE.: Ha"ren$e Erl#aum A%%o$iate% 237L)R y A.
Re$8t%$8a..en CT8e Singlemindedne%% and I%olation o. -ream%D Eleep, * &2357) ,,. 35O2(3.
Ha $on$ien$ia ,uede %er ,a%i+a adem0% de %er a$ti+a y e9igir un e%.uer>o. Cuando de@amo% 1ue la%
im,re%ione% %en%oriale% tomen ,o%e%i*n li#remente de nue%tro% e%tado% %en%oriale% %in ,re%tar e%,e$ial
aten$i*n a e%to o a1uello la $on$ien$ia e% tan re$e,ti+a y am,lia $omo natural y li#re de e%.uer>oR a%
o$urre ,or e@em,lo $uando ,a%eamo% ,or una $iudad di%.rutando de %u% +i%ta%. 6or otro lado $uando
#u%$amo% e%,e$.i$amente un ,unto $on$reto en el .lu@o $on%tante de entrada% %en%oriale% al 1ue e%tamo%
e9,ue%to% la ,er$e,$i*n %e $on+ierte en una a$ti+idad orientada a la a$$i*n. Nue%tra lengua 8a
in$or,orado la di%tin$i*n entre la ,er$e,$i*n ,a%i+a y a$ti+a: +er y mirar or y e%$u$8ar %entir y to$ar.
No% damo% ,er.e$ta $uenta de $u0ndo %e ,re$i%a la +ertiente m0% a$ti+a de nue%tra $on$ien$ia ,or1ue
generalmente no% e9ige un e%.uer>o. Cuando dirigimo% nue%tra aten$i*n $uando no% $on$retamo% $uando
#u%$amo% algo $on$reto en nue%tra $on$ien$iaR $uando no% e%tru@amo% la memoria ,ara re$ordar algoR
$uando mantenemo% en nue%tra memoria de tra#a@o un nAmero o una idea o reali>amo% un $0l$ulo
mental o e%tamo% ,ro.undamente a#%orto% en un ,en%amientoR $uando ,laneamo% algo o intentamo%
anti$i,ar la% $on%e$uen$ia% de nue%tro ,lanR $uando ini$iamo% una a$$i*n o e%$ogemo% deli#eradamente
entre +aria% alternati+a%R $uando im,onemo% nue%tra +oluntadR o $uando no% e%.or>amo% ,or re%ol+er un
,ro#lema nue%tra $on$ien$ia e% a$ti+a y no% e9ige un e%.uer>o.
En la mayora de lo% e%tado% de la $on$ien$ia no% damo% $uenta de d*nde e%tamo% %ituado% o
lo$ali>ado% en el tiem,o y el e%,a$io a% $omo de nue%tro ,ro,io $uer,o una% .orma% de $on$ien$ia
$laramente #a%ada% en mAlti,le% .uente% de in.orma$i*n. A menudo e9i%te tam#i/n una $on$ien$ia
marginal 1ue tiene 1ue +er $on el %entimiento de .amiliaridad de tener ra>*n o e%tar e1ui+o$ado de e%tar
%ati%.e$8o o in%ati%.e$8o. Como tam#i/n ,odemo% tener ,re%ente% toda% a1uella% di%$rimina$ione% %utile%
1ue %on la e%en$ia de la $ultura y el arte.
6or Altimo la e9,erien$ia $on%$iente +ara en inten%idadR el ni+el glo#al de alerta ,uede +ariar de%de
la $a%i nula +igilan$ia del %o,or 8a%ta el e%tado 8i,er+igilante del ,iloto de guerra en a$$i*n y la
,er$e,$i*n %en%orial ,uede %er m0% o meno% ++ida. Tam#i/n tenemo% e%a $ono$ida 8a#ilidad llamada
aten$i*n 1ue no% ,ermite %ele$$ionar o am,li.i$ar di.eren$ialmente $ierta% e9,erien$ia% $on%$iente% en
detrimento de otra% e9,erien$ia% $oet0nea%. Adem0% la $on$ien$ia %e 8alla ine9tri$a#lemente +in$ulada a
$ierto% a%,e$to% de la memoria tal $omo %u#rayamo% en $a,tulo% ,o%teriore%. -e 8e$8o a menudo %e
e1ui,ara la memoria inmediata 1ue dura a,ena% una .ra$$i*n de %egundo a la ,ro,ia $on$ien$ia.
Claramente la memoria de tra#a@o Ola 8a#ilidad de Ctener ,re%enteD y mane@ar lo% $ontenido% $on%$iente%
$omo lo% nAmero% de tel/.ono la% .ra%e% y la% ,o%i$ione% en el e%,a$io durante uno% %egundo%O e%t0
e%tre$8amente rela$ionada $on la $on$ien$ia.
E%ta %u#di+i%i*n y an0li%i% de di%tinto% a%,e$to% de la e9,erien$ia $on%$iente ,uede e9tender%e ad
libitum% 6odemo% ,a%ar la +ida entera anali>ando y re.inando e%ta o a1uella .a$eta de nue%tra e9,erien$ia
$on%$iente de%de la a,re$ia$i*n del arte a la $ata de +ino% de%de lo% e@er$i$io% de +oluntad y
$on$entra$i*n del ,en%amiento 8a%ta el al$an$e de e%tado% di$8o%o% de ,er$e,$i*n ,ura.
6ero ,or intere%ante 1ue %ea la a#igarrada .enomenologa de la $on$ien$ia no di%$utiremo% en mayor
,ro.undidad %u% innumera#le% a%,e$to%. Fa%tar0 $on re$ono$er 1ue la% modalidade% y $ontenido% ,o%i#le%
de la e9,erien$ia $on%$iente aun1ue no ar#itrario% %on e9traordinariamente numero%o%. En lugar de
anali>ar la% %iem,re $am#iante% %itua$ione% 1ue %e re,re%entan en el teatro ,ri+ado de $ada uno
$entraremo% nue%tra aten$i*n en uno% ,o$o% ,rin$i,io% 1ue $omo la% tre% unidade% de la% o#ra% de teatro
$l0%i$a% Otiem,o lugar y a$$i*nO %on $om,artido% ,or toda% ella%. A% ,ue% en e%te $a,tulo no%
$entraremo% en a1uello% a%,e$to% .undamentale% de la e9,erien$ia $on%$iente 1ue %on $omune% a toda%
%u% mani.e%ta$ione% .enomenol*gi$a%: ,ri+a$idad unidad e in.ormati+idad.
Ha ineludi#le totalidad del %er: ,ri+a$idad unidad y $o8eren$ia de la e9,erien$ia
$on%$iente
En el ,re.a$io a %u o#ra $l0%i$a The Kntegrati4e Action o" the Ner4ous Eystem &Ha a$$i*n integradora
del %i%tema ner+io%o) C8arle% S8errington e9,re%a#a el $ar0$ter ,er%onal y unitario de la $on$ien$ia $on
a$o%tum#rada elo$uen$ia: CCada nue+o da e% un e%$enario dominado ,ara #ien o ,ara mal $omo
$omedia .ar%a o tragedia ,or una dramatis persona, el CyoD. B a% %er0 8a%ta 1ue $aiga la $ortina...
Aun1ue %on mu$8o% lo% a%,e$to% 1ue $ara$teri>an Ual yo $on%$ienteV e%te yo .orma una unidadD. :illiam
27
Eame% re$ono$a tam#i/n 1ue la naturale>a ,er%onal y unitaria de la $on$ien$ia e% una de %u% ,rin$i,ale%
,ro,iedade%. 6e%e a lo 1ue en%eNan alguna% religione% orientale% $on$luy* 1ue $ada e+ento $on%$iente e%
un ,ro$e%o $on un Ani$o C,unto de +i%taD y una% .rontera% #ien de.inida% 1ue no ,ueden %er $om,artida%:
En e%ta 8a#ita$i*n Oe%te auditorio ,ongamo% ,or $a%oO e9i%te una multitud de ,en%amiento% lo% %uyo% y lo% mo% alguno%
mutualmente $o8erente% otro% no. Son tan ,o$o indi+iduale% y re$,ro$amente inde,endiente% $omo %on un todo $o8erente. No %on
ni lo uno ni lo otro: ninguno de ello% e%t0 %e,arado %ino 1ue $ada uno ,ertene$e al 0m#ito de lo% otro% ,ero adem0% al de ninguno.
Mi ,en%amiento ,ertene$e a la totalidad de mi% otro% ,en%amiento%. y el de $ada uno a la totalidad de ,en%amiento% de $ada uno...
lo% Ani$o% e%tado% de $on$ien$ia 1ue de .orma natural e9,erimentamo% %e en$uentran en la% $on%$ien$ia% ,er%onale% en la% mente%
en todo% lo% yo y tu ,arti$ulare% y $on$reto%... el 8e$8o $on%$iente uni+er%al no e% Clo% %entimiento% y lo% ,en%amiento% e9i%tenD
%ino Cyo ,ien%oD y Cyo %ientoD.
'
'. :. Eame% The Principies o" Psychology &Nue+a Bor4: !enry !olt 273( ,,. ''LO''Q). N*te%e 1ue ,or ,en%amiento
Eame% entenda $on$ien$ia tra% 8a#er de$idido utili>ar pensamiento ,ara de%ignar $ual1uier .orma o e%tado de $on$ien$ia
indi%$riminadamente. &V/an%e ,,.27Q.''K.)
Al %u#rayar el $ar0$ter ,ri+ado de la e9,erien$ia $on%$iente tanto S8errington $omo Eame% 8a$an
re.eren$ia a un yo indi+idual dotado de memoria% auto#iogr0.i$a% o e,i%*di$a% y una idea ,er%onal del
,a%ado y el .uturo. Ine+ita#lemente en un %er 8umano adulto lo ,ri+ado %e $on+ierte en ,er%onal y lo
meramente %u#@eti+o %e $on+ierte en un %u@eto real. 6ara no%otro% lo 8umano% e% ,r0$ti$amente
im,o%i#le retornar o in$lu%o $ontem,lar un e%tado de $on$ien$ia $om,letamente li#re del yo. En otra%
,ala#ra% %omo% agente% $on%$iente% de %er $on%$iente% y $on%$iente% de 1ue tomamo% de$i%ione%
#a%ada% en nue%tra 8i%toria y nue%tro% ,lane%.
Tal $omo S8errington re$ono$a la naturale>a ,ri+ada de lo% e+ento% $on%$iente% %e en$uentra
.uertemente a%o$iada a %u unidad o %u integra$i*n. -e$ir 1ue un e%tado $on%$iente e% uni.i$ado e
integrado %igni.i$a %en$illamente 1ue la totalidad del e%tado $on%$iente e9,erimentado e% %iem,re m0%
1ue la %uma de %u% ,arte%. El 8allar%e en un e%tado $on%$iente ,arti$ular ya %e trate de la e9,erien$ia de
una %en%a$i*n ,ura de $alor o de la +i%i*n de una mu$8edum#re multi$olor en mo+imiento ya de la m0%
,ro.unda re.le9i*n intele$tual o del m0% im,ro#a#le de lo% %ueNo% $on%tituye %iem,re in.orma$i*n
integrada en un todo uni.i$ado y $o8erente 1ue e% m0% 1ue la %uma de %u% ,arte%.
Otra .orma de de$ir lo mi%mo e% 1ue un e%tado $on%$iente ,arti$ular $on%i%te en un $on@unto de
interrela$ione% e%tre$8amente entrela>ada% 1ue no ,uede de%granar%e $om,letamente en $om,onente%
inde,endiente%. Su,ongamo% 1ue durante una .ra$$i*n de %egundo %e no% mue%tra un e%tmulo +i%ual
.ormado ,or do% dgito% adya$ente% 2 y 5 $omo ,odra 8a$er%e $on la ayuda de un ta1ui%to%$o,io. El
e%tado $on%$iente ,ro+o$ado ,or e%te e%tmulo no e% %im,lemente la %uma del e%tado de +er 2 y del de +er
5R e% una imagen uni.i$ada en e%te $a%o el nAmero 25 1ue mientra% %e ,rodu$e no ,uede de%$om,oner%e
en $om,onente% inde,endiente%.
Un e9,erimento reali>ado $on %u@eto% $on el $ere#ro di+idido demue%tra ,almariamente e%te 8e$8o.
J
En e%te e9,erimento %e ,roye$ta#a en el lado dere$8o de una ,antalla una %u$e%i*n de ,o%i$ione%
e%,a$iale% 1ue %e ,re%enta#a al 8emi%.erio i>1uierdo mientra% %e ,roye$ta#a una %e$uen$ia inde,endiente
en el lado i>1uierdo de la mi%ma ,antalla 1ue %e ,re%enta#a al 8emi%.erio dere$8o. En e%to% %u@eto% $ada
8emi%.erio ,er$i#a un ,ro#lema +i%ual %im,le e inde,endiente de manera 1ue el %u@eto era $a,a> de
re%ol+er $on /9ito la do#le tarea &lo mi%mo o$urra $uando $ada una de la% %e$uen$ia% %e ,re%enta#a
%e,aradamente a do% indi+iduo% di%tinto% $on $ere#ro% normale%). Sin em#argo la% ,er%ona% $on $ere#ro
normal no ,odan tratar la% do% %e$uen$ia% +i%uale% inde,endiente% $omo la %im,le %uma de do% tarea%
inde,endiente% y ,aralela% %ino 1ue $om#ina#an la in.orma$i*n +i%ual ,ara .ormar una %ola e%$ena
$on%$iente y $on%iguientemente un Ani$o y $om,le@o ,ro#lema 1ue le% re%ulta#a di.$il de re%ol+er.
Aun1ue el o#@eti+o de e%te e9,erimento era demo%trar alguna% de la% ,e$uliare% $on%e$uen$ia% de la
de%$one9i*n de lo% do% 8emi%.erio% $ere#rale% %u% re%ultado% %on igualmente intere%ante% $uando %e
e9aminan de%de el 0ngulo o,ue%to: No% mue%tran 1ue la $one9i*n entre lo% 8emi%.erio% $ere#rale% ,or
medio de un enorme 8a> de .i#ra% neuronale% Oel $uer,o $allo%oO tran%.orma do% %i%tema% ,er$e,tuale%
%im,le% e inde,endiente% en un %i%tema ,er$e,tual Ani$o %erial y uni.i$ado.
J. E. -. !olt>man y M. S. Ga>>aniga CEn8an$ed -ual Ta%4 6er.orman$e Follo"ing Callo%al Commi%%urotomyD
Neuro,%y$8ologia 'J &237L) ,,.J2LOJ'2.
23
FIGURA J.' TPte tPte7 una .igura am#igua.
Ha unidad de la e9,erien$ia $on%$iente %e en$uentra e%tre$8amente a%o$iada a la $o8eren$ia de lo%
e+ento% ,er$e,tuale%. Ha ,%i$ologa ,o%ee numero%o% e@em,lo% de la% llamada% .igura% am#igua% Oel $u#o
de Ne$4er el @arr*n de Ru#in la @o+en mu@er[madra%traO 1ue %*lo ,ueden ,er$i#ir%e de una de la% do%
manera% ,o%i#le% en $ada momento &+/a%e la .igura J.'). En e%to% $a%o% no ,odemo% %er $on%$iente% de
do% e%$ena% u o#@eto% mutuamente in$o8erente% al mi%mo tiem,o ,or1ue nue%tro% e%tado% $on%$iente% no
%*lo e%t0n uni.i$ado% %ino 1ue %on internamente $o8erente% en el %entido de 1ue la ,re%en$ia de un
determinado e%tado $on%$iente im,ide la ,re%en$ia %imult0nea de otro.
E%te re1ui%ito de 1ue lo% e%tado% $on%$iente% %ean $o8erente% %e ,uede a,re$iar tam#i/n en la%
,ala#ra% am#igua%. Todo% %a#emo% 1ue la ,ala#ra banco %igni.i$a tanto un ti,o de a%iento $omo una
entidad monetariaR %in em#argo en un momento dado %*lo %omo% $on%$iente% de uno de %u% %igni.i$ado%
de,endiendo del $onte9to.
Ha ne$e%idad de $on%truir una e%$ena $o8erente y $on%$iente a ,artir de elemento% a,arentemente
di%,are% %e ,uede a,re$iar a todo% lo% ni+ele% y en toda% la% modalidade% de la $on$ien$ia. Un $a%o #ien
$ono$ido e% el de la .u%i*n #ino$ular. Ha% im0gene% 1ue ,er$i#en lo% do% o@o% %on di%,are% en el %entido
de 1ue e%t0n ligeramente de%,la>ada% 8ori>ontalmente la una re%,e$to de la otraR %in em#argo la e%$ena
+i%ual 1ue ,er$i#imo% e% una %nte%i% $o8erente de la% do% im0gene% en la $ual la di%,aridad aNade la
in.orma$i*n adi$ional 1ue no% ,ermite ,er$i#ir la ,ro.undidad. Si 8a$emo% 1ue la% im0gene% ,re%entada%
a lo% do% o@o% %ean arti.i$ialmente in$ongruente% ,or e@em,lo mo%trando un o#@eto al o@o dere$8o y un
o#@eto $om,letamente di%tinto al o@o i>1uierdo la .u%i*n #ino$ular re%ulta im,o%i#le y e% reem,la>ada ,or
la ri+alidad #ino$ular. En lugar de ,er$i#ir una %u,er,o%i$i*n in$ongruente de lo% do% o#@eto% la ,er%ona
+e alternati+amente uno u otro de lo% o#@eto%. A% ,ue% la ,er$e,$i*n elige entre la .u%i*n y la %u,re%i*n
en #ene.i$io de la $o8eren$ia. M0% adelante $uando anali$emo% lo% $orrelato% neuronale% de la
e9,erien$ia $on%$iente di%$utiremo% la utilidad de la ri+alidad #ino$ular.
Ha unidad y la $o8eren$ia de la $on$ien$ia %e en$uentran +in$ulada% de modo e%tri$to a la llamada
limitacin de capacidad de la $on$ien$ia Oel 8e$8o de 1ue no ,odemo% tener ,re%ente m0% de una $o%a al
mi%mo tiem,o. Fa%tar0 $on 1ue intente mantener en mente %iete $i.ra% al mi%mo tiem,o o la imagen de
m0% de $uatro o#@eto% al mi%mo tiem,o o intente +er do% ,el$ula% al mi%mo tiem,o ,ara 1ue %u%
limita$ione% ,er$e,tuale% y $ogniti+a% 1ueden en e+iden$ia. -e 8e$8o la ri1ue>a de detalle% de mu$8a%
e%$ena% $on%$iente% e% m0% a,arente 1ue real. Creemo% 1ue ,odemo% +er al mi%mo tiem,o toda% la%
$ara$ter%ti$a% de un ,ai%a@e 1ue $ontiene innumera#le% $a%a% 0r#ole% y ,er%ona% $on multitud de .orma%
$olore% mo+imiento y ,ro.undidad o 1ue ,odemo% ,er$i#ir una e9traordinaria ri1ue>a de detalle en un
%olo ,a%a@e or1ue%tal. Sin em#argo lo% ,%i$*logo% 8an demo%trado 1ue %i %e mue%tra a un %u@eto una
e%$ena +i%ual durante un $orto ,eriodo de tiem,o a .in de e+itar el mo+imiento de lo% o@o% y %i lo%
elemento% de la e%$ena %on nue+o% y no e%t0n rela$ionado% entre % de .orma ,re+i%i#le de toda e%a
a,arente ri1ue>a la ,er%ona no %er0 $a,a> de re$ordar m0% 1ue de $uatro a %iete $ara$ter%ti$a%
inde,endiente% o C,eda>o%D. 6or e@em,lo %i %e no% mue%tran do$e $i.ra% di%,ue%ta% en $uatro .ila% de tre%
durante meno% de 2L( m%eg $reeremo% 1ue 8emo% +i%to toda% la% $i.ra% y nue%tra retina $iertamente
8a#r0 re%,ondido a ella% ,ero $on%$ientemente %*lo %eremo% $a,a$e% de re$ordar $uatro $i.ra% de $ada
+e> &no im,orta 1u/ $uatro). Como +eremo% e%ta limita$i*n no %e re.iere al $ontenido de in.orma$i*n de
'(
lo% e%tado% $on%$iente% %ino al nAmero de entidade% inde,endiente% 1ue ,ueden di%$riminar%e dentro de
un 9nico e%tado $on%$iente %in inter"erir en la integracin y coherencia de ese estado%
K
K. 6ara re.eren$ia% y una di%$u%i*n +/a%e T. Norretrander% The ?ser lllusion7 !utting !onsciousness Down to Ei6e &Nue+a
Bor4: Vi4ing. 2337). En el $a,tulo 2( ,re%entamo% un modelo neuronal 1ue integra ,er$e,tualmente y $ondu$tualmente lo%
atri#uto% de una e%$ena +i%ual y mani.ie%ta una limita$i*n de $a,a$idad %or,rendentemente ,are$ida lo 1ue %ugiere un ,o%i#le
%u%trato neuronal ,ara e%te a%,e$to de la $on$ien$ia.
6or lo 1ue re%,e$ta a la $ondu$ta lo% lmite% im,ue%to% ,or la integra$i*n $on%$iente %on %i $a#e m0%
%e+ero%. Con%idere %ino lo di.$il 1ue le re%ulta 8a$er do% $o%a% al mi%mo tiem,o. Intente %umar un re$i#o
al mi%mo tiem,o 1ue di%$ute un tema o intente mar$ar un nAmero de tel/.ono al mi%mo tiem,o 1ue
$on%ulta un ma,a o le e9,li$a a alguien el $amino ,ara llegar a algAn %itio. Solamente %i una al meno% de
la% do% tarea% e% #a%tante autom0ti$a la inter.eren$ia entre la% do% tarea% %er0 ,o$a. M0% dr0%ti$a aAn e%
nue%tra limita$i*n a la 8ora de tomar de$i%ione%: ,or muy %im,le% 1ue %ean e%tar0n %e,arada% ,or uno%
,o$o% $entenare% de mili%egundo%.
L
-e 8e$8o la dura$i*n de e%te inter+alo Ollamado periodo re"ractario
psicolgico1 e% $om,ara#le a la dura$i*n e%timada de lo% e%tado% $on%$iente% indi+iduale%. Adem0% ,or
mu$8o 1ue ,ra$ti1uemo% nun$a ,odremo% a,render ,or e@em,lo a di%$riminar %imult0neamente entre
do% $o%a% o do% .orma%R tendremo% 1ue a$a#ar ,rimero una de la% di%$rimina$ione% 1ue dura uno% 2((O
2L( m%eg ante% de 1ue la %egunda ,ueda $omen>ar. No e% ,o%i#le eliminar e%te ,eriodo re.ra$tario
,%i$ol*gi$o. SegAn ,are$e $a%i todo ,uede automati>ar%e meno% la ,ro,ia ele$$i*n $on%$iente. En otra%
,ala#ra% la $a,a$idad limitada y la %u$e%i*n %eriada de e%tado% $on%$iente% $on%tituyen el ,re$io 1ue
8emo% de ,agar ,or la integra$i*n ,or el 8e$8o de 1ue no %ean redu$i#le% a una %im,le %uma de
$om,onente% inde,endiente%.
L. !. 6a%8ler C-ual Ta%4 Inter.eren$e in Sim,le Ta%4%: -ata and T8eoryD Psychological Bulletin,**' &233K) ,,. ''(O'KK.
6ara a$a#ar $on+iene re%altar 1ue $ada e%tado $on%$iente e% no %*lo uni.i$ado %ino tam#i/n m0% o
meno% e%ta#le. Aun1ue lo% $ontenido% $on%$iente% $am#ian de .orma $ontinua &Eame% llama#a a e%to%
$am#io% C,o%ar%e y +olarD) ,ara la ,er%ona 1ue la ,o%ee la e9,erien$ia $on%$iente %e mantiene unida e
in$lu%o al de$ir de alguno% %in %olu$ione% de $ontinuidad %in $o%tura%. Ho% e%tado% $on%$iente% %on lo
#a%tante e%ta#le% y $o8erente% $omo ,ara garanti>ar 1ue ,odamo% re$ono$er el mundo 1ue no% rodea en
t/rmino% de e%$ena% $on %igni.i$ado lo 1ue no% ,ermite reali>ar ele$$ione% y 8a$er ,lane%.
La integracin ba2o tensin7 Lecciones de la neuropsicolog3a
Alguna% de la% indi$a$ione% m0% %o#re%aliente% de la ineludi#le unidad de la e9,erien$ia $on%$iente
,ro+ienen del e9amen de $ierto% .en*meno% ,atol*gi$o%. Mu$8o% tra%torno% neuro,%i$ol*gi$o%
demue%tran 1ue la $on$ien$ia ,uede do#lar%e o en$oger%e y en o$a%ione% in$lu%o di+idir%e ,ero 1ue
nun$a tolera 1ue %e rom,a la $o8eren$ia. 6or e@em,lo aun1ue un derrame $ere#ral en el 8emi%.erio
dere$8o de@a a mu$8a% ,er%ona% $on el lado dere$8o del $uer,o ,arali>ado y a.e$tado ,or una ,/rdida
%en%orial $om,leta alguna% ,er%ona% niegan %u ,ar0li%i% un .en*meno 1ue %e $ono$e $omo anosognosia%
Cuando %e le% ,re%entan ,rue#a% de 1ue %u #ra>o i>1uierdo y %u ,ierna i>1uierda no ,ueden mo+er%e
alguna% de e%ta% ,er%ona% llegan in$lu%o a negar 1ue %e trate de %u% e9tremidade% y la% tratan $omo %i
.ue%en $uer,o% e9traNo%. Alguna% ,er%ona% $on daNo% #ilaterale% ma%i+o% en la regi*n o$$i,ital no ,ueden
+er nada y %in em#argo no re$ono$en 1ue e%t/n $iego% &%ndrome de Anton). Ha% ,er%ona% $on $ere#ro
di+idido o.re$en una demo%tra$i*n m0% de 1ue la $on$ien$ia %iente 8orror ,or lo% +a$o% o la%
di%$ontinuidade%. Tra% la $iruga el $am,o +i%ual de $ada 8emi%.erio 1ueda di+idido en do% ,or la mitad.
Sin em#argo la% ,er%ona% $on $ere#ro di+idido generalmente no de$laran 1ue tengan la +i%i*n ,artida en
do% o una .rontera #ru%$a entre +i%i*n y $eguera en la mitad de %u $am,o +i%ual. -e 8e$8o %i %e mue%tra
al 8emi%.erio i>1uierdo %*lo la mitad dere$8a de una $ara la ,er%ona di$e +er la $ara $om,leta.
Q
Q. C. Tre+art8en y R. :. S,erry C6er$e,tual Unity o. t8e Am#ient Vi%ual Field in !uman Commi%%urotomy 6atient%D
Brain, +' )*+0/-, pp% M(01M0,%
Ha% ,er%ona% $on hemi1inatencin, un $om,le@o %ndrome neuro,%i$ol*gi$o 1ue %e %uele dar $uando %e
,rodu$en le%ione% en el l*#ulo ,arietal dere$8o no %on $on%$iente% del lado i>1uierdo de la% $o%a% a
+e$e% in$lu%o de toda la mitad i>1uierda del mundo &+/a%e la .igura J.J). 6or e@em,lo un 8om#re
a.e$tado ,or e%te %ndrome %*lo %e +e%tir0 la ,arte dere$8a del $uer,oR %e a.eitar0 el lado dere$8o de la
$araR leer0 la ,arte dere$8a de la% ,ala#ra% $omo dulce en agridulce o meta en guardameta> de%atender0
todo e%tmulo +i%ual o t0$til 1ue re$i#a ,or el lado i>1uierdoR y di#u@ar0 Ani$amente el lado dere$8o de la%
$o%a%.
5
6e%e a todo ello negar0 1ue tenga ,ro#lema alguno. Veinti$uatro 8ora% ante% %u $on$ien$ia 8a#r0
'2
%u.rido un gol,e terri#le en la .orma de un ata1ue de a,o,le@a 1ue 8a#r0 $reado un +a$o en la regi*n
,arietal dere$8a de %u $ere#ro y $on%e$uentemente en %u $a,a$idad ,ara ,er$i#ir el lado i>1uierdo de la%
$o%a%. 6ero %u $on$ien$ia %e 8a#r0 a,re%urado a ta,ar e%te agu@ero y a %ellarlo. Ho 1ue le 8a o$urrido a la
$on$ien$ia de e%te 8om#re %e ,are$e en un 0m#ito m0% a#%tra$to a lo 1ue le% o$urre .un$ionalmente a la%
,er%ona% %ometida% a $ierto% ti,o% de $iruga $ardia$a: Una +e> %e$$ionada una ,arte del $ora>*n y
%uturado% lo% m0rgene% el $ora>*n inmediatamente $omien>a a #om#ear en %u .orma redu$ida.
0% M$Fie y O. H. Xang"ill CVi%ualOCon%tru$ti+e -i%a#ilitie% A%%o$iated "it8 He%ion% o. t8e He.t Cere#ral !emi%,8ereD.
Brain, ./ )*+',-, pp% &(/1&',% Un ,intor $on 8emiOinaten$i*n 8i>o un autorretrato 1ue %olo in$lua la mitad de %u $ara y no
en$ontr* 1ue le .altara nada. Ha .alta de $on$ien$ia de una laguna o una .ra$tura en la $on$ien$ia ,uede e9tender%e in$lu%o a la
memoria. Un $a%o $/le#re de%$rito ,or E. Fi%ia$8 y C. Hu>>atti en CUnilateral Negle$t o. Re,re%entational S,a$eD. !orrer, *(
)*+0.-, pp% *&+1*//, demue%tra 1ue la inaten$i*n ,uede e9tender%e a la materia de la memoria y la imagina$i*n. Se ,idi* a do%
,a$iente% milane%e% 1ue %e imaginaran de ,ie a un lado de la 6ia>>a del -uomo de Mil0n y 1ue de%$ri#ieran lo 1ue +ean. Ho%
,a$iente% de%$ri#ieron Ani$amente lo% edi.i$io% y monumento% %ituado% a %u lado dere$8o. M0% tarde %e le% ,idi* 1ue %e
imaginaran de ,ie en el lado o,ue%to de la ,la>a. En e%ta o$a%i*n de%$ri#ieron %*lo lo% edi.i$io% del otro lado. En am#o% $a%o%
lo% ,a$iente% $rean dar una re$on%tru$$i*n ra>ona#lemente $om,leta.
FIGURA J.J -i#u@o &a) $o,iado ,or un ,a$iente a.e$tado de un de.e$to ,arietal 1ue le ,rodu$e 8emiOinaten$i*n i>1uierda. Ha
$o,ia %e mue%tra en &#).
E%to% y otro% $a%o% %on a menudo tan $ontrario% al %entido $omAn 1ue %e no% 8a$e di.$il imaginar lo
1ue %u,one %er uno de e%to% ,a$iente%. Se 1ueda uno $on la im,re%i*n de 1ue tra% un derrame $ere#ral
ma%i+o o una %e$$i*n 1uirArgi$a r0,idamente %e Cre%inteti>aD o reuni.i$a un %er 8umano $on%$iente
dentro de lo% $on.ine% de un nue+o uni+er%o %oli,%i%ta 1ue de%de una ,er%,e$ti+a e9terna no% ,are$e
do#lado y re%tringido. Ha red de rela$ione% 1ue $on.orma un e+ento $on%$iente no 1ueda rota y
di%$ontinua %ino 1ue lo% $a#o% %uelto% tienden a unir%e r0,idamente en un todo $o8erente. El im,ul%o
8a$ia la integra$i*n e% tan .uerte 1ue a menudo no %e ,er$i#e un +a$o all donde en realidad e9i%te un
8orrendo a#i%mo. A lo 1ue ,are$e la %en%a$i*n de una au%en$ia e% mu$8o meno% tolera#le 1ue la au%en$ia
de una %en%a$i*n. Ho% me$ani%mo% neuronale% detallado% 1ue %u#ya$en a e%to% %ndrome% toda+a no %e
$om,renden $a#almente y ,ro#a#lemente %ean #a%tante 8eterog/neo%. No o#%tante en la mayora de e%to%
%ndrome% el 8e$8o de 1ue la $on$ien$ia ,ueda en$oger%e ,ero %iem,re %e mantenga integrada y
$o8erente %ugiere 1ue lo% ,ro$e%o% neuronale% ,ertur#ado% 1ue %u#ya$en a e%to% %ndrome% %e $om,ortan
de manera ,are$ida.
7
7. En alguno% $a%o% ,are$e 1ue e%to% +a$o% y laguna% 1ueden #orrado% ,or una $ontra$$i*n y di%tor%i*n de la $on$ien$ia
,ero ,ueden %er tam#i/n re,arado% ,or $on.a#ula$i*n &e9tra,ola$i*n) o relleno &inter,ola$i*n). Ha $on.a#ula$i*n %e ,rodu$e a
menudo a ni+el $ogniti+o y re,re%enta un intento de darle %entido a algo 1ue de otro modo %e ,er$i#ira $omo un ine9,li$a#le
+a$o o au%en$ia en la ,ro,ia e9i%ten$ia ,or e@em,lo un ,a$iente $on %ndrome de Anton ,uede negar %u $eguera total ,ero al
mi%mo tiem,o $on.a#ular 1ue la 8a#ita$i*n e% dema%iado o%$ura 1ue tiene la +i%ta de#ilitada 1ue e%t0 $an%ado o 1ue 8a
,erdido %u% ga.a%. El relleno e% un intento ,or ,re%er+ar el orden y la $o8eren$ia de la $on$ien$ia y o#literar $ual1uier laguna o
.ra$tura e%tirando el entramado de la $on$ien$ia ,ara $on%eguirlo. He o$urre a $ual1uier ,er%ona: todo% tenemo% un ,unto $iego
en el $am,o +i%ual de $ada o@o de#ido a un agu@ero en la retina una ,e1ueNa man$8a llamada di%$o *,ti$o donde no 8ay
.otorre$e,tore% ,or1ue ,or ella ,a%a el ner+io *,ti$o a %u %alida de la retina. E% .0$il demo%trar la ,re%en$ia del ,unto $iego
%ituando un ,e1ueNo o#@eto en e%a ,arte del $am,o +i%ual y $errando el otro o@o: el o#@eto de%a,are$e tan ,ronto $omo entra en
el ,unto $iego ,e%e a e%ta ine+ita#le $eguera no %omo% $on%$iente% de ninguna laguna en nue%tro $am,o +i%ualR la ,er$e,$i*n
+i%ual e% $ontinua y $o8erente. En ,er%ona% a.e$tada% de $ierto% tra%torno% neurol*gi$o% le%ione% lo$ali>ada% de la retina o de la
+a +i%ual ,rimaria ,rodu$en $eguera% lo$ali>ada% o e%$otoma% 1ue en ,rin$i,io no %on di%tinta% del ,unto $iego .i%iol*gi$o. En
la mayora de e%to% $a%o% lo% ,a$iente% no %on $on%$iente% de tener man$8a% o%$ura% en %u +i%i*n &aun1ue ,ueden notar 1ue %u
+i%ta e% #orro%a) y en todo% lo% $a%o% %e 8a demo%trado 1ue %e ,rodu$en .en*meno% de relleno. Re$ientemente %e 8a
de%arrollado una t/$ni$a ,ara ,rodu$ir e%$otoma% tran%itorio%. Si %e 8a$e ,ar,adear un te9tura aleatoria 1ue $ontenga una
,e1ueNa man$8a +a$a a lo% ,o$o% %egundo% la man$8a %e 8a$e in+i%i#le y %e rellena $on la te9tura aleatoriaR +/a%e V. S.
Rama$8andran y R. H. Gregory C6er$e,tual Filling in o. Arti.i$ially Indu$ed Seotoma% in !uman Vi%ionD Nature, JL( &2332)
,,. Q33O5('. Gra$ia% a e%to% e%tmulo% %e 8a ,odido demo%trar 1ue el relleno ,er$e,tual $orre%,onde a un in$remento de la
a$ti+idad de la% neurona% en la ,arte $orre%,ondiente del $am,o +i%ual del 0rea e9trae%triada VJ del mono &y en menor medida
''
en la% 0rea% V' y VIR +/a%e y -e :eerd R. Gatta%% R. -e%imone y H. G. Ungerleider CRe%,on%e% o. Cell% in Mon4ey Vi%ual
Corte9 -uring 6er$e,tual FillingOin o. an Arti.i$ial S$otomaD Nature, &233L) ,,. 5J2O5JK.
Ha in$om,ara#le ri1ue>a del %er: la $om,le@idad y la in.ormati+idad de la e9,erien$ia
$on%$iente
Si una de la% ,ro,iedade% .undamentale% de la e9,erien$ia $on%$iente e% 1ue e% in8erentemente
,ri+ada uni.i$ada y $o8erente Oen otra% ,ala#ra% integrada otra ,ro,iedad igualmente .undamental e% lo
1ue 8emo% +enido en llamar %u in.ormati+idad %u e9traordinario grado de di.eren$ia$i*n. Ho 1ue 8a$e
1ue un e%tado $on%$iente %ea in.ormati+o no e% $u0nto% C,eda>o%D de in.orma$i*n $ontenga %ino el
8e$8o de 1ue al o$urrir %e di%$rimina entre #illone% de e%tado% ,o%i#le% $ada uno de lo% $uale% ,odra
re%ultar en $ondu$ta% di.erente%.
3
6en%emo% en la $antidad de ,er%ona% di.erente% 1ue +emo% durante la
+ida la $antidad de ,intura% o de $uadro% di%tinto% de di%tinta% ,el$ula% &+/a%e la .igura J.K). El a#ani$o
de e%tado% $on%$iente% ,o%i#le% e% tan am,lio 1ue no $a#e temer 1ue %e agoten la% e9,erien$ia% de la +ida
del arte de la ,oe%a o de la mA%i$a. B %in em#argo. a ,e%ar del enorme nAmero de e%tado% $on%$iente%
di%tinto% 1ue ,odemo% e9,erimentar o imaginar ,odemo% di%$riminar entre ello% .0$ilmente aun $uando
no %eamo% $a,a$e% de de%$ri#ir ,or medio de ,ala#ra% en 1u/ di.ieren.
3. Tanto %i un e%tado $on%$iente e% una $om,le@a e%$ena +i%ual $omo %i $omo o$urre en alguno% $a%o% raro% una %en%a$i*n
%im,le $omo en el $a%o de la %en%a$i*n de o%$uridad y %ilen$io totale% la ri1ue>a de in.orma$i*n no radi$a en el numero de
C,eda>o%D 1ue el ,%i$*logo &o la ,er%ona) ,ueda u%ar ,ara $ategori>ar la %itua$i*n o en $u0nto% C,eda>o%D ,ueda re$ordar la
,er%ona %ino 1ue e%t0 en el nAmero de e%tado% interno% di%tinto% 1ue ,uedan di%$riminar%e e.e$ti+amente. E%ta e% la ra>*n ,or
la $ual e% tan di.$il $on%truir un arte.a$to 1ue %ea $a,a> de emular la $a,a$idad de di%$rimina$i*n de un %er 8umano $on%$iente
mientra% 1ue e% tan .0$il $on%truir arte.a$to% $a,a$e% de mane@ar m0% de uno% $uatro C,eda>o%D de in.orma$i*n. -i%$utimo% e%ta
$ue%ti*n $on mayor ,ro.undidad en el $a,tulo 2J.
E% im,ortante $om,render el %igni.i$ado de e%ta $on$lu%i*n. Ha $a,a$idad de di.eren$iar entre un gran
re,ertorio de ,o%i#ilidade% $on%tituye in.orma$i*n en el %entido ,re$i%o de Credu$$i*n de la
in$ertidum#reD.
2(
Adem0% la di%$rimina$i*n $on%$iente re,re%enta in.orma$i*n 8ue marca una
di"erencia, en el %entido de 1ue la reali>a$i*n de un e%tado $on%$iente determinado ,uede $ondu$ir a
$on%e$uen$ia% di%tinta% tanto re%,e$to al ,en%amiento $omo a la a$$i*n de la% $on%e$uen$ia% 1ue
,udieran 8a#er%e %eguido de otro% e%tado% $on%$iente%.
22
Imaginemo% 1ue ,ara.ra%eamo% una %erie de
e9,erimento% $l0%i$o%
2'
en lo% 1ue %e mue%tra a una ,er%ona $on%$iente di%tinto% guari%mo% durante un
tiem,o muy #re+e de uno% 2(( mili%egundo%.
2J
Se ,odra mo%trar ,or e@em,lo el guari%mo
$orre%,ondiente al nAmero 2 luego el $orre%,ondiente al nAmero 2.JQ5 de%,u/% al 5.377 al J y a% 8a%ta
mo%trar en una %e$uen$ia aleatoria todo% lo% nAmero% $om,rendido% entre 2 y 3.333. En $ada o$a%i*n la
,er%ona e9,erimentar0 un e%tado $on%$iente integrado di%tinto 1ue di%$riminar0 $on .a$ilidad. Adem0%
e%ta di%$rimina$i*n ,odra $ondu$ir a di.eren$ia% demo%tra#le% en el $om,ortamiento $omo ,or e@em,lo
de$ir en +o> alta un nAmero di.erente ,ara $ada uno de lo% e%tado%.
2(. C. E. S8annon y :. :ea+er The $athemadcal Theory o"
O
!onmmunication, Uni+er%ity o Illinoi% 6re%% Ur#ana 23QJR
-. S. Eone% ;lementary Kn"ornationi Theory, Clarendon 6re%% O9.ord2353.
22. Ha idea de 1ue la in.orma$i*n e% Cuna di.eren$ia 1ue mar$a una di.eren$iaD ,uede 8allar%e en G. Fate%on Eteps to an
;cology o" $ind% Fallantine Foo4% Nue+a Bor4 235'.
2'. G. S,erling CT8e In.ormation A+aila#le in Frie. Vi%ual 6re%entation%D &te%i% do$toral) Ameri$an 6%y$8ologi$al
A%%o$iation. :a%8ington. -.C. 23Q(.
2J. En #ien de la %im,li$idad $on%ideremo% un e%tado $on%$iente di%$reto ,ero tengamo% ,re%ente 1ue %e trata de una
a#%tra$$i*n ,ue%to 1ue la $on$ien$ia e% $ontinua y $ontinuamente $am#iante. No o#%tante ,odemo% a,ro9imarno% a un e%tado
$on%$iente di%$reto y di%$rimina#le a#riendo y $errando lo% o@o% r0,idamente o $on el ,ar,adeo r0,ido de di%tinto% e%tmulo%
$on un ta1ui%to%$o,io.
'J
FIGURA J.K EINSTEIN RE-IVIVO. Se$uen$ia de .otograma% de la ma%a$re de la e%$alinata de Ode%%a en PotemIin 1ue
%ugiere la $antidad ,oten$ialmente ina$a#a#le de e%tado% $on%$iente% 1ue una ,er%ona ,uede e9,erimentar.
6or %u,ue%to en lugar de utili>ar nAmero% ,odramo% re,etir el e9,erimento $on ,ala#ra% y
8allaramo% 1ue tam#i/n %e ,uede di%$riminar .0$ilmente entre mile% y mile% de ,ala#ra% ,re%entada%
+i%ualmente. Tal $omo demue%tran lo% e%tudio% de la#oratorio nue%tra 8a#ilidad ,ara di%$riminar y
re$ono$er .otogra.a% de e%$ena% e% e9$e,$ionalmente #uena y ,odemo% di.eren$iar r0,idamente entre
mile% de e%$ena% $om,le@a% en a,ena% uno% mili%egundo%.
2K
Tam#i/n ,odemo% ,re%entar lo% nAmero% o la%
,ala#ra% a lo% odo% en lugar de a lo% o@o%. No $ue%ta mu$8o dar%e $uenta de 1ue e%ta +ariedad de
%itua$ione% di%$rimina#le% e% %*lo la ,unta del i$e#erg. Con%ideremo% nue+amente la reali>a$i*n del
e%tado $on%$iente 1ue $orre%,onde a la ,re%enta$i*n del nAmero 2. Ha e9,erien$ia de e%te e%tado $ontiene
m0% in.orma$i*n de la ne$e%aria ,ara %im,lemente di%$riminar entre el nAmero 2 y lo% otro% 3.337
nAmero%. Contiene in.orma$i*n ,or e@em,lo %o#re el 8e$8o de 1ue la ,er%ona %e en$uentra en el mar$o
de un e9,erimento 1ue todo lo dem0% e%t0 #ien y el am#iente e% tran1uilo 1ue la ,er%ona %u,ue%ta
aguanta e%te a#urrido e@er$i$io en ara% de la $ien$ia 1ue no 8ay otra% ne$e%idade% o a%unto% a,remiante%.
Ha in.orma$i*n adi$ional generalmente no %e +er#ali>a ,or1ue tornea ,arte de un $onte9to $on%tante y
,re+iamente a$ordado ,ero %in duda ,odra +er#ali>ar%e de %er ne$e%ario y e% .0$il re+elar %u ,re%en$ia.
Con%ideremo% lo 1ue o$urrira %i en el momento de +i%uali>ar el nAmero 2 %e di%,arara una alarma de
in$endio% o la ,er%ona %e %intiera 8am#rienta a#urrida o an%io%a. O %i +iera el mi%mo nAmero 2 ,ero en
una %itua$i*n di%tinta ,or e@em,lo $uando e%,era +er e%te nAmero mientra% 8a$e $ola $uando e%,era 1ue
a,are>$a en el $ontador de un e+ento de,orti+o o $uando %ele$$iona un $anal de tele+i%i*n. 6or tanto el
e%tado $on%$iente 1ue $orre%,onde a +er el nAmero 2 en el mar$o de un e9,erimento di%$rimina en
realidad entre un nAmero de e%tado% tan grande $omo uno 1uiera imaginar y $ada uno de e%to% e%tado%
,uede $ondu$ir a ,en%amiento% o a$$ione% di.erente%.
2K. !. Intrau# CRa,id Con$e,tual Identi.i$ation o. Se1uentially 6re%ented 6i$ture%D #ournnal o" ;5perimental
Ps4chology7 Cuman Perception G Per"ormance, 5 &2372) ,,. Q(KOQ2(R +/a%e I. Fiederman C6er$ei+ing RealO:orld S$ene%D.
Ecience, 255 &235') ,,.55O7(R I. Fiederman E. C. Ra#ino%"it> A. H. Gla%% y E. :. Sta$y. COn t8e In.ormation E9tra$ted .rom
a Glan$e at a S$eneD #ournal o" ;5perimental Psychology, 2(J &235K). ,,. L35OQ((R I. Fiederman. R. E. Me>>anotte y E. C
Ra#ino"it>. CS$ene 6er$e,tion: -ete$ting and Eudging O#@e$t% Undergoing Relational Violation%D !ogniti4e Psychology, 2K
&237') ,,. 2KJO255. Ho% mono% tam#i/n %on #ueno% reali>ando e%ta% tarea%R +/a%e ,or e@em,lo M. Fa#reOT8or,e G. Ri$8ard
y S. E. T8or,e CRa,id Categori>ation o. Natural Image% #y R8e%u% Mon4ey%D Neuroreport, + &2337) ,,. J(JOJ(7.
Aun1ue no le damo% la mayor im,ortan$ia al enorme nAmero de e9,erien$ia% $on%$iente%
di%$rimina#le% 1ue %e en$uentra a nue%tra di%,o%i$i*n %u enormidad %e 8a$e mani.ie%ta $uando e%te
nAmero %e $om,ara $on el nAmero de e%tado% entre lo% 1ue ,ueden di%$riminar a$tualmente lo% ingenio%
'K
de la t/$ni$a. Con%ideremo% ,or e@em,lo el $a%o de una $0mara digital 1ue %e %ometiera al mi%mo
e9,erimento 1ue nue%tro %u@eto $on%$iente. Cada uno de lo% ,9ele% de la $0mara ,odra di.eren$iar entre
do% e%tado% a %a#er lo% e%tado% $orre%,ondiente% a la ,re%en$ia de un ,unto #lan$o o de un ,unto negro
en %u C$am,o +i%ualD.
2L
Si no no% limitamo% a $on%iderar un %olo ,9el %ino todo% lo% del %en%or de la
$0mara %u e%tado $on@unto %era di%tinto ,ara di.erente% e%tmulo% y 8a#ra ,oten$ialmente tanto% de
e%to% e%tado% $omo im0gene% ,ueden +i%uali>ar%e en la ,antalla de un tele+i%or. No o#%tante e%to% e%tado%
no %on realmente di%$riminado% ,or la $0mara: Ha ,re%en$ia de uno u otro e%tado en un %u#$on@unto de
,9ele% no ,ro+o$a $am#io alguno en el e%tado del re%to de la $0mara.
2Q
2L. Naturalmente una $0mara de 2Q #it% ,odra di%$riminar entre '
2Q
ni+ele% ,ero en e%te e@em,lo e%to no tiene rele+an$ia.
2Q. Si no 8ay nadie CleyendoD el di%,lay de la $0mara la $0maro ni tiene manera de C+erD 1ue 8ay una $olumna +erti$al de
,9ele% negro% o $ual1uier otra $on.igura$i*n de ,9ele%. -i$8o de otro modo la% $on.igura$ione% %*lo %on tale% en tanto 1ue
%ean integrada% $omo tale%.
Imaginemo% a8ora 1ue la $0mara %e en$uentra $one$tada a un di%,o%iti+o $a,a> de CleerD $adena% de
nAmero% y $on+ertirlo% al .ormato de un ,ro$e%ador de te9to%. En e%te $a%o la reali>a$i*n de di%tinto%
e%tado% intrn%e$o% del e%$0ner % 1ue tiene un e.e$to ,ue%to 1ue ,rodu$e en $ada o$a%i*n un re%ultado
di%tinto $omo el re$ono$imiento de una $i.ra di%tinta. E%te di%,o%iti+o ,uede di%$riminar entre $ierto
nAmero de e%tado% integrado%. Sin em#argo en una .ra$$i*n de %egundo aun la m0% %o.i%ti$ada
$om#ina$i*n de e%$0ner y ,rograma de ordenador no ,odr0 di%$riminar m0% 1ue entre uno% ,o$o% dgito%
y una% ,o$a% letra% y ,o$o m0%. Nun$a ,odr0 di%$riminar entre lo% di.erente% $onte9to% 1ue 8emo%
men$ionado anteriormente. E%to% $onte9to% no tendran a#%olutamente ningAn e.e$to %o#re el di%,o%iti+oR
,or e@em,lo la le$tura del nAmero 2 no $am#iara ,ara nada aun1ue %altara la alarma de in$endio%. 6ara
$om,arar la in.orma$i*n integrada ,or uno de e%to% ingenio% y la integrada ,or un e%tado $on%$iente
,en%emo% en todo% lo% e%tado% $on%$iente% di%$rimina#le% 1ue $ada uno de no%otro% 8a e9,erimentado y
%u,ue%tamente %eguir0 e9,erimentando. Ha enorme +ariedad de e%tado% di%$rimina#le% 1ue %e en$uentra a
di%,o%i$i*n de un %er 8umano e% $laramente +ario% *rdene% de magnitud %u,erior 1ue la di%,oni#le ,ara
$ual1uiera de lo% di%,o%iti+o% 1ue 8emo% $on%truido. Tanto %i ,uede de%$ri#irlo% %ati%.a$toriamente $on
,ala#ra% $omo %i no una ,er%ona ,uede di%$riminar entre #illone% de e%tado% di.erente% $ada uno de lo%
$uale% ,uede ,ro+o$ar $on%e$uen$ia% di%tinta%.
E%ta ,er%,e$ti+a no% ,ermite +er .0$ilmente el origen de mu$8a% de la% ,arado@a% de la e9,erien$ia
$on%$iente. Re$ordemo% el e@em,lo ,re%entado en el $a,tulo ' a$er$a de un .otodiodo $a,a> de
di.eren$iar entre la lu> y la o%$uridad y ,rodu$ir una %eNal audi#le $om,arado $on un %er 8umano
$on%$iente 1ue reali$e la mi%ma tarea e in.orme +er#almente del re%ultado. <6or 1u/ ra>*n la %im,le
di.eren$ia$i*n entre la lu> y la o%$uridad reali>ada ,or un %er 8umano e%t0 a%o$iada a la e9,erien$ia
$on%$iente ,ero no la reali>ada ,or un .otodiodo? Ha ,arado@a %e de%+ane$e $uando tenemo% en $uenta
1ue ,ara un .otodiodo la di%$rimina$i*n entre la lu> y la o%$uridad e% la Ani$a ,o%i#le y e% muy ,o$o
in.ormati+a. 6ara un %er 8umano en $am#io una e9,erien$ia de total o%$uridad y una e9,erien$ia de total
lumino%idad %on do% e9,erien$ia% e%,e$iale% %ele$$ionada% de un enorme re,ertorio y e%ta %ele$$i*n
im,li$a ,or tanto una $antidad $orre%,ondientemente grande de in.orma$i*n y di%$rimina$i*n entre
a$$ione% ,oten$iale%.
Aun1ue todo% e%to% e@em,lo% %e #a%an en la di%$rimina$i*n entre e%tado% $on%$iente% re.erido% a
e%tmulo% e9terno% el $ontenido de in.orma$i*n de un e%tado $on%$iente e%t0 rela$ionado $on la
reali>a$i*n del ,ro,io e%tado $on%$iente y no ne$e%ita e%tar .or>o%amente en rela$i*n dire$ta $on el
mundo e9terno. Ha% en%oNa$ione% ,or e@em,lo ,ueden %er tan in.ormati+a% $omo lo% e+ento% $on%$iente%
de la +igilia 8a%ta el ,unto 1ue ,ueden utili>ar%e $omo .uente de in%,ira$i*n y re.le9i*n. -e 8e$8o en
$ierta% $ondi$ione% lo% e%tado% $on%$iente% 1ue %e ,rodu$en durante lo% %ueNo% ,ueden in$lu%o
determinar una a$$i*n inmediata. E%ta ,o%i#ilidad 1ueda ,atentemente demo%trada ,or un raro tra%torno
de la $ondu$ta durante la .a%e REM &Ra,id Eye Mo+ement) del %ueNo en el 1ue una le%i*n del tron$o
$ere#ral %u,rime la ,ar0li%i% $ondu$tual 1ue normalmente e9,erimentamo% $uando %oNamo%.
25
Ha%
,er%ona% a.e$tada% ,or e%te tra%torno a$tAan en .un$i*n de %u %ueNo e% de$ir ,rodu$en una a$$i*n di%tinta
%egAn el e%tado $on%$iente 1ue e%t/n e9,erimentando en el %ueNo. Se $uenta ,or e@em,lo del $a%o de un
8om#re 1ue e%trangul* a %u mu@er en el tran%$ur%o de uno de %u% %ueNo%.
27
El $om,ortamiento
e%1ui>o.r/ni$o o.re$e otra ilu%tra$i*n igualmente $on%,i$ua. =uien 8aya +i%to alu$inar a una ,er%ona
e%1ui>o.r/ni$a %a#r0 1ue el $ontenido de in.orma$i*n de un e%tado $on%$iente ,uede lle+ar a un
determinado $ur%o de a$tua$i*n aun1ue no tenga %u origen en el mundo e9terior.
25. C. !. S$8en$4 S. R. Fundlie M. G. Ettinger y M. :. Ma8o"ald CC8roni$ Fe8a+ioral -i%order% o. !uman REM
Slee,: A Ne" Category o. 6ara%omniaD Slee, 3 &237Q) ,,. '3JOJ(7.
27. Ha ,rimera demo%tra$i*n de tal $ondu$ta di%o$iati+a ,ro+iene de E. 6. Sa%tre y M. Eou+et COneiri$ Fe8a+ior in Cat%D
68y%iology and Fe8a+ior '' &2353) ,,. 353O373. E%to% autore% en$ontraron 1ue la% le%ione% de una ,e1ueNa regi*n del
tegmento ,ontino de lo% gato% elimina la atona mu%$ular $ara$ter%ti$a del %ueNo REM la .a%e del %ueNo en la 1ue la%
'L
en%oNa$ione% %on m0% .re$uente% y ++ida%. Cuando lo% gato% $on e%ta% le%ione% entran en la .a%e REM ini$ian +aria% $ondu$ta%
intuiti+a%R ,ueden ata$ar a una ,re%a imaginaria 1uedar%e 1uieto% delante de un enemigo imaginario o a$er$ar%e a una .uente
ine9i%tente de alimento y $omen>ar a lamer todo ello al tiem,o 1ue no re%,onden a e%tmulo% del entorno. -i$8o en otra%
,ala#ra% reali>an una re,re%enta$i*n de %u% %ueNo%.
Con+iene %eNalar 1ue el enorme $ontenido de in.orma$i*n de un e%tado $on%$iente determinado no
%igni.i$a 1ue lo% $ontenido% $on%$iente% %ean ar#itrario%. Aun1ue $ada uno de no%otro% %e mue+e
$on%tantemente entre #illone% de e+ento% $on%$iente% di%$rimina#le% e9i%ten lmite% #ien de.inido% 1ue
de%lindan %o#re 1u/ ,odemo% %er $on%$iente% y %o#re 1u/ no ,odemo%. Ho% $iego% de na$imiento no
%a#r0n nun$a 1u/ %igni.i$a re$i#ir ,er$e,to% +i%uale%. Ante% de a,render a 8a#lar lo% niNo% no ,ueden %er
$on%$iente% del %igni.i$ado de un %oneto de S8a4e%,eare ni %i1uiera en %ueNo%. Ha% ,arte% del $ere#ro 1ue
regulan la ,re%i*n %angunea e%t0n %iem,re a$ti+a% y %in em#argo no tenemo% ninguna %en%a$i*n
$on%$iente de nue%tra ,re%i*n %anguneaR ,ara $ono$erla tenemo% 1ue re$urrir a un a,arato e9terno.
En lo% $a,tulo% 1ue %iguen e9aminamo% ,or 1u/ ra>*n $ierta% a$ti+idade% de nue%tro $ere#ro ,ero no
otra% a.e$tan a nue%tra $on$ien$ia. 6or el momento ,odemo% $on$luir 1ue la reali>a$i*n de un e%tado
$on%$iente determinado e% inmen%amente in.ormati+a en el %entido de 1ue al o$urrir 1uedan de%$artado%
millone% y millone% de otro% e%tado% $on%$iente% entre lo% 1ue %e di%$rimina y 1ue ,odran 8a#er tenido
$on%e$uen$ia% di%tinta%. 6odemo% $on$luir a%imi%mo 1ue la unidad $o8eren$ia y ,ri+a$idad de la
$on$ien$ia %e en$uentran entre %u% $ara$ter%ti$a% generale% .enomenol*gi$a% m0% mar$ada% y 1ue la
mi%ma unidad de la $on$ien$ia %u,one un $uello de #otella ,ara la ele$$i*n y la a$$i*n y una ine+ita#le
%u$e%i*n %eriada de e%tado% $on%$iente%. <E% ,o%i#le rela$ionar e%ta% o#%er+a$ione% $on e+ento% en el
$ere#ro? No% o$u,aremo% de e%te a%unto en la %iguiente %e$$i*n del li#ro.
'Q
Parte ''
La conciencia ( el cere!ro
E% #uen re.le@o de la arrogan$ia 8umana el 8e$8o de 1ue %e 8ayan erigido %i%tema% .ilo%*.i$o% entero%
%o#re la #a%e de una .enomenologa %u#@eti+a: la e9,erien$ia $on%$iente de un %olo indi+iduo $on
in$lina$ione% .ilo%*.i$a%. Tal $omo -e%$arte% re$ono$i* y e%ta#le$i* $omo ,unto de ,artida e%ta
arrogan$ia e% @u%ti.i$ada ,or $uanto nue%tra e9,erien$ia $on%$iente e% la Ani$a ontologa %o#re la $ual
tenemo% e+iden$ia dire$ta. Como S$8o,en8auer 8i>o notar
2
e%ta a.irma$i*n genera una $urio%a ,arado@a.
Ha inmen%a ri1ue>a del mundo .enom/ni$o 1ue e9,erimentamo% Ola e9,erien$ia $on%$iente $omo talO
,are$e de,ender de una nimiedad del mena@e de e%e mundo un tro>o de te@ido gelatino%o del interior del
$r0neo. Nue%tro $ere#ro un a$tor %e$undario y .uga> 1ue $a%i ninguno llega a +er %o#re el e%$enario de la
$on$ien$ia ,are$e %er el guardi0n del teatro entero. Como a todo% %e no% 8a$e doloro%amente o#+io
$uando entramo% en un 8o%,ital $ual1uier agre%i*n al $ere#ro ,uede modi.i$ar ,ermanentemente todo
nue%tro mundoR de 8e$8o #a%ta una %im,le %u%tan$ia 1umi$a un ane%t/%i$o o una to9ina 1ue a$tAe %o#re
el $ere#ro ,ara ani8ilarno%.
2. A. S$8o,en8auer Dn the Four"old Root o" the Principie o" Eu""icient Reason, trad. E. R E. 6ayne &Ha Salle222.: O,en
Court235K $a,. K P'2 &Edi$i*n e%,aNola: De la cudruple ra36 del principio de ra6n su"iciente, tradu$$i*n Heo,oldoOEulogio
6ala$io% Gredo% Madrid 2372).
Con el .in de .a$ilitar al le$tor una me@or $om,ren%i*n de e%te nota#le *rgano ,ro,or$ionamo%
,rimero alguna in.orma$i*n #0%i$a %o#re la e%tru$tura y din0mi$a del $ere#ro y de %u% $/lula% o neurona%.
Una +e> a%entada e%ta $on$e,$i*n del $ere#ro e9aminamo% $ierto nAmero de 8e$8o% neuro.i%iol*gi$o% y
neuro,%i$ol*gi$o% 1ue arro@an lu> %o#re lo% me$ani%mo% neuronale% de la $on$ien$ia. Al tiem,o 1ue
organi>amo% e%to% 8e$8o% ,re%entamo% e+iden$ia en a,oyo de la te%i% de 1ue lo% ,ro$e%o% neuronale% 1ue
%u#ya$en a la e9,erien$ia $on%$iente $om,arten alguna% $ara$ter%ti$a% $omune%.
Nue%tro an0li%i% no% lle+a a +aria% $on$lu%ione%. En ,rimer lugar la e9,erien$ia $on%$iente ,are$e
e%tar a%o$iada $on una a$ti+idad neuronal di%tri#uida %imult0neamente entre +ario% gru,o% de neurona% de
di%tinta% regione% del $ere#ro. 6or $on%iguiente la $on$ien$ia no e% ,rerrogati+a de ninguna 0rea
,arti$ular del $ere#ro %ino 1ue %u% %u%trato% neuronale% e%t0n am,liamente di%,er%o% ,or todo el llamado
%i%tema talamo$orti$al y regione% a%o$iada%. En %egundo lugar ,ara %o%tener la e9,erien$ia $on%$iente %e
re1uiere 1ue un ele+ado nAmero de neurona% intera$$ionen r0,ida y re$,ro$amente ,or medio del
,ro$e%o llamado reentrada. Si e%ta% intera$$ione% de reentrada %e #lo1uean de%a,are$en %e$tore% entero%
de la $on$ien$ia y la ,ro,ia $on$ien$ia ,uede en$oger%e o di+idir%e. 6or Altimo mo%tramo% 1ue la%
,auta% de a$ti+idad de lo% gru,o% de neurona% 1ue %o%tienen la e9,erien$ia $on%$iente tienen 1ue $am#iar
$on%tantemente y mantener%e %u.i$ientemente di.eren$iada% entre %. Si un gran nAmero de neurona% del
$ere#ro $omien>an a di%,arar%e del mi%mo modo redu$i/ndo%e a% la di+er%idad de lo% re,ertorio%
neuronale% del $ere#ro tal $omo o$urre durante el %ueNo ,ro.undo o en lo% ata1ue% de e,ile,%ia la
$on$ien$ia %e de%+ane$e.
'5
O K O
Una imagen del $ere#ro
Para poder entender la conciencia como proceso es preciso 8ue entendamos primero cmo "unciona
el cerebro7 su ar8uitectura, su desarrollo y sus "unciones dinmicas% ;ste cap3tulo presenta una imagen
del cerebro 8ue es 9til, pero de ning9n modo e5hausti4a, y 8ue hace hincapi: en sus caracter3sticas ms
importantes7 su organi6acin anatmica y la notable dinmica 8ue genera% Aun8ue a grandes
pinceladas, esta imagen es necesaria para comprender de 8u: manera surge la conciencia%
El $ere#ro %e $uenta entre lo% o#@eto% m0% $om,li$ado% del uni+er%o y e% %in duda una de la%
e%tru$tura% m0% nota#le% 1ue 8aya ,rodu$ido la e+olu$i*n. Ante% in$lu%o del ad+enimiento de la moderna
neuro$ien$ia %e %a#a ya 1ue el $ere#ro e% ne$e%ario ,ara la ,er$e,$i*n lo% %entimiento% y lo%
,en%amiento%. Ho 1ue e% meno% o#+io e% 1ue la $on$ien$ia %e en$uentre $au%almente a%o$iada a $ierto%
,ro$e%o% $ere#rale% ,ero no a otro%.
En tanto 1ue o#@eto y %i%tema el $ere#ro 8umano e% e%,e$ial: %u $one$ti+idad %u din0mi$a %u .orma
de .un$ionamiento %u rela$i*n $on el $uer,o y $on el mundo no %e ,are$e a nada 1ue la $ien$ia $ono>$a.
Su $ar0$ter Ani$o 8a$e 1ue el o.re$er una imagen del $ere#ro %e $on+ierta en un reto e9traordinario.
Aun1ue toda+a e%tamo% le@o% de ,o%eer una imagen $om,leta una imagen ,ar$ial %iem,re e% me@or 1ue
nada e%,e$ialmente %i no% da %u.i$iente in.orma$i*n $omo ,ara generar una teora %ati%.a$toria de la
$on$ien$ia.
Una @ungla en la $a#e>a
El $ere#ro 8umano adulto &+/a%e la .igura K.2) $on ,o$o m0% de un 4ilo de ,e%o $ontiene uno% $ien
mil millone% de $/lula% ner+io%a% o neurona%. Ha $a,a ondulada m0% e9terior o $orte>a $ere#ral 1ue e% la
,arte del $ere#ro de e+olu$i*n m0% re$iente $ontiene alrededor de J( mil millone% de neurona% y un
#ill*n de $one9ione% o %ina,%i%. Si $ont0ramo% una %ina,%i% $ada %egundo tardaramo% J' millone% de
aNo% en a$a#ar el re$uento. Si $on%ideramo% el nAmero ,o%i#le de $ir$uito% neuronale% tenemo% 1ue
8a#/rno%la% $on $i.ra% 8i,era%tron*mi$a%: 2( %eguido de al meno% un mill*n de $ero%. &En $om,ara$i*n
el nAmero de ,art$ula% del uni+er%o $ono$ido a%$iende a Ctan %*loD 2( %eguido de 53 $ero%.)
FIGURA K.2 ANATOMIA MACROSCO6ICA -EH CEREFRO. Ha .igura mue%tra:
&2) el manto $orti$al del $ere#ro $one$tado $on el t0lamo &el *+alo #lan$o del $entro) 1ue $on@untamente $on%tituyen el
%i%tema talamo$orti$alR &') lo% tre% grande% a,/ndi$e% $orti$ale% &lo% ganglio% #a%ale% el $ere#elo y el 8i,o$am,o 1ue $ontienen la
.uente de +ario% %i%tema% de +alore% de ,roye$$i*n di.u%a).
Ha% neurona% de la% 1ue e9i%te una gran +ariedad de .orma% ,o%een una% ,roye$$ione% ar#ore%$ente%
llamada% dendrita% mediante la% $uale% reali>an la% $one9ione% %in0,ti$a%. 6o%ee a%imi%mo una ,roye$$i*n
Ani$a m0% larga el a9*n 1ue e%ta#le$e $one9ione% %in0,ti$a% $on la% dendrita% o dire$tamente $on el
$uer,o $elular de otra% neurona%. Nadie 8a $ontado $on ,re$i%i*n lo% di.erente% ti,o% de neurona% del
$ere#ro ,ero una e%tima grosso modo de uno% $in$uenta ti,o% %eguramente no %era e9$e%i+a. Ha longitud
y ,atrone% de rami.i$a$i*n de la% dendrita% y el a9*n de un ti,o determinado de neurona $aen dentro de
un rango de +aria$i*n determinado ,ero in$lu%o dentro de un mi%mo ti,o no e9i%ten do% $/lula% iguale%
&+/a%e la .igura K.').
'7
FIGURA K.' -OS IHUSTRACIONES -EH MGS GRAN-E -E HOS NEURO!IST\HOGOS -E NUESTRO TIEM6O
SANTIAGO RAM\N B CAEAH. El di#u@o de la i>1uierda mue%tra una neurona $orti$al $on %u 0r#ol dendrti$o a%$endente y un
a9*n de%$endente de%de una ,e1ueNa $/lula %om0ti$a. El di#u@o de la dere$8a e% una ilu%tra$i*n de la red de neurona% de la $orte>a
$ere#ral. Ha red 1ue a,are$e teNida $on la llamada tin$i*n de Golgi ,are$e ,o$o den%a ,or1ue e%ta tin$i*n %*lo im,regna a una
,e1ueNa ,ro,or$i*n de la% $/lula%.
Una $ara$ter%ti$a $la+e de lo% ,atrone% neuronale% 1ue %e ,ueden o#%er+ar al mi$ro%$o,io e% %u
den%idad y e9ten%i*n. El $uer,o de una neurona mide uno% L( mi$rone% &mil/%ima% de milmetro) de
di0metro %i #ien la longitud del a9*n ,uede +ariar entre uno% mi$rone% y m0% de un metro. En un te@ido
$omo la $orte>a $ere#ral la% neurona% %e en$uentran em,a1uetada% $on una enorme den%idadR %i toda% %e
tiNeran $on la ,lata utili>ada en la llamada tin$i*n de Golgi 1ue %e utili>a ,ara +erla% al mi$ro%$o,io la
%e$$i*n mi$ro%$*,i$a teNida %era $om,letamente negra. &-e 8e$8o la utilidad de e%ta tin$i*n $l0%i$a
radi$a en 1ue a.e$ta %olamente a una ,e1ueNa .ra$$i*n de la% $/lula% de un 0rea determinada de modo
1ue e% ,o%i#le di%$ernir $/lula% indi+iduale% tal $omo mue%tra la .igura K.'.) Entreme>$lada% $on la%
neurona% 8ay $/lula% no neuronale% $/lula% de la gla 1ue %o%tienen y nutren a la% neurona% %in inter+enir
dire$tamente en la tran%mi%i*n de %eNale%. En alguno% lugare% la% $/lula% de la ola %on m0% numero%a%
1ue la% ,ro,ia% neurona. Otra de la% $ara$ter%ti$a% ,rimordiale% e% el e9traordinario a,orte %anguneo 1ue
%u%tenta a e%ta @ungla. A tra+/% de grande% arteria% 1ue alimentan una den%a red de $a,ilare% el $ere#ro
re$i#e la gran $antidad de o9geno y la glu$o%a 1ue ,re$i%a ,or %er el *rgano meta#*li$amente m0% a$ti+o
del $uer,o. Ha regula$i*n del .lu@o %anguneo e% de una e91ui%ita ,er.e$$i*n in$lu%o 8a%ta el ni+el de la%
neurona% indi+iduale% dado 1ue la a$ti+idad %in0,ti$a de,ende .uertemente del a,orte %anguneo y la
o9igena$i*n. -e 8e$8o la% moderna% t/$ni$a% ,ara o#tener im0gene% de la a$ti+idad del $ere#ro en
,er%ona% +i+a% %e #a%an en la dete$$i*n de $am#io% en el .lu@o %anguneo y la o9igena$i*n.
En la% den%a% rede% del $ere#ro la% $ara$ter%ti$a% m0% llamati+a% %on la e9ten%i*n y %u,er,o%i$i*n de
0r#ole% neuronale% O0r#ole% dendrti$o% y ,roye$$ione% a9*ni$a%. En alguno% lugare% la e9ten%i*n
e%,a$ial de un a9*n 1ue .orme un 0r#ol ,uede llegar a o$u,ar m0% de un milmetro $A#i$o. Su,er,ue%to% a
e%te 0r#ol $on toda% %u% intrin$ada% rami.i$a$ione% e%t0n lo% 0r#ole% de otra% innumera#le% neurona%. Ha
%u,er,o%i$i*n ,uede %er de 8a%ta el 5( ,or $iento del e%,a$io tridimen%ional. &NingAn #o%1ue 1ue %e
re%,ete $on toda% %u% rama% y ra$e% %e ,ermitira nun$a llegar a tale% ni+ele% de %u,er,o%i$i*n.) Adem0%
al tiem,o 1ue %e %u,er,onen lo% 0r#ole% neuronale% ,ueden e%ta#le$er una enorme +ariedad de %ina,%i% o
$one9ione% &+/a%e la .igura K.J) $on la% $/lula% 1ue en$uentran al ,a%o %u% rami.i$a$ione% lo 1ue da
$omo re%ultado un ,atr*n e%,a$ial de $one9ione% Ani$o ,ara $ada ,e1ueNo +olumen de te@ido $ere#ral.
Aun1ue ,odemo% re%eguir la ar#ori>a$i*n $om,leta de una neurona toda+a no ,o%eemo% una imagen
$lara de la mi$roanatoma de lo% 0r#ole% inter$alado% de la% mu$8a% $/lula% +e$ina% a e%$ala de la%
%ina,%i%.
Si #ien la% .un$ione% $elulare% generale% de la% neurona% $omo la re%,ira$i*n la 8eren$ia gen/ti$a y
la %nte%i% de ,rotena% %on iguale% 1ue la% del re%to de $/lula% del $uer,o la% $ara$ter%ti$a% e%,e$iale% de
e%ta% $/lula% relati+a% al .un$ionamiento de la% neurona% $orre%,onden %o#re todo a %u $a,a$idad ,ara
$omuni$ar%e a tra+/% de la% llamada% %ina,%i%. Ha% neurona% %on de do% ti,o% #0%i$o% e9$itadora% e
in8i#idora% 1ue a ni+el mi$ro%$*,i$o ,re%entan %ina,%i% $on e%tru$tura% di%tinta% y $ara$ter%ti$a%. No
o#%tante ,ara am#o% ti,o% lo% ,rin$i,io% #0%i$o% 1ue e9,li$an la genera$i*n de la% %eNale% el/$tri$a% y de
la% %eNale% 1umi$a% %on ,are$ido%. Aun1ue en determinada% e%,e$ie% alguna% %ina,%i% ,ueden %er
$om,letamente el/$tri$a% la gran mayora de la% %ina,%i% del $ere#ro 8umano %on 1umi$a%. En la
mayora de lo% $a%o% la neurona ,re%in0,ti$a y la neurona ,o%t%in0,ti$a e%t0n %e,arada% ,or una .i%ura
1ue $on.orma una %ina,%i% &+/a%e la .igura K.J). El interior de una neurona ,o%ee $arga negati+a $on
re%,e$to al e9terior. Cuando una $/lula e% e%timulada ,or el .lu@o de ione% $omo el %odio y el ,ota%io a
tra+/% de una ,arte e%,e$.i$a de la mem#rana $elular ,ierde $arga negati+a. Ha %eNal el/$tri$a re%ultante
'3
llamada ,oten$ial de a$$i*n %e e9tiende ,or el a9*n y $uando al$an>a la regi*n de la %ina,%i% ,ro+o$a la
li#era$i*n de neurotran%mi%ore% $ontenido% en una %erie de +e%$ula% en la neurona ,re%in0,ti$a. Si la
neurona e% e9$itadora lo% neurotran%mi%ore% li#erado% $ru>an la .i%ura %in0,ti$a %e unen a re$e,tore%
e%,e$.i$o% de la neurona ,o%t%in0,ti$a y 8a$en 1ue la neurona ,o%t%in0,ti$a %e 8aga meno% negati+a.
E%to% ,ro$e%o% %e $om,letan en a,ena% de$ena% o $entenare% de mili%egundo%. Si la neurona ,o%t%in0,ti$a
,ierde %u.i$iente $arga negati+a tra% mu$8o% e+ento% $omo el de%$rito %e di%,arar0 &e% de$ir generar0 un
,oten$ial de a$$i*n ,ro,io) ,a%ando a% la %eNal a otra% neurona% a la% 1ue %e en$uentre $one$tada. A%
a$tAan la% neurona% e9$itadora%. Ha% neurona% in8i#idora% a$tAan de manera ,are$ida ,ero modi.i$an la
$arga d la neurona ,o%t%in0,ti$a de tal manera 1ue im,iden 1ue %e di%,aren.
FIGURA K.J -IAGRAMA -E UNA SINA6SIS. Un ,oten$ial de a$$i*n en la neurona ,re%in0,ti$a 8a$e 1ue %e a#ran lo%
$anale% y el .lu@o entrante de ione% de $al$io de $arga ,o%iti+a $ondu$e a la li#era$i*n de un neurotran%mi%or en la 8endidura
%in0,ti$a %ituada entre la% neurona% ,reO y ,o%t%in0,ti$a%. Ha% mol/$ula% tran%mi%ora% &,unto%) %e unen a re$e,tore% de la mem#rana
,o%t%in0,ti$a y $au%an la e+entual de%$arga de la neurona ,o%t%in0,ti$a.
Si la mi$roe%tru$tura de $one9ione% neuronale% ,are$e intrin$ada %u $om,le@idad re%ulta magni.i$ada
aAn m0% ,or el nAmero de intera$$ione% di.erente% en el e%,a$io y en el tiem,o 1ue ,ueden a.e$tar a la
tran%mi%i*n %in0,ti$a. El $ere#ro $ontiene +aria% %u%tan$ia% 1umi$a% llamada% neurotran%mi%ore% y
neuromoduladore% 1ue %e unen a una %erie de re$e,tore% y a$tAa %o#re +aria% +a% #io1umi$a%. Ha
identidad 1umi$a de e%to% neurotran%mi%ore% y de %u% re$e,tore% el modo y .re$uen$ia de %u li#era$i*n
y el tiem,o y lugar de la% intera$$ione% el/$tri$a% y #io1umi$a% $ontrolan $on@untamente lo% um#rale% de
re%,ue%ta de la% neurona% de .orma e9traordinariamente $om,le@a y +aria#le. Adem0% a $on%e$uen$ia de
la li#era$i*n de lo% neurotran%mi%ore% no %*lo %e ,rodu$e una %eNal el/$tri$a %ino 1ue /%ta $ondu$e a
$am#ie en la #io1umi$a e in$lu%o en la e9,re%i*n g/ni$a de la% neurona% 1ue la re$i#en. E%ta $om,le@idad
mole$ular y la din0mi$a re%ultante %o#re,onen +aria% $a,a% m0% de +aria#ilidad %o#re la 1ue %e deri+a de
la mi$roanatoma $ontri#uyendo de e%te modo a lo 1ue ,odramo% llamar la uni$idad 8i%t*ri$a de $ada
$ere#ro. Meta.*ri$amente 8a#lando ,odemo% a.irmar 1ue lle+amo% una @ungla en la $a#e>a.
Ha ,rima$a de la neuroanatoma
6e%e a la +aria#ilidad mi$roanat*mi$a del $ere#ro en lo% ni+ele% m0% %u,eriore% del orden anat*mi$o
del $ere#ro e% ,o%i#le di%$ernir alguno% ,rin$i,io% im,ortante% de %u organi>a$i*n. Si alguien no%
a,untara $on una ,i%tola y no% amena>ara $on el ol+ido %i no di@/ramo% en una %ola ,ala#ra lo m0%
im,ortante ,ara entender el $ere#ro re%,onderamo%: CneuroanatomaD. Si ,udi/ramo% de%enmaraNar
$om,letamente toda% %u% $om,le@a% $one9ione% el $ere#ro %e no% re+elara $iertamente $omo uno de lo%
o#@eto% #iol*gi$o% de m0% %or,rendente mor.ologa. B en #iologa la mor.ologa e% $a%i %iem,re el
+erdadero $amino 8a$ia la .un$i*n.
Ho% li#ro% de te9to de neuroanatoma %uelen di%$utir uno ,or uno lo% di%tinto% nA$leo% y regione% del
$ere#roR ,ara nue%tro ,ro,*%ito #a%tar0 $on 1ue $on%ideremo% Ani$amente tre% de la% ,rin$i,ale%
ordena$ione% to,ol*gi$a% del $ere#ro 1ue ,are$en %er e%en$iale% ,ara $om,render el .un$ionamiento
glo#al del $ere#ro.
Ha ,rimera ordena$i*n to,ol*gi$a e% una gran malla tridimen%ional Oel $on@unto de $ir$uito% %e,arado%
,ero integrado% 1ue $on%tituye el llamado %i%tema talamo$orti$al &+/a%e la .igura K.KA). E%te %i%tema e%t0
.ormado ,or una e%tru$tura lo$ali>ada en lo m0% ,ro.undo del $ere#ro Oel t0lamoO 1ue re$i#e %eNale%
%en%oriale% y de otro ti,o. El t0lamo e%t0 $one$tado de .orma re$,ro$a $on la $orte>a $ere#ral la l0mina
re,legada 1ue re$u#re la %u,er.i$ie del $ere#ro. E%ta l0mina e%t0 $om,ue%ta ,or %ei% $a,a% $ada una de
la% $uale% re$i#e y emite %eNale% e%,e$.i$a%. Ha $orte>a y el t0lamo %e di+iden tradi$ionalmente en un
gran nAmero de 0rea% $on di%tinta% .un$ione%. E%ta %egrega$i*n .un$ional %e ,uede a,re$iar a muy
di%tinta% e%$ala% e%,a$iale%. 6or e@em,lo la ,arte ,o%terior del %i%tema talamo$orti$al e%t0 dedi$ada
J(
grosso modo, a la ,er$e,$i*n mientra% 1ue la ,arte .rontal %e dedi$a a la a$tua$i*n y la ,lani.i$a$i*n. Ha
mayora de e%ta% 0rea% $orti$ale% e%t0n en%am#lada% a modo de ma,a%: Ha% neurona% +e$ina% de un 0rea
$one$tan $on la% neurona% +e$ina% de otra 0rea. Adem0% la% di.erente% 0rea% $orti$ale% $ere#rale% y %u%
nA$leo% tal0mi$o% a%o$iado% e%t0n e%,e$iali>ado%R alguna% 0rea% %e o$u,an de lo% e%tmulo% +i%uale%
mientra% 1ue otra% %e o$u,an de lo% e%tmulo% a$A%ti$o% y aAn otra% de lo% e%tmulo% t0$tile%. Adem0% en
el %i%tema +i%ual ,or e@em,lo di.erente% 0rea% %e o$u,an de %u#modalidade% di.erente%: una% de la .orma
+i%ual otra% del $olor otra% del mo+imiento et$. -entro de $ada una de e%ta% 0rea% di%tinto% gru,o% de
neurona% %e o$u,an ,re.erentemente de a%,e$to% e%,e$.i$o% de un e%tmuloR ,or e@em,lo un gru,o de
neurona% adya$ente% %e ,uede o$u,ar de la% di%tinta% orienta$ione% de un e%tmulo +i%ual.
FIGURA K.K HOS TRES OR-ENAMIENTOS TO6OH\GICOS 6RINCI6AHES -E HA NEUROANATOM]A
FUN-AMENTAH -EH CEREFRO. &A) El diagrama %u,erior mue%tra el %i%tema talamo$orti$al Ouna den%a malla de $one9ione% de
reentrada entre el t0lamo y la $orte>a y entre di%tinta% regione% $orti$ale% a tra+/% de la% llamada% .i#ra% $orti$o$orti$ale%. &F) El
diagrama medio ilu%tra lo% largo% #u$le% ,o%t%in0,ti$o% di%,ue%to% en ,aralelo 1ue %alen de la $orte>a entran en lo% llamado%
a,/ndi$e% $orti$ale% &a1u %e indi$an lo% ganglio% #a%ale% y el $ere#elo) y retornan a la $orte>a. &C) El diagrama in.erior indi$a uno
de lo% %i%tema% de +alore% de ,roye$$i*n di.u%a &el lo$u% $erAleo noradren/rgi$o) 1ue di%tri#uye una Crede$illaD de .i#ra% ,or todo
el $ere#ro y ,uede li#erar el neuromodulador noradrenalina.
Ha %egrega$i*n anat*mi$a no o#%tante e% %*lo ,arte de la 8i%toria. Ha otra ,arte e% la integra$i*n
anat*mi$a: Ha mayora de e%to% gru,o% de neurona% %e en$uentran $one$tado% re$,ro$amente %egAn
,atrone% e%,e$.i$o%. Ha% neurona% de lo% mi%mo% gru,o% de una lo$ali>a$i*n determinada e%t0n
e%tre$8amente +in$ulado% de manera 1ue mu$8a% de ella% re%,onden %imult0neamente ante el e%tmulo
a,ro,iado.
2
Ho% gru,o% neuronale% de lo$ali>a$ione% di%tinta% ,ero e%,e$i.i$idade% %eme@ante% %e
en$uentran $one$tado% ,re.erentemente entre %R ,or e@em,lo lo% gru,o% neuronale% 1ue re%,onden a lo%
0ngulo% +erti$ale% e%t0n $one$tado% re$,ro$amente mu$8o m0% .uertemente entre % 1ue $on gru,o% 1ue
re%,onden ante 0ngulo% en otra% orienta$ione%. Igualmente lo% gru,o% neuronale% 1ue re%,onden ante
,o%i$ione% $er$ana% en el $am,o +i%ual e%t0n $one$tado% m0% .uertemente entre % 1ue $on lo% 1ue
re%,onden ante ,o%i$ione% m0% ale@ada%. -e e%te modo $uando %e ,re%enta ante lo% o@o% un $ontorno o
una lnea alargada todo% lo% gru,o% ligado% %e di%,aran %imult0neamente. Regla% %eme@ante% %e a,li$an
%egAn ,are$e a otra% 0rea% de la $orte>a $ere#ral tanto %i e%ta% 0rea% e%t0n dedi$ada% a la ,er$e,$i*n $omo
%i e%t0n dedi$ada% a la a$$i*n. A una e%$ala aAn mayor la% 0rea% $orti$ale% 1ue $ontienen un gran nAmero
de gru,o% neuronale% e%t0n a %u +e> enla>ado% mediante +a% de $one9i*n re$,ro$a% $on+ergente% o
di+ergente% O0rea% 1ue $one$tan 0rea% di%,er%a% $on un 0rea lo$al y +i$e+er%a. E%ta% +a% 1ue %e e9tienden
de%de un 0rea a otra re$i#en a +e$e% la denomina$i*n de ,roye$$ione%. 6or e@em,lo e9i%ten al meno% una
do$ena de 0rea% +i%uale% en el %i%tema +i%ual de un mono &y ,ro#a#lemente mu$8a% m0% en lo% 8umano%).
E%ta% 0rea% %e en$uentran +in$ulada% ,or medio de m0% de J(L +a% de $one9i*n &alguna% $on millone% de
.i#ra% a9*ni$a%) de la% $uale% un 7( ,or $iento tienen .i#ra% 1ue $orren en la% do% dire$$ione%. -i$8o de
otro modo la% di.erente% 0rea% .un$ionalmente %egregada% e%t0n en %u mayor ,arte $one$tada%
re$,ro$amente. E%ta% +a% re$,ro$a% %on uno de lo% medio% ,rin$i,ale% 1ue ,ermiten la integra$i*n de
.un$ione% $ere#rale% di%tri#uida% y ,ro,or$ionan de e%te modo una de la% #a%e% e%tru$turale% m0%
im,ortante% ,ara la reentrada, el ,ro$e%o de en+o de %eNale% en am#a% dire$$ione% a tra+/% de $one9ione%
J2
re$,ro$a%I 1ue tal $omo de%$ri#imo% m0% adelante o.re$en la $la+e ,ara re%ol+er el ,ro#lema de la
integra$i*n de ,ro,iedade% .un$ionalmente %egregada% de la% 0rea% $ere#rale% a ,e%ar de la .alta de un
0rea de $oordina$i*n.
2. !ay 1ue tener ,re%ente 1ue en t/rmino% gra.oOte*ri$o% lo% gru,o% neuronale% ,ueden $on$e#ir%e $omo %i in$luyeran
neurona% tanto $orti$ale% $omo tal0mi$a% ,ue%to 1ue la% $olumna% de neurona% $orti$ale% .un$ionalmente e%,e$iali>ada% e%t0n
e%tre$8amente $one$tada% ,or +a% re$,ro$a% $on un $on@unto deli$ado de neurona% del t0lamo.
Con un e%.uer>o de la imagina$i*n ,odemo% .ormarno% la %iguiente imagen del modo de organi>a$i*n
talamo$orti$al. E9i%ten $iento% de 0rea% talamo$orti$ale% .un$ionalmente e%,e$iali>ada% $ada una de ella%
.ormada ,or de$ena% de mile% de gru,o% neuronale%R una% dedi$ada% a re%,onder a lo% e%tmulo% y otra%
o$u,ada% en la ,lani.i$a$i*n y la e@e$u$i*n de a$$ione%R una% dedi$ada% a lo% e%tmulo% +i%uale% y otra% a
lo% a$A%ti$o%: alguna% o$u,ada% en lo% detalle% de la% entrada% de in.orma$i*n otra% en %u% ,ro,iedade%
in+ariante% o a#%tra$ta%. E%to% millone% de gru,o% neuronale% %e en$uentran enla>ado% ,or medio de un
enorme $on@unto de $one9ione% $on+ergente% o di+ergente% organi>ada% re$,ro$amente 1ue 8a$en 1ue
toda% %e mantengan unida% en el %eno de una Ani$a y ten%a red al tiem,o 1ue $on%er+an %u e%,e$i.i$idad
lo$al de .un$i*n. El re%ultado e% una maraNa tridimen%ional 1ue @u%ti.i$a al meno% la %iguiente a.irma$i*n:
Toda ,ertur#a$i*n de una ,arte de la red ,uede %entir%e muy r0,idamente en $ual1uier otra ,arte. En
$on@unto la organi>a$i*n de la red talamo$orti$al ,are$e %er nota#lemente ade$uada ,ara integrar un gran
nAmero de e%,e$iali%ta% en una re%,ue%ta uni.i$ada.
'. G. M. Edelman y V. F. Mount$a%tle The $ind"ul Brain7 !ortical Drgani6ation and the Jroup1Eelecti4e Theory o"
Cigher Brain Function, MIT 6re%% Cam#ridge Ma%%. 2357R G. M. Edelman. Neural Darwinism7 The Theory o" Neuronal
Jroup Eelection, Fa%i$ Foo4% Nue+a Bor4.2375.
Ha %egunda .orma de ordena$i*n to,ol*gi$a no e%t0 organi>ada $omo una red %ino m0% #ien $omo
una %erie de $adena% ,aralela% unidire$$ionale% 1ue enla>an la $orte>a $on el $on@unto de %u% a,/ndi$e%
$ada uno de lo% $uale% e%t0 dotado de una e%tru$tura e%,e$ial: el $ere#elo lo% ganglio% #a%ale% y el
8i,o$am,o. El $ere#elo e% una #ella e%tru$tura ,egada a la ,arte ,o%terior del $ere#ro y organi>ada en
.ina% mi$ro>ona% ,aralela% mu$8a% de la% $uale% re$i#en $one9ione% de%de la $orte>a y tra% $ierto nAmero
de ,a%o% %in0,ti$o% %e ,roye$tan de +uelta al t0lamo y a tra+/% de /%te 8a%ta la $orte>a $ere#ral.
Tradi$ionalmente %e 8a $redo 1ue el $ere#elo %e o$u,a de la $oordina$i*n y la %in$rona de lo%
mo+imiento% ,or #ien 1ue %u $ontri#u$i*n a $ierto% a%,e$to% de lo% ,ro$e%o% de ,en%amiento y lengua@e
,are$e %er %u#%tan$ial. Otro de lo% a,/ndi$e% $orti$ale% llamado $ole$ti+amente ganglio% $orti$ale%
$on%i%te en un $on@unto de grande% nA$leo% lo$ali>ado% en lo ,ro.undo del $ere#ro 1ue re$i#en $one9ione%
de #uena ,arte de la $orte>a ,a%an ,or una %erie de ,a%o% %in0,ti$o% %u$e%i+o% y .inalmente %e ,roye$tan
en el t0lamo y de%de a1u de +uelta a la $orte>a. E%to% nA$leo% e%t0n in+olu$rado% en la ,lani.i$a$i*n y
e@e$u$i*n de a$to% motore% y $ogniti+o% $om,le@o% y tienen %u .un$i*n a.e$tada en la% en.ermedade% de
6ar4in%on y !untington.
Otro moti+o e%tru$tural e%,e$.i$o e% el 1ue %e ,re%enta en el ter$er a,/ndi$e el 8i,o$am,o una
e%tru$tura alargada 1ue %e e9tiende ,or lo% m0rgene% in.eriore% de la% 0rea% tem,orale% de la $orte>a
$ere#ral. Ha% %eNale% generada% en mu$8a% 0rea% $orti$ale% di%tinta% %e en$au>an 8a$ia el 8i,o$am,o 1ue
%e o$u,a de e%ta% %eNale% en una %erie de ,a%o% %in0,ti$o% y en+a ,roye$$ione% de retorno a mu$8a% de
la% mi%ma% 0rea% $orti$ale%. El 8i,o$am,o ,ro#a#lemente de%em,eNe mu$8a% .un$ione% ,ero %in duda
una de la% m0% im,ortante% e% %u ,a,el ,rin$i,al en la $on%olida$i*n de la memoria a $orto ,la>o en
memoria a largo ,la>o en la $orte>a $ere#ral.
Aun1ue la% .orma% e%,e$.i$a% 1ue toman la% intera$$ione% entre lo% a,/ndi$e% $orti$ale% y la $orte>a
$ere#ral re+i%ten una gran im,ortan$ia todo% lo% a,/ndi$e% ,are$en $om,artir un modo de organi>a$i*n
.undamental &e%,e$ialmente el $ere#elo y lo% ganglio% #a%ale%): Harga% +a% de $one9i*n $on mAlti,le%
%ina,%i% 1ue di%$urren ,aralela% de%de la $orte>a $ere#ral ,ara al$an>ar %u$e%i+a% e%ta$ione% %in0,ti$a% en
el interior de e%to% a,/ndi$e% $orti$ale% y .inalmente ,a%ando o no ,or el t0lamo +uel+en a la $orte>a
&+/a%e la .igura K.KF). E%ta ar1uite$tura ,oli%in0,ti$a %erial di.iere radi$almente de la ,ro,ia del %i%tema
talamo$orti$al: Ha% $one9ione% %on generalmente unidire$$ionale% en lugar de re$,ro$a% .orman largo%
#u$le% y 8ay relati+amente ,o$a% intera$$ione% 8ori>ontale% entre $ir$uito% di%tinto% $on la ,o%i#le
e9$e,$i*n de la% re%,on%a#le% de la in8i#i$i*n re$,ro$a a ni+el lo$al. En %uma e%to% %i%tema% ,are$en
e%tar 8e$8o% a la medida ,ara e@e$utar una gran +ariedad de $om,le@a% rutina% motore% y $ogniti+a%
mu$8a% de la% $uale% %e en$uentran tan ai%lada% .un$ionalmente de la% otra% $omo %ea ,o%i#le una
$ara$ter%ti$a 1ue garanti>a la +elo$idad y la ,re$i%i*n en %u e@e$u$i*n.
El ter$er ti,o de ordena$i*n to,ol*gi$a no %e ,are$e ni a una red ni a un $on@unto de $adena%
,aralela% %ino m0% #ien a un $on@unto di.u%o de $one9ione% $on el a%,e$to de un gran a#ani$o &+/a%e la
.igura K.KC). El origen del a#ani$o %e en$uentra en un nAmero relati+amente ,e1ueNo de neurona%
$on$entrada% en nA$leo% e%,e$.i$o% del tron$o $ere#ral y del 8i,ot0lamo $on nom#re% t/$ni$o% llamati+o%
J'
e im,onente% 1ue 8a$en re.eren$ia a la %u%tan$ia 1ue li#eran: el lo$u% $erAleo noradren/rgi$o el nA$leo
del ra.e %erotonin/rgi$o lo% nA$leo% do,amin/rgi$o% el nA$leo $olin/rgi$o y lo% nA$leo% 8i%tamin/rgi$o%.
Todo% e%to% nA$leo% %e ,roye$tan de .orma di.u%a %o#re ,or$ione% enorme% del $ere#ro %i no %o#re todo
/l. 6or e@em,lo el lo$u% $erAleo e%t0 .ormado ,or tan %olo uno% mile% de neurona% del tron$o $ere#ral
,ero en+a una Crede$illaD di.u%a de .i#ra% $on tal am,litud 1ue a#ar$a toda la $orte>a el 8i,o$am,o lo%
ganglio% #a%ale% el $ere#elo y la m/dula e%,inal y de e%te modo ,uede in.luen$iar al meno%
,oten$ialmente a mile% de millone% de %ina,%i%. Ha% neurona% 1ue ,ertene$en a e%to% nA$leo% %e di%,aran
%egAn ,are$e $ada +e> 1ue o$urre algo im,ortante o de%ta$ado $omo un ruido .uerte un de%tello de lu> o
un dolor re,entino. Al di%,arar%e e%ta% neurona% ,ro+o$an la li#era$i*n di.u%a en el $ere#ro de una%
%u%tan$ia% 1umi$a% llamada% neuromoduladore% 1ue ,ueden in.luen$iar no %*lo la a$ti+idad neuronal
%ino tam#i/n la ,la%ti$idad neuronal Oun $am#io en la .uer>a de la% %ina,%i% de lo% $ir$uito% neuronale%
1ue ,rodu$en re%,ue%ta% ada,tati+a%. -ada% %u% ,e$uliare% ,ro,iedade% anat*mi$a% la% $ara$ter%ti$a% de
%u% de%$arga% %u% e.e$to% %o#re la% neurona% y %ina,%i% intere%ada% y %u% orgene% e+oluti+o% la% 8emo%
de%ignado $ole$ti+amente sistemas de 4alores%
/
J. G. Tononi C. Cirelli y M. 6om,eiano CC8ango% in Gene E9,re%%ion -uring t8e Slee,:a4ing Cy$le: A Ne" Vie" o.
A$ti+ating Sy%tem%D Archi4es Ktaliennes de Biologie, */( &233L) ,,. '2OJ5.: G. M. Edelman G. N. E. Ree4e :. E. Gall G.
Tononi -. :illiam% y O. S,orn% CSynt8eti$ Neural Modeling A,,lied to a RealO:orld Arti.a$tD Proceedings o" the National
Academ4 o" Eciences o" the ?nited Etates o"America, 73 &233') ,,.5.'Q5O5.'52.
Aun1ue e%to% %i%tema% 8a$e mu$8o tiem,o 1ue $a,tan la aten$i*n de neuro#i*logo% y .arma$*logo%
8i%t*ri$amente no 8a 8a#ido mu$8o a$uerdo a$er$a de %u .un$i*n. -e lo 1ue nadie duda e% de %u e9trema
im,ortan$ia $omo diana% de .0rma$o% ,ara el tratamiento de en.ermedade% y di%.un$ione% mentale%. Ho%
,rin$i,ale% lugare% de a$tua$i*n de la mayora de lo% .0rma$o% utili>ado% en la a$tualidad ,ara tratar la%
en.ermedade% mentale% in$luyen $/lula% de e%to% gru,o%. Altera$ione% ,e1ueNa% en la .arma$ologa de
e%ta% $/lula% ,ueden tener e.e$to% dr0%ti$o% %o#re la .un$i*n mental glo#al. Tal $omo di%$utimo% en el
$a,tulo 5 e%to% %i%tema% de +alore% ,are$en %er id*neo% ,ara en+iar a todo el $ere#ro %eNale% de 1ue %e
8a ,rodu$ido un e+ento ine%,erado o de%ta$adoR una% %eNale% 1ue ,ro+o$an $am#io% en la .uer>a de mile%
de millone% de %ina,%i%.
El $ere#ro no e% una $om,utadora
Nue%tra %omera re+i%i*n de la neuroanatoma y la din0mi$a neuronal indi$a 1ue el $ere#ro ,o%ee
$ara$ter%ti$a% e%,e$iale% de organi>a$i*n y .un$ionamiento 1ue no ,are$en %er $o8erente% $on la idea de
1ue %iga una %erie ,re$i%a de in%tru$$ione% o de 1ue reali$e $0l$ulo%. Sa#emo% 1ue el $ere#ro e%t0
inter$one$tado de una manera 1ue ningAn ingenio 8umano ,uede igualar. 6ara em,e>ar lo% #illone% de
$one9ione% del $ere#ro no son e5actas: Si no% ,reguntamo% %i la% $one9ione% de do% $ere#ro% del mi%mo
tamaNo %on id/nti$a% $omo lo %on la% $one9ione% de do% ,ro$e%adore% del mi%mo ti,o y .a#ri$ante la
re%,ue%ta e% no. A la e%$ala m0% .ina no 8ay do% $ere#ro% 1ue %ean iguale% ni %i1uiera lo% de lo% gemelo%
id/nti$o%. 6or #ien 1ue el ,atr*n global de $one9ione% de un 0rea $ere#ral determinada ,ueda de%$ri#ir%e
en t/rmino% generale% la +aria#ilidad mi$ro%$*,i$a del $ere#ro en la% rami.i$a$ione% m0% %utile% de %u%
neurona% e% enorme y e%ta +aria#ilidad 8a$e 1ue $ada $ere#ro %ea Ani$o. E%ta% o#%er+a$ione% ,lantean un
reto .undamental a lo% modelo% del $ere#ro #a%ado% en in%tru$$ione% o $om,uta$i*n. Como +eremo% lo%
dato% di%,oni#le% dan am,lio a,oyo a la% llamada% teora% %ele$$ioni%ta% del $ere#ro Oteora% 1ue
dependen de la +aria$i*n ,ara e9,li$ar la .un$i*n $ere#ral.
K
K. Edelman Neural Darwinism%
Otro de lo% ,rin$i,io% organi>ati+o% 1ue emergen de la imagen 1ue e%tamo% $on%truyendo e% 1ue en
$ada $ere#ro la% $on%e$uen$ia% del 8i%torial de de%arrollo y del 8i%torial e9,erien$ial 1uedan mar$ada% de
.orma Ani$a. 6or e@em,lo de un da ,ara otro e% ,ro#a#le 1ue alguna% de la% $one9ione% %in0,ti$a% del
mi%mo $ere#ro 8ayan $am#iadoR una% $/lula% 8a#r0n re,legado alguno% de %u% ,ro$e%o% otra% 8a#r0n
de%,legado nue+o% ,ro$e%o% y alguna% 8a#r0n muerto de,endiendo de la 8i%toria ,arti$ular de $ada
$ere#ro. Ha +aria#ilidad indi+idual 1ue %e %igue no e% %im,lemente ruido o error %ino 1ue ,uede a.e$tar al
modo en 1ue re$ordamo% $o%a% y e+ento%. Como +eremo% e% tam#i/n uno de lo% elemento% e%en$iale%
1ue go#iernan la $a,a$idad del $ere#ro ,ara re%,onder ante la% innumera#le% e%$ena% im,re+i%i#le% 1ue %e
le ,re%entan y a.rontarla% $on /9ito. Ninguna m01uina ,uede en la a$tualidad in$or,orar tal di+er%idad
indi+idual $omo $ara$ter%ti$a $entral de %u di%eNo aun1ue %in duda llegar0 el da en 1ue ,odamo%
$on%truir m01uina% +erdaderamente ,are$ida% a un $ere#ro.
Si $om,aramo% la% %eNale% 1ue re$i#e un $ere#ro $on la% 1ue re$i#e una $om,utadora de%$u#riremo%
JJ
otra% $ara$ter%ti$a% 1ue %on e%,e$iale% de lo% $ere#ro%. En ,rimer lugar e% o#+io 1ue el mundo no %e
,re%enta ante el $ere#ro $omo en una $inta magn/ti$a 1ue $ontu+iera %in lugar ,ara la am#igTedad una
%erie de %eNale%. No o#%tante el $ere#ro ,ermite 1ue el animal %ienta el medio 1ue le rodea 1ue
$ategori$e ,atrone% entre una multi,li$idad de %eNale% +aria#le% y 1ue ini$ie mo+imiento%R e% re%,on%a#le
de la memoria y del a,rendi>a@e y al mi%mo tiem,o regula toda una %erie de .un$ione% $or,orale%. Ha
$a,a$idad del %i%tema ner+io%o ,ara reali>ar la $ategori>a$i*n ,er$e,tual de la% di%tinta% %eNale% de
imagen %onido y dem0% de di+idirla% en $la%e% $o8erente% %in di%,oner de un $*digo ,rogramado ,ara
8a$erlo e% $iertamente e%,e$ial y +a toda+a muy ,or delante de lo 1ue ,ueden 8a$er lo% ordenadore%.
Toda+a no $om,rendemo% ,lenamente $*mo %e reali>a e%ta $ategori>a$i*n ,ero $omo di%$utimo% m0%
adelante $reemo% 1ue %urge de la %ele$$i*n de $ierto% ,atrone% di%tri#uido% de a$ti+idad neuronal durante
la intera$$i*n del $ere#ro $on el $uer,o y el entorno.
!emo% $omentado tam#i/n 1ue el $ere#ro $ontiene un $on@unto e%,e$ial de nA$leo% $on ,roye$$ione%
di.u%a% Olo% %i%tema% de +alore%O 1ue in.orman a todo el %i%tema ner+io%o del a$ae$imiento de un e+ento
de%ta$ado y 1ue in.luyen en la .uer>a de la% $one9ione% %in0,ti$a%. No %uelen en$ontrar%e %i%tema% $on
e%ta% ,ro,iedade% $ru$iale% entre lo% di%,o%iti+o% .a#ri$ado% ,or el 8om#re y %in em#argo %u im,ortan$ia
,ara el a,rendi>a@e y el $om,ortamiento ada,tati+o e%t0 #ien do$umentada. Eunto $on la% ,e$uliaridade%
mor.ol*gi$a% del $ere#ro y %u% $one9ione% neuronale% $on un .enoti,o $or,oral e%,e$.i$o e%to% %i%tema%
,ro,or$ionan al animal un gran $on@unto de re%tri$$ione% $uya im,ortan$ia en ,romo+er el a,rendi>a@e
ada,tati+o y la $ategori>a$i*n ,er$e,tual e%,e$.i$a de $ada e%,e$ie no ,uede %u#e%timar%e.
6or Altimo %i $on%ideramo% la din0mi$a neuronal &el modo en 1ue lo% ,atrone% de a$ti+idad del
$ere#ro $am#ian $on el tiem,o) la $ara$ter%ti$a e%,e$ial m0% %or,rendente del $ere#ro de lo% +erte#rado%
%u,eriore% e% el ,ro$e%o 1ue 8emo% llamado reentrada 1ue di%$utimo% en detalle en lo% $a,tulo% 3 y 2(.
Ha reentrada de,ende de la ,o%i#ilidad de $i$lo% de %eNale% en la red talamo$orti$al y otra% rede%
men$ionada% anteriormente. E% el inter$am#io re$ur%i+o y $ontinuo de %eNale% ,aralela% entre 0rea% del
$ere#ro $on $one9ione% re$,ro$a% un inter$am#io 1ue in$e%antemente $oordina entre % la% a$ti+idade%
de lo% ma,a% de e%ta% 0rea% en el e%,a$io y en el tiem,o. A di.eren$ia de la rea$$i*n o realimenta$i*n en
e%te inter$am#io ,arti$i,an numero%a% +a% ,aralela% y no di%,one de in%tru$$ione% e%,e$.i$a% de
$orre$$i*n de error %ino 1ue altera e+ento% %ele$ti+o% y $orrela$ione% de %eNale% entre 0rea% y e% e%en$ial
,ara la %in$roni>a$i*n y $oordina$i*n de la% .un$ione% mutua% de la% 0rea%.
Una de la% $on%e$uen$ia% m0% nota#le% de la reentrada e% la %in$roni>a$i*n general de la a$ti+idad de
di%tinto% gru,o% de neurona% a$ti+a% di%tri#uida% entre numero%a% 0rea% .un$ionalmente e%,e$iali>ada% del
$ere#ro. El di%,aro %in$roni>ado de neurona% di%,er%a% 1ue %e en$uentran $one$tada% ,or la reentrada e%
la #a%e de la integra$i*n de lo% ,ro$e%o% ,er$e,tuale% y motore%. E% e%ta integra$i*n la re%,on%a#le en
Altimo t/rmino de la $ategori>a$i*n ,er$e,tual de la $a,a$idad 1ue ,o%ee +alor ada,tati+o de di%tinguir
un o#@eto o un e+ento $on re%,e$to al .ondo. Cuando la% +a% de reentrada 1ue $one$tan la% 0rea%
$orti$ale% e%t0n de%$one$tada% e%to% ,ro$e%o% integradore% 1uedan tra%tornado%. Como di%$utimo% $on
detalle en el $a,tulo 2( la reentrada ,ermite una unidad de ,er$e,$i*n y $om,ortamiento 1ue de otro
modo %era im,o%i#le ,ue%to 1ue el $ere#ro ni ,o%ee un ,ro$e%ador $entral Ani$o al e%tilo de la%
$om,utadora% $on in%tru$$ione% detallada% ni di%,one de algoritmo% de $0l$ulo ,ara la $oordina$i*n de
0rea% .un$ionalmente %egregada%.
Si %e no% ,idiera 1ue .u/ramo% m0% all0 de lo 1ue e% %im,lemente e%,e$ial del $ere#ro y nom#r0ramo%
una $ara$ter%ti$a 9nica de lo% $ere#ro% %u,eriore% elegiramo% la reentrada. No e9i%te en el uni+er%o
ningAn otro o#@eto tan $om,letamente di%tinguido ,or %u% $ir$uito% de reentrada $omo el $ere#ro 8umano.
Aun1ue el $ere#ro %e a%eme@a algo a una gran entidad e$ol*gi$a $omo una @ungla en ningAn e$o%i%tema
,or $om,le@o 1ue %ea %e ,re%enta nada ni remotamente ,are$ido al ,ro$e%o de reentrada. Como tam,o$o
en lo% %i%tema% 8umano% de $omuni$a$i*n: Ho% %i%tema% de reentrada del $ere#ro %on ,ro$e%o% ,aralelo%
ma%i+o% a una e%$ala in%*lita en nue%tra% rede% de $omuni$a$i*n. En $ual1uier $a%o la% rede% de
$omuni$a$i*n no %e ,are$en a lo% $ere#ro% ,or $uanto ,ro$e%an %eNale% ,re+iamente $odi.i$ada% y en %u
mayor ,arte ine1u+o$a%.
-e#ido a la din0mi$a y la naturale>a ,aralela de la reentrada y de#ido a 1ue %e trata de un ,ro$e%o de
%ele$$i*n de orden %u,erior no re%ulta .0$il en$ontrar una met0.ora 1ue $a,ture toda% la% ,ro,iedade% de
la reentrada. 6ro#emo% e%ta: Imaginemo% un ,e$uliar &in$lu%o e9traNo) $uarteto de $uerda en el 1ue $ada
int/r,rete re%,onde $on im,ro+i%a$ione% a la% idea% e in%,ira$ione% ,ro,ia% a% $omo a todo ti,o de
%eNale% %en%oriale% ,ro$edente% de %u entorno. Como no 8ay ,artitura $ada int/r,rete to$ar0 %u ,ro,ia
meloda 1ue ini$ialmente no e%tar0 $oordinada $on la% de lo% otro% int/r,rete%. Imaginemo% a8ora 1ue lo%
$uer,o% de lo% int/r,rete% e%t0n $one$tado% entre % ,or medio de multitud de .i#ra% .in%ima% de tal modo
1ue %u% a$$ione% y mo+imiento% %on tran%mitido% r0,idamente en toda% dire$$ione% ,or media$i*n de
%eNale% generada% ,or lo% $am#io% en la ten%i*n de lo% 8ilo% 1ue %in$roni>an %imult0neamente la% a$$ione%
de todo% lo% int/r,rete%. Una% %eNale% 1ue $one$taran in%tant0neamente a lo% $uatro int/r,rete% tendran
$omo re%ultado una $orrela$i*n de %u% %onido% de manera 1ue de la a$tua$i*n inde,endiente de $ada uno
JK
de lo% int/r,rete% emergera una %erie de %onido% m0% $o8e%i+a e integrada. E%te ,ro$e%o $orrelati+o
alterara a%imi%mo la %iguiente a$$i*n de $ada uno de lo% int/r,rete% y el ,ro$e%o %e +ol+era a re,etir
,ero $on el re%ultado de una meloda toda+a m0% integrada. Aun1ue ningAn dire$tor e%tu+iera dirigiendo
o $oordinando el $uarteto y $ada int/r,rete $on%er+ara %u e%tilo o .un$i*n la ,rodu$$i*n glo#al de lo%
int/r,rete% tendera a %er m0% integrada y m0% $oordinada y e%ta integra$i*n $ondu$ira a una .orma de
mA%i$a mutuamente $o8erente 1ue ninguno de lo% int/r,rete% lograra ,rodu$ir ,or %e,arado.
Toda% e%ta% $ara$ter%ti$a% e%,e$iale% del $ere#ro O$one$ti+idad +aria#ilidad ,la%ti$idad $a,a$idad de
$ategori>ar de,enden$ia de +alore% y din0mi$a de reentradaO a$tAan de .orma 8eterog/nea ,ara dar $omo
re%ultado un $om,ortamiento $oordinado. Como 8emo% a,untado anteriormente lo% a%,e$to% no lineare%
de la intera$$i*n entre $ere#ro $uer,o y +aria% %eNale% ,aralela% del entorno de#en $on%iderar%e
$on@untamente ,ara ,oder $om,render lo% ,ro$e%o% de $ategori>a$i*n ,er$e,tual mo+imiento y memoria
1ue %u#ya$en a la $on$ien$ia..
JL
- ) -
La conciencia ( la actividad neuronal distri!uida
;n este cap3tulo y en el siguiente, ponemos en orden toda la rica in"ormacin, nue4a y antigua,
acerca de la relacin entre la acti4idad neuronal y los estados conscientes en la persona sana y en la
en"erma% Nuestra meta principal es subrayar las caracter3sticas generales de los procesos neuronales
8ue subyacen a la e5periencia consciente% Tratamos 4arios tipos de obser4aciones, desde las de la
neuro"isiolog3a a las de la neuropsicolog3a, 8ue proporcionan in"ormacin, "undamental para
comprender cmo surge la conciencia% Asimismo, seFalamos 8ue el sustrato neuronal de la conciencia
comprende grandes poblaciones de neuronas 1en especial las del sistema talamocortical1 8ue se
encuentran ampliamente distribuidas por todo el cerebro% A la in4ersa, mostramos 8ue ning9n rea
concreta y 9nica del cerebro es responsable de la e5periencia consciente% Tambi:n mostramos 8ue a
medida 8ue se practica algo 8ue se est aprendiendo, su reali6acin se hace cada 4e6 ms automtica> al
tiempo 8ue esto ocurre y la tarea 4a desapareciendo de la conciencia, el n9mero de regiones del cerebro
in4olucradas en su reali6acin disminuye%
Nue%tro $ono$imiento de 1ue el $ere#ro e% el *rgano de la $on$ien$ia e% un logro relati+amente
re$iente. In$lu%o entre lo% griego% e9i%tan di.erente% e%$uela% de ,en%amientoR a% mientra% 1ue 6lat*n
e%ta#a $on+en$ido de 1ue el $ere#ro era el a%iento de la $on$ien$ia Ari%t*tele% a,o%ta#a ,or el $ora>*n.
-e 8e$8o el re$ono$imiento gradual de 1ue el $ere#ro e% re%,on%a#le de nue%tra +ida $on%$iente de#e
$on%iderar%e al meno% tan im,ortante $omo el de%$u#rimiento ,or :illiam !ar+ey de 1ue el $ora>*n e% el
re%,on%a#le de la $ir$ula$i*n de la %angre.
En la a$tualidad ,or %u,ue%to la ,o%i$i*n ,ri+ilegiada del $ere#ro 8a 1uedado .irmemente
e%ta#le$ida y ya e% ,o%i#le enun$iar $on %eguridad alguna% $on$lu%ione% generale% a$er$a de la% 0rea% del
$ere#ro 1ue %on im,ortante% ,ara la $on$ien$ia. Comen>amo% e%te $a,tulo $on una #re+e re+i%i*n de
alguna% $on$lu%ione% a$er$a del ,a,el de%em,eNado ,or $ierta% estructuras $ere#rale% $omo ,re,ara$i*n
,ara a#ordar m0% ,ro.undamente lo 1ue %a#emo% a$er$a de lo% procesos neuronale% 1ue %u#ya$en a la
$on$ien$ia. Ante% %in em#argo $on+iene 1ue men$ionemo% la% t/$ni$a% antigua% y nue+a% 1ue no%
,ermiten o#tener im0gene% de la a$ti+idad $ere#ral de una ,er%ona +i+a. E%ta% t/$ni$a% tienen un gran
+alor en la #A%1ueda de $orrelato% neuronale% de la $on$ien$ia en la %alud y en la en.ermedad. Toda% ella%
%e #a%an en $om,le@o% ,rin$i,io% .%i$o% $omo re.le@an %u% nom#re% ar$ano%R ,ero no de#emo%
,reo$u,arno% a1u ,or %u% ,rin$i,io% de .un$ionamiento. Entre e%ta% t/$ni$a% %e $uentan la
ele$troen$e.alogra.a &EEG) y la magnetoen$e.alogra.a &MEG) 1ue miden re%,e$ti+amente lo%
minA%$ulo% ,oten$iale% el/$tri$o% y $orriente% el/$tri$a% generado% ,or la a$ti+idad %in$r*ni$a de millone%
de neurona%R $a#e men$ionar a%imi%mo lo% ,oten$iale% e+o$ado% de EEG y MEG 1ue regi%tran la%
re%,ue%ta% el/$tri$a% de la% neurona% a la ,re%enta$i*n re,etida de e%tmulo%. E%ta% t/$ni$a% go>an de una
e9$elente re%olu$i*n tem,oral ,ero no %ir+en ,ara la lo$ali>a$i*n ,re$i%a de gru,o% de neurona%. Otra%
t/$ni$a% $omo la tomogra.a ,or emi%i*n de ,o%itrone% &TE6) y la imagen ,or re%onan$ia magn/ti$a
.un$ional &IRM.) o.re$en una menor re%olu$i*n tem,oral ,ero no% ,ermiten e+aluar $am#io% relati+o% en
el meta#oli%mo y $ir$ula$i*n %angunea del $ere#ro $on una gran ,re$i%i*n e%,a$ial ,ro,or$ion0ndono%
+alio%a% im0gene% del $ere#ro +i+o en .un$ionamiento. No% re.eriremo% a ella% .re$uentemente en nue%tra
di%$u%i*n de la% di+er%a% regione% del $ere#ro in+olu$rada% en la re%,ue%ta $on%$iente. !ay 1ue %eNalar
1ue lo% tiem,o% de re%,ue%ta a menudo %e indi$an en mil/%ima% de %egundo &mili%egundo% o
a#re+iadamente m%eg) y 1ue una o%$ila$i*n ,or %egundo $orre%,onde a 2 8er$io &!>).
E% mu$8o el tra#a@o reali>ado ,ara ,ro,or$ionar una di%e$$i*n detallada de la% e%tru$tura% $ere#rale%
1ue %on im,ortante% ,ara la $on$ien$ia. -e 8e$8o lo% neuro$ient.i$o% a$tuale% de#aten a$aloradamente
1u/ regione% de la $orte>a $ere#ral o in$lu%o 1u/ neurona% $on$reta% $ontri#uyen o no a la e9,erien$ia
$on%$iente.
2
No o#%tante $omo ya %e 8a men$ionado el ,ro,*%ito ,rin$i,al de e%te li#ro %e $entra en lo%
ti,o% de procesos neuronale% 1ue ,ueden e9,li$ar la% ,ro,iedade% .undamentale% de la e9,erien$ia
$on%$iente. Con la ayuda de +aria% o#%er+a$ione% rele+ante% $on ,ro$eden$ia% 1ue +an de%de la
neuro.i%iologa 8a%ta la neuro,%i$ologa argumentamo% 1ue &2) en lo% ,ro$e%o% neuronale% 1ue %u#ya$en
a la e9,erien$ia $on%$iente ,arti$i,an neurona% 1ue e%t0n am,liamente di%tri#uida%R &') e%to% gru,o%
di%tri#uido% de neurona% enta#lan .uerte% y r0,ida% intera$$ione% de reentradaR y &J) ,ara 1ue ,ueda
a,are$er la $on$ien$ia e%to% gru,o% neuronale% 1ue intera$tAan r0,idamente de#en %er $a,a$e% de
%ele$$ionar entre un nAmero relati+amente grande de ,atrone% di.eren$iado% de a$ti+idad.
2 V/a%e ,or e@em,lo F. !. C. Cri$4 TheAstonishing C4pothesis7 The Ecienti"ic Eearch For the Eoul% C8arle% S$ri#nerI%
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O9.ord Uni+er%ity 6re%% Nue+a Bor4 *++0%
Ha e9,erien$ia $on%$iente e%t0 a%o$iada a la a$ti+a$i*n o de%a$ti+a$i*n de
,o#la$ione% di%tri#uida% de neurona%
Una a.irma$i*n 1ue %e ,uede or a menudo en $on+er%a$ione% $a%uale% e% lo ,e1ueNa 1ue e% la ,or$i*n
del $ere#ro 1ue realmente utili>amo%: ^O@al0 ,udi/ramo% u%arlo todo_ !ay una ,i>$a de +erdad en e%ta%
a.irma$ione% ,ero %*lo una ,i>$a. A alguna% ,er%ona% 8a %ido ne$e%ario e9tir,arle% $a%i la mitad del
$ere#ro a $au%a de e,ile,%ia o tumore% intrata#le% &e% lo 1ue %e llama 8emi%.ere$toma) y %in em#argo
%u% $a,a$idade% $ogniti+a% %*lo 8an 1uedado marginalmente a.e$tada%.
'
Se $uenta in$lu%o de ,er%ona%
$on 8idro$/.alo gra+e en la% 1ue a $on%e$uen$ia del enorme agrandamiento de lo% +entr$ulo% del
$ere#ro 1ue %e llenan de .luido %*lo %e ,re%er+a un .ino e%trato de la $orte>a $ere#ral ,ero $uyo%
$oe.i$iente% intele$tuale% %on %or,rendentemente ,r*9imo% a lo% normale%.
J
6ero %i de@amo% de lado e%to%
$a%o% e%,e$iale% la gran mayora de lo% e%tudio% indi$an 1ue toda tarea $on%$iente $om,orta la a$ti+a$i*n
o de%a$ti+a$i*n de grande% ,or$ione% del $ere#ro.
K
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Lecciones de la neurolog3a y la neuro"isiolog3a
Se a$e,ta de .orma general 1ue el .un$ionamiento de la $orte>a $ere#ral e% re%,on%a#le en #uena
medida del contenido de la $on$ien$ia. Ho% re%ultado% de e9,erimento% $on le%ione% y de e%tudio% de
e%timula$i*n y regi%tro indi$an 1ue la a$ti+idad de regione% $orti$ale% e%,e$.i$a% e%t0 e%tre$8amente
ligada a a%,e$to% e%,e$.i$o% de la $on$ien$ia. E%ta $on$lu%i*n ,are$e %er $ierta tanto %i una e9,erien$ia
$on%$iente determinada $omo ,or e@em,lo la ,er$e,$i*n del $olor +iene generada ,or e%tmulo%
e9terno% ,or la memoria o ,or la imagina$i*n y lo% %ueNo%.
L
6or e@em,lo %i una $ierta 0rea de la $orte>a
la $orre%,ondiente a lo% llamado% giro% .u%i.orme% y linguale% re%ulta daNada %e ,ierde la ,er$e,$i*n del
$olor ,ero tam#i/n la $a,a$idad de imaginar el $olor y la de re$ordar el $olor de modo 1ue el $olor
de%a,are$e in$lu%o de lo% %ueNo%. Adem0% %egAn ,are$e durante $orto% ,eriodo% de tiem,o la $on$ien$ia
,uede %er generada ,or la a$ti+idad del %i%tema talamo$orti$al en relati+a autonoma $on re%,e$to al re%to
del $uer,o y del mundo. Ha% e%$ena% $on%$iente% e9,erimentada% en lo% %ueNo% %on a +e$e% $a%i
indi%tingui#le% de la% de la +igilia ,e%e a 1ue $omo %a#emo% durante la en%oNa$i*n el %i%tema
talamo$orti$al %e en$uentra de%$one$tado .un$ionalmente del mundo e9terno tanto ,or lo 1ue re%,e$ta a
la% entrada% $omo a la% %alida%.
L. R. S. E. Fra$4o"ia4 W E. Fri%ton C. -. Frit8 R. E. -olan y #% C. Ma>>iotta Cuman Brain Function, A$ademi$ 6re%% San
-iego Cali..2335R 6. E. Roland Brain Acti4ation, :ileyOHi%% Nue+a Bor4 233JR y M. 2. 6o%ner y M. E. Rai$8le Kmages o"
$ind, S$ienti.i$ Ameri$an Hi#rary Nue+a Bor4 233K.
Una .uerte indi$a$i*n de 1ue la $on$ien$ia ,uede re1uerir la a$ti+idad de regione% di%tri#uida% del
$ere#ro dentro del %i%tema talamo$orti$al ,ro+iene del e9amen de le%ione% neurol*gi$a%. 6e%e a
a.irma$ione% o$a%ionale% de lo $ontrario nun$a %e 8a demo%trado de manera $on$luyente 1ue una le%i*n
de una ,or$i*n re%tringida de la $orte>a $ere#ral $ondu>$a a la ,/rdida de la $on$ien$ia.
Q
Ha% le%ione% de
,arte% $on$reta% de la $orte>a $ere#ral ,ueden %in duda $ondu$ir a d/.i$it .o$ale% de la e9,erien$ia
$on%$iente Olo% daNo% de un 0rea ,ueden eliminar la $a,a$idad de ,er$i#ir $on%$ientemente el $olor en
J5
tanto 1ue la le%i*n de otra 0rea ,uede redu$ir la $a,a$idad de ,er$i#ir e%tmulo% de mo+imientoO ,ero no
e9i%te ningAn 0rea $on$reta 1ue guarde la lla+e de la $on$ien$ia $omo tal.
Q. O. -. Creut>.eldt CNeuro,8y%iologi$al Me$8ani%m% and Con%$iou%ne%%D !iba Foundation Eymposium, Q3 2353 ,,. '25O
'JJ.
Ha% Ani$a% le%ione% $ere#rale% lo$ali>ada% 1ue tienen $omo re%ultado la ,/rdida de $on$ien$ia %on la%
1ue %uelen a.e$tar al llamado %i%tema reti$ular de a$ti+a$i*n.
5
E%te %i%tema altamente 8eterog/neo 1ue %e
en$uentra lo$ali>ado en la ,arte e+oluti+amente m0% antigua del $ere#ro Ode la% ,or$ione% %u,eriore% del
tron$o $ere#ral &la% ,rotu#eran$ia% %u,eriore% y el me%en$/.alo) 8a%ta el 8i,ot0lamo ,o%terior lo%
llamado% nA$leo% tal0mi$o% intralaminare% y reti$ulare% y el $ere#ro #a%al anteriorO %e ,roye$ta de .orma
di.u%a en el t0lamo y la $orte>a. Se $ree 1ue %u .un$i*n $on%i%te en Cenergi>arD o Ca$ti+arD el %i%tema
talamo$orti$al y .a$ilitar la% intera$$ione% entre regione% $orti$ale% di%tante%. -e 8e$8o 8a 1uedado ya
e%ta#le$ido 1ue la a$ti+idad del %i%tema reti$ular de a$ti+a$i*n e% e%en$ial ,ara el mantenimiento del
estado de la $on$ien$ia.
7
6or e@em,lo e%te %i%tema e% im,ortante en la determina$i*n de %i e%tamo%
de%,ierto% o dormido%.
3
-urante la +igilia $uando e%te %i%tema e% a$ti+o la% neurona% talamo$orti$ale%
e%t0n de%,olari>ada% %e di%,aran de .orma t*ni$a y $ontinua y re%,onden ade$uadamente a lo% im,ul%o%
entrante%. -urante el %ueNo %in en%oNa$i*n e%te %i%tema %e 8a$e meno% a$ti+o o in$lu%o ina$ti+oR la%
neurona% talamo$orti$ale% %e 8i,er,olari>an %e di%,aran en r0.aga% y ,au%a% re,etiti+a% y a,ena%
re%,onden a lo% e%tmulo% entrante%. Adem0% $uando e%te %i%tema re%ulta le%ionado %e ,ierde
$om,letamente la $on$ien$ia y la ,er%ona a.e$tada entra en $oma.
2(
Fa%0ndo%e en e%ta% o#%er+a$ione% %e
8a %ugerido 1ue el %i%tema reti$ular de a$ti+a$i*n ,udiera ,o%eer una $one9i*n dire$ta y ,ri+ilegiada $on
la e9,erien$ia $on%$iente.
22
Sin em#argo %i #ien el .un$ionamiento de e%te %i%tema e% un ,rerre1ui%ito
,ara 1ue %e ,rodu>$a la $on$ien$ia %e %uele %u,oner 1ue el ,a,el de%em,eNado ,or e%te %i%tema e%
indire$to y 1ue el %i%tema no genera $on$ien$ia ,or % mi%mo
2'
%ino 1ue %u% ,e$uliare% $ara$ter%ti$a%
anat*mi$a% y .i%iol*gi$a% 8a$en del %i%tema reti$ular de a$ti+a$i*n un $andidato natural ,ara a%egurar 1ue
la% ,o#la$ione% di%tri#uida% de neurona% del %i%tema talamo$orti$al %e di%,aren de una .orma 1ue %ea
$om,ati#le $on la e9,erien$ia $on%$iente.
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2'. Con+iene %eNalar no o#%tante 1ue el %i%tema reti$ular ,uede $ontri#uir de .orma m0% e%,e$.i$a a la e9,erien$ia
$on%$iente 1ue %im,lemente %u%tentando la a$ti+a$i*n del %i%tema talamo$orti$al. Alguna e+iden$ia al re%,e$to &+/a%e A. F.
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$ere#ral %u,erior &$omo la% del nA$leo $unei.orme del me%en$/.alo) %on multimodale% y re%,onden en ,arti$ular a e%tmulo%
+i%uale% %om0ti$o% y auditi+o%. Ho% ma,a% neuronale% del nA$leo $unei.orme y del +e$ino te$tum ,are$en $orre%,onder a
e%,a$io tridimen%ional 1ue en+uel+e a un organi%mo. Ho% a9one% 1ue ,arten de e%to% ma,a% %e e9tienden %o#re un am,lio
.rente in+olu$rando el nA$leo reti$ular tal0mi$o y otro% nA$leo% tal0mi$o% de .orma to,ogr0.i$amente organi>ada. Ho% a9one%
de la $orte>a .rontal tam#i/n al$an>an la% mi%ma% 0rea% del t0lamo. SegAn ,are$e la% intera$$ione% entre el %i%tema reti$ular
a%$endente de a$ti+a$i*n y el %i%tema talamo$orti$al im,lementan una ,uerta 1ue .a$ilita la% intera$$ione% talamo$orti$ale%
rela$ionada% $on una ,or$i*n ,arti$ular del en+ol+ente e%,a$ial del organi%mo al tiem,o 1ue #lo1uean %ele$ti+amente otra%
,or$ione%. E% ,o%i#le 1ue la a$ti+idad de la% e%tru$tura% reti$ulare% 1ue ma,ean el $uer,o y el e%,a$io $ir$undante #a%0ndo%e en
mAlti,le% modalidade% %en%oriale% y motora% y en $on@un$i*n $on ma,a% an0logo% en el t0lamo la $orte>a $orti$al y
,o%i#lemente otra% 0rea% $ere#rale% ,uede ,ro,or$ionar dimen%ione% .undamentale% a la e%$ena multimodal 1ue $on%tituye la
e9,erien$ia $on%$iente.
Ho% re%ultado% o#tenido% en lo% e%tudio% de im0gene% de la a$ti+idad $ere#ral re.uer>an la idea de 1ue
en la #a%e de la e9,erien$ia $on%$iente %e en$uentran ,atrone% de a$ti+idad di%tri#uido%. Cada aNo %e
,u#li$an en la #i#liogra.a $iento% de e%tudio% %o#re im0gene% de la a$ti+idad $ere#ral 1ue $om,aran lo%
,atrone% de a$ti+idad del $ere#ro 8umano mientra% reali>a una tarea $ogniti+a y mientra% reali>a otra tarea
di%tintaR e%to% e%tudio% %ir+en ,ara lo$ali>ar la% regione% $on$reta% $uya a$ti+idad re%ulta .uertemente
modulada ,or la tarea. El .re$uente /n.a%i% en lo 1ue +ara de una tarea $on%$iente a otra %in em#argo no
de#e enma%$arar un 8alla>go $omAn $on.irmado ,or todo% e%to% e%tudio%: Toda tarea $on%$iente im,li$a
la a$ti+a$i*n o de%a$ti+a$i*n de 0rea% del $ere#ro am,liamente di%tri#uida%.
2J
2J. Tanto lo% aumento% $omo la% di%minu$ione% de a$ti+idad regional en el $ere#ro %on im,ortante%. Un e@em,lo e% la
aten$i*n %ele$ti+a. En e%tudio% de la aten$i*n +i%ual %ele$ti+a #a%ado% en TE6 el .lu@o %anguneo &1ue re.le@a la a$ti+idad
J7
%in0,ti$a) de la% regione% auditi+a% y %omato%en%oriale% di%minuye mientra% 1ue %e a$ti+an la% regione% +i%uale%R +/a%e E. V.
!a9#y F. !or"it> H. G. Ungerleider E. M. Mai%og 6 ,ietrini y C. H. Grady CIII8e Fun$tional Organi>ation o. !uman
E9tra%triate Corte9: A 6ETOrCFF Study o. Sele$ti+e Attention to Fa$e% and Ho$ation%D #ournal o" Neuroscience, 2K &233K) ,,.
Q.JJQOQ.JLJ. En otro% e%tudio% la mi%ma a$ti+a$i*n +i%ual ,uede ,rodu$ir%e %in la de%a$ti+a$i*n $on$omitante de la $orte>a
auditi+a. E%te ,atr*n ,uede %eNalar un ,ro$e%o $ogniti+o di.erente 1ui>0 1ue %e ,re%ta aten$i*n tanto al dominio +i%ual $omo al
auditi+oR +/a%e A. R. M$Into%8 CUnder%tanding Neural Intera$tion% in Hearning and Memory U%ing Fun$tional
NeuroimagingD Annals o" the New HorIAcadenty o " Eciences, 7LL &2337) ,,.LLQOL52R y H. Ny#erg. A. R. M$into%8 R.
Ca#e>a H. G. Nil%%on S. !oule R. !a#i# y E. Tul+ing CNet"or4 Analy%i% o. 6o%itron Emi%%ion Tomogra,8y Regional
Cere#ral Flood Flo" -ata: En%em#le In8i#ition -uring E,i%odi$ Memory Retrie+alDEourna& o" Neuroscience, 2Q &233Q) ,,.
J.5LJOJ.5L3.
Sin em#argo ,ara determinar $on ,re$i%i*n 1u/ 0rea% del $ere#ro %e $orrela$ionan $on la e9,erien$ia
$on%$iente como tal, %era ne$e%ario di%,oner de e%tado% a,ro,iado% de $om,ara$i*n o $ontrol. Un e%tado
de de%$an%o $iertamente no %er+ira ,ue%to 1ue una ,er%ona aun1ue de%$an%e e%t0 ,lenamente
$on%$iente. El %ueNo ,ro.undo 1ue +iene mar$ado ,or la a,ari$i*n de onda% lenta% de gran am,litud en el
EEG y 1ue %e a%o$ia $on una nota#le ,/rdida de $on$ien$ia
2K
,udiera %er un e%tado de re.eren$ia m0%
a,ro,iado. -e a$uerdo $on un e%tudio re$iente el .lu@o %anguneo $ere#ral 1ue e% una medida indire$ta
de la a$ti+idad %in0,ti$a en el $ere#ro %e redu$e glo#almente durante el %ueNo ,ro.undo de onda lenta en
$om,ara$i*n $on el e%tado de +igilia y $on el %ueNo de mo+imiento% o$ulare% r0,ido% &REM. en %u% %illa%
ingle%a%) 1ue e% el e%tado del %ueNo durante el $ual e9,erimentamo% ++ida% en%oNa$ione%.
2L
Ha
$om,ara$i*n de la a$ti+idad $ere#ral en un %u@eto $on%$iente .rente a la 1ue ,re%enta un %u@eto en e%tado
de $oma o ,ro.undamente ane%te%iado re+ela tam#i/n 1ue la .alta de $on$ien$ia e%t0 a%o$iada a una
,ro.unda de,re%i*n de la a$ti+idad neuronal tanto en la $orte>a $ere#ral $omo en el t0lamo
2Q
aun1ue otra%
0rea% tam#i/n ,ueden e%tar a.e$tada%.
2K. -. Wa8n E. F ,a$eOS$8ott y E. A. !o#%on CCon%$iou%ne%% in :a4ing and -reaming: T8e Role% o.
Neurona& O%$illation and Neuromodulation in -etermining Similaritie% and -i..eren$e%D. Nenroscience, 0. )*++0-, pp% */1/.7
y #% A. !o#%on R. Sti$4gold y E. F. 6a$eOS$8ott C T8e Neuro,%y$8ology o. REM Slee, -reamingD Neuroreport, + )*++.-, RlO
R2K:,ero +/a%e -. Foul4e% Dreaming7 A !ogniti4e1Ps4chological Anaysis,% Ha"ren$e Erl#aum A%%o$iate% !ill%dale N
#%,*+.M%
2L. A. R. Fraun T. #% Fat4in. N. E. :e%enten R. E. Car%on M. Varga 6. Fald"in. S. Sel#ie F$len4y y 6. !er%$o+it$8
CRegional Cere#ral Flood Flo" T8roug8out t8e Slee,O:a4e Cy$leA, Brain, *&, )*++0-, pp% *%*0/1*%*+07 y P% Ma1uet C.
-egueldre G. -el.iore E. Aert% E. M. 6/ter%
,
, A. Hu9en y G. Fran$4 CFun$tional Neuroanatomy o. !uman Slo" :a+e Slee,D
#ournal o" Neurosciencie, *0 *++0, pp% &%.,01&%.*&% Un an0li%i% regional indi$* 1ue la% regione% $ere#rale% $uya a$ti+idad
1ueda .uertemente redu$ida durante el %ueNo de onda% lenta% in$luyen la% e%tru$tura% ,aralm#i$a% $omo la n%ula anterior la
$orte>a $ingulada anterior y la $orte>a tem,oral ,olarR la% regione% neo$orti$ale% $omo la% 0rea% de a%o$ia$i*n .ronto,arietale%
y la% e%tru$tura% $entroen$e.0li$a% $omo el %i%tema reti$ular de a$ti+a$i*n el t0lamo y lo% ganglio% #a%ale% ,or otro lado la%
0rea% %en%oriale% unimodale% a,ena% e%ta#an de,rimida% en $om,ara$i*n.
2Q. F. 6lum CComa and Related Glo#al -i%tur#an$e% o. t8e !uman Con%$iou% StateDR y G. F. Boung A. !. Ro,,er y C. F.
Folton !oma and lmpaired !nnsciouness7 A !linical Perspecti4a, M$Gra"O!ill Nue+a Bor4 *++.%
Un e%tado de re.eren$ia m0% e%,e$.i$o %era la re%,ue%ta a una %im,le im,re%i*n %en%orial $uando el
%u@eto e% $on%$iente del e%tmulo en $om,ara$i*n a %u re%,ue%ta $uando no e% $on%$iente del e%tmulo. En
un e%tudio re$iente reali>ado en nue%tro la#oratorio intentamo% $a,tar e%ta di.eren$ia y de e%te modo
medir lo% $orrelato% neuronale% de la $on$ien$ia. Nue%tro% e9,erimento% %e reali>aron $on %u@eto%
a.e$tado% de ri+alidad #ino$ular un tra%torno 1ue 8a$e 1ue el %u@eto +ea do% e%tmulo% in$ongruente% a
tra+/% de $ada uno de lo% o@o% ,ero $on%$ientemente ,er$i#a Ani$amente un e%tmulo de $ada +e> $on un
$am#io en la dominan$ia ,er$e,tual $ada ,o$o% %egundo% %in 1ue medie una aten$i*n +oluntaria
e%,e$.i$a. 6or e@em,lo un %u@eto ,uede +er una re@illa +erti$al ro@a $on el o@o i>1uierdo a tra+/% de una
lente de $olor ro@o y una re@illa 8ori>ontal a>ul $on el o@o dere$8o a tra+/% de una lente de $olor a>ul.
Aun1ue lo% e%tmulo% %e ,re%entan a la +e> el %u@eto %*lo regi%tra alternati+amente uno u otro. -e alguna
manera aun1ue el %i%tema +i%ual re$i#e %eNale% de am#o% e%tmulo% %*lo uno logra $on+ertir%e en
e9,erien$ia $on%$iente.
Utili>amo% MEG ,ara medir la% re%,ue%ta% $ere#rale% el/$tri$a% a lo% e%tmulo% +i%uale% ri+ale%. Una
de la% $la+e% del /9ito de e%te e%tudio $on%i%te en %a#er $u0le% re%,ue%ta% $ere#rale% $orre%,onden a $ada
e%tmulo: a>ul o ro@o. 6ara o#tener e%te $ono$imiento %e ,ro+o$* 1ue el e%tmulo ,ar,adeara a una
.re$uen$ia determinada. El re%ultado .ue 1ue lo% ,oten$iale% de MEG del $ere#ro Ola% llamada% re%,ue%ta%
e%ta$ionaria% e+o$ada%O mani.e%ta#an una mar$ada re%,ue%ta a la .re$uen$ia e%,e$.i$a 1ue ,oda ,or
tanto utili>ar%e $omo mar$ador ,ara $ada e%tmulo ,arti$ular.
En e%te e%tudio $ada e%tmulo %e 8i>o ,ar,adear a una .re$uen$ia $ara$ter%ti$a di%tinta en el inter+alo
de 5 a 2' o%$ila$ione% ,or %egundoR ,or e@em,lo la ro@a +erti$al ,ar,adea#a a 5K !> y la a>ul 8ori>ontal
a 3L !>. Ha% re%,ue%ta% e%ta$ionaria% e+o$ada% ,ara una u otra de la% .re$uen$ia% utili>ada% $omo
mar$adore% %e dete$taron en mu$8o% $anale% de MEG. Al anali>ar lo% dato% la o#%er+a$i*n 1ue ,rimero
%alt* a la +i%ta .ue 1ue la% re%,ue%ta% el/$tri$a% neuronale% .rente a e%tmulo% +i%uale% ri+ale% %e ,rodu$an
en un gran nAmero de regione% $orti$ale% tanto $uando el %u@eto ,er$i#a el e%tmulo $omo $uando no lo
J3
,er$i#a. El %egundo 8alla>go %or,rendente %in em#argo .ue 1ue la% re%,ue%ta% neuromagn/ti$a%
e+o$ada% ,or un e%tmulo eran un L(O7L ,or $iento m0% .uerte% $uando lo% %u@eto% eran $on%$iente% del
e%tmulo 1ue $uando no lo eran &+/a%e la .igura L.2). E%ta% re%,ue%ta% neuronale% aumentada%
$orre%,ondiente% a la ,er$e,$i*n $on%$iente de un e%tmulo e%ta#an di%tri#uida% %imult0neamente entre un
gran %u#$on@unto de di%tinta% regione% $ere#rale% entre ella% el 0rea o$$i,ital la% 0rea% tem,orale% y el
0rea .rontal aun1ue no a toda% la% regione% 1ue mo%tra#an a$ti+idad rela$ionada $on el e%tmulo. 6or
Altimo un 8alla>go ,arti$ularmente intere%ante .ue 1ue el %u#$on@unto e%,e$.i$o de la% di%tinta% regione%
del $ere#ro 1ue ,re%enta#an e%ta .orma de modula$i*n en re%,ue%ta a la ,er$e,$i*n $on%$iente +aria#an
de modo %igni.i$ati+o entre uno% %u@eto% y otro%. 6or $on%iguiente lo% re%ultado% de e%te e%tudio
,ro,or$ionan una $lara indi$a$i*n de 1ue el $on@unto de regione% del $ere#ro $uya a$ti+idad %e
$orrela$iona $on la e9,erien$ia $on%$iente %e en$uentra am,liamente di%tri#uido ,ero e% lo$almente
e%,e$.i$o y lo 1ue e% igualmente im,ortante 1ue la di%tri#u$i*n di.iere entre %u@eto%.
?na leccin de la prctica7 ;2ecucin consciente "rente a e2ecucin automtica
Adem0% de la% ,rue#a% em,ri$a% 1ue indi$an 1ue la a$ti+idad en $on@unto% di%,er%o% de 0rea%
$orti$ale% aumenta o di%minuye aun $on la m0% %im,le de la% tarea% otro% 8alla>go% %ugieren 1ue $uando
la tarea en $ue%ti*n %e e@e$uta in$on%$ientemente o $a%i in$on%$ientemente la ,or$i*n del $ere#ro 1ue
re%ulta im,li$ada e% menor.
FIGURA L.2 Ho% ,ro$e%o% neuronale% di%tri#uido% 1ue %u#ya$en a la e9,erien$ia $on%$iente %egAn re+elan lo% e9,erimento%
$on MEG en %iete %u@eto% mientra% e9,erimentan ri+alidad #ino$ular. Ha% im0gene% mue%tran lo% $am#io% en la% de%$arga%
neuronale% en di%tinta% 0rea% del $ere#ro $uando lo% %u@eto% %on $on%$iente% de un e%tmulo. N*te%e la% mar$ada% di.eren$ia% de
indi+iduo a indi+iduo.
Todo% %a#emo% 1ue $uando a,rendemo% una nue+a 8a#ilidad al ,rin$i,io tenemo% 1ue $ontrolar
$on%$ientemente todo lo 1ue 8a$emo% ,ero tra% un tiem,o la e@e$u$i*n de la tarea %e torna autom0ti$a y
a$a#a ,or de%+ane$er%e de la $on$ien$ia. A,render a $am#iar la% mar$8a% de un $o$8e a ir en #i$i$leta o a
to$ar un in%trumento mu%i$al %on todo% #ueno% e@em,lo%. En lo% ,rimero% e%tadio% del a,rendi>a@e e%
ne$e%ario e@er$er un $ontrol $on%$iente de $ada ,a%o y de $ada detalle en un ,ro$e%o lento la#orio%o y
,ro,en%o al error. Con la ,r0$ti$a %in em#argo el $ontrol $on%$iente %e 8a$e %u,er.luo y de%a,are$e. Ha
e@e$u$i*n %e torna autom0ti$a r0,ida .0$il y ,re$i%a. Un ,iani%ta $on%umado %a#e #ien 1ue a,ena%
$omien>a una e%$ala $uando %u% dedo% %e de%li>an %o#re la% te$la% $on ra,ide> y %in ne$e%idad de $ontrol
$on%$iente. -e 8e$8o C%i la ,r0$ti$a no ,er.e$$ionara ni el 80#ito e$onomi>ara el $on%umo de energa
ner+io%a y mu%$ular el 8om#re e%tara en un gra+e a,uroD.
25
!enry Maud%ley lo di@o a%: CSi un a$to no
re%ultara m0% .0$il de%,u/% de reali>arlo +aria% +e$e% %i la $uidada dire$$i*n de la $on$ien$ia .uera
ne$e%aria ,ara %u reali>a$i*n en toda% y $ada una de la% o$a%ione% e% e+idente 1ue toda la a$ti+idad de
una +ida 1uedara redu$ida a una o do% a$$ione%D.
27
25. :. Eame% The Principies o" Psychology, !enry !olt Nue+a Bor4 273(.
27. !. Maud%ley The Physiology o" $ind7 Being the First Part o" a /d ;d%, Re4%, ;nl%, and in Jreat Part Rewritten, de
CT8e 68y%iology and 6at8ology o. MindD Ma$millan Hondon 275Q. En ,%i$ologa la di%tin$i*n entre $ontrol $on%$iente de
una a$$i*n y %u reali>a$i*n autom0ti$a 8a %ido $on$e,tuali>ada de di+er%a% manera%. M. I. 6o%ner y C. R. R. Snyder
&CAttention and Cogniti+e ControlD en Kn"ormation Processing and !ognition, the Loyola Eymposium, ed. R. H. Sol%o
Ha"ren$e Erl#aum A%%o$iate% !ill%dale NI &235L) ,,. LLO7L ,ro,u%ieron tre% $riterio% ,ara 1ue un ,ro$e%o .uera totalmente
autom0ti$o: %i o$urre %in ir a$om,aNada de la $on$ien$ia del a$to %in inten$i*n y %in inter.erir $on otra a$ti+idad mental
K(
$on$omitante. S$8neider and S8i..rin &: S$8neider and R. M. S8i..rin CControlled and Automati$ !uman In.ormation
6ro$e%%ing: 2. -ete$tion Sear$8 and AttentionD Psychological Re4iew, 7K &2355) ,,. 2OQQR y R. M. S8i..rin y :. S$8neider
CControlled and Automati$ !uman In.ormation 6ro$e%%ing: 22 6er$e,tual Hearning Automati$ Attending and a
GeneralT8eoryD Psychological Re4iew, 7K &2355) ,,. 2'5O23() %e mo%tra#an ,artidario% de una di%tin$i*n te*ri$a entre el
,ro$e%amiento autom0ti$o y el $ontrolado tal 1ue el ,rimero e% de $a,a$idad limitada re1uiere aten$i*n y ,uede u%ar%e
.le9i#lemente en %itua$ione% $am#iante% mientra% 1ue el %egundo no tiene limita$i*n de $a,a$idad no re1uiere aten$i*n y e%
di.$il de modi.i$ar una +e> a,rendido. -. A. Norman y T. S8alli$e CAttention to A$tion: :illed and Automati$ Control o.
Fe8a+iorD en !onsciousness and Eel"1Regulation, &+ol. K) ed%. R. E. -a+id%on G. E. S$8"art> y -. S8a,iro 6lenum Nue+a
Bor4 237Q ,,. 2O27 di%tinguan entre ,ro$e%o% totalmente autom0ti$o% $ontrolado% ,or e%1uema% de a$tua$i*n &,lane%
organi>ado%)R ,ro$e%o% ,ar$ialmente autom0ti$o% 1ue im,li$an la ,rograma$i*n de $onten$i*n entre e%1uema% en $on.li$toR y el
$ontrol deli#erado ,or un %i%tema aten$ional de %u,er+i%i*n im,li$ado en la toma de de$i%ione% la del diagn*%ti$o de
,ro#lema% y la re%,ue%ta .le9i#le ante %itua$ione% nue+a%. G. -. Hogan &CTo"ard an In%tan$e T8eory o. Automati>ationD
Psychological Re4iew, 3L U2377V ,,. K3'OL'5) argumenta#a 1ue la reali>a$i*n autom0ti$a de#e di.eren$iar%e no %o#re la #a%e
de la au%en$ia de aten$i*n o limita$i*n de re$ur%o% %ino de a$$e%o a la memoria. -e%de e%te ,unto de +i%ta la reali>a$i*n e%
autom0ti$a $uando %e #a%a en Cla re$u,era$i*n en un %olo ,a%o y ,or a$$e%o dire$to a la memoria de %olu$ione% ,a%ada%D. E%ta
$ara$ter%ti$a 1ueda #ien ilu%trada en lo% niNo% $uando a,renden aritm/ti$a %im,le: Al ,rin$i,io lo% niNo% %uman nAmero% de
una %ola $i.ra $ontando 1ue e% un ,ro$e%o lento y la#orio%o. Con la ,r0$ti$a a,renden de memoria la% %uma% de todo% lo% ,are%
de nAmero% de una %ola $i.ra y re$urren a re$u,erar e%ta in.orma$i*n de la memoria en lugar de $ontar.
Fuena ,arte de nue%tra +ida $ogniti+a ,udiera %er el .ruto de rutina% altamente automati>ada%. En el
8a#lar el e%$u$8ar el leer el e%$ri#ir o el re$ordar todo% a$tuamo% $omo el ,iani%ta $on%umado. Cada
+e> 1ue leemo% %e ,rodu$e un gran nAmero de ,ro$e%o% neuronale% 1ue no% ,ermiten re$ono$er la% letra%
inde,endientemente de %u ti,o y tamaNo anali>arla% ,ara $om,oner ,ala#ra% tener a$$e%o a nue%tro
l/9i$o y tomar en $uenta la e%tru$tura %int0$ti$a. !u#o un tiem,o ,or %u,ue%to en 1ue tu+imo% 1ue
a,render $on%$ientemente la% letra% y la% ,ala#ra% de .orma la#orio%a ,ero de%,u/% %u inter,reta$i*n %e
8i>o .0$il y autom0ti$a. -e 1u/ modo reali>a el $ere#ro e%ta% tarea% e% algo 1ue en #uen ,arte toda+a
ignoramo%. Cuando $on%$ientemente %umamo% do% nAmero% ,are$e 1ue %im,lemente ,a%emo% una
,eti$i*n al $ere#ro 1ue /%te la reali$e y 1ue no% de+uel+a una re%,ue%ta. Cuando #u%$amo% algo en la
memoria .ormulamo% la ,regunta en nue%tra $on$ien$ia. Sin 1ue a,ena% no% demo% $uenta el $ere#ro
,are$e reali>ar una #A%1ueda durante algAn tiem,o y de re,ente la re%,ue%ta a,are$e en la $on$ien$ia. En
o$a%ione% nue%tro yo $on%$iente ,are$e a$tuar un ,o$o $omo el @e.e de una organi>a$i*n. El @e.e ,ide un
in.orme alguien en la organi>a$i*n lo reali>a &el @e.e ,uede no %a#er 1ui/n o d*nde) y al .in el in.orme le
e% entregado.
E%ta automati>a$i*n tan generali>ada en nue%tra +ida adulta %ugiere 1ue el $ontrol $on%$iente %*lo %e
e@er$e en momento% $rti$o% $uando e% ne$e%ario tomar una de$i%i*n e%,e$.i$a o ela#orar un ,lan
$on$reto. Entremedio %e e@e$utan innumera#le% rutina% in$on%$iente% 1ue ,ermiten 1ue la $on$ien$ia .lote
li#re de la% atadura% de todo% e%o% detalle% y ,ueda dedi$ar%e a entre%a$ar el %igni.i$ado y ela#orar lo%
,lane% de a$tua$i*n dentro del e%1uema glo#al de la% $o%a%. SegAn ,are$e tanto en la a$$i*n $omo en la
,er$e,$i*n la $on$ien$ia %*lo tiene a %u di%,o%i$i*n lo% ni+ele% m0% alto% de $ontrol y an0li%i%R todo lo
dem0% %e e@e$uta autom0ti$amente. E%te ra%go 8a 8e$8o ,en%ar a mu$8o% 1ue %omo% $on%$iente% de lo%
resultados de la% Co,era$ione%D del $ere#ro ,ero no de la% ,ro,ia% o,era$ione%. Tam#i/n 8a lle+ado a la
$on$lu%i*n de 1ue al igual 1ue el @e.e de una organi>a$i*n la $on$ien$ia tiene ,or % %ola una $a,a$idad
limitada
23
mientra% 1ue la organi>a$i*n del $ere#ro di%,one de re$ur%o% $a%i ilimitado%.
'(
E9,re%ado $on
mayor ,re$i%i*n e%to e1ui+ale a de$ir 1ue la automati>a$i*n e% de ayuda ,or1ue en tan %olo un ,a%o no%
,ermite elegir unidade% grande% de $om,ortamiento. Si %*lo e% ne$e%aria una ele$$i*n ,ara lle+ar a $a#o
mAlti,le% a$$ione% ya %ea en ,aralelo o en %erie %e redu$e el nAmero de ele$$ione% ne$e%aria%. E%ta
redu$$i*n 8a$e 1ue la a$$i*n %ea $on%idera#lemente m0% r0,ida ,or1ue $omo +eremo% el aut/nti$o
$uello de #otella e% la ele$$i*n entre alternati+a%.
23. Ha ,re%unta limita$i*n de $a,a$idad de la $on$ien$ia %e di%$ute en lo% $a,tulo% 2( y 2'.
'(. Ha im,re%ionante $a,a$idad de lo% ,ro$e%o% autom0ti$o% in$on%$iente% en $uanto a +elo$idad y ,re$i%i*n no de#e
enma%$arar otra% $ara$ter%ti$a% 1ue 8a$en 1ue el $ontrol $on%$iente tenga +ital im,ortan$ia. Mientra% 1ue el $ontrol $on%$iente
e% .le9i#le re$e,ti+o a la no+edad y %en%i#le al $onte9to la a$tua$i*n autom0ti$a e% rgida $errado a la no+edad e in%en%i#le al
$onte9to. AAn m0% im,ortante e% 1ue el $ontrol $on%$iente e% ne$e%ario ,ara a,render nue+a% tarea% $uando e% ne$e%ario
integrar una gran $antidad de in.orma$i*n $on el .in de %ele$$ionar la% entrada% &im,re%ione%) y %alida% &re%,ue%ta%) ade$uada%.
S*lo $uando %e $on%igue le+antar un ma,a e$on*mi$o de la% entrada% a la% %alida% e% de$ir $uando %e $on%igue re%tringir la
$antidad de in.orma$i*n ne$e%aria %e ,uede e%ta#le$er un ,ro$e%o autom0ti$o. -e 8e$8o %e 8a ,odido demo%trar 1ue la
automati$idad %*lo %e ad1uiere en entorno% $o8erente% $omo $uando lo% mi%mo% e%tmulo% ,a%an $o8erentemente ,or el mi%mo
ma,a ,ara %u%$itar la% mi%ma% re%,ue%ta% %in ,r0$ti$aR el $ontrol $on%$iente %igue %iendo ne$e%ario $uando e%to% ma,a% +aran
de una tarea a otraR +/a%e S$8neider y S8i..rin CControlled and Automati$ !uman In.ormation 6ro$e%%ing:I.DR y S8i..rin y
S$8neider CControlled and Automati$ !uman In.ormation 6ro$e%%ing: II.D En o$a%ione% lo% automati%mo% ,ueden re%ultar
$ontra,rodu$ente%. Un $a%o #ien e%tudiado en el la#oratorio e% el e.e$to Stroo,: Nom#rar el $olor de la tinta $on la 1ue e%t0
e%$rito el nom#re de un $olor di%tinto lle+a a un momento de duda y alarga $on%idera#lemente el tiem,o de rea$$i*n &+/a%e E. R.
Stroo, CStudie% o. Inter.eren$e in Serial Ver#al Rea$tion%D #ournal o" ;5perimental Psychology, *. U23JLV ,,. QKJOQQ').
Otro e@em,lo ,udiera %er la $eguera %em0nti$a &-. G. Ma$Way y M. -. Miller CSemanti$ Flindne%%: Re,eated Con$e,t% Are
-i..i$ult to En$ode and Re$all Under Time 6re%%ureD Psychological Ecience, M U233KV ,,. L'OLL). Un e@em,lo m0% .amiliar e%
el de%li> $ondu$tual la reali>a$i*n de una a$$i*n 1ue no %e de%ea#a reali>ar o ina,ro,iada $omo u%ar la lla+e ,ro,ia en lugar de
to$ar el tim#re al ir a +i%itar a alguien 8a$er %onar la% moneda% en el #ol%illo 8a$er #ola% $on la% miga% del ,an entretener lo%
K2
dedo% $on la ro,a re,einar%e $on la% mano% o to$ar%e el ment*n $on lo% dedo%. Sigmund Freud ela#or* li%ta% detallada% de e%to%
de%li$e% $ondu$tuale% o ,ara,ra9ia% e intent* anali>ar %u% moti+o% in$on%$iente%. M0% re$ientemente lo% de%li$e% $ondu$tuale%
%e 8an in+e%tigado $on la ayuda de e%tudio% diario% 1ue 8an ,ermitido di%tinguir entre +aria% $ategora% ,or e@em,lo o.re$e el
%iguiente e@em,lo t,i$o: CMe %ent/ a tra#a@ar un ,o$o y ante% de $omen>ar a e%$ri#ir al$/ mi mano 8a%ta la $ara ,ara 1uitarme
la% ga.a% ,ero lo% dedo% $8o$aron entre % a#ru,tamente ,or1ue no la% lle+a#a ,ue%ta%D. Sea $ual %ea la $ategora a la 1ue
,ertene>$an %u% moti+o% o el grado en 1ue %ean in$on%$iente% todo% lo% de%li$e% $ondu$tuale% $om,ortan a$ti+idade% muy
,ra$ti$ada%.
:illiam Eame% de%$ri#i* $on a$ierto la e%en$ia de la tran%.orma$i*n del $ontrol $on%$iente a la
automati>a$i*n de la e@e$u$i*n:
'2
UEVl 80#ito di%minuye la aten$i*n $on%$iente $on la 1ue e@e$utamo% nue%tro% a$to%. 6odemo% e9,re%ar e%to de .orma a#%tra$ta de
la %iguiente manera: Si un a$to re1uiere ,ara %u e@e$u$i*n una $adena de e+ento% ner+io%o% %u$e%i+o% A F C - E F G et$.
enton$e% en la ,rimera e@e$u$i*n de la a$$i*n la +oluntad $on%$iente tiene 1ue elegir $ada uno de e%to% e+ento% .rente a $ierto
nAmero de alternati+a% err*nea% 1ue tender0n a ,re%entar%eR ,ero el 80#ito ,ronto 8a$e 1ue $ada uno de lo% e+ento% %eNale
$orre$tamente su ,ro,io %u$e%or %in 1ue %e o.re>$a ninguna alternati+a y %in 1ue %e 8aga re.eren$ia alguna a la +oluntad $on%$iente
8a%ta 1ue ,or .in la $adena $om,leta A F C - E F G %e ,rodu$e $on toda $eleridad en $uanto %e ,rodu$e el e+ento A... Fa%ta
una mirada al @erogl.i$o mu%i$al ,ara 1ue lo% dedo% del ,iani%ta %e de%li$en ,or una $atarata de nota%.
'2. :. Eame% The Principies o" Psychology, p% 22K''.
-e@ando a,arte lo% m/rito% re%,e$ti+o% de lo% modo% $on%$iente e in$on%$iente de $ontrolar la%
a$$ione% lo m0% in%tru$ti+o ,ara nue%tro% ,ro,*%ito% e% $on%iderar lo% %u#%trato% neuronale% a%o$iado% a
la tran%.orma$i*n entre e%to% do% modo%. <=u/ $am#io% en el .un$ionamiento del $ere#ro a$om,aNan la
tran%i$i*n de la e@e$u$i*n $on%$iente a la e@e$u$i*n in$on%$iente? En todo% lo% e@em,lo% 1ue a$a#amo% de
,re%entar la a$$i*n e@e$utada ante% y de%,u/% de la ,r0$ti$a %igue %iendo #0%i$amente la mi%ma Ode@ando
de lado la% di.eren$ia% en la +elo$idad y .a$ilidad de la e@e$u$i*n. Ha di.eren$ia m0% mar$ada %in
em#argo e% 1ue al ,rin$i,io la a$$i*n %e reali>a $on%$ientemente ,ero al $a#o de un tiem,o %e e@e$uta
in$on%$ientemente. Si %u,i/ramo% en 1u/ modo di.iere la a$ti+idad del $ere#ro entre e%to% do% modo% de
$ontrolar la% a$$ione% 1ui>0 ,udi/ramo% llegar a $om,render me@or lo% ,ro$e%o% neuronale% 1ue %u#ya$en
a la $on$ien$ia.
!a$e ya tiem,o 1ue %e 8a o#%er+ado 1ue la e@e$u$i*n $on%$iente de un a$to motor im,li$a a todo el
$uer,o mientra% 1ue $on el 80#ito %*lo %e utili>an lo% mA%$ulo% ne$e%ario%. Como %eNala Eame%
''
Cel
,iani%ta ,rin$i,iante no mue+e Ani$amente lo% dedo% arri#a y a#a@o ,ara ,ul%ar la te$la: mue+e toda la
mano el ante#ra>o e in$lu%o el $uer,o entero e%,e$ialmente la $a#e>a $omo %i ne$e%itara tam#i/n e%e
*rgano ,ara ,ul%ar la te$laD. Sin em#argo $on la ,r0$ti$a Cun im,ul%o 1ue al ,rin$i,io de%,lega#a %u%
e.e$to% ,or todo el $uer,o... 1ueda gradualmente limitado a un *rgano e%,e$.i$o en el 1ue ,ro+o$a la
$ontra$$i*n de uno% ,o$o% mA%$ulo%D. B no e% %*lo la a$$i*n motora lo 1ue %e re%tringe $on la ,r0$ti$aR e%
enorme la $antidad y am,litud de la% im,re%ione% %en%oriale% 1ue ini$ialmente %on C$on%ultada%D ,or el
$ontrol $on%$iente y 1ue ,ueden in.luen$iar la e@e$u$i*n y entre ella% %e in$luyen mu$8o% detalle% y
e%tmulo% irrele+ante%. Con la ,r0$ti$a en $am#io la% entrada% %en%oriale% 1ue a.e$tan a la e@e$u$i*n
1uedan re%tringida% a la% e%tri$tamente ne$e%aria%.
E%ta re%tri$$i*n de la% entrada% %en%oriale% y re%,ue%ta% del $uer,o durante la tran%i$i*n de la
e@e$u$i*n $ontrolada a la autom0ti$a ,uede tener un ,aralelo .undamental en la din0mi$a del $ere#ro. Ba
de%de la d/$ada de 23J( %e %a#e 1ue $uando un e%tmulo $ondi$ionado al 1ue un animal %e 8aya
8a#ituado ,re+iamente %e $om,ara $on un e%tmulo no $ondi$ionado la a$ti+idad el/$tri$a del $ere#ro
$am#ia de la llamada a$ti+idad al.a &o%$ila$ione% %n$rona% $on una .re$uen$ia de uno% 2( !>) a un ,atr*n
a%n$rono de .re$uen$ia% m0% alta% en am,lia% regione% del $ere#ro.
'J
Sin em#argo a medida 1ue a+an>a
el ,ro$e%o de entrenamiento y %e e%ta#le$e .irmemente una re%,ue%ta $ondi$ionada la de%in$roni>a$i*n
,a%a a o#%er+ar%e %olamente en la% regione% de la $orte>a $ere#ral 1ue e%t0n e%,e$.i$amente im,li$ada%
en la media$i*n de tale% re%,ue%ta% &$omo en el $a%o de e%tmulo% $ondi$ionado% 1ue $om,orten la
,er$e,$i*n de lu> y $uya re%,ue%ta $ondi$ionada %ea una a$$i*n motora la $orte>a +i%ual y la $orte>a
motora). En otro% e9,erimento% %imilare% %e e9,ona a uno% gato% a ,eriodo% diario% de un e%tmulo +i%ual
,ar,adeante &,or e@em,lo a Q !>). Al ,rin$i,io %e o#%er+a#an re%,ue%ta% $on la mi%ma .re$uen$ia en
0rea% di%,er%a% del $ere#ro ,ero a medida 1ue lo% gato% %e i#an a$o%tum#rando a la lu> ,ar,adeante la
re%,ue%ta a Q !> di%minua gradualmente 8a%ta de%a,are$er ,or $om,leto. Si el e%tmulo ,ar,adeante %e
re.or>a#a enton$e% $on gol,e% en el %uelo la re%,ue%ta a Q !> aumenta#a dr0%ti$amente en mu$8a%
regione% del $ere#ro. En lo% animale% totalmente entrenado% la% re%,ue%ta% +ol+an a di%minuir tanto en
magnitud $omo en e9ten%i*n ,ero %i el animal %e entrena#a ,ara di%$riminar entre e%tmulo% nue+o% o
m0% $om,le@o% la re%,ue%ta %e mantena .uerte y %e e9tenda a mu$8a% regione% del $ere#ro.
'K
&&% Kbid%, pp% 22'O22J.
'J. -uru, y Fe%%ard &23JL) $itado en E. R. Eo8n $echanisms o" $emory, A$ademi$ 6re%% Nue+a Bor423Q5. El
ele$tro$orti$ograma e% el regi%tro de la a$ti+idad el/$tri$a de la %u,er.i$ie del $ere#ro. E% ,are$ido al EEG ,ero m0% ,re$i%o
K'
,ue%to 1ue /%te %e regi%tra en el $uero $a#elludo.
'K. E. R. Eo8n y W F. Willam CEle$tro,8y%iologi$al Correlate% o. A+oidan$e Conditioning in t8e CatD #ournal o"
Pharmacological and ;5perimental Therapeutics, 2'L &23L3) ,. 'L'. Un art$ulo m0% re$iente &I. N. 6igare+ !. C. Not8dur.t y
S. Wa%tner Neuroreport, . U2335V ,,. '.LL5O'.LQ() ,ro,or$iona una indi$a$i*n %or,rendente de 1ue una $ondu$ta ,uede
$ontinuar de .orma autom0ti$a aun1ue &,re%untamente) no 8aya e9,erien$ia $on%$iente. Se entren* a mono% @*+ene% ,ara 1ue
%eNalaran ,re%ionando uno de do% ,edale% la ,re%en$ia de un e%tmulo %en$illo $omo una lnea +erti$al %im,le en una ,antalla
1ue $ontena mu$8a% lnea% $one$tada% y 1ue %e ,re%enta#a ante lo% mono% durante (LO2L %egundo%. Se o#%er+* 1ue lo% mono%
a menudo %eguan re%,ondiendo a,ro,iadamente aun1ue mo%traron $laro% %ntoma% de %o,or y %omnolen$ia. Ho m0% intere%ante
del $a%o e% 1ue la% neurona% del 0rea +i%ual VK de@a#an de re%,onder a %u% e%tmulo% de ,re.eren$ia ,or tanto una ,arte de la
$orte>a $ere#ral ,uede Cdormir%eD mientra% otra ,re%untamente el 0rea VI reali>a#a di%$rimina$ione% $ondu$tuale%
autom0ti$a%. Ha a$ti+idad neuronal de am#a% 0rea% ,uede mantener%e aun1ue ya no $ontri#uya a la e9,erien$ia $on%$iente.
6odemo% $omen>ar a +er lo 1ue realmente o$urre en el $ere#ro 8umano mediante la% moderna%
t/$ni$a% de o#ten$i*n de im0gene%. 6or e@em,lo %e 8a medido $on la ayuda de TE6 la ta%a meta#*li$a de
la glu$o%a en el $ere#ro de %u@eto% @*+ene% mientra% @uga#an $on el @uego de ordenador Tetri% ante% y
de%,u/% de ,ra$ti$ar.
'L
Tra% $uatro a o$8o %emana% de ,r0$ti$a diaria $on Tetri% la ta%a meta#*li$a de la
glu$o%a en la% regione% de la %u,er.i$ie $orti$al disminuy ,e%e a 1ue al ,ro,io tiem,o %e ,rodu$a un
aumento de una% %iete +e$e% en la $alidad de la e@e$u$i*n. Ho% %u@eto% $uya 8a#ilidad en el @uego
aumenta#a m0% $on la ,r0$ti$a ,re%enta#an tam#i/n lo% de%$en%o% m0% mar$ado% en el meta#oli%mo de la
glu$o%a en +aria% regione%. En otro e%tudio %e ,eda a lo% %u@eto% 1ue di@eran un +er#o a,ro,iado ,ara un
%u%tanti+o 1ue %e le% mo%tra#a +i%ualmente &,or e@em,lo golpear en re%,ue%ta al di#u@o de un martillo).
'Q
En $om,ara$i*n a la% re%,ue%ta% de%en$adenada% ,or la %im,le re,eti$i*n de lo% %u%tanti+o% ,re%entado%
+i%ualmente +aria% 0rea% del $ere#ro &la $orte>a $ingulada anterior la% tem,orale% ,re.rontal i>1uierda y
,o%terior i>1uierda y el 8emi%.erio dere$8o del $ere#elo) mo%tra#an un aumento de la a$ti+idad durante
la e@e$u$i*n %in entrenamiento.
'5
-e 8e$8o a,ena% 1uin$e minuto% de ,r0$ti$a #a%ta#an ,ara 1ue lo%
$ir$uito% $orti$ale% utili>ado% ,ara %ele$$ionar la% re%,ue%ta% +er#ale% .ueran indi%tingui#le% de la%
o#%er+ada% $uando el %u@eto %e limita#a a re,etir la ,ala#ra. Ha introdu$$i*n de una nue+a li%ta de
,ala#ra% %in em#argo in+erta lo% e.e$to% de e%te a,rendi>a@e.
'L. R. E. !aier F. y Siegel Er. A. Ma$Ha$8lan E. Soderling S. Hotren#erg y M. S. Fu$8%#aum CRegional Glu$o%e
Meta#oli$ C8ange% a.ter Hearning a Com,le9 Vi%uo%,atial[Motor Ta%4: A 6o%itron Emi%%ion Tomogra,8i$ StudyD Brain
Research, L5( &233') ,,. 2JKO2KJ. Hamenta#lemente en e%te e%tudio no %e $ontrol* el ni+el de a$ti+idad de la mano.
'Q. S. E. 6eter%en !. +an Mier E. A. Fie> y M. E. Rai$8le CT8e E..e$t% o. 6ra$ti$e on t8e Fun$tional Anatomy o. Ta%4
6er.orman$eD Proceedings o" the National Academy o" Eciences o" the ?nited Etates o"America, 3L &2337) ,,. 7LJO7Q(.
'5. En alguna% 0rea% $orti$ale% %e o#%er+aron $am#io% en la dire$$i*n o,ue%ta.
Otro e%tudio re$iente e9amin* la me@ora en la +elo$idad y ,re$i%i*n de la e@e$u$i*n de una %e$uen$ia
r0,ida de mo+imiento% de lo% dedo% durante +aria% %emana% &una me@ora 1ue no %e tran%.era a una
%egunda %e$uen$ia de mo+imiento% di%tinta de la ,rimera). Con la ayuda de IRM. una t/$ni$a 1ue dete$ta
$am#io% relati+o% en la a$ti+idad de la% di%tinta% 0rea% del $ere#ro %e anali>* la regi*n $entrada en la
$orte>a motora ,rimaria. Ho% re%ultado% demue%tran 1ue ante% del entrenamiento am#a% %e$uen$ia%
a$ti+a#an una e9ten%i*n $om,ara#le de la $orte>a motora ,rimaria. Al ,o$o tiem,o %in em#argo la
re,eti$i*n de una %e$uen$ia ,ro+o$a#a la a$ti+a$i*n de un 0rea menor.
'7
'7. No o#%tante $on una ,r0$ti$a $ontinua aumenta#a la e9ten%i*n de la a$ti+idad $orti$al motora a$ti+ada ,or la
%e$uen$ia ,ra$ti$ada en $om,ara$i*n $on la %e$uen$ia no ,ra$ti$adaR +/a%e A. Wami G. Meyer y Ee>>ard M. M. Adam% R.
Turner y H. G. Ungerleider CFun$tional MRI E+iden$e .or Adult Motor Corte9 6la%ti$ity -uring Motor S4ill HearningD
Nature, J55 &233L) ,,. 2LLO2L7 ,o%i#lemente de#ido a 1ue %e in$or,ora#an lo$almente $/lula% adi$ionale%. El ,e1ueNo
tamaNo de la% mue%tra% im,idi* e%$lare$er %i la di%minu$i*n ini$ial re.le@a una C8a#itua$i*nD lo$ali>ada o e.e$to de .a$ilita$i*n
&+/a%e R. H. Fu$4ner S. E. 6eter%en E. G. O@emann E M. Mie>in H. R. S1uire y M. E. Rai$8le CFun$tional Anatomi$al
Studie% o. E9,li$it and Im,li$it Memory Retrie+al Ta%4%D, #ournal o" Neuroscience, *M &233L) ,,. 2'O'3R y %u,re%i*n de la
re,eti$i*n %egAn de%$ri#e R. -e%imone CNeural Me$8ani%m% .or Vi%ual Memory and T8eir Role in AttentionD Proceedings o"
the National Academy o" Eciences o" the ?nited Etates o" America, 3J &233Q) ,,. 2J.K3KO2J.K33) o una di%minu$i*n de la%
entrada% ,ro$edente% del re%to del $ere#ro de#ida a un mue%treo limitado.
Todo% e%to% re%ultado% %ugieren 1ue tra% una ,r0$ti$a $on%$iente la e9ten%i*n de la% %eNale% $orti$ale%
1ue in.luyen en la e@e$u$i*n de una tarea a.e$ta a un nAmero m0% redu$ido de 0rea%. 6re%untamente la
$antidad de in.orma$i*n ,ro$e%ada ,ara e@e$utar la tarea %e 8a$e tam#i/n m0% limitada. 6or otro lado
$omo la Ani$a in.orma$i*n ,ro$e%ada e% la ne$e%aria y a,ro,iada ,ara la tarea la inter.eren$ia di%minuye
y aumenta la 8a#ilidad de la e@e$u$i*n. Con m0% ,r0$ti$a nue+o% y m0% e%,e$iali>ado% $ir$uito% ,ueden
aumentar lo% e9i%tente% en la% 0rea% e%,e$iali>ada% 1ue e%t0n im,li$ada% y la e@e$u$i*n %e +uel+e r0,ida
,re$i%a y en gran medida in$on%$iente. E% $omo %i al ,rin$i,io %e reuniera un gru,o grande y
am,liamente di%tri#uido de e%,e$iali%ta% $orti$ale% ,ara a$ometer una tarea. 6ronto llegan a un a$uerdo
a$er$a de 1ui/n de entre ello% e%t0 me@or $uali.i$ado ,ara reali>ar la tarea y %e e%$oge un gru,o de a$$i*n.
A $ontinua$i*n el gru,o de a$$i*n re1uiere la ayuda de un gru,o lo$al y m0% ,e1ueNo ,ara 1ue reali$e la
tarea $on ra,ide> y ,re$i%i*n.
KJ
Tal $omo 8emo% %eNalado al ,rin$i,io de e%ta %e$$i*n la e@e$u$i*n ini$ial $ontrolada %e en$uentra
a%o$iada a la aten$i*n $on%$iente mientra% 1ue m0% tarde la e@e$u$i*n m0% autom0ti$a re$i#e una menor
aten$i*n y e% meno% ++ida ,ara la $on$ien$ia. E%to% dato% neuro.i%iol*gi$o% aun1ue toda+a e%$a%o%
,ro,or$ionan una ,rimera indi$a$i*n de 1ue la a$ti+idad $orti$al del %i%tema talamo$orti$al 1ue e%t0
a%o$iada a la e@e$u$i*n $on%$iente e%t0 m0% e9tendida y di%tri#uida 1ue la a$ti+idad $ere#ral a%o$iada a la
e@e$u$i*n autom0ti$a. En el $a,tulo 2K di%$utimo% alguna% idea% %o#re la manera en 1ue la% regione%
$orti$al y %u#$orti$ale% $oo,eran a .in de $one$tar la ,lani.i$a$i*n $on%$iente $on la% rutina%
in$on%$iente%. En e%te ,unto %in em#argo e% m0% im,ortante $entrar%e en $*mo la% a$ti+idade%
neuronale% 1ue %u#ya$en a la $on$ien$ia %e ,ueden integrar y al mi%mo tiem,o di.eren$iar ,or medio de
la% intera$$ione% de la reentrada 1ue %e ,rodu$en a lo largo de la% .i#ra% re$,ro$a% 1ue $one$tan la%
di%tinta% regione% del $ere#ro.
KK
- * -
La actividad neuronal integrada ( diferenciada
La e4idencia emp3rica 8ue hemos e5aminado en el cap3tulo anterior sugiere 8ue la e5periencia
consciente no se encuentra asociada a una 9nica rea del cerebro, sino a cambios en los patrones de
acti4idad 8ue se producen simultneamente en muchas regiones del cerebro% Pero <es la presencia de
acti4idad neuronal ampliamente distribuida por el sistema talamocortical su"iciente para generar la
conciencia= <;s la conciencia simplemente una cuestin de cuntas neuronas se encuentran
simultneamente acti4as por todo el cerebro= Eon muchas las indicaciones de 8ue no es as3% !laramente
hace "alta algo ms para 8ue se produ6ca una e5periencia consciente% De acuerdo con nuestras
obser4aciones, lo 8ue se re8uiere es 8ue los grupos distribuidos de neuronas inter4engan acti4amente en
interacciones de reentrada rpidas e integradas% Adems, los patrones de acti4idad de los grupos de
neuronas 8ue interact9an tan rpidamente tienen 8ue cambiar continuamente y tienen 8ue mantenerse
su"icientemente di"erenciados entre s3% La demostracin emp3rica de estas conclusiones pro4iene tanto
del estudio de las en"ermedades 8ue a"ectan al cerebro como del estudio de personas con cerebro normal%
!emo% mo%trado 1ue la e9,erien$ia $on%$iente %e en$uentra a%o$iada a la a$ti+a$i*n e ina$ti+a$i*n de
,o#la$ione% de neurona% 1ue %e en$uentran am,liamente di%tri#uida% ,or el %i%tema talamo$orti$al. En
e%te $a,tulo ,ro%eguimo% $on nue%tra e9,lora$i*n de la% ,ro,iedade% generale% de lo% ,ro$e%o%
neuronale% 1ue %u#ya$en a la e9,erien$ia $on%$iente ,re%tando nue%tra aten$i*n a alguno% a%,e$to%
.a%$inante% de lo% tra%torno% neurol*gi$o% y ,%i1ui0tri$o%.
Ha e9,erien$ia $on%$iente re1uiere intera$$ione% de reentrada .uerte% y r0,ida%
=ui>0 la% indi$a$ione% m0% dire$ta% de la im,ortan$ia de la% intera$$ione% neuronale% r0,ida% de
reentrada ,ara la genera$i*n de una e9,erien$ia $on%$iente uni.i$ada %e en$uentren en lo% %ndrome%
neurol*gi$o% de de%$one9i*n y en lo% de%*rdene% ,%i1ui0tri$o% de di%o$ia$i*n. Se trata de %ndrome% en
lo% 1ue una o m0% 0rea% del $ere#ro %e en$uentran anat*mi$a o .un$ionalmente de%$one$tada% del re%to
del $ere#ro a $au%a de algAn ,ro$e%o ,atol*gi$o un e+ento traum0ti$o o una o,era$i*n 1uirArgi$a
mientra% 1ue la% 0rea% en $ue%ti*n %e mantienen relati+amente inta$ta%.
E3ndromes de descone5in
2
Ha .orma de de%$one9i*n m0% dr0%ti$a y tam#i/n la m0% e%tudiada e% el %ndrome del $ere#ro
di+idido en el 1ue ,er%ona% $on e,ile,%ia 1ue no re%,onden a otro% tratamiento% %on %ometida% a una
o,era$i*n 1uirArgi$a ,ara %e$$ionar el gran nAmero de $one9ione% re$,ro$a% 1ue di%$urren entre la% do%
mitade% del $ere#ro &+/a%e la .igura Q.2R e%ta% $one9ione% %e reali>an a tra+/% del $uer,o $allo%o y en
menor medida de la $omi%ura anterior). Fuera del la#oratorio e%ta% ,er%ona% ,are$en $om,ortar%e $on
#a%tante normalidad. E% %in duda m0% 1ue nota#le 1ue el mundo no %e derrum#e ,ara una ,er%ona $on el
$ere#ro di+ididoR 1ue no o$urra a% indi$a 1ue el 8emi%.erio dominante $a%i %iem,re el i>1uierdo e%
%u.i$iente ,ara 1ue la ,er%ona ,ueda ,er$i#ir $on%$ientemente %u entorno y $ontrolar ade$uadamente %u
$ondu$ta.
'
2. El inter/% ,or lo% %ndrome% de de%$one9i*n %e remonta al %iglo SIS. El ,rimero en in+e%tigar %eriamente lo% e.e$to%
$lni$o% de la de%$one9i*n .ue Warl :erni$4e 1uien ,redi@o la a.a%ia de $ondu$$i*n un %ndrome $au%ado ,or la de%$one9i*n
de la% 0rea% anterior y ,o%terior del 8a#la. Eo%e,8 -e@erine .ue el ,rimero en demo%trar anormalidade% $ondu$tuale% a
$on%e$uen$ia de le%ione% en el $uer,o $allo%o. !a$ia 23(( !ugo Hie,mann ,u#li$* una %erie de art$ulo% en lo 1ue demo%tra#a
el e.e$to $lni$o de lo% daNo% a la% $one9ione% entre 0rea% del $ere#ro. Fa%0ndo%e en un meti$ulo%o e%tudio de un Ani$o %u@eto
,redi@o +aria% de%$one9ione% en la $orte>a $ere#ral de %u ,a$iente. M0% tarde ,u#li$* %u% 8alla>go% neuro,atol*gi$o% deri+ado%
de la auto,%ia 1ue %egAn argumenta#a $on.irma#an %u% 8i,*te%i%. En tiem,o% m0% re$iente% lo% %ndrome% de de%$one9i*n 8an
%ido $uidado%amente anali>ado% e in+e%tigado% e9,erimentalmente ,or R. :. S,erry &CHateral S,e$iali>ation in t8e Surgi$ally
Se,arated !emi%,8ere%D en Neurosciences7 Third Etudy Program, ed%. E O. S$8mitt y E E G. :orden MIT 6re%% Cam#ridge
Ma%%. 235K)R N. Ge%$8"ind &C-i%$onne9ion Syndrome% in Animal% and ManD Brain, 77 U23QL2 ,,. 'J5O'7K ,,. L7LOQKK)R y
M. Mi%84in &CAnalogou% Neural Model% .or Ta$tual and Vi%ual HearningD Neuropsychologia, *0 U2353V ,. 2J3O2L2). En un
intere%ante e%tudio R. W. Na4amura y M. Mi%84in &CC8roni$ `Flindne%%` Follo"ing He%ion% o. Non+i%ual Corte9 in t8e
Mon4eyD ;5perimental Brain Research, QJ U237QV ,,. 25JO27K) demo%tr* 1ue la C$egueraD $r*ni$a ,uede ,ro+o$ar%e en
mono% ,or medio de una am,lia de%$one9i*n $orti$al 1ue no a.e$te a la% 0rea% +i%uale%. Tra% la de%$one9i*n total de lo% do%
8emi%.erio% una am,lia a#la$i*n del 8emi%.erio i>1uierdo 1ue no a.e$t* a la $orte>a +i%ual e%triada ,ree%triada e in.erior
tem,oral elimin* %in em#argo toda $ondu$ta +i%ual. 6e%e a ello la a$ti+idad regi%trada en la% $/lula% de la $orte>a e%triada de
KL
e%to% mono% $iego% era %imilar a la de lo% mono% normale%R +/a%e R. W. Na4amura S. E. S$8ein y R. -e%imone CVi%ual
Re%,on%e% .rom Cell% in Striate Corte9 o. Mon4ey% Rendered C8roni$ally `Flind` #y He%ion% o. Non+i%ual Corte9D
;5perimental Brain Research, QJ &237Q) ,,. 27LO23( ,or $on%iguiente la $eguera $r*ni$a ,ro#a#lemente no %e de#a a una
di%.un$i*n en la $orte>a e%triada %ino a una de%$one9i*n de la% regione% $rti$a% ,ara el ,ro$e%amiento +i%ual en la% ,arte%
e9tir,ada%R +/a%e m0% adelante.
'. En $ondi$ione% e9,erimentale% e%tri$ta% %in em#argo ,ronto %e $on.irm* 1ue lo% do% 8emi%.erio% %i %e e9amina#an ,or
%e,arado mo%tra#an e%,e$iali>a$ione% di%tinta% ,or e@em,lo el $ere#ro i>1uierdo e%t0 dominado ,or el lengua@e el 8a#la y la
re%olu$i*n de ,ro#lema% im,ortante% y tiene una rara tenden$ia a inter,retar el $om,ortamiento e in+entar 8i%toria%R +/a%e M. S.
Ga>>aniga C6rin$i,ie% o. !uman Frain Organi>ation -eri+ed .rom S,litOFrain Smdie%D Neuron, 2K &233L) ,,. '25O''7. El
8emi%.erio dere$8o generalmente tiene +enta@a en la% tarea% +i%uoe%,a$iale% $omo el di#u@o el re$ono$imiento de $ara% y el
%eguimiento aten$ional.
FIGURA Q.2 El $uer,o $allo%o .ormado ,or uno% '(( millone% de .i#ra% 1ue enla>an re$,ro$amente lo% do% 8emi%.erio%
$ere#rale%. El $ere#ro e%t0 di%e$$ionado de%de arri#aR la% .i#ra% $orren 8ori>ontalmente y ,ueden a,re$iar%e %u% .ina% e%tria$ione%.
Ha anormalidad m0% o#+ia en la% ,er%ona% $on $ere#ro di+idido $on.irmada ,or $uidado%o% e%tudio%
$on animale% e% un ,ro.undo d/.i$it en la integra$i*n inter8emi%./ri$a de la in.orma$i*n %en%orial y
motora. E%ta% ,er%ona% %on in$a,a$e% de integrar la in.orma$i*n +i%ual ,re%entada ante %u% do% mitade%
del $am,o +i%ualR adem0% lo% ,atrone% de in.orma$i*n %omato%en%orial a,li$ado% a una mano no e%t0n
di%,oni#le% ,ara el 8emi%.erio $ere#ral del mi%mo lado 1ue la mano &el 8emi%.erio Ci,%ilateralD). Roger
S,erry un neuro$ient.i$o 1ue reali>* alguno% de%$u#rimiento% .undamentale% %o#re lo% $ere#ro%
di+idido% re%ume %u% im,re%ione% tra% d/$ada% de e9,erimenta$i*n $on$luyendo 1ue:
Ha $iruga 8a de@ado a e%ta% ,er%ona% $on do% mente% %e,arada% e% de$ir do% e%.era% de $on$ien$ia %e,arada%. Ho 1ue %e
e9,erimenta en el 8emi%.erio dere$8o re%ulta al ,are$er ignoto ,ara el 8emi%.erio i>1uierdo. E%ta di+i%i*n mental %e 8a demo%trado
$on re%,e$to a la ,er$e,$i*n la $ogni$i*n la +oli$i*n el a,rendi>a@e y la memoria. Uno de lo% 8emi%.erio% el 8emi%.erio i>1uierdo
1ue e% el dominante o ,rin$i,al %igue $on %u di%$ur%o y e% normalmente 8a#lador y $on+er%adorR el otro el in.erior e% mudo y
%ilente $a,a> %*lo de e9,re%ar%e a tra+/% de rea$$ione% no +er#ale%.
J
J. R. : S,erry CFrain Fi%e$tion and Con%$iou%ne%%D en Brain and !onscious K ;5perience, ed. E. C. E$$le% S,ringer
Verlag Nue+a Bor4 23QQ ,. '33.
A +e$e% %in em#argo el 8emi%.erio dere$8o o no dominante ,uede intentar a$ti+amente inter.erir en
el $om,ortamiento $ontrolado del 8emi%.erio dominante $omo $uando la mano dere$8a intenta +e%tir al
,a$iente mientra% %u mano i>1uierda intenta de%+e%tirlo &o de%+e%tirla). E%to% a$to% de re#eli*n de la mano
i>1uierda no dominante %e %uelen en$ontrar tam#i/n en la% ,er%ona% $on le%ione% $allo%ale% anteriore% y
en e%te $a%o re$i#en el nom#re de C%ndrome de la mano a@enaD.
K
K. 6. G. Ga%1uoine CAlien !and SignD,#ournal o" !linical and ;5perimental Neuropsychology, 2L &233J) ,,. QLJOQQ5R -.
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re+i%ione% de la #i#liogra.a %o#re $ere#ro di+idido alguno% in+e%tigadore% en ,arti$ular M. S. Ga>>aniga )The Eocial Brain7
Disco4ering the NetworIs o" the $ina, Fa%i$ Foo4% Nue+a Bor4 237L) $on$luyen 1ue %*lo el 8emi%.erio i>1uierdo e%
$on%$iente y $ontiene un Cint/r,reteD 1ue $on%tantemente intenta a+eriguar el %entido de la% re%,ue%ta% de lo% di%tinto% m*dulo%
no $on%$iente% 1ue entrela>a en una narra$i*n $o8erente y ra$ionali>ada. No o#%tante inde,endientemente de $omo %e
inter,rete e%e %u,ue%to Cint/r,reteD el $riterio de $on$ien$ia u%ado ,are$e e%tar e%tri$tamente %e%gado en .a+or de la $a,a$idad
de e9,re%i*n +er#al y ,uede e9$luir ,or e@em,lo a lo% animale% de la $on$ien$ia. Ha di%tin$i*n entre $on$ien$ia ,rimaria y de
orden %u,erior e% e%,e$ialmente a,ro,iada en e%te $onte9to. Alguna% di%o$ia$ione% e9,l$ita%Oim,l$ita% $omo la amne%ia
,udieran de#er%e a una de%$one9i*n ,ar$ial del 0rea le%ionada re%,e$to al ,atr*n m0% glo#al de a$ti+idad neuronal a%o$iada a la
$on$ien$iaR +/a%e -. H. S$8a$ter CIm,li$it Wno"ledge: Ne" 6er%,e$ti+e% on Un$on%$iou% 6ro$e%%e%D Proceedings o" the
National Academy o" Eciences o" the ?nited Etates o" America, 73 &233') ,,.22.22JO22.225.
KQ
Ha% ra>one% anat*mi$a% de lo% %ndrome% de de%$one9i*n $omo el $ere#ro di+idido e%t0n #ien $lara%:
%e 8an $ortado millone% de $one9ione% de reentrada. Ha neuro.i%iologa %u#ya$ente en $am#io re%ulta
m0% di.$il de in+e%tigar. 6e%e a la ,/rdida de $one9ione% $orti$oO$orti$ale% dire$ta% lo% ,atrone% de
a$ti+idad de $ada uno de lo% 8emi%.erio% ,are$en $on%er+ar%e relati+amente inta$to%. Ho 1ue %e ,ierde
%egAn ,are$e e% el e%ta#le$imiento de $orrela$ione% tem,orale% de $orto ,la>o entre la% a$ti+idade% de
gru,o% neuronale% de lo% do% 8emi%.erio% mediada% ,or intera$$ione% de reentrada. E%ta ,/rdida 1ueda
re.le@ada en una redu$$i*n de la $orrela$i*n o $o8eren$ia de di%,aro de la% neurona% entre lo% do%
8emi%.erio% tanto en 8umano%
L
$omo en animale%.
Q
6or e@em,lo en lo% gato% $on le%ione% $allo%ale%
alguna% de la% neurona% de la $orte>a +i%ual ,rimaria de am#o% 8emi%.erio% re%,onden normalmente a %u%
e%tmulo% ,re.erido% $omo ,or e@em,lo #arra% alargada% ,re%entada% al o@o en orienta$ione% ,arti$ulare%.
Sin em#argo aun1ue lo% ,atrone% de de%$arga de e%ta% neurona% %e %uelen en$ontrar altamente
$orrela$ionado% $uando %on e%timulada% ,or una #arra orientada de tal manera 1ue %e e9tienda a lado y
lado de la lnea media e%ta% $orrela$ione% %e ,ierden $om,letamente tra% una tran%e$$i*n $allo%al. E%te
8alla>go %ugiere 1ue la% $one9ione% re$,ro$a% entre lo% do% 8emi%.erio% %on ne$e%aria% ,ara mediar la%
intera$$ione% de reentrada 1ue ,ermiten 1ue $on el tiem,o %e $orrela$ionen %u% a$ti+idade%. E% muy
,ro#a#le 1ue la ,/rdida de tale% intera$$ione% de reentrada %ea re%,on%a#le de la ,/rdida de integra$i*n
$on%$iente entre lo% do% 8emi%.erio% 1ue %e o#%er+a en lo% 8umano%.
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Trastornos disociati4os
6or o#+ia 1ue ,ueda ,are$er la rela$i*n entre intera$$ione% de reentrada e integra$i*n $on%$iente en
lo% $ere#ro% di+idido% y en otra% de%$one9ione% neurol*gi$a% e%te me$ani%mo %e %uele ,a%ar ,or alto
$omo e9,li$a$i*n ,o%i#le de otro% .en*meno% de di%o$ia$i*n. Ho% $a%o% de %ntoma% de 8i%teria %en%orial
a$tualmente llamado% %ntoma% de $on+er%i*n o ,%i$og/ni$o% 1ui>0 no %ean tan .re$uente% $omo lo eran
entre lo% ,a$iente% de Eean C8ar$ot 6ierre Eanet y Sigmund Freud en el %iglo SIS ,ero %on en $ual1uier
$a%o %or,rendente% &+/a%e la .igura Q.'). Una mu@er a.e$tada de $eguera 8i%t/ri$a $om,leta negar0
rotundamente 1ue ,ueda +er nada ,ero la% m0% de la% +e$e% %er0 $a,a> de e+itar o#%t0$ulo% $omo %i lo%
e%tu+iera +iendo. 6or tanto e% $omo %i %u $a,a$idad de +i%i*n %e 8u#iera +uelto in$on%$iente o 1ui>0
di%o$iada de %u yo $on%$iente. Eanet de%$ri#i* +ario% e@em,lo% de di%o$ia$i*n a .inale% del %iglo SIS. 6or
e@em,lo tra% $on$entrar la aten$i*n del ,a$iente en alguna otra $o%a Eanet ,oda ,oner un l0,i> en la
mano de la mu@er y e%ta e%$ri#a de .orma autom0ti$aR la mano e%$ri#a la re%,ue%ta $orre$ta a una
,regunta %in 1ue %u $on$ien$ia %e diera $uenta.
5
Freud anali>* mu$8o% $a%o% %eme@ante% re.in* la% teora%
%o#re el origen in$on%$iente de $ierto% %ntoma% neur*ti$o% y %ugiri* un +n$ulo entre e%to% de%*rdene% y
.en*meno% $otidiano% $omo lo% de%li$e% o la amne%ia %ele$ti+a.
7
M0% re$ientemente la aten$i*n %e 8a
$entrado en ,atologa% $omo el e%tado de .uga en la 1ue una ,er%ona $omete a$to% en lo 1ue ,are$en %er
e%tado% $on%$iente% ,ero de lo% 1ue ,o%teriormente no guarda re$uerdo alguno. Erner%t !ilgard +ol+i* a
e9aminar lo% e%tado% de .uga y otro% .en*meno% entre ello% la% ,er%onalidade% mAlti,le% y la amne%ia o
analge%ia 8i,n*ti$a y lo% $ategori>* $omo e%tado% di%o$iado% de la $on$ien$ia.
3
Ha di%o$ia$i*n %e de.ine
a$tualmente $omo Cuna di%ru,$i*n de la% .un$ione% u%ualmente integrada% de la $on$ien$ia la memoria
la identidad o la ,er$e,$i*n del entornoD.
2(
E%te gru,o de tra%torno% di%o$iati+o% in$luye un a#ani$o
e9traordinario de de%*rdene% $omo la amne%ia di%o$iati+a la .uga di%o$iati+a el de%orden di%o$iati+o de
identidad &de%orden de ,er%onalidad mAlti,le) y el de%orden de de,er%onali>a$i*n en el $ual lo 1ue
normalmente $on%tituye una e9,erien$ia $on%$iente uni.i$ada %u.re toda %uerte de $i%ma% y .ra$tura%.
22
Otro% tra%torno% ,%i1ui0tri$o% $omo la e%1ui>o.renia ,ueden $om,artir tam#i/n alguno% ra%go% $on lo%
tra%torno% di%o$iati+o% en tanto 1ue de%*rdene% de integra$i*n neuronal.
2'
K5
FKJ?RA '%& ANNA O. &FERT!A 6A66EN!EIM). En 277( Anna O. una @o+en +iene%a de%arroll* una mar$ada %erie de
%ntoma% di%o$iati+o% o 8i%t/ri$o% entre ello% ,ar0li%i% y ,/rdida de %en%i#ilidad en %u% e9tremidade% i>1uierda% e,i%odio%
o$a%ionale% de %ordera y ,/rdida tran%itoria de la $a,a$idad de 8a#lar alem0n ,ero no ingl/%. Fue atendida y $urada ,or Eo%e.
Freuer un amigo y $olega de Sigmund Freud ,or medio de catarsis Ola rememora$i*n %i%tem0ti$a de lo% e+ento% 1ue rodean la
emergen$ia de un %ntoma. En 273L Freuer y Freud e9aminaron el $a%o de Anna O. y otro% $a%o% %imilare% en %u% ;studios sobre la
histeria, uno de lo% tra#a@o% .unda$ionale% de la 8i%toria del ,%i$oan0li%i%. Fert8a 6a,,en8eim %e re$o#r* y lleg* a $on+ertir%e en
una .igura de%ta$ada del mo+imiento .emini%ta.
5. 6. Eanet HI automatisme psychologi8ue> essai de psychologie e5p:rimentale sur les "ormes in":rieur de lOacti4it:
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:a%8ington -. C. 233K ,. K55.
22. El 8e$8o de 1ue la ,ar0li%i% 8i%t/ri$a y la ane%te%ia %e ,re%enten %e,aradamente $omo tra%torno% de $on+er%i*n #a@o el
en$a#e>amiento de tra%torno% de la %omato.orma ,ro#a#lemente %e de#a a una $on.u%i*n %o#re %u% me$ani%mo% ,atog/ni$o%R
+/a%e E. Ne8mia8 C-i%%o$iation Con+er%ion and Somati>ationD en American Psychiatric Press Re4iew o" Psychiatry, Bol% *,,
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me$ani%mo% %e $la%i.i$an $orre$tamente $omo tra%torno% di%o$iati+o% %en%oriale% y motore% de a$uerdo $on la $la%i.i$a$i*n
interna$ional de en.ermedade% &IC-2(). -e 8e$8o la% di.eren$ia% entre lo% %ntoma% di%o$iati+o% motore% y %en%oriale% y la
di+i%i*n di%o$iati+a del yo y la de la memoria auto#iogr0.i$a ,ro#a#lemente %e de#an a di.eren$ia% de ni+el &de tal modo 1ue el
,rimer $a%o re.le@ara tra%torno% de la $on$ien$ia ,rimaria mientra% 1ue el %egundo 8ara re.eren$ia a la $on$ien$ia de orden
%u,erior) m0% 1ue a di.eren$ia% en lo% me$ani%mo% ,atog/ni$o%.
2'. G. Tononi y G. M. Edelman `S$8i>o,8renia and t8e Me$8ani%m% o. Con%$iou% Integration` Brain Research Re4iews,
J2 &'((() ,,. J32OK((.
Ha %eme@an>a entre lo% %ndrome% de di%o$ia$i*n ,%i1ui0tri$o% y lo% %ndrome% de de%$one9i*n
neurol*gi$o% e% nota#le. Ha ,rin$i,al di.eren$ia e% 1ue e%to% Altimo% %e de.inen en #a%e a la de%$one9i*n
.%i$a entre regione% e%,e$iali>ada% del $ere#ro $omo la% 0rea% +i%uale% o motora% en tanto 1ue lo%
,rimero% %e $on$i#en $omo una de%$one9i*n entre .un$ione% ,%1ui$a% $omo la +i%i*n y la a$tua$i*n. No
o#%tante e% ,o%i#le uni.i$ar am#a% $ategora% de tra%torno% %i %e la% $on%idera de%*rdene% de la
integra$i*n de#ido% en el ,rimer $a%o a una le%i*n neuroanat*mi$a y en el %egundo a una altera$i*n
C.un$ionalD o din0mi$a de la $one$ti+idad. -e a$uerdo $on e%ta 8i,*te%i% lo 1ue 1ueda alterado tanto en
lo% %ndrome% de de%$one9i*n neurol*gi$o% $omo en lo% %ndrome% de di%o$ia$i*n ,%i1ui0tri$o% no e%
tanto el grado de acti4idad de un 0rea del $ere#ro o de una .un$i*n ,%1ui$a $omo el grado de
interacti4idad entre e%ta% 0rea% o .un$ione%. Hamenta#lemente a,ena% di%,onemo% de dato% %o#re la #a%e
neuronal de lo% de%*rdene% ,%i1ui0tri$o% di%o$iati+o% y la 8i,*te%i% de 1ue ,ueden de#er%e a una
altera$i*n de la% intera$$ione% de reentrada toda+a aguarda el $ontra%te e9,erimental.
6er$e,$i*n in$on%$iente
Ho% ,%i$*logo% %a#en de%de 8a$e tiem,o 1ue lo% e%tmulo% d/#ile% degradado% o de $orta dura$i*n a
menudo no llegan a,er$i#ir%e $on%$ientemente ,ero ,ueden %in em#argo $ondu$ir a una $ondu$ta de
re%,ue%ta.
2J
!a$e m0% de $uatro d/$ada% Van$e 6a$4ard en %u e9ito%o li#ro The Cidden Persuaders, 8i>o
,o,ular e%ta C,er$e,$i*n %u#liminalD $on %u $/le#re 8i%toria %o#re el men%a@e CFEFA COCAOCOHAD
K7
1ue %e mo%tra#a muy #re+emente durante una ,el$ula $on la inten$i*n de de%,ertar la %ed de lo%
e%,e$tadore% %in 1ue ello% ,udieran re$ono$er $on%$ientemente el men%a@e.
2K
-urante mu$8o% aNo% la
,re$aria e+iden$ia $ient.i$a en a,oyo de la ,er$e,$i*n %u#liminal era o#@eto de a#undante e%$e,ti$i%mo
,ero e%tudio% ,o%teriore% 8an e%ta#le$ido el .en*meno mediante e9,erimento% $ontrolado%.
2L
En el
la#oratorio la ,er$e,$i*n %u#liminal O1ue a$tualmente %e %uele llamar ,er$e,$i*n in$on%$ienteO %e %uele
demo%trar mediante la ,re%enta$i*n de e%tmulo% 1ue %on dema%iado d/#ile% $orto% o ruido%o% $omo ,ara
%er ,er$i#ido% $on%$ientemente ,ero 1ue #a%tan ,ara a,re%tar o %e%gar la 8a#ilidad del %u@eto en la
e@e$u$i*n de tarea% de de$i%i*n l/9i$a o ,rue#a% %imilare%.
2Q
6or e@em,lo %i la ,ala#ra paseo %e mue%tra
durante un tiem,o muy #re+e la ,er%ona negar0 8a#er +i%to nadaR %in em#argo %i %e le ,regunta de%,u/%
una ,ala#ra 1ue $uadre $on banco, e% m0% ,ro#a#le 1ue la ,er%ona re%,onda asiento 1ue dinero% 6are$e
e+idente enton$e% 1ue lo% e%tmulo% %u#liminale% ,rodu$en %u.i$iente a$ti+a$i*n neuronal $omo ,ara
de%en$adenar una re%,ue%ta $ondu$tual a,ro,iada.
25
Sin em#argo 8ay algo en la a$ti+a$i*n neuronal
,rodu$ida ,or tale% e%tmulo% 1ue e% inade$uado ,ara 1ue %ur@a una e9,erien$ia $on%$iente. <=u/ e% lo
1ue .alta?
2J. A. E. Mar$el CCon%$iou% and Un$on%$iou% 6er$e,tion: An A,,roa$8 to t8e Relation% Fet"een 68enomenal E9,erien$e
and 6er$e,tual 6ro$e%%e%D !ogniti4e Psychology, 2L &237J) ,,. 'J7OJ((R A. E. Mar$el CCon%$iou% and Un$on%$iou%
6er$e,tion: E9,eriment% on Vi%ual Ma%4ing and :ord Re$ognitionD !ogniti4e Psychology, 2L &237J) ,,. 235O'J5R y 6. M.
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2L. N. E -i9on Eubliminal Perception7 The Nature o" a !ontro4ersy, M$Gra"O!ill Nue+a Bor4 2352R N. E -i9on
Preconscious Processing, Eo8n :iley Z Son% Nue+a Bor4 2372R Mar$el CCon%$iou% and Un$on%$iou% 6er$e,tion: An
A,,roa$8 to t8e Relation% Fet"een 68enomenal E9,erien$e and 6er$e,tual 6ro$e%%e%DR Mar$el CCon%$iou% and Un$on%$iou%
6er$e,tion: E9,eriment% on Vi%ual Ma%4ing and :ord Re$ognitionDR E. M. C8ee%man y 6. M. Meri4le C6riming "it8 and
"it8out A"arene%%D Perception G Psychophysics JQ &237K) ,,. J75OJ3LR y E. M. C8ee%man C-i%tingui%8ing Con%$iou% .rom
Un$on%$iou% 6er$e,tual 6ro$e%%e%D !anadian #ournal o" Psychology, K( &237Q) ,,. JKJOJQ5.
2Q. Ha di%tin$i*n entre un um#ral o#@eti+o y un um#ral %u#@eti+o %e 8i>o originalmente en e%te $onte9toR +/a%e C8ee%man y
Meri4le C6riming "it8 and "it8out A"arene%%D y C8e%%man C-i%tingui%8ing Con%$iou% .rom Un$on%$iou% 6er$e,tual
6ro$e%%e%D. Como 8emo% $omentado m0% arri#a el um#ral o#@eti+o e% el ni+el de ,re%enta$i*n del e%tmulo ,or en$ima del $ual
la% ,rue#a% de ele$$i*n .or>ada ,ro+o$an re%,ue%ta% ,or en$ima de lo e%,erado al a>ar 1ue indi$an 1ue %e 8a ,rodu$ido una
dete$$i*n mientra% 1ue el um#ral %u#@eti+o e% el ni+el de ,re%enta$i*n del e%tmulo ,or en$ima del $ual el %u@eto noti.i$a una
,er$e,$i*n $on%$iente.
25. Se 8a demo%trado 1ue en alguno% $a%o% la ,er$e,$i*n in$on%$iente ,uede ,rodu$ir%e $on e%tmulo% 1ue no %on ni de
$orta dura$i*n ni d/#ile% ,or e@em,lo F. C. Wol# and E. Fraun CFlind%ig8t in Normal O#%er+er%D Nature, J55 &233L) ,,.
JJQOJJ7 ,re%enta una .orma de C$eguera .un$ionalD en %u@eto% normale%. Se ,re%enta a uno de lo% o@o% durante una .ra$$i*n de
%egundo un $ontra%te de te9tura% ,or e@em,lo una man$8a de #arra% +erti$ale% en un $am,o de #arra% 8ori>ontale% al tiem,o
1ue %e ,re%enta el ,atr*n $om,lementario al otro o@o. Ho% o#%er+adore% noti.i$an 1ue no e9,erimentan $on%$ientemente ningAn
$ontra%te de te9tura% tanto %i %e @u>ga ,or medida% %u#@eti+a% $omo ,or medida% o#@eti+a%R %in em#argo %i %e le% .uer>a a
$on@eturar logran dete$tar y lo$ali>ar $orre$tamente la man$8a. En otro e9,erimento una re@illa $on lnea% tan @unta% 1ue no %e
,er$i#en $omo una re@illa %ino $omo un gri% uni.orme ,odan %in em#argo a.e$tar a la $a,a$idad de lo% %u@eto% ,ara dete$tar
re@illa% de lnea% m0% e%,a$iada% y m0% .0$ilmente +i%i#le%R +/a%e S. !e !. S. Smallman y -. 2. A. Ma$Heod CNeural and
Corti$al Himit% on Vi%ual Re%olutionD Kn4estigati4e Dphthalmology G Bisual Ecience, JQ &233L) ,. SKJ7. Un o#%er+ador ,uede
a%imi%mo 8a#ituar%e a la orienta$i*n de una man$8a de #arra% %in ,er$i#irla %i %e en$uentra rodeada% ,or man$8a% de #arra%
adya$ente% &un e.e$to llamado Caglomera$i*nD ,er$e,tualR +/a%e S. !e 6. Ca+anag8 y E. Intriligator CAttentional re%olution
and t8e Ho$u% o. Vi%ual A"arene%%D Nature, J7J &233Q) ,,. JJKOJJ5. Como e% ,ro#a#le 1ue la $orte>a +i%ual ,rimaria e%t/
in+olu$rada en e%to% e.e$to% alguno% in+e%tigadore% 8an %ugerido 1ue la a$ti+idad neuronal de la $orte>a +i%ual ,rimaria 1ui>0
no $ontri#uya a la $on$ien$iaR +/a%e ,or e@em,lo E Cri$4 and C. Wo$8 CAre :e A"are o Neural A$ti+ity in 6rimary Vi%ual
Corte9?D Nature, J5L &233L) ,,. 2'2O2'J. Ca#e de$ir no o#%tante 1ue en la a$tualidad no %a#emo% $a%i nada de lo% ,atrone%
de di%,aro y $one9ione% intra$orti$ale% de la% neurona% re%,on%a#le% de e%to% e.e$to%.
Una %erie de e9,erimento% ini$iada 8a$e uno% treinta aNo% ,or Fen@amn Hi#et arro@a algo de lu> %o#re
e%ta $ue%ti*n. En uno de e%to% e9,erimento% Hi#et en+ia#a im,ul%o% el/$tri$o% d/#ile% a 5' ,ul%o% ,or
%egundo a tra+/% de ele$trodo% im,lantado% $r*ni$amente en el t0lamo de ,a$iente% ,ara el $ontrol
tera,/uti$o del dolor.
27
Se %a#e 1ue la e%timula$i*n de $ierta% ,arte% del t0lamo a$ti+a la% +a% neuronale%
1ue %e o$u,an de lo% e%tmulo% t0$tile% y ,rodu$en una %en%a$i*n t0$til .0$ilmente identi.i$a#le. El
de%$u#rimiento m0% %or,rendente .ue 1ue uno% e%tmulo% tan d/#ile% re1ueran una $antidad de tiem,o
nota#le de la a$ti+idad a,ro,iada del $ere#ro uno% L(( m%eg &medio %egundo) ante% de ,rodu$ir una
e9,erien$ia %en%orial $on%$iente. En $am#io dura$ione% mu$8o m0% $orta% de meno% de 2L( m%eg eran
%u.i$iente% ,ara la dete$$i*n %en%orial in$on%$iente %egAn %e determina#a ,idiendo a lo% ,a$iente% 1ue
$on@eturaran %i %e le% 8a#a ,re%entado un e%tmulo aun1ue no lo 8u#ieran ,er$i#ido. Hi#et $on$luy* 1ue
#a%ta#a $on aumentar la dura$i*n de la% mi%ma% %eNale% tal0mi$a% re,etiti+a% a la $orte>a $ere#ral ,ara
$on+ertir la dete$$i*n in$on%$iente en dete$$i*n $on%$iente.
27. F. Hi#et -. W. 6earl -. E. Morledge C. A. Glea%on B. !o%o#u$8i y N. M. Far#aro CControl o. t8e Tran%ition .rom
Sen%ory -ete$tion to Sen%ory A"arene%% in Man #y t8e -uration o. a T8alami$ Stimulu%: T8e Cere#ral `TimeOOn` Fa$torD
Brain, **( )*++*-, pp% *%0/*1*%0M0%
Hi#et %a#a ,or %u,ue%to 1ue #a%ta#a un e%tmulo natural de $orta dura$i*n a,li$ado a la ,iel ,ara
K3
,ro+o$ar una e9,erien$ia $on%$iente. Un e%tmulo de e%te ti,o ,rodu$e una re%,ue%ta el/$tri$a ,rimaria en
la $orte>a $ere#ral &llamada 62) 1ue al$an>a pronto %u m09imo a lo% 'L mili%egundo% &m%eg). E%ta
re%,ue%ta ,er%i%te en el %ueNo y en la ane%te%ia e% de$ir en au%en$ia de una e9,erien$ia $on%$iente. Sin
em#argo lo% e%tmulo% a,li$ado% a la ,iel tam#i/n ,ro+o$an ms tarde ,oten$iale% $orti$ale% e+o$ado%
&lo% llamado% N2) 1ue $omien>an a lo% 2( m%eg y duran +ario% $iento% de mili%egundo%. A di.eren$ia de
lo% ,rimero% ,oten$iale% 62 lo% ,oten$iale% tardo% N2 e%t0n modulado% ,or la aten$i*n y no a,are$en en
el %ueNo de onda lenta ni en %u@eto% ane%te%iado%. 6or tanto in$lu%o $on e%tmulo% naturale% la indu$$i*n
de ,oten$iale% tardo% de larga dura$i*n ,are$e %er ne$e%aria ,ara ,ro+o$ar una %en%a$i*n %omato%en%orial
$on%$iente.
6oten$iale% ,are$ido% a lo% 62 y N2 de lo% 8umano% %e 8an e%tudiado re$ientemente en mono%
entrenado% ,ara di%tinguir la inten%idad de e%tmulo% t0$tile%. Se en$ontr* 1ue la re%,ue%ta tem,rana 62
e%ta#a $orrela$ionada %*lo $on la inten%idad del e%tmulo mientra% 1ue la re%,ue%ta tarda N2 e%ta#a
$orrela$ionada $on la di%$rimina$i*n ,er$e,tual del mono de a$uerdo $on lo 1ue %eNala#an %u% re%,ue%ta%
$ondu$tuale%. E%tudio% ,o%teriore% 8an demo%trado 1ue el ,oten$ial N2 %e genera ,or e9$ita$i*n de
neurona% de la $orte>a %omato%en%orial ,rimaria 1ue ,o%een e9ten%a% dendrita% di%tale% en la $a,a m0%
%u,er.i$ial de la $orte>a y 1ue a menudo ,o%een larga% $one9ione% $orti$o$orti$ale%. Ho m0% intere%ante
e% 1ue e%ta e9$ita$i*n ,are$e e%tar mediada ,or la reentrada de%de otra% 0rea% $orti$ale%.
23
23. H. Cauller CHayer 2 o. 6rimary Sen%ory Neo$orte9: :8ere To,Odo"n Con+erge% u,on FottomOu,D Beha4ioural Brain
Research, 0* )*++M-, pp% *'/1*0,%
Todo% e%to% re%ultado% %ugieren 1ue %e re1uieren intera$$ione% de reentrada entre mAlti,le% 0rea%
$ere#rale% ,ara 1ue un e%tmulo %ea ,er$i#ido $on%$ientemente. Sin em#argo al meno% en la% $ondi$ione%
en 1ue %e reali>aron e%to% e9,erimento% un e%tmulo %*lo ,uede dar lugar a tale% intera$$ione% o
mantenerla% %i la re%,ue%ta neuronal 1ue $au%a ,er%i%te durante uno% ,o$o% $iento% de mili%egundo%.
En otra %erie de e9,erimento% $entrado% en la ,arte motora de la $on$ien$ia Hi#et demo%tr* 1ue la
inten$i*n $on%$iente de a$tuar %*lo a,are$e tra% un retardo de uno% JL( m%eg de%de el ,rin$i,io de la
a$ti+idad $ere#ral e%,e$.i$a 1ue ,re$ede a un a$to +oluntario.
'(
Ante% de 1ue %e reali$e un a$to motor %e
,uede regi%trar en el $uero $a#elludo 8umano un ,oten$ial e%,e$.i$o rela$ionado $on el e+ento. Hi#et
,idi* a %u% %u@eto% 1ue mo+ieran un dedo a inter+alo% de tiem,o ar#itrario% ,ero determinado% ,or ello%
mi%mo% y 1ue le in.ormaran del ,rimer momento en 1ue %e da#an $uenta de %u inten$i*n de mo+er el
dedo ,ara lo 1ue 8a#an de re$ordar la ,o%i$i*n e%,a$ial de un ,unto 1ue da#a +uelta% en torno a una
e%.era de relo@. Ho 1ue en$ontr* .ue 1ue el ,rin$i,io del ,oten$ial de ,re,ara$i*n ,re$eda
in+aria#lemente al momento en 1ue el %u@eto %e da#a $uenta de %u inten$i*n en una media de JL( m%eg y
en al meno% uno% 2L( m%eg. Con$luy* 1ue la ini$ia$i*n $ere#ral de un a$to +oluntario e%,ont0neo y li#re
,uede $omen>ar de .orma in$on%$iente e% de$ir ante% de 1ue el %u@eto %e d/ $uenta $on%$ientemente de
1ue %u inten$i*n de a$tuar %e 8a ini$iado ya en el $ere#ro. A% ,ue% %egAn ,are$e la $on$ien$ia de una
inten$i*n motora $omo la de un e%tmulo %en%orial re1uiere 1ue la a$ti+idad neuronal %u#ya$ente
,er%i%ta durante un inter+alo nota#le de tiem,o del orden de 2(( a L(( m%eg.
&,% F. Hi#et C. A. Glea%on E. :. :rig8t y -. W. 6earl CTime o. Con%$iou% Intention to A$t in Relation to On%et o.
Cere#ral A$ti+ity &Readine%%O6otential): T8e Un$on%$iou% Initiation o. a Freely Voluntary A$tD Brain, *,' )*+./-, pp% '&/1
'(&%
Tam#i/n no% a,ortan ,rue#a% em,ri$a% de la e9i%ten$ia de una $orrela$i*n entre la e9,erien$ia
$on%$iente y la a$ti+idad neuronal %o%tenida la% tarea% 1ue $om,ortan la llamada memoria de tra#a@o
+i%uoe%,a$ial Ola $a,a$idad de en%ayar o Ctener ,re%enteD una lo$ali>a$i*n e%,a$ial. Ha memoria de
tra#a@o %e utili>a ,ara traer a la $on$ien$ia o mantener en la $on$ien$ia &o al meno% en un lugar
r0,idamente a$$e%i#le a la $on$ien$ia) una re.eren$ia a un o#@eto del ,en%amiento ya %e trate de una
re.eren$ia e%,a$ial nAmero de tel/.ono o una #uena idea .
'2
En lo% mono% la% tarea% 1ue im,li$an la
memoria de tra#a@o regi%tran a$ti+idad neuronal %o%tenida en la $orte>a ,re.rontal mantenida al ,are$er
,or intera$$ione% de reentrada entre la% regione% .rontal y ,arietal
''
E%ta a$ti+idad neuronal %o%tenida
.a$ilita la integra$i*n de la a$ti+idad de regione% del $ere#ro e%,a$ialmente %egregada%. E%te ,ro$e%o
neuronal integrado e% lo #a%tante e%ta#le en el tiem,o $omo ,ara ,ermitirno% tomar de$i%ione% y 8a$er
,lane%.
'J
'2. A. Faddeley CT8e Fra$tionation o. :or4ing MemoryD Proceedings o" the National Academy o" Eciences o" the ?nited
Etates o" America, 3J &233Q) ,,. 2J.KQ7O2J.K5'.
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6re.rontoO6arietal Cir$uit% -uring MemoryOGuided Sa$$ade%D Eociety "or Neuroscience Abstracts, '( &233K) ,. 7(7.
'J. Ha idea de 1ue la a$ti+idad neuronal de#e ,er%i%tir durante un ,eriodo mnimo ,ara ,oder $ontri#uir a la e9,erien$ia
$on%$iente +iene %ugerida a%imi%mo ,or el .en*meno del enma%$aramiento. V/a%e V. Menon :. E. Freeman F. A. Cutillo E. E.
L(
-e%mond M. E :ard S. H. Fre%%ler W. -. Ha9er N. Far#aro y A. S. Ge+in% CS,atioOTem,oral Correlation% in !uman
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M0% im,ortante% aAn %on 1ui>0 la% in+e%tiga$ione% re$iente% 1ue mue%tran 1ue +ario% ti,o% de tarea%
$ogniti+a% 1ue re1uieren $on$ien$ia +ienen a$om,aNado% de $orrela$ione% temporales de $orto ,la>o
entre ,o#la$ione% de neurona% di%tri#uida% ,or el %i%tema talamo$orti$al.
'K
Cuando e9aminamo% la
ri+alidad #ino$ular $on la ayuda de MEG ,ara #u%$ar %igno% de intera$$ione% entre di.erente% 0rea% del
$ere#ro ,or e@em,lo o#tu+imo% un re%ultado intere%ante.
'L
Uno de lo% ndi$e% 1ue no% ayudan a e+aluar
8a%ta 1u/ ,unto la a$ti+idad de 0rea% di%tante% del $ere#ro %e en$uentra %in$roni>ada o en .a%e e% la
llamada $o8eren$ia. Ho% +alore% de $o8eren$ia entre regione% del $ere#ro ,ueden tomar%e $omo un re.le@o
de la .uer>a de la% intera$$ione% de reentrada entre ella%. En mar$ado a$uerdo $on nue%tra% ,redi$$ione%
la $o8eren$ia entre la% regione% di%tante% del $ere#ro 1ue re%,ondan al e%tmulo era %iem,re mayor
$uando el %u@eto era $on%$iente del e%tmulo 1ue $uando no lo era &+/a%e la .igura Q.J).
'Q
E%to% re%ultado%
demue%tran $on+in$entemente 1ue la integra$i*n r0,ida de la a$ti+idad de regione% di%tri#uida% del
$ere#ro a tra+/% de intera$$ione% de reentrada e% ne$e%aria ,ara 1ue %e ,rodu>$a una e9,erien$ia
$on%$iente.
'K. S. H. Fre%%ler CInterareal Syn$8roni>ation in t8e Vi%ual Corte9D Brain Research1Brain Research Re4iews, '( &233L)
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'Q. En un e%tudio re$iente %e regi%tr* la a$ti+idad el/$tri$a del $ere#ro de %u@eto% 8umano% mientra% +ean e%tmulo%
+i%uale% am#iguo% 1ue %e ,odan ,er$i#ir $omo $ara% o $omo ,atrone% %in %igni.i$ado. S*lo $uando lo% %u@eto% ,er$i#an una
$ara %e ,rodu$a un ,atr*n de %in$roni>a$i*n a larga di%tan$ia $orre%,ondiente al momento de la ,ro,ia ,er$e,$i*n y la
%u#%iguiente re%,ue%ta motora. Ha tran%i$i*n entre el momento de la ,er$e,$i*n y la re%,ue%ta motora +ena mar$ada ,or un
,eriodo de de%in$roni>a$i*n. -el mi%mo modo 1ue la %in$roni>a$i*n de am,lio al$an$e ,uede re.le@ar la integra$i*n de
,o#la$ione% di%tri#uida% de neurona% 1ue %u#ya$e a un e%tado $on%$iente uni.i$ado la #re+e de%in$roni>a$i*n ,uede re.le@ar %u
de%a$o,lamiento 1ue e% ne$e%ario ,ara %ele$$ionar otro e%tado uni.i$ado. V/a%e E. Rodrgue> N. George E. y Ha$8au9 E.
Martinerie F. Renault y E E. Varela C6er$e,tionI% S8ado": HongO-i%tan$e Syn$8roni>ation o. !uman Frain A$ti+ityD Nature,
J35 &2333) ,,. KJ(OKJJ. En otro e%tudio re$iente de neuroimagen .ue ,o%i#le di+idir a lo% %u@eto% 8umano% en .un$i*n de %i %e
da#an $uenta de 1ue un tono anun$ia#a una e+ento +i%ual y otro tono no. S*lo lo% %u@eto% $on%$iente% ad1uiran una re%,ue%ta
$ondu$tual di.eren$ial ,ara $ada tono. Ho% re%ultado% de e%$0nere% TE6 indi$a#an 1ue la% $orrela$ione% entre la a$ti+idad de
di%tinta% regione% $ere#rale% .un$ionalmente $one$tada% a la $orte>a ,re.rontal &,or e@em,lo la% regione% o$$i,ital y tem,oral)
mo%tra#an un .uerte in$remento en el momento en 1ue ,ro#a#lemente emerga la $on$ien$ia. Ho% autore% llegaron a la
$on$lu%i*n de 1ue la $on$ien$ia %e ,rodu$e ,or medio de la integra$i*n de regione% di%tri#uida%. V/a%e A. R. M$lnto%8 M. N.
Ra@a8 y N. E. Ho#aug8 CIntera$tion% o 6re.rontal Corte9 in Relation to A"arene%% in Sen%ory HearningD Ecience, '7K &2333)
,,. 2.LJ2O2.LJJ.
FIGURA Q.J Co8eren$ia de lo% ,ro$e%o% neuronale% 1ue %u#ya$en a la $on$ien$ia medida $on MEG durante un .en*meno de
ri+alidad #ino$ularR la% lnea% re$ta% indi$an un aumento de la %in$roni>a$i*n entre la% regione% $orti$ale% $uando el %u@eto e%
$on%$iente de un e%tmulo. E%te re%ultado %e deri+a de lo% mi%mo% e9,erimento% ilu%trado% en la .igura L.2. V/a%e tam#i/n la
ilu%tra$i*n a $olor de la $u#ierta de e%te li#ro.
Ha e9,erien$ia $on%$iente re1uiere ,atrone% de a$ti+idad neuronal altamente
L2
di.eren$iado%
6or #ien 1ue ,ara 1ue %e d/ una e9,erien$ia $on%$iente e% ne$e%ario 1ue %e ,rodu>$an intera$$ione%
di%tri#uida% e.e$ti+a% y duradera% entre gru,o% de neurona% e%ta% intera$$ione% no $on%tituyen toda+a
una $ondi$i*n %u.i$iente. E%ta $on$lu%i*n 1ueda ,almariamente demo%trada ,or el 8e$8o de 1ue lo%
ata1ue% e,il/,ti$o% generali>ado% y el %ueNo de onda lenta $um,len $on e%to% re1ui%ito% y %in em#argo
no im,li$an un e%tado $on%$iente.
Ata8ues epil:pticos
Al ,o$o tiem,o de ini$iar%e un ata1ue e,il/,ti$o la de%$arga de neurona% en #uena ,arte de la $orte>a
$ere#ral y el t0lamo %e 8a$e 8i,er%in$r*ni$aR e% de$ir la mayora de la% neurona% de%$argan $on una ta%a
ele+ada y $a%i %imult0neamente. En una .orma de e,ile,%ia generali>ada 1ue e% $omAn en niNo% ,or
e@em,lo la de%$arga 8i,er%in$r*ni$a de neurona% en toda la $orte>a ,rodu$e en el EEG uno% $om,le@o%
$ara$ter%ti$o% de ,i$o% y onda% a J !>. E%to% ata1ue% de petit mal e%t0n in+aria#lemente a%o$iado% a una
,/rdida de $on$ien$ia en e%te $a%o en .orma de $orta% Cau%en$ia%D. Un niNo o niNa ,uede ,arar de 8a#lar
en mitad de una .ra%e o de@ar de $aminar mirar al +a$o y de@ar de re%,onder a e%tmulo%. -e uno a +ario%
%egundo% de%,u/% el niNo +uel+e a %er $a,a> de 8a#lar o mo+er%e ,ero no guarda memoria alguna del
e,i%odio. -urante e%to% e,i%odio% de in$on%$ien$ia el $ere#ro del niNo no e%t0 de ningAn modo ina$ti+oR
en realidad e% 8i,era$ti+o. Ha re,etiti+a a$ti+idad ele$troen$e.0li$a de ,i$o% y onda% durante e%to%
ata1ue% indi$a 1ue la% neurona% $orti$ale% o #ien e%t0n toda% de%$argando al mi%mo tiem,o o e%t0n toda%
muda% al mi%mo tiem,o y 1ue e%to% do% e%tado% neuronale% alternan $ada ter$io de %egundo &+/a%e el
,anel %u,erior de la .igura Q.K). Ha alternan$ia e%tereot,i$a entre un nAmero limitado de e%tado% $omo el
di%,aro al un%ono y el %ilen$io al un%ono $ontra%ta .uertemente $on el $ontinuo $am#io de ,atrone% de
de%$arga 1ue %e o#%er+a en lo% e%tado% normale% de +igilia. Ha ,/rdida de $on$ien$ia durante un ata1ue
e,il/,ti$o e%t0 ,or tanto a%o$iada a una redu$$i*n dr0%ti$a de la $om,le@idad del am,lio re,ertorio de
e%tado% neuronale% 1ue normalmente tenemo% a nue%tra di%,o%i$i*n.
;stados de sueFo
El %ueNo %e di+ide en do% e%tado% ,rin$i,ale%: %ueNo de onda lenta durante el $ual la $on$ien$ia 1ueda
redu$ida e% .ragmentaria o %e ,ierde del todoR y %ueNo REM o de mo+imiento% o$ulare% r0,ido% durante
el $ual la% en%oNa$ione% %on .re$uente% y ++ida%. Ca#e %u,oner 1ue $uando entramo% en un %ueNo
,ro.undo %in en%oNa$ione% la a$ti+idad de nue%tra% neurona% tam#i/n %e redu$e y 1ue /%ta ,udiera %er la
$au%a de la ,/rdida de $on$ien$ia.
'5
Sin em#argo lo% neuro.i%i*logo% de%$u#rieron $on gran %or,re%a 1ue
la tasa de di%,aro de la% neurona% no e% tan di.erente entre lo% e%tado% de %ueNo y +igilia.
'7
-e 8e$8o en
alguna% 0rea% $orti$ale% la% ta%a% de di%,aro in$lu%o aumentan durante el %ueNo. Ha o#%er+a$i*n de la
%eme@an>a entre la% ta%a% de di%,aro de lo% e%tado% de +igilia y de %ueNo ,ro.undo re.le@a la di%o$ia$i*n
m0% $omAn y m0% %or,rendente entre la a$ti+idad $orti$al y la $on$ien$ia &+/a%e la .igura Q.K).
'3
E%ta
di%o$ia$i*n no% indi$a 1ue la ,re%en$ia de ni4eles de di%,aro Cnormale%D en la $orte>a $ere#ral no
constituye un $riterio %u.i$iente de la $on$ien$ia. No o#%tante ,ronto %e o#%er+* 1ue lo 1ue
e9,erimenta#a un $am#io #ru%$o entre el e%tado de +igilia y el de %ueNo ,ro.undo no era tanto la ta%a de
di%,aro de la% neurona% $omo %u% patrones de di%,aro. Como %e %a#e ya de%de la d/$ada de 23J( tanto
durante la +igilia $omo durante el %ueNo REM el EEG ,re%enta ,atrone% de a$ti+idad r0,ida y de +olta@e
#a@o en todo el $uero $a#elludo. -urante el %ueNo de onda lenta en $am#io el EEG re+ela un ,atr*n
di.u%o de onda% lenta% de alto +olta@e. Cuando %e $on%igui* regi%trar la a$ti+idad de neurona% indi+iduale%
%e 8all* 1ue en la +igilia %u ,auta de di%,aro era $ontinua o t*ni$a mientra% 1ue en el %ueNo de onda lenta
%egua un ,atr*n o%$ilante de r0.aga% de alta .re$uen$ia %eguida% de ,au%a% %ilente%.
J(
E%te modo de
a$ti+idad e%tereot,i$o de Cr0.aga% y %ilen$io%D 1ue %e ,rodu$e durante el %ueNo a.e$ta a un gran nAmero
de neurona% di%,er%a% ,or todo el $ere#ro. Adem0% lo% di%,aro% o%$ilatorio% y lento% de e%ta% ,o#la$ione%
di%tri#uida% de neurona% %e en$uentra altamente %in$roni>ado glo#almente en mar$ado $ontra%te $on lo
1ue o$urre durante el e%tado de +igilia $uando %e @untan y %e,aran din0mi$amente gru,o% de neurona%
.ormando un ,atr*n de di%,aro% en $ontinuo $am#io &+/a%e la .igura Q.K ,anel in.erior). Mientra% 1ue lo%
,atrone% de di%,aro neuronal %on mar$adamente di+er%o% y el re,ertorio de e%tado% neuronale%
di%,oni#le% e% grande durante el %ueNo el re,ertorio de e%tado% neuronale% di%,oni#le% durante el %ueNo
de onda lenta %e redu$e $on%idera#lemente. Como $orre%,onde a e%ta dr0%ti$a redu$$i*n del nAmero de
e%tado% neuronale% di.eren$iado% la $on$ien$ia di%minuye o %e ,ierde tal $omo o$urre en lo% e%tado%
e,il/,ti$o% generali>ado%. A% ,ue% %egAn ,are$e la $on$ien$ia no re1uiere %im,lemente a$ti+idad
L'
neuronal %ino a$ti+idad neuronal 1ue $am#ie $ontinuamente y 1ue e%t/ e%,a$ial y tem,oralmente
di.eren$iada. Si la mayora de lo% gru,o% de la $orte>a $ere#ral de%$argan de .orma %in$r*ni$a la%
di%$rimina$ione% .un$ionale% entre ello% 1uedan #orrada% lo% e%tado% del $ere#ro %e +uel+en
e9tremadamente 8omog/neo% y al redu$ir%e el re,ertorio de e%tado% $ere#rale% di%,oni#le% ,ara la
ele$$i*n %e ,ierde tam#i/n la mi%ma $on$ien$ia.
J2
'5. Ca#e notar 1ue ,ueden dar%e in.orme% +er#ale% tam#i/n al de%,ertar del %ueNo de onda% lenta% aun1ue $on menor
.re$uen$ia y di%tinta% $ara$ter%ti$a% 1ue tra% el %ueNo REM. Ho% .ragmento% de %ueNo %on generalmente m0% $orto% y meno%
++ido%. No o#%tante el de%,ertar de la% .a%e% m0% ,ro.unda% del %ueNo de onda% lenta% raramente %e noti.i$a 8a#er tenido
en%oNa$ione%. V/a%e -. Wa8n E. E 6a$eOS$8ott y E. A. !o#%on CCon%$iou%ne%% in :a4ing and -reaming: T8e Role% o.
Neuronal O%$illation and Neuromodulation in -etermining Similaritie% and -i..eren$e%D Neuroscience, 0. &2335) ,,. 2JOJ7R y
E. A. !o#%on R. Sti$4gold y E. E 6a$eOS$8ott CT8e Neuro,%y$8ology o. REM Slee, -reamingD Neuroreport, 3 &2337) ,,.
R2OR2KR ,ero +/a%e -. Foul4e% C-ream Re%ear$8D Eleep, *+ &233Q) ,,. Q(3OQ'K.
'7. V/a%e M. S. Hi+ing%tone y -. !. !u#el CE..e$t% o. Slee, and Arou%al on t8e 6ro$e%%ing o. Vi%ual In.ormation in t8e
CatD Nature, '32 &2372) ,,. LLKOLQ2.
'3. Un e@em,lo .amiliar de di%o$ia$i*n a medio $amino entre la .i%iologa y la ,atologa e% el %onam#uli%mo. Ho%
%on0m#ulo% %on $laramente $a,a$e% de ini$iar di+er%a% rutina% motora% aun $uando %e en$uentran ,ro.undamente dormido%. Si
%e de%,iertan lo 1ue generalmente no e% .0$il a$tAan de .orma $on.u%a y di$en no 8a#er e%tado %oNando. El %onam#uli%mo %e
,rodu$e durante la% .a%e% ,ro.unda% del %ueNo de onda% $orta% no durante la .a%e REM ri$a en en%oNa$ione%.
J(. M. Steriade -. A. M$Cormi$4 y T. E. Se@no"%4i CT8alamo$orti$al O%$illation% in t8e Slee,ing and Arou%ed FrainD
Ecience, &'& &233J) ,,. Q53OQ7LR y M. Steriade y E. !o#%on CNeuronal A$ti+ity -uring t8e Slee,O:a4ing Cy$leD Progress in
Neurobiology, Q &235Q) ,,. 2LLOJ5Q.
J2. Otro e@em,lo e% la ane%te%ia general. Ha .alta de $on$ien$ia 1ue ,rodu$en mu$8o% ane%t/%i$o% +ol0tile% %e a%o$ia $on
onda% lenta% del EEG %imilare% a la% 1ue %e o#%er+an durante la .a%e NREM del %ueNo e indi$an la a$ti+idad 8i,er%in$r*ni$a de
,o#la$ione% di%tri#uida% de neurona%.
FIGURA Q.K 6ATRONES -E EEG -URANTE HA E6IHE6SIA B EH SUEaO. Ha e9,erien$ia $on%$iente re1uiere un ,ro$e%o
neuronal di.eren$iado 1ue 1ueda re.le@ado en lo% di+er%o% ,atrone% de #a@a am,litud y alta a$ti+idad del EEG. Ha a,ari$i*n de onda%
%in$r*ni$a% de gran am,litud en el EEG durante un ata1ue de e,ile,%ia o durante el %ueNo NREM +iene a$om,aNada de
in$on%$ien$ia.
El re1ui%ito de 1ue la a$ti+idad neuronal e%t/ %u.i$ientemente di.eren$iada +iene %ugerido tam#i/n ,or
una %erie de o#%er+a$ione% 1ue de#ieran re$i#ir una mayor aten$i*n en la% di%$u%ione% a$er$a de la
$on$ien$ia: Ha a$ti+idad neuronal de#e ,re%entar %u.i$iente 4arian6a en el tiempo ,ara %er+ir de %o%t/n a
la ,er$e,$i*n $on%$iente. Si la% im0gene% de la retina %e e%ta#ili>an $on la ayuda de una lente de $onta$to
1ue $ontenga un ,atr*n de e%tmulo% 1ue %e mue+a $on el o@o ,or e@em,lo enton$e% la ,er$e,$i*n +i%ual
$on%$iente de e%a% im0gene% %e de%+ane$e r0,idamente. Un e.e$to ,are$ido %e ,rodu$e en la llamada
e%timula$i*n de Gan>.eld en la 1ue el $am,o +i%ual $om,leto %e o$u,a $on una %u,er.i$ie #lan$a y li%a.
Ho% e9,loradore% del Grti$o .ueron lo% ,rimero% en de%$ri#ir e%te e.e$to: tra% mirar un 8ori>onte de #lan$a
nie+e e9,erimenta#an una %uerte de C$eguera de la nie+eD. En la d/$ada de 23J( lo% ,%i$*logo%
de%$u#rieron 1ue $uando un %u@eto mira un $am,o +i%ual mon*tono &un Gan>.eld) ,ronto de%a,are$e
todo el $olor del $am,o +i%ual tra% lo $ual %e de%+ane$e la ,ro,ia e9,erien$ia +i%ual. SegAn ,are$e ,ue%
,ara 1ue la e9,erien$ia $on%$iente %e genere y %o%tenga e% ne$e%ario 1ue %e ,rodu>$a $ontinuamente un
nAmero +aria#le y di.eren$iado de e%tado% $ere#rale%.
J'
LJ
J'. Ho% e%tmulo% +i%uale% de $orta dura$i*n %e tornan in+i%i#le% %i la% re%,ue%ta% neuronale% tran%itoria% a%o$iada% $on %u
ini$io y termina$i*n %e %u,rimen $on la ayuda de e%tmulo% de enma%$aramientoR +/a%e S. H. Ma$4ni4 y M. S. Hi+ing%tone
CNeuronal Correlate% o. Vi%i#ility and In+i%i#ility in t8e 6rimate Vi%ual Sy%temD Nature Neuroscience 2 &2337) ,,. 2KKO2K3.
Ha modula$i*n de la aten$i*n tam#i/n .un$iona in$rementando el $ontra%te entre $ierto% .o$o% de a$ti+idad neuronal aumentada
y otro% de a$ti+idad neuronal di%minuidaR +/a%e E. !. Maun%ell CT8e FrainI% Vi%ual :orld: Re,re%entation o. Vi%ual Target% in
Cere#ral Corte9D Ecience, &0, &233L) ,,.5QK5Q3R y W. E. Fri%ton CImaging Neuro%$ien$e: 6rin$i,le% or Ma,%?D Proceedings
o " the National Academy o" Eciences o" the ?nited Etates o" America, 3L &2337) ,,. 53QO7('. E%ta% $on%idera$ione% %ugieren
a%imi%mo 1ue en igualdad de $ondi$ione% lo% gru,o% neuronale% $on mayor $a,a$idad de di.eren$iar entre un gran nAmero de
,o%i#ilidade% tienen una mayor ,ro#a#ilidad de $ontri#uir a la e9,erien$ia $on%$iente. Con rela$i*n a la $one9i*n neurona a
neurona el di%,aro de neurona% en e%tadio% %u,eriore% del %i%tema +i%ual $omo la% del 0rea IT e% m0% in.ormati+a 1ue la de la%
neurona% de e%tadio% m0% ,rimario% $omo la retina el nA$leo geni$ulado lateral o VI en el %entido de 1ue el di%,aro de una
neurona IT e% muy im,ro#a#le a ,riori mientra% 1ue el di%,aro de una neurona de la retina e% e9tremadamente ,ro#a#le. En
$on$reto el di%,aro de una neurona %en%i#le a la% $ara% en el 0rea IT redu$e $on%idera#lemente la in$ertidum#re a$er$a de la
naturale>a de una e%$ena +i%ual &%e 8a +i%to una $ara en lugar de alguna% de la% mu$8a% otra% e%$ena% ,o%i#le%) en tanto 1ue el
di%,aro de un neurona de la retina redu$e la in$ertidum#re en un grado mu$8o menor &%on mu$8%ima% la% e%$ena% +i%uale% 1ue
$ontiene un ,unto #rillante en un ,unto determinado del $am,o +i%ual). Ho% re%ultado% de lo% e%tudio% de ri+alidad #ino$ular en
mono% $on$uerdan $on e%te en.o1ueR +/a%e -. A. Heo,old y N. W. Hogot8eti% CA$ti+ity C8ange% in Early Vi%ual Corte9 Re.le$t
Mon4ey%I 6er$e,t% -uring Fino$ular Ri+alryD Nature, /0+ )*++'-, pp% M(+MM/> y -. H. S8en#erg y N. W. Hogot8eti% CT8e
Role o. Tem,oral Corti$al Area% in 6er$e,tual Organi>ationD Proceedings o" the National Academy o" Eciences o" the ?nited
Etates o" America, +( )*++0-, pp% /%(,.1/%(*/% En la% 0rea% +i%uale% $omo la% V2 VK y MT %*lo de un *. ,or $iento a un &M
,or $iento de la% neurona% regi%trada% aumenta#an %u ta%a de di%,aro $uando %e ,er$i#a %u e%tmulo de ,re.eren$ia. En $am#io
$a%i toda% la% neurona% regi%trada% del 0rea IT re%,ondan $uando %u e%tmulo de ,re.eren$ia era ,er$e,tualmente dominante.
Tam#i/n $on$uerda $on e%te ,unto de +i%ta el 8e$8o de 1ue lo% e.e$to% aten$ionale% %on mu$8o m0% .uerte% y .0$ile% de
demo%trar en la% 0rea% %u,eriore%. En $on%e$uen$ia a menudo %e 8a in%i%tido en 1ue una e%$ena $on%$iente ya %e trate de una
e%$ena +i%ual ya de una .ra%e $a,ta el %entido general de una %itua$i*n a grande% tra>o% en #ene.i$io de la a$$i*n y la
,lani.i$a$i*n y no %uele +er%e o#%ta$uli>ada ,or detalle% lo$ale%R +/a%e ,or e@em,lo R. Ea$4endo.. !onsciousness and the
!omputational $ind, MIT 6re%% Cam#ridge Ma%%. *+.0% <=uiere e%to de$ir 1ue la% neurona% $uya de%$arga %e $orre%,onde
$on a%,e$to% m0% in+ariante% del mundo tienen una mayor ,ro#a#ilidad de $ontri#uir a la ,er$e,$i*n $on%$iente?
E%te %u$into re,a%o del +a%to re,ertorio de o#%er+a$ione% neurol*gi$a% y neuro.i%iol*gi$a% en e%te
$a,tulo y el anterior no% $ondu$e a la% %iguiente% $on$lu%ione%. En ,rimer lugar lo% ,ro$e%o% $on%$iente%
%e en$uentran generalmente a%o$iado% a $am#io% di%tri#uido% de la a$ti+idad del %i%tema talamo$orti$al.
En %egundo lugar lo% $am#io% di%tri#uido% de la a$ti+idad neuronal a%o$iada a la e9,erien$ia $on%$iente
tienen 1ue integrar%e ,or medio de intera$$ione% de reentrada r0,ida% y e.e$ti+a%. 6or Altimo e%ta%
intera$$ione% e%t0n a%o$iada% a un e%tado $on%$iente %i %e en$uentran altamente di.eren$iada% ,ero no a%
$uando %on 8omog/nea% o uni.orme%. E%ta% o#%er+a$ione% em,ri$a% %ugieren 1ue lo 1ue %u#ya$e a la
$on$ien$ia e% un $on@unto de ,ro$e%o% neuronale% 1ue ,or medio de intera$$ione% de reentrada %on al
mi%mo tiem,o altamente integrado% y $ontinuamente $am#iante% y ,or tanto altamente di.eren$iado%.
E%ta $on$lu%i*n re%ulta e%,e$ialmente rele+ante $uando uno %e da $uenta de 1ue tal $omo di%$utimo% en
el $a,tulo J la integra$i*n y la di.eren$ia$i*n %on tam#i/n ,ro,iedade% generale% de la e9,erien$ia
$on%$iente $on inde,enden$ia de %u $ontenido e%,e$.i$o.
6ara llegar a $om,render $*mo %e rela$ionan e%ta% ,ro,iedade% .enomenol*gi$a% $on lo% me$ani%mo%
neuronale% re%,on%a#le% de la $on$ien$ia no #a%ta $on a$umular dato% y o#%er+a$ione%. !a$e .alta una
teora ro#u%ta Ouna teora 1ue no% in.orme %o#re lo% orgene% #iol*gi$o% de la .orma$i*n de ,atrone% la
$ategori>a$i*n ,er$e,tual la memoria lo% $on$e,to% y lo% +alore%. <=u/ teora del $ere#ro e% $om,ati#le
$on lo% ,atrone% de a$ti+idad neuronal di%tri#uido% e integrado% ,ero $ontinuamente $am#iante% 1ue
,ueden generar una .enomenologa de la e9,erien$ia $on%$iente 1ue e% unitaria ,ero al mi%mo tiem,o
inmen%amente di.eren$iada? -irigimo% nue%tra aten$i*n a8ora 8a$ia una de e%ta% teora% una 1ue en
nue%tra o,ini*n ,ro,or$iona lo% $imiento% ne$e%ario% ,ara $om,render lo% ,rin$i,io% .undamentale% 1ue
%u#ya$en al .un$ionamiento glo#al del $ere#ro. 6ara .ormular e%ta teora 8u#imo% de en$arar +aria%
$ue%tione% $om,le@a%. <=u/ ti,o de %i%tema e% el $ere#ro en .un$ionamiento? <-e 1u/ manera ,ueden %u%
,ro,iedade% $ondu$ir a la $on$ien$ia? <C*mo ,odemo% e9,li$ar %u .un$ionamiento .rente a %u enorme
+aria#ilidad? En nue%tro a.0n ,or dar re%,ue%ta a e%ta% ,regunta% ado,tamo% la ,o%tura de 1ue el $ere#ro
e% un %i%tema %ele$ti+o o dar"ini%ta $uya ri1ue>a de .un$i*n precisa la +aria#ilidad.
LK
FKJ?RA '%M MIGUEH ANGEH LA NDTT; &HA NOC!E). En re%,ue%ta% a lo% +er%o% de admira$i*n de un @o+en .lorentino
Miguel Gngel e%$ri#i* el %iguiente e,igrama ,ara la e%tatua:
!aro mO: il sonno, e pi9 lOesser di sasso,
mentre cheO* danno e la 4ergongna dura,
non 4eder, non sentir, mO: gran 4entura7
per non mi destar, dehS parla basso
Caro me e% el %ueNo y aun %er $omo ,iedra
mientra% el daNo y la +ergTen>a dura
no +er no %entir e% gran +entura:
^,ero no me de%,ierte%_ !a#la #a@o.
LL
Parte '''
Los mecanismos de la conciencia: la perspectiva dar+inista
Con %u teora de la %ele$$i*n natural C8arle% -ar"in $on%truy* lo% .undamento% de la #iologa
moderna. A la +uelta de %u +ia@e en el Beagle, no $e@* nun$a en %u% intento% ,or $om,render $*mo 8a#an
%urgido durante la e+olu$i*n la% .un$ione% reali>ada% ,or el $ere#ro. Su% li#ro% de nota% re+elan %u%
e%.uer>o% ,or e9,li$ar $*mo la ,er$e,$i*n la memoria y el lengua@e ,odan 8a#er %urgido mediante lo
1ue denomina#a de%$enden$ia. A$tualmente di%,onemo% de una ri$a teora e+oluti+a ornada ,or una
,er%,e$ti+a dar"ini%ta ,ero el ,ro#lema de la $om,ren%i*n de lo% ,ro$e%o% mentale% %igue $on no%otro%.
He to$a a la neuro$ien$ia $om,letar el ,rograma de -ar"in.
En e%ta ,arte e9,onemo% de 1u/ modo lo% ,rin$i,io% dar"ini%ta% in$or,orado% a una teora de la
.un$i*n $ere#ral no% ayudan a $om,render lo% ,ro$e%o% de la ,er$e,$i*n la memoria y la a%igna$i*n de
+alor todo% lo% $uale% %on e%en$iale% ,ara $om,render la $on$ien$ia. Una +e> el le$tor 8aya entendido la
naturale>a de e%to% ,ro$e%o% el e%$enario e%tar0 li%to ,ara $on%iderar lo% me$ani%mo% neuronale%
mediante lo% $uale% %urge la $on$ien$ia durante la e+olu$i*n y el de%arrollo. Nue%tro% e%.uer>o% %e $entran
a1u en la $on$ien$ia ,rimaria la $a,a$idad de $on%truir una e%$ena mental integrada en el ,re%ente 1ue
no re1uiera un lengua@e o un aut/nti$o %entido de la identidad. Creemo% 1ue e%ta e%$ena mental integrada
de,ende no %*lo de la $ategori>a$i*n ,er$e,tual de lo% e%tmulo% %en%oriale% entrante% Oel ,re%enteO %ino
tam#i/n lo 1ue e% aAn m0% im,ortante de %u intera$$i*n $on lo% re$uerdo% $ategori>ado% Oel ,a%ado.
-i$8o de otro modo e%ta e%$ena mental integrada e% un C,re%ente re$ordadoD. Ho% ,rin$i,ale% medio%
utili>ado% ,ara $on%truir e%ta e%$ena %on la% intera$$ione% de reentrada entre gru,o% de neurona%
di%tri#uido% ,or el %i%tema talamo$orti$al. Tal $omo e9,li$amo% e%ta% %on ,re$i%amente la% intera$$ione%
re%,on%a#le% de la integra$i*n y la di.eren$ia$i*n 1ue di%$utimo% en el $a,tulo Q.
LQ
- , -
-eleccionismo
Debemos a !harles Darwin una gran contribucin a esclarecer el enigma del origen de las especies7
el centrar su pensamiento en las poblaciones, en la idea de 8ue la 4ariacin o di4ersidad entre los
indi4iduos de una poblacin proporciona la base para la competencia durante la seleccin natural% Tsta
se re"le2a en la reproduccin di"erencial de los indi4iduos biolgicamente ms e"icaces de una especie%
;n principio, los e4entos selecti4os re8uieren la continua generacin de di4ersidad en repertorios de
4ariantes indi4iduales, el contraste de estos di4ersos repertorios contra las seFales del medio, y la
ampli"icacin o reproduccin di"erencial de a8uellos elementos o indi4iduos del repertorio 8ue se a2ustan
a a8uellas seFales me2or 8ue sus competidores% <;s posible 8ue el cerebro siga los mismos principios=
As3 lo creemos, y en este cap3tulo hacemos un bre4e repaso de algunos aspectos de la teor3a de la
seleccin de grupos neuronales, o darwinismo neuronal% ;sta teor3a abarca los principios selecti4os y los
aplica al "uncionamiento del cerebro% Eus principios "undamentales son )*- la "ormacin durante el
desarrollo del cerebro de un repertorio primario de grupos neuronales altamente 4ariables 8ue
establecen la neuroanatom3a )seleccin en el desarrollo-, )&- la "ormacin con la e5periencia de un
repertorio secundario de circuitos neuronales "acilitados como resultado de cambios en la "uer6a de las
cone5iones o sinapsis )seleccin en la e5periencia-, y )/- un proceso de en43o de seFales de reentrada a
lo largo de cone5iones rec3procas y entre grupos neuronales distribuidos 8ue asegure la correlacin
espaciotemporal de los e4entos neuronales seleccionados% !on2untamente, estos tres principios de la
teor3a global del cerebro proporcionan un poderoso medio para comprender las interacciones neuronales
cla4e 8ue contribuyen a la "ormacin de la conciencia%
-urante lo% Altimo% aNo% de %u +ida C8arle% -ar"in %e mo%tr* en ,ro.undo de%a$uerdo $on Al.red
Ru%%el :alla$e el $ode%$u#ridor de la %ele$$i*n natural 1uien $omo e%,irituali%ta 1ue era in%i%ta en
1ue el $ere#ro y la mente del 8om#re no ,odan 8a#er %urgido ,or %ele$$i*n natural. :alla$e argumenta#a
1ue el $ere#ro de lo% %al+a@e% tena a,ro9imadamente el mi%mo tamaNo 1ue el $ere#ro de un ingl/%
$i+ili>ado y %in em#argo lo% %al+a@e% no 8a#an de%arrollado una matem0ti$a ni ,are$an ne$e%itar ,ara
nada el ,en%amiento a#%tra$to ,or lo $ual %e le 8a$a di.$il imaginar de 1u/ modo la %ele$$i*n natural
,oda 8a#er $ondu$ido a un tamaNo $ere#ral ,are$ido en am#o% $a%o%. Era un %ele$$ioni%ta dema%iado
minu$io%o ,ara ,oder re$ono$er 1ue durante la %ele$$i*n natural %e ,rodu$e +aria$i*n $orrelati+a: Un
$ar0$ter ,rimario 1ue %ea %ele$$ionado ,uede $om,ortar otro% $am#io% 1ue %ean utili>ado% m0% adelante
.rente a otro% e+ento% %ele$ti+o%. 6or e@em,lo la %ele$$i*n de una e%tru$tura $ere#ral agrandada ,ara
.a$ilitar la ,er$e,$i*n ,uede +enir a$om,aNada del agrandamiento de otra% regione% +e$ina% en el $ere#ro.
En una /,o$a e+oluti+a ,o%terior e%ta% regione% ,ueden re%ultar %ele$ti+amente +enta@o%a% ,ara otra
.un$i*n $omo la memoria. En una $arta dirigida a :alla$e en la ,rima+era de 27Q3 -ar"in di@o:
CE%,ero 1ue no 8aya% matado del todo a tu 8i@o y el moD Ore.iri/ndo%e ,or %u,ue%to a la %ele$$i*n
natural &+/a%e la .igura 5.2).
2
FIGURA 5.2 C8arle% -ar"in de @o+en.
L5
2. Citado en M. E. Wottler CC8arle% -ar"in and Al.red Ru%%el :alla$e: T"o -e$ade% o. -e#ate o+er Natural Sele$tionD in
The Darwinian Ceritage, ed. -. Wo8n 6rin$eton Uni+er%ity 6re%% 6rin$eton N.E. 237L ,. K'(.
-e@ando a,arte lo% de.e$to% del ra>onamiento de :alla$e la a$umula$i*n de e+iden$ia de%de a1uel
tiem,o 8a +enido a a,oyar de$ididamente la% $on$lu%ione% de -ar"in: 6or e%,e$ial 1ue %ea el $ere#ro
8umano no e% ne$e%ario in+o$ar ninguna .uer>a e%,iritual ,ara e9,li$ar %u .un$ionamiento. Ho%
,rin$i,io% dar"ini%ta% de +aria$i*n en la% ,o#la$ione% y de %ele$$i*n natural %on %u.i$iente% y lo%
elemento% in+o$ado% ,or el e%,irituali%mo no %on ne$e%ario% ,ara e9,li$ar la $on$ien$ia. El %er 8umano
en $ere#ro y mente e% $laramente el re%ultado de un ,ro$e%o e+oluti+o. Ha e+iden$ia antro,ol*gi$a 1ue %e
e%t0 $on%olidando alrededor del origen e+oluti+o de la $on$ien$ia en lo% 8umano% no 8a$e %ino $on.irmar
la idea de 1ue la teora de -ar"in e% la m0% ,reNada de %igni.i$a$i*n ideol*gi$a de toda% la% grande%
teora% $ient.i$a%.
Ho% ,rin$i,io% dar"ini%ta% 8an re%ultado %er im,ortante% in$lu%o ,ara una $om,ren%i*n #0%i$a de la%
.un$ione% $ere#rale% e%,e$ialmente %i %e tiene en $uenta la enorme +aria$i*n de e%tru$tura y .un$i*n en el
$ere#ro de lo% +erte#rado%. Como ya 8emo% $omentado no e9i%ten do% $ere#ro% iguale% y el $ere#ro de
$ada indi+iduo %e en$uentra en un ,ro$e%o $ontinuo de $am#io. Ha% +aria$ione% %e e9tienden ,or todo% lo%
ni+ele% de organi>a$i*n $ere#ral de la #io1umi$a a la ma$romor.ologa y la .uer>a de la mirada de
%ina,%i% indi+iduale% e% $ontinuamente modi.i$ada ,or la e9,erien$ia. Ha magnitud de e%ta enorme
+aria#ilidad $on%tituye un .uerte argumento $ontra la idea de 1ue el $ere#ro e%t/ organi>ado $omo una
$om,utadora $on regi%tro% y $*digo% .i@o%. Adem0% el entorno o mundo de%de el 1ue %e en+an la% %eNale%
al $ere#ro no e%t0 organi>ado ,ara $odi.i$ar men%a@e% ine1u+o$o% $omo o$urre $on lo% medio% de
alma$enamiento de lo% ordenadore%. No 8ay @ue> en la naturale>a 1ue di$te %enten$ia %o#re lo% ,atrone%
,oten$iale% o reali>ado% del $ere#ro $omo no 8ay en la $a#e>a ningAn 8omAn$ulo 1ue de$ida 1u/
,atrone% de#en e%$oger%e e inter,retar%e. E%to% 8e$8o% %on in$om,ati#le% $on la idea de 1ue el $ere#ro
a$tAe de a$uerdo $on un $on@unto de algoritmo% o in%tru$$ione% li#re% de am#igTedad $omo 8a$e una
$om,utadora. El in%tru$$ioni%mo la idea %egAn la $ual el entorno ,uede ,ro,or$ionar de .orma .idedigna
la in.orma$i*n re1uerida ,or una $om,utadora .ra$a%a $omo ,rin$i,io del .un$ionamiento del $ere#ro.
Sin em#argo en una e%,e$ie determinada lo% animale% indi+iduale% mani.ie%tan $ierta% $ondu$ta%
$o8erente% dentro del am,lio a#ani$o de re%,ue%ta% indi+iduale%.
<-e 1u/ manera genera el $ere#ro e%ta% re%,ue%ta%? <=u/ ,rin$i,io% go#iernan %u .un$ionamiento
glo#al? 6ara re%,onder a e%ta% ,regunta% ne$e%itamo% una teora glo#al del $ere#ro 1ue e%ta#le>$a lo%
,rin$i,io% 1ue go#iernan el .un$ionamiento de +a%ta% y di+er%a% rede% neuronale%. Naturalmente lo%
,rin$i,io% de e%ta teora tienen 1ue %er $o8erente% $on nue%tra% o#%er+a$ione% de lo% ,ro$e%o% neuronale%
ne$e%ario% ,ara la $on$ien$ia.
Ha teora de la %ele$$i*n de gru,o% neuronale%
Venimo% 8a$iendo 8in$a,i/ re,etidamente en 1ue una de la% $ara$ter%ti$a% m0% mar$ada% del $ere#ro
e% %u indi+idualidad y +aria#ilidad. E%ta +aria#ilidad %e ,rodu$e a todo% lo% ni+ele% de organi>a$i*n del
$ere#ro y e% tal %u magnitud 1ue no ,uede de%$artar%e $omo %im,le ruido o ,a%ar%e ,or alto $uando %e
de%arrolla una teora me$0ni$a del .un$ionamiento del $ere#ro. Como +eremo% e%ta +aria#ilidad
,ro,or$iona una de la% #a%e% e%en$iale% ,ara la di.eren$ia$i*n y la di+er%idad de lo% e%tado% $on%$iente%.
Ha e9i%ten$ia de e%ta enorme di+er%idad e indi+idualidad tal $omo %e ,uede a,re$iar en la din0mi$a y en
la% e%tru$tura% en mAlti,le% $a,a% de $ada $ere#ro ,lantea un gran reto ,ara $ual1uier teora 1ue %e
,ro,onga e9,li$ar el .un$ionamiento glo#al del $ere#ro. Creemo% 1ue e%te reto %e ,uede a.rontar $on la
ayuda de la ,er%,e$ti+a ,o#la$ional 1ue -ar"in inaugur*. Ha ,er%,e$ti+a ,o#la$ional %e $entra en la idea
de 1ue la% +aria$ione% entre lo% indi+iduo% de una e%,e$ie ,ro,or$ionan la #a%e ,ara la %ele$$i*n natural
en la lu$8a ,or la e9i%ten$ia 1ue a la larga $ondu$e a la a,ari$i*n de una nue+a e%,e$ie.
Aun1ue -ar"in no di%,ona de un $ono$imiento $orre$to de la gen/ti$a % $om,renda 1ue di%tinto%
indi+iduo% 8eredan ra%go% di%tinto%. Cierto% indi+iduo% de una ,o#la$i*n %e en$ontrar0n me@or ,re,arado%
,ara a.rontar un medio $am#iante o un nue+o am#iente 1ue %ea o$u,ado ,or la ,o#la$i*n. En el ,la>o de
+aria% genera$ione% lo% indi+iduo% de e%ta ,o#la$i*n 8a#r0n engendrado una ,rogenie mayor de la
%o,ortada ,or lo% re$ur%o% y $om,etir0n ,or la %u,er+i+en$ia y la re,rodu$$i*n. Ha %ele$$i*n natural
$ondu$ir0 enton$e% a una re,rodu$$i*n di.eren$ial de a1uello% indi+iduo% 1ue ,or t/rmino medio
go>aran de una mayor e.i$a$ia #iol*gi$a. E%te ,rin$i,io ,o#la$ional tiene ,ro.unda% rami.i$a$ione%R no
%*lo ,ro,or$iona la #a%e ,ara el origen de la% e%,e$ie% %ino 1ue go#ierna lo% ,ro$e%o% de %ele$$i*n
%om0ti$a 1ue %e ,rodu$en en el indi+iduo durante la +ida. Cuando de$imo% %ele$$i*n %om0ti$a no%
re.erimo% a la 1ue %e ,rodu$e en un $uer,o determinado en inter+alo% de tiem,o 1ue +an de .ra$$ione% de
%egundo a aNo% y 1ue o#+iamente termina $on la muerte del animal. 6or $on%iguiente la %ele$$i*n y la
+aria$i*n ,ueden ,rodu$ir%e tam#i/n en lo% %i%tema% $elulare% de lo% animale%.
L7
Un e@em,lo #ien e%tudiado de %ele$$i*n %om0ti$a e% el ,ro,or$ionado ,or el %i%tema inmunitario.
'
Ho%
animale% $ordado% e%t0n dotado% de un e9traordinario %i%tema $elular $a,a> de di%tinguir la% mol/$ula%
e9traNa% la% #a$teria% lo% +iru% in$lu%o la ,iel de otra ,er%ona de la% mol/$ula% ,ro,ia% del $uer,o &o
%oma). E%te ,ro$e%o de re$ono$imiento lo lle+a a $a#o un e9traordinario $on@unto de ,rotena% lo%
anti$uer,o% 1ue .a#ri$an $ierta% $/lula% %angunea%. Ho% anti$uer,o% e%t0n dotado% de lugare% e%,e$.i$o%
1ue %e a@u%tan o unen a ,arte% de otra% mol/$ula% $a%i del mi%mo modo 1ue una lla+e %e a@u%ta a una
$erradura determinada. Ho realmente %or,rendente e% 1ue $ual1uier mol/$ula e9traNa o antgeno 1ue %ea
inye$tado en el $uer,o de%en$adenar0 la ,rodu$$i*n de un anti$uer,o $om,lementario e%en$ial ,ara la
de.en%a inmune.
'. F. M. Furnet The !lonal Eelection Theory o" Ac8uired Kmmunity &Na%8+illeTenn.: Vander#ilt Uni+er%ity 6re%% 23L3)R
G. M. Edelman COrigin% and Me$8ani%m% o. S,e$i.i$ity in Clonal Sele$tionD en !ellular Eelection and Regulation in the
Kmmune Response, ed. G. M. Edelman Ra+en 6re%% Nue+a Bor4 235K ,,. 2OJ5.
Ha teora original 1ue ,retenda e9,li$ar el a@u%te $om,lementario entre antgeno y anti$uer,o re%ulta
Cin%tru$ti+aD: El anti$uer,o en+ol+a el antgeno y $on%er+a#a %u .orma. E%ta teora re%ult* %er in$orre$ta.
El %i%tema inmune .un$iona ,or %ele$$i*n %om0ti$a. Ha #a%e ,ara el re$ono$imiento mole$ular de un
nAmero ingente de .orma% mole$ulare% e9traNa% e% la +aria$i*n %om0ti$a en lo% gene% de lo% anti$uer,o%
de $ada indi+iduo 1ue $ondu$e a la ,rodu$$i*n de un +a%to re,ertorio de anti$uer,o% $ada uno $on un
lugar de uni*n di%tinto. El en$uentro entre el enorme re,ertorio de anti$uer,o% $on una mol/$ula e9traNa
+iene %eguido de la %ele$$i*n y $re$imiento de la% $/lula% 1ue ,o%een lo% gene% de lo% anti$uer,o% 1ue %e
a@u%tan ade$uadamente a la e%tru$tura 1umi$a e9traNa del antgeno aun1ue %e trata%e de una mol/$ula
1ue nun$a 8u#ie%e e9i%tido %o#re la .a> de la Tierra. Aun1ue lo% me$ani%mo% y la e%$ala tem,oral de lo%
e+ento% de %ele$$i*n o#+iamente di.ieren en la e+olu$i*n y en la inmunidad lo% ,rin$i,io% %on lo%
mi%mo% Olo% ,ro$e%o% dar"ini%ta% de +aria$i*n y %ele$$i*n.
!a$e m0% de do% d/$ada% uno de no%otro% $omen>* a ,en%ar en $*mo ,oda %urgir la mente durante la
e+olu$i*n y el de%arrollo.
J
Todo 8a$a ,en%ar 1ue la mente de#a 8a#er %urgido $omo re%ultado de dos
,ro$e%o% de %ele$$i*n: la %ele$$i*n natural y la %ele$$i*n %om0ti$a. El ,rimero de e%to% ,ro$e%o% a,ena% e%
o#@eto de duda% %i no e% ,or alguno% .il*%o.o% y te*logo%. 6en%ar en el %egundo de lo% ,ro$e%o% no% lle+*
a ,ro,oner una teora #a%ada en lo% ,rin$i,io% de la %ele$$i*n y 1ue %e o$u,a#a de la e+olu$i*n
de%arrollo e%tru$tura y .un$ionamiento del $ere#ro. Vale la ,ena e9,onerla a1u no %*lo ,or1ue uno de
%u% ,rin$i,io% .undamentale% &la reentrada) o$u,a un lugar $entral en el origen de la $on$ien$ia %ino
tam#i/n ,or1ue %u inter,reta$i*n de la +aria#ilidad en el $ere#ro e% e%en$ial ,ara ,oder entender la
$om,le@idad de lo% ,ro$e%o% $on%$iente%.
J. G. M. Edelman y V. F. Mount$a%tle The $ind"ul Brain7 !ortical Drgani6ation and the Jroup1Eelecti4e Theory o"
Cigher Brain Function, MIT 6re%% Cam#ridge Ma%%. 2357R G. M. Edelman Neural Darwinism7 The Theory o" Neuronal
Jroup Eelection, Fa%i$ Foo4% Nue+a Bor4 2375R O. S,orn% y G. Tononi ed%. Eelectionism and the Brain, A$ademi$ 6re%%
San -iego Cali.. 233K.
E%ta teora de la %ele$$i*n de gru,o% neuronale% &TSGN) o dar"ini%mo neuronal %e #a%a en tre%
,rin$i,io% .undamentale% ilu%trado% en la .igura 5.':
*% Eeleccin en el desarrollo% -urante lo% ,rimero% e%tadio% de de%arrollo de lo% indi+iduo% de una
e%,e$ie la .orma$i*n de la anatoma ini$ial del $ere#ro e%t0 $iertamente $on%treNida ,or lo% gene% y la
8eren$ia. 6ero de%de lo% ,rimero% e%tadio% em#rionario% la $one$ti+idad al ni+el de la% %ina,%i% 1ueda
e%ta#le$ida en #uena medida ,or la %ele$$i*n %om0ti$a 1ue %e ,rodu$e durante el de%arrollo del
indi+iduo. 6or e@em,lo durante el de%arrollo la% neurona% e9tienden innumera#le% ,ro$e%o% rami.i$ado%
en toda% dire$$ione%. E%te ,atr*n de rami.i$a$i*n genera una gran +aria#ilidad en lo% ,atrone% de
$one9i*n de e%e indi+iduo y $rea un re,ertorio inmen%o e inmen%amente di+er%o de $ir$uito% neuronale%.
Enton$e% la% neurona% re.uer>an o de#ilitan %u% $one9ione% de a$uerdo $on %u% ,atrone% indi+iduale% de
a$ti+idad el/$tri$a: Ha% neurona% 1ue %e di%,aran @unta% 1uedan $one$tada%. En $on%e$uen$ia la%
neurona% de un gru,o 1uedan m0% e%tre$8amente +in$ulada% entre % 1ue $on la% neurona% de otro%
gru,o%.
&% Eeleccin en la e5periencia% Comen>ando ya en el ,eriodo de de%arrollo ,ero a$tuando durante
toda la +ida del indi+iduo %e ,rodu$e un ,ro$e%o de %ele$$i*n %in0,ti$a dentro del re,ertorio de gru,o%
neuronale% $omo $on%e$uen$ia de la% e9,erien$ia% $ondu$tuale%. Se %a#e ,or e@em,lo 1ue lo% ma,a% del
$ere#ro 1ue $orre%,onden a la% im,re%ione% t0$tile% de lo% dedo% ,ueden $am#iar %u% .rontera%
de,endiendo del nAmero de dedo% utili>ado% en la tarea. E%to% $am#io% %e ,rodu$en ,or1ue $ierta%
%ina,%i% dentro de gru,o% y entre gru,o% de neurona% a$o,lada% lo$almente %e re.uer>an o de#ilitan %in
1ue %e ,rodu>$an $am#io% en la anatoma. E%te ,ro$e%o de %ele$$i*n e%t0 limitado ,or la% %eNale% del
$ere#ro 1ue emergen de re%ulta% de la a$ti+idad de lo% %i%tema% de +alore% de ,roye$$i*n di.u%a una
limita$i*n 1ue a %u +e> e% modi.i$ada $ontinuamente ,or lo% re%ultado% logrado%.
L3
/% Reentrada% Ha $orrela$i*n de e+ento% %ele$ti+o% entre lo% di%tinto% ma,a% del $ere#ro %e ,rodu$e
$omo re%ultado del ,ro$e%o din0mi$o de reentrada. Ha reentrada ,ermite 1ue un animal $on un %i%tema
ner+io%o +aria#le y Ani$o ,ueda $atalogar un mundo %in eti1ueta% en $la%e% de o#@eto% y e+ento% %in
ne$e%idad de un 8omAn$ulo o un ,rograma de ordenador. Como ya 8emo% di%$utido la reentrada $ondu$e
a la %in$roni>a$i*n de la a$ti+idad de gru,o% neuronale% de di%tinto% ma,a% del $ere#ro 1ue 1uedan de e%te
modo +in$ulado% .ormando $ir$uito% $a,a$e% de emitir una re%,ue%ta tem,oralmente $o8erente. Ha
reentrada e% ,or tanto el me$ani%mo $entral de $oordina$i*n e%,a$iotem,oral de lo% di+er%o% e+ento%
%en%oriale% y motore%.
FIGURA 5.' -IAGRAMA -E HOS TRES 6RINCI6IOS FUN-AMENTAHES -E HA TEOR]A -E HA SEHECCI\N -E
GRU6OS NEURONAHES. &2) Ha %ele$$i*n en el de%arrollo $ondu$e a la .orma$i*n de un $on@unto de $ir$uito% di+er%o% de lo% 1ue
%e ilu%tra uno. &') Ha %ele$$i*n en la e9,erien$ia $ondu$e a $am#io% en la .uer>a de la% $one9ione% de la% %ina,%i% 1ue .a+ore$en a
una% +a% %o#re otra% &lnea% negra%). &J) Ma,a% de reentrada. Ho% ma,a% $ere#rale% e%t0n $oordinado% en el e%,a$io y el tiem,o ,or
medio de un $ontinuo en+o de %eNale% a tra+/% de $one9ione% re$,ro$a%. Ho% ,unto% negro% de lo% ma,a% re,re%entan %ina,%i%
re.or>ada%.
Ho% do% ,rimero% ,rin$i,io% la %ele$$i*n en el de%arrollo y la %ele$$i*n en la e9,erien$ia
,ro,or$ionan la% #a%e% ,ara la gran +aria#ilidad y di.eren$ia$i*n de lo% e%tado% neuronale% di%tri#uido%
1ue a$om,aNan a la $on$ien$ia. El ter$er ,rin$i,io la reentrada ,ermite la integra$i*n de e%to% e%tado%.
E% e%,e$ialmente im,ortante $om,render el ,a,el $entral 1ue de%em,eNa la reentrada en nue%tro intento
de $on%truir un modelo de la $on$ien$ia y ,or tanto +ale la ,ena entretener%e algo m0% en e%te ,rin$i,io.
Una de la% $ondi$ione% anat*mi$a% e%en$iale% ,ara 1ue %e ,rodu>$a la reentrada e% la nota#le $one$ti+idad
ma%i+a re$,ro$a y ,aralela e9i%tente entre la% regione% del $ere#ro. Si #ien la re$i,ro$idad entre do%
ma,a% di%tinto% ,or medio de mAlti,le% .i#ra% ,aralela% e% $omAn &,i/n%e%e ,or e@em,lo en el $uer,o
$allo%o Oel enorme 8a> de .i#ra% re$,ro$a% 1ue enla>an lo% do% 8emi%.erio% $orti$ale%R +/a%e la .igura
Q.2) e9i%ten di%,o%i$ione% mu$8o m0% $om,le@a%. El nAmero de ,atrone% geom/tri$o% y to,ol*gi$o%
,o%i#le% en un %i%tema $omo e%te e% enorme. Si $on%ideramo% la% ,o%i#ilidade% $om#inatoria% de
%ele$$i*n de reentrada ,or medio de tale% ,atrone% aun $uando im,ongamo% $ierta% limita$ione%
neuroanat*mi$a% ,odremo% $omen>ar a +i%lum#rar el enorme ,oder de la neuroanatoma en un %i%tema
%ele$$ional. Una @ungla o una red tr*.i$a al igual 1ue el $ere#ro ,o%ee numero%o% ni+ele% y +a% ,ara el
tr0n%ito de %eNale% ,ero no tienen nada 1ue %e ,are>$a a la neuroanatoma de la reentrada. Si no%
,reguntaran 1u/ $ara$ter%ti$a di.eren$ia de .orma ine1u+o$a el $ere#ro %u,erior de todo% lo% otro%
o#@eto% o %i%tema% $ono$ido% re%,onderamo% 1ue e% la Corgani>a$i*n de reentradaD. N*te%e 1ue %i #ien
la% $om,le@a% rede% in.orm0ti$a% $omien>an a $om,artir alguna% de la% ,ro,iedade% de lo% %i%tema% de
reentrada e%ta% rede% de,enden .undamentalmente de $*digo% y a di.eren$ia de la% rede% $ere#rale% %e
#a%an en la% in%tru$$ione% y no en la %ele$$i*n.
Con+iene remar$ar 1ue la reentrada no e% lo mi%mo 1ue la realimenta$i*n. Ha realimenta$i*n %e
,rodu$e a tra+/% de un solo #u$le .i@o .ormado ,or $one9ione% re$,ro$a% y ,ara %u $ontrol y $orre$$i*n
utili>a in.orma$i*n ,re+ia deri+ada instruccionalmente, $omo ,or e@em,lo una %eNal de error. En
$ontra%te la reentrada %e ,rodu$e en lo% %i%tema% %ele$$ionale% a tra+/% de m9ltiples +a% ,aralela% en la%
1ue la in.orma$i*n no e%t0 ,ree%,e$i.i$ada. Como en la realimenta$i*n %in em#argo la reentrada ,uede
%er lo$al &en un mi%mo ma,a) o glo#al &entre ma,a% o regione% entera%).
Q(
Ha reentrada lle+a a $a#o +aria% .un$ione% im,ortante%.
K
6or e@em,lo ,uede e9,li$ar nue%tra
$a,a$idad ,ara di%$ernir una .orma en una ,antalla $on ,unto% en mo+imiento #a%0ndo%e en
intera$$ione% entre la% 0rea% $ere#rale% dedi$ada% a la .orma y el mo+imiento +i%ual.
L
6or tanto la
reentrada ,uede $ondu$ir a la $on%tru$$i*n de nue+a% ,ro,iedade% de re%,ue%ta. 6uede a%imi%mo mediar
en la %nte%i% de .un$ione% $ere#rale% al $one$tar una %u#modalidad $omo el $olor $on otra $omo el
mo+imiento. 6uede tam#i/n re%ol+er $on.li$to% entre %eNale% neuronale% en $om,eten$ia.
Q
Ha reentrada
garanti>a tam#i/n 1ue lo% $am#io% en la e.i$a$ia de la% %ina,%i% en una 0rea %e +ean a.e$tado% ,or lo%
,atrone% de a$ti+a$i*n de 0rea% di%tante% 8a$iendo a% 1ue lo% $am#io% %in0,ti$o% lo$ale% %ean
de,endiente% del $onte9to. 6or Altimo al a%egurar la $orrela$i*n e%,a$iotem,oral de la% de%$arga%
neuronale% la reentrada %e $on%tituye en el me$ani%mo .undamental de integra$i*n neuronal.
K. G. Tononi CReentry and t8e 6ro#lem o. Corti$al IntegrationD Knternational Re4iew o" Neurobiology, /0 &233K) ,,. 2'5O
2L'.
L. V/a%e ,or e@em,lo G.Tononi O. S,orn% y G. M. Edelman CReentry and t8e 6ro#lem o. Integrating Multi,le Corti$al
Ar$a%: Simulation o. -ynami$ Integration in t8e Vi%ual Sy%temD !erebral !orte5, ' &233') ,,. J2(OJJLR y S. Xe4i A Bision o"
the Brain, Fla$4"ell S$ienti.i$ 6u#li$ation% Fo%ton 233J.
Q. H. !. Fin4el y G. M. Edelman CIntegration o. -i%tri#uted Corti$al Sy%tem% #y Reentry: A Com,uter Simulation o.
Intera$ti+e Fun$tionally Segregated Vi%ual Area%D #ournal o" Neuroscience, 3 &2373) ,,. J.277OJ.'(7.
-e%de la .ormula$i*n ini$ial de la TSGN %e 8a a$umulado una $antidad $on%idera#le de o#%er+a$ione%
em,ri$a% en a,oyo de la teora. Adem0% $ierto% a%,e$to% de la teora %e 8an e9,andido nota#lemente.
Uno de e%to% a%,e$to% %e rela$iona $on la $ue%ti*n de la degenera$i*n Ola $a,a$idad de la% +ariante%
e%tru$turalmente di%tinta% de elemento% del $ere#ro de ,rodu$ir la mi%ma .un$i*n. Otro a%,e$to
im,ortante de la teora %e rela$iona $on la idea de +alor 1ue ya tratamo% #re+emente en el $a,tulo K en
nue%tra di%$u%i*n de lo% %i%tema% de +alore% de ,roye$$i*n di.u%a. Con%ideramo% a $ontinua$i*n e%to% do%
a%,e$to%.
-egenera$i*n
Todo% lo% %i%tema% %ele$$ionale%; $om,arten una nota#le ,ro,iedad 1ue e% tan Ani$a $omo e%en$ial
,ara %u .un$ionamiento: En e%to% %i%tema% %uelen e9i%tir mu$8a% +a% di.erente% 8ue no necesariamente
son estructuralmente id:nticas, ,ara la ,rodu$$i*n de un re%ultado ,arti$ular. -enominamo% degenera$i*n
a e%ta ,ro,iedad.
5
Ha degenera$i*n %e en$uentra en la me$0ni$a $u0nti$a en $ierta% %olu$ione% a la
e$ua$i*n de S$8rYdinger y tam#i/n en el $*digo gen/ti$o donde a $au%a de la ter$era ,o%i$i*n
degenerada de lo% tri,lete% 1ue $on%tituyen la% ,ala#ra% del $*digo gen/ti$o mu$8a% %e$uen$ia% di%tinta%
de A-N ,ueden e%,e$i.i$ar la mi%ma ,rotena.
5. Edelman y Mount$a%tle The $ind"ul Brain> Edelman Neural Darwinism> J% Tononi O. S,orn% y J% M. Edelman
CMea%ure% o. -egenera$y and Redundan$y in Fiologi$al Net"or4%D Proceedings o" the National Academy o" Eciences o" the
?nited Etates o" America, 3Q &2333) ,,. J.'L5OJ.'Q'.
; Utili>* un neologi%mo C%ele$$ionalD ,ara di%tinguir el %i%tema 1ue ,uede e@e$utar una %ele$$i*n &C%ele$ti+oD) del
%i%tema 1ue e+olu$iona /l mi%mo ,or un ,ro$e%o de %ele$$i*n &C%ele$$ionalD) $omo ,or e@em,lo una e%,e$ie #iol*gi$a 1ue
e+olu$iona ,or un ,ro$e%o de %ele$$i*n natural. )N del t%-
Con$i%amente la degenera$i*n %e re.le@a en la $a,a$idad de $om,onente% e%tru$turalmente di%tinto%
de ,rodu$ir re%ultado% ,are$ido%. En un %i%tema ner+io%o %ele$$ional $on %u enorme re,ertorio de
$ir$uito% neuronale% +ariante% dentro in$lu%o de una mi%ma 0rea la degenera$i*n e% ine+ita#le. Sin ella
un %i%tema %ele$$ional ,or a#igarrada 1ue .uera %u den%idad .ra$a%ara r0,idamente Oen una e%,e$ie $a%i
toda% la% muta$ione% %eran letale%R en un %i%tema inmune ,o$a% de la% +ariante% de anti$uer,o%
.un$ionaranR y en el $ere#ro %i %*lo e9i%tiera una red de +a% el tr0.i$o de %eNale% .ra$a%ara. Ha
degenera$i*n ,uede a$tuar a un ni+el de organi>a$i*n o a tra+/% de mu$8o% ni+ele%. Se ,uede +er en la%
rede% g/ni$a% en el %i%tema inmunitario en el $ere#ro y en la ,ro,ia e+olu$i*n. 6or e@em,lo la%
$om#ina$ione% de di%tinto% gene% ,ueden $ondu$ir a una mi%ma e%tru$tura anti$uer,o% de e%tru$tura
di%tinta ,ueden re$ono$er $on la mi%ma .a$ilidad a la mi%ma mol/$ula e9traNa y ,ueden e+olu$ionar
di%tinta% .orma% +i+a% igualmente #ien ada,tada% a un am#iente $on$reto.
Ho% e@em,lo% de degenera$i*n en el $ere#ro %on innumera#le%. Ha $om,le@a malla de $one9ione% del
%i%tema talamo$orti$al garanti>a 1ue un gran nAmero de gru,o% neuronale% di%tinto% ,uedan a.e$tar de
.orma ,are$ida de una u otra manera el re%ultado de un %u#$on@unto determinado de neurona%. 6or
e@em,lo un gran nAmero de $ir$uito% $ere#rale% di%tinto% ,uede lle+ar a la mi%ma a$$i*n o re%ultado
motor. Ha% le%ione% lo$ali>ada% del $ere#ro a menudo re+elan +a% alternati+a% 1ue ,ueden generar la%
mi%ma% $ondu$ta%. 6or tanto una $on%e$uen$ia mani.ie%ta de la degenera$i*n del %i%tema ner+io%o e% 1ue
$ierta% le%ione% neuronale% ,ueden tener a,arentemente muy ,o$o e.e$to al meno% dentro de un entorno
Q2
.amiliar. Ha degenera$i*n tam#i/n a,are$e a ni+el $elular. Ho% me$ani%mo% neuronale% de en+o de
%eNale% utili>an una gran +ariedad de tran%mi%ore% re$e,tore% en>ima% y lo% llamado% %egundo%
men%a@ero%. Distintas $om#ina$ione% de e%to% elemento% 1umi$o% ,ueden ,ro+o$ar lo% mismos $am#io%
en la e9,re%i*n g/ni$a.
Ha degenera$i*n no e% %olamente una $ara$ter%ti$a Atil de lo% %i%tema% %ele$$ionale%R e% tam#i/n una
$on%e$uen$ia ineludi#le de lo% me$ani%mo% %ele$$ionale%. Ha ,re%i*n %ele$ti+a de la e+olu$i*n
generalmente %e a,li$a a lo% indi+iduo% al .inal de una larga %erie de e+ento% $om,le@o%. E%to% e+ento%
$om,ortan mu$8o% elemento% 1ue intera$$ionan a mAlti,le% e%$ala% tem,orale% y e%,a$iale% y e% ,o$o
,ro#a#le 1ue %e ,ueda a%ignar .un$ione% #ien de.inida% a %u#$on@unto% inde,endiente% de elemento% o
,ro$e%o% en la% rede% #io1umi$a%. 6or e@em,lo %i la %ele$$i*n %e ,rodu$e $on rela$i*n a nue%tra
8a#ilidad ,ara $aminar de un modo determinado e% ,ro#a#le 1ue $on el tiem,o %e modi.i1uen la%
$one9ione% en mAlti,le% e%tru$tura% $ere#rale% y entre /%ta% a% $omo la% $one9ione% $on el a,arato
mA%$uloOe%1uel/ti$o. Adem0% de la lo$omo$i*n %e +er0n a.e$tada% mu$8a% otra% .un$ione% $omo la
8a#ilidad ,ara mantener%e erguido o ,ara %altar a $on%e$uen$ia de la degenera$i*n de lo% $ir$uito%
neuronale%. Ha $a,a$idad de la %ele$$i*n natural ,ara generar un gran nAmero de e%tru$tura% no id/nti$a%
1ue ,uedan reali>ar .un$ione% ,are$ida% aumenta tanto la ro#u%te> de la% rede% #iol*gi$a% $omo %u
ada,ta#ilidad .rente a $am#io% im,re+i%i#le% en el entorno.
Valor
6or ,otente 1ue %ea la degenera$i*n a la 8ora de ,ro,or$ionar +a% alternati+a% ,ara una .un$i*n
determinada no ,uede limitar o $on%treNir el %i%tema %ele$$ionalR de 8e$8o %u,one una rela@a$i*n de la%
limita$ione%. Siendo a% <$*mo ,uede un %i%tema %ele$$ional al$an>ar %u% o#@eti+o% %in in%tru$$ione%
e%,e$.i$a%? Ho 1ue o$urre e% 1ue una %erie de di+er%a% e%tru$tura% y $ir$uito% neuronale% .enot,i$o%
%ele$$ionado% durante el tiem,o de e+olu$i*n ,ro,or$iona la% ne$e%aria% limita$ione% o +alore%.
-e.inimo% lo% +alore% $omo a%,e$to% .enot,i$o% de un organi%mo %ele$$ionado durante %u e+olu$i*n y
1ue limitan o $on%triNen lo% e+ento% %om0ti$o% %ele$ti+o% $omo lo% $am#io% %in0,ti$o% 1ue %e ,rodu$en
durante el de%arrollo del $ere#ro y $on la e9,erien$ia. 6or e@em,lo el %im,le 8e$8o de ,o%eer una mano
de una .orma determinada y $on una ,ro,en%i*n a agarrar de una $ierta manera y no de otra .a+ore$e
enormemente la %ele$$i*n de %ina,%i% y de ,atrone% neuronale% de a$ti+idad 1ue $ondu$en a a$$ione%
a,ro,iada%. Sera $a%i im,o%i#le %inteti>ar o ,rogramar la% mi%ma% a$$ione% de%de $ero $omo lo%
e9,erto% en ro#*ti$a %a#en dema%iado #ien. Ho% mAlti,le% re.le@o% $on lo% 1ue na$en lo% niNo% $on%tituyen
otro e@em,lo. 6ero e%to% no %on lo% Ani$o% $ontri#uyente% al +alor. Ha% di%tinta% $ara$ter%ti$a%
mor.ol*gi$a% &$omo la% de lo% *rgano% %en%oriale% y del a,arato motor) 1ue enla>an la% ,arte% y *rgano%
del $uer,o a +aria% .un$ione% $ere#rale% %on tam#i/n e@em,lo%. Ho% #u$le% 8ormonale% ,ueden $ontri#uir
de .orma im,ortante ,ero tam#i/n la .orma en 1ue %e arti$ulan la% e9tremidade% en la% di%tinta% e%,e$ie%
de +erte#rado%. 6or tanto lo% +alore% ,ro,or$ionan la #a%e ,ara el de%arrollo y re.inamiento de la a$$i*n y
$ategori>a$i*n #a%ada en el $ere#ro dentro de una mi%ma e%,e$ie.
Con+iene %u#rayar 1ue +alor no e% lo mi%mo 1ue $ategora. El +alor e% Ani$amente una precondicin
,ara al$an>ar una re%,ue%ta ,er$e,tual o $ondu$tual. Ha re%,ue%ta $ateg*ri$a en % de,ende de 1ue %e
,rodu>$a un ,ro$e%o de %ele$$i*n. Ha $ategori>a$i*n ,er$e,tual generalmente %urge $omo re%ultado de la
%ele$$i*n durante la% $ondu$ta% reale% en el mundo real. En general aun1ue el +alor modi.i$a la
$ategori>a$i*n de a$uerdo $on la e+olu$i*n no ,uede tran%mitir o ,re%er+ar lo% detalle% de un e+ento del
mundo real. 6or e@em,lo el +alor ,uede %er ne$e%ario ,ara orientar lo% o@o% de un niNo 8a$ia una .uente
de lu> ,ero ,uede no %er %u.i$iente ,ara re$ono$er di%tinto% o#@eto%.
E9i%ten do% lmite% ,ara el $on$e,to de +alor tal $omo lo 8emo% de%$rito 8a%ta a1u. En ,rimer lugar
in$lu%o un $onglomerado de +alore% $on #a%e mor.ol*gi$a en el .enoti,o &$omo ,or e@em,lo lo% dedo%
o,ue%to% o lo% di%tinto% ti,o% de arti$ula$ione%) ,uede no %er lo #a%tante e%,e$.i$o ,ara guiar el
$om,ortamiento neuronal &la $ategori>a$i*n ,er$e,tual ,or e@em,lo). El %egundo lmite e% 1ue lo%
,ar0metro% de +alor de.inido% y .i@ado% ,or e+olu$i*n ,ueden re%ultar dema%iado rgido% ,ara %er+ir de
gua a $ondu$ta% lo #a%tante ri$a% $omo ,ara 1ue el animal ,ueda a.rontar demanda% im,re+i%i#le% del
entorno.
El ,rimero de e%to% lmite% ,are$e 8a#er tran%$endido de la e+olu$i*n de $entro% $ere#rale% e%,e$iale%
1ue ya men$ionamo% en el $a,tulo K al di%$utir la anatoma del $ere#ro. En lo% +erte#rado% %u,eriore% la
e+olu$i*n 8a ,rodu$ido al ,are$er una %erie de sistemas de 4alores neuronale% de ,roye$$i*n di.u%a 1ue
,ueden en+iar de .orma $ontinua %eNale% a la% neurona% y %ina,%i% de todo el $ere#ro. E%ta% %eNale% ,ortan
in.orma$i*n %o#re el e%tado $ondu$tual a$tual del organi%mo &%ueNo +igilia e9,lora$i*n a$i$alamiento
et$.) a% $omo de e+ento% re,entino% 1ue %ean de im,ortan$ia ,ara todo el organi%mo &$omo ,or e@em,lo
nue+o% e%tmulo% e%tmulo% de dolor o re$om,en%a%).
7
Q'
7. G. Tononi C. Cirelli y M. 6om,eiano CC8ange% in Gene E9,re%%ion -uring t8e Slee,O:a4ing Cy$le: A Ne" Vie"
o.A$ti+ating EystemsA, Archi4es Ktaliennes de Biologie, */( )*++M-, pp% &*1/0%
Entre e%to% %i%tema% $uya im,ortan$ia %u,era en mu$8o la ,ro,or$i*n de e%,a$io $ere#ral 1ue
o$u,an %e $uentan lo% nA$leo% $elulare% noradren/rgi$o %erotonin/rgi$o $olin/rgi$o do,amin/rgi$o e
8i%tamin/rgi$o &+/a%e la .igura K.KC). Se trata de gru,o% de $/lula% ,e1ueNo% y $om,a$to% 1ue en+an
,roye$$ione% di.u%a% a una ,or$i*n $on%idera#le del $ere#ro. 6or e@em,lo el lo$u% $erAleo $on%i%te en
a,ena% uno% ,o$o% mile% de neurona% %ituada% en el tron$o $ere#ral ,ero e%ta% neurona% ,rodu$en una
+a%ta red de a9one% 1ue re$u#ren la $orte>a el 8i,o$am,o lo% ganglio% #a%ale% el $ere#elo y la m/dula
e%,inal in.luen$iando ,oten$ialmente la tran%mi%i*n en mile% de millone% de %ina,%i% a todo% lo% ni+ele%
del %i%tema ner+io%o $entral &+/a%e la .igura 5.J).
FIGURA 5.J -IAGRAMA -E UN SISTEMA -E VAHORES. El %i%tema noradren/rgi$o 1ue tiene %u origen en el lo$u%
$erAleo %e ,roye$ta de .orma di.u%a ,or todo el $ere#ro y li#era el neuromodulador noradrenalina.
Ha% neurona% de alguno% de lo% nA$leo% de %i%tema% de +alore% di%,aran de .orma $ontinua y t*ni$a
$uando un animal e%t0 de%,ierto y de@an de di%,arar $uando el animal %e duerme. Adem0% la% neurona%
1ue ,ertene$en a lo% %i%tema% de +alore% a menudo ,rodu$en r0.aga% re,entina% de di%,aro% $ada +e> 1ue
al animal le o$urre algo im,ortante o de%ta$ado. 6or e@em,lo la% neurona% del lo$u% $erAleo %e di%,aran
$uando el animal ,enetra en un entorno nue+o o $uando o$urre algo ine%,erado. Al di%,arar%e li#eran un
neuromodulador Oen e%te $a%o noradrenalinaO %o#re la mayora de la% regione% $ere#rale% %i no toda%. A%
,ue% la noradrenalina y lo% neuromoduladore% li#erado% ,or lo% di%tinto% %i%tema% de +alore% ,ueden
modi.i$ar la a$ti+idad de un gran nAmero de neurona% $omo tam#i/n alterar la ,ro#a#ilidad de 1ue %e
,rodu>$a un re.or>amiento o de#ilitamiento de %ina,%i% en re%,ue%ta a la a$ti+idad neuronal.
3
-e e%te
modo lo% %i%tema% de +alore% e%t0n ,er.e$tamente ,re,arado% ,ara dar la %eNal $uando %e ,rodu$en
e+ento% im,ortante% ,ara todo el $ere#ro.
3. C. Cirelli M. 6om,eiano y G. Tononi CNeuronal Gene E9,re%%ion in t8e :a4ing State:A Role .or t8e Ho$u%
Coeruleu%D Ecience, '5K &233Q) ,,.2.'22O2.'2L.
Ha im,ortan$ia de lo% %i%tema% de +alore% ,ara el .un$ionamiento de un $ere#ro %ele$$ional %e 8a
,odido demo%trar $on la ayuda de un $on@unto de arte.a$to% modelado% %int/ti$amente 1ue %on $a,a$e% de
reali>ar $ondu$ta% en el mundo real.
2(
6or e@em,lo en uno de e%to% arte.a$to% el llamado -ar"in IV %e
re1uera un %i%tema de +alore% ,ara 1ue un %i%tema 1ue $ontrola#a lo% mo+imiento% de lo% o@o% ,udiera
%eguir al a>ar diana% en mo+imiento &+/a%e la .igura 5.K). E%te %i%tema de +alore% re.le@a#a el re.le@o
8eredado %egAn el $ual Cla lu> e% me@or 1ue la o%$uridadD ,ara lo $ual ,rodu$a una de%$arga $ada +e>
1ue un ,unto de lu> al$an>a#a el $entro del o@oR enton$e% %e li#era#a una %u%tan$ia moduladora %imulada.
Ho% ni+ele% de e%ta %u%tan$ia $aan $on el tiem,o ,ero a ni+ele% %u.i$ientemente alto% $ondu$an a un
re.or>amiento %ele$ti+o de la% %ina,%i%. Gra$ia% a e%te %i%tema de +alore% el o@o %imulado $on%egua
%eguir lo% o#@eto% tra% uno% $uanto% intento%. 6or %u,ue%to el %i%tema 8u#iera re%,ondido igualmente #ien
en $ondi$ione% de ,o$a lu> %i %e 8u#iera utili>ado el +alor Cla o%$uridad e% me@or 1ue la lu>D. En el
entorno no$turno a,ro,iado lo% mur$i/lago% $on %u %i%tema de %onar %on tan e.i$a$e% $omo la% 0guila% a
la lu> del da %i no m0%. En am#o% $a%o% lo% %i%tema% de +alore% %on e%en$iale%.
2(. G. M. Edelman G. N. E. Ree4e : E. Gall G. Tononi -. :illiam% y O. S,orn% CSynt8eti$ Neural Modeling A,,lied
QJ
to a RealO:orld Arti.a$tD Proceedings o" the National Academy o" Eciences o" the ?nited Etates o" America, 73 &233') ,,.
5.'Q5O5.'52R y N. Alma%%y G. M. Edelman y O. S,orn% CFe8a+ioral Con%traint% in t8e -e+elo,ment o. Neuronal 6ro,ertie%: A
Corti$al Model Em#edded in a RealO:orld -e+i$eD !erebral !orte5, 7 &2337) ,,. JKQOJQ2.
El %egundo lmite ,oten$ial al $on$e,to de +alor O1ue e% un $on@unto dema%iado rgido de +alore%
deri+ado e+oluti+amente y 1ue ,or $on%iguiente $ondu$en a un re,ertorio limitado de re%,ue%ta%
e%tereot,i$a% en un %i%tema %ele$$ionalO ,uede re%ol+er%e mediante la e+olu$i*n de %i%tema% de +alore%
modi"icables% 6odemo% ,rede$ir ,or e@em,lo 1ue %e en$ontrar0n $one9ione% 1ue ,ermitan 1ue durante
la% e9,erien$ia% de a,rendi>a@e %e modi.i1uen la% re%,ue%ta% de lo% ,ro,io% %i%tema% de +alore%
a%$endente%. Una re$iente %imula$i*n de ordenador 1ue $om,ara %i%tema% de +alore% .i@o% y modi.i$a#le%
%e utili>* ,ara $ontra%tar lo% e.e$to% de la altera$i*n de lo% lmite% de lo% +alore% durante el a,rendi>a@e.
Ha introdu$$i*n de un %i%tema de +alore% modi.i$a#le en e%te modelo $ondu@o a una ri$a gama de
$ondu$ta% 1ue no eran ,o%i#le% $on lo% rgido% lmite% 8eredado% de lo% +alore%.
22
22. W. E. Fri%tonG.TononiG. N. E. Ree4e O. S,orn% y G. M. Edelman CValueO -e,endent Sele$tion in t8e Frain:
Simulation in a Synt8eti$ Neural $odelA,Neuroscience, L3 &233K). ,,.''3O'KJ.
FIGURA 5.K -AR:IN IV RESIGUIEN-O CUFOS -E COHORES. El $ere#ro de e%te arte.a$to e%t0 %imulado en un ,otente
$om,utador ,ero el arte.a$to en % no e%t0 $ontrolado ,or un ,rograma in.orm0ti$o $on+en$ional.
Una intere%ante ,o%i#ilidad e% 1ue lo% di%tinto% %i%tema% de +alore% del $ere#ro tra#a@en $on@untamente
,ara a.e$tar la a$$i*n del $ere#ro mediante intera$$ione% $om#inatoria% li#erando al mi%mo tiem,o
,ro,or$ione% +ariada% de %u% di%tinto% neuromoduladore%. 6or e@em,lo e% #ien $ono$ido 1ue durante la
+igilia a$ti+a lo% %i%tema% noradren/rgi$o %erotonin/rgi$o y $olin/rgi$o di%,aran $on@untamente. -urante
el %ueNo de onda lenta e%to% tre% %i%tema% redu$en %u de%$arga mientra% 1ue durante el %ueNo REM lo%
%i%tema% noradren/rgi$o y %erotonin/rgi$o %e $ierran $om,letamente ,ero el $olin/rgi$o reanuda %u
de%$arga. Sin duda di%tinta% $om#ina$ione% de lo% neuromoduladore% $orre%,ondiente% en grande% 0rea%
del $ere#ro %on re%,on%a#le% de mu$8a% di.eren$ia% entre e%tado% $ondu$tuale% en la% re%,ue%ta% a lo%
e%tmulo% e9terno% el a,rendi>a@e y la memoria la emo$i*n y la $ogni$i*n. Ha% ,o%i#ilidade% %on
numero%a% y toda+a no ine9,lorada%.
Fa%ta a,ena% un ,a%o m0% ,ara $om,render 1ue %on ,o%i#le% intera$$ione% mu$8o m0% %o.i%ti$ada%
entre lo% %i%tema% de +alore% rela$ionado% $on el ,la$er el dolor lo% e%tado% $or,orale% y +aria%
emo$ione%R $omo tam#i/n e% ,ro#a#le 1ue e%ta% intera$$ione% go#iernen la% re%,ue%ta% $orti$ale%. Ho%
e.e$to% del a,rendi>a@e de,endiente de +alore% +aran de%de la alinea$i*n de lo% ma,a% +i%ual y auditi+o
del tron$o $ere#ral de la% le$8u>a%
2'
a la% .ina% di%tin$ione% 1ue reali>a un $atador de +ino% o la%
re%,ue%ta% emo$ionale% de una ,er%ona $ul,a#le. Ho% +alore% y la% emo$ione% ,la$entero% o no e%t0n
e%tre$8amente +in$ulado% y %on e%en$iale% ,ara la e9,erien$ia $on%$iente.
2J
2'. M. Ru$$i G. Tononi y G. M. Edelman CRegi%tration o. Neural Ma,% T8roug8 ValueO-e,endent Hearning: Modeling
t8e Alignment o. Auditory and Vi%ual Ma,% in t8e Farn O"lI% O,ti$ Te$tumD #ournal o" Neuroscience, *0 )*++0-, pp% //(1/M&%
*/% A. R. -ama%io DescartesO ;rror7 ;motion, Reason, and the Cuman Brain, J% 6. 6utnamI% Son% Nue+a Bor4 *++(%
El +alor e% una %eNal de lo% %i%tema% %ele$$ionale% anidados Oun re%ultado de la seleccin natural 1ue
,rodu$e altera$ione% del .enoti,o 1ue ,ueden a$tuar $omo limita$ione% %o#re la seleccin somtica 1ue %e
de%arrolla en el %i%tema ner+io%o de un indi+iduo. A di.eren$ia de la e+olu$i*n la %ele$$i*n %om0ti$a
QK
,uede o$u,ar%e de la% $ontingen$ia% 1ue %urgen en lo% entorno% inmediato% ri$o% e im,re+i%i#le% Oin$lu%o
la% 1ue no %e 8an ,rodu$ido nun$a en el ,a%adoO al ,ermitir 1ue un animal ,ueda $ategori>ar la%
$ara$ter%ti$a% $rti$a% de e%to% entorno% durante ,eriodo% $orto%. 6ero $on+iene %u#rayar una +e> m0% 1ue
la %ele$$i*n de gru,o% neuronale% %*lo ,uede lograr e%ta $ategori>a$i*n #a@o la% limita$ione% im,ue%ta%
,or lo% +alore% 8eredado% determinado% ,or la e+olu$i*n. E%ta #ella anida$i*n de %i%tema% garanti>a la
%u,er+i+en$ia de $ada e%,e$ie $on rela$i*n a lo 1ue ,odramo% denominar %u ,re@ui$io ne$e%ario Oel
ne$e%ario ,ara la %u,er+i+en$ia #a@o el $ontrol $ondu$tual de un $ere#ro %ele$ti+o. Como +eremo% la
e9i%ten$ia de e%ta% di%,o%i$ione% e% .undamental ,ara el .un$ionamiento de la% +aria% .orma% de memoria
1ue %e en$uentran en lo% %i%tema% %ele$$ionale% O.orma% 1ue %on e%en$iale% ,ara la e+olu$i*n de la
$on$ien$ia. Cuando 8ayamo% $om,letado nue%tra di%$u%i*n de la memoria e9,ondremo% de 1u/ manera
%e ,uede $on%truir una e%$ena $on%$iente a ,artir de la intera$$i*n entre %i%tema% de memoria limitado%
,or +alore% y lo% %i%tema% 1ue reali>an la $ategori>a$i*n ,er$e,tual.
QL
- . -
Memoria no representacional
La memoria es un componente central de los mecanismos del cerebro 8ue conducen a la conciencia%
Ee suele suponer 8ue la memoria comporta la inscripcin y almacena2e de in"ormacin, pero <8u: es lo
8ue se almacena= <;s un mensa2e codi"icado= H, cuando es @le3doA o recuperado, <se mantiene intacto=
;stas preguntas apuntan a la suposicin generali6ada de 8ue lo 8ue se almacena es alg9n tipo de
representacin% ;n este cap3tulo tomamos la perspecti4a opuesta, coherente con un en"o8ue
seleccionista7 8ue la memoria es no representacional% Bemos a la memoria como la capacidad de un
sistema dinmico moldeado por la seleccin y 8ue presenta degeneracin para repetir o suprimir un acto
"3sico o mental% Klustramos este no4edoso punto de 4ista sobre la memoria con una comparacin
geolgica> la memoria se parece ms al proceso de "undirse y 4ol4erse a congelar de un glaciar 8ue a
una inscripcin en una roca%
!emo% argumentado 1ue el $ere#ro no e%t0 organi>ado $omo una $om,utadora %ino 1ue %u
.un$ionamiento de%$an%a en ,ro,iedade% $omo la +aria#ilidad la am,li.i$a$i*n di.eren$ial la
degenera$i*n y el +alor. 6ero %i el $ere#ro no e% $omo un ordenador enton$e% <$*mo .un$iona la
memoria? Ha %u,o%i$i*n m0% generali>ada e% 1ue al meno% en lo re.erente a %u% .un$ione% $ogniti+a% el
$ere#ro %e o$u,a .undamentalmente de re,re%enta$ione% y lo 1ue %e alma$ena en la memoria e% tam#i/n
algAn ti,o de re,re%enta$i*n. SegAn e%te ,unto de +i%ta la memoria $on%i%te en la di%,o%i$i*n m0% o
meno% ,ermanente de $am#io% 1ue $on la% dire$$ione% a,ro,iada% ,ermiten re$a,turar una
re,re%enta$i*n y de %er ne$e%ario a$tuar en $on%e$uen$ia. -e%de e%te ,unto de +i%ta lo% a$to% a,rendido%
%on en % mi%mo% la% $on%e$uen$ia% de re,re%enta$ione% 1ue alma$enan ,ro$edimiento% o $*digo%
,re$i%o%.
Ha idea de 1ue la memoria re,re%enta$ional %e ,rodu$e en el $ere#ro $onlle+a una ,e%ada $arga. Si
#ien ,ermite una analoga .0$il $on la% tran%a$$ione% de in.orma$i*n 1ue %e reali>an en la% $om,utadora%
%egAn la% in%tru$$ione% in$or,orada% en /%ta% ,or lo% 8umano% e%ta analoga ,lantea m0% ,ro#lema% de
lo% 1ue re%uel+e. En el $a%o de lo% 8umano% 1ue tra#a@an $on $om,utadora% %on ne$e%aria% o,era$ione%
%em0nti$a% 1ue %e ,rodu$en en el $ere#ro del o,erador y no en la $om,utadora ,ara e9traer %igni.i$ado
de la% $adena% %int0$ti$a% $odi.i$ada% 1ue e%t0n alma$enada% .%i$amente en la $om,utadora. E% ne$e%ario
mantener la $o8eren$ia en el $*digo &o %i no e% a% im,lantar me$ani%mo% de $orre$$i*n de errore%) y la
$a,a$idad de memoria del %i%tema %e e9,re%a de .orma natural en .un$i*n de uno% lmite% de
alma$enamiento. 6ero %o#re todo la% entrada% a una $om,utadora tienen 1ue e%tar en % mi%ma%
$odi.i$ada% de .orma 1ue no 1ue,a la am#igTedad.
El ,ro#lema 1ue tiene 1ue a.rontar el $ere#ro e% 1ue la% %eNale% ,ro$edente% del mundo no %uelen
re,re%entar una entrada $odi.i$ada %ino 1ue %on ,oten$ialmente am#igua% %on de,endiente% del $onte9to
y no +ienen ne$e%ariamente a$om,aNada% de @ui$io% ,re+io% %o#re %u %igni.i$ado.
2
Ha% %eNale% 1ue
,enetran en el o@o de un animal de la @ungla Oman$8a% %o#re,ue%ta% de +erde y ,ardo y de %u%
mo+imiento% $on el +ientoO ,ueden $om#inar%e de in$onta#le% manera%. 6e%e a ello el animal tiene 1ue
$ategori>ar e%ta% %eNale% ,or o#+ia% ra>one% ada,tati+a% ya %ea en la ,er$e,$i*n ya en la memoria y de
un modo u otro tiene 1ue a%o$iar e%ta $ategori>a$i*n $on %u% e9,erien$ia% ,re+ia% $on el mi%mo ti,o de
%eNale%. En el $a%o de lo% 8umano% lo m0% ,ro#a#le e% 1ue $on$luy/ramo% 1ue +emo% C0r#ole%D. -e#ido
a la ingente $antidad de $om#ina$ione% $am#ia#le% 8a$er e%to $on un %i%tema de alma$ena@e ,or
$odi.i$a$i*n o ,or re,li$a$i*n re1uerira in$onta#le% $orre$$ione% de errore% y una ,re$i%i*n al meno% tan
grande %i no mayor 1ue la de la% $om,utadora%. Sin em#argo nada 8a$e ,en%ar 1ue la e%tru$tura del
$ere#ro ,ueda ,o%i#ilitar dire$tamente e%ta $a,a$idadR la% neurona% no ne$e%itan la aritm/ti$a de $oma
.lotante. Tale% 8a#ilidade% matem0ti$a% no tienen re,re%enta$i*n dire$ta en el $ere#ro %ino 1ue 8an
%urgido de la $ultura 8umana $omo $on%e$uen$ia de intera$$ione% lingT%ti$a% y de la a,li$a$i*n de la
l*gi$a todo ello ,or %u,ue%to ,or1ue tenemo% $ere#ro.
2. G. M. Edelman Neural Darwinism7 The Theory o" Neuronal Jroup Eelection, Fa%i$ Foo4% Nue+a Bor4 2375.
Ha re,re%enta$i*n im,li$a una a$ti+idad %im#*li$a una a$ti+idad 1ue e% $iertamente el $entro de
nue%tra% 8a#ilidade% %em0nti$a% y %int0$ti$a%. No e% de %or,render 1ue $uando re.le9ionamo% %o#re $*mo
$on%igue el $ere#ro re,etir una a$tua$i*n O$*mo $on%igue ,or e@em,lo rememorar una imagen ya
e9,erimentadaO no% %intamo% tentado% a $on$luir 1ue lo 1ue 8a$e el $ere#ro e% re,re%entar. 6ero de $aer
en la tenta$i*n ,ronto no% en$ontramo% $on de.e$to% o#+io%. No e9i%te ningAn men%a@e ,re$odi.i$ado en
la %eNal no 8ay en el $ere#ro e%tru$tura% $a,a$e% de alma$enar un $*digo $on alta ,re$i%i*n no 8ay en la
QQ
naturale>a ningAn @ue> 1ue emita %enten$ia %o#re ,atrone% alternati+o% ni 8omAn$ulo en la $a#e>a ,ara
leer el men%a@e. 6or e%ta% ra>one% la memoria en el $ere#ro no ,uede %er re,re%enta$ional del mi%mo
modo 1ue lo e% en lo% di%,o%iti+o% de alma$ena@e de in.orma$i*n 1ue $on%truimo%.
<C*mo ,odemo% enton$e% $on$e#ir una memoria no re,re%enta$ional? Una analoga %er0 de ayuda.
Con%ideremo% el %i%tema inmune. Un anti$uer,o no e% una re,re%enta$i*n de un antgeno e9traNo y %in
em#argo ,or medio del %i%tema de memoria inmunol*gi$a e%te anti$uer,o y otro% ,ueden re$ono$er al
antgeno. Un animal ,uede e%tar #ien ada,tado a un medio ,ero no $on%tituye una re,re%enta$i*n de e%e
medio. -e modo ,are$ido la memoria no e% una re,re%enta$i*n %ino un re.le@o de $*mo el $ere#ro 8a
$am#iado %u din0mi$a de .orma tal 1ue %e ,ueda re,etir %u a$tua$i*n.
En un $ere#ro $om,le@o la memoria e% el re%ultado de una $orre%,onden$ia %ele$ti+a 1ue %e ,rodu$e
entre la a$ti+idad neuronal di%tri#uida del momento y la% di+er%a% %eNale% ,ro$edente% del mundo el
$uer,o y el mi%mo $ere#ro. Ha% altera$ione% %in0,ti$a% 1ue %e %iguen a.e$tan a la% re%,ue%ta% .utura% del
$ere#ro en $ue%ti*n .rente a %eNale% %imilare% o di%tinta%. E%to% $am#io% 1uedan re.le@ado% en la $a,a$idad
de re,etir un a$to .%i$o o mental tra% un $ierto tiem,o a ,e%ar de 1ue el $onte9to 8aya $am#iado $omo
o$urre ,or e@em,lo $uando Cre$ordamo%D una imagen. Con+iene %eNalar 1ue $on la ,ala#ra acto no%
re.erimo% a $ual1uier %e$uen$ia ordenada de a$ti+idade% $ere#rale% en un dominio de ,er$e,$i*n
mo+imiento o 8a#la 1ue $on el tiem,o $ondu$e a una re%,ue%ta neuronal determinada. En nue%tra
de.ini$i*n re%altamo% la re,eti$i*n tra% un $ierto tiem,o ,or1ue lo 1ue e% $ara$ter%ti$o de la memoria e%
,re$i%amente %u $a,a$idad de re$rear un a$to un tiem,o de%,u/% de 1ue %e 8aya ,rodu$ido la %eNal
original. B al men$ionar un $onte9to $am#iante no% 8a$emo% e$o de una ,ro,iedad .undamental de la
memoria en el $ere#ro: 1ue e% en $ierto %entido una .orma de recategori6acin $on%tru$ti+a mientra% %e
,rodu$e la e9,erien$ia m0% 1ue una r/,li$a ,re$i%a de una %e$uen$ia anterior de e+ento%.
Ma,a% glo#ale%
Ha $orte>a $ere#ral no #a%ta ,or % mi%ma ,ara lle+ar la $arga de la $ategori>a$i*n ,er$e,tual y el
$ontrol del mo+imiento. E%ta $arga la %o,ortan de a$uerdo $on la teora de la %ele$$i*n de gru,o%
neuronale% &TSGN) una e%tru$tura 1ue re$i#e el nom#re de ma,a glo#al &+/a%e la .igura 7.2). Un ma,a
glo#al rela$iona el mo+imiento y la% im,re%ione% %en%oriale% $am#iante% de un animal $on la a$$i*n del
8i,o$am,o lo% ganglio% #a%ale% y el $ere#ro en %u $one9i*n $on la $orte>a $ere#ral. Vin$ula ,ue% la%
do% ,rimera% ordena$ione% to,ol*gi$a% de la anatoma el %i%tema talamo$orti$al y lo% a,/ndi$e%
%u#$orti$ale% 1ue de%$ri#imo% en el $a,tulo K. Un ma,a glo#al e% ,or lo tanto una e%tru$tura din0mi$a
1ue $ontiene mAlti,le% ma,a% lo$ale% de reentrada &tanto motore% $omo %en%oriale%) 1ue intera$$ionan
$on regione% no ma,eada%
FIGURA 7.2 -IAGRAMA -E UN MA6A GHOFAH. E%ta e%tru$tura e%t0 $om,ue%ta ,or mAlti,le% ma,a% $ere#rale%. E%to%
ma,a% e%t0n $one$tado% a lo% a,/ndi$e% %u#$orti$ale% $omo el 8i,o$am,o lo% ganglio% #a%ale% y el $ere#elo. N*te%e 1ue en e%te
ma,a entran %eNale% del mundo e9terior y la% %alida% %e tradu$en en re%,ue%ta% de mo+imiento. E%te mo+imiento a %u +e> altera el
modo en 1ue %e re$ogen la% %eNale% %en%oriale%. Un ma,a glo#al e% ,or tanto una e%tru$tura din0mi$a 1ue $am#ia $on el tiem,o y
$on la $ondu$ta. Su% ma,a% lo$ale% de reentrada 1ue $orrela$ionan $ara$ter%ti$a% y mo+imiento 8a$en 1ue la $ategori>a$i*n
,er$e,tual %ea ,o%i#le.
Q5
$omo la% del tron$o $ere#ral lo% ganglio% #a%ale% el 8i,o$am,o y ,arte% del $ere#elo. Ha a$ti+idad de un
ma,a glo#al re.le@a el 8e$8o de 1ue la ,er$e,$i*n generalmente de,ende de la a$$i*n y $ondu$e a la
a$$i*n. Cuando mo+emo% la $a#e>a ,ara %eguir un o#@eto en mo+imiento la% ,arte% motora% y %en%oriale%
de un ma,a glo#al %e rea@u%tan $ontinuamente. -i$8o de otro modo la $ategori>a$i*n no %e ,rodu$e
Ani$amente en un 0rea %en%orial $orti$al 1ue luego e@e$uta un ,rograma ,ara a$ti+ar un re%ultado motor
%ino 1ue lo% re%ultado% de una a$ti+idad motora $ontinua %e $on%ideran ,arte e%en$ial de la $ategori>a$i*n
,er$e,tual. E%ta $on%idera$i*n im,li$a 1ue lo% ma,a% glo#ale% 1ue lle+an a $a#o e%ta% $ategori>a$ione%
de#en $ontener tanto elemento% %en%oriale% $omo motore%. En lo% ma,a% glo#ale% la %ele$$i*n de gru,o%
neuronale% %e ,rodu$e en un #u$le din0mi$o 1ue de .orma $ontinua 8a$e $orre%,onder ge%to% y ,o%i$ione%
$on +ario% ti,o% de %eNale% %en%oriale%. En otra% ,ala#ra% la e%tru$tura din0mi$a de un ma,a glo#al %e
mantiene re.re%$a y altera gra$ia% a una a$ti+idad motora $ontinuada y a en%ayo% $ontinuo%.
Ho% ma,a% glo#ale% ,ro,or$ionan el %u%trato ne$e%ario ,ara rela$ionar la $ategori>a$i*n $on la
memoria. E%ta rela$i*n no %e ,uede e9,li$ar generalmente ,or la a$ti+idad de ninguna ,e1ueNa regi*n
neuronal del $ere#ro ,ue%to 1ue ,or %u ,ro,ia naturale>a lo% ma,a% glo#ale% de#en in$luir grande% 0rea%
del %i%tema ner+io%o. -entro de un ma,a glo#al lo% $am#io% a largo ,la>o en la .uer>a de la% %ina,%i%
tienden a .a+ore$er a la a$ti+idad mutua de reentrada de a1uello% gru,o% $uya a$ti+idad 8aya %ido
$orrela$ionada $on di%tinto% ma,a% durante la% $ondu$ta% ,a%ada%. Cuando no% a,re%tamo% ,ara a%ir un
+a%o y #e#er de /l ,or e@em,lo re1uerimo% el $on$ur%o de toda una %erie de $ir$uito% di%tinto%
modi.i$ado% ,or $am#io% %in0,ti$o% ,a%ado%. E%to% $am#io% glo#ale% en grande% ,arte% de un ma,a glo#al
,ro,or$ionan la #a%e de la memoria. 6ero en lo% ma,a% glo#ale% la memoria no e% un alma$/n de atri#uto%
.i@o% o $odi.i$ado% 1ue ,uedan %er re$u,erado% y en%am#lado% %iem,re de la mi%ma manera $omo o$urre
en la% memoria% de la% $om,utadora% %ino 1ue e% el re%ultado de un ,ro$e%o de $ontinua re$ategori>a$i*n
1ue ,or %u ,ro,ia naturale>a de#e %er ,ro$e%al y 1ue $onlle+a una a$ti+idad motora $ontinua 1ue
$ondu$e a la 8a#ilidad de re,etir una a$tua$i*n Oen nue%tro e@em,lo a%ir un +a%o. Ho% $am#io% %in0,ti$o%
1ue %e ,rodu$en en lo% ma,a% glo#ale% de re%ulta% de e%to% en%ayo% .a+ore$en la .orma$i*n de $on@unto%
degenerado% de +a% con resultados parecidos% Ha $ontri#u$i*n de lo% ma,a% glo#ale% a la memoria
tam#i/n %o,orta el enorme ,e%o de la a$tua$i*n in$on%$iente en el $ere#ro. En el $a,tulo 2K di%$utimo%
de 1u/ manera e%ta a$ti+idad in$on%$iente ,uede +in$ular%e $on lo% ,ro$e%o% re%,on%a#le% de la
$on$ien$ia.
Memoria y %ele$$i*n
<Cu0le% %on la% $ara$ter%ti$a% del $ere#ro 1ue ,rodu$en una memoria din0mi$a %in el $on$ur%o de
re,re%enta$ione% $odi.i$ada%? Creemo% 1ue la re%,ue%ta e%t0 ,re$i%amente en a1uella% $ara$ter%ti$a% 1ue
uno e%,erara en$ontrar en un %i%tema %ele$$ional. E%ta% $ara$ter%ti$a% $on.orman un $on@unto
degenerado de $ir$uito% neuronale% 1ue $on%tituyen un re,ertorio di+er%o un medio ,ara $am#iar la%
,o#la$ione% %in0,ti$a% tra% la re$e,$i*n de +aria% %eNale% de entrada y un $on@unto de +alore% de
limita$i*n 1ue in$rementan la ,ro#a#ilidad de 1ue %e re,ita un re%ultado ada,tati+o o grati.i$ante
indi%tintamente de $ual %ea el $ir$uito utili>ado. -ada% e%ta% limita$ione% la% %eNale% ,ro$edente% del
mundo o de otra% ,arte% del $ere#ro a$tAan de modo 1ue %e %ele$$ionen $ierto% $ir$uito% de entre la%
enormemente +ariada% ,o%i#ilidade% $om#inatoria% di%,oni#le%. Ha %ele$$i*n %e ,rodu$e al ni+el de la%
%ina,%i% a tra+/% de una altera$i*n de %u e.i$a$ia o .uer>a. =u/ %ina,%i% en $on$reto re%ulten alterada%
de,ender0 de la e9,erien$ia ,re+ia a% $omo de la% a$ti+idade% $om#inada% de lo% %i%tema% de +alore%
a%$endente% 1ue 8emo% men$ionado m0% arri#a &el lo$u% $erAleo el nA$leo del ra.e lo% nA$leo%
$olin/rgi$o% et$.).
A% ,ue% lo 1ue ,ro,or$iona la #a%e ,ara la re,eti$i*n de un a$to mental o una a$tua$i*n .%i$a e% el
de%en$adenamiento de cual8uier $on@unto de $ir$uito% 1ue den $omo re%ultado un $on@unto de re%,ue%ta%
lo %u.i$ientemente ,are$ida% a a1uella% 1ue en el ,a%ado 8ayan tenido +alor ada,tati+o. -e%de e%te ,unto
de +i%ta lo% re$uerdo% %e generan din0mi$amente a ,artir de la a$ti+idad de $ierto% %u#$on@unto% de
$ir$uito% %ele$$ionado%. E%to% %u#$on@unto% %on degenerado%: Una $om,ara$i*n re+elara 1ue lo%
di.erente% %u#$on@unto% $ontienen $ir$uito% 1ue no %on id/nti$o%R %in em#argo la a$ti+a$i*n de $ual1uiera
de ello% ,uede dar origen a la re,eti$i*n de algAn re%ultado ,arti$ular. En e%ta% $ondi$ione% un re$uerdo
determinado no ,uede %er identi.i$ado un+o$amente $on ningAn $on@unto e%,e$.i$o de $am#io%
%in0,ti$o% ,or1ue lo% $am#io% %in0,ti$o% ,arti$ulare% a%o$iado% $on un re%ultado ,arti$ular y en Altimo
t/rmino $on una a$tua$i*n e%t0n %u@eto% a nue+o% $am#io% durante la a$tua$i*n. -e modo 1ue $uando %e
re,ite un a$to lo 1ue %e ne$e%ita in+o$ar de#e %er uno o m0% de lo% patrones de respuesta ade$uado% ,ara
e%a a$tua$i*n y no una %e$uen$ia ,arti$ular o un detalle e%,e$.i$o.
6or $on%iguiente aun1ue el $am#io %in0,ti$o e% .undamental y e%en$ial ,ara la memoria no e%
id/nti$o a ella. No e9i%te $*digo alguno %ino %olamente un $on@unto $am#iante de $ir$uito% 1ue %e
Q7
$orre%,onden $on una re%,ue%ta determinada. Ho% miem#ro% m0% o meno% e.e$ti+o% de e%te $on@unto de
$ir$uito% ,ueden tener e%tru$tura% muy +ariada%. E% la ,ro,iedad de degenera$i*n de lo% $ir$uito%
neuronale% lo 1ue ,ermite 1ue %e ,rodu>$an $am#io% en la% memoria% ,arti$ulare% a medida 1ue o$urren
nue+a% e9,erien$ia% o $am#io% en el $onte9to. En un %i%tema %ele$$ional degenerado la memoria e%
re$ateg*ri$a y no e%tri$tamente re,li$ati+a. No e9i%te ningAn $on@unto ,re+io de $*digo% determinante%
1ue go#iernen la% $ategora% de la memoria %*lo la e%tru$tura ,o#la$ional ,re+ia de la red el e%tado de
lo% %i%tema% de +alore% y lo% a$to% .%i$o% reali>ado% en un momento dado. Ho% $am#io% din0mi$o% 1ue
+in$ulan un $on@unto de $ir$uito% $on otro dentro de lo% enormemente di+er%o% re,ertorio%
neuroanat*mi$o% del $ere#ro le ,ermiten crear un re$uerdo. Ha ,ro#a#ilidad de $rear un re$uerdo +iene
aumentada ,or la a$ti+idad de lo% %i%tema% de +alore%.
En nue%tro e@em,lo de a%ir un +a%o la %ati%.a$$i*n de la %ed a$ti+ar0 uno% %i%tema% de +alore% y
$ondu$ir0 a la %ele$$i*n de un nAmero de $ir$uito% a,ro,iado ,ara lle+ar e%a a$$i*n a la ,r0$ti$a. 6or
e%to% medio% $ada uno de lo% $ir$uito% e%tru$turalmente di%tinto% de lo% re,ertorio% degenerado% %er0
$a,a> de ,ro+o$ar una re%,ue%ta ,are$ida 1ue $ondu$ir0 a la re,eti$i*n o +aria$i*n del a$to de a%ir. Su
a$ti+idad da origen a la% ,ro,iedade% a%o$iati+a% de la memoriaR ,or e@em,lo un a$to ,uede de%en$adenar
otro a$to una ,ala#ra ,uede $ondu$ir a otra% ,ala#ra% o una imagen ,uede in%,irar un relato. E%ta%
,ro,iedade% a%o$iati+a% %urgen de .orma natural del 8e$8o de 1ue $ada uno de lo% di%tinto% miem#ro% de
un $on@unto degenerado de $ir$uito% u%ado en momento% di%tinto% tiene $one9ione% alternati+a% di%tinta%
$on la red.
SegAn e%te ,unto de +i%ta e9i%ten $iento% %i no mile% de %i%tema% %e,arado% de memoria en el
$ere#ro. E%to% %i%tema% +aran de%de todo% lo% %i%tema% ,er$e,tuale% en %u% di%tinta% modalidade% O+i%ta
ol.ato ta$to et$.O ,a%ando ,or lo% %i%tema% 1ue go#iernan lo% mo+imiento% ,roye$tado% o reali>ado%
8a%ta llegar a lo% %i%tema% de lengua@e 1ue organi>an lo% %onido% del 8a#la. E%te ,unto de +i%ta e%
$om,ati#le $on +ario% ti,o% de memoria de%$rito% y $ontra%tado% ,or +ario% e9,erimentadore% del $am,o
Ola% memoria% llamada% ,ro$e%al %em0nti$a e,i%*di$a y otra%O ,ero no %e limita a e%to% ti,o% 1ue +ienen
de.inido% .undamentalmente ,or $riterio% o,era$ionale% y 8a%ta $ierto ,unto ,or $riterio% #io1umi$o%.
Aun1ue e%to% %i%tema% indi+iduale% de memoria di.ieren la $on$lu%i*n $la+e e% 1ue %ea $ual %ea %u
.orma la ,ro,ia memoria e% una ,ro,iedad del %i%tema. No ,uede e1ui,arar%e e9$lu%i+amente $on una
%erie de $ir$uito% $on $am#io% %in0,ti$o% $on #io1umi$a $on limita$ione% de +alore% o $on din0mi$a%
$ondu$tuale% %ino 1ue e% el re%ultado din0mi$o de la% intera$$ione% 1ue o$urren durante la a$tua$i*n
$on@unta de todos e%to% .a$tore% 1ue %ir+en ,ara %ele$$ionar un re%ultado 1ue re,ite una a$tua$i*n o un
a$to. Ha% $ara$ter%ti$a% glo#ale% de una a$tua$i*n ,arti$ular ,ueden %er %imilare% a la% de una a$tua$i*n
,re+ia ,ero lo% $on@unto% de neurona% 1ue %u#ya$en a do% a$tua$ione% %imilare% reali>ada% en momento%
di.erente% ,ueden %er di.erente% y generalmente lo %on. E%ta ,ro,iedad garanti>a 1ue uno ,ueda re,etir el
mi%mo a$to ,e%e a 1ue %e ,rodu>$an $am#io% nota#le% en el .ondo y el $onte9to durante la e9,erien$ia
,re%ente.
Adem0% de garanti>ar la a%o$ia$i*n la ,ro,iedad de la degenera$i*n da lugar tam#i/n a la nota#le
e%ta#ilidad de la a$tua$i*n memorial. En un %i%tema degenerado e9i%te un gran nAmero de +a% ,ara
,rodu$ir un re%ultado determinado. Mientra% 1uede una ,o#la$i*n %u.i$iente de %u#$on@unto% de $ir$uito%
,ara dar una re%,ue%ta ni la muerte $elular ni lo% $am#io% en uno o do% $ir$uito% ,arti$ulare% ni lo%
$am#io% en lo% a%,e$to% $onte9tuale% de la% %eNale% de entrada %er0n ,or lo general %u.i$iente% ,ara
e9tir,ar una memoria. 6or tanto la memoria no re,re%enta$ional e% e9traordinariamente ro#u%ta .
'
'. 6odra argumentar%e 1ue in$lu%o en un %i%tema %ele$$ional el $on@unto $om,leto de toda% la% re%,ue%ta% ,ro+o$ada% ,or
un a$to re,etido ,ueden $on%iderar%e re,re%enta$ione%. Sin em#argo a$e,tar e%ta ,o%i#ilidad tendera a de#ilitar la idea de
%ele$$i*n 1ue e% din0mi$a. Ha %ele$$i*n e% ,o%tO.a$toR ningAn $*digo o %m#olo re,re%enta un re$uerdo $on$reto y di%tinta%
e%tru$tura% y din0mi$a% ,ueden dar origen al mi%mo re$uerdo ,or en$ima de todo el $on@unto de re%,ue%ta% y la% e%tru$tura%
1ue %u#ya$en a la memoria $am#ian $on%tantemente $on el tiem,o. No ,are$e 1ue tenga ningAn %entido $om#inar e%ta%
,ro,iedade% din0mi$a% del $ere#ro $on a1uella% 1ue %egAn %a#emo% %on $ara$ter%ti$a% de lo% %i%tema% de re,re%enta$i*n
%im#*li$a Oya %e trate del lengua@e ya de un $*digo in.orm0ti$oO 1ue %on %i%tema% 1ue 8emo% $on%truido $on%$ientemente ,ara
la $omuni$a$i*n y la $ultura 8umana%.
Una met0.ora al,ina
Una analoga no% ,ermitir0 $om,render me@or el .un$ionamiento de una memoria no re,re%enta$ional.
Imaginemo% una montaNa $on un gla$iar en la $um#re %ometido a $ondi$ione% $limatol*gi$a% +aria#le%
1ue lo lle+en alternati+amente a .undir%e y 8elar%e. &V/a%e la .igura 7.'). En $ondi$ione% de
$alentamiento %e .orman ,e1ueNo% arroyo% 1ue agua% a#a@o alimentan un ria$8uelo 1ue de%em#o$a en un
lago en el .ondo del +alle. Su,ongamo% 1ue e%te lago re,re%enta el re%ultado neuronal 1ue $ondu$e a una
a$tua$i*n re,etidaR e% de$ir el a,orte de agua al lago de%de el gla$iar ya 8a o$urrido ante% $on
$on%e$uen$ia% %imilare%. A8ora $am#iemo% la %e$uen$ia de $ondi$ione% $lim0ti$a% y %u,ongamo% 1ue %e
Q3
,rodu$e un en.riamiento 1ue $ongela alguno% de lo% arroyo% %eguido de un $alentamiento 1ue ,rodu$e de
nue+o la .u%i*n del gla$iar y la regenera$i*n de lo% arroyuelo% 1ui>0 ,or +a% di%tinta% y 1ui>0 en nAmero
di.erente. Aun1ue la e%tru$tura en la $ima 8aya $am#iado el ria$8uelo 1ue alimenta el ro la %alida o
re%,ue%ta %er0 igual 1ue durante el ,eriodo de $alentamiento anterior. 6ero %i %e ,rodu$e algAn otro
$am#io en la tem,eratura el +iento o la llu+ia ,odra .ormar%e un nue+o ria$8uelo 1ue alimentara o
$reara otro lago a%o$iado $on el ,rimero. Nue+o% $am#io% ,ueden 8a$er 1ue lo% do% %i%tema% $om#inen
%u% %i%tema% de arroyo% de manera 1ue a8ora lo% do% alimenten %imult0neamente lo% do% lago%. E%to%
lago% ,ueden a %u +e> 1uedar $one$tado% en el +alle.
FIGURA 7.' Gla$iar Wni4 Ala%4a.
En e%ta analoga lo% +alore% e% de$ir la% limita$ione% o $on%tri$$ione% %eran la gra+edad y la te9tura
del %uelo del +alleR la% %eNale% entrante% %eran lo% $am#io% indu$ido% ,or el tiem,o atmo%./ri$oR el
$am#io %in0,ti$o $on%i%tira en el de%8ielo y la $ongela$i*nR y el ,atr*n detallado de la% ro$a% y el terreno
en el +alle re,re%entara la neuroanatoma. A8ora ,odemo% a,re$iar de 1u/ modo una a$tua$i*n %e ,uede
re,etir %in la ayuda de un $*digo. Cam#iemo% a8ora la e%$ena e imaginemo% el ingente $on@unto de gra.o%
1ue $on%tituye la neuroanatoma del $ere#ro. Si $on%ideramo% todo% lo% di+er%o% ti,o% de $one9ione% 1ue
,ueden o,erar %imult0neamente en el $ere#ro 8a#remo% de de%,la>arno% a un e%,a$io de mayor
dimen%i*n 1ue el 1ue 8emo% utili>ado en nue%tro e@em,lo 1ue %*lo tiene tre% dimen%ione%. Al e9tender el
,ro$e%o a un nAmero $ual1uiera de dimen%ione% ,odremo% $om,render al meno% en %entido .igurado
$*mo .un$iona una memoria din0mi$a no re,re%enta$ional.
E%ta memoria di%,one de ,ro,iedade% 1ue ,ermiten 1ue la ,er$e,$i*n altere el re$uerdo y 1ue el
re$uerdo altere la ,er$e,$i*n. No tiene un lmite de $a,a$idad de.inido ,ue%to 1ue genera Cin.orma$i*nD
,or medio de la $on%tru$$i*n. E% ro#u%ta din0mi$a a%o$iati+a y ada,tati+a. Si nue%tra $on$e,$i*n de la
memoria e% $orre$ta en lo% organi%mo% %u,eriore% $ada a$to de ,er$e,$i*n e% 8a%ta $ierto ,unto un a$to
de $rea$i*n y $ada a$to de la memoria e% 8a%ta $ierto ,unto un a$to de imagina$i*n. Ha memoria
#iol*gi$a e% ,or tanto $reati+a y no e%tri$tamente re,li$ati+a. E% una de la% #a%e% e%en$iale% de la
$on$ien$ia de $uyo% me$ani%mo% no% o$u,aremo% a $ontinua$i*n.
5(
- / -
0e la percepcin a la memoria: el presente recordado
Para des4elar los mecanismos neurona les de la conciencia, con4iene tener presente la distincin
entre conciencia primaria y conciencia de orden superior% La conciencia primaria se encuentra en
animales con ciertas estructuras cerebrales seme2antes a las nuestras% ;stos animales son al parecer
capaces de construir una escena mental, pero su capacidad semntica o simblica es limitada, y carecen
de un 4erdadero lengua2e% La conciencia de orden superior )8ue "lorece en los humanos y presupone la
coe5istencia de una conciencia primaria- 4iene acompaFada de un sentido de la propia identidad y de la
capacidad e5pl3cita de construir en los estados de 4igilia escenas pasadas y "uturas% !omo m3nimo,
re8uiere una capacidad semntica y, en su "orma ms desarrollada, una capacidad lingU3stica%
;n este cap3tulo presentamos un modelo para e5plicar la aparicin de la conciencia primaria en el
curso de la e4olucin 8ue es coherente con una 4isin seleccionadora del cerebro% !onsideramos
bre4emente los re8uisitos neuronales 8ue deben incorporarse a este modelo% ;l primero de estos
re8uisitos es la categori6acin perceptual, la capacidad de di4idir un mundo de seFales en categor3as
adaptati4as para una especie animal dada% ;l segundo re8uisito es el desarrollo de conceptos%
Proponemos 8ue los conceptos surgen de la elaboracin por el cerebro de mapas de la acti4idad de las
propias reas y regiones del cerebro% Dos re8uisitos ms para 8ue haya una e5periencia consciente son
la aparicin de una memoria categrica 8ue reaccione ante un sistema de 4alores y la acti4idad de
reentrada, 8ue es el mecanismo integrador "undamental de los cerebros superiores% Proponemos
asimismo 8ue la conciencia primaria surgi durante la e4olucin cuando, con la aparicin de nue4os
circuitos encaminados a la mediacin de la reentrada, las reas posteriores del cerebro 8ue se ocupan de
la categori6acin perceptual 8uedaron 4inculadas dinmicamente con las reas anteriores 8ue son
responsables de una memoria basada en 4alores% !on estos medios a su disposicin, un animal ser
capa6 de construir un presente recordado 1una escena 8ue adaptati4amente enla6a las contingencias
inmediatas o imaginadas con la historia pre4ia de conductas guiadas por 4alores de ese animal%
El mayor de lo% reto% 1ue a.ronta la moderna neuro$ien$ia e% ,ro,or$ionar un an0li%i% ade$uado de lo%
me$ani%mo% $ere#rale% de lo% 1ue %urge la $on$ien$ia. En e%te $a,tulo e9aminamo% una ,ro,ue%ta de
me$ani%mo% neuronale% de la $on$ien$ia 1ue %e #a%a en la teora %ele$$ional del $ere#ro 1ue ,re%entamo%
en el $a,tulo 5. 6ara entender lo% ,ro$e%o% neuronale% 1ue %u#ya$en a la $on$ien$ia e% ne$e%ario
$om,render ,rimero otro% ,ro$e%o% neuronale% 1ue o$urren a di%tinto% ni+ele% de organi>a$i*n. Entre
e%to% %e $uentan la $ategori>a$i*n ,er$e,tualR lo% $on$e,to%R lo% +alore%R la memoriaR y al ni+el de la%
neurona% lo% ,ro$e%o% din0mi$o% e%,e$iale% de la organi>a$i*n $orti$otal0mi$a. Sin una $om,ren%i*n de
e%to% ,ro$e%o% no e% de e9traNar 1ue la% e9,erien$ia% $om,le@a% y a,arentemente %imult0nea% de la%
di%tinta% %en%a$ione% 8umore% e%$ena% lo$ali>a$ione% ,en%amiento% %entimiento% y emo$ione% toda%
la% $uale% %e ,rodu$en en %e$uen$ia% en %erie o en ,aralelo ,uedan ,are$erno% irremedia#lemente
de%$one$tada% en %u $om,le@idad de $uale%1uiera me$ani%mo% #a%ado% en el $ere#ro 1ue %e o.re>$an
$omo e9,li$a$i*n. B $omo a di.eren$ia de lo% ,ro$e%o% .%i$o% la ,ro,ia e9,erien$ia .enom/ni$a e% ,arte
del o#@eto de in+e%tiga$i*n no e% de e9traNar 1ue alguno% e%tudio%o% del tema 8ayan %eNalado 1ue la
e9,erien$ia $on%$iente y %u% ,re%unto% me$ani%mo% $ere#rale% %u#ya$ente% e%t0n a$uNado% en moneda%
no inter$am#ia#le%. No%otro% $reemo% #ien al $ontrario 1ue e%ta% moneda% ,ueden $am#iar%e ,ero 1ue
e%e inter$am#io e9ige la $om,ren%i*n de alguno% ,rerre1ui%ito%.
6rerre1ui%ito% ,ara un modelo de la $on$ien$ia ,rimaria
En nue%tro an0li%i% de la $on$ien$ia eludimo% deli#eradamente a$ometer dema%iado% ,ro#lema%
di.$ile% a un mi%mo tiem,o y e+itamo% 1ue %u ri$a .enomenologa de%+e nue%tra aten$i*n. En lnea $on
e%ta re%tri$$i*n 8a$emo% 8in$a,i/ en la Atil di%tin$i*n entre $on$ien$ia ,rimaria y $on$ien$ia de orden
%u,erior.
2
Ha $on$ien$ia ,rimaria Ola $a,a$idad de generar una e%$ena mental 1ue integre una gran
$antidad de in.orma$i*n di+er%a $on el o#@eti+o de guiar una $ondu$ta ,re%ente o inminenteO %e da en lo%
animale% $on e%tru$tura% $ere#rale% %imilare% a la% nue%tra%. E%to% animale% ,ueden $on%truir una e%$ena
mental ,ero a di.eren$ia de no%otro% tienen una $a,a$idad %em0nti$a %im#*li$a limitada y $are$en de
aut/nti$o lengua@e. Ha $on$ien$ia de orden %u,erior %e $on%truye %o#re el $imiento de la $on$ien$ia
,rimaria y +iene a$om,aNada de un %entido de la ,ro,ia identidad y de la $a,a$idad de $on%truir y
$one$tar e9,l$itamente en lo% e%tado% de +igilia la% e%$ena% ,re%ente% y la% ,a%ada%. En %u .orma m0%
de%arrollada re1uiere una $a,a$idad %em0nti$a y una $a,a$idad lingT%ti$a. Ine+ita#lemente %*lo lo%
52
indi+iduo% dotado% de $on$ien$ia de orden %u,erior ,ueden in.ormar de e%tado% $on%$iente% o 8a#lar de la
$on$ien$iaR %on $on%$iente% de %er $on%$iente%. En lo 1ue %igue no% o$u,amo% .undamentalmente de la
$on$ien$ia ,rimaria ,ero in$luimo% en nue%tra di%$u%i*n la $on$ien$ia de orden %u,erior $uando no%
ayuda a inter,retar re%ultado% e9,erimentale%. En la Altima ,arte del li#ro no% detendremo% en alguno% de
lo% a%,e$to% m0% intere%ante% e intrigante% de la $on$ien$ia de orden %u,erior entre ello% el ,en%amiento
el lengua@e la no$i*n del yo de la ,ro,ia identidad y la autorre.eren$ia.
2. G. M. Edelman Neural Darwinism7 The Theory o" Neuronal Jroup Eelection, Fa%i$ Foo4% Nue+a Bor4 2375R y G. M.
Edelman The Remembered Present7A Biological Theory o" !onsciousness, Fa%i$ Foo4% Nue+a Bor4 2373.
Ante% de entrar a $on%iderar un modelo me$ani$i%ta del %urgimiento de la $on$ien$ia ,rimaria en el
$ur%o de la e+olu$i*n $on+iene 1ue 8agamo% un %u$into re,a%o de $ierto% ,ro$e%o% neuronale% e%en$iale%.
Ho 1ue ne$e%itamo% e9aminar %on la% e%tru$tura% y lo% me$ani%mo% ne$e%ario% ,ara e9,li$ar la $on$ien$ia
1ue atri#uimo% a lo% ,erro% y a no%otro% mi%mo% $uando en $ierto% e%tado% %u#@eti+o% e%tamo% ,o$o
ligado% al lengua@e. Ser0 ,ara ello ne$e%ario a$ometer $ierto% ,ro#lema% $om,le@o% y %u% intera$$ione% de
todo% lo% $uale% ya no% 8emo% o$u,ado anteriormente. Son $uatro. El ,rimero e% una ,ro,iedad
$om,artida ,or todo% lo% animale% Ola $ategori>a$i*n ,er$e,tual la $a,a$idad de di+idir el mundo de
%eNale% en $ategora% Atile% ,ara una e%,e$ie dada en un entorno 1ue %igue la% leye% de la .%i$a ,ero 1ue
en % mi%mo no $ontiene $ategora%. Eunto al $ontrol del mo+imiento la $ategori>a$i*n ,er$e,tual e% el
,ro$e%o m0% .undamental del %i%tema ner+io%o de lo% +erte#rado%. Ba 8emo% de%$rito de 1u/ manera %e
,rodu$e en lo% +erte#rado% %u,eriore% $omo re%ultado de la% %eNale% de reentrada entre la% di%tinta% 0rea%
del $ere#ro 1ue e%t0n in$luida% en lo% ma,a% glo#ale%. Se ,rodu$e ,or lo general %imult0neamente en
$ierto nAmero de modalidade% &entre ella% la +i%ta el odo el %entido de la% arti$ula$ione% o 1uine%te%ia) y
en +aria% %u#modalidade% &dentro de la modalidad +i%ual ,or e@em,lo $olor orienta$i*n y mo+imiento).
El %iguiente ,ro$e%o ne$e%ario ,ara la $om,ren%i*n de la $on$ien$ia ,rimaria e% el de%arrollo de
$on$e,to%. 6or $on$e,to no no% re.erimo% a un enun$iado o una ,ro,o%i$i*n %u@eta a la ,rue#a de la ta#la
de +erdad de la .ilo%o.a o de la l*gi$a %ino 1ue no% re.erimo% a la $a,a$idad de $om#inar di%tinta%
$ategori>a$ione% $on$e,tuale% rela$ionada% $on una e%$ena o $on un o#@eto ,ara $on%truir un Cuni+er%alD
1ue re.le@e la a#%tra$$i*n de alguno% ra%go% $omune% a di+er%o% ,er$e,to%. 6or e@em,lo la% $ara% de la%
,er%ona% tienen mu$8o% detalle% di.erente% ,ero el $ere#ro de algAn modo %e la% arregla ,ara re$ono$er
1ue toda% tienen ra%go% $omune%. Se 8a %ugerido 1ue lo% $on$e,to% %urgen $omo re%ultado de la
ela#ora$i*n ,or el ,ro,io $ere#ro de ma,a% de la a$ti+idad de la% di%tinta% 0rea% y regione% del $ere#ro.
-e e%te modo e% ,o%i#le a#%traer la% di%tinta% $ara$ter%ti$a% $omune% de la% re%,ue%ta% a di%tinta% %eNale%
O,or e@em,lo lo% ra%go% generale% de una .orma determinada de mo+imiento de un o#@eto ,ueden
o#tener%e en .orma a#%tra$ta $uando el $ere#ro de un gato ,ongamo% ,or $a%o $on%igue regi%trar un
e%tado ,arti$ular &de%$rito a1u +er#almente en #ene.i$io de la e9,li$a$i*n) $omo C$ere#elo y ganglio%
#a%ale% a$ti+o% en el ,atr*n a, gru,o% neuronale% de la% regione% ,remotora% y motora% o$u,ada% en el
,atr*n # e intera$$i*n %imult0nea de la% %u#modalidade% +i%uale% 9 y y >D. Ho% ma,a% de orden %u,erior
regi%tran e%ta% a$ti+idade% y ,rodu$en un re%ultado 1ue %e $orre%,onde $on la idea de 1ue un o#@eto %e
e%t0 mo+iendo 8a$ia delante $on re%,e$to al $uer,o del gato. El mo+imiento 8a$ia delante e% un $on$e,to.
Naturalmente en todo e%te ,ro$e%o no inter+ienen ,ara nada la% ,ala#ra%. Ninguna $om#ina$i*n %im,le
de lo% ma,a% 1ue intera$tAan en ,ro$e%o% de reentrada ,ara ,rodu$ir $ategori>a$ione% ,er$e,tuale% ,uede
$ondu$ir a e%ta $a,a$idad de a#%tra$$i*n. E% ne$e%ario 1ue el ,ro,io $ere#ro ela#ore un ma,a de orden
%u,erior de la% $ategora% de a$ti+idad de la% di%tinta% regione%.
Con+iene $ono$er do% ,ro$e%o% m0% rela$ionado% uno $on la memoria y el otro $on lo% +alore% ante%
de ,a%ar a de%$ri#ir un me$ani%mo de la $on$ien$ia ,rimaria. Como ya 8emo% +i%to de a$uerdo $on la
teora de %ele$$i*n de gru,o% neuronale% &TSGN) la memoria e% la $a,a$idad de re,etir o %u,rimir
e%,e$.i$amente un a$to .%i$o o mental. E%ta $a,a$idad %urge de $om#ina$ione% de altera$ione%
%in0,ti$a% en lo% $ir$uito% de reentrada. Adem0% ,ue%to 1ue un %i%tema ner+io%o %ele$$ional no e%t0
,re,rogramado re1uiere limita$ione% de 4alores ,ara ,oder ,rodu$ir re%,ue%ta% $ateg*ri$a% 1ue %ean
ada,tati+a%. Se %a#e 1ue lo% %i%tema% de +alore% di.u%o% y a%$endente% del $ere#ro e%t0n +ariadamente
$one$tado% $on la% regione% .rontale% del $ere#ro 1ue %e o$u,an de la .orma$i*n de $on$e,to%
e%,e$ialmente la $orte>a .rontal y tem,oral ,ero tam#i/n el llamado %i%tema lm#i$o un $on@unto de
regione% $ere#rale% lo$ali>ada% en la $ara medial &interna) del $ere#ro 1ue .orman un $r$ulo alrededor del
tron$o $ere#ral. E%ta% regione% a.e$tan la din0mi$a de lo% re$uerdo% 1ue a %u +e> 1uedan e%ta#le$ido% o
no de,endiendo de %i la% re%,ue%ta% re.erente% a lo% +alore% %on ,o%iti+a% o negati+a%. Ha a#undante
#i#liogra.a ,%i$ol*gi$a %o#re el a,rendi>a@e %ugiere 1ue lo% +alore% la% re%,ue%ta% emo$ionale% y la
%igni.i$a$i*n e%ta#le$en lmite% %o#re lo 1ue %e $on%tituye en re$uerdo $on$e,tual #a%ado en $ategora%.
6or e@em,lo la muerte del ,re%idente Eo8n F. Wennedy $om,ort* una .uerte $arga emo$ional ,or lo 1ue
mu$8a% ,er%ona% di$en re$ordar e9a$tamente d*nde %e en$ontra#an y 1u/ 8a$an $uando %e enteraron de
la noti$ia. Ha% altera$ione% %in0,ti$a% 1ue %e $om#inan ,ara de%arrollar +ario% re$uerdo% 1ue
5'
$on@untamente $on%tituyen una Cmemoria #a%ada en +alore%[$ategora%D %on ,arte e%en$ial de nue%tro
modelo de la $on$ien$ia ,rimaria.
El ,a,el .undamental de la reentrada
=ueda ,or de%$ri#ir un Altimo ,ro$e%o ante% de ,a%ar a de%$ri#ir lo% me$ani%mo% de la $on$ien$ia.
E%te ,ro$e%o la reentrada e% el ter$er ,rin$i,io .undamental de la TSGN. Como ya 8emo% di%$utido
anteriormente la reentrada e% un ,ro$e%o de $on%tante en+o re$ur%i+o y ,aralelo de %eNale% entre
di%tinto% ma,a% del $ere#ro a lo largo de $one9ione% anat*mi$a% ,aralela% ma%i+a% la mayora de la%
$uale% %on re$,ro$a%. Ha reentrada 1ue altera y e% alterada ,or la a$ti+idad de la% regione% 1ue
inter$one$ta e% el me$ani%mo integrador m0% im,ortante de lo% $ere#ro% %u,eriore%R %u,one adem0% el
reto $on$e,tual m0% im,ortante de la TSGN. E% e%en$ial ,ara mu$8o% ,ro$e%o% de%de la $ategori>a$i*n
,er$e,tual y la $oordina$i*n motora 8a%ta la ,ro,ia $on$ien$ia. En el $a,tulo K ,re%entamo% el e@em,lo
de un $uarteto de $uerda en el 1ue lo% int/r,rete% %e en$ontra#an +in$ulado% ,or medio de innumera#le%
8ilo% 1ue %er+an ,ara tran%mitir $ontinuamente %eNale% 1ue $om,artan lo% int/r,rete% ,or lo dem0%
inde,endiente% y 1ue ,or tanto %er+an ,ara $oordinar %u% inter,reta$ione% indi+iduale%. En nue%tro
$ere#ro lo% C8ilo%D %on en realidad .i#ra% ,aralela% y re$,ro$a% 1ue $one$tan ma,a% di.erente%R la%
de%$arga% neuronale% entre e%ta% .i#ra% +ia@an de%de un ma,a a otro ,ara luego +ol+er o reentrar en un
$on%tante inter$am#io din0mi$o. E%te inter$am#io %in$roni>a y $oordina la% .un$ione% de lo% di%tinto%
ma,a%.
Ha reentrada de%em,eNa un ,a,el $entral en nue%tro modelo de la $on$ien$ia ,ue%to 1ue e% la
reentrada lo 1ue garanti>a la integra$i*n ne$e%aria ,ara 1ue ,ueda $rear%e una e%$ena en la $on$ien$ia
,rimaria. Ha me@or manera de ilu%trar la integra$i*n e% $on%iderando e9a$tamente de 1u/ manera ,ueden
a$tuar $o8erentemente ma,a% %e,arado% de la $orte>a $ere#ral aun $uando no e9i%te ningAn ma,a de
orden %u,erior o ,rograma ,redeterminado. Como ya 8emo% $omentado en el $a,tulo K la organi>a$i*n
de la $orte>a $ere#ral e% tal 1ue in$lu%o dentro de una %ola modalidad ,or e@em,lo la +i%i*n e9i%te una
gran $antidad de ma,a% e%,e$iali>ado% o .un$ionalmente %egregado% 1ue %e o$u,an de di%tinta%
%u#modalidade% O$olor mo+imiento y .orma. 6e%e a e%ta di+er%idad %omo% $on%$iente% de una e%$ena
,er$e,tual $o8erente. Cuando +emo% e%ta e%$ena no %omo% $on%$iente% de lo% $olore% lo% mo+imiento% y
la% .orma% de manera inde,endiente y %e,arada %ino 1ue @untamo% el $olor $on la .orma y el mo+imiento
,ara $on.ormar o#@eto% re$ono$i#le%. Nue%tra $a,a$idad ,ara a$tuar $on $o8eren$ia $uando no%
en.rentamo% a una gran di+er%idad de e%tmulo% %en%oriale% a menudo $ontradi$torio% re1uiere de un
,ro$e%o de intera$$i*n neuronal 1ue a#ar1ue mu$8o% ni+ele% de organi>a$i*n %in 1ue e9i%ta un ma,a de
orden %u,erior 1ue gue todo el ,ro$e%o. E% lo 1ue ,odemo% denominar el ,ro#lema del enla$e: <$*mo
,uede un $on@unto de ma,a% di+er%o% y .un$ionalmente %egregado% enla>ar%e en un todo $o8erente %in la
media$i*n de un $ontrolador de orden %u,erior? -entro de una mi%ma 0rea la 4inculacin %e de#e
,rodu$ir entre +ario% gru,o% neuronale% del mi%mo dominio o %u#modalidad ,er$e,tual. Son e@em,lo% la%
agru,a$ione% ,er$e,tuale% dentro de un ma,a dedi$ado al $olor y otro dedi$ado al mo+imiento. A un ni+el
%u,erior %e de#e e%ta#le$er un enlace entre distintos ma,a% di%tri#uido% $ada uno de lo% $uale% e%
.un$ionalmente %egregado o e%,e$iali>ado. Ha uni*n a%egura ,or e@em,lo 1ue la integra$i*n entre la%
re%,ue%ta% neuronale% .rente al $ontorno de un o#@eto ,arti$ular $on %u ,arti$ular $olor ,o%i$i*n y
dire$$i*n del mo+imiento.
Como no e9i%te ningAn ma,a de orden %u,erior 1ue $oordine el enla$e de lo% di+er%o% ma,a%
im,li$ado% $a#e ,reguntar%e e9a$tamente de 1u/ manera %e ,rodu$e e%te enla$e. Vario% modelo% y
%imula$ione% num/ri$a% 1ue di%$utimo% $on mayor detalle en el $a,tulo 2( indi$an 1ue la uni*n ,uede
,rodu$ir%e $omo $on%e$uen$ia de la reentrada entre ma,a% $ere#rale% la $ual e%ta#le$e $orrela$ione%
tem,orale% y %in$rona a $orto ,la>o entre la% a$ti+idade% de gru,o% neuronale% de ma,a% di.erente%
am,liamente e%,a$iado%. En $on%e$uen$ia la% neurona% de e%to% gru,o% di%,aran al mi%mo tiem,o. A%
,ue% la reentrada $orrela$iona un gran nAmero de $ir$uito% din0mi$o% en el e%,a$io y el tiem,o. Ha
%ele$$i*n de a1uello% $ir$uito% 1ue 1ueden tem,oralmente $orrela$ionado% dentro de la% limita$ione%
im,ue%ta% ,or lo% +alore% $ondu$e a un re%ultado $o8erente. E%te ,rin$i,io de enla$e 1ue la reentrada 8a$e
,o%i#le %e re,ite a tra+/% de mu$8o% ni+ele% de organi>a$i*n $ere#ral y de%em,eNa un ,a,el $entral en lo%
me$ani%mo% 1ue $ondu$en a la $on$ien$ia.
Con$ien$ia ,rimaria: el ,re%ente re$ordado
Con nue%tro $ono$imiento de lo% me$ani%mo% de reentrada y la% no$ione% de $ategori>a$i*n
,er$e,tual .orma$i*n de $on$e,to% y memoria de +alore%[$ategora% ,odemo% ,or .in .ormular un
5J
modelo del %urgimiento de la $on$ien$ia ,rimaria en el $ur%o de la e+olu$i*n. El modelo ,re%u,one 1ue
durante la e+olu$i*n lo% %i%tema% $orti$ale% 1ue $ondu$en a la $ategori>a$i*n ,er$e,tual ya e9i%tan ante%
de 1ue a,are$iera la $on$ien$ia ,rimaria. Con el ,o%terior de%arrollo de 0rea% $orti$ale% %e$undaria% y de
lo% di%tinto% a,/ndi$e% $orti$ale% $omo lo% ganglio% #a%ale% emergieron lo% %i%tema% de memoria
$on$e,tual. En un ,unto del tiem,o e+oluti+o 1ue grosso modo, $orre%,onde a la% tran%i$ione% entre
re,tile% y a+e% y entre re,tile% y mam.ero% %e ,rodu@o la a,ari$i*n de una nue+a y .undamental $one9i*n
anat*mi$a. Ha $one$ti+idad ma%i+a de reentrada %urgi* entre la% 0rea% $orti$ale% multimodale% 1ue lle+an
a $a#o la $ategori>a$i*n ,er$e,tual y la% 0rea% re%,on%a#le% de la memoria de +alore%[$ategora%. E%ta
$one$ti+idad de reentrada deri+ada de la e+olu$i*n e% im,lementada ,or +ario% grande% %i%tema% de .i#ra%
$orti$o$orti$ale% 1ue $one$tan una ,arte de la $orte>a $on el re%to a% $omo ,or un gran nAmero de
$one9ione% re$,ro$a% entre la $orte>a y el t0lamo &+/a%e al .igura K.KA). Ho% $ir$uito% talamo$orti$ale%
1ue median e%ta% intera$$ione% de reentrada tienen %u origen en la% ,rin$i,ale% %u#di+idi%ione% de la%
e%tru$tura% del t0lamo Olo% nA$leo% tal0mi$o% e%,e$.i$o% el nA$leo reti$ular y lo% nA$leo% intralaminare%.
Ho% nA$leo% e%,e$.i$o% del t0lamo e%t0n $one$tado% ,or medio de la reentrada $on la $orte>a $ere#ralR
aun1ue no e%t0n dire$tamente $omuni$ado% entre % el nA$leo reti$ular tiene $one9ione% in8i#idora% $on
lo% nA$leo% e%,e$.i$o% y %u a$tua$i*n ,uede %ele$$ionar +aria% $om#ina$ione% de %u a$ti+idad. Ho%
nA$leo% intralaminare% en+an ,roye$$ione% di.u%a% a la mayora de la% 0rea% de la $orte>a $ere#ral y
ayudan a %in$roni>ar %u ni+el glo#al de a$ti+idad. Toda% e%ta% e%tru$tura% talamo$orti$ale% y %u%
$one9ione% re$,ro$a% 1ue a$tAan $on@untamente gra$ia% a la reentrada $ondu$en a la .orma$i*n de una
e%$ena $on%$iente &+/a%e la .igura 3.2).
FIGURA 3.2 MECANISMOS -E HA CONCIENCIA 6RIMARIA. Ha% %eNale% rela$ionada% $on lo% +alore% y la% %eNale%
$ategori>ada% ,ro$edente% del mundo e9terior %e $orrela$ionan y $ondu$en a la memoria en la% 0rea% $on$e,tuale%. E%ta memoria
1ue e% $a,a> de reali>ar una $ategori>a$i*n $on$e,tual e%t0 +in$ulada ,or medio de +a% de reentrada &la% lnea% grue%a%) a la
$ategori>a$i*n ,er$e,tual 4igente de la% %eNale% del mundo. E%te enla$e de reentrada da $omo re%ultado la $on$ien$ia ,rimaria.
Cuando e%to o$urre a tra+/% de mu$8a% modalidade% &+i%ta ta$to et$.) la $on$ien$ia ,rimaria e% la de una Ce%$enaD $on%tituida ,or
o#@eto% y e+ento% alguno% de lo% $uale% no %e en$uentran $au%almente $one$tado% entre %. Un animal $on $on$ien$ia ,rimaria ,uede
no o#%tante $one$tar e%to% o#@eto% y e+ento% a tra+/% de la memoria %o#re la #a%e de %u e9,erien$ia ,a%ada $argada de +alore%.
Ha% intera$$ione% de reentrada 1ue o$urren ,or medio de la% $one9ione% entre lo% %i%tema% de memoria
y lo% %i%tema% de $ategori>a$i*n ,er$e,tual %e ,rodu$en en ,eriodo% de tiem,o 1ue +an de%de lo%
$entenare% de mili%egundo% a uno% %egundo% Oel C,re%ente e%,e$io%oD de :illiam Eame%. Se 8a$e ,o%i#le
a% la integra$i*n de gru,o% neuronale% $am#iante% y di.eren$iado% 1ue intera$$ionan .uertemente entre %.
E%to% gru,o% %e en$uentran di%tri#uido% ,or el %i%tema talamo$orti$al de la manera 1ue ya 8emo% de%$rito
en lo% $a,tulo% L y Q. Ho 1ue na$e de %u intera$$i*n e% la $a,a$idad de $on%truir una e%$ena. Ha $ontinua
entrada de %eNale% ,aralela% de mu$8a% modalidade% %en%oriale% en un animal en mo+imiento tiene $omo
re%ultado $orrela$ione% de reentrada entre $om,le@o% de $ategora% ,er$e,tuale% 1ue e%t0n rela$ionada%
$on o#@eto% y e+ento%. Su im,ortan$ia o rele+an$ia +iene go#ernada en e%e animal ,or la a$ti+idad de %u
%i%tema de +alore% 1ue a %u +e> e%t0 in.luen$iada ,or re$uerdo% 1ue +ienen $ondi$ionado% ,or la 8i%toria
de e%$armiento% y grati.i$a$ione% re$i#ido% ,or el animal durante $ondu$ta% ,a%ada%. Ha $a,a$idad de un
animal ,ara $one$tar e+ento% y %eNale% en el mundo tanto %i e%t0n $au%almente rela$ionado% $omo %i %on
$ontem,or0neo% ,ara de%,u/% ,or medio de la reentrada y de %u %i%tema de memoria #a%ado en +alore% y
5K
$ategora% $on%truir una e%$ena rela$ionada $on %u ,ro,ia 8i%toria de a,rendi>a@e e% la #a%e %o#re la 1ue
%e erige la $on$ien$ia ,rimaria.
Ha memoria a $orto ,la>o 1ue e% .undamental ,ara la $on$ien$ia ,rimaria re.le@a la e9,erien$ia
$ateg*ri$a y $on$e,tual ,re+ia. Ha intera$$i*n del %i%tema de memoria $on la ,er$e,$i*n del momento
o$urre durante .ra$$ione% de %egundo en una %uerte de ,ro$e%o ,rogre%i+o y a$umulati+o: A1uello 1ue e%
,er$e,tualmente nue+o %e in$or,ora inmediatamente a la memoria re%ultante de $ategori>a$ione%
anteriore%. Ha $a,a$idad de $on%truir una e%$ena $on%$iente e% la $a,a$idad de $on%truir en una .ra$$i*n
de %egundo un ,re%ente re$ordado. Imaginemo% un animal en medio de una %el+a 1ue ,er$i#e un $am#io
en el +iento y en lo% %onido% de la %el+a al ini$iar%e el $re,A%$ulo. E%te animal 1ui>0 8uya aun1ue no
e9i%ta ningAn ,eligro o#+io: lo% $am#io% en el +iento y lo% %onido% de la %el+a ya 8an o$urrido
inde,endientemente en %u ,a%ado ,ero la Altima +e> 1ue o$urrieron al mi%mo tiem,o a,are$i* un @aguar
y en la memoria de a1uel animal $on$reto %e $on%er+* una $one9i*n aun1ue no %ea demo%tra#lemente
$au%al.
Un animal 1ue no di%,onga de e%te %i%tema ,odr0 toda+a re%,onder ante e%tmulo% $on$reto% y en el
entorno ade$uado %o#re+i+ir. 6ero %er0 in$a,a> de enla>ar e+ento% o %eNale% ,ara .ormar una e%$ena
$om,le@a mediante la $on%tru$$i*n de rela$ione% basadas en su historia 9nica de respuestas dependientes
de 4alores% Ser0 in$a,a> de imaginar e%$ena% y a menudo no lograr0 eludir $ierto% ,eligro% $om,le@o%. E%
el %urgimiento de e%ta 8a#ilidad lo 1ue $ondu$e a la $on$ien$ia y %u#ya$e a la +enta@a $on +alor %ele$ti+o
1ue $on.iere la $on$ien$ia durante la e+olu$i*n. Un animal 1ue %ea $a,a> de lle+ar a $a#o e%te ,ro$e%o
,odr0 al meno% en el ,re%ente re$ordado ,lanear y enla>ar $ontingen$ia% de .orma $on%tru$ti+a y
ada,tati+a en .un$i*n de %u 8i%toria ,re+ia de $ondu$ta% guiada% ,or +alore%. A di.eren$ia de %u
ante,a%ado ,re$on%$iente di%,ondr0 de una mayor %ele$ti+idad ,ara elegir %u% re%,ue%ta% .rente a un
entorno $om,le@o. Como ya 8emo% %eNalado %i 8ay un ,rin$i,io e%tru$tural $entral 1ue %u#ya>$a a la
a,ari$i*n de la $on$ien$ia e%te e% el %urgimiento durante la e+olu$i*n de nue+o% %i%tema% de reentrada
#a%ado% en la anatoma. -entro de lo% lmite% im,ue%to% ,or lo% +alore% e%to% %i%tema% %ir+en ,ara
rela$ionar nue+a% .orma% de memoria $on la% a$ti+idade% ,er$e,tuale% y $on$e,tuale% del $ere#ro.
Tra% la a,ari$i*n de la $on$ien$ia ,rimaria y durante la e+olu$i*n de la $on$ien$ia de orden %u,erior
$on lengua@e en lo% 8umano% uno de lo% +alore% glo#ale% m0% im,ortante% rela$ionado% $on la
%u,er+i+en$ia .ue la $ontinuidad y $o8eren$ia del yo. Ha reentrada 1ue a$tAa de .orma $ontinua en un
%i%tema degenerado 1ue ,ermite la e9i%ten$ia de una memoria re$ategori>adora ,ro,or$iona un
me$ani%mo .undamental 1ue ,ermite mantener la $ontinuidad .rente a lo% $ontinuo% $am#io% interno% y
e9terno%. Ha ,arado@a 1ue ,reo$u,a#a a Eame% Ode 1u/ manera %e ,odan re$on$iliar lo% e%tado%
$on%$iente% moment0neo% $on +ario% e%tado% ,re+io% ,ara $rear un %entido e%ta#le de la unidad ,re%ente o
de la identidad ,er%onalO %e de%+ane$e $uando %e $om,rende la naturale>a din0mi$a de la integra$i*n
.un$ional im,ue%ta ,or la reentrada entre lo% %i%tema% de memoria ,er$e,tual y $on$e,tual. Naturalmente
e%ta identidad %urge en lo% 8umano% $a,a$e% de la $on$ien$ia de orden %u,erior 1ue a,are$i* m0% tarde
en la e+olu$i*n $uando %e e%ta#le$i* un nue+o $on@unto de $one9ione% de reentrada entre lo% $entro% del
8a#la y lo% $entro% $on$e,tuale%. No% o$u,aremo% de la% im,li$a$ione% de e%te %egundo y tra%$endental
a$onte$imiento e+oluti+o rela$ionado $on la reentrada en la Altima ,arte del li#ro.
El modelo 1ue 8emo% ,ro,ue%to a1u no ,a%a $omo e% o#+io de lo% ,rin$i,io% m0% e%en$iale% ,ero
no% ,ro,or$iona al meno% una .irme #a%e neuroanat*mi$a y neuro.i%iol*gi$a ,ara $om,render lo%
me$ani%mo% neuronale% 1ue %u#ya$en a la $on$ien$ia. Tam#i/n no% ,ro,or$iona un mar$o unitario en el
1ue ,er%eguir el o#@eti+o 1ue no% ,lanteamo% al ,rin$i,io del li#ro: .ormular una 8i,*te%i% e%,e$.i$a
%o#re lo% ti,o% de ,ro$e%o% neuronale% 1ue ,ueden e9,li$ar la% ,ro,iedade% .undamentale% de integra$i*n
e in.orma$i*n de la e9,erien$ia $on%$iente.
5L
Parte '1
Lidiar con el e2ceso: la 3iptesis del n4cleo din5mico
Comen>amo% e%te li#ro e9,re%ando nue%tro $on+en$imiento de 1ue un an0li%i% $ient.i$o de la
$on$ien$ia de#e dar $uenta de la% ,ro,iedade% .undamentale% de la e9,erien$ia $on%$iente Oa1uella% 1ue
$om,arten todo% lo% e%tado% $on%$iente%. -o% de e%ta% ,ro,iedade% .undamentale% %on la% %iguiente%:
,rimero 1ue la $on$ien$ia e%t0 altamente integrada o uni.i$ada O$ada uno de lo% e%tado% $on%$iente%
$on%tituye un todo uni.i$ado 1ue no ,uede %u#di+idir%e en $om,onente% inde,endiente%O y %egundo 1ue
al mi%mo tiem,o e%t0 di.eren$iado y e% altamente in.ormati+o Oel nAmero de e%tado% $on%$iente% di%tinto%
e% enorme y $ada uno de ello% ,uede tener di%tinta% $on%e$uen$ia% $ondu$tuale%.
Como ya 8emo% +i%to lo% ,ro$e%o% neuronale% di%tri#uido% 1ue %u#ya$en a la e9,erien$ia $on%$iente
$om,arten tam#i/n e%ta% do% ,ro,iedade%: %on altamente integrado% y al mi%mo tiem,o altamente
di.eren$iado%. Creemo% 1ue e%ta $on+ergen$ia entre la neuro#iologa y la .enomenologa no e% una %im,le
$oin$iden$iaR ante% al $ontrario ,uede %ugerirno% idea% %o#re lo% ti,o% de ,ro$e%o% neuronale% 1ue ,ueden
e9,li$ar la% ,ro,iedade% $orre%,ondiente% de la e9,erien$ia $on%$iente.
En e%ta ,arte del li#ro intentamo% e9,li$ar la unidad e in.ormati+idad de la e9,erien$ia $on%$iente y
de%arrollar algo m0% nue%tra% idea% %o#re la #a%e neuronal de la e9,erien$ia $on%$iente mediante la
$on%tru$$i*n de un %*lido mar$o te*ri$o ,ara la% idea% de integra$i*n y di.eren$ia$i*n. En ,rimer lugar
de#emo% de@ar $laro 1u/ entendemo% ,or integra$i*n y di.eren$ia$i*n. A $ontinua$i*n de#emo%
o$u,arno% $on mayor detalle de $*mo la integra$i*n y la di.eren$ia$i*n %e reali>an en el $ere#ro.
-e%arrollamo% ,ara ello una medida $uantitati+a de la agru,a$i*n .un$ional de la a$ti+idad neuronal
rela$ionada $on la integra$i*n y una medida $uantitati+a de la $om,le@idad neuronal rela$ionada $on la
di.eren$ia$i*n. 6ara tratar e%ta% $ue%tione% $on $laridad %er0 ne$e%ario re$urrir a la matem0ti$a %i #ien la
mayora de lo% a%,e$to% t/$ni$o% ,ueden ,a%ar%e ,or alto %iem,re y $uando %e entiendan lo% $on$e,to%.
Ho% re%ultado% de e%to% an0li%i% no% ,ermiten ,ro,oner una 8i,*te%i% la 8i,*te%i% del nA$leo din0mi$o
1ue no% ,ermite enun$iar de manera $on$i%a y o,erati+a lo 1ue tiene de e%,e$ial la a$ti+idad de lo% gru,o%
de neurona% 1ue %u#ya$e a la e9,erien$ia $on%$iente. 6odemo% enton$e% re+i%ar $on rela$i*n a la
8i,*te%i% del nA$leo din0mi$o la% ,ro,iedade% .undamentale% de la $on$ien$ia 1ue 8emo% de%$rito
anteriormente y ,ro,or$ionar adem0% una %erie de $riterio% #ien de.inido% ,ara di%tinguir entre lo%
,ro$e%o% neuronale% 1ue $ontri#uyen a la $on$ien$ia y lo% 1ue no lo 8a$en.
5Q
- 16 -
'ntegracin ( reentrada
;n este cap3tulo nos proponemos alcan6ar una mayor comprensin cient3"ica de los procesos
neuronales 8ue e5plican la unidad o integracin de la e5periencia consciente% A este "in, o"recemos una
de"inicin precisa de la integracin y e5plicamos cmo medirla y cmo identi"icar un proceso neuronal
integrado% Para ello, introducimos un nue4o concepto7 la @agrupacin "uncionalA% Discutimos tambi:n
los medios 8ue permiten 8ue la integracin o enlace de reas distribuidas del cerebro se produ6ca en
menos de un segundo% Ee trata de un problema c:lebre de la moderna neurociencia, conocido a menudo
como @problema del enlaceA% !on la ayuda de los resultados de simulaciones num:ricas a gran escala,
demostramos 8ue el mecanismo neuronal cla4e 8ue permite la integracin en el sistema talamocortical
es la reentrada% EeFalamos asimismo de 8u: modo esta integracin puede conducir a un resultado
conductual uni"icado% ;stos resultados brindan una solucin parsimoniosa al problema del enlace%
Cuando $ondu$imo% la e%$ena +i%ual 1ue a,are$e .rente a no%otro% e%t0 re,leta de o#@eto% O$o$8e%
$amione% #i$i$leta% ,eatone% $arrile% 0r#ole% $a%a% $ieloO $ada uno de ello% dotado de una .orma y un
$olor e%,e$.i$o% a% $omo de una ,o%i$i*n e%,e$.i$a dentro del $am,o +i%ual. Alguno% o#@eto% ,ueden
mo+er%e y emitir %onido% u olore% e%,e$.i$o%. Adem0% e%to% o#@eto% ,ueden e%tar rela$ionado% entre %
de .orma e%,e$.i$a y %igni.i$ati+a y ,odemo% ,ro,or$ionar ,ara $ada uno de ello% un $on$e,to y un
nom#re. B %in em#argo ,e%e a toda e%ta ri1ue>a y di+er%idad lo 1ue e9,erimentamo% en $ada momento
e% una e%$ena $on%$iente Ani$a y uni.i$ada una e%$ena 1ue %*lo $o#ra %entido en %u totalidad y 1ue no
,uede %u#di+idir%e en $om,onente% inde,endiente%. Una e%$ena 1ue adem0% $am#ia $ontinuamente
mientra% $ondu$imo%.
-ada la nota#le unidad o integra$i*n de $ada e%tado $on%$iente lo% ,ro$e%o% neuronale% 1ue %o,ortan
la e9,erien$ia $on%$iente de#er0n e%tar tam#i/n integrado%. A e%te re%,e$to en el $a,tulo Q 8emo%
de%$rito +ario% e%tudio% 1ue mue%tran ,atrone% $o8erente% de de%$arga entre gru,o% di%tri#uido% de
neurona% Ouna $lara %eNal de integra$i*n. Sin em#argo lo% re%ultado% de e%to% e9,erimento% no #a%tan
,or % mi%mo% ,ara entender lo% mecanismos 1ue %u#ya$en a la r0,ida integra$i*n del $ere#ro. 6ara
di%e$$ionar e%to% me$ani%mo% 8emo% ela#orado +ario% modelo% a gran e%$ala 1ue re,rodu$en el
ordenamiento anat*mi$o y .i%iol*gi$o del %i%tema talamo$orti$al. E%to% modelo% ,ro,or$ionan una
%olu$i*n ntida al ,ro#lema del enla$e y mue%tran de 1u/ modo ,uede emerger en el %i%tema ner+io%o
$entral un ,ro$e%o neuronal integrado $on numero%o% elemento% di%tri#uido%.
Reentrada e integra$i*n neuronal: una %olu$i*n al ,ro#lema del enla$e
El e%tudio de lo% me$ani%mo% 1ue ,ermiten la integra$i*n en el %i%tema ner+io%o $entral de di%tinta%
%eNale% ,ro$edente% de un gran nAmero de neurona% e% de una di.i$ultad de%alentadora. S*lo en lo%
Altimo% aNo% %e 8a $on%eguido regi%trar %imult0neamente la a$ti+idad el/$tri$a de mAlti,le% neurona% en
animale% de%,ierto% y o$u,ado% en alguna $ondu$ta ,ero ,e%e a la im,ortan$ia de e%te a+an$e t/$ni$o el
nAmero de neurona% 1ue ,uede mue%trear%e e% toda+a muy limitado. En $ontra%te la% t/$ni$a% de
neuroimagen &TE6 IRM. y otra%) ,ueden %ondear %imult0neamente la a$ti+idad de millone% de %ina,%i% y
de am,lia% 0rea% del $ere#ro ,ero $on una re%olu$i*n e%,a$ial y tem,oral in%u.i$iente ,ara %eguir el
de%tino de %eNale% neuronale% indi+iduale%. En $on%e$uen$ia ,ara e9aminar el $om,ortamiento de
grande% ,o#la$ione% de neurona% en intera$$i*n toda+a 8ay 1ue re$urrir a la ela#ora$i*n de modelo%
neuronale%.
Ha% %imula$ione% num/ri$a% a gran e%$ala no% 8an ,ermitido no %*lo %eguir la a$ti+idad de unidade%
neuronale% en %i%tema% $one$tado% $om,le@o% %ino tam#i/n e9aminar lo% ,atrone% e%,a$iotem,orale% de
de%$arga de de$ena% de mile% de neurona% tra% la ,re%enta$i*n ,or e@em,lo de un e%tmulo +i%ual. E%ta%
%imula$ione% o.re$en la o,ortunidad de reali>ar di+er%a% ,ertur#a$ione% y mani,ula$ione% 1ue
e9,erimentalmente %eran muy di.$ile% de 8a$er.
2
2. O. S,orn% G. Tononi y G. M. Edelman CModeling 6er$e,tual Grou,ing and FigureGround Segregation #y Mean% o.
A$ti+e Reentrant Conne$tion%D Proceedings o" the Nacional Academy o" Eciences o" the ?nited Etates o" America, .. )*++*-,
pp% *&+1*//> G. Tononi O. S,orn% y G. M. Edelman CReentry and t8e 6rogram o. Integrating Multi,le Corti$al Area%:
Simulation o. -ynami$ Integration in t8e Vi%ual Sy%temD !erebral !orte5, & )*++&-, pp% /*,1//M> E. -. Humer G. M.
Edelman y G. Tononi CNeural -ynami$% in a Model o. t8e T8alama$orti$al Sy%tem 2: Hayer% Hoo,% and t8e Emergen$e o.
Fa%t Syn$8ronou% R8yt8m%D !erebral !orte5, 0 )*++0-, pp% &,01&&0> y E. -. Humer G. M. Edelman y G. Tononi CNeural
-ynami$% in a Model o. t8e T8alamoO$orti$al Sy%tem &7 T8e Role o. Neural Syn$8rony Te%ted T8roug8 6ertur#ation% o. S,i4e
55
TimingD !erebral !orte5, 0 )*++0-, pp% &&.1&/'%
FIGURA 2(.2 =Ub ESTG CONECTA-O A =Ub. El diagrama re,re%enta QK 0rea% de la $orte>a $ere#ral del gato $on 2.2JK
+a% de $one9i*n entre ella% &la% a#re+iatura% 8a$en re.eren$ia a lo% nom#re% t/$ni$o% de la% di%tinta% 0rea% del $ere#ro). Ha mayora
de la% +a% de $one9i*n %on re$,ro$a%. En e%te e%1uema la di%tan$ia entre la% 0rea% e% $orta %i e%t0n $one$tada% y larga %i no lo
e%t0n. Ha organi>a$i*n to,ol*gi$a re%ultante re.le@a %u% $one9ione% no %u% lo$ali>a$ione% en el $ere#ro.
Una de e%ta% %imula$ione% a gran e%$ala 8a ,ermitido e9,lorar el $on$e,to de reentrada en un %i%tema
+i%ual ,ro,or$ionando de e%te modo una %olu$i*n al ,ro#lema de la integra$i*n o Cenla$eD de la
a$ti+idad de 0rea% $ere#rale% .un$ionalmente %egregada% &+/a%e la .igura 2(.2).
'
En la medida en 1ue
re.le@an ,ro,iedade% generale% de la organi>a$i*n $orti$al mu$8o% de lo% ,rin$i,io% in$or,orado% a e%te
modelo ,are$en %er a,li$a#le% no %*lo al %i%tema +i%ual %ino tam#i/n a otra% modalidade% %en%oriale% o
motora%.
J
'. Tononi S,orn% y Edelman CReentry and t8e 6rogram o. Integrating Multi,le Corti$al Area%D.
J. -ada la $om,le@idad del modelo re.erimo% al le$tor a la ,u#li$a$i*n original ,ara una de%$ri,$i*n detallada de $*mo %e
%imularon la% ,ro,iedade% anat*mi$a% y .i%iol*gi$a% del %i%tema +i%ualR +/a%e ibid%
En el modelo &.igura 2(.') la reentrada %e ,rodu$e entre nue+e 0rea% $orti$ale% de la +i%i*n di+idida%
en tre% $orriente% anat*mi$a% 1ue median la% re%,ue%ta% a la .orma el $olor y el mo+imiento
re%,e$ti+amente. NingAn 0rea de orden %u,erior $oordina la% re%,ue%ta% del modelo. En $o8eren$ia $on la
%egrega$i*n .un$ional de la $orte>a $ere#ral la% unidade% neuronale% de $ada 0rea %e,arada del modelo
re%,onden a ,ro,iedade% di%tinta% de lo% e%tmulo% y la de%$arga de $ada una tiene $on%e$uen$ia%
.un$ionale% di%tinta% en la red. 6or e@em,lo lo% gru,o% de neurona% del 0rea VI del modelo 1ue
$orre%,onde a la $orte>a +i%ual ,rimaria re%,onden a $ara$ter%ti$a% elementale% de lo% o#@eto% tale%
$omo la orienta$i*n de lo% m0rgene% en una ,o%i$i*n dada dentro del $am,o +i%ual. Ho% gru,o% de
neurona% de 0rea% +i%uale% %u,eriore% $omo el 0rea IT 1ue $orre%,onde a la $orte>a in.erotem,oral
re%,onden a $la%e% de o#@eto% $on $ierta .orma inde,endientemente de la ,o%i$i*n 1ue o$u,an dentro del
$am,o +i%ual. Otro% gru,o% de neurona% $omo la% del 0rea VK re%,onden al $olor de lo% o#@eto% ,ero no
a %u .orma o dire$$i*n de mo+imiento mientra% 1ue la% neurona% del 0rea VL del modelo re%,onden a la
dire$$i*n de mo+imiento de lo% o#@eto% ,ero no a %u .orma o $olor.
57
FIGURA 2(.' -IAGRAMA ES=UEMGTICO -E UN MO-EHO -E COM6UTA-OR A GRAN ESCAHA -E HA
INTEGRACI\N CORTICAH. Ha% 0rea% +i%uale% .un$ionalmente e%,e$iali>ada% %e indi$an ,or medio de $a@a%R la% +a% &$om,ue%ta%
,or mu$8o% mile% de $one9ione% indi+iduale%) %e indi$an mediante .le$8a%. El modelo $om,rende tre% $orriente% ,aralela%
im,li$ada% en el an0li%i% +i%ual del mo+imiento &.ila %u,erior) el $olor &.ila media) y la .orma &.ila in.erior). Ha% 0rea% ,ueden %er
.inamente to,ogr0.i$a% &%in %om#reado) #a%tamente to,ogr0.i$a% &%om#reado $laro) o no to,ogr0.i$a% &%om#reado o%$uro). Ha
imagen +i%ual &o#tenida mediante una $0mara en $olor) %e indi$a en el e9tremo dere$8o. Ha %alida del %i%tema &mo+imiento%
o$ulare% %imulado% #a@o el $ontrol de motoneurona% o$ulare% MN) %e indi$a en la ,arte in.erior. Ha% .le$8a% $on $a#e>a rellena
indi$an +a% de,endiente% del +olta@eR la% .le$8a% $on $a#e>a +a$a indi$an +a% inde,endiente% del +olta@e. Ha% .le$8a% $ur+ada%
dentro de la% $a@a% indi$an $one9ione% intraO0rea. Ha $a@a eti1uetada VA re,re%enta lo% %i%tema% de +alore% de ,roye$$i*n di.u%a
utili>ado% en el ,aradigma $ondu$tualR el 0rea general de ,roye$$i*n %e englo#a en una lnea de m0rgene% $ur+o%. El %i%tema
$om,leto $ontiene en total una% 2(.((( unidade% neuronale% y un mill*n de $one9ione%.
El modelo %e ,u%o a ,rue#a durante la reali>a$i*n de una %erie de tarea% 1ue re1ueran la integra$i*n
de %eNale% ,rodu$ida% ,or la a$ti+idad de mAlti,le% 0rea% .un$ionalmente %egregada%. 6or e@em,lo una
tarea re1uera 1ue el modelo di%$riminara entre una $ru> ro@a y una $ru> a>ul y un $uadrado ro@o &+/a%e la
.igura 2(.2). Una re%,ue%ta di%$riminatoria $orre$ta im,li$a#a la $on@un$i*n de +aria% ,ro,iedade% de lo%
e%tmulo% indi+iduale% O%u $olor .orma y ,o%i$i*n. 6ara entrenar el modelo %e a$ti+* un C%i%tema de
+alore%D %imulado $on ,roye$$ione% di.u%a% 1ue li#era#an neuromoduladore% $ada +e> 1ue el modelo
mo+a %u Co@oD 8a$ia el o#@eto $orre$toR e%ta a$ti+a$i*n e% el e1ui+alente de grati.i$ar al animal
e9,erimental $on un ,o$o de >umo $ada +e> 1ue da la re%,ue%ta $orre$ta. Ha a$ti+a$i*n glo#al del %i%tema
de +alore% %eNala#a la o$urren$ia de un e+ento de%ta$ado y ,ermita reali>ar $am#io% en la .uer>a de la%
$one9ione% entre lo% gru,o% di%tri#uido% de neurona% &la% lnea% ro@a% tenue% de la .igura 2(.J). Tra% +aria%
%e%ione% de entrenamiento el modelo era $a,a> de reali>ar la di%$rimina$i*n $orre$ta $on una ,re$i%i*n
del 3L ,or $iento.
Como mue%tra la .igura 2(.J una in%tant0nea del modelo tra% el e1ui+alente en el mundo real de uno%
'(( m%eg de a$ti+idad de%,u/% de la ,re%enta$i*n del e%tmulo indi$a 1ue la e%$ena +i%ual a$ti+a
$on@untamente mu$8o% gru,o% de neurona% en 0rea% .un$ionalmente %egregada% del $ere#ro. Adem0% la
a$ti+idad de la% neurona% en re%,ue%ta a di%tinto% atri#uto% del mismo o#@eto era sincrnica a la e%$ala
tem,oral de de$ena% de mili%egundo%. E%ta de%$arga %in$r*ni$a %e o#%er+a#a no %*lo en ,aralelo a lo largo
de la% di%tinta% $orriente% Ola% $orre%,ondiente% a la .orma el $olor y el mo+imientoO %ino tam#i/n
@er0r1ui$amente entre 0rea% +i%uale% in.eriore% y %u,eriore%.
K
En $am#io la a$ti+idad de la% neurona% 1ue
re%,ondan a o#@eto% distintos era a%in$r*ni$a. 6or $on%iguiente lo% o#@eto% eran di.eren$iado% a e%ta
e%$ala de tiem,o. 6e%e a e%ta% ,e1ueNa% di.eren$ia% tem,orale% toda% e%ta% neurona% e%ta#an a$ti+a%
$on@untamente a la e%$ala tem,oral m0% am,lia &de $entenare% de mili%egundo%) ne$e%aria ,ara ,rodu$ir
una re%,ue%ta C$ondu$tualD. -e e%te modo el modelo era $a,a> de al$an>ar re%,ue%ta% uni.i$ada% y
$o8erente% a la e%$ena ,re%entada +i%ualmente y de utili>ar e%ta integra$i*n ,ara llegar a una re%,ue%ta
di%$riminatoria determinada.
K. Se o#%er+aron ,or e@em,lo entre el 0rea +i%ual ,rimaria V2 1ue e%ta#a organi>ada to,ogr0.i$amente y re%,onda a
$ara$ter%ti$a% detallada% de lo% o#@eto% y regione% meno% organi>ada% to,ogr0.i$amente $omo el 0rea IT 1ue re%,onda a
,ro,iedade% in+ariante% de lo% o#@eto%.
53
FIGURA 2(.J HA SOHUCI\N AH 6ROFHEMA -E ENHACE. Ha a$ti+idad y la %in$rona en el modelo a,ro9imadamente 2L(
%egundo% de%,u/% de la ,re%enta$i*n de una imagen +i%ual $on%i%tente en una $ru> ro@a un $uadrado ro@o y una $ru> +erde. El
modelo %e entren* ,ara e%$oger la $ru> ro@a ,ara lo $ual %e a$ti+a#a el %i%tema de +alore% de ,roye$$i*n di.u%a $ada +e> 1ue el o@o
%imulado %e mo+a 8a$ia e%e o#@eto inde,endientemente de la ,o%i$i*n del o#@eto. N*te%e 1ue la% unidade% neuronale% 1ue
re%,onden al mi%mo o#@eto e%t0n $orrela$ionada% &indi$ado ,or el $olor 1ue $om,arten) tanto dentro de la% 0rea% &to,ogr0.i$a% o no
to,ogr0.i$a%) $omo entre ella%. Alrededor de un L ,or $iento de la% $one9ione% re.or>ada% durante el entrenamiento de#ido a la
de%$arga de lo% %i%tema% de +alore% %e mue%tran %u,er,ue%ta% en +ario% tono% de ro@o. Con+iene notar 1ue la% $one9ione% re.or>ada%
a,are$en en mAlti,le% 0rea%. N*te%e tam#i/n 1ue la% unidade% %ituada% en la ,o%i$i*n de la $ru> ro@a en la% 0rea% FEF 6G y VK
,re%entan una a$ti+idad muy a$entuada 1ue ,ro+o$a el mo+imiento del o@o 8a$ia e%a ,o%i$i*n &la +entana $uadrada de #orde%
#lan$o% 1ue re,re%enta la ,o%i$i*n del o@o %e 8a de%,la>ado 8a$ia arri#a a la i>1uierda).
Ha% $orrela$ione% de a$ti+idad neuronal a $orto ,la>o o#%er+ada% en la% %imula$ione% %ugieren la
o$urren$ia de intera$$ione% r0,ida% y re$,ro$a% mediada% ,or la reentrada. Ha reali>a$i*n de e%ta%
intera$$ione% re1uera 1ue la% $one9ione% re$,ro$a% %e mantu+ieran inta$ta% dentro de $ada 0rea y entre
la% di%tinta% 0rea%. Re1ueran a%imi%mo el .un$ionamiento de la% $one9ione% de,endiente% del +olta@e 1ue
media#an lo% $am#io% r0,ido% en la .uer>a de la% %ina,%i%. E%ta% $one9ione% %on de,endiente% del +olta@e
,or1ue %*lo ,ueden a$ti+ar%e %i el +olta@e de la neurona re$e,tora 8a %ido aumentado a $on%e$uen$ia de
alguna otra entrada e9$itadora. &En el $ere#ro #iol*gi$o e%ta ,ro,iedad la $um,len lo% re$e,tore% NM-A
del neurotran%mi%or glutamato.)
Ho im,ortante e% 1ue en e%te modelo la $on@un$i*n o integra$i*n de lo% atri#uto% a,ro,iado% de un
o#@eto ,ara ,rodu$ir una re%,ue%ta $orre$ta no %e al$an>a#a en alguna 0rea $orti$al %imulada $on$reta ni
en ningAn gru,o ,arti$ular de neurona%. El modelo no $ontena unidade% 1ue .ueran dire$tamente
%ele$ti+a% de $on@un$ione% ar#itraria% de ,ro,iedade% de o#@eto% $omo ,or e@em,lo Cla $ru> ro@a %ituada
en el $uadrante %u,erior i>1uierdoD. 6or $on%iguiente la integra$i*n no %e $on%egua en un lugar
,arti$ular %ino en un proceso $o8erente re%ultado de intera$$ione% de reentrada entre gru,o% neuronale%
di%tri#uido% ,or mu$8a% 0rea%. Adem0% la integra$i*n %e ,rodu$a r0,idamente en el ,la>o de 2(( a 'L(
m%eg de%,u/% de la ,re%enta$i*n de lo% e%tmulo%. E%ta% %imula$ione% re+elan de 1u/ manera la reentrada
,uede re%ol+er el ,ro#lema del enla$e al a$o,lar la% re%,ue%ta% neuronale% de 0rea% $orti$ale% di%tri#uida%
8a%ta al$an>ar una %in$roni>a$i*n y $o8eren$ia glo#al.
Adem0% de e%ta e9traordinaria $a,a$idad de integrar la a$ti+idad de ,o#la$ione% di%tri#uida% de
neurona% el modelo ,re%enta#a una $ara$ter%ti$a 1ue no 8a#amo% anti$i,ado y 1ue re$uerda una de la%
,ro,iedade% 1ue en$ontramo% al e9aminar nue%tra ,ro,ia e9,erien$ia $on%$iente: la $a,a$idad limitada.
Cuando %e ,re%enta a un %u@eto 8umano uno% $uanto% o#@eto% $ara$teri>ado% ,or mAlti,le% atri#uto% a
menudo %e ,rodu$en $on.u%ione% re%,e$to a $u0l de lo% o#@eto% ,o%ee $u0l de lo% atri#uto%. E%to% errore%
de $on@un$i*n e%t0n am,liamente do$umentado% en la ,er$e,$i*n 8umana.
L
6or e@em,lo $uando miramo%
durante un inter+alo #re+e de tiem,o una ,antalla en la 1ue a,are$en +aria% letra% en di%tinta% ,o%i$ione%
y $on di%tinto% $olore% y tamaNo% lo% errore% de $on@un$i*n %on .re$uente%: 1ui>0 digamo% 8a#er +i%to
una letra A de $olor +erde $uando en realidad lo 1ue 8a#a en la ,antalla era una letra # +erde. Cuando
nue%tro modelo %e ,u%o a ,rue#a $on %*lo de uno a tre% o#@eto% .un$ion* $on una gran ,re$i%i*n
manteniendo el enla$e $orre$to entre la% di%tinta% ,ro,iedade% de lo% o#@eto%. Con $uatro o m0% o#@eto%
%in em#argo la% $on@un$ione% .al%a% e% de$ir la% %in$roni>a$ione% e%,uria% entre unidade% 1ue
re%,ondan a do% o#@eto% di%tinto% %e 8i$ieron m0% .re$uente%. Ha .re$uen$ia de e%ta% .al%a% $on@un$ione%
de,enda no %*lo del nAmero de o#@eto% %ino tam#i/n de +aria#le% $omo ,or e@em,lo %u% $ara$ter%ti$a%
,arti$ulare% o %u tamaNo. E%to% 8alla>go% no% lle+an a ,rede$ir 1ue lo% errore% de $on@un$i*n en %u@eto%
+i+o% %e de#en a in$on%i%ten$ia% en lo% ,atrone% de $orrela$i*n tem,oral a $orto ,la>o entre di%tinta% 0rea%
del $ere#ro.
Q
Aun1ue e%ta ,redi$$i*n toda+a no %e 8a $on.irmado alguna% de la% nue+a% t/$ni$a%
e9,erimentale% $omo la MEG ,udieran %er ade$uada% ,ara ,onerla a ,rue#a.
7(
L. A. Trei%man y !. S$8midt CIlu%ory Con@un$tion% in t8e 6er$e,tion o. O#@e$t%D !ogniti4e Psychology, 2K &237') ,,.
2(5O2K2.
Q. Otra% %imula$ione% $on e%te mi%mo modelo re.rendaron la 8i,*te%i% de 1ue el ,ro$e%o de reentrada e% $a,a> de di%tri#uir
r0,idamente la% %eNale% ,ro+eniente% de di%tinto% gru,o% neuronale% glo#almente al re%to del %i%tema $a,a> tam#i/n de 8a$er
la% re%,ue%ta% de $ual1uiera de lo% gru,o% neuronale% del modelo altamente de,endiente y $a,a> de ,ro,or$ionar a$$e%o a
re%,ue%ta% )outputs- muy di%,are%. E%te %i%tema modelo ,oda tam#i/n a$omodar%e de .orma .le9i#le a $om#ina$ione% nue+a%
de $ara$ter%ti$a% $on la% 1ue no 8u#iera to,ado anteriormente %in re1uerir el de%,liegue de nue+a% unidade% neuronale%
dedi$ada%. E%to% a%,e$to% del .un$ionamiento del modelo re+i%ten ,arti$ular im,ortan$ia en el ,re%ente $onte9to ,ero %on
dire$tamente rele+ante% ,ara la e9,li$a$i*n de la% ,ro,iedade% de e9,erien$ia $on%$iente $omo la %en%i#ilidad al $onte9to el
a$$e%o y la .le9i#ilidad de a%o$ia$i*nR +/a%e G. Tononi y G. M. Edelman CCon%$iou%ne%% and t8e Integration o. In.ormation in
t8e FrainD en !onsciousness, ed%. !. !. Ea%,er H. -e%$arre% y F. Ca%tellu$$i y S. Ro%%ignol 6lenum 6re%% Nue+a Bor4
2337.
Con un modelo di%tinto y mu$8o m0% detallado de la% 0rea% $orti$ale% 1ue in$lua regione% tal0mi$a%
inter$one$tada% e9aminamo% m0% a .ondo la din0mi$a de la% intera$$ione% de reentrada en el %i%tema
talamo$orti$al.
5
Ho% re%ultado% o#tenido% a ,artir de e%ta% %imula$ione% indi$an 1ue la %eNali>a$i*n de
reentrada dentro de la $orte>a y entre la $orte>a y el t0lamo re.or>ada% ,or $am#io% r0,ido% en la e.i$a$ia
%in0,ti$a y la a$ti+idad e%,ont0nea dentro de la red ,ueden e%ta#le$er r0,idamente un ,ro$e%o tran%itorio
y glo#almente $o8erente. E%te ,ro$e%o +iene $ara$teri>ado ,or intera$$ione% r0,ida% y .uerte% entre lo%
gru,o% neuronale% ,arti$i,ante% de la $orte>a y del t0lamo y %urge en un um#ral de a$ti+idad #ien
de.inido.
7
Ho e9traordinario de todo ello e% 1ue e%te ,ro$e%o $o8erente e% #a%tante e%ta#le y e% $a,a> de
%u%tentar%e de .orma $ontinua al tiem,o 1ue $am#ia %u $om,o%i$i*n e9a$ta. E%ta e%ta#ilidad %igni.i$a 1ue
aun1ue e9i%te %iem,re un gran re%er+orio de neurona% 1ue de%$argan %in$r*ni$amente la% neurona% 1ue
.orman ,arte de e%te re%er+orio $am#ian de un momento a otro. E%te ,ro$e%o im,li$a a un gran nAmero de
neurona% tanto de la $orte>a $omo del t0lamo ,ero no a toda% ni %i1uiera a toda% a1uella% 1ue %e
en$uentran a$ti+a% en un momento determinado. =ue un ,ro$e%o din0mi$o auto,er,etuado $omo e%te
$ara$teri>ado ,or la .uer>a y ra,ide> de la% intera$$ione% neuronale% de reentrada ,ueda tener %u origen
en la $one$ti+idad del %i%tema talamo$orti$al re+i%te un gran %igni.i$ado ,ara la $om,ren%i*n de lo%
e+ento% neuronale% 1ue %u#ya$en a la unidad de la $on$ien$ia.
5. -ada la e9trema $om,le@idad del $ere#ro e% $a%i im,o%i#le %in la ayuda de %imula$ione% detallada% llegar a $om,render
$*mo %e ,rodu$e la intera$$i*n entre lo% #u$le% $orti$o$orti$ale% y lo% #u$le% talamo$orti$ale% e imaginar la% $on%e$uen$ia%
din0mi$a% de la ,e$uliar organi>a$i*n e%tru$tural del %i%tema talamo$orti$al en t/rmino% de ,ro,iedade% $elulare% y %in0,ti$a%
reali%ta% ,ara %u,erar e%ta #arrera re$ientemente 8emo% $on%truido un modelo a gran e%$ala 1ue in$or,ora la% $ara$ter%ti$a%
mnima% ne$e%aria% ,ara el .un$ionamiento del $on@unto #0%i$o de $ir$uito% talamo$orti$ale%R +/a%e Humer Edelman y Tononi
CNeural -ynami$% in a Model o. t8e T8alamo$orti$al Sy%tem 2DR y Humer Edelman y Tononi CNeural -ynami$% in a Model
o. t8e T8alamo$orti$al Sy%tem 'D !erebral !orte5, 5 &2335) ,,. '(5O'JQ. E%te modelo in$luye m0% de QL.((( neurona% $on
m0% de $in$o millone% de $one9ione%. Una de%$ri,$i*n $om,leta del modelo y de lo% re%ultado% o#tenido% no tiene $a#ida a1u
de modo 1ue lo% le$tore% intere%ado% de#er0n remitir%e a lo% art$ulo% originale%R ,re%entamo% a1u Ani$amente un re%umen ,ara
e9,erto%. Ha% regione% $ere#rale% modelada% $on%i%tieron en %e$tore% de regi%tro de entrada en una 0rea ,rimaria y una
%e$undaria de la $orte>a +i%ual &V, y V%) do% regione% $orre%,ondiente% del t0lamo dor%al &T, y T%) y do% regione% nA$leo
tal0mi$o reti$ular &R, y R%). Ha% neurona% indi+iduale% tanto e9$itadora% $omo in8i#idora% %e modelaron $omo unidade%
integraOyOdi%,ara de $om,artimento Ani$o u%ando ,ara ello $on%tante% $elulare% de $/lula% $on ,i$o% normale% y $/lula% $on
,i$o% r0,ido% re%,e$ti+amente. Ha% intera$$ione% %in0,ti$a% %e ,rodu$an a tra+/% de $anale% %imulado% 1ue ,ro,or$iona#an
e9$ita$i*n de,endiente del +olta@e &ti,o NM-A) e inde,endiente del +olta@e &ti,o AM6A) a% $omo in8i#i$i*n r0,ida &ti,o
GAFAA) y $orta &ti,o GAFAF). Toda% la% $one9ione% e%ta#an dotada% de retardo% en la $ondu$$i*n. Adem0% la% unidade%
mantenan un ni+el de .ondo de a$ti+idad e%,ont0nea e irregular generada ,or e9$ita$i*n e in8i#i$i*n 6oi%%oniana e1uili#rada.
7. En un e9,erimento t,i$o %e ,re%enta#a al modelo durante 'L( m%eg un e%tmulo %imulado 1ue $on%i%ta en do% re@illa%
%u,er,ue%ta% una +erti$al y una 8ori>ontal 1ue %e de%,la>a#an en dire$$ione% ,er,endi$ulare%. Ho% regi%tro% de ,oten$ial de
mem#rana de toda% la% unidade% del modelo mo%tra#an un $laro ,atr*n e%,a$iotem,oral tanto de ,oten$ial de %u#um#ral $omo
de ,oten$ial de a$$i*n 1ue $om,arta un gran nAmero de unidade%. E%te ,atr*n de a$ti+idad $ua%ie%ta#le re+ela#a un grado
$on%idera#le de de%$arga %in$r*ni$a adem0% de un $om,ortamiento o%$ilatorio. Ha% o%$ila$ione% %in$r*ni$a% de alta .re$uen$ia
%e ,rodu$an en $ada uno de lo% ni+ele% del modelo %egAn indi$a#a una medida de %in$rona glo#al. No o#%tante 8a#a tam#i/n
mu$8a% unidade% en el modelo 1ue aun1ue a$ti+a% no ,arti$i,a#an en e%ta de%$arga %in$r*ni$a glo#al. El $on@unto de unidade%
1ue de%$arga#an %in$r*ni$amente tena la% $ara$ter%ti$a% de una Cagru,a$i*n .un$ionalD e%ta#le$ida r0,idamente tal 1ue la%
unidade% 1ue de%$arga#an %in$r*ni$amente mantenan intera$$ione% .uerte% ,ero %u% intera$$ione% $on el re%to de unidade%
a$ti+a% eran m0% d/#ile%. Ha% %imula$ione% #a%ada% en e%te modelo %e 8an utili>ado ,ara in+e%tigar $on detalle la% in.luen$ia%
%o#re la emergen$ia de ritmo% %in$r*ni$o% de ,ar0metro% .i%iol*gi$o% $omo la .uer>a de la% %ina,%i% la $on%tante tem,oral de
in8i#i$i*n lo% retardo% de tran%mi%i*n y ,ar0metro% e%tru$turale% 1ue a.e$ten a lo% $ir$uito% 8ori>ontale% o intralaminare% lo%
$ir$uito% +erti$ale% o interlaminare% lo% $ir$uito% talamo$orti$ale% y lo% ma$ro$ir$uito% talamoreti$ulare%. Se reali>aron adem0%
e9,erimento% en lo% 1ue %e introdu$an le%ione% 1ue a.e$ta#an uno o lo% do% %entido% de tran%mi%i*n de #u$le% ,oli%in0,ti$o%R
e%to% e9,erimento% re+elaron 1ue la emergen$ia de de%$arga% %in$r*ni$a% de alta .re$uen$ia en la a$ti+idad media ,o#la$ional
de,ende $rti$amente de la din0mi$a de lo% $ir$uito% de reentrada $orti$otal0mi$o% y $orti$o$orti$ale%. Ho% $anale% de,endiente%
de +olta@e $on $ara$ter%ti$a% $in/ti$a% ,are$ida% a la% t,i$a% de lo% re$e,tore% NM-A en la% $one9ione% 8ori>ontale%
$orti$o$orti$ale% del modelo re%ultaron %er e%en$iale% ,ara el de%arrollo de una am,lia $o8eren$ia dentro y entre la% regione%
$orti$ale%. Un #lo1ueo %imulado de e%to% re$e,tore% no %*lo o$a%ion* una redu$$i*n de la e.i$a$ia de la% %ina,%i% indi+iduale%
%ino 1ue tam#i/n ,ro+o$* la a#oli$i*n de la $o8eren$ia glo#al 1ue %e ,rodu$a en el modelo inta$to. Se ,udo o#%er+ar adem0%
1ue la %in$rona dentro del %i%tema talamo$orti$al de,enda de .orma no lineal de lo% ni+ele% de a$ti+idad y 1ue la a$ti+idad
de,enda de .orma no lineal de la %in$rona. El re,entino aumento en el grado de %in$rona y de e.e$ti+idad de la %in$rona 1ue
72
%e ,rodu$a $uando la inten%idad del e%tmulo al$an>a#a $ierto ni+el %e a%o$ia $on un aumento re,entino del ni+el medio y la
+arian>a de la a$ti+idad neuronal. E%te e.e$to a#ru,to no lineal e% $ara$ter%ti$o de una tran%i$i*n de .a%e le@o% del e1uili#rioR
+/a%e !. G. S$8u%ter Deterministic !haos7 An Kntroduction, VC! -i%tri#ution Nue+a Bor4 2377. E%ta% %imula$ione% %ugieren
1ue el Cen$endidoD de lo% #u$le% de reentrada $orti$otal0mi$o% y $orti$o$orti$ale% en $on@un$i*n $on la a#ertura de lo% $anale%
de,endiente% del +olta@e re,re%enta una $ondi$i*n ne$e%aria ,ara 1ue ,ueda emerger un ,ro$e%o talamo$orti$al integrado y
$o8erente.
Identi.i$a$i*n de lo% ,ro$e%o% integrado%: Medida% de agru,amiento .un$ional
Ho% e9,erimento% de%$rito% en el $a,tulo Q y la% %imula$ione% a gran e%$ala 1ue a$a#amo% de re%eNar
,ro,or$ionan alguna% ,i%ta% e%en$iale% ,ara $om,render lo% me$ani%mo% mediante lo% $uale% %e $on%igue
la integra$i*n en el %i%tema talamo$orti$al. 6ara $om,render la unidad de la $on$ien$ia %in em#argo no%
8ar0 .alta un mar$o te*ri$o general en el 1ue rela$ionar la integra$i*n neuronal y la $on%$iente. <=u/
%igni.i$a 1ue un ,ro$e%o neuronal %ea integrado? <C*mo ,uede medir%e e%ta integra$i*n y $*mo ,ueden
determinar%e la e9ten%i*n y lo% lmite% de un ,ro$e%o neuronal integrado? 6ara dar re%,ue%ta a e%ta%
,regunta% ne$e%itamo% un an0li%i% .ormal del $om,ortamiento de lo% %i%tema% neuronale%.
Un $riterio intuiti+o de integra$i*n e% el %iguiente: Un %u#$on@unto de elemento% de un %i%tema
$on%tituye un ,ro$e%o integrado %i a una e%$ala de tiem,o determinada e%to% elemento% intera$tAan
mu$8o m0% .uertemente entre % 1ue $on el re%to del %i%tema. Con%id/re%e a modo de e@em,lo una
.amilia tradi$ional .uertemente unida: Cada miem#ro intera$tAa o$a%ionalmente $on %u% $ono$ido% ,ero
nun$a $on la .re$uen$ia o la inten%idad 1ue lo unen a %u .amilia. A un %u#$on@unto $omo e%te .ormado ,or
elemento% 1ue intera$tAan .uertemente entre % y 1ue e%t0 .un$ionalmente demar$ado del re%to del %i%tema
,odemo% denominarlo Cagru,a$i*n .un$ionalD.
3
E% im,ortante enun$iar de .orma e9,l$ita e%te $riterio y
di%,oner de una medida del agru,amiento .un$ional 1ue %ati%.aga a un tiem,o la teora y la ne$e%idad
,r0$ti$a. -e%gra$iadamente no e9i%te una de.ini$i*n uni+er%almente a$e,tada de agrupacin )cluster- en
la #i#liogra.a e%tad%ti$a
2(
aun1ue generalmente %e a$e,ta 1ue una agru,a$i*n de#e de.inir%e en .un$i*n
de la $o8e%i*n interna y el ai%lamiento e9terno. Con e%ta% $on%idera$ione% en mente 8emo% de%arrollado
re$ientemente una medida de agru,amiento .un$ional di%eNada ,ara e+aluar %i e9i%ten %u#$on@unto% de
elemento% en un %i%tema neuronal 1ue intera$$ionen .uertemente entre % ,ero m0% d/#ilmente $on el re%to
del %i%tema.
22
3. G. Tononi A R. M$lnto%8 -. y Ru%%ell y G. M. Edelman CFun$tional Clu%tering: Identi.ying Strongly Intera$ti+e Frain
Region% in Neuroimaging -ataD Neuroimage, 0 &2337),,.2JJO2K3.
2(. F. E+eritt !luster Analysis, E. Arnold Hondre% 233J.
22. Tononi. M$lnto%8 Ru%%ell y Edelman CFun$tional Clu%teringD.
Con%ideremo% en #ien de la %im,li$idad un %i%tema neuronal aislado Oun %i%tema 1ue no re$i#a
ninguna entrada de%de %u entornoO y e%,ont0neamente a$ti+o. Su,ongamo% a%imi%mo 1ue lo% elemento%
del %i%tema $orre%,onden a gru,o% neuronale%. Imaginemo% a8ora 1ue e%to% gru,o% neuronale% e%t0n
$om,letamente de%$one$tado% entre % y 1ue ,or $on%iguiente no intera$tAan de ninguna manera. En
e%ta% $ondi$ione% lo% elemento% del %i%tema %er0n e%tad%ti$amente inde,endiente%R e% de$ir no 8a#r0
ninguna $orrela$i*n entre la a$ti+idad $am#iante en el tiem,o de $ual1uiera de lo% elemento% y la
a$ti+idad de $uale%1uiera otro% elemento%. En $ontra%te %i lo% elemento% del %i%tema %e en$uentran
$one$tado% ,odr0n intera$tuar entre % e in.luir mutuamente en %u a$ti+idad. Cual1uier intera$$i*n entre
lo% elemento% del %i%tema tendr0 $omo re%ultado una de%+ia$i*n de la inde,enden$ia e%tad%ti$a de lo%
,atrone% de de%$arga.
Ho 1ue ne$e%itamo% a8ora e% una manera de e+aluar e%ta de%+ia$i*n de la inde,enden$ia
%imult0neamente entre todo% lo% elemento% de un %i%tema y de la manera m0% general. A e%te ,ro,*%ito
,odemo% re$urrir a la% medida% tradi$ionale% de +aria#ilidad e%tad%ti$a $omo la entro,a e%tad%ti$a. Si
%u,onemo% 1ue un %i%tema ,uede ado,tar un nAmero determinado de e%tado% o ,atrone% de a$ti+idad
di%$reto% la entro,a de e%te %i%tema ,uede $on%iderar%e $omo una .un$i*n &logartmi$a) 1ue re.le@e el
nAmero de ,atrone% de a$ti+idad ,o%i#le% 1ue el %i%tema ,uede ado,tar ,onderado% %egAn la ,ro#a#ilidad
de 1ue o$urran.
2'
2'. Si lo% ,atrone% de a$ti+idad del %i%tema %e e9,re%an ,or medio de una +aria#le di%$reta V, C)V- c 4&%umatorio),@log',@
donde 4 e% una $on%tante ar#itraria , e% la ,ro#a#ilidad del e%tado 2 del %i%tema y el %umatorio +a de 2 W * a N, el nAmero de
e%tado% ,o%i#le% del %i%tema &%i lo% N e%tado% tu+ieran la mi%ma ,ro#a#ilidad ,@ W*XN, y e%ta e9,re%i*n %e redu$e a C)V- c
log'N #it%). Si lo% e%tado% del %i%tema ,re%entan un rango $ontinuo de +alore%: C)V- W 1 4&integral) dV P)V- log& P)V-, donde
P)V- e% la .un$i*n de di%tri#u$i*n de la ,ro#a#ilidad del %i%tema. N*te%e 1ue aun1ue la entro,a de +aria#le% $ontinua% no e%t0
#ien de.inida de#ido al nAmero in.inito de e%tado% ,o%i#le% 1ueda #ien de.inida $uando %e %u,one una ,re$i%i*n .inita en la%
medi$ione%. Adem0% la% di"erencias de entro,a $omo la% indi$ada% ,or la integra$i*n y la in.orma$i*n mutua %iem,re e%t0n
#ien de.inida%: +/a%e E Rie4e -. :arland F. de Ruyter +an Ste+enin$4 y :. Fiale4 EpiIes7 ;5ploring the Neural !ode, MIT
6re%% Cam#ridge Ma%%. 2335.
7'
6or e@em,lo $on%ideremo% un %i%tema V $om,ue%to ,or n unidade% &1ue ,ueden e%tar o #ien a$ti+a% o
#ien ina$ti+a% $on igual ,ro#a#ilidad). && e%tado% e1ui,ro#a#le% 1ue $orre%,onden a log')&- W 2 #it de
entro,a ,or unidad). Si e%ta% unidade% %on inde,endiente% el nAmero de e%tado% 1ue ,uede o$u,ar el
%i%tema %er0 &n7 Todo% y $ada uno de lo% e%tado% ,o%i#le% ,uede o$urrir y todo% o$urren $on la mi%ma
,ro#a#ilidad &lo 1ue $orre%,onde a una entro,a del %i%tema de log')&
n
- W n #it%). En e%te $a%o la entro,a
del %i%tema de%ignada !&S) e% %im,lemente la %uma de la% entro,a% de %u% elemento% indi+iduale%
!&9i). 6or otro lado %i %e ,rodu$en intera$$ione% en el %i%tema el nAmero de e%tado% 1ue el %i%tema ,uede
ado,tar %er0 in"erior 1ue el e%,erado a ,artir del nAmero de e%tado% 1ue %u% elemento% %e,arado% ,ueden
ado,tar y al meno% alguno% de lo% e%tado% del %i%tema %er0n m0% ,ro#a#le% o meno% ,ro#a#le% 1ue
$uando todo% lo% elemento% %on inde,endiente%. En e%te $a%o la entro,a del %i%tema entero %er0 in.erior a
la %uma de la% entro,a% de %u% elemento% indi+iduale%.
Ha di.eren$ia entre la %uma de la% entro,a% de todo% lo% $om,onente% indi+iduale% &9i) $on%iderado%
inde,endientemente y la entro,a del %i%tema V $on%iderado $omo un todo %e denomina
*/
integra$i*n K)V-
del %i%tema S:

2J. G. Tononi O. S,orn% y G. M. Edelman CA Mea%ure .or Frain Com,le9ity: Relating Fun$tional Segregation and
Integration in t8e Ner+ou% Sy%temD Proceedings o" the NationalAcademy o" Eciences o" the ?nited Eates o" America, +*
)*++(-, pp% L.(JJOL.(J5.
A% ,ue% la integra$i*n mide la ,/rdida de entro,a de#ida a la% intera$$ione% entre lo% elemento% del
%i%tema. Cu0nto m0% .uerte% %ean la% intera$$ione% entre lo% elemento% de un %i%tema ai%lado mayor %er0
%u de,enden$ia e%tad%ti$a glo#al y mayor %u integra$i*n. N*te%e 1ue la integra$i*n ,uede $al$ular%e no
%*lo ,ara el %i%tema $om,leto %ino tam#i/n ,ara $ada uno de %u% %u#$on@unto%. Si $on%ideramo%
$ual1uier %u#$on@unto 2 $on%tituido ,or I elemento% del %i%tema neuronal ai%lado V, la integra$i*n K)V
I
2-
mide la de,enden$ia e%tad%ti$a total dentro de e%e %u#$on@unto.
-el mi%mo modo 1ue ,odemo% medir la de,enden$ia e%tad%ti$a dentro de un %u#$on@unto ,odemo%
medir tam#i/n la de,enden$ia e%tad%ti$a entre el %u#$on@unto )V
I
2- y el re%to del %i%tema )V 1 V
I
2-% E%ta
de,enden$ia ,uede e9,re%ar%e +enta@o%amente en t/rmino% de la in.orma$i*n mutua &IM). Ha in.orma$i*n
mutua +iene dada ,or:
K$ )V
I
2>> V 1 V
I
2- W C )V
I
2- Y C )V Z V
I
2- 1 C)V-
B mide 8a%ta 1u/ ,unto la entro,a de VIi e% e9,li$ada ,or la entro,a de %u $om,lemento V Z V
I
2 &y
+i$e+er%a ,ue%to 1ue K$ e% una medida %im/tri$a).
*(
6or tanto la in.orma$i*n mutua mide la $antidad
total de de,enden$ia e%tad%ti$a entre el %u#$on@unto elegido de elemento% y el re%to de un %i%tema tal
$omo ilu%tra la .igura 2(.K.
*(% En tanto 1ue medida% de de,enden$ia e%tad%ti$a dentro y .uera de un %u#$on@unto de elemento% re%,e$ti+amente la
integra$i*n y la in.orma$i*n mutua tienen la +irtud de la generalidad ,ue%to 1ue %on multi+ariante% y %en%i#le% a lo% momento%
de de,enden$ia e%tad%ti$a de orden altoR +/a%e A. 6a,ouli% Probability, Random Bariables, and Etochastic Processes,
M$Gra"!ill Nue+a Bor4 *++*% Son .0$ile% de $al$ular %iem,re y $uando %e $um,lan $ierta% $ondi$ione% $omo la
e%ta$ionaridad. En $ondi$ione% de no e%ta$ionaridad o durante ,eriodo% $orto% de tiem,o %u $0l$ulo e% m0% di.$il.
FIGURA 2(.K -IAGRAMA -E UNA AGRU6ACI\N FUNCIONAH. Ha eli,%e ,e1ueNa re,re%enta un %u#$on@unto de la%
regione% del $ere#ro &,unto%) 1ue intera$tAan .uertemente entre % &.le$8a% negra% $ru>ada%) ,ero %*lo d/#ilmente $on el re%to
del $ere#ro &.le$8a 8ori>ontal dere$8a).
7J
Una +e> $al$ulada la integra$i*n de un %u#$on@unto y %u in.orma$i*n mutua $on el re%to del %i%tema
,odemo% $al$ular ,ara $ada %u#$on@unto i del %i%tema un 3ndice de agrupamiento &IA) de.inido %egAn la
e9,re%i*n:
KA )V
I
2- W K)V
I
2-

X K$)V
I
2

>

V Z V
I
2-
donde K)V
I
2- e K$ )V
I
2> V Z V
I
2- e%t0n normali>ado% ,ara de%$ontar el e.e$to del tamaNo del
%u#$on@unto.
*M
E%te ndi$e de agru,amiento .un$ional no% da ,re$i%amente lo 1ue e%t0#amo% #u%$ando.
6ara un %i%tema ai%lado re.le@a la .uer>a relati+a de la% intera$$ione% dentro de un %u#$on@unto de
elemento% en $om,ara$i*n a la% intera$$ione% entre e%e %u#$on@unto y el re%to del %i%tema. A% ,ue% un
ndi$e de agru,amiento $er$ano a 2 $orre%,ondera a un %u#$on@unto de elemento% 1ue intera$tAan del
mi%mo modo $on el re%to del %i%tema 1ue entre %. En $am#io un ndi$e de agru,amiento mu$8o mayor
1ue 2 indi$ara la ,re%en$ia de una agru,a$i*n .un$ional Oun %u#$on@unto de elemento% 1ue intera$tAan
.uertemente entre % ,ero d/#ilmente $on el re%to del %i%tema.
2Q
Si $al$ulamo% e%te ndi$e de agru,amiento
,ara todo% lo% ,o%i#le% %u#$on@unto% de elemento% de un %i%tema determinado &o ,ara un nAmero
re,re%entati+o de %u#$on@unto%) ,odremo% determinar %i e%e %i%tema $ontiene uno o m0% gru,o%
.un$ionale%. Una agru,a$i*n .un$ional $orre%,onder0 al %u#$on@unto de elemento% 1ue ,re%ente un +alor
ele+ado ,ara el ndi$e de agru,amiento y 1ue no $ontenga en %u interior ningAn %u#$on@unto menor $on
un ndi$e de agru,amiento m0% alto.
2L. Tononi M$lnto%8 Ru%%ell y Edelman CFun$tional Clu%teringD.
2Q. 6ara %er m0% ,re$i%o% $on%ideramo% 1ue el %u#$on@unto $orre%,ondiente re,re%enta una agru,a$i*n .un$ional %*lo %i
e%to% +alore% %on e%tad%ti$amente %u,eriore% a lo% e%,erado% ,ara un %i%tema 8omog/neo y %i no $ontiene %u#$on@unto%
menore% $on +alore% de IAR +/a%e ibid%
En %uma ,ue% el ndi$e de agru,amiento no% ,ro,or$iona una .orma te*ri$amente %*lida de de.inir e
identi.i$ar una agru,a$i*n .un$ional Oun %u#$on@unto de elemento% 1ue intera$tAan .uertemente entre % y
d/#ilmente $on el re%to del %i%tema y 1ue no ,ueden di+idir%e en $om,onente% inde,endiente% o $a%i
inde,endiente%.
E%ta medida de agru,amiento .un$ional %e 8a a,li$ado $on /9ito tanto a $on@unto% de dato% %imulado%
$omo a dato% deri+ado% de im0gene% de TE6 o#tenida% de %u@eto% e%1ui>o.r/ni$o% y normale% mientra%
reali>a#an una tarea $ogniti+a.
25
Gra$ia% al ndi$e de agru,amiento logramo% ,oner de mani.ie%to
regione% ,arti$ulare% del $ere#ro 1ue ,ertene$an a una agru,a$i*n .un$ional %e,arado ,or una .rontera
.un$ional de la% otra% regione%. Se en$ontraron tam#i/n alguna% di.eren$ia% %ugerente% en el agru,amiento
.un$ional entre lo% %u@eto% de $ontrol y lo% e%1ui>o.r/ni$o%. Aun1ue toda+a e% ,ronto ,ara inter,retar
$a#almente la utilidad diagn*%ti$a de e%to% re%ultado% ,ue%to 1ue el nAmero de regione% del $ere#ro
e9aminada% e% toda+a muy #a@o e9i%te la ,o%i#ilidad de 1ue una t/$ni$a #a%ada en e%to% re%ultado% ,ueda
,ro,or$ionarno% un diagn*%ti$o o#@eti+o de la e%1ui>o.renia.
25. Kbid%
Ha #A%1ueda de agru,amiento% .un$ionale% durante la a$ti+idad $ogniti+a no 8a 8e$8o m0% 1ue
em,e>ar y tiene 1ue e9tender%e ,or medio de m/todo% de o#ten$i*n de im0gene% 1ue o.re>$an una me@or
re%olu$i*n e%,a$ial y tem,oral. Ha% Ani$a% rela$ione% .un$ionale% 1ue ,ueden $a,tar%e mediante
e9,lora$ione% mAlti,le% $on TE6 y IRM. %on la% 1ue %e ,rodu$en a e%$ala% tem,orale% de %egundo% o
%u,eriore% mientra% 1ue la% rela$ione% .un$ionale% $ru$iale% ,ara la e9,erien$ia $on%$iente %e reali>an en
un %egundo o meno%. <Ser0 ,o%i#le ,oner de mani.ie%to %u#$on@unto% de regione% $ere#rale% integrada%
1ue %e 8allen .un$ionalmente ai%lada% en .orma de gru,o% .un$ionale% a la e%$ala de $entenare% de
mili%egundo% y 1ue +aren de a$uerdo $on la tarea $ogniti+a reali>ada? Ba di%,onemo% de alguna%
o#%er+a$ione% ,ero o#tener medida% te*ri$amente %*lida% de la agru,a$i*n .un$ional ,uede %er m0%
di.$il $on e%te ti,o de dato%. E% ra>ona#le $on@eturar 1ue la e9i%ten$ia de a$ti+idad %in$r*ni$a entre 0rea%
$ere#rale% di%tante% e% a menudo una indi$a$i*n de un r0,ido agru,amiento .un$ional. Vario% e%tudio%
reali>ado% $on t/$ni$a% de EEG MEG y ,oten$iale% de $am,o lo$ale% 8an re+elado 1ue la a$ti+idad de
grande% ,o#la$ione% de neurona% ,uede 8allar%e altamente %in$roni>ada durante ,eriodo% $orto%.
27
Ho%
e9,erimento% 1ue utili>an ele$trodo% ,ara regi%trar dire$tamente la a$ti+idad de neurona% indi+iduale% en
animale% 8an demo%trado 1ue la% $orrela$ione% tem,orale% a $orto ,la>o ,ueden en$ontrar%e tanto en
0rea% indi+iduale% del $ere#ro $omo entre 0rea% di%tinta%.
23
En alguno% $a%o% %e 8a llegado in$lu%o a
demo%trar 1ue la% $orrela$ione% tem,orale% a $orto ,la>o entre lo% do% 8emi%.erio% $ere#rale% %e de#en a
intera$$ione% dire$ta% de reentrada:
'(
Si %e %e$$ionan lo% millone% de .i#ra% de reentrada 1ue $one$tan lo%
8emi%.erio% e%ta% $orrela$ione% a $orto ,la>o de%a,are$en. Inter,retamo% e%to% re%ultado% $omo ,rue#a
7K
dire$ta de 1ue en el %i%tema talamo$orti$al %e ,rodu$e una integra$i*n y agru,amiento .un$ional r0,ido% y
de 1ue la reentrada e% el ,rin$i,al me$ani%mo ,or el $ual %e al$an>a la integra$i*n.
27. S.H. Fre%%ler dInterareal Syn$8roni>ation in t8e Vi%ual Corte9e Beha4ioural Brain Reserarch 5Q &233Q) ,,. J5OK3R M.
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Con el $on$e,to de agru,amiento .un$ional 1ue 8emo% ,re%entado en e%te $a,tulo di%,onemo% a8ora
de una medida de integra$i*n 1ue ,uede a,li$ar%e a dato% neuro.i%iol*gi$o% a .in de $ara$teri>ar lo%
,ro$e%o% neuronale% 1ue %u#ya$en a la $on$ien$ia. =ue un ,ro$e%o neuronal $on%tituya una agru,a$i*n
.un$ional %igni.i$a 1ue durante un inter+alo de tiem,o determinado el ,ro$e%o e% .un$ionalmente
integrado Ono e% ,o%i#le %u#di+idirlo $om,letamente en $om,onente% inde,endiente% o $a%i
inde,endiente%. 6ero ,ara e9,li$ar la% ,ro,iedade% .undamentale% de la e9,erien$ia $on%$iente toda+a
ne$e%itamo% una manera de $ara$teri>ar un ,ro$e%o neuronal en .un$i*n de %u grado de in.ormati+idad o
di.eren$ia$i*n O$u0nto% ,atrone% di%tinto% de a$ti+idad ,uede ado,tar. A ello dedi$amo% el %iguiente
$a,tulo donde ,ro,onemo% una medida de $om,le@idad neuronal. E%taremo% enton$e% ,re,arado% ,ara
erigir una 8i,*te%i% general %o#re la .orma en 1ue $ierto% ,ro$e%o% neuronale% ,ueden engendrar la%
,ro,iedade% .undamentale% de la e9,erien$ia $on%$iente.
7L
- 11 -
7onciencia ( complejidad
La conciencia est e5traordinariamente di"erenciada% ;n todo momento e5perimentamos un estado
consciente particular elegido de entre millones y millones de estados posibles, cada uno de los cuales
puede tener consecuencias conductuales distintas% La reali6acin de un estado consciente particular
conlle4a por tanto mucha in"ormacin, en el sentido espec3"ico in"ormacin como reduccin de la
incertidumbre entre 4arias alternati4as% Eiendo este el caso, los procesos neuronales 8ue subyacen a la
e5periencia consciente tienen 8ue estar tambi:n altamente di"erenciados y ser altamente in"ormati4os% ;n
este cap3tulo e5aminamos de 8u: modo se puede e4aluar el contenido de in"ormacin de un proceso
neuronal% Para ello es "undamental adoptar el punto de 4ista del propio sistema neuronal y de sus
subcon2untos constituti4os de elementos% !omo e5plicamos, el contenido de in"ormacin de un sistema
como el descrito puede e5presarse mediante una medida estad3stica 8ue denominamos @comple2idad
neuronalA% ;sta medida de comple2idad proporciona una estima del grado de di"erenciacin de un
proceso neuronal% ?no de los principales propsitos del presente cap3tulo es mostrar 8ue conciencia y
comple2idad se encuentran 3ntimamente relacionadas, e ilustrar en 8u: modo se reali6a la comple2idad
en el cerebro% ;ste anlisis no slo resuel4e algunas cuestiones contro4ertidas, sino 8ue aFade algo
nue4o a nuestras ideas acerca de cmo el obser4ador cient3"ico debe e5aminar un sistema consciente%
En el $a,tulo 2( 8emo% di%$utido el %igni.i$ado de la integra$i*n. Una ,ro,iedad igualmente
.undamental de la e9,erien$ia $on%$iente e% un alto grado de di.eren$ia$i*n. Al 8a#lar de di.eren$ia$i*n
no% re.erimo% a 1ue ,odemo% e9,erimentar mile% de millone% de e%tado% $on%$iente% $ada uno de lo%
$uale% ,uede $ondu$ir a re%,ue%ta% $ondu$tuale% di%tinta%. Imaginemo% ,or e@em,lo 1ue ,en%amo% en
una ,ala#ra. Ante% de 8a$erlo no e%t0#amo% %eguro% de $u0l e%$oger de entre lo% mile% de ,ala#ra% 1ue
$ono$emo%R ,ero una +e> 1ue una %ola de e%ta% ,ala#ra% %e no% a,are$e en la mente ,or e@em,lo la
,ala#ra irrele4ante, la in$ertidum#re %e redu$e y %e genera in.orma$i*n. A8ora digamo% en alto la ,ala#ra
y o#%er+emo% la% rea$$ione% 1ue ,ro+o$a: e% in.orma$i*n 1ue realmente $ondu$e a re%,ue%ta%
$ondu$tuale% di%tinta%. Con%ideremo% a8ora una ,ala#ra o .ra%e 1ue 8ayamo% ledo en e%te li#ro o en otro
$ual1uiera o toda% la% e%$ena% ,o%i#le% de una ,el$ula o de toda% la% ,el$ula% 1ue 8ayamo% +i%to o
toda% la% $ara% 1ue ,odamo% re$ordar de nue%tra e9,erien$ia ,a%ada y toda% la% $om#ina$ione% de
%entimiento% 1ue $ada una de e%ta% $ara% ,ro+o$a. E9i%ten literalmente millone% y millone% de e%tado%
$on%$iente% ,o%i#le%. Ha $a,a$idad de di.eren$iar entre todo% e%to% e%tado% di%tinto% $on%tituye
in.orma$i*n 1ue no e% m0% 1ue la redu$$i*n de la in$ertidum#re entre +aria% alternati+a%.
2
E%te
argumento im,li$a 1ue la ele$$i*n en un $orto ,eriodo de tiem,o de un e%tado integrado ,arti$ular de un
re,ertorio tan inmen%o de di%tinto% e%tado% ,o%i#le% e% tremendamente in.ormati+a.
l. C. E. S8annon y :. :ea+er The $athematical Theory o" !ommunication, Uni+er%ity o. Illinoi% 6re%% Ur#ana 23QJ.
6ue%to 1ue ,odemo% determinar 1ue un ,ro$e%o neuronal e% integrado <,odemo% determinar tam#i/n
%u grado de di.eren$ia$i*n? -ado 1ue lo% elemento% $on%tituti+o% de e%te ,ro$e%o ,ueden ado,tar
di%tinto% ,atrone% de a$ti+idad <,odemo% determinar %i e%to% ,atrone% $om,ortan di.eren$ia% en el ,ro,io
%i%tema y %on ,or tanto in.ormati+o%?
En e%te $a,tulo damo% re%,ue%ta a.irmati+a a e%ta ,regunta y mo%tramo% 1ue el grado de
di.eren$ia$i*n de un %i%tema neuronal ,uede e+aluar%e de .orma ,re$i%a ,or medio de una medida
llamada $om,le@idad neuronal.
'
'. En #ien de la %im,li$idad limitamo% e%ta di%$u%i*n a +aria#le% di%$reta% y. ,or tanto e%tado% di%$reto% ,ero e% ,o%i#le
$on%iderar tam#i/n +aria#le% $ontinua% #a@o la %u,o%i$i*n de una ,re$i%i*n .inita de la% medi$ione%: +/a%e al re%,e$to la nota 2'
del $a,tulo 2(.
C*mo medir la% di.eren$ia% 1ue mar$an la di.eren$ia
6ara medir la in.orma$i*n generada ,or un ,ro$e%o neuronal integrado re%ultan de utilidad lo%
.undamento% e%tad%ti$o% de la teora de la in.orma$i*n 1ue ,ro,or$ionan un medio general de e+aluar la
redu$$i*n de la in$ertidum#re.
J
Ca#e notar %in em#argo 1ue +aria% a,li$a$ione% de la teora de la
in.orma$i*n a la #iologa 8an e%tado ,lagada% de ,ro#lema% y 8an tenido una 8i%toria notoriamente
$ontro+ertida e%,e$ialmente ,or1ue en el nA$leo de la teora de la in.orma$i*n en %u .ormula$i*n
7Q
original %e en$uentra la %en%ata idea de un o#%er+ador e9terno inteligente 1ue $odi.i$a lo% men%a@e% $on
la ayuda de un al.a#eto de %m#olo%. Ha% denominada% ,er%,e$ti+a% de C,ro$e%amiento de in.orma$i*nD
%o#re el $ere#ro %in em#argo 8an %ido o#@eto de %e+era% $rti$a% ,or1ue generalmente %u,onen la
e9i%ten$ia en el mundo de una in.orma$i*n ,re+iamente de"inida )lo 1ue da ,ie a la ,regunta de 1u/ e% la
in.orma$i*n) y a menudo ,re%u,onen $*digo% neuronale% ,re$i%o% de $uya e9i%ten$ia no tenemo% ,rue#a
alguna.
J. S8annon y :ea+er The $athematical Theory o" !ommunication> y A% 6a,ouli%. Probahility, Random Bariables, and
Etochastic Processes, M$Gra"O!ill. Nue+a Bor4 2332.
Ho% .undamento% e%tad%ti$o% de la teora de la in.orma$i*n ,ueden u%ar%e ,ro+e$8o%amente %in
em#argo $on el .in de $ara$teri>ar ,ro,iedade% o#@eti+a% de $ual1uier %i%tema entre ello% el $ere#ro.
K
Con
la ayuda de lo% a%,e$to% e%tad%ti$o% de la teora de la in.orma$i*n e% ,o%i#le $on$e,tuar y medir el grado
de di.eren$ia$i*n y el $ontenido de in.orma$i*n de un ,ro$e%o neuronal %in ne$e%idad de 8a$er re.eren$ia
a %m#olo% $*digo% o a un o#%er+ador e9terno.I En e%te $a,tulo u%amo% e%te ti,o de medida% e%tad%ti$a%
,ara identi.i$ar di.eren$ia% 1ue mar$an la di.eren$ia en el $ere#ro en $uanto %i%tema %imult0neamente
integrado y di.eren$iado.
K. E% a$e,ta#le 8a$erlo %iem,re y $uando %e #a%e en la +arian>a multidimen%ional &medida $omo entro,a) y en la
de,enden$ia e%tad%ti$a &medida $omo in.orma$i*n mutua) dentro del %i%tema. !emo% introdu$ido e%to% t/rmino% en el $a,tulo
2( y lo% de%$ri#imo% $on mayor detalle m0% adelante en e%te $a,tulo. Una a,ro9ima$i*n ,uramente e%tad%ti$a $omo e%ta %e 8a
utili>ado $on /9ito ,ara tratar ,or e@em,lo un nAmero $re$iente de ,ro#lema% de la .%i$aR +/a%e :. 2O2. Xure4 !ooiplerity,
;ntrop4, and the Physics o" Kn"ormation7 The Proceedings o" the *+.. LorIshop on !omplerity, ;ntrop4, and ihe Ph4sics o"
Kn"ormation Celd $a41#une, *+.+, in Eanta Fe, Nene Me9i$o Addi%onO:e%ley Red"ood City. Cali.. *++,%
L. G. Tononi. O. S,orn% y G. M. Edelman CA Mea%ure .or Frain Com,le9ity: Relating Fun$tional Segregation and
Integration in t8e Ner+ou% Sy%temD Proceedings o " the National Academy o" Eciences o" the ?nited Etates o" America, +*
)*++(-, pp% M%,//1M%,/0%
Kn"ormacin mutua
Con%ideremo% una +e> m0% tal $omo 8i$imo% en el $a,tulo 2( un %i%tema neuronal ai%lado
$om,ue%to ,or $ierto nAmero de elemento%. Imaginemo% ,or e@em,lo un 0rea $orti$al ai%lada 1ue
$om,renda +ario% gru,o% neuronale%. Imaginemo% tam#i/n 1ue la a$ti+idad de $ada gru,o neuronal e%t0
%u@eta a alguna .uente de $am#io o +arian>a %in 1ue 8aya entrada% e9terna%. E%ta %itua$i*n no di.iere
mu$8o de la a$ti+idad e%,ont0nea 1ue %e o#%er+a durante el %ueNo REM: Gru,o% de neurona% 1ue %e
di%,aran de .orma e%,ont0nea y $am#ian $ontinuamente %u% ,atrone% de de%$arga. B %in em#argo e%to%
,atrone% de de%$arga no +ienen determinado% ,or ningAn e%tmulo entrante %ino ,or %u% intera$$ione%
mutua%. <=u/ in.orma$i*n %e ,rodu$e en un %i%tema ai%lado $omo el 1ue a$a#amo% de de%$ri#ir?
El en.o1ue t,i$o $on%i%tira en medir la in.orma$i*n a tra+/% del nAmero y ,ro#a#ilidad de lo%
e%tado% del %i%tema 1ue ,ueden %er di%$riminado% ,or un o#%er+ador e9terno. 6ero ,ara eludir la .ala$ia de
%u,oner un C8omAn$uloD 1ue o#%er+e el $ere#ro e inter,rete %u% ,atrone% de a$ti+idad de%de .uera
de#emo% de%8a$erno% del ,ri+ilegiado ,unto de +i%ta de un o#%er+ador e9terno. -i$8o de otro modo e%
ne$e%ario e+aluar lo% ,atrone% de a$ti+idad $on re.eren$ia Ani$amente al ,ro,io %i%tema. 6or e@em,lo una
,antalla de tele+i%i*n $on ruido %in %eNal ,uede ,a%ar ,or mu$8o% C,atrone% de a$ti+idadD 1ue a un
o#%er+ador e9terno ,odran ,are$erle di%tinto% ,ero 1ue el tele+i%or ,or % mi%mo no ,uede di.eren$iar
e% de$ir no ,rodu$en ninguna di.eren$ia. Como no 8ay ningAn 8omAn$ulo mirando el telar en$antado o a
la ,antalla de tele+i%i*n del $ere#ro lo% Ani$o% ,atrone% de a$ti+idad 1ue im,ortan %on a1uello% 1ue
,rodu$en alguna di.eren$ia en el ,ro,io $ere#ro.
<C*mo ,odemo% medir e%ta% di.eren$ia% 1ue mar$an una di.eren$ia dentro de un %i%tema $omo el
$ere#ro? Un m/todo %en$illo $on%i%te en $on%iderar el %i%tema $omo %u ,ro,io Co#%er+adorD. E% #a%tante
.0$il 8a$erloR #a%ta $on di+idir el %i%tema en do% y e9aminar de 1u/ modo una de la% ,arte% del %i%tema
a.e$ta a la otra ,arte y +i$e+er%a. Su,ongamo% ,or e@em,lo una #i,arti$i*n entre un elemento indi+idual
del %i%tema y el re%to del %i%tema &%u $om,lemento $omo %e indi$a en la .igura 2(.K). Si el %i%tema %e
en$uentra ai%lado enton$e% de%de el ,unto de +i%ta de e%e elemento la Ani$a in.orma$i*n di%,oni#le
+iene dada ,or la% di.eren$ia% en el e%tado del re%to del %i%tema 1ue mar$an una di.eren$ia en el e%tado de
e%e elemento. E%ta in.orma$i*n ,uede medir%e mediante una $antidad e%tad%ti$a la in.orma$i*n mutua
1ue 8emo% de.inido anteriormente.
En $on$reto $on%ideremo% un %i%tema neuronal ai%lado S un %u#$on@unto 2 $on 4 elemento% )V
I
2- de
e%te %i%tema a% $omo %u $om,lemento en el %i%tema indi$ado $omo )V 1 VI,-% Ha% intera$$ione% entre el
%u#$on@unto )VIX- y el re%to del %i%tema %e +er0n re.le@ada% en la% $orrela$ione% en %u a$ti+idad &+/a%e la
.igura 22.2). Ha in.orma$i*n mutua entre el %u#$on@unto y %u $om,lemento +iene dada ,or:
75
K$)V
I
2> V 1 V
I
2- W C)V
I
2- Y C)V 1 V
I
i- 1 C)V-
-onde C)V
I
,- y C)V Z V
I
2- %on la% entro,a% de VIi y V Z VI2, $on%iderada% inde,endientemente y C)V-
e% la entro,a del %i%tema $on%iderada $omo un todo. Como ya 8emo% $omentado en el $a,tulo 2(
!&S
4
@) 1ue indi$a la entro,a del %u#$on@unto C)V
I
2-, e% una medida general de %u +aria#ilidad e%tad%ti$a
%iendo una .un$i*n del nAmero de ,atrone% de a$ti+idad ,o%i#le% 1ue ,uede ado,tar el %u#$on@unto de
elemento% ,onderado ,or la ,ro#a#ilidad de 1ue o$urran. Ha in.orma$i*n mutua mide 8a%ta 1u/ ,unto la
entro,a de V
I
2 e% e9,li$ada ,or la entro,a de S f V
I
2 )y +i$e+er%a) y mide ,or tanto la de,enden$ia
e%tad%ti$a entre un %u#$on@unto $ual1uiera y el re%to del %i%tema. A% ,ue% la in.orma$i*n mutua e9,re%a
en 1u/ grado ,ueden lo% e%tado% del %u#$on@unto V
I
2 di.eren$iar entre lo% e%tado% del re%to del %i%tema lo
1ue e1ui+ale a e9,re%ar de 1u/ modo lo% $am#io% en el e%tado de S f V
I
2 mar$an una di.eren$ia en el
e%tado de V
I
2 %
'
6or $on%iguiente el +alor de K$)V
I
2> V Z V
I
2- %er0 alto %i %e $um,len do% $ondi$ione%:
,rimero 1ue tanto V
I
2 $omo V Z S
4
@ ,o%ean mu$8o% e%tado% ,o%i#le% e% de$ir 1ue %u% entro,a% %ean
alta%R y %egundo 1ue lo% e%tado% de S
4
@ y de V Z V
I
2 %ean e%tad%ti$amente de,endiente% e% de$ir 1ue la
entro,a de V
I
2 1uede e9,li$ada en gran ,arte ,or la% intera$$ione% $on V Z V
I
2, y +i$e+er%a.
5
Q. En otra% ,ala#ra% mientra% 1ue la entro,a mide la +aria#ilidad de un %i%tema %egAn la e+aluara un o#%er+ador e9terno
la in.orma$i*n mutua mide la +aria#ilidad del %i%tema %egAn la e+aluara el ,ro,io %i%tema &e% de$ir lo% di%tinto% %u@eto% del
%i%tema).
5. Si ,or e@em,lo S
4
@ tu+iera %*lo do% e%tado% di%,oni#le% in$lu%o %i e%to% e%tado% .ue%en e%tad%ti$amente de,endiente% de
lo% e%tado% de V 1 S
4
@, S
4
@ ,odra di.eren$iar entre $omo mu$8o do% $on@unto% de e%tado% de V 1 S
4
@, e K$)S
4
@R V 1 S
4
@- tendra un
+alor $on%iguientemente #a@o. B al $ontrario %i S
4
@, y V 1 S
4
@ .ueran e%tad%ti$amente inde,endiente% S
4
@, no ,odra di.eren$iar
entre lo% e%tado% de V 1 S
4
@ indi%tintamente del nAmero de e%tado% e K$)S
4
@> V 1 S
4
@- +aldra $eroR ,or otro lado %i S
4
@ ,re%entara
mu$8o% e%tado% y %i e%to% e%tado% .ue%en e%tad%ti$amente de,endiente% de lo% e%tado% de V 1 S
4
@, K$)S
4
@> V 1 S
4
@- tendra un
+alor alto.
8
FIGURA 22.2 -IAGRAMA -E HA INFORMACI\N MUTUA. En el %i%tema S la .le$8a indi$a 8a%ta 1u/ ,unto la%
di.eren$ia% en el e%tado del %u#$on@unto S@ mar$an o ,rodu$en una di.eren$ia en el e%tado del re%to del %i%tema S y +i$e+er%a.
V/a%e el te9to.
Com,le@idad neuronal
!a#iendo demo%trado 8a%ta 1u/ ,unto un elemento dado ,uede di.eren$iar lo% e%tado% del re%to de un
%i%tema neuronal e% .0$il e9tra,olar al %i%tema entero y de.inir una medida de $om,le@idad. E%ta medida
glo#al del grado de di.eren$ia$i*n del %i%tema neuronal entero %e ,uede o#tener %i %e toma en
$on%idera$i*n no un Ani$o %u#$on@unto de %u% elemento% $on%tituyente% %ino todo% lo% %u#$on@unto%
,o%i#le%.
7
Ha medida de $om,le@idad %e o#tiene enton$e% $al$ulando la media de la in.orma$i*n mutua
entre el %u#$on@unto de un %i%tema neuronal y el re%to del %i%tema ,ara $ada una de la% ,arti$ione%
,o%i#le% del %i%tema &+/a%e la .igura 22.').
7. Tononi S,orn% y Edelman CA Mea%ure .or Frain Com,le9ityD. En mu$8o% de %u% e%$rito% tanto :illiam Eame% $omo
Rudol. Hot>e %iguieron d0ndole +uelta% $on la idea de la integra$i*n. El origen de %u ,ro#lema +ena de 1ue intenta#an
$om,render la integra$i*n de%de .uera del %i%tema y no de%de dentroR +/a%e :. Eame% The Principies o" Psychology, !enry
!olt Nue+a Bor4 273( ,. 2L3.
77

FIGURA 22.' -IAGRAMA -E HA COM6HEEI-A-. I>1uierda: la in.orma$i*n mutua ,ara una #i,arti$i*n de un %u#$on@unto
de elemento% Vi y el re%to del %i%tema V 1 Vi &do#le .le$8a) ,uede $al$ular%e ,ara toda% la% #i,arti$ione% de un %i%tema V% -ere$8a: la
%uma de lo% +alore% de in.orma$i*n mutua ,ara toda% la% #i,arti$ione% de un %i%tema &,romediada% ,ara $ada tamaNo de
%u#$on@unto) $orre%,onde a %u $om,le@idad &el 0rea #a@o la $ur+a).
-enominamo% a e%ta medida comple2idad neuronal )!N-, y +iene dada ,or la e9,re%i*n:

En la 1ue %e toman en $on%idera$i*n todo% lo% %u#$on@unto% V
I
$om,ue%to% ,or I de un total de n
elemento% del %i%tema y la in.orma$i*n mutua media entre lo% %u#$on@unto% de tamaNo I y sus
$om,lemento% indi$ada ,or UK$)V
I
2> V 1 V
I
2[ #% El ndi$e @ %eNala 1ue la media %e $al$ula $on re%,e$to a
toda% la% $om#ina$ione% de I elemento%. -e a$uerdo $on e%ta de.ini$i*n $uanto mayor %ea la in.orma$i*n
mutua entre $ada %u#$on@unto y el re%to del %i%tema mayor %er0 el +alor de $om,le@idad.
Como ya 8emo% di%$utido anteriormente el +alor medio de la in.orma$i*n mutua %er0 alto %i ,or
t/rmino medio $ada uno de lo% %u#$on@unto% ,uede ado,tar mu$8o% e%tado% di%tinto% y %i e%to% e%tado%
mar$an una di.eren$ia en el re%to del %i%tema. El 8e$8o de 1ue lo% %u#$on@unto% del %i%tema ,uedan
ado,tar mu$8o% e%tado% di%tinto% %igni.i$a 1ue lo% elemento% indi+iduale% %e en$uentran .un$ionalmente
%egregado% o e%,e$iali>ado% &%i no e%tu+ieran e%,e$iali>ado% todo% 8aran lo mi%mo lo 1ue
$orre%,ondera a un nAmero #a@o de e%tado%). 6or otro lado el 8e$8o de 1ue lo% e%tado% di%tinto% de un
%u#$on@unto del %i%tema mar1uen una di.eren$ia en el re%to del %i%tema im,li$a 1ue el %i%tema e%
integrado &%i el %i%tema no e%tu+iera integrado lo% e%tado% de lo% di%tinto% %u#$on@unto% del %i%tema %eran
inde,endiente%). Hlegamo% a% a una im,ortante $on$lu%i*n: los 4alores altos de comple2idad
corresponden a una s3ntesis ptima de especiali6acin "uncional e integracin "uncional en un sistema%
E%te e% el $a%o $laramente de %i%tema% $omo el $ere#ro O0rea% y gru,o% de neurona% di%tinto% 8a$en
$o%a% di%tinta% &e%t0n di.eren$iado%) al tiem,o 1ue intera$tAan ,ara generar una e%$ena $on%$iente
uni.i$ada y $ondu$ta% uni.i$ada% &e%t0n integrado%). En $ontra%te lo% %i%tema% $uyo% elemento%
indi+iduale% o #ien no e%t0n integrado% &el $a%o de lo% ga%e%) o #ien no e%t0n e%,e$iali>ado% &el $a%o de un
$ri%tal 8omog/neo) tendr0n una $om,le@idad mnima.
3
3. E%ta $on$lu%i*n e% $o8erente $on la% idea% intuiti+a% y lo% a$tuale% intento% de $on$e,tuali>ar lo% %i%tema% $om,le@o% en
la #iologa y la .%i$aR +/a%e Xure4 !omple5ity, ;ntropy, and the Physics o" Kn"ormation% Se ,uede de.inir una medida de
$om,le@idad 1ue no $om,orta el $0l$ulo de +alore% medio% de integra$i*n e in.orma$i*n mutua $orno la $antidad de entro,a de
un %i%tema e9,li$ada ,or la% intera$$ione% entre %u% elemento% %egAn la e9,re%i*n: &Sumatorio)IM&S@
2
R S O S@
2
) O I&S)R +/a%e G.
Tononi G. M. Edelman y O. S,orn% CCom,le9ity and t8e Integration o. In.ormation in t8e FrainD Trends in !ogniti4e
Ecience, & )*++.-, pp% ((1M&, ,uede $on%iderar%e tam#i/n la dire$$i*n de la% intera$$ione% $au%ale% entre lo% elemento% de un
%i%tema inye$tando +arian>a &o %ea e%timulando un %u#$on@unto de elemento%) y o#%er+ando el $am#io en la in.orma$i*n mutua
entre ello% y el re%to del %i%temaR +/a%e G. Tononi O. S,orn% y G. M. Edelman CMea%ure% o. -egenera$y and Redundan$y in
Fiologi$al Net"or4%D. Proceedings o" the National Acadenr o" Eciences o" the ?nited Etates o"America, +' )*+++-, pp% /%&M01
/%&'&% N*te%e 1ue la% medida% de $om,le@idad de#en a,li$ar%e a un Ani$o %i%tema &una agru,a$i*n .un$ional) y no a una
$ole$$i*n de %u#%i%tema% inde,endiente% o $ua%iOinde,endiente%.
73
?n e2emplo
A modo de e@em,lo %er0 Atil $al$ular la $om,le@idad ,ara tre% $a%o% e9tremo% de organi>a$i*n de un
0rea $orti$al $ere#ral $orre%,ondiente a un $ere#ro en+e@e$ido y en.ermo a un $ere#ro @o+en e inmaduro
y a un $ere#ro normal de adulto &lo% e@em,lo% %imulado% %e #a%an en realidad en la $orte>a +i%ual del
gato). El 0rea $orti$al %imulada $ontiene L2' gru,o% neuronale% $ada uno de lo% $uale% re%,onde de
,re.eren$ia a una ,o%i$i*n e%,e$.i$a en el $am,o +i%ual o a un e%tmulo $on$reto de orienta$i*n.
2(
El 0rea
$orti$al %imulada %e #a%a en un modelo detallado utili>ado ,ara in+e%tigar de 1u/ modo el $ere#ro ,uede
dar origen a la% llamada% ,ro,iedade% Ge%talt de la ,er$e,$i*n +i%ual Oel modo en 1ue %e agru,an lo%
e%tmulo% ,ara .ormar o#@eto% y %e %egregan del .ondo.
22
6ara nue%tro ,ro,*%ito a$tual ne$e%itamo% 1ue el
0rea $orti$al %imulada %e en$uentre ai%lada e% de$ir 1ue no re$i#a ningAn e%tmulo +i%ual e9terno y 1ue
%u% neurona% %ean Ce%,ont0neamenteD a$ti+a%.
2'
2(. V/a%e Tononi S,orn% y Edelman CA Mea%ure .or Frain Com,le9ityD.
22. O. S,orn% G. Tononi y G. M. Edelman CModeling 6er$e,tual Grou,ing and FigureGround Segregation #y Mean% o.
A$ti+e Reentrant Conne$tion%D Proceedings o" the National Academ4 o" Eciences o" the ?nited Etates o" America, ..
)*++*-%pp%*&+1*//%
2'. ( %ea 1ue la a$ti+idad neurona) era de%en$adenada ,or un ruido aleatorio ,ro,or$ionado inde,endientemente a $ada
neurona.
El ,rimer e@em,lo de la .igura 22.J &,anel %u,erior) re,re%enta un 0rea $orti$al en la 1ue la den%idad
de la% $one9ione% intraO0rea entre di%tinto% gru,o% de neurona% %e 8a redu$ido deli#eradamente &,or
e@em,lo %ele$$ionando un $ere#ro en+e@e$ido y deteriorado). En un 0rea $orti$al $omo e%ta lo% gru,o%
indi+iduale% de neurona% toda+a %e en$uentran a$ti+o% ,ero de#ido a la ,/rdida de $one9ione% intraO0rea
%e di%,aran de modo m0% o meno% inde,endiente. Un %i%tema a% %e $om,orta e%en$ialmente $omo un
Cga% neuronalD o %i %e e9amina en un monitor de ordenador $omo una ,antalla de tele+i%i*n 1ue no
re$i#a una #uena %eNal. El ele$troen$e.alograma de e%ta 0rea mue%tra la .alta de %in$roni>a$i*n entre %u%
gru,o% neuronale% $on%tituyente%.
2J
Ha entro,a del %i%tema e% alta de#ido al gran nAmero de elemento% y
a %u ele+ada +arian>a indi+idual: El %i%tema ,uede ado,tar un gran nAmero de e%tado%. -e%de el ,unto de
+i%ta de un o#%er+ador e9terno u 8omAn$ulo 1ue a%ignara un %igni.i$ado di%tinto a $ada e%tado del
%i%tema /%te %in duda dara la im,re%i*n de $ontener una gran $antidad de in.orma$i*n. 6ero <1u/ o$urre
$on la in.orma$i*n de%de el ,unto de +i%ta del ,ro,io $ere#ro Oel nAmero de e%tado% 8ue marcan una
di"erencia en el propio sistema= 6ue%to 1ue a,ena% 8ay intera$$i*n entre $ual1uiera de lo% %u#$on@unto%
de elemento% y el re%to del %i%tema %ea $ual %ea el e%tado de e%te %u#$on@unto el e.e$to %o#re el re%to del
%i%tema e% #a@o o nulo y +i$e+er%a. El +alor de in.orma$i*n mutua e% ,ro,or$ionalmente #a@o y $omo
e%to %e $um,le ,ara $ada uno de lo% %u#$on@unto% ,o%i#le% la $om,le@idad del %i%tema e% tam#i/n #a@a.
En otra% ,ala#ra% aun1ue e9i%ten mu$8a% di.eren$ia% dentro del %i%tema no mar$an ninguna di.eren$ia en
el ,ro,io %i%tema. Un %i%tema neuronal a% e%t0 dominado ,or el ruido %in e%tar di.eren$iado.
*/% En e%te $a%o ,or %u,ue%to no %e regi%tr* un EEG %ino 1ue %e $al$ul* en .un$i*n de la a$ti+idad de mile% de neurona%
%imulada%.

FIGURA 22.J C\MO VAR]A HA COM6HEEI-A- EN FUNCI\N -E HA ORGANIXACI\N NEUROANAT\MICA. Ho%
+alore% de $om,le@idad .ueron o#tenido% de %imula$ione% de un 0rea $orti$al ,rimaria. Ha .igura mue%tra tre% $a%o%. En el ,rimer
$a%o &.ila %u,erior) el 0rea $orti$al %imulada tiene $one$ti+idad ,o$o den%a &,rimera $olumna: Anatoma). Ho% gru,o% neuronale%
di%,aran $a%i inde,endientemente &%egunda $olumna: A$ti+idad): lo% J( $uadrado% ,e1ueNo% dentro del re$t0ngulo indi$an el ,atr*n
de de%$arga $ada ' m%eg &de i>1uierda a dere$8a y de arri#a a#a@o) de L2' gru,o% neuronale% e%,ont0neamente a$ti+o%. Ha ter$era
$olumna re,re%enta el EEG 1ue e% e%en$ialmente ,lano lo 1ue indi$a 1ue lo% gru,o% neuronale% no e%t0n %in$roni>ado%. Ha
$om,le@idad &el 0rea 1ue 1ueda ,or de#a@o de la $ur+a en la $uarta $olumna) e% #a@a. En el ter$er $a%o &.ila in.erior) el 0rea $orti$al
%imulada tiene $one$ti+idad aleatoria. Ho% gru,o% neuronale% e%t0n $om,letamente %in$roni>ado% y o%$ilan $on@untamente. El EEG
3(
mue%tra a$ti+idad 8i,er%in$r*ni$a 1ue re$uerda lo% ,atrone% 1ue %e o#%er+an durante el %ueNo de onda lenta lo% ata1ue% e,il/,ti$o%
o la ane%te%ia. Ha $om,le@idad e% #a@a. En el %egundo $a%o &.ila media) el 0rea $orti$al %imulada ,re%enta una $one$ti+idad irregular
$omo la $orre%,ondiente a la $orte>a $ere#ral. Ho% gru,o% neuronale% ,re%entan ,atrone% integrado% de a$ti+idad 1ue $am#ian
$ontinuamente. El EEG mue%tra 1ue la %in$roni>a$i*n aumenta y di%minuye y 1ue lo% di%tinto% gru,o% de neurona% %e %in$roni>an en
momento% di%tinto%. Ha $om,le@idad e% alta.
El %egundo e@em,lo e% el de una $orte>a $ere#ral @o+en e inmadura en la 1ue $ada uno de lo% gru,o%
neuronale% %e en$uentra $one$tado a todo% lo% otro% gru,o% neuronale% de una .orma uni.orme &+/a%e la
.igura 22.J ,anel in.erior). En la% %imula$ione% todo% lo% gru,o% de neurona% ,ronto em,ie>an a o%$ilar
$on@untamente y de .orma $o8erente $a%i %in e9$e,$i*n. El EEG e% 8i,er%in$r*ni$o y re$uerda la% onda%
de alto +olta@e del %ueNo de onda% lenta% o de la e,ile,%ia generali>ada. El %i%tema e%t0 altamente
integrado ,ero la e%,e$iali>a$i*n .un$ional %e 8a ,erdido $om,letamente. 6ue%to 1ue el %i%tema %*lo
,uede ado,tar un nAmero limitado de e%tado% la entro,a e% #a@a. Ha in.orma$i*n mutua media entre
elemento% indi+iduale% y el re%to del %i%tema e% mayor 1ue en el $a%o anterior dado 1ue e9i%ten
intera$$ione% .uerte%R %in em#argo a medida 1ue %e toman en $on%idera$i*n %u#$on@unto% de mayor
tamaNo la in.orma$i*n mutua no aumenta %igni.i$ati+amente ,or1ue el nAmero de e%tado% di%tinto% 1ue
,ueden %er di%$riminado% no aumenta $on el tamaNo de lo% %u#$on@unto%. Ha $om,le@idad del %i%tema e%
en $on%e$uen$ia #a@aR di$8o de otro modo la di.eren$ia 1ue ,rodu$en en el ,ro,io %i%tema e% ,e1ueNa. El
%i%tema e%t0 integrado ,ero no di.eren$iado.
En el ter$er e@em,lo $orre%,ondiente a una $orte>a normal de adulto &+/a%e la .igura 22.J ,anel
medio) lo% gru,o% de neurona% %e en$uentran $one$tado% entre % de a$uerdo $on la% %iguiente% regla%. En
,rimer lugar lo% gru,o% de neurona% $on ,re.eren$ia% de orienta$i*n +i%ual ,are$ida% tienden a e%tar m0%
$one$tada% entre %. En %egundo lugar %e en$uentran $one$tada% de tal modo 1ue la .uer>a de la%
$one9ione% di%minuye $on la di%tan$ia to,ogr0.i$a. E%ta% regla% de $one$ti+idad %e $orre%,onden de $er$a
$on la% 1ue %e en$uentran e9,erimentalmente en la $orte>a +i%ual ,rimaria.
2K
En e%te e@em,lo el
$om,ortamiento din0mi$o del %i%tema e% mu$8o m0% $om,le@o 1ue en lo% do% $a%o% anteriore%: Ho%
gru,o% de neurona% ,re%entan un $om,ortamiento glo#al $o8erente al tiem,o 1ue %e agru,an y reagru,an
din0mi$amente de a$uerdo $on %u% intera$$ione% .un$ionale% e%,e$.i$a%. 6or e@em,lo gru,o% +e$ino%
$on ,re.eren$ia% ,are$ida% re%,e$to a la orienta$i*n +i%ual tienden a de%$argar de .orma %in$r*ni$a m0% a
menudo 1ue lo% gru,o% .un$ionalmente no rela$ionado% ,ero 8ay o$a%ione% en 1ue ,r0$ti$amente toda el
0rea $orti$al ,re%enta durante un $orto ,eriodo o%$ila$ione% $o8erente% $omo re.le@a el EEG 1ue
re$uerda el $orre%,ondiente al e%tado de +igilia o de la .a%e REM del %ueNo. Ha entro,a del %i%tema e%
ele+ada ,ero no tanto $omo en el ,rimer e@em,lo &aun1ue el %i%tema ,uede ado,tar un gran nAmero de
e%tado% alguno% %on m0% ,ro#a#le% 1ue otro%). Ha in.orma$i*n mutua entre elemento% indi+iduale% y el
re%to del %i%tema e% ,or t/rmino medio alta lo 1ue re.le@a la ,re%en$ia de intera$$ione% %igni.i$ati+a%
$omo en el %egundo e@em,lo. 6ero a di.eren$ia del %egundo e@em,lo en e%te $a%o la in.orma$i*n mutua
media aumenta $on%idera#lemente $uando %e e9aminan %u#$on@unto% $on un nAmero $ada +e> mayor de
elemento%. A% ,ue% la $om,le@idad glo#al e% ele+ada ,or1ue en un %i%tema $omo e%te $uanto mayor %ea
el %u#$on@unto mayor %er0 el nAmero de e%tado% di%tinto% 1ue el %u#$on@unto ,uede generar en el re%to
del %i%tema y +i$e+er%a. -i$8o de otro modo 8ay mu$8a% di.eren$ia% y mar$an una gran di.eren$ia en el
re%to del %i%tema. El %i%tema e% a un tiem,o integrado y altamente di.eren$iado.
2K. N*te%e 1ue mientra% el %i%tema %ea ai%lado lo 1ue de.ine %u e%,e$i.i$idad .un$ional &re.le@ada a1u en la e%,e$i.i$idad
de la orienta$i*n y to,ogra.a) e% la $one$ti+idad intrn%e$a y no al re+/%.
En $on@unto e%to% e@em,lo% ilu%tran 1ue del mi%mo modo 1ue el ndi$e de agru,amiento %e ,uede
utili>ar ,ara medir la integra$i*n de un ,ro$e%o neuronal y %u% lmite% la $om,le@idad %e ,uede u%ar $omo
medida e%tad%ti$a del grado de di.eren$ia$i*n de un ,ro$e%o neuronal: $uanto mayor %ea el nAmero de
,atrone% de a$ti+idad 1ue mar$an una di.eren$ia en el %i%tema neuronal mayor %er0 la $om,le@idad.
Otra% %imula$ione% demue%tran 1ue lo% .a$tore% neuroanat*mi$o% ,ueden %er $rti$o% a la 8ora de
determinar la $om,le@idad del $om,ortamiento din0mi$o de un %i%tema neuronal.
2L
Entre lo% .a$tore%
neuroanat*mi$o% 1ue .a+ore$en la $om,le@idad %e in$luyen la% $one9ione% lo$ale% den%a% 1ue $ondu$en a
la .orma$i*n de gru,o% neuronale%R la% $one9ione% entre e%to% gru,o% di%tri#uida% tam#i/n de .orma
8eterog/neaR y la a#undan$ia de $ir$uito% $orto% de reentrada. Ha% %imula$ione% num/ri$a% a gran e%$ala
del %i%tema talamo$orti$al indi$an a%imi%mo 1ue %e ,uede $on%eguir $am#io% en la $om,le@idad a tra+/%
de la modula$i*n .un$ional de la a$ti+idad neuronal %in ne$e%idad de modi.i$ar la $one$ti+idad
anat*mi$a.
2Q
6or e@em,lo durante el %ueNo de onda lenta la de%$arga de lo% %i%tema% neuromoduladore%
$on ,roye$$ione% di.u%a% $omo lo% %i%tema% noradren/rgi$o y %erotonin/rgi$o Olo 1ue en $a,tulo%
anteriore% 8emo% denominado %i%tema% de +alore% de ,roye$$i*n di.u%aO %e redu$e de .orma dr0%ti$a. A
$on%e$uen$ia de e%ta redu$$i*n la% neurona% indi+iduale% de todo el %i%tema talamo$orti$al %e di%,aran en
r0.aga% de una a $uatro +e$e% ,or %egundo %e,arada% ,or ,au%a% en la% 1ue no %e di%,aran. E%te ,atr*n de
di%,aro% en r0.aga% y ,au%a% %e %in$roni>a al ,o$o tiem,o en grande% regione% del $ere#ro lo 1ue $ondu$e
32
a la% $ara$ter%ti$a% onda% lenta% 1ue %e o#%er+an en el EEG. Un EEG 8i,er%in$r*ni$o 1ue $orre%,onde al
di%,aro al un%ono de un gran nAmero de $/lula% $orti$ale% %e en$uentra a%o$iado a una #a@a $om,le@idad.
Como ya %eNalamo% en el $a,tulo Q e%te e%tado $arente de $om,le@idad e% in$om,ati#le $on la
e9,erien$ia $on%$iente.
2L. Tononi S,orn% y Edelman CA Mea%ure .or Frain Com,le9ityD: O. S,orn% G. Tononi y G. NI. Edelman CT8eoreti$al
Neuroanatomy: Relating Anatomi$al and Fun$ional Conne$ti+ity in Gra,8% and Corti$al Conne$tion Matri$e%D !erebral
!orte5, *, )&,,,-, pp% *&01*(*%
2Q. C. G. !a#e$4 G. M. Edelman y G. Tononi C-ynami$% o. Sle$, and :a4ing in a HargeS$ale Model o. t8e Cat
T8alamo$orti$al Sy%temD Eociety Neuroscience Abstracts, &M )*+++-, p%/'*%
Cuando un animal %e de%,ierta %u% %i%tema% de +alore% reanudan %u de%$arga y la% $/lula% tanto del
t0lamo $omo de la $orte>a e9,erimentan una tran%i$i*n del ,atr*n de di%,aro% en r0.aga% y ,au%a% t,i$o
del %ueNo de onda% lenta% al llamado ,atr*n t*ni$o de di%,aro t,i$o de la +igilia. Ha% onda% $orta%
de%a,are$en y el EEG ,re%enta una +aria#ilidad mu$8o mayor a%o$iada $on una mayor $om,le@idad. En
,arti$ular %i #ien lo% di%,aro% $ua%i$oin$idente% entre %u#$on@unto% de do% neurona% $uale%1uiera %on %*lo
ligeramente m0% .re$uente% de lo 1ue $a#ra e%,erar al a>ar el nAmero de $ua%i$oin$iden$ia% aumenta
,ro,or$ionalmente $on el tamaNo de lo% gru,o% de neurona%. E%ta o#%er+a$i*n %ugiere 1ue el %i%tema
,uede elegir r0,idamente entre un gran nAmero de e%tado% $o8erente% ,o%i#le%. En $on$lu%i*n la
$om,le@idad de lo% ,ro$e%o% neuronale% en el %i%tema talamo$orti$al ,uede %er in.luen$iada no %*lo ,or %u
neuroanatoma %ino tam#i/n din0mi$amente ,or %u neuro.i%iologa.
25
A $au%a de e%ta din0mi$a el mi%mo
$ere#ro normal ,uede %er m0% o meno% $om,le@o de,endiendo de %u ni+el de e9$ita$i*n.
25. Ha medida de $om,le@idad de%$rita a1u .ue +alidada $on dato% neuro.i%iol*gi$o%R +/a%e W. E. Fri%ton G. Tononi O.
S,orn% y G. M. Edelman. CC8ara$teri%ing t8e Com,le9ity o. Neurona. Intera$tion%D Cuman Brain $apping, / )*++M-% pp%
/,&1/*(%
<Por 8u: la comple2idad=
El an0li%i% 1ue a$a#amo% de $om,letar re,re%enta un ,a%o ne$e%ario ,ara una e+alua$i*n te*ri$a de
$ierta% ,ro,iedade% .undamentale% de la $on$ien$ia mediante ,rin$i,io% generale%. So#re la #a%e de la%
$on%idera$ione% y e9,erimento% di%$utido% en lo% $a,tulo% J L y Q ,ro,onemo% 1ue un grado ele+ado de
$om,le@idad %egAn la a$a#amo% de de.inir e% un re1ui%ito indi%,en%a#le ,ara todo ,ro$e%o neuronal 1ue
%o%tenga la e9,erien$ia $on%$iente. So%tenemo% a%imi%mo 1ue el %ueNo de onda lenta y lo% ata1ue%
e,il/,ti$o% do% e%tado% $ere#rale% 1ue %e $ara$teri>an ,or de%$arga% altamente integrada% en $a%i todo el
$ere#ro no e%t0n a%o$iado% a la e9,erien$ia $on%$iente ,or1ue %u re,ertorio de e%tado% neuronale%
di%,oni#le% %e en$uentra di%minuido y %u $om,le@idad e% #a@a.
Ante% de $on%iderar e%ta% $ue%tione% $on mayor ,ro.undidad $on+iene a#ordar una% ,o$a% ,regunta%
relati+a% a la $om,le@idad. En ,rimer lugar. ,or 1u/ llamar $om,le@idad a e%ta medida de la in.orma$i*n
mutua media dentro de un %i%tema? E% un t/rmino del 1ue %e a#u%a $on%idera#lemente: 8ay re+i%ta%
$ient.i$a% %o#re $om,le@idad in%tituto% %o#re $om,le@idad y e9,erto% en $om,le@idad. 6ero raramente %e
e9,li$ita de 1u/ modo %e e%ta#le$e %i un o#@eto de e%tudio e% $om,le@o %i o#+iamo% el 8e$8o e+idente de
1ue la% entidade% $om,le@a% $omo la% %o$iedade% la% e$onoma% lo% organi%mo% #iol*gi$o% $ere#ro%
$/lula% y genoma% %on $iertamente di.$ile% de entender y aAn m0% di.$ile% de ,rede$ir.
Sea $omo .uere 8ay al meno% do% a%,e$to% %o#re lo% 1ue todo% lo% e9,erto% en $om,le@idad %e
mue%tran de a$uerdo. El ,rimero e% 1ue ,ara 1ue algo %ea $om,le@o de#e e%tar $om,ue%to ,or mu$8a%
,arte% 1ue intera$tAen de .orma 8eterog/nea. E%te a%,e$to $orre%,onde al u%o $omAn del t/rmino. El
D5"ord ;nglish Dictionary, ,or e@em,lo de.ine comple2o $omo Cun todo... 1ue $om,rende +aria% ,arte%
unida% o $one$tada% entre %D. En %egundo lugar %e %uele a$e,tar 1ue lo 1ue e% $om,letamente aleatorio
no e% $om,le@o $omo no lo e% algo 1ue %ea $om,letamente regular. 6or e@em,lo ni un ga% ideal ni un
$ri%tal ,er.e$to %e $on%ideran $om,le@o%. S*lo a1uello 1ue ,are$e %er a un tiem,o ordenado y
de%ordenado regular e irregular +aria#le e in+aria#le $on%tante y $am#iante e%ta#le e ine%ta#le mere$e
el $ali.i$ati+o de $om,le@o. Ho% %i%tema% #iol*gi$o% de la% $/lula% a lo% $ere#ro% y de lo% organi%mo% a
la% %o$iedade% %on ,or tanto e@em,lo% ,aradigm0ti$o% de organi>a$ione% $om,le@a%.
Ha medida de $om,le@idad 1ue 8emo% ,re%entado %ati%.a$e am#o% re1ui%ito%. Tal $omo 8emo%
mo%trado en e@em,lo% anteriore% %*lo al$an>a +alore% ele+ado% ,ara a1uello% %i%tema% neuronale% 1ue
e%t0n $om,ue%to% de mu$8o% elemento% .un$ionalmente e%,e$iali>ado% y .un$ionalmente %egregado% &1ue
intera$tAan de .orma 8eterog/nea). En $ontra%te la $om,le@idad tal $omo la 8emo% de.inido e% #a@a o
$ero ,ara a1uello% %i%tema% 1ue e%t0n $om,ue%to% de elemento% 1ue %on o #ien $om,letamente
inde,endiente% &de%ordenado%) o #ien $om,letamente integrado% &ordenado% y 8omog/neo%).
Ha $oe9i%ten$ia de la e%,e$iali>a$i*n .un$ional y la integra$i*n en el $om,ortamiento de lo% modelo%
3'
e9aminado% anteriormente ilu%tra otra $ara$ter%ti$a im,ortante de lo% %i%tema% %ele$$ionale% 1ue e%t0n
$om,ue%to% de re,ertorio% di+er%o% &+/a%e el $a,tulo 5). E%ta $ara$ter%ti$a di%tingue a e%to% %i%tema% de
la mayora de lo% %i%tema% $on%truido% ,or el 8om#re. En ingeniera ,or e@em,lo e% #uena ,r0$ti$a
de%arrollar m*dulo% inde,endiente% 1ue de%em,eNen ,a,ele% e%,e$.i$o% y 1ue intera$$ionen tan ,o$o
$omo %ea ,o%i#le ,or1ue de%de e%ta ,er%,e$ti+a $om,uta$ional in%tru$$ioni%ta o de ,lani.i$a$i*n la%
intera$$ione% mAlti,le% entre mu$8o% $om,onente% %eran muy di.$ile% de tratar. Si %e ,ermitiera la
intera$$i*n entre dema%iado% m*dulo% 8a#ra in$onta#le% $on%e$uen$ia% im,re+i%ta% e im,re+i%i#le% en
%u mayora negati+a%. -e%de un ,unto de +i%ta %ele$$ioni%ta aun1ue la% $on%e$uen$ia% de la% di+er%a%
intera$$ione% en una ,o#la$i*n %ean im,re+i%ta% ,ueden %er+ir $omo #a%e ,ara la %ele$$i*n. En lugar de
%er ,ro#lem0ti$a% o intrata#le% la% noOlinealidade% ,ueden e9,lotar%e %iem,re 1ue $ondu>$an a
$om,ortamiento% ada,tati+o%. A% ,ue% $omo regla general $uanto mayor %ea el nAmero de $om,onente%
y $uanto m0% e9ten%a% y noOlineale% %ean la% intera$$ione% entre ello% m0% ine+ita#le %e 8a$e el u%o de
me$ani%mo% de %ele$$i*n. -e%de e%ta ,er%,e$ti+a la $om,le@idad de la anatoma y la 1umi$a del $ere#ro
y el enorme nAmero de $ontinua% intera$$ione% mAlti,le% entre elemento% e%,e$iali>ado% 8a$en
e9tremadamente im,ro#a#le un .un$ionamiento e.i$a> ,or medio% 1ue no %e #a%en en la %ele$$i*n.
27
27. Son +ario% lo% %i%tema% #iol*gi$o% 1ue e98i#en $om,le@idad y %on ,or tanto %u%$e,ti#le% del ti,o de an0li%i% ,re%entado
a1u. Ho% $ir$uito% de regula$i*n g/ni$a en ,ro$ariota% y eu$ariota% +ario% #u$le% endo$rino% y lo% e+ento% de $oordina$i*n 1ue
%e o#%er+an durante el de%arrollo em#rionario %on e@em,lo% %igni.i$ati+o%. =ueda ,or +er %i nue%tra a,ro9ima$i*n tendr0
utilidad en a,li$a$ione% m0% generale% $omo en el an0li%i% de rede% ,aralela% de $om,uta$i*n y $omuni$a$i*n. Otra ,regunta
1ue 1ueda en el aire e% %i nue%tra medida de $om,le@idad ,uede e9tender%e a la $on%idera$i*n de ,atrone% tem,orale% en
,arti$ular ,or1ue lo% %i%tema% din0mi$o% $om,le@o% ,re%entan e+olu$ione% tem,orale% 1ue e%,e$ialmente en la% inmedia$ione%
de la% tran%i$ione% de .a%e en la .rontera del $ao% %e en$uentran a medio $amino entre lo% do% e9tremo% de aleatoriedad a#%oluta
&$omo e$8ar una moneda) y la regularidad total &$omo en un relo@)R +/a%e Xure4 !omple5ity% ;ntropy, and the Physics o"
ln"ormation%
Con$ordan$ia de $om,le@idad: El ,a,el de lo% e%tmulo% e9terno%
Ante% de a#andonar el tema de la $om,le@idad de#emo% a.rontar una Altima ,regunta: <-e d*nde
,ro+iene la $om,le@idad de un %i%tema $omo el $ere#ro? !a%ta a8ora nue%tro an0li%i% te*ri$o de la
$om,le@idad %e 8a lle+ado a $a#o $on re.eren$ia a un %i%tema neuronal ai%lado y no% 8a lle+ado a $on$luir
1ue la $om,le@idad neuronal re,re%enta un $om,romi%o *,timo entre la %egrega$i*n y la integra$i*n de
.un$i*n. E%ta $on$lu%i*n e% $o8erente $on el ,unto de +i%ta %egAn el $ual un $ere#ro $om,le@o e% $omo un
$on@unto de e%,e$iali%ta% 1ue 8a#lan mu$8o entre %. Son +aria% la% $on%idera$ione% 1ue @u%ti.i$an nue%tro
an0li%i% ini$ial de la integra$i*n de la in.orma$i*n en un %i%tema ai%lado. 6or e@em,lo la en%oNa$i*n y la
imagina$i*n %on demo%tra$ione% .enomenol*gi$a% ,atente% de 1ue el $ere#ro adulto ,uede generar de
.orma e%,ont0nea e intrn%e$a $on$ien$ia y %igni.i$ado %in 1ue medie ninguna entrada o a,orta$i*n
dire$ta de la ,eri.eria al meno% durante un $orto tiem,o. E% #ien %a#ido 1ue .i%iol*gi$amente el %i%tema
talamo$orti$al Oin$lu%o el de un .eto en el AteroO e% e%,ont0neamente a$ti+o tanto %i re$i#e im,re%ione%
del e9terior $omo %i no. 6or Altimo e%t0 .irmemente e%ta#le$ido 1ue anat*mi$amente la mayora de la%
neurona% del %i%tema talamo$orti$al re$i#en %eNale% de otra% neurona% y no dire$tamente de la%
im,re%ione% %en%oriale%.
6e%e a e%te /n.a%i% ini$ial en la $om,le@idad de lo% %i%tema% ai%lado% e%t0 $laro 1ue el $on@unto de
rela$ione% din0mi$a% entre lo% gru,o% .un$ionalmente e%,e$iali>ado% de neurona% 1ue %e en$uentran en un
$ere#ro de adulto en .un$ionamiento de#e tener %u origen en algAn lugar. E% ne$e%ario al ,rin$i,io
de%arrollarla% %ele$$ionarla% y re.inarla% en un largo ,ro$e%o de ada,ta$i*n al mundo e9terior. Como
8emo% argumentado e%te ,ro$e%o %e lle+a a $a#o durante la e+olu$i*n el de%arrollo y la e9,erien$ia ,or
medio de lo% me$ani%mo% de +aria$i*n %ele$$i*n y am,li.i$a$i*n di.eren$ial 1ue a$om,aNan a la%
$ontinua% intera$$ione% entre el $uer,o el $ere#ro y el entorno. Ho 1ue de#emo% determinar te*ri$amente
y medir en la ,r0$ti$a e% enton$e% de 1u/ modo la% rela$ione% din0mi$a% intrn%e$a% entre gru,o%
neuronale% e%,e$iali>ado% %e rela$ionan ada,tati+amente $on el tiem,o $on la e%tru$tura e%tad%ti$a del
entorno Oel ,romedio en el tiem,o de toda% la% %eNale% $ara$ter%ti$a% del entorno 1ue re$i#e un animal.
Adem0% ,ue%to 1ue en todo momento la mayora de lo% gru,o% neuronale% del $ere#ro e%t0n a.e$tado%
,redominantemente ,or in.orma$i*n ,ro$edente de otra% ,arte% del $ere#ro &la in.orma$i*n intrn%e$a) e%
ne$e%ario tam#i/n determinar la $ontri#u$i*n en $ada momento de la in.orma$i*n e.e$ti+amente a,ortada
,or el entorno.
E% ,o%i#le de%arrollar una a,ro9ima$i*n te*ri$a a e%ta% ,regunta% mediante la $on%idera$i*n en
t/rmino% te*ri$o% de in.orma$i*n del de%tino de la% %eNale% tran%mitida% de%de la% $a,a% %en%oriale%
durante la ,er$e,$i*n.
23
Aun1ue e%te an0li%i% no %e ,re%entar0 a1u $on ,ro.undidad +ale la ,ena
men$ionar la% $on$lu%ione% ,rin$i,ale% 1ue de /l %e deri+an. 6ara un +alor #a@o de la in.orma$i*n mutua
e5tr3nseca entre un e%tmulo y el %i%tema neuronal %e ,rodu$e generalmente un gran $am#io en la
3J
in.orma$i*n mutua intr3nseca entre lo% %u#$on@unto% de unidade% del %i%tema neuronal. E%te $am#io
,uede medir%e $on la ayuda de una $antidad llamada $on$ordan$ia de $om,le@idad o C$ 1ue e% el $am#io
en la $om,le@idad neuronal 1ue %e ,rodu$e $omo $on%e$uen$ia del en$uentro $on e%tmulo% e9terno%.
'(
23. G. Tononi. O. S,orn% y G. M. Edelman CA Com,le9ity Mea%ure .or Sele$ti+e Mat$8ing o. Signal% #y t8e FrainD.
Proceedings o" the National Academ4 o" Eciences o" the ?nited Etates o"O America, 3J &233Q). ,,. J.K''OJ.K'5.
'(. Tononi. Edelman y S,orn%. CCom,le9ity and t8e Integration o. In.ormation in t8e FrainDR G. Tononi y G. M. Edelman.
CIn.ormation: In t8e Stimulu% or in t8e Conte9t?D Beha4ioral and Brain Eciences, &, &2335). ,,. Q37OQ33.
-e a$uerdo $on e%te an0li%i% la% %eNale% e9trn%e$a% lle+an in.orma$i*n no tanto ,or % mi%ma% $omo
en +irtud de la .orma en 1ue modulan la% %eNale% intrn%e$a% inter$am#iada% en un %i%tema neuronal 1ue
ya 8aya tenido e9,erien$ia% ,re+ia%. -i$8o de otro modo un e%tmulo no a$tAa tanto ,or adi$i*n de una
gran $antidad de in.orma$i*n e9trn%e$a 1ue ne$e%ita %er ,ro$e%ada $omo ,or am,li.i$a$i*n de
in.orma$i*n intrn%e$a re%ultado de intera$$ione% neuronale% %ele$$ionada% y e%ta#ili>ada% ,or la memoria
a ra> de en$uentro% ,re+io% $on el entorno. E%ta ,ro,iedad %e a+iene ,er.e$tamente $on la TSGN: El
$ere#ro e% un %i%tema %ele$$ional en el 1ue la $on$ordan$ia %e ,rodu$e en el mar$o de re,ertorio%
enormemente +ariado% y $om,le@o%. Adem0% $ada e+ento %ele$ti+o introdu$e nue+a% .uente% de +aria$i*n
dentro del %i%tema. A $ada in%tante el $ere#ro +a mu$8o m0% all0 de la Cin.orma$i*n re$i#idaD
&*
y en un
animal $on%$iente %u re%,ue%ta a la entrada de un e%tmulo e% ,or tanto un C,re%ente re$ordadoD. Con
e%te en.o1ue la di%tin$i*n entre tran%mi%i*n y alma$ena@e de in.orma$i*n en el $ere#ro tiende a
de%+ane$er%e. M0% aAn e%ta $on$lu%i*n $orro#ora la idea de%$rita en el $a,tulo 7 de 1ue %ea lo 1ue %ea
la memoria de#e %er noOre,re%enta$ional.
'2. V/a%e E. S. Fruner. Be4ond the Kn"ormation Ji4en7 Eiudies in the Psychology o" Rnowing, L% L% Norton Nue+a Bor4 235J.
El an0li%i% mue%tra a%imi%mo 1ue el grado en 1ue la% entrada% e9trn%e$a% a.e$tan a la% %eNale%
intrn%e$a% de,ende de la e9,erien$ia 1ue el $ere#ro 8aya tenido de un $on@unto de e%tmulo%
rela$ionado%. En otra% ,ala#ra% lo% +alore% ele+ado% de $on$ordan$ia de $om,le@idad indi$an un grado
ele+ado de Ca@u%te entre la% rela$ione% interna% y e9terna%D.
''
E%ta $on$lu%i*n e% $o8erente $on una
o#%er+a$i*n $otidiana: El mi%mo e%tmulo ,or e@em,lo un $ar0$ter $8ino ,uede tener %igni.i$ado ,ara un
8a#lante $8ino y $are$er de %entido ,ara un 8a#lante e%,aNol aun1ue la in.orma$i*n e9trn%e$a 1ue llega a
la retina e% la mi%ma. Ho% intento% ,or e9,li$ar e%ta di.eren$ia 1ue %e #a%an Ani$amente en el ,ro$e%ado
de un men%a@e ,re+iamente $odi.i$ado en un $anal de in.orma$i*n o#ligan a ,reguntar%e de d*nde
,ro$ede e%ta in.orma$i*n. El $on$e,to de $on$ordan$ia en un %i%tema %ele$$ional $laramente re%uel+e
e%ta $ue%ti*n.
''. E%ta e9,re%i*n e%t0 tomada de !er#ert S,en$er: +/a%e !. S,en$er First Principies, A,,leton Nue+a Bor4 23'(.
6ara a$a#ar e%te an0li%i% mue%tra 1ue la $om,le@idad ele+ada tiene %u origen en la% $ontinua%
intera$$ione% entre un $ere#ro y un entorno de $om,le@idad ,oten$ialmente mu$8o mayor. Ha%
%imula$ione% $on %i%tema lineale% %im,le% indi$an 1ue lo% %i%tema% de $one$ti+idad aleatoria tienen
+alore% #a@o% de $one$ti+idad.
'J
Sin em#argo $uando %e ,ermite 1ue la $one$ti+idad de e%to% %i%tema%
$am#ie ,or medio de un ,ro$edimiento de %ele$$i*n de tal manera 1ue aumente %u $on$ordan$ia $on la%
regularidade% e%tad%ti$a% de un medio e9terno %u $om,le@idad aumenta $on%idera#lemente. Adem0% %i
todo lo dem0% %e mantiene igual $uanto mayor %ea la $om,le@idad del entorno mayor %er0 la $om,le@idad
de lo% %i%tema% 1ue al$an>an un alto grado de $on$ordan$ia.
'K
E% ,or tanto la ada,ta$i*n de lo% $ir$uito%
de reentrada del $ere#ro a la% demanda% im,ue%ta% ,or un entorno a#igarrado %egAn ,rin$i,io% de
%ele$$i*n natural del de%arrollo y neuronal lo 1ue $ondu$e a una alta $om,le@idad $omo 1ueda re.le@ado
,or el aumento de lo% +alore% de $on$ordan$ia y degenera$i*n. B e% %*lo $uando 8a al$an>ado tal grado
de $om,le@idad 1ue un $ere#ro adulto ,uede generar ,ro$e%o% neuronale% integrado% de %u.i$iente
$om,le@idad $omo ,ara %o%tener la e9,erien$ia $on%$iente aun $uando %e en$uentre relati+amente
ai%lado $omo o$urre durante la% en%oNa$ione%. Hlegado% a e%te ,unto %e ,uede ,lantear la %iguiente
,regunta: <6odemo% utili>ar lo% $on$e,to% y medida% de%arrollado% a1u ,ara e%,e$i.i$ar en 1u/
$ondi$ione% la% ,o#la$ione% de neurona% $ontri#uyen a la e9,erien$ia $on%$iente?
'J. Tononi S,orn% y Edelman CA Com,le9ity Mea%ure .or Sele$ti+e Mat$8ing o. Signal% #y t8e FrainD.
'K. Ha $om,le@idad aumenta tam#i/n $uando %e ,ermite 1ue la $one$ti+idad de un %i%tema $am#ie ,ara aumentar la
degenera$i*n Oel nAmero de manera% ,o%i#le% de al$an>ar $ierto% re%ultado% de%ea#le%O 1ue re,re%enta una ada,ta$i*n al medio.
V/a%e Tononi S,orn% y Edelman CMea%ure% o. -egenera$y and Redundan$y in Fiologi$al Net"or4%DR +/a%e tam#i/n el
$a,tulo 5.
3K
- 1$ -
0nde se ata el nudo: la 3iptesis del n4cleo din5mico
;n este cap3tulo pasamos re4ista primero alas obser4aciones 8ue indican 8ue, a pesar de su amplia
distribucin, slo un subcon2unto de los grupos neuronales de nuestro cerebro contribuyen directamente
a la e5periencia consciente en cada momento dado% <Nu: tienen de especial estos grupos neuronales, y
cmo podemos identi"icarlos terica y e5perimentalmente= La hiptesis del n9cleo dinmico es nuestra
respuesta a esta pregunta% ;sta hiptesis sostiene 8ue la acti4idad de un grupo de neuronas puede
contribuir directamente a la e5periencia consciente si "orma parte de una agrupacin "uncional, 8ue se
caracteri6a por la presencia de "uertes interacciones mutuas durante periodos de centenares de
milisegundos% Para sustentar la e5periencia consciente, es esencial 8ue esta agrupacin "uncional est:
altamente di"erenciada, es decir, 8ue presente 4alores ele4ados de comple2idad% ;sta agrupacin, a la
8ue denominamos @n9cleo dinmicoA debido a 8ue tiene una composicin siempre cambiante pero
mantiene siempre la integracin, se genera sobre todo, pero no de "orma e5clusi4a, en el sistema
talamocortical% La hiptesis del n9cleo dinmico conduce a predicciones espec3"icas acerca de la base
neuronal de la e5periencia consciente% A di"erencia de las hiptesis 8ue simplemente in4ocan una
correlacin entre la e5periencia consciente y tal o cual estructura neuronal o grupo de neuronas, la
hiptesis del n9cleo dinmico e5plica las propiedades generales de la e5periencia consciente
enla6ndolas con los procesos neurona les espec3"icos 8ue pueden generarlas%
Ha e+iden$ia e9aminada 8a%ta el momento %ugiere 1ue ,ara %u%tentar la e9,erien$ia $on%$iente e%
ne$e%ario 1ue la a$ti+idad de ,o#la$ione% di%tri#uida% de neurona% e%t/ integrada ,or medio de
intera$$ione% neuronale% .uerte% y r0,ida%. !emo% demo%trado tam#i/n 1ue lo% ,ro$e%o% neuronale% 1ue
%u#ya$en a la e9,erien$ia $on%$iente tienen 1ue e%tar %u.i$ientemente di.eren$iado% tal $omo indi$a la
,/rdida de $on$ien$ia $uando la a$ti+idad neuronal e% glo#almente 8omog/nea o 8i,er%in$r*ni$a $omo
o$urre en el $a%o del %ueNo de onda lenta o la e,ile,%ia generali>ada. 6or Altimo 8emo% %eNalado tam#i/n
1ue toda tarea $on%$iente ,are$e re1uerir la a$ti+a$i*n o de%a$ti+a$i*n de mu$8a% regione% del $ere#ro.
E%ta% regione% generalmente in$luyen ,or$ione% del %i%tema talamo$orti$al aun1ue no e%t0n
ne$e%ariamente limitada% a ella%. -edi$amo% a8ora nue%tra aten$i*n a dilu$idar %i lo% ,ro$e%o% neuronale%
1ue %u#ya$en a la e9,erien$ia $on%$iente %e e9tienden a la mayor ,arte del $ere#ro de alguna .orma no
e%,e$.i$a o %i en $am#io e%t0n re%tringido% a un %u#$on@unto ,arti$ular de neurona% lo 1ue no% lle+ara
a ,reguntarno% 1u/ tiene de ,arti$ular e%te %u#$on@unto.
<Cu0nto $ere#ro ne$e%ita un ,en%amiento?
Tra% re+i%ar la e%$a%a #i#liogra.a .i%iol*gi$a de %u /,o$a :illiam Eame% $on$luy* 1ue no e9i%tan
,rue#a% %u.i$iente% ,ara limitar lo% $orrelato% neuronale% de la $on$ien$ia a meno% del $ere#ro $om,leto.
2
-e%de lo% tiem,o% de Eame% %in em#argo lo% $ient.i$o% 8an de%$u#ierto 1ue %*lo una ,or$i*n
determinada de la a$ti+idad neuronal del $ere#ro $ontri#uye de .orma dire$ta a la $on$ien$ia Oa @u>gar ,or
lo% re%ultado% de e9,erimento% $on e%timula$i*n y le%ione%O o e%t0 $orrela$ionada de .orma dire$ta $on
a%,e$to% de la e9,erien$ia $on%$iente tal $omo indi$an lo% e%tudio% de regi%tro de la a$ti+idad neuronal.
2. :. #ames% The Principles o" Psycholog4% !enry !olt Nue+a Bor4 273( ,. 57.
So#re la #a%e de e%tudio% de le%ione% y e%timula$i*n ,odemo% a.irmar $on $on.ian>a 1ue ,or
e@em,lo la a$ti+idad de $ierta% regione% del $ere#ro $omo la $orte>a $ere#ral y el t0lamo e% m0%
im,ortante 1ue la a$ti+idad de otra% regione%. Adem0% 8ay ra>one% ,ara ,en%ar 1ue una ,ro,or$i*n
%u%tan$ial de la a$ti+idad neuronal in$lu%o en la $orte>a $ere#ral no %e en$uentra $orrela$ionada $on la
e9,erien$ia $on%$iente de una ,er%ona. E%ta .alta de $orrela$i*n +iene re.rendada ,or e%tudio% re$iente%
de ri+alidad #ino$ular ,or e@em,lo. Tal $omo 8emo% $omentado anteriormente %i do% im0gene%
in$ongruente% ,or e@em,lo una re@illa 8ori>ontal y una +erti$al %e ,re%entan %imult0neamente a $ada uno
de lo% o@o% una ,er%ona ,er$i#e Ani$amente una de la% im0gene% en $ada momento y $ada ,o$o%
%egundo% %e ,rodu$e una alternan$ia en la dominan$ia ,er$e,tual la imagen de la 1ue la ,er%ona e%
$on%$iente. Ho% e%tudio% de regi%tro de la a$ti+idad neuronal en mono% 8an re+elado 1ue una gran
,ro,or$i*n de la% neurona% de la $orte>a +i%ual ,rimaria y otro% e%tadio% tem,rano% del %i%tema +i%ual
%iguen di%,arando en re%,ue%ta a %u e%tmulo de ,re.eren$ia aun $uando en e%e momento el e%tmulo no %e
,er$i#a $on%$ientemente. En $am#io en la% 0rea% +i%uale% %u,eriore% la mayora de la% neurona% di%,aran
3L
en re%,ue%ta al ,er$e,to.
'
En el e%tudio de la ri+alidad #ino$ular $on ayuda de MEG de%$rito en el
$a,tulo L 8allamo% 1ue in$lu%o $uando el %u@eto no era $on%$iente de un e%tmulo en mu$8a% regione%
del $ere#ro entre ella% la $orte>a .rontal %e ,odan regi%trar re%,ue%ta% e%ta$ionaria% a la mi%ma
.re$uen$ia a la 1ue %e 8a$a ,ar,adear el e%tmulo.
J
Sin em#argo %*lo la% re%,ue%ta% de un %u#$on@unto de
la% regione% del $ere#ro %e en$ontra#an realmente $orrela$ionada% $on la ,er$e,$i*n $on%$iente del
e%tmulo.
K
'. V/a%e -.A. Heo,old y N. W. Hogot8eti% CA$ti+ity C8ange% in Early Vi%ual Corte9 Re.le$t Mon4ey%I 6$r$$,t% -uring
Fino$ular Ri+alryD. Nature, J53 &233Q) ,,. LK3OLLJR y -. H. S8en#erg y N. W. Hogot8eti% CT8e Role o. Tem,oral Corti$al
Ar$a% in 6er$e,tual Organi>ationD Proceedings o" the National Academy o" Eciences o" the ?nited Etates o" America, +(
)*++0-, pp% /%(,.1/%(*/%
/% G. Tononi R. Srini+a%an -. 6. Ru%%ell y G. M. Edelman Cln+e%tigating Neural Correlate% o. Con%$iou% 6er$e,tion #y
Fre1uen$yOTagged Neuromagneti$ Re%,on%e%D Proceedings o" the National Academy o" Eciences o" the ?nited Etates o"
America, +M )*++.-, pp% /%*+.1/%&,/> y R% Erini+a%an -. E Ru%%ell G. M. Edelman y G. Tononi CIn$rea%ed Syn$8roni>ation o.
Magneti$ Re%,on%e% -uring Con%$iou% 6er$e,tionD #ournal o" Neuroscience, *+ )*+++-, pp% M%(/M1M%((.%
(% Ha a,arente di%$re,an$ia entre el limitado nAmero de unidade% indi+iduale% en la% 0rea% +i%uale% ,rimaria% $uyo ni+el de
de%$arga %e $orrela$iona#a $on el ,er$e,to y la o#%er+a$i*n de una modula$i*n %igni.i$ati+a de la% %eNale% del MEG en la
$orte>a o$$i,ital %e e9,li$a en ,arte ,or el 8e$8o de 1ue la% %eNale% de MEG %on %en%i#le% a la de%$arga $orrela$ionada de
grande% ,o#la$ione% de neurona%. En $on$ordan$ia $on e%to un e%tudio re$iente de gato% e%tr0#i$o% mo%tr* 1ue la dominan$ia
,er$e,tual en $ondi$ione% de ri+alidad #ino$ular e%t0 a%o$iada a un aumento de la %in$roni>a$i*n de la% 0rea% +i%uale%
,rimaria% mientra% 1ue la %u,re%i*n ,er$e,tual e%t0 a%o$iada a una redu$$i*n de la %in$roni>a$i*nR +/a%e G. Rager y :. Singer
CT8e Re%,on%e o. Cat Vi%ual Corte9 to Fli$4er Stimuli o. Varia#le Fre1uen$yD ;uropean #onrnal o" Neuroscience% *, )*++.-,
pp% *%.M'1*%.00% 6or $on%iguiente ,uede 1ue lo% $am#io% en lo% ni+ele% de de%$arga de la% unidade% indi+iduale% no %ean m0%
1ue la ,unta del i$e#erg.
Ho% e%tudio% de regi%tro de a$ti+idad 8an %er+ido tam#i/n ,ara demo%trar 1ue la a$ti+idad de mu$8a%
neurona% de la% +a% %en%oriale% y motora% ,uede $orrela$ionar%e $on detalle% r0,idamente $am#iante% de
una im,re%i*n %en%orial o una re%,ue%ta motora ,ero en $am#io no ,are$e $orre%,onder a lo% ma,a% de la
e9,erien$ia $on%$iente. 6or e@em,lo lo% ,atrone% de a$ti+idad neuronal en la retina y otra% e%tru$tura%
+i%uale% ,rimaria% %e en$uentran en .lu@o $on%tante y %e $orre%,onden m0% o meno% .ielmente a detalle%
e%,a$iale% o tem,orale% de la r0,idamente $am#iante im,re%i*n +i%ual. Una e%$ena +i%ual $on%$iente en
$am#io e% $on%idera#lemente m0% e%ta#le y %e o$u,a de la% ,ro,iedade% de lo% o#@eto% 1ue %on
in+ariante% $on rela$i*n a $am#io% en la ,o%i$i*n o la ilumina$i*n ,ro,iedade% 1ue %on .0$ilmente
re$ono$ida% y mani,ulada%.
L
6or e@em,lo $uando +emo% un a+e 1ue $ierne %u% ala% ,odemo% re$ono$erlo
y a,re8enderlo tanto %i lo +emo% a $ontralu> del $ielo $omo $ontra un .ondo de 0r#ole% tanto %i e%t0 le@o%
$omo $er$a y tanto %i no% mira $omo %i no% da la e%,alda. Adem0% numero%a% o#%er+a$ione% indi$an 1ue
durante una .i@a$i*n +i%ual e9traemo% el %igni.i$ado e%en$ial de una e%$ena y no la reta8la de detalle%
lo$ale% $am#iante% e innumera#le%. No% re%ulta im,o%i#le ,or e@em,lo de%$ri#ir $on detalle la ,o%i$i*n
de la% ala% mientra% el a+e %e $ierneR de 8e$8o %omo% %or,rendentemente in$on%$iente% o $iego% a mu$8o%
$am#io% de la e%$ena +i%ual %iem,re 1ue no a.e$te a %u %igni.i$ado e%en$ial.
Q
Cuando leemo% un te9to ,or
e@em,lo generalmente no no% .i@amo% en el ti,o de letra u%ado en la im,re%i*n a no %er 1ue %ea inu%ual o
1ue nue%tro ,ro,*%ito %ea ,re$i%amente re$ono$er el ti,o de letra. Son e%to% a%,e$to% in+ariante% de una
e%$ena lo% realmente im,ortante% e in.ormati+o% y lo% 1ue ,ueden $ontrolar ,ro+e$8o%amente la $ondu$ta
o la ,lani.i$a$i*n. A% ,ue% lo% ,atrone% de a$ti+idad r0,idamente $am#iante% de la retina y otra%
e%tru$tura% +i%uale% ,rimaria% $ontri#uyen a la ,er$e,$i*n +i%ual $on%$iente in.luyendo indire$tamente y
no dire$tamente %o#re la% re%,ue%ta% de la% 0rea% %u,eriore%. Ha e+iden$ia neurol*gi$a $on$uerda $on
e%ta% o#%er+a$ione%. En lo% adulto% la% le%ione% de la retina ,rodu$en $eguera ,ero no eliminan la
,o%i#ilidad de la e9,erien$ia +i%ual $on%$iente $omo demue%tra la ,er%i%ten$ia de la imagina$i*n +i%ual
de lo% re$uerdo% +i%uale% y de lo% %ueNo% $on im0gene%. 6or otro lado la% le%ione% de $ierta% 0rea%
$orti$ale% de la +i%i*n eliminan todo% lo% a%,e$to% +i%uale% de la ,er$e,$i*n la imagina$i*n y lo% %ueNo%
$on im0gene%.
5
M% -el mi%mo modo 1ue el CgranoD e%,a$ial de la e9,erien$ia $on%$iente e% al ,are$er m0% grue%o 1ue el de la% neurona%
indi+iduale% el CgranoD tem,oral e% m0% grue%o 1ue el de lo% ,i$o% de de%$arga indi+iduale%: mientra% 1ue la% neurona%
%eNali>an en mili%egundo% nue%tra +ida $on%$iente %e de%en+uel+e en .ra$$ione% de %egundo: +/a%e A. H. Flument8al The
Process o" !ognition, 6renti$eO!all Engle"ood Cli..% N.E. *+00% E%ta o#%er+a$i*n %ugiere 1ue la #A%1ueda de $orrelato%
neuronale% de la e9,erien$ia $on%$iente de#era $entrar%e en a1uello% a%,e$to% de la din0mi$a neuronal 1ue %e de%arrollan a una
e%$ala tem,oral ,are$ida.
Q. -. E. Simon% y -. T. He+in C C8ange Flindne%%D Trends in !ogniti4e Eciences, * )*++0-, ,,. 'Q2O'Q5.
5. M. Eolms, The Neuropsychology o" Dreams7 A !linico1Anatomical Etudy, Ha"ren$e Erl#aum A%%o$iate% Ma8"a8 NE.
*++0%
Otra indi$a$i*n de 1ue una ,ro,or$i*n %igni.i$ati+a de la a$ti+idad neuronal %e ,rodu$e %in $ontri#uir
dire$tamente a la e9,erien$ia $on%$iente ,ro+iene del an0li%i% de tarea% $ogniti+a% muy en%ayada% 1ue ya
di%$utimo% en el $a,tulo L. Ha mayor ,arte de nue%tra +ida $ogniti+a de adulto% e% el ,rodu$to de rutina%
altamente automati>ada% 1ue no% ,ermiten 8a#lar e%$u$8ar leer e%$ri#ir... $on ra,ide> y %in e%.uer>o. Ho%
3Q
,ro$e%o% neuronale% dedi$ado% a la reali>a$i*n de e%ta% rutina% no $ontri#uyen dire$tamente a la
e9,erien$ia $on%$iente aun1ue %on e%en$iale% ,ara determinar %u $ontenido. 6or e@em,lo $uando
1ueremo% e9,re%ar una determinada idea e%ta% rutina% garanti>an 1ue en general no% +engan a la mente
la% ,ala#ra% a,ro,iada% %in ne$e%idad de reali>ar un e%.uer>o $on%$iente e9,l$ito. Como ya 8emo%
$omentado alguna% o#%er+a$ione% indi$an 1ue lo% $ir$uito% neuronale% 1ue lle+an a $a#o e%ta% rutina%
neuronale% muy en%ayada% ,ueden 1uedar .un$ionalmente ai%lada%. Como di%$utimo% en el $a,tulo 2K
e%to% $ir$uito% no e%t0n integrado% $on ,ro$e%o% neuronale% m0% di%tri#uido% %al+o en lo% e%tadio% de
entrada y %alida.
-e modo ,are$ido e% ,o$o ,ro#a#le 1ue lo% e+ento% neuronale% 1ue %on dema%iado .uga$e% o
dema%iado d/#ile% ,ara ,arti$i,ar en intera$$ione% sostenidas y di%tri#uida% ,uedan $ontri#uir a la
e9,erien$ia $on%$iente. Ha a$ti+idad neuronal 1ue e% %u.i$iente ,ara de%en$adenar una re%,ue%ta
$ondu$tual ,ero in%u.i$iente en .uer>a o dura$i*n ,ara a.e$tar a lo% ,ro$e%o% neuronale% di%tri#uido%
,ro#a#lemente %ea re%,on%a#le de mu$8o% e@em,lo% de ,er$e,$i*n in$on%$iente &el e@em,lo de CFEFA
COCAOCOHAD 1ue e9,li$amo% en el $a,tulo Q).
7
Ho% e9,erimento% 1ue im,li$an la e%timula$i*n dire$ta
o indire$ta de la% 0rea% $orti$ale% %ugieren tam#i/n la e9i%ten$ia de lmite% %igni.i$ati+o% ,ara la
e9,an%i*n de intera$$ione% r0,ida% y di%tri#uida% en el $ere#ro. Mu$8a% regione% del $ere#ro ,ueden
e%timular%e o le%ionar%e #re+emente %in ,rodu$ir e.e$to% .un$ionale% dire$to% o inmediato% en otra%
regione% ,e%e a la ,re%en$ia de +a% anat*mi$a% entre ella%. -e igual modo la le%i*n o e%timula$i*n de
e%ta% regione% no tiene $on%e$uen$ia% dire$ta% %o#re la e9,erien$ia $on%$iente.
3
E%ta% o#%er+a$ione%
%ugieren 1ue lo% $am#io% tran%itorio% en la a$ti+idad de e%ta% regione% e%t0n .un$ionalmente ai%lado% de
lo% de otra% ,arte% del $ere#ro al meno% durante $orto% ,eriodo% de tiem,o.
2(
7. Como 8emo% men$ionado anteriormente en alguno% $a%o% la ,er$e,$i*n in$on%$iente ,uede ,rodu$ir%e $on e%tmulo%
1ue ni %on de $orta dura$i*n ni %on d/#ile%. V/a%e F. C. Wol# y E. Fraun CFlind%ig8t in Normal O#%er+er%D Nature, /00
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2(. Se e%t0n o#teniendo re%ultado% %imilare% $on la% nue+a% t/$ni$a% de e%timula$i*n magn/ti$a intra$raneal. V/a%e V. E.
Ama%%ian R. =. Cra$$o 6.E. Ma$$a#ee E. F. Cra$$o A. 6. Rudell y H. E#erle CTran%$ranial Magneti$ Stimulation in Study o.
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6or Altimo lo% e%tudio% $on modelo% indi$an 1ue aun1ue la ele+ad%ima $one$ti+idad del $ere#ro
,are>$a indi$ar 1ue todo ,uede intera$tuar $on todo +ario% .a$tore% a%eguran 1ue la emergen$ia de
intera$$ione% r0,ida% y e.e$ti+a% no %ea un .en*meno glo#al. Ha organi>a$i*n de la $one$ti+idad
anat*mi$a de $ierto% %i%tema% $ere#rale% $omo el %i%tema talamo$orti$al e% mu$8o m0% e.e$ti+a en la
genera$i*n de e%tado% din0mi$o% $o8erente% 1ue la de otra% regione% $omo el $ere#elo.
22
E%to% e%tudio%
%ugieren tam#i/n 1ue a ,e%ar de la $ontinuidad de la $one$ti+idad anat*mi$a de la $orte>a la%
intera$$ione% noOlineale% entre gru,o% neuronale% de#ida% ,or e@em,lo a la a$ti+a$i*n de la% llamada%
$one9ione% de,endiente% de +olta@e ,ueden aumentar de .orma tran%itoria la .uer>a de la% intera$$ione%
entre un %u#$on@unto de gru,o% y $ondu$ir de e%te modo a la $on%titu$i*n de .rontera% .un$ionale%.
2'
Ho%
mi%mo% e%tudio% $on modelo% %ugieren 1ue aun1ue todo% lo% elemento% del $ere#ro tienen la ,o%i#ilidad
de intera$tuar .un$ionalmente a una e%$ala de tiem,o %u.i$ientemente dilatada %*lo $ierta% intera$$ione%
%on lo #a%tante r0,ida% y .uerte% $omo ,ara $ondu$ir a la .orma$i*n de una agru,a$i*n .un$ional en un
,eriodo de uno% ,o$o% $entenare% de mili%egundo% &+/a%e el $a,tulo 2().
22. G. Tononi o#%er+a$ione% no ,u#li$ada%.
2'. E. -. Huiner G. M. Edelman y G. Tononi CNeural -ynami$% in a Model o. t8e T8alamor$orti$al Sy%tem. 2: Hayer%
Hoo,% and t8e Emergente o. Fa%t Syn$8ronou% R8yt8m%D !erebral !orte5, 0 &2335) ,,. '(5O''5: E. -. Humer. G. M.
Edelman y G. Tononi CNeural -ynami$% in a Model o. t8e T8alamo$orti$al Sy%tem.': T8e Role o. Neural
Syn$8ronyTe%tedl8roug8 6ertur#ation% o. S,i4e TimingD !erebral !orte5, 5 &2335) ,,. ''7O'JQR y G. Tononi. O. S,orn% y G.
M. Edelman CReentry and t8e 6ro#lem o. Integrating Multi,le Corti$al Ar$a%: Simulation o. -ynami$ Integration in t8e Vi%ual
Sy%temD !erebral !orte5, ' &233') ,,. J2(OJJL.
Ha 8i,*te%i% del nA$leo din0mi$o
En $on@unto e%ta% o#%er+a$ione% re.rendan la $on$lu%i*n de 1ue en un momento dado %*lo un
%u#$on@unto de lo% gru,o% neuronale% del $ere#ro 8umano ,or #ien 1ue no un %u#$on@unto ,e1ueNoO
35
$ontri#uye dire$tamente a la e9,erien$ia $on%$iente. E%ta $on$lu%i*n ,lantea a %u +e> una ,regunta 1ue
glo%a el ,ro#lema entero de la #a%e neuronal de la $on$ien$iaR una ,regunta 1ue e% tan .0$il de .ormular
$omo di.$il de re%,onder: <1u/ tienen de e%,e$ial %i e% 1ue tienen algo de e%,e$ial e%to% gru,o%
neuronale% y $*mo ,odemo% identi.i$arlo%?
6oner lo% $imiento% ,ara ,oder dar re%,ue%ta a e%ta ,regunta 8a %ido nue%tro o#@eti+o durante #uena
,arte de e%te li#ro. Como ya 8emo% argumentado %u,oner 1ue $ierta% ,ro,iedade% lo$ale% de la% neurona%
,uedan re+elar%e tarde o tem,rano $omo la $la+e del mi%terio de la $on$ien$ia
2J
e% $om,letamente
in%ati%.a$torio. <-e 1u/ manera ,odra una lo$ali>a$i*n e%,e$.i$a del $ere#ro $on un modo ,arti$ular de
de%$arga o a una .re$uen$ia e%,e$.i$a $one$tada a $ierta% otra% neurona% o 1ue e9,re%e un $om,ue%to
#io1umi$o e%,e$.i$o o un gen ,arti$ular dotar a una neurona de la nota#le ,ro,iedad de dar origen a
una e9,erien$ia $on%$iente? Ho% ,ro#lema% l*gi$o% y .ilo%*.i$o% de la 8i,o%tati>a$i*n a%o$iada a e%ta%
%u,o%i$ione% %on e+idente% $omo .il*%o.o% y $ient.i$o% 8an 8e$8o notar re,etida% +e$e%. Ha $on$ien$ia
no e% ni una $o%a ni una %im,le ,ro,iedad.
2J. V/a%e ,or e@em,lo F. Cri$4 y C. Wo$8 CSome Re.le$tion% on Vi%ual A"arene%%D !old Epring Carbor Eymposia on
Nuantitati4e Biology, LL &233() ,,. 3LJO3Q': F. Cri$4 y C. Wo$8 CT8e 6ro#lem o. Con%$iou%ne%%D Ecienti"ic American, 'Q5
&233') ,,. 2L'O2L3R F. Cri$4 y C. Wo$8 CAre :e A"are o. Neural A$ti+ity in 6rimary Vi%ual Corte9?D Nature, J5L &233L) ,,.
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Biological Eciences, 'QL &2337) ,,. 2.L7JO2.L7L.
Nue%tra a,ro9ima$i*n a e%te ,ro#lema en $am#io 8a $on%i%tido en $entrarno% en la% ,ro,iedade%
.undamentale% de la e9,erien$ia $on%$iente O,ro,iedade% $omo la integra$i*n y la di.eren$ia$i*nO e
intentar e9,li$arla% en t/rmino% de ,ro$e%o% neuronale%. Ha% di%$u%ione% ,re+ia% indi$an am,liamente 1ue
%i la integra$i*n y la di.eren$ia$i*n %on e.e$ti+amente $ara$ter%ti$a% .undamentale% de la $on$ien$ia %*lo
,ueden e9,li$ar%e ,or medio de ,ro$e%o% neuronale% di%tri#uido% y no ,or ,ro,iedade% lo$ale%
e%,e$.i$a% de alguna% neurona%. <6odemo% .ormular enton$e% una 8i,*te%i% 1ue e%ta#le>$a
e9,l$itamente 1u/ tienen de e%,e$ial %i e% 1ue tienen algo de e%,e$ial lo% gru,o% neuronale% 1ue
%u%tentan la e9,erien$ia $on%$iente y $*mo ,odemo% identi.i$arlo%? Creemo% 1ue no% en$ontramo% ,or .in
en $ondi$ione% de 8a$erlo e in$lu%o de 8a$erlo $on $on$i%i*n. Ha 8i,*te%i% %o%tiene lo %iguiente:
*% ?n grupo de neuronas puede contribuir directamente a la e5periencia consciente slo si "orma
parte de una agrupacin "uncional distribuida 8ue, a tra4:s de interacciones de reentrada en el sistema
talamocortical, alcan6a un alto grado de integracin en unos centenares de milisegundos%
&% Para sustentar la e5periencia consciente, es esencial 8ue esta agrupacin "uncional est: altamente
di"erenciada, es decir, 8ue presente 4alores altos de comple2idad%
A e%ta agru,a$i*n de gru,o% neuronale% 1ue intera$tAan .uertemente entre % y 1ue ,o%ee .rontera%
.un$ionale% #ien delimitada% $on el re%to del $ere#ro a la e%$ala de tiem,o de .ra$$ione% de %egundo la
denominamo% CnA$leo din0mi$oD $on el .in de re%altar tanto %u integra$i*n $omo %u $om,o%i$i*n
$ontinuamente $am#iante. Un nA$leo din0mi$o e% ,or tanto un ,ro$e%o no una $o%a o un lugar y %e
de.ine en t/rmino% de intera$$ione% neuronale% en lugar de de.inir%e en .un$i*n de una a$ti+idad
$one$ti+idad o lo$ali>a$i*n neuronal e%,e$.i$a. Aun1ue un nA$leo din0mi$o tiene una e9ten%i*n e%,a$ial
en general %e en$ontrar0 e%,a$ialmente di%tri#uido adem0% de $am#iar $on%tantemente %u $om,o%i$i*n y
,or tanto no ,uede lo$ali>ar%e en un lugar $on$reto del $ere#ro. Adem0% in$lu%o %i %e identi.i$ara una
agru,a$i*n .un$ional $on e%ta% ,ro,iedade% ,rede$imo% 1ue %*lo e%tar0 a%o$iada a la e9,erien$ia
$on%$iente %i %u% intera$$ione% de reentrada %e en$uentran %u.i$ientemente di.eren$iada% %egAn indi1ue %u
$om,le@idad.
Aun1ue ,en%amo% 1ue una agru,a$i*n .un$ional de $om,le@idad %u.i$ientemente alta ,uede generar%e
,or medio de intera$$ione% de reentrada entre gru,o% neuronale% di%tri#uido% ,arti$ularmente en el
%i%tema talamo$orti$al y ,o%i#lemente en otra% regione% del $ere#ro e%ta agru,a$i*n no %er0 en ningAn
$a%o $oe9ten%i+a $on el $ere#ro entero ni e%tar0 re%tringida a un %u#$on@unto e%,e$ial de neurona%. A%
,ue% el t/rmino n9cleo dinmico deli#eradamente no %e re.iere a un $on@unto Ani$o e in+aria#le de 0rea%
del $ere#ro &ya %e trate de la $orte>a .rontal e9trae%triada o e%triada) y el nA$leo ,uede $am#iar %u
$om,o%i$i*n $on el tiem,o. 6ue%to 1ue nue%tra 8i,*te%i% 8a$e 8in$a,i/ en el ,a,el de%em,eNado ,or la%
intera$$ione% .un$ionale% entre gru,o% di%tri#uido% de neurona% m0% 1ue en %u% ,ro,iedade% ,arti$ulare%
$ontem,la 1ue el mi%mo gru,o de neurona% ,ueda en o$a%ione% .ormar ,arte del nA$leo din0mi$o y
%u#ya$er a la e9,erien$ia $on%$iente ,ero en otra% o$a%ione% ,ueda no .ormar ,arte del nA$leo din0mi$o
y ,or tanto $ontri#uir %*lo a lo% ,ro$e%o% in$on%$iente%.
2K
Adem0% ,ue%to 1ue la ,arti$i,a$i*n en el
nA$leo din0mi$o de,ende de la $one$ti+idad .un$ional r0,idamente $am#iante entre gru,o% de neurona%
y no en %u ,ro9imidad anat*mi$a la $om,o%i$i*n del nA$leo ,uede tra%$ender lo% lmite% anat*mi$o%
tradi$ionale%.
2L
6or Altimo $omo %ugieren lo% e%tudio% $on im0gene% $a#e e%,erar 1ue la $om,o%i$i*n
37
e9a$ta del nA$leo $on rela$i*n a e%tado% $on%$iente% ,arti$ulare% $am#ie %igni.i$ati+amente de una
,er%ona a otra.
2K. Ho% re%ultado% de un e%tudio re$iente de TE6 $on$uerdan totalmente $on e%ta ,redi$$i*nR +/a%e A. R. M$Into%8 M. N.
Ra@a8 y N. E. Ho#aug8 CIntera$tion% o. 6re.rontal Corte9 in Relation to A"arene%% in Sen%ory HearningD Ecience, '7K &2333)
2.LJ2O2.LJJ. En e%te e%tudio %e di+idi* a lo% %u@eto% 8umano% en .un$i*n de %i %e da#an $uenta de 1ue un tono anun$ia#a un
e+ento +i%ual y otro tono no. Se o#%er+* 1ue la% $orrela$ione% entre la a$ti+idad de di%tinta% regione% $ere#rale% .un$ionalmente
$one$tada% a la $orte>a ,re.rontal i>1uierda &,or e@em,lo la% regione% o$$i,ital y tem,oral) mo%tra#an un .uerte in$remento en
el momento en 1ue ,ro#a#lemente emerga la $on$ien$ia. Ho% autore% llegaron a la $on$lu%i*n de 1ue la $on$ien$ia %e ,rodu$e
,or medio de la integra$i*n de regione% di%tri#uida%. Ho% autore% notaron adem0% 1ue de,endiendo de $*mo intera$tAa la
$orte>a ,re.rontal $on otra% 0rea% del $ere#ro la% o,era$ione% 1ue reali>a &en e%te $a%o un %eguimiento) ,ueden $ontri#uir o no
a la $on$ien$ia.
2L. No o#%tante en $on.ormidad $on la di%,o%i$i*n de la $one$ti+idad $orti$al el nA$leo din0mi$o ,ro#a#lemente %e
organi$e de .orma CradialD y @er0r1ui$a ,or e@em,lo la% 0rea% $orti$ale% 1ue %e o$u,an de a%,e$to% altamente in+ariante% de lo%
o#@eto% ,er$i#ido% en distintas modalidade% &+i%ta odo ta$to et$.) e%t0n inter$one$tada% m0% dire$tamente 1ue la% 0rea% 1ue %e
o$u,an de lo% a%,e$to% de #a@o ni+el de lo% mi%mo% o#@eto% ,or $on%iguiente lo% gru,o% neuronale% 1ue re%,onden a la% $ara% y
lo% gru,o% neuronale% 1ue re%,onden a la% +o$e% ,ueden $omuni$ar%e dire$tamente mientra% 1ue lo% gru,o% neuronale% 1ue
re%,onden a la% #arra% orientada% y otro% 1ue re%,ondan a lo% tono% no de#eran ,oder $omuni$ar%e dire$tamente. No o#%tante
dentro de una misma modalidad lo% gru,o% neuronale% de Calto ni+elD y de C#a@o ni+elD e%t0n e%tre$8amente +in$ulado%. Ha%
intera$$ione% .un$ionale% dentro del nA$leo din0mi$o aun1ue $on%tituyen una Ani$a agru,a$i*n .un$ional de#eran re.le@ar e%ta
organi>a$i*n &+/a%e tam#i/n la nota J' del $a,tulo Q).
FIGURA 2'.2 M7J UNA GAHASIA ES6IRAH -E !I-RA. Ninguna met0.ora +i%ual ,uede $a,turar la% ,ro,iedade% del
nA$leo din0mi$o y una gala9ia $on .rontera% $om,li$ada% di.u%a% ,uede %er una met0.ora tan #uena o tan mala $omo $ual1uier
otra. Como %e e9,li$a en el te9to la integra$i*n de una gran $antidad de in.orma$i*n en una .ra$$i*n de %egundo re1uiere una
organi>a$i*n altamente integrada ,ero al mi%mo tiem,o di.eren$iada 1ue a lo 1ue %a#emo% %*lo %e en$uentra en $ierto% $ere#ro%.
El nA$leo din0mi$o y la% ,ro,iedade% generale% de la e9,erien$ia $on%$iente
Ha me@or manera de de%arrollar la 8i,*te%i% del nA$leo din0mi$o e% in1uiriendo %i realmente %ir+e ,ara
e9,li$ar alguna% de la% ,ro,iedade% generale% de la e9,erien$ia $on%$iente 1ue 8emo% +enido di%$utiendo
a lo largo de e%te li#ro.
La conciencia como proceso integrado% Como ya di%$utimo% en el $a,tulo ' uno de lo% logro% m0%
#rillante% de :illiam Eame% .ue el dar%e $uenta de 1ue la $on$ien$ia no e% una $o%a %ino un ,ro$e%o.
Aun1ue ,o$o% %e mo%traran en ,rin$i,io en de%a$uerdo $on e%ta $on$lu%i*n a menudo %e ol+ida en la
,r0$ti$a $omo indi$an lo% $ontinuo% intento% de identi.i$ar algAn mar$ador intrn%e$o e%,e$ial de a1uella%
neurona% 1ue generan la e9,erien$ia $on%$iente. Ha 8i,*te%i% del nA$leo din0mi$o toma en %erio la idea de
Eame%: En tanto 1ue ,ro$e%o un nA$leo din0mi$o %e de.ine en t/rmino% de intera$$ione% neuronale%. En
otra% ,ala#ra% la de.ini$i*n de un nA$leo din0mi$o e% .un$ional en el %entido de 1ue %e #a%a en la .uer>a
de una %erie de intera$$ione% y no %im,lemente en una e%tru$tura una ,ro,iedad de alguna% neurona% o
%u lo$ali>a$i*n.
Kntegracin o unidad% Como ya 8emo% $omentado una ,ro,iedad .undamental de la e9,erien$ia
$on%$iente e% 1ue e% integrada Ouna e%$ena $on%$iente no ,uede di+idir%e en $om,onente% inde,endiente%.
Ha integra$i*n $omo Corneille ,odra 8a#er di$8o a$er$a de la unidad del tiem,o el e%,a$io y la a$$i*n
33
en el teatro $l0%i$o e% una $ondi$i*n %ine 1ua non de la e9,erien$ia $on%$iente. E% %en$illamente
im,o%i#le $on$e#ir un e%tado $on%$iente 1ue no e%t/ uni.i$ado. En el $a,tulo 2( de.inimo% una
agru,a$i*n .un$ional $omo un $on@unto de elemento% neuronale% $ara$teri>ado% ,or .uerte% intera$$ione%
mutua% 1ue no ,uede %er %u#di+idido en $om,onente% inde,endiente%. Un nA$leo din0mi$o $on%tituye una
agru,a$i*n .un$ional y e% ,or de.ini$i*n uni.i$ado y altamente integrado. Otra manera de de$ir lo
mi%mo e% 1ue un nA$leo din0mi$o tiene unidad ,or1ue la ,ertur#a$i*n de una ,arte del nA$leo $onlle+ara
$on%e$uen$ia% 1ue %e e9tenderan a todo el nA$leo.
Pri4acidad% Toda e%$ena $on%$iente no %*lo e% uni.i$ada %ino 1ue e% e9,erimentada de%de un Ani$o
,unto de +i%ta y no ,uede %er $om,artida $om,letamente ,or otra% ,er%ona%R en otra% ,ala#ra% e% ,ri+ada.
Tanto la unidad $omo la %u#@eti+idad in8erente o ,ri+a$idad %on $o8erente% $on la de.ini$i*n de una
agru,a$i*n .un$ional. Una agru,a$i*n .un$ional %e de.ine $omo un $on@unto de elemento% neuronale% 1ue
intera$$ionan entre % en un solo cerebro mu$8o m0% 1ue $on la% neurona% $ir$undante%. Como el nA$leo
din0mi$o $on%tituye una agru,a$i*n .un$ional lo% $am#io% 1ue %e ,rodu$en dentro del nA$leo a.e$tan
.uertemente y r0,idamente al re%to del nA$leo mientra% 1ue lo% $am#io% 1ue %e ,rodu$en .uera del nA$leo
lo% a.e$tan mu$8o meno% .uertemente mu$8o meno% r0,idamente o no lo% a.e$tan en a#%oluto. A% ,ue%
e9i%te una .rontera .un$ional entre el entorno y lo% e%tado% de in.orma$i*n dentro de un nA$leo din0mi$o
1ue 8a$e 1ue e%to% e%tado% nu$leare% %ean en e.e$to C,ri+ado%D. Adem0% en la de.ini$i*n de un nA$leo
din0mi$o a,are$e de .orma e9,l$ita 1ue. en $ual1uier momento $ierta% 0rea% del $ere#ro o gru,o% de
neurona% .orman ,arte de /l ,ero no a% otra% 0rea% o gru,o% neuronale% aun1ue %ean igualmente a$ti+o%
y aun1ue hayan .ormado ,arte del nA$leo en algAn in%tante ,re+io. En ello radi$a la e%en$ia de la
naturale>a %ele$ti+a de la $on$ien$ia 1ue Eame% tam#i/n 8a#a di%$utido.
!oherencia de los estados conscientes% Ba 8emo% $omentado 1ue una ,er%ona no ,uede %er $on%$iente
de do% e%$ena% u o#@eto% mutuamente in$o8erente% al mi%mo tiem,o $omo demue%tran la% .igura%
am#igua% la% ,ala#ra% am#igua% la% im,re%ione% +i%uale% am#igua% en $ada o@o en lo% $a%o% de ri+alidad
#ino$ular y tanto% otro% e@em,lo% &+/a%e la .igura J.'). Ha $o8eren$ia en el %entido de 1ue la o$urren$ia
de $ierto e%tado ,er$e,tual im,ide la o$urren$ia de otro e% otra $on%e$uen$ia de la unidad de la
$on$ien$ia. 6ue%to 1ue un nA$leo din0mi$o e% un todo uni.i$ado la% intera$$ione% mutua% entre %u%
elemento% neuronale% $on%tituyente% ,rodu$ir0n $ierto% e%tado% glo#ale% en el nA$leo 1ue
autom0ti$amente im,idan la o$urren$ia %imult0nea de $ierto% otro% e%tado% glo#ale% del nA$leo a un
mi%mo tiem,o. Ho im,ortante e% dar%e $uenta de 1ue $omo el nA$leo e% integrado la $om,eten$ia no %e
,rodu$e entre e%tado% di.erente% de uno% ,o$o% elemento% neuronale% %ino entre e%tado% integrado% del
$on@unto completo de elemento% 1ue $on%tituyen el nA$leo. Ba 8emo% ,re%entado e@em,lo% de e%ta
$om,eten$ia en el modelo del %i%tema +i%ual 1ue 8emo% e9,ue%to anteriormente en el 1ue %*lo a1uella%
intera$$ione% 1ue %on mutuamente $o8erente% y e%ta#le% e%t0n .a+ore$ida% ,or la din0mi$a del %i%tema.
E%te $om,ortamiento re.le@a el 8e$8o de 1ue la $ara$ter%ti$a de $o8eren$ia de una e%$ena $on%$iente %e
%igue ine+ita#lemente de lo% re1ui%ito% de un ,ro$e%o integrado.
La conciencia como proceso di"erenciado% Cada uno de no%otro% ,uede e9,erimentar una $antidad
enorme de e%tado% $on%$iente% di%tinto%. E%to% e%tado% e%t0n le@o% de %er ar#itrario%: Una ,er%ona $iega de
na$imiento no ,uede e9,erimentar el $olor un re$i/n na$ido no ,uede e9,erimentar lo% ,la$ere% e%t/ti$o%
del arte y alguien 1ue %*lo #e#a +ino o$a%ionalmente no ,uede e9,erimentar la% di%tin$ione% 1ue ,uede
reali>ar un sommelier% 6or e9tra,ola$i*n de#emo% %u,oner 1ue $on.inado% $omo e%tamo% a nue%tro%
$in$o %entido% no% e%t0 ,ara %iem,re +edada la e9,erien$ia dire$ta de mu$8%ima% otra% di%$rimina$ione%
en innumera#le% dominio%. No o#%tante $omo 8emo% remar$ado el nAmero de e%tado% $on%$iente% 1ue
,odemo% di%$riminar en una .ra$$i*n de %egundo e% e9tremadamente grande y en $ual1uier $a%o mu$8o
mayor 1ue lo 1ue ,uede $on%eguir 8oy en da $ual1uier arte.a$to 8umano. E% de 8e$8o tan grande $omo
1ueramo% imaginar. Ha e9traordinaria di.eren$ia$i*n de la e9,erien$ia $on%$iente e%t0 rela$ionada $on
alguna% de %u% ,ro,iedade% m0% im,ortante% $omo la in.ormati+idad el a$$e%o glo#al y la .le9i#ilidad.
La in"ormati4idad de la e5periencia consciente% Como ya 8emo% $omentado la o$urren$ia de un
e%tado $on%$iente dado de entre mile% de millone% de otro% e%tado% ,o%i#le% re,re%enta in.orma$i*n en el
%entido .undamental de redu$$i*n de la in$ertidum#re entre un gran nAmero de ele$$ione% ,o%i#le%. -e
$u0nta in.orma$i*n %e trata e% ,re$i%amente lo 1ue intent0#amo% a#ordar al introdu$ir nue%tra medida de
la $om,le@idad. No% 8emo% $entrado en la% rela$ione% entre lo% elemento% de un ,ro$e%o integrado ai%lado
del entorno Oentre lo% elemento% de una agru,a$i*n .un$ionalO e+itando a% la% am#igTedade% 1ue %e
deri+an de introdu$ir o#%er+adore% e9terno% %m#olo% y $*digo%. -entro de una agru,a$i*n .un$ional la
Ani$a in.orma$i*n di%,oni#le e% la di.eren$ia 1ue lo% $am#io% en el e%tado de un %u#$on@unto ,rodu$en en
el re%to del %i%tema. E%ta lnea de argumenta$i*n im,li$a 1ue $ada %u#$on@unto ,uede a$tuar $omo
2((
$andidato a Co#%er+adorD ,ar$ial una manio#ra 1ue no% ,ermite eludir la% am#igTedade% rela$ionada%
$on la idea de 1ue la in.orma$i*n tenga 1ue e%tar integrada en un Ani$o lugar O,or e@em,lo en un
o#%er+ador e9terno.
Ha 8i,*te%i% del nA$leo din0mi$o a.irma 1ue el $on@unto de gru,o% de neurona% 1ue intera$tAan en la
agru,a$i*n .un$ional 1ue %u%tenta la e9,erien$ia $on%$iente de#e ,re%entar una ele+ada $om,le@idad
O$orre%,ondiente a +alore% ele+ado% de in.orma$i*n mutua media entre e%to% gru,o%. Si la $om,le@idad e%
ele+ada lo% $am#io% en el e%tado de $ual1uier %u#$on@unto de elemento% del nA$leo mar$an una gran
di.eren$ia en lo% e%tado% del re%to del nA$leo. -i$8o de otro modo ,or t/rmino medio $ada uno de lo%
%u#$on@unto% del nA$leo ,uede ,oten$ialmente di%$riminar entre un gran nAmero de e%tado% del re%to del
nA$leo. Como ya 8emo% e9,li$ado e%ta di%$rimina$i*n %*lo ,uede lograr%e %i el nA$leo din0mi$o e% a un
tiem,o .un$ionalmente integrado y .un$ionalmente e%,e$iali>ado. Ha idea de $om,le@idad neuronal ayuda
tam#i/n a $on$e,tuali>ar la% $ondi$ione% neuronale% $ara$teri>ada% ,or una a$ti+idad glo#al
8i,er%in$r*ni$a $omo el %ueNo de onda lenta y la e,ile,%ia generali>ada 1ue e%t0n a%o$iada% a una
,/rdida de $on$ien$ia. Aun1ue $laramente integrada% e%ta% $ondi$ione% e%t0n a%o$iada% a una ,/rdida
dr0%ti$a de la in.orma$i*n integrada dado 1ue la e%,e$iali>a$i*n .un$ional tiende a de%+ane$er%e. En
e%ta% $ondi$ione% de alta integra$i*n ,ero ,o$a in.orma$i*n el re,ertorio de e%tado% neuronale% entre lo%
1ue elegir 1ueda dr0%ti$amente redu$ido ,or lo 1ue $a#e e%,erar 1ue la $om,le@idad neuronal %ea #a@a.
Distribucin de la in"ormacin, dependencia del conte5to y acceso global% Cuando no% damo% $uenta
de algo tanto %i %e trata de una di.i$ultad ,ara e1uili#rar el $uer,o al $aminar de una indi%,o%i$i*n del
e%t*mago de un error en nue%tro ra>onamiento o de la lenta emergen$ia del ,atr*n de un o#@eto de entre
lo% ,unto% al a>ar de un e%tereograma ,odemo% utili>ar e%ta in.orma$i*n en un gran nAmero de manera%
,o%i#le% 1ue ,ueden de%en$adenar todo ti,o de re%,ue%ta% $ondu$tuale%. E% $omo %i de re,ente mu$8a%
,arte% di%tinta% de nue%tro $ere#ro tu+ieran $ono$imiento de in.orma$i*n 1ue ,re+iamente e%ta#a
$on.inada a alguno% %u#%i%tema% e%,e$iali>ado%.
E%ta% o#%er+a$ione% %on ,lenamente $o8erente% $on la idea de 1ue la $on$ien$ia %e en$uentra a%o$iada
a una alta $om,le@idad. 6or de.ini$i*n una $om,le@idad alta im,li$a la di%tri#u$i*n e.i$iente de
in.orma$i*n entre lo% elemento% de un %i%tema neuronal. Un %i%tema e% $om,le@o %i la in.orma$i*n mutua
entre un %u#$on@unto $ual1uiera y el re%to e% alta e% de$ir %i la% $on%e$uen$ia% de un $am#io en la
a$ti+idad de un %u#$on@unto de elemento% %e di%tri#uyen e.i$a>mente al re%to del %i%tema. Ha %en%i#ilidad
al $onte9to e% la otra $ara de la moneda. En un %i%tema en el 1ue la in.orma$i*n mutua entre un
%u#$on@unto y el re%to e% ele+ada la a$ti+idad de $ada ,e1ueNo %u#$on@unto e% %en%i#le a $uale%1uiera
e%tado% di%tinto% en 1ue %e en$uentre el re%to del %i%tema.
2Q
2Q. Ca#e notar 1ue mu$8o% e.e$to% aten$ionale% ,ueden $on$e,tuali>ar%e tam#i/n $omo e.e$to% $onte9tuale% en la
e+olu$i*n del nA$leo din0mi$o ,or #ien 1ue la emergen$ia de lo% e%tado% $on%$iente% en % no de#e $on.undir%e $on %u
modula$i*n aten$ional.
El 8e$8o de 1ue la $on$ien$ia ,ueda a$$eder a mu$8a% re%,ue%ta% $ondu$tuale% di%tinta% o m0%
generalmente a mu$8o% ,ro$e%o% $ere#rale% di%tinto% %e a@u%ta igualmente #ien a la idea de 1ue la%
intera$$ione% $oo,erati+a% entre un gran nAmero de regione% $ere#rale% 1ue $ondu$en al %urgimiento de
un nA$leo din0mi$o ,uede aumentar enormemente la $a,a$idad de a$$eder glo#almente a $ual1uier otro
gru,o de neurona% del $ere#ro tanto %i .orma ,arte del nA$leo din0mi$o $omo %i no. 6or e@em,lo %*lo
$uando e%tamo% $on%$iente% tenemo% a$$e%o a la memoria e,i%*di$a e% de$ir la memoria $on%$iente de
a$onte$imiento% ,arti$ulare% de nue%tra +ida. E%te 8e$8o ,uede indi$ar 1ue lo% $ir$uito% del 8i,o$am,o
1ue %egAn %a#emo% %on e%en$iale% ,ara la memoria e,i%*di$a ,ueden %er a$ti+ado% de ,re.eren$ia ,or la
de%$arga $o8erente de ,o#la$ione% di%tri#uida% de neurona% en el %i%tema talamo$orti$al &un nA$leo
din0mi$o). No de#e %or,render 1ue el entrenamiento de #iorealimenta$i*n 1ue demue%tra nue%tra
$a,a$idad de $ontrolar &a menudo en meno% de una 8ora) la a$ti+idad de $ual1uier neurona elegida de
nue%tro $ere#ro re1uiera un e%tado de $on$ien$ia.
25
Ba %e trate de neurona% indi+iduale% $omo no la
am,lia di%tri#u$i*n de la in.orma$i*n +iene garanti>ada me$an%ti$amente ,or la reentrada talamo$orti$al
y $orti$o$orti$al 1ue .a$ilita la% intera$$ione% entre regione% di%tante% del $ere#ro. Ha di%tri#u$i*n de la
in.orma$i*n la de,enden$ia del $onte9to y el a$$e%o glo#al %on toda% ,ro,iedade% 1ue $ontri#uyen al
+alor ada,tati+o de la $on$ien$ia durante la e+olu$i*n.
25. M. !. C8a%e CT8e Matri$ulating FrainD Psychology Today, 0 &235J) ,,. 7'O75.
Fle5ibilidad y capacidad de responder a asociaciones inesperadas y aprender de ellas% Uno de lo%
argumento% a .a+or del +alor ada,tati+o de la $on$ien$ia tiene 1ue +er $on el 8e$8o de 1ue ,odamo%
darno% $uenta de a%o$ia$ione% nue+a% e ine%,erada% a la% 1ue ,odemo% a,render a re%,onder. El e@em,lo
2(2
1ue 8emo% o.re$ido anteriormente de un animal en medio de una %el+a 1ue e% $a,a> de a%o$iar lo%
$am#io% en el +iento y lo% ruido% de la %el+a $omo indi$a$i*n de la ,re%en$ia de un @aguar e% un $a%o
,ertinente. Ha $a,a$idad de %er .le9i#le a la 8ora de a%o$iar %eNale% de di%tinta% modalidade% y
%u#modalidade% o del ,re%ente y del ,a%ado e% una $on%e$uen$ia im,ortante de la naturale>a din0mi$a de
la integra$i*n a% $omo de lo% me$ani%mo% no lineale% 1ue median en ella. Una +e> ma9imi>ada la
o,ortunidad de intera$$i*n a tra+/% de la genera$i*n del nA$leo din0mi$o $ual1uier $am#io %util en la
a$ti+idad de la% di%tinta% regione% del $ere#ro ,uede ,ro+o$ar nue+a% a%o$ia$ione% din0mi$a% $omo
ilu%tra el modelo del %i%tema +i%ual 1ue 8emo% di%$utido $on rela$i*n al ,ro#lema del enla$e &+/a%e la
.igura 2(.').
27
Ha $a,a$idad de a,render a%o$ia$ione% ine%,erada% de entre una gran +ariedad de %eNale%
a,arentemente in$one9a% tiene una %igni.i$a$i*n ada,tati+a e+idente ,ara lo% animale% 1ue %e en.rentan a
un mundo a#ierto lleno de no+edade%.
25. M. !. C8a%e CT8e Matri$ulating FrainD Psychology Today, 0 &235J) ,,. 7'O75.
La limitada capacidad de la conciencia% Vimo% en el $a,tulo J 1ue ,or mu$8o 1ue lo intentemo% no
,odemo% mantener en la mente m0% 1ue una% ,o$a% $o%a% al mi%mo tiem,o. 6or e@em,lo %i %e no%
,re%entan do$e dgito% di%,ue%to% en $uatro .ila% de tre% durante meno% de 2L( m%eg %*lo %eremo%
$a,a$e% de retener $on%$ientemente $uatro de $ada +e>. E%ta nota#lemente e%tri$ta Climita$i*n de
$a,a$idadD 8a lle+ado a mu$8o% a $on$luir 1ue la $on$ien$ia $ontiene una $antidad #a@a de in.orma$i*n
a,ena% uno% ,o$o% #it% 1ue $orre%,onderan $on el tiem,o a una $a,a$idad de in.orma$i*n de tan %*lo 2
a 2Q #it% ,or %egundo
23
una $a,a$idad ,o#r%ima #a@o $ual1uier e%t0ndar de ingeniera. No o#%tante a lo
largo de todo el li#ro 8emo% argumentado 1ue la in.ormati+idad de la $on$ien$ia no de#e #a%ar%e en
$u0nto% C,eda>o%D inde,endiente% de in.orma$i*n ,uede $ontener un e%tado $on%$iente %ino en $u0nto%
e%tado% $on%$iente% di%tinto% %on de%$artado% $uando %e ,rodu$e el e%tado ,arti$ular 1ue e9,erimentamo%
en un momento dado. 6ue%to 1ue ,odemo% di.eren$iar .0$ilmente entre mile% de millone% de e%tado%
$on%$iente% en una .ra$$i*n de %egundo de#emo% $on$luir 1ue la in.ormati+idad de la e9,erien$ia
$on%$iente e% e9traordinariamente alta %u,erior en realidad a la 1ue el m0% am#i$io%o ingeniero ,udiera
%oNar en la a$tualidad.
'(
<C*mo ,odemo% e9,li$ar enton$e% e%ta limita$i*n de $a,a$idad de la $on$ien$ia?
23. 6ara re.eren$ia% y una di%$u%i*n de e%ta% e%tima% +/a%e T. Norretrander% The ?ser lllusion7 !utting !onsciousness
Down to Ei6e &Nue+a Bor4: Vi4ing 2337). En $om,ara$i*n la tele+i%i*n tiene una $a,a$idad de millone% de #it% ,or %egundo.
Una e%tima de la $a,a$idad de lo% $anale% %en%oriale% 8umano% $al$ulada de la mi%ma manera tam#i/n %e %ituara en el orden
de millone% de #it% ,or %egundo mientra% 1ue la $a,a$idad de la% re%,ue%ta% motora% en el e%tadio .inal %era de uno% K( #it%
,or %egundo. V/a%e ,or e@em,lo W. WT,.rnTller CGrundlage der In.ormation%t8eorie und Wy#erneti$4D en Physiologie des
$enschen, +ol. 2( $d%. O. !. Grauer. W. Wramer y R. Eung. Ur#an Z S$8"ar>en#erg Muni$8 2352.
'(. E%ta di.eren$ia $ru$ial en la naturale>a de la in.orma$i*n en la $on$ien$ia %eNala tam#i/n una di.i$ultad $on la met0.ora
en el Ce%,a$io glo#al de tra#a@oD $on$e#ido ,or F. E. Faar% A !ogniti4e Theory o" !onscionsness, &Cam#ridge Uni+er%ity
6re%% Nue+a Bor4 2377). En lo 1ue de otro modo %era un e9$elente an0li%i% de lo% a%,e$to% $ogniti+o% de la $on$ien$ia. Faar%
%ugiere 1ue la $on$ien$ia e% $omo el e%$enario de un teatro o el ,lat* de una emi%ora de tele+i%i*n. E%ta +i%i*n gira alrededor de
la idea de la limita$i*n de $a,a$idad. En $ada momento lo% a$tore% 1ue a,are$en en e%$ena %on ,o$o% &el e1ui+alente de uno%
,o$o% C,eda>o%D de in.orma$i*n) ,ero %u men%a@e %e di%tri#uye am,liamente a todo el ,A#li$o. Adem0% la% ,er%ona% del
,A#li$o ,ueden en determinada% $ir$un%tan$ia% %u#ir al e%$enario o al ,lat* y e9,re%ar %u% men%a@e% ,A#li$amente. Ha idea e%
1ue la in.orma$i*n e%t0 en el men%a@e O1ue el $ontenido de la in.orma$i*n de $ual1uier e%tado $on%$iente e% ,e1ueNo &%*lo %e
,rodu$en uno o do% men%a@e% al mi%mo tiem,o ,ero %e di%tri#uye am,liamente). No o#%tante $omo 8emo% +i%to la
in.orma$i*n no e%t0 en el men%a@e %ino en el nAmero de e%tado% del %i%tema 1ue ,ueden generar%e ,or medio de la%
intera$$ione% glo#ale% dentro del ,ro,io %i%tema ,or tanto una met0.ora me@or 1ue la de un ,e1ueNo e%$enario $on un gran
,A#li$o %era la de un ,arlamento inmer%o en el .rene% de tomar una de$i%i*n y en el 1ue %u% miem#ro% %eNali>an al>ando la
mano. Ante% de 8a$er el re$uento $ada miem#ro del ,arlamento intera$tAa $on tanto% de lo% otro% miem#ro% $omo le %ea
,o%i#le y no $on la ,er%ua%i*n de %u ret*ri$a &no 8ay %igni.i$ado% intrn%e$o%) %ino a em,u@one% y em,ellone%. Cada J((
mili%egundo% a,ro9imadamente %e toma una nue+a de$i%i*n. El grado de in.orma$i*n de la de$i%i*n no de,ender0 del nAmero
de di+er%a% intera$$ione% dentro del ,arlamento. En un ,a% totalitario $ada miem#ro +otar0 lo mi%mo: el $ontenido de
in.orma$i*n de la unanimidad e% $ero. Si 8ay do% gru,o% monolti$o% la dere$8a y la i>1uierda de tal manera 1ue el +oto e% el
mi%mo dentro de $ada gru,o el $ontenido de in.orma$i*n %er0 ligeramente %u,erior. Si nadie intera$tAa $on nadie el +oto %er0
,uramente aleatorio y en el %i%tema no %e integrar0 ninguna in.orma$i*n ,or Altimo %i 8ay di+er%idad de intera$$ione% en el
,arlamento el +oto .inal tendr0 un alto $ontenido de in.orma$i*n. Ha $antidad de in.orma$i*n integrada ,or medio de e%ta%
intera$$ione% ,uede e%timar%e $on la% medida% de $om,le@idad introdu$ida% en el $a,tulo 22.
Como 8emo% di%$utido en el $a,tulo J %egAn ,are$e la limita$i*n de $a,a$idad o#%er+ada %e
en$uentra e%tre$8amente +in$ulada a la naturale>a integrada de lo% e%tado% $on%$iente%. En t/rmino% del
nA$leo din0mi$o e%ta limita$i*n de $a,a$idad re.le@a un lmite %u,erior %o#re cuntos subprocesos
parcialmente independientes pueden sustentarse en el n9cleo sin inter"erir en su integridad y coherencia%
En realidad e% ,o%i#le 1ue lo% mi%mo% me$ani%mo% neuronale% 1ue %on re%,on%a#le% de la r0,ida
integra$i*n del nA$leo din0mi$o %ean tam#i/n re%,on%a#le% de e%ta limita$i*n de la $a,a$idad. !emo%
+i%to en el $a,tulo 2( ,or e@em,lo 1ue $uando nue%tro modelo a gran e%$ala del %i%tema +i%ual era
$on.rontado a una e%$ena +i%ual 1ue $ontu+iera m0% de tre% o#@eto% gru,o% e%,e$iali>ado% de neurona%
di%tri#uido% ,or mu$8a% de la% 0rea% modelada% in$rementa#an %u% ta%a% de de%$arga durante +ario%
2('
$entenare% de mili%egundo% de .orma integrada. Sin em#argo tam#i/n o#%er+amo% 1ue a una e%$ala de
tiem,o m0% .ina &de de$ena% de mili%egundo%) lo% gru,o% de neurona% 1ue re%,ondan a $ara$ter%ti$a%
di%tinta% del mismo o#@eto e%ta#an altamente $orrela$ionado% entre ello% y meno% $orrela$ionado% $on lo%
gru,o% de neurona% 1ue re%,ondan a la% $ara$ter%ti$a% de lo% o#@eto% di"erentes% A% ,ue% el modelo era
$a,a> de %u%tentar tanto un ,ro$e%o neuronal %en$illo a la e%$ala de $entenare% de mili%egundo% y 8a%ta
tre% o $uatro %u#,ro$e%o% inde,endiente% a la e%$ala de de$ena% de mili%egundo%.
No o#%tante tam#i/n o#%er+amo% 1ue $uando la e%$ena +i%ual ,re%entada ante el modelo $ontena
$uatro o m0% o#@eto% di%tinto% la% unidade% 1ue re%,ondan a do% o#@eto% di%tinto% a menudo ,re%enta#an
una %in$roni>a$i*n e%,uria a e%$ala% tem,orale% m0% .ina%. E%te .en*meno re$uerda la% llamada% .al%a%
$on@un$ione% 1ue men$ionamo% en el $a,tulo 2(R /%ta% %e ,rodu$en en la ,er$e,$i*n 8umana en
$ir$un%tan$ia% %imilare% y %on una $lara mani.e%ta$i*n de una $a,a$idad limitada. A% ,ue% la ne$e%idad
de generar un ,ro$e%o neuronal Ani$o e integrado en $entenare% de mili%egundo% re1uiere intera$$ione%
r0,ida% y e.e$ti+a% entre gru,o% di%tri#uido% de neurona%. E%ta ne$e%idad im,one lmite% e%tri$to% %o#re el
nAmero de ,ro$e%o% ,ar$ialmente inde,endiente% 1ue ,ueden de%arrollar%e al mi%mo tiem,o. -e 8e$8o
nue%tra% %imula$ione% no% lle+an a ,en%ar 1ue la limita$i*n de $a,a$idad de $uatro a %iete C,eda>o%D
inde,endiente% ,or e%tado $on%$iente ,udiera de#er%e a la% ,ro,iedade% e%,e$.i$a% de lo% me$ani%mo% de
%uma tem,oral y a la ,re$i%i*n y +elo$idad de %in$roni>a$i*n entre neurona% ne$e%aria% ,ara $on%tituir el
nA$leo din0mi$o.
La naturale6a serial de la e5periencia consciente% Ha naturale>a a,arentemente %erial de la
e9,erien$ia $on%$iente Oel 8e$8o de 1ue lo% e%tado% $on%$iente% o lo% ,en%amiento% %ean $on%e$uti+o%O
,uede e%tar tam#i/n rela$ionada $on la e+olu$i*n din0mi$a del nA$leo. 6ue%to 1ue un nA$leo din0mi$o e%
un ,ro$e%o uni.i$ado y altamente integrado de#e mo+er%e de un e%tado glo#al a otro. En otra% ,ala#ra%
%u e+olu$i*n tem,oral de#e %eguir una Ani$a traye$toria y lo 1ue ,ueden ,are$er Cde$i%ione%D o
Cele$$ione%D %*lo ,ueden ,rodu$ir%e de una en una. E%ta $on$lu%i*n e% $o8erente $on la #ien $ono$ida
di.i$ultad de lo% ,aradigma% de la% tarea% duale% 1ue im,li$an a la $on$ien$ia a% $omo $on el .en*meno
del ,eriodo re.ra$tario ,%i$ol*gi$o
'2
1ue men$ionamo% en el $a,tulo J de a$uerdo $on el $ual la%
ele$$ione% o di%$rimina$ione% $on%$iente% o$urren de una en una. Un e9amen de e%te Altimo .en*meno
,rue#a tam#i/n 1ue el tiem,o ne$e%ario ,ara 1ue %e ,rodu>$an e%ta% de$i%ione% e% de uno% 2L(
mili%egundo% una $i.ra notoriamente $er$ana al lmite in.erior del tiem,o 1ue t,i$amente re1uiere la
integra$i*n $on%$iente. Aun1ue e% $on$e#i#le 1ue en $ierta% $ondi$ione% no% ,ueda re%ultar $on+eniente
di+idir la $on$ien$ia en do% o m0% ,arte% y de@ar 1ue $ada ,arte reali$e .un$ione% di%tinta% O,or e@em,lo
1ue una ,arte $ierre un #alan$e de $uenta% mientra% la otra enta#la un di0logo rom0nti$oO el ine+ita#le
,re$io a ,agar %era la .alta de integra$i*n entre lo% ,ro$e%o% ,aralelo%. Fien mirado 1ui>0 .uera una
%olu$i*n $on menor +alor ada,tati+o. -e 8e$8o el enorme nAmero de +a% re$,ro$a% 1ue median la
reentrada en el %i%tema talamo$orti$al e%en$ialmente .uer>a al %i%tema a $om,ortar%e de .orma integrada.
Cual1uier di+i%i*n .un$ional im,ortante en e%te %i%tema re1uerira o #ien una gran %e$$i*n anat*mi$a
&$omo o$urre en el $ere#ro di+idido y en +ario% %ndrome% neurol*gi$o% de de%$one9i*n) o #ien un gra+e
trauma ,%i$ol*gi$o &$omo en lo% %ndrome% de di%o$ia$i*n ,%i1ui0tri$o%). Una ,regunta e9,erimental de
inter/% a e%te re%,e$to %era %i e% ,o%i#le en$ontrar en e%to% %ndrome% ,rue#a% em,ri$a% de la di+i%i*n del
Ani$o nA$leo din0mi$o dominante en do% o m0% %u#nA$leo%.
'2. !. 6a%8ler C-ualOTa%4 Inter.erente in Sim,le Ta%4%: -ata and T8eoryD Psychological Bulletin, **' )*++(-, pp, ''(O'KK.
La conciencia como proceso continuo pero en continuo cambio% Siendo un ,ro$e%o y no un o#@eto la
$on$ien$ia e% a un tiem,o $ontinua y $ontinuamente $am#iante. Ho% e%tado% $on%$iente% generalmente
.luyen %in %olu$ione% de $ontinuidad manteniendo un alto grado de $o8eren$ia en el tiem,o. Ni %i1uiera
lo% $orte% de e%$ena de una ,el$ula logran rom,er la ,roye$$i*n y el .luir de la 8i%toria $on%$ientemente
e9,erimentada. 6or otro lado la e9,erien$ia $on%$iente ,uede mo+er%e a una gran +elo$idadR el ,re%ente
e%,e$io%o de Eame% un +alor a,ro9imado de la dura$i*n de un e%tado $on%$iente e% del orden de 2((
m%eg.
''
lo 1ue %igni.i$a 1ue lo% e%tado% $on%$iente% ,ueden $am#iar muy r0,idamente $omo en la%
e%$ena% +ertigino%a% de ,er%e$u$ione% de la% ,el$ula% de a$$i*n.
''. Flument8al. The Process o" !ognition%
Un a%,e$to im,l$ito en la de.ini$i*n del nA$leo din0mi$o e% 1ue ,uede mantener %u unidad en el
tiem,o aun1ue %u $om,o%i$i*n $am#ie de .orma $ontinua lo 1ue una +e> m0% e% el mar$8amo de un
,ro$e%o no de una $o%a. No o#%tante tanto %i $am#ia la $om,o%i$i*n del nA$leo din0mi$o $omo %i no el
,ro$e%o de integra$i*n neuronal 1ue da origen al nA$leo de#e o$urrir a la e%$ala de tiem,o de la
e9,erien$ia $on%$iente Oen una .ra$$i*n de %egundo. Adem0% a e%ta r0,ida e%$ala de tiem,o el nA$leo
de#e tener a %u di%,o%i$i*n un gran re,ertorio de e%tado% glo#ale% di%tinto%. 6or tanto $uando a ,artir de
2(J
e%te gran re,ertorio emerge un nA$leo ,arti$ular a tra+/% de intera$$ione% de reentrada %e genera una gran
$antidad de in.orma$i*n en muy ,o$o tiem,o. E%ta in.orma$i*n $orre%,onde a la r0,ida redu$$i*n de la
in$ertidum#re a$er$a de $u0l de lo% mu$8o% e%tado% glo#ale% ,o%i#le% +a a o$urrir. Ho% di+er%o% modelo%
1ue 8emo% $omentado anteriormente indi$an 1ue la% intera$$ione% de reentrada $ontinua% Ce%,ont0nea%D
a lo largo de la% $one9ione% $orti$o$orti$ale% y talamo$orti$ale% %on e%en$iale% ,ara 1ue la integra$i*n y
la di.eren$ia$i*n ,uedan ,rodu$ir%e en a,ena% uno% $entenare% de mili%egundo%. !emo% ad+ertido
a%imi%mo 1ue toda+a $are$emo% de un im,ortante in%trumento te*ri$o a aNadir a lo% 1ue 8emo% de%$rito
8a%ta a8ora: una manera de e%timar la integra$i*n y di.eren$ia$i*n &$om,le@idad) en tan $orto% ,eriodo%
de tiem,o &$entenare% de mili%egundo%). Ha% medida% de in.orma$i*n mutua %on relati+amente .0$ile% de
o#tener en %i%tema% e%ta$ionario% ,ero a e%$ala% de tiem,o m0% $orta% ,ro#a#lemente %ean ne$e%aria%
otra% medida% deri+ada% ,o%i#lemente de la teora de %i%tema% din0mi$o% y de la teora de ,ertur#a$ione%.
Alguna% $ue%tione% de im,ortan$ia
Ha 8i,*te%i% del nA$leo din0mi$o genera toda una %erie de ,redi$$ione% y ,regunta% e9,erimentale%.
Una ,redi$$i*n $entral e% 1ue en el $ur%o de la% a$ti+idade% $ogniti+a% 1ue im,li$an la $on$ien$ia de#era
%er ,o%i#le en$ontrar ,rue#a% em,ri$a% en el $ere#ro $on%$iente de un $on@unto grande ,ero #ien de.inido
de gru,o% neuronale% di%tri#uido% 1ue en el ,la>o de una .ra$$i*n de %egundo intera$$ionan mu$8o m0%
.uertemente entre % 1ue $on el re%to del $ere#ro. E%ta ,redi$$i*n ,odra $ontra%tar%e en ,rin$i,io $on la
ayuda de e9,erimento% neuro.i%iol*gi$o% di%eNado% $on el .in de regi%trar lo% ,oten$iale% el/$tri$o% de
mAlti,le% neurona% $uya a$ti+idad %e 8alle $orrela$ionada $on la e9,erien$ia $on%$iente. Ho% regi%tro% $on
multiele$trodo% 8an %er+ido ,ara indi$ar 1ue %e ,ueden ,rodu$ir $am#io% r0,ido% en la $one$ti+idad
.un$ional entre ,o#la$ione% di%tri#uida% de neurona% $on inde,enden$ia de %u ta%a de di%,aro.
&/
E%tudio%
re$iente% de un ,e1ueNo nAmero de neurona% de la $orte>a .rontal de mono% 8an demo%trado tam#i/n la
,re%en$ia de $am#io% %imult0neo% en lo% e%tado% de a$ti+idad 1ue im,li$an a alguna% ,ero no a toda% la%
neurona% regi%trada%.
&(
'J. E. Vaadia I. !aalman M. A#ele%. !. Fergman B. 6rut !. Slo+in y A. Aert%en `-ynami$% o. Neuronal Intera$tion% in
Mon4ey Corte9 in Relation to Fe8a+ioural F+ent%e. Nature, J5J &233L ) ,,. L2LOL27.
'K. E. Seidemann I. Meili@%on M. A#ele% !. Fergman y E. Vaadia dSimultaneou%ly Re$orded Single Unit% in t8e Frontal
Corte9 Go T8roug8 Se1uen$e% o. -i%$rete and Sta#le State% in Mon4ey% 6er.orming a -ela+ed Ho$ali>ation TasI\, #ournal o"
Neuroscience, 2Q &233Q) ,,. 5L'O5Q7.
Una demo%tra$i*n $on+in$ente de la r0,ida agru,a$i*n .un$ional entre gru,o% neuronale% di%tri#uido%
re1uiere %in em#argo 1ue e%to% e%tudio% %e 8agan e9ten%i+o% a mayore% ,o#la$ione% de neurona%
lo$ali>ada% en di%tinta% 0rea% del $ere#ro. Otra ,o%i#ilidad $on%i%te en e9aminar %i lo% e.e$to% de la
mi$roe%timula$i*n $orti$al dire$ta %e e9tienden m0% am,liamente en el $ere#ro $uando e%t0n a%o$iado% a
una e9,erien$ia $on%$iente. En lo% 8umano% la e9ten%i*n y .rontera% de la% ,o#la$ione% neuronale% 1ue
inter$am#ian %eNale% $o8erente% ,ueden e+aluar%e $on la ayuda de t/$ni$a% de mar$a@e de .re$uen$ia%. 6or
e@em,lo ya 8emo% $omentado la ,o%i#ilidad de di%eNar m/todo% relati+amente dire$to% ,ara e+aluar lo%
%u%trato% neuronale% de la $on$ien$ia $on la ayuda del eti1uetado de .re$uen$ia% en e%tudio% de ri+alidad
#ino$ular $on MEG. Tanto %i todo% lo% a%,e$to% de la 8i,*te%i% del nA$leo din0mi$o %on $orre$to% $omo %i
no lo% $riterio% e%#o>ado% a1u ,ueden .a$ilitar el di%eNo de e9,erimento% %imilare% 1ue utili$en m/todo%
de neuroimagen 1ue o.re>$an a un tiem,o una am,lia $o#ertura e%,a$ial y una alta re%olu$i*n tem,oralR
%on e@em,lo% la IRM. el EEG to,ogr0.i$o y el MEG.
E%to% e9,erimento% ,odran ayudar a dar re%,ue%ta a numero%a% ,regunta% rela$ionada% $on la
din0mi$a del $ere#ro: Cuando una ,er%ona e% $on%$iente <e9i%te un $on@unto de regione% $ere#rale% 1ue
intera$$ionen mu$8o m0% .uertemente entre % 1ue $on el re%to del $ere#ro en el ,la>o de una .ra$$i*n de
%egundo? <Cam#ia la $om,o%i$i*n del nA$leo din0mi$o de,endiendo de la a$ti+idad $on%$iente 1ue
de%arrolla la ,er%ona? <!ay regione% del $ere#ro 1ue %iem,re %e in$luyan en el nA$leo o 1ue %iem,re %e
e9$luyan? <6uede ,artir%e el nA$leo o ,ueden $oe9i%tir mAlti,le% nA$leo% din0mi$o% en una ,er%ona
normal? <E9i%ten $ondi$ione% ,atol*gi$a% 1ue re.le@en la ,re%en$ia de mAlti,le% nA$leo% o anormalidade%
en un nA$leo Ani$o? Una ,redi$$i*n ra>ona#le %era 1ue mAlti,le% tra%torno% de la $on$ien$ia en
,arti$ular lo% tra%torno% di%o$iati+o% y la e%1ui>o.renia re.le@an anormalidade% del nA$leo din0mi$o y
,ueden dar lugar a la .orma$i*n de nA$leo% mAlti,le%.
6odemo% ,lantear otra %erie de ,regunta% e9,erimentale% alrededor de la ,redi$$i*n de 1ue el nA$leo
din0mi$o 1ue %u#ya$e a la $on$ien$ia de#e %er altamente di.eren$iado o $om,le@o en $orto% ,eriodo% de
tiem,o. <Cu0l e% la $om,le@idad del ,ro,io nA$leo din0mi$o? <E% ,o%i#le $orrela$ionar e%ta $om,le@idad
$on la $a,a$idad de di.eren$iar 1ue e% una de la% ,ro,iedade% .undamentale% de la e9,erien$ia
$on%$iente? Una ,redi$$i*n .uerte #a%ada en e%ta 8i,*te%i% e% 1ue la $om,le@idad del nA$leo din0mi$o
2(K
de#era e%tar $orrela$ionada $on el e%tado $on%$iente de una ,er%ona. 6or e@em,lo ,rede$imo% 1ue la
$om,le@idad neuronal de#e %er mu$8o mayor durante la +igilia y el %ueNo REM $uando %omo%
$on%$iente% 1ue durante lo% e%tadio% ,ro.undo% del %ueNo de onda lenta en lo% 1ue no %omo% $on%$iente%.
-e#era tomar +alore% e9tremadamente #a@o% durante $orto% ,eriodo% de $on$ien$ia 1ue a$om,aNan a lo%
ata1ue% e,il/,ti$o% ,e%e al aumento glo#al de la a$ti+idad $ere#ral. 6rede$imo% tam#i/n 1ue lo% ,ro$e%o%
neuronale% 1ue %u#ya$en a la% $ondu$ta% autom0ti$a% ,or %o.i%ti$ada% 1ue /%ta% %ean de#en tener una
$om,le@idad menor 1ue lo% ,ro$e%o% neuronale% 1ue %u#ya$en a la% $ondu$ta% $on%$iente% $ontrolada%.
6or Altimo $a#e e%,erar 1ue el de%arrollo $ogniti+o +enga a$om,aNado de un aumento %i%tem0ti$o de la
$om,le@idad de lo% ,ro$e%o% neuronale% $o8erente% en ,aralelo $on un dr0%ti$o aumento de la $a,a$idad
de di%$rimina$i*n.
So#re la #a%e de e%ta% $on%idera$ione% %ugerimo% 1ue la 8i,*te%i% del nA$leo din0mi$o @untamente
$on lo% me$ani%mo% talamo$orti$ale% de%$rito% en el $a,tulo 3 ,uede en e.e$to e9,li$ar alguna% de la%
,ro,iedade% generale% de la e9,erien$ia $on%$iente. Ha $a,a$idad de de.inir la agru,a$i*n .un$ional y de
e%timar la $om,le@idad Oel re,ertorio de e%tado% glo#ale% di%,oni#le% durante $orto% ,eriodo% de tiem,o
%er0 ,arti$ularmente Atil en el di%eNo de e9,erimento% ,ara el $ontra%te dire$to de e%ta 8i,*te%i%. E%ta%
,regunta% y la% ,redi$$ione% a%o$iada% in%,irada% ,or nue%tra 8i,*te%i% %ugieren un ,lan de in+e%tiga$i*n
%u%$e,ti#le de $ontra%te e9,erimental dire$to. Entretanto 1uedan +aria% $ue%tione% im,ortante% ,or
$on%iderar inde,endientemente del re%ultado de e%ta% in+e%tiga$ione%. E%ta% $ue%tione% tienen 1ue +er $on
la rela$i*n entre la% di%$rimina$ione% %u#@eti+a% o 8ualia y los e%tado% del nA$leo y $on la rela$i*n entre
la a$ti+idad $on%$iente y la a$ti+idad in$on%$iente. -i%$utimo% e%ta% $ue%tione% en la %iguiente ,arte del
li#ro %iguiendo $on nue%tro% e%.uer>o% ,or de%atar el nudo del mundo.
2(L
Parte 1
0esatar el nudo
Ha 8i,*te%i% del nA$leo din0mi$o no% 8a ,ermitido .ormular un enun$iado o,erati+o $on$i%o de lo 1ue
la a$ti+idad de lo% gru,o% de neurona% 1ue %u#ya$e a la e9,erien$ia $on%$iente tiene de e%,e$ial. Adem0%
#a%0ndono% en la 8i,*te%i% del nA$leo din0mi$o 8emo% ,odido ,a%ar re+i%ta a alguna% de la% ,ro,iedade%
.undamentale% de la $on$ien$ia 1ue 8a#amo% de%$rito anteriormente y 8emo% e+aluado de 1u/ modo %e
,ueden e9,li$ar en t/rmino% neuronale%. Tam#i/n 8emo% argumentado 1ue la reentrada e% el me$ani%mo
#0%i$o 1ue ,ermite urdir la $ategori>a$i*n ,er$e,tual $on la memoria de +alore%[$ategora% ,ara generar
r0,idamente una e%$ena uni.i$ada $omo re%ultado de intera$$ione% en el nA$leo.
Una +e> %entada% e%ta% 8i,*te%i% ,odemo% +ol+er a e9aminar la $ue%ti*n $rti$a de lo% 8ualia1la
e9,erien$ia ,or e@em,lo del ro@o el ruido el $alor o el olorO de%de una nue+a ,er%,e$ti+a. Veremo% 1ue
lo% 8ualia %on di%$rimina$ione% de orden %u,erior entre un gran nAmero de e%tado% del nA$leo din0mi$o y
1ue $omo tale% %on altamente integrado% y e9traordinariamente in.ormati+o%. No% o$u,aremo% tam#i/n
#re+emente de $*mo la organi>a$i*n del nA$leo din0mi$o ,uede determinar la% ,ro,iedade%
.enomenol*gi$a% de lo% di%tinto% 8ualia% Finalmente de%arrollaremo% una nue+a ,er%,e$ti+a a$er$a de la
rela$i*n entre lo $on%$iente y lo in$on%$iente mediante un e9amen de la% tran%a$$ione% entre el nA$leo y
la multitud de rutina% .un$ionalmente ai%lada% 1ue e%t0n rela$ionada% $on lo% ,ro$e%o% autom0ti$o% e
in$on%$iente%. E%te e9amen $lari.i$a el ,a,el de la $on$ien$ia en el a,rendi>a@e y la memoria. En
$on@unto todo e%te e%.uer>o %ugiere 1ue de%,u/% de todo %er0 ,o%i#le de%atar el nudo del mundo.
2(Q
- 1% -
Qualia ( discriminacin
;n este cap3tulo discutimos lo 8ue 8ui6 sea el problema ms desalentador e la conciencia7 el
problema de los 1ualia. La cualidad espec3"ica o 1uale de la e5periencia sub2eti4a 1el color, el calor, el
dolor, el ruido1 se ha sustra3do siempre a una e5plicacin cient3"ica% Nuestra posicin al respecto es la
siguiente7 ;n primer lugar, para e5perimentar 1ualia es necesario poseer un cuerpo y un cerebro 8ue
sustenten procesos neuronales del tipo descrito en cap3tulos pre4ios% ;n ning9n caso podr una teor3a o
una descripcin sustituir a la e5periencia indi4idual de un 1uale por muy correcta 8ue sea la teor3a en
su descripcin de los mecanismos subyacentes% ;n segundo lugar, cada e5periencia consciente
di"erenciable representa un 1uale distinto, tanto si es primariamente una sensacin, una imagen, un
pensamiento o incluso un humor, y tanto si, en retrospecti4a, nos parece simple o compuesto% ;n tercer
lugar, cada 1uale corresponde a un estado distinto del n9cleo dinmico 8ue puede di"erenciarse de miles
de millones de otros estados dentro de un espacio neuronal 8ue comprende un gran n9mero de
dimensiones% Las dimensiones rele4antes 4ienen dadas por el n9mero de grupos neuronales cuya
acti4idad, integrada por medio de interacciones de reentrada, constituye un n9cleo dinmico de gran
comple2idad% Los 1ualia son, por tanto, discriminaciones de una alta dimensionalidad% ;n cuarto lugar, el
desarrollo de los primeros 1ualia se produce "undamentalmente sobre la base de discriminaciones
multimodales centradas en el cuerpo y reali6adas por los sistemas propiocepti4o, 8uinest:sico y
autnomo 8ue poseen el embrin y el cerebro del reci:n nacido, especialmente en el tronco cerebral%
Todos los 1ualia subsiguientes pueden ser re"eridos a este con2unto inicial de discriminaciones, 8ue
constituye la base del sentido ms primiti4o de la identidad%
Mu$8a% de la% o#@e$ione% .ilo%*.i$a% a la e9,li$a$i*n $ient.i$a de la $on$ien$ia %e re.ieren a lo%
8ualia, al igual 1ue el e%$e,ti$i%mo de mu$8o% $ient.i$o% %o#re todo e%te a%unto. Ha im,li$a$i*n e% a
menudo 1ue el mi%terio de la $on$ien$ia el nudo del mundo no ,uede de%atar%e %in de%entraNar ,rimero
el mi%terio de lo% 8ualia%
Ho% 8ualia ,rotot,i$o% 1ue di%$uten lo% .il*%o.o% %on %en%a$ione% %im,le% $omo la $ualidad de ro@o
del $olor ro@o la $ualidad de a>ul del $olor a>ul o la $ualidad de dolor del dolor. -e%de e%te ,unto de
+i%ta un 8uale e% e%e %entimiento %u#@eti+o e%,e$ial 1ue 8a$e al ro@o ro@o y di%tinto del a>ul o 1ue 8a$e
al dolor doloro%o y di%tinto del ro@o y el a>ul. Se 8a erigido todo ti,o de argumento% .ilo%*.i$o% %o#re la
,re%unta irredu$ti#ilidad de lo% 8ualia% <6or 1u/ %entimo% el ro@o de la manera 1ue lo %entimo%? <B %era
,o%i#le 1ue lo 1ue tanto u%ted $omo yo llamamo% ro@o en realidad ene ,are>$a ro@o a m y +erde a u%ted y
1ue e%o no im,orte ,ara nada?
2
M0% aAn: <,or 1u/ C%entimo%D %i1uiera la $ualidad de ro@o? <Sera ,o%i#le
imaginar una r/,li$a de u%ted 1ue diera e9a$tamente la% mi%ma% re%,ue%ta% $ondu$tuale% y tu+iera
e9a$tamente lo% mi%mo% me$ani%mo% neuronale% ,ero 1ue no tu+iera ningAn ti,o de e9,erien$ia
%u#@eti+a 1ue no tu+iera 8ualia a%o$iado% a %u e9,erien$ia? -i$8o de otro modo <,odra e9i%tir un >om#i
.ilo%*.i$o? B %i a% .uera <$*mo lo %a#ramo%?
2. E% el llamado argumento del e%,e$tro in+ertido.
Ha ra>*n ,or la 1ue re%ulta tan di.$il e9,li$ar lo% 8ualia en t/rmino% neuronale% no e9ige grande%
e%.uer>o% e%ot/ri$o%. El ,ro#lema de lo% 8ualia ,uede ilu%trar%e $on la ayuda de la %en$illa ,arado@a 1ue
,re%entamo% en el $a,tulo '. Un %er 8umano $on%$iente y un .otodiodo ,ueden $om,ortar%e de .orma
,are$ida al meno% en determinada% $ir$un%tan$ia%: Am#o% ,ueden di.eren$iar entre la $laridad y la
o%$uridad. Sa#emo% $*mo lo 8a$e el .otodiodo y %a#emo% tam#i/n ra>ona#lemente #ien $*mo lo 8a$e un
%er 8umano ,ue%to 1ue %a#emo% 1ue en la retina y en la% 0rea% del $ere#ro rela$ionada% $on la +i%i*n 8ay
neurona% 1ue %e di%,aran de .orma di.erente de,endiendo de la inten%idad de la lu>. 6ero <,or 1u/ la
$a,a$idad de di%tinguir entre lu> y o%$uridad 8a#ra de e%tar a%o$iada a una e9,erien$ia $on%$iente en el
%er 8umano ,ero no en el .otodiodo? <6or 1u/ la de%$arga de $ierta% neurona% en el %i%tema +i%ual del %er
8umano genera un 8uale de la lu> un %entimiento %u#@eti+o de 1ue 8ay $laridad ,ero no a% lo% $am#io%
de +olta@e de un .otodiodo? O de la mi%ma manera <,or 1u/ la de%$arga de la% neurona% %en%i#le% al
$alor del $ere#ro ,rodu$e un 1uale de $alor mientra% 1ue la de%$arga de la% neurona% %en%i#le% a la
,re%i*n %angunea no logra generar el $orre%,ondiente 1uale o algAn %entimiento %u#@eti+o de la ,re%i*n
%angunea?
Hlegar a $om,render de 1u/ modo %urgen lo% 8ualia a ,artir de $ierto% ti,o% de a$ti+idad neuronal e%
lo 1ue tanto al neuro.i%i*logo C8arle% S8errington $omo al .il*%o.o Fertrand Ru%%ell le% ,are$a
in%u,era#le. Am#o% %eNalaron 1ue e% ,o%i#le o.re$er una de%$ri,$i*n neuro.i%iol*gi$a ra>ona#lemente
2(5
,re$i%a de la% neurona% 1ue %e di%,aran $uando ,er$i#imo% ,ongamo% ,or $a%o un o#@eto de $olor ro@o
#rillante o $uando ,er$i#imo% la lu> o %entimo% $alor o dolor ,ero 1ue ,or muy ,re$i%a 1ue %ea e%a
de%$ri,$i*n %iem,re no% +eremo% en.rentado% a una ,arado@a o mi%terio: <6or 1u/ el 8e$8o .%i$o
%u%$e,ti#le de una de%$ri,$i*n o#@eti+a de la de%$arga de una u otra neurona $orre%,onde a una %en%a$i*n
$on%$iente a un %entimiento %u#@eti+o a un 8uale= <B ,or 1u/ $orre%,onde a e%e 8uale en $on$reto y no a
otro?
Con%ideremo% alguno% de lo% 8ualia ,aradigm0ti$o% Ola ,er$e,$i*n del ro@o el a>ul y otro% $olore%O y
,regunt/mono% %i de a$uerdo $on nue%tro an0li%i% e% ,o%i#le $on%eguir al meno% una $om,ren%i*n
intuiti+a de la% #a%e% neuronale% de lo% 8ualia% Imaginemo% 1ue e%tamo% a$o%tado% en una 8a#ita$i*n
tran1uila $on.orta#le %in $ara$ter%ti$a alguna %in otra ,reo$u,a$i*n 1ue in.ormar de nue%tra%
,er$e,$ione% a un $ient.i$o 1ue o#%er+a de%de a.uera y 1ue lo Ani$o 1ue ,a%a e% 1ue $ada ,o$o%
%egundo% la e%tan$ia %e ilumina $on un $olor di%tinto: lu> ro@a ,ura lu> a>ul ,ura o lu> amarilla ,ura. Se
no% 8a ,edido 1ue no ,en%emo% en nada 1ue %im,lemente no% rela@emo% y e9,erimentemo% lo% $olore%
,uro%. Todo lo 1ue ,er$i#imo% e% ro@o a>ul o amarillo %in el e%tor#o de .orma% o mo+imiento% %in 1ue
no% ,ertur#en otra% %en%a$ione%: ningAn %onido ninguna e%timula$i*n t0$til deli#erada. Nue%tro $uer,o
e%t0 ,er.e$tamente $*modo tanto 1ue no% ol+idamo% de /l o e%o ,en%amo%. <=u/ ,ro$e%o% neuronale%
,ueden e9,li$ar e%ta% di%$rimina$ione% %u#@eti+a% e%to% 8ualia=
Correlato% neuronale% de la ,er$e,$i*n del $olor
Ante% de ,oder dar re%,ue%ta a e%ta ,regunta tenemo% 1ue de%#ro>ar el $amino $on una% ,o$a%
,ala#ra% a$er$a de lo 1ue %a#emo% %o#re lo% $orrelato% neuronale% de la ,er$e,$i*n del $olor. Ho% %ere%
8umano% ,ueden di%$riminar entre un gran nAmero de $olore% y grada$ione% de $olor 8a%ta +ario%
millone%.
'
No o#%tante la% in+e%tiga$ione% ,%i$ol*gi$a% %ugieren 1ue el Ce%,a$io $rom0ti$oD ,er$e,tual
,udiera e%tar organi>ado a lo largo de uno% ,o$o% e@e% de modo 1ue lo% di%tinto% $olore% ,er$i#ido% %e
$orre%,onderan $on di%tinto% ,unto% en el e%,a$io de ,o$a% dimen%ione% de.inido ,or e%to% e@e%. Ha
e+iden$ia e9,erimental %ugiere la e9i%ten$ia de un $on@unto de e@e% ,rimario% $orre%,ondiente% a lo% ,are%
de o,ue%to% ro@oO+erde a>ulOamarillo y $laridadOo%$uridad. Ho% e%tudio% %o#re lo% nom#re% de lo% $olore%
en di%tinta% $ultura% re.uer>an la idea de 1ue lo% $olore% tienden a $ategori>ar%e uni+er%almente en
determinada% $la%e%. Ho% $olore% C.o$ale%D o ,rotot,i$o% alrededor de lo% $uale% %e organi>a e%ta
$ategori>a$i*n $orre%,onde a lo% e@e% ,rimario% 1ue a$a#amo% de men$ionar &ro@o +erde amarillo a>ul
negro y #lan$o) y a una% ,o$a% $ategora% deri+ada% o $om,ue%ta% &$omo el naran@a el ,Ar,ura el ro%a el
$a%taNo y el gri%).
'. Al ni+el m0% general todo% lo% $olore% e9,erimentado% ,or una ,er%ona $on +i%i*n del $olor normal %e ,ueden de%$ri#ir
$on %*lo tre% ,ar0metro%: mati> %atura$i*n y lumino%idad. El mati> $orre%,onde al $olor en $ue%ti*n la %atura$i*n e% el grado
de ,ure>a del $olor y la lumino%idad e% lo $laro u o%$uro 1ue e% el $olor ,ara una di%$u%i*n detallada de la ,%i$o.%i$a y la
neuro.i%iologa de la +i%i*n del $olor +/an%e A. Fyrne y -. R. !il#ert. Readings on !olor, MIT 6re%% Cam#ridge Ma%%. 2335R
y W. R. Gegen.urtner y H. T. S8ar,e !olor Bision7 Fromm Jenes to Perception, Cam#ridge Uni+er%ity 6re%% Cam#ridge 2333.
Ho% e9,erimento% ,%i$o.%i$o% $l0%i$o% 8an demo%trado 1ue la identi.i$a$i*n y di%$rimina$i*n
$on%$iente del $olor no %e #a%an %im,lemente en la longitud de onda de la lu> ,ro$edente de un o#@eto
determinado. 6or e@em,lo nue%tra re%,ue%ta $on%$iente %e #a%a en una $om,ara$i*n entre la longitud de
onda de la lu> re.le@ada ,or el o#@eto y la lu> re.le@ada ,or lo% o#@eto% +e$ino%. Si %e ilumina una #anana
$on lu> ro@a ,or e@em,lo re.le@ar0 m0% lu> en el rango del ro@o 1ue en el rango del a>ul ,ero %eguir0
re.le@ando m0% amarillo 1ue ,or e@em,lo un agua$ate ,ue%to al lado. E%te .en*meno ,or el $ual
de%atendemo% 8a%ta $ierto ,unto la ilumina$i*n y ,er$i#imo% una ,ro,iedad in+ariante de lo% o#@eto% %u
re.le$tan$ia relati+a %e denomina $on%tan$ia del $olor y e%t0 rela$ionada $on un .en*meno ,are$ido ,or
el $ual un tro>o de $ar#*n %igue ,are$iendo negro aun1ue e%t/ iluminado ,or la lu> dire$ta del %ol y la
$antidad de lu> 1ue re.le@a aumenta en +ario% *rdene% de magnitud. Mu$8o% otro% .en*meno% ,%i$o.%i$o%
indi$an 1ue la ,er$e,$i*n no e% %im,lemente un re.le@o de la im,re%i*n inmediata %ino 1ue $om,orta una
$on%tru$$i*n o una $om,ara$i*n en el $ere#ro.
En d/$ada% re$iente% 8emo% dado grande% ,a%o% en nue%tra $om,ren%i*n de la #a%e neuro.i%iol*gi$a
de la ,er$e,$i*n del $olor. Cono$emo% $on gran detalle la% tre% $la%e% de .otorre$e,tore% retiniano% o
$ono% 1ue re%,onden de .orma %ele$ti+a a longitude% de onda larga% media% o $orta% y %e en$uentran en la
#a%e de nue%tra $a,a$idad ,ara di%$riminar $olore%. Tam#i/n tenemo% un #uen $ono$imiento de la%
,ro,iedade% de la% $/lula% %ele$ti+a% al $olor de otra% $a,a% de la retina en el nA$leo geni$ulado lateral Oel
rel/ tal0mi$o entre la retina y la $orte>a +i%ualO y en la $orte>a +i%ual. 6or e@em,lo en el nA$leo
geni$ulado lateral %e en$uentran la% neurona% de lo% $olore% o,ue%to% organi>ada% de a$uerdo $on lo% tre%
e@e% ,rimario% 1ue de.inen lo% ,are% de $olore% ,%i$o.%i$amente o,ue%to%. Alguna% %on a$ti+ada% ,or la%
2(7
longitude% de onda $orre%,ondiente% al ro@o e in8i#ida% ,or la% longitude% de onda $orre%,ondiente% al
+erde otra% %on a$ti+ada% ,or la% longitude% de onda del a>ul e in8i#ida% ,or la% del amarillo y otra% en
.in %on a$ti+ada% ,or la ,er$e,$i*n de la $laridad e in8i#ida% ,or la ,er$e,$i*n de la o%$uridad.
J
En la
$orte>a +i%ual e%,e$ialmente en el 0rea VK $ierta% neurona% mani.ie%tan la ,ro,iedad de $on%tan$ia del
$olor Oe% de$ir %u re%,ue%ta al $olor de un o#@eto e% in+ariante $on re%,e$to a la ilumina$i*n. 6or Altimo
en el 0rea IT del $ere#ro de lo% mono% &la $orte>a in.erotem,oral) la% neurona% re%,onden de manera
%ele$ti+a a un rango de $olore% 1ue %e $orre%,onde e%tre$8amente al e%,a$io $rom0ti$o ,er$e,tual. Su
organi>a$i*n ,udiera in$lu%o re.le@ar la% $ategora% #0%i$a% del $olor identi.i$ada% en lo% e%tudio%
$ulturale% $ru>ado%. Ho% gru,o% neuronale% 1ue re%,onden al $olor del modo $omo lo 8ara un %er 8umano
%on #ueno% $andidato% a %er $on%iderado% $orrelato% neuronale% de la e9,erien$ia $on%$iente del $olor.
E%ta %u,o%i$i*n +iene re.or>ada adem0% ,or dato% 1ue indi$an 1ue en lo% 8umano% la le%i*n del giro
.u%i.orme Oel ,ro#a#le 8om*logo del 0rea IT del monoO ,uede a#olir de .orma %ele$ti+a la ,er$e,$i*n
$on%$iente del $olor.
J. !ay tam#i/n neurona% $om,lementaria% $omo la% a$ti+ada% ,or la% longitude% de onda +erde% e in8i#ida% ,or la%
longitude% de onda ro@a%. !ay adem0% gru,o% neuronale% 1ue re%,onden al mi%mo $olor en di%tinta% ,o%i$ione% dentro del
$am,o +i%ual.
Fa%0ndono% en toda% e%ta% .uente% de e+iden$ia ,odemo% $on%truir un modelo $on$e,tual %im,le de
$*mo .un$iona el $ere#ro $uando ,er$i#imo% un $olor. Varia% $la%e% de neurona% de la retina del nA$leo
geni$ulado lateral de la $orte>a +i%ual ,rimaria y de otra% regione% anali>an de .orma ,rogre%i+a la%
%eNale% entrante% y $ontri#uyen a la $on%tru$$i*n de nue+a% ,ro,iedade% de re%,ue%ta en la% 0rea% +i%uale%
%u,eriore%. Al .inal en el 0rea IT o %u 8om*logo la de%$arga de $ierto% gru,o% de neurona% $omien>a a
di%$riminar entre lo% di%tinto% $olore% del mi%mo modo 1ue lo 8ara un %er 8umano $on%$iente. En #ien de
la %im,li$idad imaginemo% 1ue un ,rimer $on@unto de gru,o% neuronale% del 0rea IT %e a$ti+a de .orma
%ele$ti+a $uando una ,er%ona di$e +er el $olor ro@o y %e in8i#e $uando e%ta ,er%ona di$e +er el $olor
+erde. Un %egundo $on@unto de gru,o% neuronale% %e a$ti+a $uando una ,er%ona ,er$i#e el $olor a>ul y %e
in8i#e $uando di$e +er el $olor amarillo y un ter$er $on@unto %e a$ti+a ,or la ,er$e,$i*n de la lu> y %e
in8i#e ,or la ,er$e,$i*n de la o%$uridad .
K
K. 6ro#a#lemente 8aya un $on@unto m0% grande de gru,o% neuronale% 1ue %u#ya>$a a la ,er$e,$i*n del $olor 1ue in$luira
neurona% 1ue re%,onden a otra% $ategora% del $olor &,or e@em,lo ,ara el +erde el amarillo el naran@a el morado et$.) y
neurona% 1ue re%,ondan al $olor en di%tinta% ,o%i$ione% e%,a$iale%. E% tam#i/n ,o%i#le 1ue 8aya gru,o% neuronale% en 0rea% ,or
de#a@o de VK e IT en la @erar1ua $orti$al 1ue $ontri#uyan a $ierto% a%,e$to% de la ,er$e,$i*n del $olor $omo el detalle e%,a$ial
y la %en%i#ilidad a la $om,o%i$i*n de longitude% de onda ,a%amo% ,or alto e%ta% $om,li$a$ione% en el re%to de nue%tra
di%$u%i*n.
Imaginemo% a8ora 1ue la ta%a media de di%,aro de e%to% tre% $on@unto% de neurona% ,ueda +ariar de (
!> &$om,letamente in8i#ido) a 2( !> &rango de di%,aro e%,ont0neo) a 2(( !> &de%$arga m09ima) y 1ue
#a%tan di.eren$ia% en la% ta%a% de de%$arga de tan %*lo L !> ,ara mar$ar una di.eren$ia en la de%$arga de
la% neurona% %o#re la% 1ue %e ,roye$tan o e%t0n $one$tada%. Claramente la% ta%a% de de%$arga de e%to% tre%
$on@unto% de gru,o% neuronale% ,ueden de.inir un e%,a$io tridimen%ional dentro del $ual $ada $olor 1ue
un %er 8umano ,uede di.eren$iar $orre%,onde a un ,unto di%tinto &+/a%e la .igura 2J.2). El ro@o ,uro ,or
e@em,lo ,odra $orre%,onder a un +alor de 2(( en el e@e ro@oO+erde y un +alor de 2( en lo% e@e% a>ulO
amarillo y #lan$oOnegro.
Aun1ue e%te modelo $on$e,tual $iertamente ,re$i%a re.inamiento% ,ro#a#lemente %ea %u.i$iente ,ara
e9,li$ar mu$8o% a%,e$to% de la di%$rimina$i*n del $olor en lo% 8umano%.
L
6or e@em,lo di%tinta%
$om#ina$ione% de la% ta%a% de de%$arga de e%to% tre% $on@unto% de gru,o% neuronale% $orre%,ondiente% a
di%tinto% ,unto% en e%te e%,a$io tridimen%ional ,odran en ,rin$i,io ,rodu$ir e.e$to% di%tinto% %o#re la%
neurona% de otro% lugare% del $ere#ro entre ella% la% neurona% de la $orte>a motora o de la% 0rea%
e@e$utora% del lengua@e lo 1ue e9,li$ara nue%tra $a,a$idad ,ara di%$riminar $ondu$tualmente entre mile%
de $olore%. E%ta% di%$rimina$ione% %e ,rodu$iran en $on.ormidad $on el ,rin$i,io de $on%tan$ia del $olor.
L. 6aul C8ur$8land %ugiri* y argument* 1ue el $ere#ro ,odra utili>ar re,re%enta$ione% +e$toriale% ,ara e%,e$i.i$ar $olore%
olore% y $ara% de .orma e$on*mi$a. V/a%e y M. C8ur$8land The ;ngine o" Reason, the Eeat o" the Eoul7 a Philosophical
#ourney into the Brain, MIT 6re%% Cam#ridge Ma%%. 233L.
2(3
FIGURA 2J.2 ES6ACIO -EH COHOR. Ha .igura ilu%tra un e%,a$io neuronal tridimen%ional 1ue ,uede e9,li$ar mu$8o%
a%,e$to% de la di%$rimina$i*n de lo% $olore% en lo% 8umano%. Cada e@e $orre%,onde a un $on@unto de gru,o% neuronale% $uya
de%$arga +ara de ( &$om,letamente in8i#ido) a 2( !> &de%$arga neutra o e%,ont0nea) 8a%ta 2(( !> &de%$arga m09ima). Ha% ta%a% de
de%$arga de e%to% tre% $on@unto% de gru,o% neuronale% de.inen un e%,a$io tridimen%ional dentro del $ual $ada $olor 1ue un %er
8umano ,uede di.eren$iar $orre%,onde a un ,unto di%tinto. El ro@o ,uro ,or e@em,lo $orre%,ondera a un ,unto en e%te e%,a$io
&$ir$ulo $on a%,a) $uya% $oordenada% %on 2(( en el e@e ro@oO+erde y 2( en lo% e@e% a>ulOamarillo y #lan$oOnegro. Ha% neurona% 1ue
tienen e%ta% ,ro,iedade% %e en$uentran en la% 0rea% de $olor de la $orte>a $ere#ral.
Un neuro.i%i*logo 1ue $ono$iera el e%tado de e%to% tre% gru,o% neuronale% ,odra ,rede$ir #a%tante
#ien la% re%,ue%ta% de un %u@eto. -e 8e$8o ya %e 8a $on%truido un modelo neurona^ de la +i%i*n del $olor
1ue e%en$ialmente im,lementa el modelo $on$e,tual 1ue a$a#amo% de de%$ri#ir.
Q
E%te modelo ,uede
e9,li$ar nue%tra $a,a$idad ,ara di%$riminar $olore% y re,rodu$e #ien +ario% .en*meno% de la ,%i$o.%i$a
de la ,er$e,$i*n del $olor entre ello% la $on%tan$ia del $olor. 6or $on%iguiente ,odemo% in$lu%o a.irmar
1ue $om,rendemo% ra>ona#lemente #ien lo% me$ani%mo% neuronale% de la +i%i*n del $olor una
$om,ren%i*n 1ue %eguramente 8a#ra %ati%.e$8o alguno% de lo% re1ui%ito% de S8errington y de Ru%%ell. Sin
em#argo 1ueda ,or re%ol+er un eno@o%o ,ro#lema: No 8ay ra>*n alguna ,ara $reer 1ue el modelo
$on$e,tual 1ue a$a#amo% de de%$ri#ir o el modelo detallado 1ue lo im,lementa %ean %u.i$iente% ,ara
e9,li$ar lo% 8ualia del ro@o o el a>ul o %i1uiera 1ue el modelo ,ueda ,rodu$ir 8ualia del ti,o 1ue %ea. Si
$on e%te modelo no #a%ta <1u/ e% lo 1ue .alta?
Q. E. :ray y G. M. Edelman. CA Model o. Color Vi%ion Fa%ed on Corti$al ReentryD !erebral !orte5, Q &233Q) ,,. 5(2O52Q.
<Un gru,o neuronal un 8uale=
Ha .orma m0% %im,le de a$ometer el ,ro#lema de lo% 8ualia e% %u,oniendo 1ue ,ara $ada 8uale, todo
lo 1ue %e ne$e%ita e% un gru,o de neurona% o in$lu%o una %ola neurona 1ue al di%,arar%e re,re%ente
e9,l$itamente e%e a%,e$to ,arti$ular de la $on$ien$ia o 8uale%
0
Con e%ta 8i,*te%i% de 1ue un 8uale
e1ui+ale a un gru,o de neurona% uno ,uede imaginar ,or e@em,lo 1ue la de%$arga de un gru,o
e%,e$.i$o de neurona% de algAn modo re,re%enta e9,l$itamente la ,er$e,$i*n del $olor ro@o y 1ue la
de%$arga de otro gru,o neuronal re,re%enta e9,l$itamente el $olor a>ul y a% ,ara $ada 8uale% Fa%ta $on
1ue e%temo% %eguro% de 1ue el gru,o neuronal en $ue%ti*n %e di%,ara $ada +e> 1ue la ,er%ona di$e ,er$i#ir
el ro@o y 1ue no %e di%,ara $ada +e> 1ue di$e no ,er$i#ir el ro@o.
7
5. E%te e% el en.o1ue %ugerido ,or e@em,lo ,or F. Cri$4 y C. Wo$8 CAre :e A"are o. Neural A$ti+ity in 6rimary Vi%ual
Corte9?D Nature, J5L &233L) ,,. 2'2O2'JR y aAn m0% e9,l$itamente ,or S. Xe4i y A. Fartel% CT8e A%yn$8rony o.
Con%$iou%ne%%D Proceedings o" the Royal Eociety o" London, Eeries B1Biological Eciences, 'QL &2337) ,,. 2.L7JO2.L7L.
7. Una manera $l0%i$a de eludir la $ue%ti*n de lo% 8ualia e% la +ie@a idea de la% lnea% eti1uetada% &la ley de energa%
ner+io%a% e%,e$.i$a% de MTller): El %entimiento %u#@eti+o 1ue determina $*mo %e %iente la de%$arga de e%ta o a1uella neurona
+iene e%,e$i.i$ado de algAn modo en lo% *rgano% %en%oriale% a lo% 1ue e%t0 $one$tada la neurona. Si la neurona en $ue%ti*n e%t0
$one$tada a un o@o dar0 lugar a una %en%a$i*n +i%ual mientra% 1ue %i %e en$uentra $one$tada a la ,iel dar0 lugar a una
%en%a$i*n t0$til. Naturalmente no e% un e9,li$a$i*n +0lida. <=u/ o$urre ,or e@em,lo $on la% neurona% %en%i#le% a la ,re%i*n
%angunea 1ue %e en$uentran $one$tada% a #arorre$e,tore% de la% ,arede% arteriale%? <6or 1ue no 8a#ran de e%tar Ceti1uetada%D
$omo $ual1uier otra neurona y dar origen a un 8uale de ,re%i*n %angunea?
6ero en%eguida %urgen $om,li$a$ione% en e%ta %im,le e1ui+alen$ia de la a$ti+idad de gru,o%
e%,e$.i$o% de neurona% y 8ualia e%,e$.i$o%. No e%t0 $laro ,or e@em,lo $u0nto% gru,o% neuronale%
e%,e$.i$o% 8aran .alta. <!a#ra un gru,o neuronal e%,e$.i$o ,ara re,re%entar e9,l$itamente $ada uno
de lo% $olore% 1ue ,uede di%$riminar un %er 8umano aun1ue no %ea ,o%i#le de%$ri#irlo $on ,ala#ra%?
Adem0% 8a#ra 1ue ,reguntar%e $u0nto% 8ualia di%tinto% e9i%ten en general ,ue%to 1ue $ada uno de ello%
22(
ne$e%ita %er re,re%entado e9,l$itamente ,or un gru,o neuronal di%tinto. E%ta $ue%ti*n tiene una larga
8i%toria. A .inale% del %iglo SIS el ,%i$*logo Ed"ard Tit$8ener intent* identi.i$ar lo% C0tomo%D de la
$on$ien$ia. El ro@o el a>ul el dolor y %entimiento% ,are$ido% eran $andidato% o#+io% ,ero Tit$8ener
1uera a#ar$ar la .enomenologa $om,leta de la $on$ien$ia en t/rmino% de %en%a$ione% elementale%. En
$on%e$uen$ia %u% di%$,ulo% y e%tudiante% re$i#an la tarea de determinar lo% 0tomo% elementale% 1ue
inter+ienen en la e9$ita$i*n %e9ual la e+a$ua$i*n de la +e@iga y otra% .un$ione% .i%iol*gi$a%. Como e%
.0$il imaginar %u% e%.uer>o% no %e +ieron $olmado% $on el /9ito.
6ero m0% all0 de lo% ,ro#lema% a%o$iado% $on lo% dudo%o% intento% ,or a%ignar un gru,o di%tinto de
neurona% a todo% y $ada uno de lo% 8ualia, la 8i,*te%i% atomi%ta %e en.renta al ,ro#lema mu$8o m0%
gra+e de 1ue no no% di$e nada %o#re el mi%m%imo nA$leo del ,ro#lema. <6or 1u/ ra>*n la de%$arga de
e%a% neurona% ,arti$ulare% del 0rea IT 8a#ra de generar el 8uale $orre%,ondiente al ro@o $on %u $ualidad
%u#@eti+a e%,e$.i$a y %u %igni.i$ado ,ero no ,or e@em,lo el 1uale $orre%,ondiente al +erde o el 8uale
del dolor? <B ,or 1u/ ra>*n 8a#ra de generar %i1uiera un 8uale, $uando la de%$arga de otra% neurona% no
genera ningAn %entimiento %u#@eti+o? <C*mo %e ,rodu$e la tran%.orma$i*n 1ue ,are$a tan
in$om,ren%i#le ,ara S8errington y Ru%%ell? B <1u/ de$ir del modelo neuronal de la +i%i*n del $olor 1ue
8emo% men$ionado ante%? <-e#emo% $on$luir 1ue la% unidade% del 0rea IT %imulada en e%e modelo
,ueden generar una ,er$e,$i*n ,rimiti+a del $olor un 8uale in$or,*reo del ro@o el a>ul o el amarillo? B
%i no e% a% <1u/ e% lo 1ue .alta? <AlgAn ingrediente #iol*gi$o e%,e$ial? <Alguna lo$ali>a$i*n e%,e$ial en
el $ere#ro? 6are$e $laro 1ue %i ,or.iamo% en un en.o1ue #a%ado en la 8i,*te%i% de Cun gru,o neuronal un
1ualeD
3
no 8allaremo% re%,ue%ta a e%ta% ,regunta%. A Art8ur S$8o,en8auer O$on re.eren$ia al nudo del
mundoO le 8a#ra gu%tado +er $*mo 8emo% a$a#ado en el lugar de ,artida de la $ue%ti*n. El garra.al
petitio principii 1ue 8emo% de%+elado OdiraO 8a#ra ,ro+o$ado un de%$omunal ata1ue de ri%a a lo%
moradore% del Olim,o.
2(
3. V/a%e la di%$u%i*n %o#re el C%igni.i$adoD de la de%$arga neuronal F. Cri$4 y C. Wo$8 CCon%$iou%ne%% and
Neuro%$ien$eD !erebral !orte5, . )*++.-, pp% +01*,0%
2(. A. S$8o,en8auer The Lorld as Lill and Representation, trans% By E. F E. 6ayne. -o+er Nue+a Bor4 23QQ P 0%
&Edi$i*n e%,aNola: ;l mundo cono 4oluntad y representacin, Or#i% Far$elona *+.'%-
Ho% 8ualia y el nA$leo din0mi$o
6ara 1ue la $ue%ti*n de lo% 8ualia de@e de ,are$er milagro%a o $omo mnimo rid$ula tenemo% 1ue
+ol+er a la idea del nA$leo din0mi$o y e9,lorar alguna% de %u% im,li$a$ione%. Nue%tra 8i,*te%i% %o%tiene
1ue lo% ,ro$e%o% neuronale% 1ue %u#ya$en a la e9,erien$ia $on%$iente $on%tituyen una agru,a$i*n
.un$ional grande y $am#iante el nA$leo din0mi$o 1ue in$luye un gran nAmero de gru,o% neuronale%
di%tri#uido% y ,re%enta una ele+ada $om,le@idad. E%te nA$leo din0mi$o %urge en meno% de un %egundo a
tra+/% de r0,ida% intera$$ione% de reentrada e in$luye ,or$ione% di%,er%a% del %i%tema talamo$orti$al
aun1ue no %e en$uentre ne$e%ariamente re%tringido a /l. Una im,li$a$i*n $la+e de nue%tra 8i,*te%i% e% 1ue
el espacio neuronal de re"erencia legtimo ,ara la e9,erien$ia $on%$iente $ual1uier e9,erien$ia
$on%$iente in$luida la del $olor no +iene dado ,or la a$ti+idad de ningAn gru,o ,arti$ular de neurona%
&,or e@em,lo un gru,o de neurona% 1ue re%,ondan ante el $olor $omo en la 8i,*te%i% de un gru,o un
8uale-, ni %i1uiera ,or un %u#$on@unto ,e1ueNo de gru,o% neuronale% &$omo en lo% tre% $on@unto% de
gru,o% neuronale% 1ue $on@untamente #a%tan ,ara di%$riminar todo% lo% $olore% $omo en nue%tro modelo
neuronal) %ino 1ue +iene dado ,or la a$ti+idad del n9cleo dinmico entero%
222
FIGURA 2J.' ES6ACIO -E N?ALKA% Ha .igura ilu%tra un e%,a$io neuronal NOdimen%ional $orre%,ondiente al nA$leo
din0mi$o. N e% el nAmero de gru,o% neuronale% 1ue en un momento determinado .orman ,arte del nA$leo din0mi$o donde N e% un
nAmero grande &a1u %e en%eNa %*lo un $on@unto mnimo de dimen%ione%). Alguna% de e%ta% dimen%ione% $orre%,onden a gru,o%
neuronale% 1ue %on %ele$ti+o% al $olor y e98i#en $on%tan$ia del $olor &e9a$tamente $omo en la .igura 2J.2). Sin em#argo en el
nA$leo din0mi$o %e en$uentran re,re%entada% un gran nAmero de dimen%ione% a,arte de la% del $olor tal $omo indi$an lo% e@e%
$orre%,ondiente% a la a$ti+idad de lo% gru,o% neuronale% e%,e$iali>ado% en la .orma +i%ual o en el mo+imiento +i%ual en la%
im,re%ione% auditi+a% o %omato%en%oriale% en la% entrada% ,ro,io$e,ti+a% en lo% e%1uema% $or,orale% y a% %u$e%i+amente. El
e%,a$io neuronal de re.eren$ia a,ro,iado ,ara la e9,erien$ia $on%$iente $orre%,ondiente al 8uale `ro@o ,uro` $orre%,ondera a un
,unto di%$rimina#le en e%te e%,a$io &$r$ulo $on a%,a).
6ara $lari.i$ar e%ta $ue%ti*n $entral e% $on+eniente 1ue +ol+amo% a enun$iar la 8i,*te%i% del nA$leo
din0mi$o en t/rmino% de un e%,a$io neuronal NOdimen%ional y de ,unto% en e%e e%,a$io tal $omo %e
mue%tra e%1uem0ti$amente en la .igura 2J.'. El nAmero de dimen%ione% 1ue de.inen el e%,a$io neuronal
de re.eren$ia $orre%,ondiente al nA$leo din0mi$o +iene dado ,or el nAmero N de gru,o% neuronale% 1ue
en un momento dado .orman ,arte del nA$leo din0mi$o donde N e% un nAmero grande ,ongamo% 1ue
del orden de 2(
J
a 2(
5
&en la .igura %e re,re%enta Ani$amente un nAmero mnimo de dimen%ione%).
Alguna% de e%ta% dimen%ione% $orre%,onden a gru,o% neuronale% 1ue %on %ele$ti+o% .rente al $olor y 1ue
e98i#en $on%tan$ia de $olor &e9a$tamente $omo en la .igura 2J.2). Sin em#argo en el nA$leo din0mi$o
e%t0 re,re%entado un nAmero mu$8o mayor de dimen%ione% $omo indi$an lo% e@e% $orre%,ondiente% a la
a$ti+idad de gru,o% neuronale% e%,e$iali>ado% en la .orma +i%ual o el mo+imiento +i%ual en la%
im,re%ione% auditi+a% o %omato%en%oriale% en la% im,re%ione% ,ro,io$e,ti+a% en el e%1uema $or,oral
et$. 6or %u,ue%to e%ta ilu%tra$i*n gr0.i$a no de#e inter,retar%e literalmente ,ue%to 1ue toda+a e%t0
$on%idera#lemente %im,li.i$ada y e% im,re$i%a. Con todo ,uede re%ultar Atil ,ara $om,render el
%igni.i$ado de un 8uale en el $onte9to de nue%tra +i%i*n de la $on$ien$ia $omo ,ro$e%o integrado a%
$omo ,ara a,re8ender la rele+an$ia de +ario% $on$e,to% te*ri$o% 1ue ,re%entamo% anteriormente.
Ha ,rimera a.irma$i*n de la 8i,*te%i% del nA$leo din0mi$o e% 1ue e%to% N gru,o% neuronale%
$on%tituyen una agru,a$i*n .un$ional e% de$ir 1ue en un ,eriodo de tiem,o $orto e%t0n altamente
integrado% entre % y mu$8o meno% $on el re%to del $ere#ro. 6ue%to 1ue una agru,a$i*n .un$ional
identi.i$a a un ,ro$e%o .%i$o Ani$o y uni.i$ado %e %igue 1ue la a$ti+idad de e%o% N gru,o% neuronale%
de#e $on%iderar%e dentro de un Ani$o e%,a$io de re.eren$ia. En la .igura e%e e%,a$io de re.eren$ia +iene
indi$ado ,or el origen $omAn de toda% la% dimen%ione% 1ue de.inen el nA$leo en e%e momento. -e
a$uerdo $on la de.ini$i*n de agru,a$i*n .un$ional %e %igue 1ue e%te e%,a$io de re.eren$ia no ,uede
de%$om,oner%e en %u#e%,a$io% inde,endiente% &$orre%,ondiente% a %u#$on@unto% de gru,o% neuronale%)
%in 1ue %e ,rodu>$a una ,/rdida de in.orma$i*n $on re%,e$to a otra% ,or$ione% del nA$leo.
22
-e igual
modo de#e $on%iderar%e 1ue lo% gru,o% neuronale% 1ue no .orman ,arte del nA$leo din0mi$o $on%tituyen
e%,a$io% neuronale% %e,arado% ,ue%to 1ue a e%a e%$ala de tiem,o e%t0n a todo% lo% e.e$to%
.un$ionalmente de%$one$tado% de /l. En $on%e$uen$ia la .igura re,re%enta tam#i/n alguno% e%,a$io%
neuronale% menore% de.inido% ,or uno% ,o$o% e@e% $on orgene% di%tinto%. Un e@em,lo de uno de e%o%
e%,a$io% ,e1ueNo% y .un$ionalmente de%$one$tado% ,uede $orre%,onder ,or e@em,lo a la% neurona% 1ue
re%,onden a la% .lu$tua$ione% de la ,re%i*n %angunea. Claramente no tendra ningAn %entido $on%iderar
1ue lo% gru,o% neuronale% 1ue no .orman ,arte de una Ani$a agru,a$i*n .un$ional .ormen ,arte del
mi%mo e%,a$io neuronal de re.eren$ia ,or1ue no $orre%,onden a un ,ro$e%o .%i$o uni.i$ado %u#ya$ente.
E%to e1ui+aldra a $on%iderar el e%,a$io neuronal de.inido $on@untamente ,or la% neurona% del $ere#ro de
una ,er%ona %ituada en Am/ri$a y otra %ituada en Euro,a y ,reguntar%e ,or el %igni.i$ado de un ,unto en
e%e e%,a$io.
22. Cuando un neuro.i%i*logo regi%tra la a$ti+idad de una o a lo %umo do% neurona% a la +e> o $uando un ,%i$o.%i$o
e9amina algAn a%,e$to ,arti$ular de la e9,erien$ia $on%$iente e% $iertamente a$e,ta#le $on%iderar %u#e%,a$io% de meno% de N
dimen%ione%. No o#%tante de a$uerdo $on nue%tra di%$u%i*n $on+iene tener ,re%ente 1ue la mayora de la% dimen%ione%
neuronale% 1ue $ontri#uyen a una e%tado $on%$iente determinado no %e tienen en $uenta y ,or lo tanto $on+iene a%egurar%e de
1ue la a$ti+idad neuronal de la% dimen%ione% de%atendida% %e mantiene al meno% relati+amente $on%tante.
Ha %egunda a.irma$i*n de la 8i,*te%i% del nA$leo din0mi$o e% 1ue el nAmero de ,unto% 1ue ,ueden
di.eren$iar%e en e%te e%,a$io NOdimen%ional O1ue mar$an una di.eren$iaO e% enorme $on +alore% alto% de
$om,le@idad. Claramente $uanto mayor %ea el nAmero N de gru,o% neuronale% in$luido% en el nA$leo
din0mi$o mayor %er0 el nAmero de ,unto% en el e%,a$io NOdimen%ional $orre%,ondiente 1ue ,uedan %er
di.eren$iado% y mayor %er0 %u $om,le@idad m09ima. Sin em#argo $omo ya 8emo% e9,ue%to un nAmero
ele+ado de gru,o% neuronale% no #a%ta ,ara garanti>ar una $om,le@idad ele+ada. Si ,or e@em,lo la
de%$arga de lo% N gru,o% neuronale% 1ue .orman ,arte del nA$leo din0mi$o e%tu+iera %in$roni>ada en
grado e9tremo $omo o$urre durante lo% ata1ue% e,il/,ti$o% el re,ertorio e.e$ti+o de e%tado% neuronale%
di%,oni#le% ,ara el nA$leo din0mi$o %era mnimo Oa,ena% una% ,o$a% ,o%i$ione% en el e%,a$io NO
dimen%ional. 6or $on%iguiente la %ele$$i*n de un e%tado integrado ,arti$ular del nA$leo en un ,eriodo
22'
$orto de tiem,o generara ,o$a in.orma$i*n y en $orre%,onden$ia la $om,le@idad del nA$leo %era #a@a.
A8ora ya ,odemo% ,reguntarno% $*mo %e integra la ,er$e,$i*n del ro@o el a>ul o $ual1uier otro $olor
dentro de e%te mar$o. En $on$ordan$ia $on lo% dato% e9,erimentale% ,re%entado% m0% arri#a el e%tado
neuronal $orre%,ondiente a la %en%a$i*n del ro@o $iertamente im,li$a una alta a$ti+idad de lo% gru,o%
neuronale% %en%i#le% al ro@o y una #a@a a$ti+idad de lo% gru,o% neuronale% %en%i#le% al a>ul y de lo%
gru,o% neuronale% %en%i#le% a la lu> del 0rea IT y a otra% 0rea% $orti$ale% del C$olorD. Ho m0% im,ortante
%in em#argo e% 1ue %i %*lo tu+i/ramo% en $uenta la a$ti+idad de e%to% tre% gru,o% neuronale% no %e
,rodu$ira ninguna no$i*n del $olor. Si %*lo di%,u%i/ramo% de e%to% tre% gru,o% no% %era im,o%i#le
di%$riminar entre lo 1ue e% un $olor y lo 1ue no e% un $olor &todo lo dem0%) en el mar$o de e%te e%,a$io
neuronal ,or1ue no 8a#ra otra% dimen%ione% 1ue no% ,ermitieran reali>ar e%a di%$rimina$i*n. 6ara 1ue la
di%$rimina$i*n ,ueda ,rodu$ir%e ne$e%itamo% otro% gru,o% neuronale% 1ue re%,ondan ,or e@em,lo a la
.orma de lo% o#@eto% inde,endientemente del $olor o a %u mo+imiento $on inde,enden$ia de %u .orma y
$olor y a% %u$e%i+amente. S*lo %i la a$ti+idad de e%to% otro% gru,o% neuronale% .orma ,arte e.e$ti+a del
mi%mo e%,a$io neuronal de re.eren$ia %er0 ,o%i#le reali>ar una di%$rimina$i*n entre y dentro de la%
di%tinta% %u#modalidade% $omo el $olor el mo+imiento y la .orma.
Aun a% el %i%tema toda+a no tendra manera de %a#er 1ue %e e%ta#a o$u,ando de a%,e$to% +i%uale% de
un e%tmulo en lugar de o$u,ar%e de a%,e$to% rela$ionado% $on alguna otra modalidad. 6ara 1ue e%ta
di%$rimina$i*n %e ,ueda ,rodu$ir el e%,a$io neuronal de re.eren$ia de#e in$luir otro% gru,o% neuronale%
1ue e%t/n re%,ondiendo &o no re%,ondiendo) a im,re%ione% auditi+a% t0$tile% o ,ro,io$e,ti+a%. !ar0n .alta
tam#i/n gru,o% neuronale% $uya de%$arga %e $orrela$ione $on la ,o%i$i*n ,arti$ular del $uer,o del %u@eto
y de %u rela$i*n $on el entorno Oo %ea el e%1uema $or,oral. !ar0n .alta adem0% gru,o% neuronale% $uya
de%$arga %e $orrela$ione $on el %entido de .amiliaridad y de $ongruen$ia $on la %itua$i*n en 1ue %e
en$uentre el %u@eto a% $omo gru,o% neuronale% 1ue indi1uen la o$urren$ia de e+ento% de%ta$a#le% o
ine%,erado%. B a% %u$e%i+amente 8a%ta di%,oner de un e%,a$io neuronal de re.eren$ia 1ue %ea lo
%u.i$ientemente ri$o e in.ormati+o $omo ,ara ,ermitir la di%$rimina$i*n del e%tado $on%$iente
$orre%,ondiente a la ,er$e,$i*n ,ura de un $olor dado de entre millone% y millone% de e%tado% $on%$iente%
,o%i#le%.
A ra> de e%ta% $on%idera$ione% ,odemo% $on$e#ir el 8uale $orre%,ondiente a la %en%a$i*n del ro@o
dentro de e%te mar$o de la %iguiente manera: Ha %en%a$i*n ,ura del ro@o e% un e%tado neuronal ,arti$ular
identi.i$ado ,or un ,unto dentro de un e%,a$io neuronal NOdimen%ional de.inido ,or la a$ti+idad
integrada de todo% lo% gru,o% neuronale% 1ue $on%tituyen el nA$leo din0mi$o. ;l 8uale de la %en%a$i*n
,ura del ro@o $orre%,onde a la di%$rimina$i*n reali>ada entre mile% de millone% de otro% e%tado% dentro del
mi%mo e%,a$io neuronal de re.eren$ia.
2'
Aun1ue la% neurona% 1ue re%,onden a la ,re%en$ia del ro@o %on
ne$e%aria% ,ara 1ue %e ,rodu>$a la e9,erien$ia $on%$iente del ro@o $laramente no %on %u.i$iente%. Ha
di%$rimina$i*n $on%$iente $orre%,ondiente al 8uale de +er el $olor ro@o %*lo $o#ra %igni.i$ado ,leno
$uando %e $on%idera dentro del e%,a$io neuronal de re.eren$ia a,ro,iado 1ue e% mu$8o mayor.
2'. 6uede de$ir%e 1ue el 8uale de e%a di%$rimina$i*n e% lo mi%mo 1ue %u C%igni.i$adoD.
-e a$uerdo $on el mi%mo argumento %i lo% mi%mo% gru,o% neuronale% 1ue re%,onden al ro@o
de%$argaran e9a$tamente de la mi%ma manera ,ero e%tu+ieran .un$ionalmente de%$one$tado% del nA$leo
%u de%$arga $are$era de %igni.i$ado y de un 8uale a%o$iado.
E%ta .orma de +er el ,ro#lema di.iere radi$almente de lo% en.o1ue% Catomi%ta%D o Cmodulare%D 1ue
di%$utimo% anteriormente en e%te mi%mo $a,tulo. -e a$uerdo $on nue%tra 8i,*te%i% la ,er$e,$i*n de la
$ualidad %u#@eti+a del ro@o re1uiere de .orma a#%oluta una di%$rimina$i*n entre e%tado% integrado% de todo
el nA$leo din0mi$o y no ,uede en ningAn $a%o %urgir ,or arte de magia de la de%$arga de un %olo gru,o
de neurona% dotada% de alguna ,ro,iedad lo$al o intrn%e$a e%,e$ial. -e igual modo nue%tra 8i,*te%i%
,uede e9,li$ar ,or 1u/ la de%$arga de otro% gru,o% neuronale% $omo lo% 1ue re%,onden a la ,re%i*n
%angunea no ,are$e CgenerarD ninguna e9,erien$ia %u#@eti+a o 8uale% En nue%tra +i%i*n e%to% gru,o%
neuronale% no .orman ,arte del nA$leo din0mi$o lo 1ue %igni.i$a 1ue lo% $am#io% en %u% di%,aro% %*lo
tienen e.e$to lo$al ,ero no mar$an una di.eren$ia en el $onte9to del enorme e%,a$io NOdimen%ional 1ue
,ermite mile% de millone% de di%$rimina$ione%.
Uno% ,o$o% $orolario%
Vale la ,ena e9aminar uno% ,o$o% $orolario% de e%ta 8i,*te%i%. El ,rimero e% 1ue $ada ,unto
di%$rimina#le en el e%,a$io NOdimen%ional de.inido ,or el nA$leo din0mi$o identi.i$a un e%tado
$on%$iente mientra% 1ue una traye$toria 1ue una +ario% ,unto% en e%te e%,a$io $orre%,onde a una
%e$uen$ia tem,oral de e%tado% $on%$iente%. En $ontra,o%i$i*n al u%o $omAn entre la mayora de .il*%o.o%
22J
y $ient.i$o%
2J
%ugerimo% 1ue ,or e%tar e%,e$i.i$ado de .orma Ani$a y no %er redu$i#le a $om,onente%
inde,endiente% cada estado consciente distinto merece ser llamado un 1uale de%de el e%tado
$orre%,ondiente a ,er$i#ir el ro@o ,uro la o%$uridad $om,leta o el dolor ,uro 8a%ta el e%tado de ,er$i#ir
una e%$ena +i%ual $om,le@a o el e%tado $orre%,ondiente a C,en%ar en VienaD.
2K
Como :illiam Eame%
,re+i* $orre$tamente no e9i%ten %en%a$ione%C,ura%D atom%ti$a%: CNadie 8a tenido nun$a una %en%a$i*n
%im,le ,or % %ola. Nue%tra $on$ien$ia de%de el da en 1ue na$emo% e% la de una a#igarrada multi,li$idad
de o#@eto% y rela$ione% y lo 1ue llamamo% %en%a$ione% %im,le% %on el re%ultado de una aten$i*n
di%$riminadora a menudo en un alto gradoD.
2L
En %uma una %en%a$i*n C,uraD del ro@o de.ine un ,unto en
e%te e%,a$io NOdimen%ional de e%tado% del mi%mo modo 1ue la ,er$e,$i*n $on%$iente de una $on$urrida
$alle de Nue+a Bor4 re,leta de o#@eto% %onido% olore% a%o$ia$ione% re.le@o%... de.ine otro ,unto. En
am#o% $a%o% el %igni.i$ado de la ,er$e,$i*n $on%$iente +iene dado ,or la di%$rimina$i*n entre millone% y
millone% de otro% e%tado% ,o%i#le% del nA$leo $ada uno de ello% $on %u% ,ro,ia% $on%e$uen$ia%. A e%to
,re$i%amente no% re.erimo% $uando de$imo% 1ue la $on$ien$ia e% in.ormati+a. Ha %im,le ,er$e,$i*n del
ro@o e% tan in.ormati+a $omo la ,er$e,$i*n de una $alle $on$urrida ,or1ue am#a% de%$artan un nAmero
m0% o meno% ,are$ido de e%tado% $on%$iente% y e% ,re$i%amente a% $omo %e de.ine el %igni.i$ado del
e%tado %ele$$ionado.
2J. Una e9$e,$i*n e% E. R. Searle d!o" to Study Con%$iou%ne%% S$ienti.i$allye en !onsciousness and Cuman Kdentity, ed.
E. Corn"ell O9.ord Uni+er%ity 6re%% O9.ord 2337 ,,. '2OJ5.
2K. En lugar de identi.i$ar $ada 8uale $on un e%tado $on%$iente di%tinto e% de$ir $on un ,unto di%$rimina#le en el e%,a$io
neuronal NOdimen%ional de re.eren$ia $orre%,ondiente al nA$leo din0mi$o otra o,$i*n %era de.inir lo% 8ualia $omo %i
$orre%,ondieran a la% N dimen%ione% neuronale% del nA$leo. 6odramo% enton$e% de$ir 1ue la a$ti+idad de un gru,o de neurona%
$orre%,ondiente a una dimen%i*n ,arti$ular del nA$leo din0mi$o determina 8a%ta 1u/ ,unto e%a dimen%i*n ,arti$i,a $on %u
8uale en un e%tado $on%$iente dado. En $ual1uier $a%o %ea $ual %ea la de.ini$i*n ,redile$ta de#e 1uedar $laro 1ue identi.i$ar un
8uale $on una dimen%i*n ,arti$ular del nA$leo %*lo tiene %igni.i$ado en el $onte9to de la totalidad del nA$leo din0mi$o. En
,arti$ular la a$ti+idad de un gru,o de neurona% no generara ningAn %entimiento %u#@eti+o o 8uale ,or % mi%mo %ino %*lo en la
medida 1ue de.ine ,unto% di%$rimina#le% en el e%,a$io NOdimen%ional integrado del nA$leo. Adem0% a%o$iar $am#io% en un
8uale ,arti$ular $on $am#io% en la a$ti+idad en una dimen%i*n ,arti$ular del nA$leo %*lo tendra %entido en la medida 1ue la
a$ti+idad neuronal de lo% gru,o% $orre%,ondiente% a la% otra% dimen%ione% %e mantu+iera $on%tante.
2L. :. Eame%. The Principies o" Psychology, !enry !olt Nue+a Bor4 273( ,. ''K.
Otro $orolario e% 1ue el e%,a$io neuronal NOdimen%ional 1ue en $ada momento $orre%,onde al nA$leo
din0mi$o %e $ara$teri>a ,or una $ierta m/tri$a O,or medio de di%tan$ia% ,re$i%a% de.inida% entre lo% ,unto%
de e%te e%,a$io. Tal $omo %e indi$a e%1uem0ti$amente en la .igura 2J.' lo% e@e% de e%te e%,a$io %e di#u@an
.ormando $ierto% 0ngulo% entre %. 6or e@em,lo lo% e@e% $orre%,ondiente% a la %u#modalidad +i%ual del
$olor %on $er$ano% entre % y .orman $a%i un 8a>R lo mi%mo ,uede de$ir%e de lo% e@e% $orre%,ondiente% a la
%u#modalidad +i%ual de la .orma. En $am#io 8ay una di%tan$ia mu$8o mayor entre lo% 8a$e% de e@e%
$orre%,ondiente% a di%tinta% %u#modalidade% y la di%tan$ia entre 8a$e% de 0m#ito aAn m0% am,lio
$orre%,ondiente% a modalidade% di%tinta% $omo la +i%i*n y el ta$to e% aAn mayor. E%ta .ormula$i*n %e
a@u%ta a nue%tra $om,ren%i*n intuiti+a de la %imilaridad y la di%imilaridad entre di%tinto% e%tado%
$on%$iente%. A menudo %e 8a$e notar 1ue el ro@o e% tan irredu$ti#le y di.erente del a>ul $omo %ea ,o%i#le.
E%ta irredu$ti#ilidad $orre%,onde al 8e$8o de 1ue $uando ,er$i#imo% el ro@o %e di%,aran gru,o% de
neurona% di%tinto% 1ue $uando ,er$i#imo% el a>ul lo 1ue de.ine do% dimen%ione% irredu$ti#le% en el
e%,a$io NOdimen%ional 1ue %u#ya$e a la ,er$e,$i*n $on%$iente. 6ero tam#i/n %a#emo% 1ue ,or muy
di.erente% 1ue el ro@o y el a>ul no% ,uedan ,are$er %u#@eti+amente %on m0% $er$ano% entre % 1ue
$ual1uiera de ello% y el %onido de una trom,eta ,or ,oner un $a%o. En %uma ,odemo% de$ir 1ue el
e%,a$io .enom/ni$o o#ede$e a una $ierta m/tri$a dentro de la $ual $ierto% e%tado% $on%$iente% %on m0%
$er$ano% entre % 1ue otro%. -e a$uerdo $on nue%tra 8i,*te%i% la to,ologa y la m/tri$a de e%te e%,a$io
de#en de%$ri#ir%e en t/rmino% de la re.eren$ia neuronal a,ro,iada Oel nA$leo din0mi$oO y de#en #a%ar%e
en la% intera$$ione% entre lo% gru,o% neuronale% 1ue ,arti$i,an en /l.
2Q
2Q. En ,arti$ular la di%tan$ia real entre e@e% %e ,uede de.inir en .un$i*n de la in.orma$i*n mutua entre %u#$on@unto% de e@e%
$on la ayuda de t/$ni$a% de agru,amiento )clustering- @er0r1ui$o. V/a%e F. E+eritt !luster Analysis, !al%ted 6re%% Hondre%
233J. Mientra% e%$ri#amo% e%te $a,tulo $ay* en nue%tra% mano% un art$ulo matem0ti$o 1ue di%$ute en t/rmino% a#%tra$to%
la% ,ro,iedade% del e%,a$io .enomenol*gi$o de.inido ,or lo% 8ualia> +/a%e R. 6. Stanley d=ualia S,ace]% #ournal o"
!onsciousness Etudies, ' &2333) ,,. K3OQ(. Alguno% a%,e$to% de e%te an0li%i% $omo la $on%idera$i*n de la dimen%ionalidad la
to,ologa la m/tri$a la $one$ti+idad la linealidad la ortogonalidad et$. de e%te e%,a$io $on$uerdan $on lo 1ue %ugerimo% a1u.
No o#%tante e%te autor $on%idera un e%,a$io a#%tra$to de 8ualia a%o$iado $on todas las e5periencias conscientes posibles,
mientra% 1ue no%otro% $on%ideramo% el e%,a$io de 8ualia a%o$iado $on todo% lo% e%tado% $on%$iente% ,o%i#le% de un solo
indi4iduo, e in%i%timo% en %u im,lementa$i*n .%i$a $omen>ando ,or la a.irma$i*n de 1ue %u% dimen%ione% +ienen dada% ,or la
a$ti+idad de lo% gru,o% neuronale% 1ue ,ertene$en al nA$leo din0mi$o.
Con+iene 1ue e9aminemo% una% $uanta% $ara$ter%ti$a% m0% de e%te e%,a$io neuronal NOdimen%ional y
de %u $orre%,onden$ia en t/rmino% de la .enomenologa $on%$iente. 6or e@em,lo ,ara la mayora de
no%otro% la $on$ien$ia e%t0 dominada ,or e9,erien$ia% +i%uale%: Somo% mayormente animale% +i%uale% y
22K
de a$uerdo $on ello #uena ,arte de nue%tra $orte>a $ere#ral e%t0 dedi$ada de una manera u otra a la
+i%i*n. E% ,ro#a#le 1ue normalmente el nAmero de gru,o% neuronale% 1ue re%,onden a lo% e%tmulo%
+i%uale% re,re%ente una aran ,ro,or$i*n de lo% gru,o% neuronale% 1ue .orman ,arte del nA$leo din0mi$o a
$au%a e%,e$ialmente de la ,rominente organi>a$i*n e%,a$ial de la +i%i*n. E%ta ,rominen$ia im,li$a 1ue %i
todo lo dem0% %e mantiene igual la% dimen%ione% +i%uale% tendr0n un gran ,e%o a la 8ora de determinar
lo% ,unto% del e%,a$io neuronal 1ue o$u,ar0 la e9,erien$ia $on%$iente. Tam#i/n %uele re$ono$er%e 1ue la%
e9,erien$ia% %en%oriale% $on%$iente% %on e%,e$ialmente ++ida% mientra% 1ue el ,en%amiento $on%$iente
no lo e%. E%te $ontra%te 1ui>0 tenga una $orre%,onden$ia %en$illa en t/rmino% neuronale%: Ha% neurona% de
la% 0rea% %en%oriale% del $ere#ro generalmente %e di%,aran $on una ta%a r0,ida mientra% 1ue la% neurona%
de la $orte>a ,re.rontal ,or e@em,lo tienden a ,re%entar un rango din0mi$o de di%,aro mu$8o m0%
re%tringido. 6ara indi$ar e%te 8e$8o en la .igura 2J.' 8emo% a%ignado un rango din0mi$o $om,leto &de ( a
2(( !>) a lo% e@e% $orre%,ondiente% a lo% gru,o% neuronale% %en%oriale% y un rango mu$8o m0% limitado
&de ( a 2( !>) a lo% e@e% $orre%,ondiente% a gru,o% neuronale% de la $orte>a ,re.rontal 1ue ,arti$i,an en la
,lani.i$a$i*n y el ,en%amiento. E%ta di.eren$ia im,li$a 1ue lo% $am#io% en la% de%$arga% neuronale% de
e%ta% Altima% dimen%ione% a.e$taran a la ,o%i$i*n en el e%,a$io neuronal NOdimen%ional $orre%,ondiente
al e%tado $on%$iente a$tual meno% e.e$ti+amente de lo 1ue la a.e$taran lo% $am#io% en la% dimen%ione%
%en%oriale%.
Ho% 8ualia en el tiem,o neuronal
Nue%tra di%$u%i*n ,re+ia de lo% 8ualia en t/rmino% de un e%,a$io neuronal de re.eren$ia de N
dimen%ione% de#iera ayudarno% a entender 1ue el %igni.i$ado o 8uale del ro@o o el a>ul %e e%ta#le$e
%olamente en el mar$o de un $onte9to neuronal m0% am,lio 1ue el de.inido ,or la a$ti+idad de la%
neurona% $on re%,ue%ta %ele$ti+a al ro@o o al a>ul. -e 8e$8o el $onte9to im,ortante e% el ,ro,or$ionado
,or la a$ti+idad $on$urrente de todo% lo% otro% gru,o% neuronale% 1ue en un momento dado .orman ,arte
del nA$leo din0mi$o. No o#%tante 1ueda ,or aNadir un Altimo ingrediente $ru$ial Oel tiem,oO ,ara in%u.lar
+ida a e%ta de%$ri,$i*n. Soli$itando un Altimo e%.uer>o de imagina$i*n intentaremo% de%$ri#ir de 1u/
modo la de%$arga de una% neurona% en tiem,o real ,uede e%,e$i.i$ar un ,unto entre mile% de millone% de
otro% ,unto% en el e%,a$io neuronal NOdimen%ional.
Con%ideremo% una +e> m0% el e@em,lo de e%tar re$o%tado en una 8a#ita$i*n donde ,er$i#amo% el ro@o
,uro %eguido del a>ul ,uro la lu> #lan$a ,ura y a% %u$e%i+amente. Intentemo% $om,render lo 1ue o$urre
en t/rmino% neuronale% $uando la ilumina$i*n $am#ia del ro@o al a>ul. O#+iamente un gran nAmero de
.otorre$e,tore% de la retina redu$ir0n %u ta%a de de%$arga $a%i in%tant0neamente mientra% 1ue otra% $la%e%
de .otorre$e,tore% la in$rementar0n. A ,artir de la retina lo% $am#io% en la %eNali>a$i*n neuronal %e
tran%mitir0n 8a$ia lo% ni+ele% %u,eriore% a tra+/% de +ario% de lo% e%tadio% ,rimario% del %i%tema +i%ual
8a%ta llegar en $ue%ti*n de mili%egundo% a ,ro+o$ar una .uerte a$ti+a$i*n de lo% gru,o% neuronale% 1ue
re%,onden %ele$ti+amente al a>ul en el 0rea IT y 1ui>0 a la in8i#i$i*n de lo% gru,o% neuronale% 1ue
re%,onden %ele$ti+amente al ro@o. E%to% e+ento% neuronale% ,rimario% re,re%entan la% $ondi$ione%
ne$e%aria% y mar$an el ini$io de la $ategori>a$i*n ,er$e,tual del $olor a>ul.
Sin em#argo $omo ya 8emo% argTido e%to% e+ento% neuronale% no %on %u.i$iente% ,or % mi%mo%
,ara e9,li$ar la e9,erien$ia $on%$iente O,ara generar los 8ualia $orre%,ondiente% a la ,er$e,$i*n ,ura del
ro@o o el a>ul. Se ne$e%ita algo m0% 1ue la %im,le de%$arga de lo% gru,o% de neurona% %ele$ti+a% al ro@o o
al a>ul del 0rea IT: %e ne$e%ita la ,arti$i,a$i*n $au%al de todo el nA$leo din0mi$o. !emo% ,re%u,ue%to 1ue
la% neurona% %ele$ti+a% al $olor del 0rea IT a di.eren$ia de la% neurona% %ele$ti+a% a la% longitude% de onda
de la retina .orman ,arte de una gran agru,a$i*n .un$ional de enorme $om,le@idad Oel nA$leo din0mi$o.
E%ta ,arti$i,a$i*n e% lo 1ue no% ,ermite $on%iderar %u a$ti+a$i*n o in8i#i$i*n $omo ,unto%
e%,e$.i$amente di%tinto% en el e%,a$io neuronal NOdimen%ional de re.eren$ia 1ue $orre%,onde al nA$leo
$om,leto. 6ero <1u/ %igni.i$a en t/rmino% de de%$arga neuronal reale% en tiem,o real 1ue un
%u#$on@unto de lo% gru,o% neuronale% del 0rea IT 1ue re%,onde al ro@o o al a>ul .orme ,arte del nA$leo
din0mi$o? <B 1u/ %igni.i$a 1ue la a$ti+a$i*n o in8i#i$i*n de e%to% gru,o% neuronale% ,ueda $am#iar el
e%tado de todo el nA$leo din0mi$o de un ,unto a otro del e%,a$io NOdimen%ional?
El $on$e,to e%en$ial ,ara $on$e#ir e%te ,ro$e%o de .orma intuiti+a e% el %iguiente. 6odemo% de$ir 1ue
un gru,o neuronal .orma ,arte de una agru,a$i*n .un$ional %i en una .ra$$i*n de %egundo una
,ertur#a$i*n de %u e%tado ,uede a.e$tar el e%tado del re%to de la agru,a$i*n. M0% $on$retamente e%to
%igni.i$a 1ue $uando un gru,o de neurona% %ele$ti+a% al a>ul del 0rea IT e% a$ti+ado re,entinamente %u
a$ti+a$i*n de#e %er $a,a> de ,ro+o$ar un $am#io de mar$ar una di.eren$ia en una .ra$$i*n de %egundo
no %*lo en la% neurona% 1ue %e en$uentran dire$tamente $one$tada% a ella% %ino en la de%$arga de mu$8o%
otro% gru,o% neuronale% 1ue .orman ,arte del nA$leo din0mi$o. <C*mo ,uede ,rodu$ir%e en tan ,o$o
tiem,o una di%tri#u$i*n tan am,lia de la e.i$a$ia $au%al entre gru,o% di%tri#uido% de neurona%? Ba 8emo%
22L
%ugerido 1ue %e ,rodu$e gra$ia% a 1ue %e e%ta#le$en entre ello% $ontinua% intera$$ione% de reentrada. Ha
Ani$a manera de 1ue lo% $am#io% de un gru,o neuronal $ual1uiera %e ,ro,aguen r0,idamente ,or toda la
e9ten%i*n de una agru,a$i*n .un$ional e% mediante el inter$am#io $ontinuo de %eNale% en am#o% %entido%
y en ,aralelo a tra+/% de $one9ione% re$,ro$a% 1ue $on%tituyan .uerte% #u$le% de reentrada. -e #uen
%eguro gra$ia% a la di%,o%i$i*n e%,e$.i$a de %u% $one9ione% lo% di%tinto% gru,o% de neurona% 1ue .orman
una agru,a$i*n .un$ional $on%iguen mantener %u e%,e$i.i$idad .un$ional al tiem,o 1ue gra$ia% al
,ro$e%o de reentrada %e e%ta#le$e un r/gimen din0mi$o tal 1ue la ,ertur#a$i*n de un gru,o neuronal
,uede a.e$tar r0,idamente al re%to de la agru,a$i*n.
6uede 1ue %ea di.$il +i%uali>ar e%ta e9,an%i*n glo#al de una ,ertur#a$i*n en un %i%tema $om,le@oR
a.ortunadamente lo% modelo% de ordenador a$uden en nue%tra ayuda. E% en e%to% $a%o% $uado la%
%imula$ione% a gran e%$ala $omo la del modelo del %i%tema talamo$orti$al 1ue de%$ri#imo% en el $a,tulo
2( re%ultan e%en$iale%. A1uel modelo demue%tra $laramente 1ue una ,e1ueNa ,ertur#a$i*n de un gru,o
neuronal ,uede a.e$tar r0,idamente &en $ue%ti*n de 2((O'(( m%eg) y e.i$a>mente a todo el %i%tema. No
o#%tante e%te .en*meno %*lo o$urre $uando la% neurona% %e mantienen en un e%tado de C,redi%,o%i$i*nD
gra$ia% a 1ue %e mantienen $ontinuamente en a$ti+idad e% de$ir $uando lo% #u$le% de reentrada entre el
t0lamo y la $orte>a o entre di%tinta% 0rea% $orti$ale% e%t0n en mar$8a y la% $one9ione% de,endiente% de
+olta@e &a1uella% 1ue re1uieren la e9$ita$i*n de la% neurona% ,o%tO%in0,ti$a% ,ara %er a$ti+ada%) e%t0n
e.e$ti+amente a$ti+ada%.
25
En $am#io %i e%to% #u$le% de reentrada no e%tu+ieran en mar$8a lo% e.e$to% de
la mi%ma ,ertur#a$i*n no ,a%aran de tener un 0m#ito lo$al. 6or $on%iguiente el modelo talamo$orti$al
,ro,or$iona e@em,lo% de r0,ida ,ro,aga$i*n de una ,ertur#a$i*n en un %i%tema al tiem,o 1ue /%te
mantiene %u e%,e$i.i$idad .un$ional.
27
25. Re$u/rde%e 1ue la% $one9ione% de,endiente% de +olta@e %on a1uella% 1ue re%ultan a$ti+ada% ,or una entrada e9$itadora
%*lo %i el +olta@e de la neurona re$e,tora 8a %ido in$rementado ya ,or otra entrada e9$itadora.
27. N*te%e 1ue la ,o%i#ilidad de al$an>ar e.e$to% glo#ale% #a%ado% en ,ertur#a$ione% lo$ale% no e% en % mi%ma Ani$a ,or
e@em,lo en $ierto% %i%tema% .%i$o% generalmente en $ondi$ione% ale@ada% del e1uili#rio ,ueden dar%e regmene% din0mi$o% en
lo% 1ue la Clongitud de $orrela$i*nD entre lo% elemento% $on%tituyente% aumenta de .orma dr0%ti$a lo 1ue %igni.i$a ,re$i%amente
1ue $ual1uier ,ertur#a$i*n lo$al tiene e.e$to% glo#ale% .uerte% y r0,ido%. V/a%e G. Ni$oli% y I. 6rigogine ;5ploring
!omple5ity7 An Kntroduction, L% C% Freeman San Fran$i%$o 2373. N*te%e 1ue aun1ue e%to% e%o% e@em,lo% ,uedan tran%mitir la
idea de integra$i*n glo#al 1ue e% un ,rerre1ui%ito ,ara 1ue el nA$leo din0mi$o %e $on+ierta en una agru,a$i*n .un$ional
generalmente $are$en de %u $om,le@idad ,or1ue lo% elemento% $on%tituyente% no e%t0n .un$ionalmente e%,e$iali>ado% en un alto
grado.
A,arte de la% %imula$ione% ,or ordenador 8ay otra imagen 1ue ,uede ayudar a +i%uali>ar la r0,ida
,ro,aga$i*n de una ,ertur#a$i*n en un %i%tema .un$ionalmente e%,e$iali>ado &+/a%e la .igura 2J.J).
Imaginemo% una enorme agru,a$i*n de de$ena% de muelle% ten%o% $one$tado% entre % de di+er%a%
manera%. Alrededor de e%ta agru,a$i*n %e en$uentran otro% muelle% a$o,lado% a ella de .orma m0%
8olgada y di%,ue%to% en m*dulo% %e,arado% y linealmente $on$atenado%. En un %i%tema a% la
,ertur#a$i*n de $ual1uiera de lo% muelle% de la agru,a$i*n ,ertur#ar0 r0,ida y e.i$a>mente a toda la
agru,a$i*n en tanto 1ue lo% muelle% a$o,lado% de .orma m0% 8olgada $on.orman una #arrera .un$ional
tra% la $ual la ,ertur#a$i*n no %e ,ro,agar0 e.i$a>mente. Ha idea #0%i$a de e%te modelo .%i$o e% 1ue %i un
%i%tema de muelle% a$o,lado% %e en$uentra glo#almente $one$tado y en ten%i*n aun la menor de la%
,ertur#a$ione% %e ,ro,agar0 r0,ida y e.i$a>mente mientra% 1ue %i la $one$ti+idad e% modular o lo%
muelle% no e%t0n ten%o% la mi%ma ,ertur#a$i*n 1uedar0 $on.inada o amortiguada. En el nA$leo din0mi$o
el e1ui+alente de la ten%i*n 1ue a$o,la lo% gru,o% de muelle% lo ,ro,or$ionan la% intera$$ione% de
reentrada entre %u% ,o#la$ione% di%tri#uida% de neurona% %u%tentada% ,or una a$ti+idad $ontinua y
ayudada% ,or la a,ertura de la% $one9ione% de,endiente% del +olta@e.
Con e%ta imagen en mente ,odemo% ,or .in $on%iderar el %igni.i$ado .un$ional de una ,ertur#a$i*n
glo#al indu$ida ,or $am#io% en la de%$arga de un %u#$on@unto de gru,o% neuronale% 1ue .ormen ,arte del
nA$leo din0mi$o. Cuando la lu> a>ul a$ti+a $ierto gru,o neuronal del 0rea IT %u a$ti+a$i*n e%,e$.i$a
a$o,lada $on la in8i#i$i*n de otro% gru,o% neuronale% $ondu$e a la $ategori>a$i*n ,er$e,tual de lo%
e%tmulo% entrante%. Si $omo 8emo% %u,ue%to e%te gru,o neuronal %en%i#le al a>ul .orma ,arte del nA$leo
din0mi$o un $am#io en %u ta%a de de%$arga #a%tar0 ,ara ,ertur#ar r0,idamente a tra+/% de la% $ontinua%
intera$$ione% de reentrada la de%$arga de mu$8o% otro% gru,o% neuronale% en todo el nA$leo entre ello%
mu$8o% gru,o% neuronale% %ituado% en la% regione% anteriore% de la $orte>a. E%ta ,ertur#a$i*n ,rodu$ir0
un $am#io de un e%tado integrado de todo el %i%tema a otro e%tado integrado.
22Q
FIGURA 2J.J Muelle% a$o,lado% una met0.ora de la din0mi$a del nA$leo y %i%tema% neuronale% a%o$iado%. Ha maraNa de
muelle% $one$tado% en ten%i*n $orre%,onde al nA$leoR $ual1uier ,ertur#a$i*n %e $omuni$a r0,idamente al nA$leo entero &tal $omo
indi$a el %om#reado gri%). En $am#io la% ,ertur#a$ione% a,li$ada% en rutina% ,aralela% .un$ionalmente ai%lada% mantienen un
0m#ito lo$al ,ro,ag0ndo%e en una %ola dire$$i*n &$omo indi$a la onda de de%,la>amiento).
Si el nA$leo e% $om,le@o Oe% de$ir %i 8ay un gran re,ertorio de e%tado% integrado% di%tinto% o ,atrone%
de a$ti+idad di%,oni#le% ,ara %u %ele$$i*nO el ,atr*n de a$ti+idad engendrado entre lo% gru,o% neuronale%
1ue ,rodu$en un 8uale determinado %er0 altamente e%,e$.i$o. E%ta e%,e$i.i$idad 1ueda garanti>ada ,or la
$om,le@a $one$ti+idad .un$ional e%ta#le$ida entre lo% gru,o% neuronale% di%tri#uido% 1ue .ormen ,arte del
nA$leo en el $ur%o de la e+olu$i*n el de%arrollo y la e9,erien$ia. Ha% r0,ida% intera$$ione% de reentrada
dentro del nA$leo din0mi$o generan a% de .orma $ontinua una %uerte de C,romotore%D tem,orale% 1ue
8a$en 1ue lo% $am#io% en lo% ,atrone% de di%,aro de lo% gru,o% neuronale% im,li$ado% en la
$ategori>a$i*n ,er$e,tual ,ermitan la %ele$$i*n de uno de entre mu$8%imo% ,atrone% e%,e$.i$o% de
a$ti+idad 1ue im,li$an a la totalidad del nA$leo Otodo un re,ertorio de memoria. E%ta %ele$$i*n genera una
gran $antidad de in.orma$i*n en muy ,o$o tiem,o o %ea $rea una e%$ena en el ,re%ente re$ordado. El
e%tado integrado del nA$leo 1ue re%ulta de e%ta %ele$$i*n $on%tituye un re$uerdo y ,or ende el
signi"icado de la de%$arga de la% neurona% im,li$ada% en la $ategori>a$i*n ,er$e,tual. 6or $on%iguiente al
$ategori>ar lo% e%tmulo% entrante% el $ere#ro adulto +a mu$8o m0% all0 de la in.orma$i*n re$i#ida y
dentro del nA$leo din0mi$o la ,er$e,$i*n $on%$iente y la memoria de#en $on%iderar%e do% a%,e$to% del
mi%mo ,ro$e%o.
El de%arrollo de lo% 8ualia7 re.eren$ia al ,ro,io yo
Con+iene 1ue no% o$u,emo% de una Altima $ue%ti*n. Como ya 8emo% di$8o el e%,a$io neuronal NO
dimen%ional de re.eren$ia $orre%,ondiente al nA$leo din0mi$o no %e mantiene .i@oR en nue%tra $on$e,$i*n
lo imaginamo% $on%tituido de tiem,o en tiem,o ,or di%tinto% gru,o% neuronale%. 6ero 8ay algo m0%. E%t0
$laro 1ue el nA$leo din0mi$o de#e e%tar %u@eto a una gran tran%.orma$i*n durante la% ,rimera% eta,a% del
de%arrollo a $on%e$uen$ia de la e9,erien$ia $on%$iente y e% ,ro#a#le 1ue el nA$leo din0mi$o ,ueda
e+olu$ionar en $uanto al nAmero de dimen%ione% 1ue ,uede in$luir in$lu%o en el adulto. 6or e@em,lo
8a%ta 1ue no ad1uirimo% la e9,erien$ia %u.i$iente la mayora de lo% +ino% no% ,are$en iguale% ,ero llega
un momento en 1ue %u $ata %e a%o$ia a 8ualia mar$adamente di%tinto%. All donde %*lo e9i%ta la
$a,a$idad de di%$riminar entre el agua y el +ino e9i%te a8ora la $a,a$idad de di%$riminar un tinto de un
#lan$o o un $a#ernet de un ,inot. E%te ,rogre%o %igni.i$a %en$illamente 1ue el nA$leo din0mi$o 8a ,a%ado
a tener a %u di%,o%i$i*n nue+a% dimen%ione% de di%$rimina$i*n y 1ue ,or tanto %e 8a aNadido un gran
nAmero de di.eren$ia$ione% %utile% entre e%tado% $on%$iente%.
-urante el de%arrollo y la e9,erien$ia ini$ial de#en ,rodu$ir%e $am#io% mu$8o m0% %igni.i$ati+o%.
Aun1ue en e%te ,unto nue%tra% a.irma$ione% %on ,ar$ialmente e%,e$ulati+a% e% ,ro#a#le 1ue entre la%
,rimera% dimen%ione% y di%$rimina$ione% $on%$iente% %e en$uentren la% rela$ionada% $on el ,ro,io $uer,o
225
Omediada% ,or e%tru$tura% del tron$o $ere#ral $on ma,a% del e%tado del $uer,o y de %u rela$i*n $on el
entorno interior y e9terior %o#re la #a%e de multitud de %eNale% $on $om,onente% ,ro,io$e,ti+o%
1uine%t/%i$o% %omato%en%oriale% y auton*mi$o%O 8a%ta el ,unto 1ue ,odramo% $on%iderar a e%to%
$om,onente% $omo la% dimen%ione% del C,rotoOyoD.
23
E%to% $om,onente% $orre%,onden a .un$ione%
$or,orale% de la% 1ue normalmente a,ena% %omo% $on%$iente% ,ero 1ue in.luyen %o#re $a%i $ual1uier
a%,e$to de nue%tro %er. Igualmente im,ortante% y tem,rana% %on la% dimen%ione% ,ro,or$ionada% ,or lo%
%i%tema% de +alore% 1ue indi$an e+ento% de%ta$ado% ,ara todo el organi%mo. 6ue%to 1ue la memoria e%
re$ateg*ri$a y %e ,rodu$e un @uego $on%tante en el tiem,o entre lo% %i%tema% de +alore%[$ategora% y la%
$ontinua% $ategori>a$ione% ,er$e,tuale% e%ta $on$ien$ia ,rimaria #a%ada en el $uer,o ,odra
,ro,or$ionar lo% e@e% dominante% ini$iale% del e%,a$io neuronal NOdimen%ional de re.eren$ia a ,artir del
$ual %e ela#oran todo% lo% re$uerdo% %u#%iguiente% #a%ado% en %eNale% ,ro$edente% del mundo &el CnoO
yoD
'(
). A medida 1ue %e a%imila un nAmero $ada +e> mayor de e%ta% %eNale% %er0n di%$riminada% de
a$uerdo $on %u modalidad y $ategora $on rela$i*n a e%ta% dimen%ione% ini$iale% 1ue $on%tituyen el ,rotoO
yo.
23. E9aminado en A. R. -ama%io CT8e Somati$ Mar4er !y,ot8e%i% and t8e 6o%%i#le Fun$tion% o. t8e 6re.rontal Corte9D
Philosophical Transactions o" the Royal Eociety o" London, Eeries B1Biological Eciences, /%M* &233Q) ,,. 2K2JO2K'(.
'(. G. M. Edelman The Remembered Present7 A Biological Theory o" !onsciousness, Fa%i$ Foo4% Nue+a Bor4 2373. En
un li#ro re$iente The Feeling o" Lhat Cappens, !ar$ourt Fra$e Nue+a Bor4 2333 A. R. -ama%io am,la %u no$i*n de la
di%$rimina$i*n del noOyo 1ue %u#ya$e a la $on$ien$ia di%$utida originalmente en G. M. Edelman Bright Air> Brilliant Fire7 Dn
the $atter o " the $ind, Fa%i$ Foo4% Nue+a Bor4. 233' ,,. 225O2JJ y ,,. 2J2O2JQ.
A% ,ue% aun ante% de 1ue %ur@a el lengua@e y la $on$ien$ia de orden %u,erior %e .ormar0 en la
$on$ien$ia ,rimaria un e%,a$io neuronal de re.eren$ia #a%ado en el $uer,o ,ara la% $ategora% e
im0gene% e9,erimentada% en una e%$ena. Un animal o in$lu%o un niNo re$i/n na$ido dotado de e%to%
,ro$e%o% din0mi$o% y e%ta $on$ien$ia ,rimaria %er0 $a,a> de e9,erimentar una e%$ena ,ero $are$er0 de
una identidad de un yo nom#ra#le y di.eren$ia#le de%de %u interior. 6ero en lo% 8umano% $on la
ad1ui%i$i*n de nue+a% dimen%ione% rela$ionada% $on el lengua@e y %u integra$i*n en el nA$leo din0mi$o
%urge la $on$ien$ia de orden %u,erior. 6odemo% a8ora imaginar 1ue mientra% 1ue la $on$ien$ia ,rimaria
,ro%igue en tiem,o real lo% $on$e,to% del ,a%ado y el .uturo ,ueden +in$ular%e al ,en%amiento y al
lengua@e dando lugar a nue+o% $on@unto% de im0gene% mentale%. Un yo di%$rimina#le y nom#ra#le
de%arrollado ,or medio de intera$$ione% %o$iale% ,uede $one$tar%e a8ora a la e9,erien$ia %imult0nea de
la% e%$ena% de la $on$ien$ia ,rimaria y a la% im0gene% mentale% #a%ada% en $on$e,to% a la% 1ue %e
+in$ulan todo ti,o de e9,erien$ia%.
Con el tiem,o e%te de%arrollo ,ermite 1ue una ,er%ona %ea $on%$iente de %er $on%$iente. Ho% 8ualia
,ueden al .in nom#rar%e e in.erir%e ,or un ,ro$e%o de $ategori>a$i*n de orden %u,erior. 6ero in$lu%o ante%
de %er nom#rado% $omo el %er ,re$ede a la de%$ri,$i*n lo% 8ualia %on ya di%$rimina#le% y 8ay multitud
de ello% en el $om,le@o %i%tema 1ue %u#ya$e a la $on$ien$ia. -e 8e$8o hay todo% lo% e%tado% $on%$iente%
1ue ,ueden %er di%$riminado%. 6or ello ,odemo% +er el de%arrollo y la e9,erien$ia $omo un aumento
,rogre%i+o del nAmero de dimen%ione% di%,oni#le% y del nAmero de ,unto% en el e%,a$io NOdimen%ional
$orre%,ondiente 1ue ,ueden %er di.eren$iado%.
El o#@eti+o de la e9,o%i$i*n anterior era 8eur%ti$o no $rti$o. Adem0% $omo ya 8emo% remar$ado en
+aria% o$a%ione% una e9,o%i$i*n de e%te ti,o ,uede ayudarno% a $om,render de 1u/ manera $on$e#ir lo%
8ualia, ,ero no ,uede %u%tituirlo%. 6or muy $orre$ta y $a#al 1ue %ea nue%tra $om,ren%i*n todo% y $ada
uno de no%otro% de#emo% ,a%ar la e%$ena ,or la $ual %e di%$riminan lo% 8ualia a tra+/% de un $eda>o
e9,erien$ial 1ue re.le@a la 8i%toria indi+idual de nue%tro %er. El re%ultado de e%ta $ri#a de,ender0 tanto del
$om,ortamiento del nA$leo $omo de ,ro$e%o% neuronale% in$on%$iente%. A% ,ue% $on+iene 1ue a8ora
,re%temo% aten$i*n a la intera$$i*n entre lo% ,ro$e%o% $on%$iente% y lo% in$on%$iente%.
227
- 19 -
Lo consciente ( lo inconsciente
Los aspectos inconscientes de la acti4idad mental, como las rutinas motoras y cogniti4as, as3 como
los recuerdos, intenciones y e5pectati4as inconscientes, desempeFan un papel "undamental a la hora de
con"ormar y dirigir nuestras e5periencias conscientes% ;n este cap3tulo e5aminamos 4arios tipos de
procesos neuronales 8ue se mantienen inconscientes pero 8ue, en 4irtud de sus interacciones con el
n9cleo dinmico, pueden in"luenciar en la e5periencia consciente o ser in"luenciados por ella% La
dinmica del n9cleo puede 4erse poderosamente a"ectada por un con2unto de rutinas neuronales
desencadenadas por distintos estados del n9cleo 8ue, una 4e6 completadas, lle4an a otros estados del
n9cleo% ;n estas subrutinas inconscientes, tanto motoras como cogniti4as, participan largos bucles
neuronales paralelos 8ue discurren a lo largo de los ap:ndices corticales, como los ganglios basales y el
cerebelo% A consecuencia de una actuacin consciente, las subrutinas inconscientes pueden anidarse o
4incularse en secuencia para dar origen a bucles sensomotores 8ue contribuyen a lo 8ue hemos dado en
llamar mapas globales% Discutimos tambi:n la posibilidad de 8ue en el sistema talamocortical coe5istan
islas de acti4idad con el n9cleo, y 8ue in"luyan sobre el comportamiento del n9cleo sin llegar a "ormar
parte de :l% ;stos distintos mecanismos proporcionan un marco neuro"isiolgico 8ue nos permite
entender de 8u: manera los procesos inconscientes pueden a"ectar al n9cleo dinmico e in"luir, por
tanto, en las rutinas aprendidas y automticas%
Ha 8i,*te%i% del nA$leo din0mi$o e% Atil 8eur%ti$amente no %*lo ,or1ue e%,e$i.i$a lo% ti,o% de
,ro$e%o% neuronale% 1ue %u#ya$en a la e9,erien$ia $on%$iente %ino tam#i/n ,or1ue ,ro,or$iona un
$riterio l*gi$o ,ara di%tinguir a e%to% ,ro$e%o% de lo% 1ue %e mantienen in$on%$iente%. Como ya 8emo%
o#%er+ado lo% ,ro$e%o% neuronale% im,li$ado% en la regula$i*n de la ,re%i*n %angunea ni $ontri#uyen ni
,ueden $ontri#uir a la e9,erien$ia $on%$iente. Con.orme a nue%tra 8i,*te%i% no ,ueden ,or1ue la%
neurona% 1ue %e o$u,an de la regula$i*n de la ,re%i*n %angunea no .orman ,arte del nA$leo din0mi$o Oun
,ro$e%o integrado generado en %u mayor ,arte en el %i%tema talamo$orti$alO y en $ual1uier $a%o no
generan ,or % mi%mo% un e%,a$io neuronal integrado $on una dimen%ionalidad y $om,le@idad %u.i$iente%.
-e 8e$8o lo% $ir$uito% 1ue regulan la ,re%i*n %angunea $on%tituyen algo 1ue en e%en$ia e% un ar$o
re.le@o.
!emo% %ugerido tam#i/n 1ue e%o% $ir$uito% neuronale% e%t0n .un$ionalmente ai%lado% del nA$leo
din0mi$o: Ha ,ertur#a$i*n de una neurona en uno de e%to% $ir$uito% $ondu$ir0 a $am#io% lo$ale% ,ero no
a.e$tar0 glo#almente la% intera$$ione% entre un gran nAmero de regione% talamo$orti$ale%. E% ,ro#a#le
1ue en un momento dado %e en$uentre a$ti+o en la m/dula e%,inal en el tron$o $ere#ral y en el
8i,ot0lamo un nAmero $on%idera#le de e%to% $ir$uito% .un$ionalmente ai%lado% 1ue aun1ue im,ortante%
a$tAan $omo un ar$o re.le@o y e% ,o%i#le 1ue en mu$8o% $a%o% no lleguen nun$a a reali>ar $onta$to
.un$ional $on el nA$leo din0mi$o. E%ta% a$ti+idade% neuronale% no %*lo %e mantienen in$on%$iente% %ino
1ue %on $om,letamente ina$$e%i#le% ,ara el nA$leo y ,or ende ,ara el $ontrol o %eguimiento $on%$iente.
No o#%tante a menudo e% ,o%i#le ,onerla% #a@o $ontrol $on%$iente mediante el %eguimiento $on%$iente de
algAn ,ar0metro in$on%$iente de la a$ti+idad neuronal ,or un ,ro$e%o de #iorrealimenta$i*n.
2
2. V/a%e M. !. C8a%e CT8e Matri$ulating FrainD Psychology Today, 0 &235J) ,,. 7'O75.
Con todo la e9,erien$ia $on%$iente no .lota li#remente en un o$/ano de ,ro$e%o% in$on%$iente%
.un$ionalmente ai%lado% %ino 1ue $on%tantemente in.luye y e% in.luen$iada ,or numero%o% ,ro$e%o%
in$on%$iente%. Son mile% lo% e@em,lo% de ,er$e,$i*n y a$$i*n o de ,en%amiento y emo$i*n 1ue
demue%tran 1ue lo% ,ro$e%o% $on%$iente% e in$on%$iente% ,or lo regular %e 8allan en $onta$to y 1ue %u
%e,ara$i*n a menudo e%t0 le@o% de %er a#%oluta. Un e@em,lo $omAn e% el de la a$tua$i*n mu%i$al: lo%
dedo% del int/r,rete %e mue+en %in $ontrol $on%$iente 8a%ta 1ue el int/r,rete en+a una dire$ti+a
$on%$iente tra% notar un $am#io en el ritmo o un ,ro#lema en la e@e$u$i*n de la ,ie>a. En e%te $a,tulo
e9aminamo% lo% ,o%i#le% %u%trato% neuro.i%iol*gi$o% de e%ta multitud de ,ro$e%o% 1ue di%$urren
$ontinuamente en nue%tro $ere#ro y 1ue aun1ue in$on%$iente% ,ueden %in em#argo in.luen$iar o %er
in.luen$iado% ,or la $on$ien$ia. En nue%tra di%$u%i*n no no% limitaremo% a e9aminar la lo$ali>a$i*n de
e%to% ,ro$e%o% en el $ere#ro %ino 1ue tam#i/n e9aminaremo% ,or 1u/ %e mantienen in$on%$iente% aun
$uando ,uedan e%tar .un$ionalmente en $onta$to $on el nA$leo din0mi$o. 6ue%to 1ue nue%tra $om,ren%i*n
de mu$8o% de lo% ,rin$i,io% .undamentale% de la din0mi$a del $ere#ro e% toda+a rudimentaria nue%tra
argumenta$i*n %e mantendr0 %iem,re en t/rmino% generale%. Nue%tra meta ,rin$i,al e% e%$lare$er %o#re la
#a%e de nue%tra 8i,*te%i% lo% ,o%i#le% modo% de intera$$i*n entre lo% ,ro$e%o% $on%$iente% e in$on%$iente%
223
en el $ere#ro.
A .in de no de@arno% lle+ar ,or la e%,e$ula$i*n no% re%i%tiremo% a %ugerir ,o%i#le% me$ani%mo%
neuronale% ,ara a1uello% a%,e$to% de la $ogni$i*n in$on%$iente 1ue aun1ue $argado% de o#+ia
%igni.i$a$i*n .i%iol*gi$a %e 8allan toda+a le@o% de nue%tra $om,ren%i*n en t/rmino% neuro.i%iol*gi$o%.
No% re.erimo% ,or e@em,lo al ,a,el de lo% $onte9to% in$on%$iente% $omo la% e9,e$tati+a% y la%
inten$ione% in$on%$iente% en la .orma$i*n de la e9,erien$ia $on%$ienteR a la regula$i*n $on%$iente e
in$on%$iente de la aten$i*nR a lo% %u%trato% y me$ani%mo% del in$on%$iente .reudiano. Naturalmente
mere$e la ,ena $on%iderar la rela$i*n entre mu$8o% de e%to% ,ro$e%o% mentale% in$on%$iente% y la
e9,erien$ia $on%$iente
'
,ero dado el e%tado a$tual de nue%tro $ono$imiento ,are$e ,re.eri#le a#%tener%e
de ,ro,oner e9,li$a$ione% e%,e$.i$a% de %u% me$ani%mo%. No% limitaremo% ,ue% a o.re$er un mar$o
neuro.i%iol*gi$o general en el 1ue ,uedan .ormular%e e%ta% e9,li$a$ione%.
'. 6ara una re+i%i*n del $onte9to $ogniti+o +/a%e F. E. Faar% A !ogniti4e Theory o" !onsciousness, Cam#ridge Uni+er%ity
6re%% Nue+a Bor4 2377.
6uerto% de %alida
6ara $om,render la% rela$ione% entre lo% ,ro$e%o% $on%$iente% e in$on%$iente% del $ere#ro ,uede %er
de utilidad imaginar 1ue el nA$leo tiene ,uerto% o $one9ione% de entrada y %alida en determinado%
lugare%. En ,arti$ular lo% gru,o% neuronale% 1ue intera$tAan tanto $on el re%to del nA$leo $omo $on
neurona% %ituada% .uera del nA$leo ,ueden $on%iderar%e puertos de salida o puertos de entrada,
de,endiendo de la dire$$i*n de la intera$$i*n.
Con%ideremo% ,rimero la %alida o %ea el me$ani%mo ,or el $ual el nA$leo ,uede de%en$adenar
,ro$e%o% neuronale% in$on%$iente% &u%amo% el t/rmino procesos o circuitos neuronales inconscientes ,ara
re.erirno% a#re+iadamente a a1uello% $ir$uito% neuronale% $uya a$ti+idad no $ontri#uye de .orma dire$ta a
la e9,erien$ia $on%$iente). Sa#emo% 1ue $uando e9tendemo% la mano ,ara a%ir un +a%o %e de%arrolla un
gran nAmero de ,ro$e%o% en e%tru$tura% $omo lo% ganglio% #a%ale% el $ere#elo lo% nA$leo% motore%
%u#$orti$ale% y ,arte% de la $orte>a motora. E%to% ,ro$e%o% 1ue $ontri#uyen a lo% ma,a% glo#ale%
de%$rito% en el $a,tulo 7 %e o$u,an de la %in$roni>a$i*n ,re$i%a de la% $ontra$$ione% mu%$ulare% de la
$oordina$i*n de lo% di%tinto% mA%$ulo% y arti$ula$ione% de la rota$i*n de la muNe$a y de a#rir la mano de
a$uerdo $on la .orma y tamaNo ,er$i#ido% del +a%o de lo% rea@u%te% ,o%turale% ne$e%ario% ,ara e1uili#rar
el ,e%o y de mu$8a% otra% a$ti+idade% ne$e%aria% ,ara 1ue el a$to %e reali$e %in $om,li$a$ione%. -e la
mayor ,arte de e%to% detallado% ,ro$e%o% ni %omo% $on%$iente% ni 1ueremo% %erlo. Ha %itua$i*n re$uerda a
la 1ue %e ,rodu$e $uando un ,re%idente y %u ga#inete de guerra ordenan de%,legar una .lota en el $ur%o de
un $on.li$to interna$ional: Tienen 1ue %a#er d*nde $u0ndo y ,or 1u/ ,ero no ne$e%itan $ono$er todo% lo%
detalle% %o#re $*mo %e reAne la .lota %e a+i%a a lo% marinero% %e a#a%te$en la% $u#ierta% y la% armera%
et$.
6ue%to 1ue %omo% $a,a$e% de ,oner $on%$ientemente en mar$8a todo% e%to% ,ro$e%o% de#e 8a#er
C,uerto% de %alidaD 1ue $one$ten el nA$leo $on lo% $ir$uito% neuronale% in$on%$iente% re%,on%a#le% de la
re%,ue%ta motora. E% ,ro#a#le 1ue e%to% ,uerto% im,li1uen $a,a% ,arti$ulare% de la% %ei% 1ue $om,onen la
$orte>a. 6or e@em,lo e% ,ro#a#le 1ue la% neurona% de la $a,a y de la $orte>a $ere#ral &en e%te $a%o
%u,ue%tamente la% de la% 0rea% motora y ,remotora) $on%tituyan ,uerto% de %alida del nA$leo. 6or un lado
e%ta% neurona% e%t0n dire$tamente $one$tada% a la% neurona% de la $a,a VI y ,or media$i*n de ella%
$ontri#uyen a lo% $ir$uito% de reentrada 1ue la% +in$ulan a otra% regione% $orti$ale% y tal0mi$a% 1ue
$on.orman el nA$leo. 6or otro lado la% mi%ma% neurona% en+an a9one% 1ue %alen del %i%tema
talamo$orti$al y dire$ta e indire$tamente al$an>an a e.e$tore% motore% Oa %a#er la% motoneurona% de la
m/dula e%,inal. E% a tra+/% de e%ta% +a% 1ue la% de$i%ione% $on%$iente% de a$tuar llegan realmente a
,rodu$ir una re%,ue%ta motora y ,ro+o$ar en e%te $a%o uno% mo+imiento% e%,e$iali>ado% de la mano.
E%ta imagen ,lantea una $ue%ti*n 1ue $on+iene $lari.i$ar. Re$ordemo% 1ue el nA$leo %e de.ine en
.un$i*n de la% intera$$ione% entre %u% elemento% ,arti$i,ante%. Si la% neurona% de la $a,a y de un 0rea
motora o ,remotora
J
1ue .orman ,arte del nA$leo ,ueden .un$ionar $omo ,uerto% de %alida mediante la
a$ti+a$i*n de motoneurona% <,or 1u/ ra>*n no 8a#ramo% de $on%iderar a e%ta% motoneurona% $omo ,arte
del nA$leo din0mi$o? Ha re%,ue%ta e% %en$illa. Ha% intera$$ione% .un$ionale% entre lo% gru,o% neuronale%
del nA$leo din0mi$o y la% motoneurona% %e ,rodu$en e9$lu%i+amente en un %entido. Ho% $am#io% en lo%
,atrone% de de%$arga del nA$leo ,ro+o$an una di.eren$ia en la de%$arga de la% motoneurona% 1ue da $omo
re%ultado $ierta re%,ue%ta $ondu$tual. En $am#io la de%$arga de la% motoneurona% tiene ,o$a o nula
in.luen$ia %o#re el nA$leoR la e%timula$i*n de una motoneurona de la m/dula e%,inal a.e$ta a lo%
mA%$ulo% y al $om,ortamiento ,ero %er0 in$a,a> de modi.i$ar el e%tado glo#al del nA$leo. &Aun1ue
naturalmente gra$ia% a lo% ma,a% glo#ale% 1ue mue%trean di%tinta% ,arte% del entorno y ,or ello alteran
2'(
la% im,re%ione% %en%oriale% la% consecuencias de $ierta% a$$ione% %on a,re$iada% $on%$ientemente ,ero
e%to% e.e$to% %on o#+iamente indire$to%).
J. No im,orta en e%te $onte9to %i lo% ,uerto% de %alida %e en$uentran en la $orte>a motora ,rimaria o en alguna otra 0rea
motora %u,erior o %i la% $one9ione% $on la% motoneurona% %on dire$ta% o ,a%an ,or +ario% ,a%o% %in0,ti$o% en la% otra%
e%tru$tura% motora%R e%to% a%,e$to% no alteran ,ara nada el nA$leo del argumento.
6uerto% de entrada
6a%emo% a8ora a $on%iderar lo% ,uerto% de entrada o %ea $*mo $ierto% ,ro$e%o% neuronale%
in$on%$iente% ,ueden a.e$tar al nA$leo. El e@em,lo o#+io e% el de la a$ti+idad neuronal in$on%$iente 1ue
%e ,rodu$e en la ,eri.eria %en%orial.
K
Como ya 8emo% $omentado $uando ,er$i#imo% $on%$ientemente
una e%$ena +i%ual ,lena 1ue tiene %igni.i$ado e% $o8erente y relati+amente e%ta#le en la retina y en otra%
e%tru$tura% ,rimaria% del %i%tema +i%ual %e ,rodu$e una enorme a$ti+idad neuronal de la 1ue no %omo%
$on%$iente%. E%ta a$ti+idad neuronal e% ne$e%aria ,ara ada,tar%e al ni+el de ilumina$i*n ,ara me@orar el
$ontra%te ,ara dete$tar mo+imiento% $o8erente% ,ara identi.i$ar m0rgene% ,ara agru,ar o#@eto% y
%egregarlo% entre % y del .ondo ,ara de%$u#rir %u re.le$tan$ia &$olor) inde,endientemente de la
$om,o%i$i*n de la lu> 1ue lo% ilumina ,ara identi.i$arlo% aun1ue %e ,rodu>$an $am#io% en %u orienta$i*n
o tamaNo ,ara e9traer mu$8a% de la ,ro,iedade% in+ariante% y a#%tra$ta% e%en$iale% ,ara re$ono$erlo%.
Una a$ti+idad neuronal en %uma ne$e%aria ,ara 1ue la ,er$e,$i*n re.le@e la% ,ro,iedade% del entorno.
Con%idera$ione% %imilare% %e ,ueden a,li$ar a +ario% otro% ,ro$e%o% %en%oriale% ,or e@em,lo a1uello%
1ue %on re%,on%a#le% de 8a>aNa% tan e9traordinaria% $omo el an0li%i% autom0ti$o del lengua@e.
K. Nue+amente no im,orta a1u 8a%ta d*nde llega normalmente la ,eri.eria %en%orial $on%$iente dentro del %i%tema
ner+io%o $entral ,or e@em,lo %i la a$ti+idad de la% 0rea% +i%uale% ,rimaria% e% C$on%$ienteD o no. E%ta $ue%ti*n e% em,ri$a y
de#e re%ol+er%e a,li$ando lo% $riterio% ,re%$rito% ,or la 8i,*te%i% del nA$leo din0mi$o ,ero no a.e$ta a nue%tro argumento.
<6or 1u/ ra>*n normalmente no %omo% $on%$iente% de la a$ti+idad $ontinuamente $am#iante y de lo%
millone% de intera$$ione% 1ue %e ,rodu$en entre neurona% en la ,eri.eria %en%orial ,ero en $am#io %omo%
$on%$iente% de $ierto% a%,e$to% de %u re%ultado? 6or e@em,lo aun1ue %omo% $on%$iente% de lo% $olore% de
lo% o#@eto% no %omo% $on%$iente% de la a$ti+idad r0,idamente $am#iante de lo% di%tinto% ti,o% de $ono% de
la retina. A di.eren$ia de la de%$arga de la% motoneurona% la de%$arga de la% neurona% %en%oriale%
$laramente ,uede in.luen$iar al nA$leo y determinar lo 1ue ,er$i#imo%. 6ero %i e%to% ,ro$e%o% ,ueden
in.luen$iar al nA$leo <,or 1u/ no ,a%an a .ormar ,arte de /l? Una +e> m0% la re%,ue%ta e% %en$illa ,ero
$on+iene remar$arla. Como ya 8emo% e9,li$ado 8ay ra>one% ,ara $reer 1ue la $one$ti+idad entre
neurona% de la retina y de otra% e%tru$tura% ,rimaria% del %i%tema +i%ual e% tal 1ue #uena ,arte de la
a$ti+idad 1ue %e ,rodu$e en e%to% lugare% ,ermane$e relati+amente ai%lada o lo$al. En otra% ,ala#ra%
e%ta% intera$$ione% de #a@o ni+el %on $omo la in$e%ante a$ti+idad 1ue %e o#%er+a en lo% monitore% de radar
de $ada uno de lo% #ar$o% de nue%tra .lota del e@em,lo anterior. Toda e%ta a$ti+idad e% ne$e%aria del
mi%mo modo 1ue la $omuni$a$i*n entre lo% di%tinto% na+o% 1ue $om,onen la .lota ordenada ,or el
,re%idente. 6ero nada de e%ta .ren/ti$a a$ti+idad al$an>a al ,re%idente y a %u ga#inete de $ri%i% 1ue no %e
dan ni de#en dar%e $uenta de ella. El ,re%idente y %u ga#inete %*lo ne$e%itan e%tar al $orriente de la
,o%i$i*n general y del a+an$e de la .lota.
-e igual modo %i una $om,le@a %erie de intera$$ione% lo$ale% a$a#a ,or de%en$adenar la de%$arga de
la% neurona% $orti$ale% 1ue %eNalan la ,re%en$ia del $olor ro@o todo lo 1ue $uenta al .inal e% 1ue %e 8ayan
di%,arado la% neurona% %ele$ti+a% al ro@o. E%to% gru,o% neuronale% ,ueden $on%iderar%e ,uerto% de entrada
del nA$leo: -e una ,arte %u de%$arga e% a.e$tada ,or lo% ,ro$e%o% lo$ale% .uera del nA$leo de modo 1ue
,uedan re%,onder a la% ,ro,iedade% $am#iante% del entornoR ,or otro lado en +irtud de %u $one$ti+idad
$on el nA$leo %u de%$arga ,uede a.e$tar glo#almente y e.i$a>mente a un $on@unto neuronal mu$8o mayor
di%tri#uido ,or todo el %i%tema talamo$orti$al Otodo el nA$leo. En $ontra%te la e%timula$i*n de la%
neurona% de la ,eri.eria %en%orial ,rodu$e e.e$to% ,uramente lo$ale% e9$e,to $uando ,ueden a$a#ar
a.e$tando a gru,o% de neurona% 1ue .orman ,arte del nA$leo din0mi$o. -e a$uerdo $on e%te e%1uema
ninguna in.orma$i*n o tra>a de la a$ti+idad ,rodu$ida en la ,eri.eria al$an>a al nA$leo m0% all0 de la
tran%mitida a tra+/% de lo% ,uerto% de entrada.
Rutina% motora% y $ogniti+a%
E%to% e@em,lo% tienen $omo o#@eto ilu%trar de 1u/ modo lo% ,ro$e%o% neuronale% in$on%$iente% 1ue %e
,rodu$en en la ,eri.eria %en%orial y motora ,ueden in.luen$iar en el nA$leo &a tra+/% de lo% ,uerto% de
2'2
entrada) o %er in.luen$iado% ,or el nA$leo &a tra+/% de lo% ,uerto% de %alida) al tiem,o 1ue mantienen %u
inde,enden$ia en t/rmino% de in.orma$i*n. E9i%te %in em#argo otra $la%e de ,ro$e%o% neuronale%
in$on%$iente% 1ue intera$tAan $on el nA$leo tanto por las entradas congo por las salidas y 1ue ,ueden
e%tar rela$ionado% o no $on la ,eri.eria %en%orial o motora.
Con%ideremo% el %iguiente e@em,lo. Cuando 8a#lamo% %a#emo% a,ro9imadamente 1u/ 1ueremo%
de$ir aun $uando no %e,amo% $on e9a$titud 1u/ ,ala#ra% u%aremo% ,ara de$irlo. A.ortunadamente la%
,ala#ra% %e no% a,are$en @u%to $uando la% ne$e%itamo% en el lugar @u%to y el momento @u%to $on el %onido
@u%to y el %igni.i$ado @u%to. Generalmente no ne$e%itamo% #u%$ar $on%$ientemente $ada una de la%
,ala#ra% ni $om,ro#ar a $ada ,a%o la %inta9i% de lo 1ue de$imo%. Si tu+i/ramo% 1ue 8a$erlo 8a#lar %era
una tarea ,r0$ti$amente im,o%i#le 1ue im,ondra una $arga ,e%ad%ima %o#re nue%tra +ida $on%$iente.
!a$e tiem,o 1ue %e re$ono$e a%. En La parole int:rieur,
M
$% B% Egger 8i>o notar 1ue Cante% de 8a#lar
uno a,ena% %a#e lo 1ue ,retende de$ir ,ero tra% 8a$erlo uno %e llena de admira$i*n y %or,re%a ,or 8a#erlo
di$8o y ,en%ado tan #ienD. En Cowards ;nd, la no+ela de E. M. For%ter una mu@er lo e9,re%a de .orma
memora#le: C<C*mo ,uedo %a#er lo 1ue ,ien%o 8a%ta or lo 1ue digo?D E% $omo %i aun1ue el nA$leo %e
de%,la$e %ua+emente de un e%tado al %iguiente $on%tantemente %e de%en$adenaran rutina% y %u#rutina%
in$on%$iente% $on$reta% $on el o#@eto de 8allar la ,ala#ra @u%ta $om,ro#ar la %inta9i% y en+iar el re%ultado
a la $on$ien$ia ,ara $omen>ar una nue+a itera$i*n.
L. M. V. Egger La parole int:rieure &6ar% 2772) $itado ,or :. Eame% The Principies o" Ps4cholog4, !enry !olt Nue+a
Bor4. 273( ,. '7(.
Ha a%i%ten$ia in$on%$iente a nue%tra +ida $on%$iente o$urre $ada +e> 1ue 8a#lamo% en +o> alta o ,ara
no%otro% mi%mo% $ada +e> 1ue e%$ri#imo% a mano o a m01uina $ada +e> 1ue to$amo% un in%trumento
mu%i$al reali>amo% una rutina atl/ti$a $ondu$imo% o %im,lemente ,onemo% la me%a. O$urre tam#i/n
$uando reali>amo% un $0l$ulo mental o %im,lemente %eguimo% un 8ilo de ,en%amiento %in 8a$er o de$ir
nada. Ha .igura 2K.2 ilu%tra e%1uem0ti$amente la rela$i*n entre el nA$leo y una multitud de rutina% y
%u#rutina% neuronale% in$on%$iente%. Ha% rutina% in$on%$iente% intera$tAan $on el nA$leo en la inter.a> del
nA$leo e% de$ir lo% ,uerto% de %alida y de entrada: E%tado% e%,e$.i$o% del nA$leo ,onen en mar$8a
rutina% e%,e$.i$a%. Mientra% /%ta% %e e@e$utan ,ueden ,ro+o$ar o no re%ultado% motore% mani.ie%to%. Al
a$a#ar nue+amente entran en $onta$to $on el nA$leo y ayudan a $on.ormar e%tado% $on%$iente%
e%,e$.i$o%. Al igual 1ue lo% ,ro$e%o% neuronale% de la ,eri.eria %en%orial y motora e%ta% %u#rutina%
e@er$en una ,odero%a in.luen$ia %o#re el $ur%o de la e9,erien$ia $on%$iente aun1ue ,or % mi%ma% no
,uedan %u%$itar dire$tamente una e9,erien$ia $on%$iente. Aun1ue %e en$uentran en $onta$to $on el nA$leo
a tra+/% de lo% ,uerto% de entrada y de %alida no ,arti$i,an dire$tamente en el $on@unto de intera$$ione%
glo#ale% 1ue $on.orman el ,ro,io nA$leo.
Ela#orando un ,o$o m0% nue%tra met0.ora de la $ri%i% na+al ,en%emo% en la% intera$$ione% neuronale%
dentro del nA$leo $omo %i .ueran la% intera$$ione% 1ue tienen lugar en una reuni*n a ,uerta $errada entre
lo% di,lom0ti$o% de m0% alto ni+el de +aria% na$ione% durante un $on.li$to interna$ional. El re%ultado de la
reuni*n $laramente de,ender0 de lo% inter$am#io% 1ue %e ,rodu>$an entre lo% di,lom0ti$o% ,re%ente% en la
8a#ita$i*nR no o#%tante $ada uno de lo% di,lom0ti$o% %e en$uentra ,ri+adamente en $onta$to tele.*ni$o
$on %u Go#ierno y $on di+er%o% .un$ionario% del Go#ierno 1ue en nue%tra met0.ora re,re%entan la%
rutina% in$on%$iente%. Si un di,lom0ti$o ne$e%ita 8a$er de$lara$ione% durante la $on.eren$ia ,rimero
re1uerir0 la ayuda de lo% .un$ionario% de %u Go#ierno y le% ,lantear0 1ui>0 ,regunta% t/$ni$a%. Ha
in.orma$i*n inter$am#iada entre $ada uno de lo% di,lom0ti$o% y %u% .un$ionario% e%t0 ai%lada: !ay ,o$o
inter$am#io in$lu%o entre lo% .un$ionario% de un mi%mo Go#ierno y no 8ay $omuni$a$i*n alguna entre
lo% .un$ionario% de na$ione% di%tinta%. B %in em#argo lo% inter$am#io% 1ue %e ,rodu>$an en el $ur%o de la
reuni*n e%tar0n $laramente in.luen$iado% ,or lo% inter$am#io% 1ue %e ,rodu>$an entre $ada di,lom0ti$o y
%u% $on%ultore%.
:rea motora suplementaria
2''
FIGURA 2K.2 ESTRUCTURAS B CONESIONES =UE ME-IAN EN HOS 6ROCESOS CONSCIENTES E
INCONSCIENTES. El %i%tema talamo$orti$al 1ue da origen al nA$leo din0mi$o e%t0 re,re%entado ,or una .ina red de 0rea%
$orti$ale% y tal0mi$a% y $one9ione% de reentrada%. Ha% rutina% .un$ionalmente ai%lada% 1ue %on a$ti+ada% ,or el nA$leo y 1ue
retornan al nA$leo +ia@an a lo largo de +a% ,aralela% ,oli%in0,ti$a% y unidire$$ionale% 1ue %alen de la $orte>a al$an>an lo% di%tinto%
$om,onente% de lo% ganglio% #a%ale% y $ierto% nA$leo% tal0mi$o% y .inalmente retornan a la $orte>a. Ha% .le$8a% grande% re,re%entan
$one9ione% $on el tron$o $ere#ral y la m/dula e%,inal 1ue median la% re%,ue%ta% motora%.
Fu$le% largo% y rutina% $ogniti+a%
Con+iene 1ue $on%ideremo% a8ora $u0le% ,odran %er la% #a%e% neuroanat*mi$a% y neuro.i%iol*gi$a%
de la% rutina% y %u#rutina% autom0ti$a% 1ue intera$tAan $on el nA$leo. Numero%a% o#%er+a$ione% %ugieren
1ue e%ta% rutina% ,ro#a#lemente e%t/n im,lementada% ,or medio de una %erie de #u$le% ,oli%in0,ti$o% 1ue
%alen del %i%tema talamo$orti$al di%$urren ,or lo% llamado% a,/ndi$e% $orti$ale% &$omo lo% ganglio%
#a%ale% y el $ere#elo) ,ara al .inal retornar al %i%tema talamo$orti$al. A1u en #ien de la %im,li$idad
$on%ideraremo% $omo e@em,lo el ,o%i#le ,a,el de%em,eNado ,or lo% ganglio% #a%ale%. No o#%tante
$reemo% 1ue otro a,/ndi$e $orti$al el $ere#elo ,uede $um,lir un ,ro,*%ito ,are$ido aun1ue di.iera
$on%idera#lemente en lo% ti,o% de rutina% in$on%$iente% 1ue ,uede im,lementar.
Q
Q. 6ara el 8i,o$am,o la %itua$i*n e% un tanto di.erente. Ha anatoma %ugiere 1ue la% %alida% &re%,ue%ta%) del nA$leo 8a$ia el
8i,o$am,o y la% entrada% de%de el 8i,o$am,o 8a%ta el nA$leo no e%t0n re%tringida% $omo en el $a%o de lo% ganglio% #a%ale% o el
$ere#elo a un ,e1ueNo nAmero de ,uerto% de entrada y ,uerto% de %alida. Ho% $ir$uito% del 8i,o$am,o %e a$ti+an
%u,ue%tamente. ,or la a,ertura de toda una $on%tela$i*n de ,uerto% de %alida y lo% re%ultado% de la rutina reali>ada en el
8i,o$am,o llegar0n al nA$leo %imult0neamente a tra+/% de un gran nAmero de ,uerto% de entrada. Mientra% 1ue una rutina de un
ganglio #a%al ,uede ,or e@em,lo 8allar la ,ala#ra @u%ta ,ara la .ra%e en $on%tru$$i*n la a$ti+idad del 8i,o$am,o e% al ,are$er
$a,a> de de%en$adenar la %iguiente e%$ena a,ro,iada a% $omo de de%em,eNar un ,a,el $la+e al ,ermitir 1ue e%a e%$ena %ea
re$ordada. Una ,o%i#ilidad intere%ante e% 1ue el nA$leo din0mi$o tenga a$$e%o ,ri+ilegiado gra$ia% a la a$$i*n $oo,erati+a de
%u% mu$8o% gru,o% neuronale% ,arti$i,ante% en de%en$adenar la a$ti+idad del 8i,o$am,o. E%ta ,o%i#ilidad %era $o8erente $on
el 8e$8o de 1ue la $on$ien$ia %ea un ,rerre1ui%ito ,ara la memoria e,i%*di$a 1ue re1uiere el 8i,o$am,o ,ero el 8i,o$am,o no
%e re1uiere ,ara la $on$ien$ia.
Como ya 8emo% e9,li$ado en el $a,tulo K al e9aminar la %egunda ordena$i*n to,ol*gi$a de la
neuroanatoma lo% ganglio% #a%ale% %on un $on@unto de enorme% nA$leo% %ituado ,ro.undamente en el
$ere#ro anterior 1ue $ontienen un gran nAmero de neurona% y 1ue 8an e+olu$ionado en ,aralelo al %i%tema
talamo$orti$al. Su% $one9ione% e%t0n organi>ada% de .orma di%tinta a $omo %e organi>an en el %i%tema
talamo$orti$al. Se en$uentran organi>ada% en largo% #u$le% ,aralelo% 1ue ,are$en %er tan inde,endiente%
entre % $omo %ea ,o%i#le. Como di%$utimo% m0% adelante e%ta organi>a$i*n e% $rti$a ,ara %u modo de
.un$ionamiento in$on%$iente. Como %e mue%tra en la .igura 2K.2 la ,or$i*n de entrada de lo% ganglio%
#a%ale% el llamado e%triado re$i#e ,roye$$ione%R %in em#argo a di.eren$ia de lo% modo% u%uale% de
$one$ti+idad $orti$o$orti$al y talamo$orti$al no e9i%ten $one9ione% re$,ro$a% de +uelta del e%triado a la
$orte>a %ino 1ue la% neurona% del e%triado %e ,roye$tan m0% all0 8a$ia otra% ,arte% de lo% ganglio% #a%ale%
$omo lo% %egmento% interno% y e9terno% de la regi*n llamada pallidum% E%to% $ir$uito% tam#i/n %e
2'J
,roye$tan Ani$amente en un %entido y no e%t0n organi>ado% re$,ro$amente. 6or Altimo la ,or$i*n de
%alida de lo% ganglio% #a%ale% el %egmento interno del pallidum, %e ,roye$ta 8a$ia $ierto% nA$leo%
tal0mi$o% 1ue a %u +e> %e ,roye$tan de +uelta a la $orte>a. E%ta% ,roye$$ione% al$an>an la $orte>a en
lugare% $on$reto% y limitado% &di%tinta% ,arte% de lo% ganglio% #a%ale% %e $one$tan de .orma e%,e$.i$a $on
di%tinta% ,arte% de la $orte>a motora ,remotora y ,re.rontal a% $omo $on alguna% ,arte% del l*#ulo
tem,oral).
5
5. A. M. Gray#iel CFuilding A$tion Re,ertoire%: Memory and Hearning Fun$tion% o. t8e Fa%al GangliaD !urrent Dpinion
in Neurobiology, M )*++M-, pp% 0//10(*> y A. Gray#iel CT8e Fa%al GangliaD Trends in Neurosciences, *. )*++M-, pp% ',1'&%
Ha %erie de ,a%o% %in0,ti$o% 1ue +a de la $orte>a a lo% ganglio% #a%ale% al t0lamo y de +uelta a la
$orte>a $on%tituye un ti,o e%,e$ial de #u$le #a%tante di.erente de lo% #u$le% de reentrada 1ue %e
e%ta#le$en entre gru,o% de neurona% $one$tado% re$,ro$amente 1ue %on $ara$ter%ti$o% del %i%tema
talamo$orti$al. En ,rimer lugar lo% #u$le% 1ue ,a%an ,or lo% ganglio% #a%ale% %on largo% e in$luyen
mAlti,le% ,a%o% %in0,ti$o% alguno% de lo% $uale% %on in8i#idore%. En %egundo lugar e%to% largo% #u$le%
tienen un %olo %entido de tran%mi%i*n y no do% $omo en el $a%o de lo% #u$le% de reentrada. En ter$er
lugar lo% largo% y di+er%o% #u$le% $orte>a Oganglio% #a%ale%O ,are$en e%tar organi>ado% en ,aralelo $on
di%tinta% 0rea% de origen y termina$i*n en la $orte>a $omo %i e%tu+ieran ,en%ado% ,ara 1ue intera$tua%en
entre % lo menos posible% E%ta organi>a$i*n en ,aralelo $ontra%ta mar$adamente $on el la#erinto de
$ir$uito% $one$tado% de reentrada 1ue %e en$uentran en el %i%tema talamo$orti$al donde la ar1uite$tura
,are$e e%tar idealmente ada,tada ,ara .a+ore$er la% intera$$ione% %imult0nea% entre mile% de gru,o%
neuronale% di%tri#uido%.
Alguno% e%tudio% re$iente% de regi%tro de a$ti+idad no% 8an ,ro,or$ionado ,rue#a% e9$e,$ionalmente
$lara% de 1ue la $one$ti+idad .un$ional re%ultante dentro de lo% ganglio% #a%ale% e% radi$almente di%tinta
de la del %i%tema talamo$orti$al.
7
Mientra% 1ue la a$ti+idad del '( ,or $iento al L( ,or $iento de todo% lo%
,are% de neurona% regi%trado% en la% 0rea% $orti$al y tal0mi$a del mono e%t0n am,liamente %in$roni>ada%
la% a$ti+idade% de la% neurona% del %egmento interno del globus pallidus &la e%ta$i*n de %alida de lo%
ganglio% #a%ale%) del mono tienen una $orrela$i*n $a%i nula. A% ,ue% la anatoma del %i%tema
talamo$orti$al .a+ore$e el %urgimiento de una am,lia $o8eren$ia entre regione% di%tri#uida% 1ue tiene %u
origen en la% intera$$ione% de reentrada. En $am#io ,are$e %er 1ue en lo% ganglio% #a%ale% di%tinto% ti,o%
de neurona% e%t0n organi>ado% en #u$le% ,aralelo% inde,endiente% entre % y 1ue ,or tanto no e%ta#le$en
el ti,o de $on+er%a$ione% $ru>ada% 1ue %e oyen en la $orte>a.
.% !. Fergman A. Feingold A. Nini A. Ra> !. Slo+in M. A#ele% y E. Vaadia C68y%iologi$al A%,e$t% o. In.ormation
6ro$e%%ing in t8e Fa%al Ganglia o. Normal and 6ar4in%onian 6rimate%D Trends in Neurosciences, &* )*++.-, pp%/&1/.> y A.
Nini A. Feingold !. Slo+in y !. Fergman CNeuron% in t8e Glo#u% 6allidu% -o Not S8o" Correlated A$ti+ity in t8e Normal
Mon4ey #ut 68a%eOHo$4ed O%$illation% A,,ear in t8e M6T6 Model o. 6ar4in%oni%mD, #ournal o" Neurophysiology, 0( )*++M-,
pp% *%.,,1*%.,M%
E%ta o#%er+a$i*n %e a@u%ta #ien a la 8i,*te%i% %egAn la $ual mientra% 1ue la a$ti+idad del %i%tema
talamo$orti$al $ondu$e a la .orma$i*n de una gran agru,a$i*n .un$ional de gran $om,le@idad Oel nA$leo
din0mi$oO la a$ti+idad de lo% ganglio% #a%ale% e%t0 organi>ada de .orma #a%tante di%tinta: Ho% #u$le%
,aralelo% no intera$$ionan entre % y ,or tanto no $ondu$en a la .orma$i*n de una Ani$a agru,a$i*n
.un$ional. Adem0% aun1ue la a$ti+idad %e$uen$ial de e%to% #u$le% ,aralelo% ,ueda e%ta#le$er $onta$to $on
el nA$leo a tra+/% de lo% ,uerto% de entrada y de lo% ,uerto% de %alida en %u gran mayora %u% $one9ione%
%e en$uentran e9$luida% de e%te $onta$to. Ha ,ertur#a$i*n de la% neurona% de alguno de e%to% #u$le% no
$ondu$e ,or % mi%ma a $am#io% en el e%tado del nA$leo %ino Ani$amente a $am#io% lo$ale% dentro del
#u$le. S*lo $uando tra% +ario% ,a%o% %in0,ti$o% uno o m0% gru,o% de neurona% 1ue $on%tituyan un ,uerto
en el nA$leo %ean a$ti+ado% lo% e.e$to% de la ,ertur#a$i*n %er0n tran%mitido% glo#almente a todo el
nA$leo. A% lo% largo% #u$le% ,aralelo% unidire$$ionale% 1ue %e en$uentran en lo% ganglio% #a%ale% ,are$en
%er @u%tamente el ti,o de ar1uite$tura 1ue uno $on$e#ira $on el o#@eto de im,lementar rutina% y
%u#rutina% neuronale% in$on%$iente% independientes7 Son a$ti+ado% ,or el nA$leo a tra+/% de ,uerto% de
%alida e%,e$.i$o%R 8a$en %u tra#a@o $on ra,ide> y e.i$a$ia ,ero de .orma lo$al .un$ionalmente ai%ladaR y
a tra+/% de ,uerto% de entrada e%,e$.i$o% ,ro,or$ionan al nA$leo lo% re%ultado% de %u a$ti+a$i*n.
3
3. Una ,o%i#ilidad intere%ante %ugerida ,or e%ta% $on%idera$ione% e% 1ue la% a%o$ia$ione% tradi$ionale% &$omo la% de gato y
.el,udo %illa y me%a o nom#re y a,ellido) no e%t/n mediada% a tra+/% de $one9ione% $orti$o$orti$ale% $omo %e %u,one
generalmente %ino ,or gru,o% %egregado% de ganglio% #a%ale% u otro% a,/ndi$e% $orti$ale%.
Ha idea de 1ue uno% #u$le% ,aralelo% 1ue ,a%en ,or lo% ganglio% #a%ale% &y ,or el $ere#elo) ,uedan
e%tar im,li$ado% en el e%ta#le$imiento y e@e$u$i*n de rutina% neuronale% no e% nue+a y ,or lo 1ue
re%,e$ta al meno% a la in+e%tiga$i*n %o#re lo% ganglio% #a%ale% e%t0 ra>ona#lemente #ien e%ta#le$ida.
2(
En
2'K
,arti$ular di%,onemo% de #a%tante e+iden$ia a .a+or de 1ue lo% ganglio% #a%ale% ,arti$i,an en el
de%arrollo y e9,re%i*n de lo% a$to% motore% %e$uen$iale% y de 1ue la% neurona% de lo% ganglio% #a%ale% del
mono %e di%,aran de .orma %ele$ti+a $on rela$i*n a %e$uen$ia% motora% e%,e$.i$a% a,rendida% de .orma
,are$ida a $omo lo 8a$en la% regione% $orti$ale% %o#re la% 1ue %e ,roye$tan e%to% #u$le%.
22
Ho 1ue e%
nue+o e% la %ugeren$ia de 1ue el ti,o de $one$ti+idad t,i$a de lo% ganglio% #a%ale% y de #u$le% %eme@ante%
O1ue e%t/n .un$ionalmente a%ilado% y $one$tado% al nA$leo din0mi$o %*lo a tra+/% de lo% ,uerto% de %alida
y entradaO ,uede %er la ra>*n .undamental ,or la $ual e%ta% rutina% %on in$on%$iente%.
2(. Gray#iel CFuilding A$tion Re,ertoire%: Memory and Hearning Fun$tion% o. t8e Fa%al GangliaDR y Gray#iel CT8e
Fa%al GangliaD.
22. Gray#iel CT8e Fa%al GangliaDR E. !oo+er y E H. Stri$4 CMulti,le Out,ut C8annel% in t8e Fa%al GangliaD Ecience,
'L3 &233J) ,,. 723O7'2R y F. A. Middleton y 6. H. Stri$4 CNe" Con$e,t% A#out t8e Organi>ation o. Fa%al Ganglia Out,utD
Ad4ances in Neurology, 5K &2335) ,,. L5OQ7.
Si e%ta %ugeren$ia .uera $orre$ta tendra im,ortante% im,li$a$ione%. 6or e@em,lo re%ulta $ada +e> m0%
$laro 1ue lo% #u$le% 1ue atra+ie%an lo% ganglio% #a%ale% no e%t0n Ani$amente im,li$ado% en rutina%
motora% %ino 1ue de,endiendo de la ,arte de la $orte>a de la 1ue ,ro+engan ,ueden e%tar im,li$ado% en
+ario% ti,o% de a$ti+idad $ogniti+a. E%ta $on$lu%i*n %ugiere la generali>a$i*n de 1ue adem0% de la%
rutina% motora% autom0ti$a% 8ay mu$8a% otra% rutina% $ogniti+a% 1ue tienen 1ue +er $on el 8a#la el
,en%amiento la ,lani.i$a$i*n et$. 1ue ,ueden %er in$on%$iente% ,or la mi%ma ra>*n ,or la $ual la%
rutina% motora% autom0ti$a% %on in$on%$iente%. -el mi%mo modo 1ue rige ,ara la% rutina% motora% lo%
gru,o% neuronale% 1ue .orman ,arte del nA$leo din0mi$o ,odran de%en$adenar la a$ti+idad de rutina%
$ogniti+a% &,uerto% de %alida) mientra% 1ue otro% gru,o% de neurona% ,ertene$iente% al nA$leo
&$orre%,ondiente% a lo% ,uerto% de entrada) %eran a$ti+ado% o in8i#ido% ,or lo% re%ultado% de e%ta% rutina%
a tra+/% de lo% #u$le% de lo% ganglio% #a%ale%. S*lo enton$e% %e $omuni$ar0n lo% re%ultado% de e%ta%
rutina% al nA$leo $om,leto y ,a%ar0n a %er a$$e%i#le% ,ara la $on$ien$ia.
Tam#i/n ,are$e ,ro#a#le 1ue +ario% me$ani%mo% de lo% ganglio% #a%ale% o de la inter.a> entre lo%
ganglio% #a%ale% y la $orte>a ,uedan im,lementar una %uerte de $on$ur%o $on un %olo ganador entre
rutina% ,aralela% de tal manera 1ue en un momento determinado %*lo una rutina %ea a$ti+ada lo
%u.i$iente $omo ,ara e%ta#le$er una $one9i*n .un$ional de retorno $on el nA$leo din0mi$o. Un
me$ani%mo a% $ontri#uira a la unidad %e$uen$ial del $om,ortamiento y el ,en%amiento. A% ,ue% en
general una +e> 1ue una ,er%ona ini$ia un mo+imiento o un ,en%amiento de#e e%,erar 8a%ta 1ue e%t/ $a%i
$om,letado ante% de ini$iar otro.
Ma,a% glo#ale% y a,rendi>a@e
Otra im,li$a$i*n im,ortante de la idea 1ue ,ro,onemo% e%t0 rela$ionada $on lo% ,ro$e%o% 1ue
$ondu$en a enla>ar y anidar rutina% elementale% ,or lo dem0% inde,endiente% dentro de %e$uen$ia%
motora% o $ogniti+a% entera% &donde lo% elemento% %eran traye$toria% %im,le% a lo largo de un #u$le de lo%
ganglio% #a%ale%). Aun1ue un re$orrido ,or un Ani$o #u$le a tra+/% de lo% ganglio% #a%ale% &y
,o%i#lemente a tra+/% de otro% a,/ndi$e% $orti$ale%) ,uede lle+ar de 2(( a 2L( m%eg la mayora de
$ondu$ta% y de a$ti+idade% $ogniti+a% $on%i%ten en %e$uen$ia% mu$8o m0% larga% y $on%idera#lemente
m0% arti$ulada%. 6or e@em,lo al a,render una ,ie>a mu%i$al .ormada ,or una %erie de ar,egio% el ,iani%ta
a,rende ,rimero un Ani$o ar,egio luego otro y a% %u$e%i+amente ,ara de%,u/% unirlo% en una %ola ,ie>a.
E+identemente 8ar0 .alta algAn me$ani%mo ,ara enla>ar y anidar toda% e%ta% rutina% y %u#rutina%
elementale% ,ara .ormar la% %e$uen$ia% $om,leta% 1ue emergen durante el a,rendi>a@e.
En ,rin$i,io e%ta anida$i*n ,uede ,rodu$ir%e mediante +n$ulo% entre lo% #u$le% a ni+el de lo%
,ro,io% ganglio% #a%ale% o m0% ,ro#a#lemente a ni+el de la $orte>a. -e#ido a %u enorme $a,a$idad
a%o$iati+a el nA$leo din0mi$o e%tar0 en una ,o%i$i*n ideal ,ara enla>ar u organi>ar @er0r1ui$amente una
%erie de rutina% in$on%$iente% ,ree9i%tente% ,ara .ormar una %e$uen$ia $on$reta. A% o$urre $uando el
,iani%ta enla>a deli#eradamente +ario% ar,egio% indi+iduale%. Ha arti$ula$i*n de %e$uen$ia% ,arti$ulare%
de rutina% %e +er0 .a$ilitada ,or la enorme $a,a$idad de a$$e%o del nA$leo 1ue ,ermitir0 la reali>a$i*n
im,e$a#le de #u$le% %en%orimotore% integrado% 1ue ,ueden im,li$ar o no al entorno. En el $a%o del
mA%i$o e%to% #u$le% ,ueden a$ti+ar%e durante una inter,reta$i*n a ,artir de una ,artitura de la memoria o
in$lu%o durante un en%ayo mental.
En el $a,tulo K 8emo% %eNalado 1ue lo% #u$le% %en%orimotore% 1ue +enimo% di%$utiendo .orman ,arte
de ma,a% glo#ale% una% e%tru$tura% din0mi$a% $om,ue%ta% ,or mAlti,le% ma,a% $orti$ale% de reentrada y
+ario% a,/ndi$e% $orti$ale% +in$ulado% a tra+/% del 8i,o$am,o lo% ganglio% #a%ale% el $ere#elo o +ario%
de e%to% a,/ndi$e%. !emo% di$8o 1ue la a$ti+idad de un ma,a glo#al %e ,rodu$e a tra+/% de un #u$le 1ue
rela$iona de .orma $ontinua lo% mo+imiento% de un animal $on el mue%treo de +aria% %eNale% %en%oriale%.
2'L
E%ta e%tru$tura din0mi$a %e mantiene o e% alterada ,or $ontinuo% en%ayo% motore% y %en%oriale% reali>ado%
de .orma in$on%$iente. A8ora ,odemo% %er algo m0% e%,e$.i$o% a$er$a del modo en 1ue lo% ma,a%
glo#ale% %e rela$ionan $on lo% %u%trato% de la $on$ien$ia. Ho% ma,a% glo#ale% %e a$ti+an $uando el nA$leo
+in$ula ,or media$i*n de %u% ,uerto% una %erie de rutina% in$on%$iente% im,lementada% ,or lo% a,/ndi$e%
$orti$ale% ,ara .ormar entidade% de orden %u,erior %u,editada% a una %e$uen$ia integrada de a$$ione%
%en%orimotora%. Con.orme a e%ta $on$e,$i*n nue%tra +ida $ogniti+a e%t0 generalmente $on%tituida ,or
una %e$uen$ia $ontinua de e%tado% del nA$leo 1ue ,onen en mar$8a determinada% rutina% in$on%$iente%
1ue a %u +e> de%en$adenan otro% e%tado% en el nA$leo y a% %u$e%i+amente en una %erie de $i$lo%. Al
mi%mo tiem,o ,or %u,ue%to $omo o$urre en la a$tua$i*n de un mA%i$o lo% e%tado% del nA$leo tam#i/n %e
+en modi.i$ado% ,or la% im,re%ione% %en%oriale% &1ue a$tAan a tra+/% de otro% ,uerto% de entrada) a%
$omo en ,arte ,or la din0mi$a intrn%e$a del nA$leo.
2'
2'. Ante% de $on$luir nue%tro #re+e e9amen de lo% ti,o% de ,ro$e%o% neuronale% in$on%$iente% y $*mo $on%iguen de todo%
modo% intera$tuar $on el nA$leo 1ui>0 mere>$a la ,ena 1ue no% o$u,emo% de una Altima $ue%ti*n. Em,ri$amente ,uede no
e%tar %iem,re del todo $laro %i la% limita$ione% $on%tri$$ione% o Cregla%D 1ue go#iernan lo% $ontenido% de lo% e%tado%
$on%$iente% y la% tran%i$ione% entre ello% %e de#en a la $one$ti+idad entre un $on@unto de gru,o% neuronale% o a la a$ti+idad de
otro gru,o. Ha tran%i$i*n de un e%tado $on%$iente a otro e%t0 $iertamente go#ernada en gran medida ,or la $one$ti+idad entre
un %u#$on@unto de gru,o% neuronale% a$ti+o%. Ho% ,atrone% de $one$ti+idad entre neurona% 1ue %e .orman durante la e+olu$i*n
el de%arrollo y la e9,erien$ia a $on%e$uen$ia de la %ele$$i*n natural in$or,oran una gran $antidad de $ono$imiento a$er$a del
entorno ,re%ente de un organi%mo y de lo% entorno% 1ue 8aya en$ontrado en el ,a%ado. Un ,atr*n de $one$ti+idad e9,re%a e%e
$ono$imiento $omo una ,redi%,o%i$i*nR e%,e$i.i$a 1ue %i %e ,rodu@era tal o $ual ,atr*n de a$ti+idad en el nA$leo din0mi$o ,or
e@em,lo tal o $ual ,atr*n de a$ti+idad le %eguira $on mayor ,ro#a#ilidad 1ue $ual1uier otro ,or otro lado $omo ya 8emo%
%eNalado en la %e$$i*n %o#re la% $ondu$ta% autom0ti$a% 8ay mu$8a% entrada% o rutina% .un$ionalmente ai%lada% 1ue %e ,rodu$en
in$on%$ientemente ,ero 1ue %in em#argo ,ueden in.luir %o#re lo% e%tado% del nA$leo. Una $ue%ti*n intere%ante ,ero di.$il e%
e%ta#le$er en 1u/ ,ro,or$i*n la tran%i$i*n de un e%tado $on%$iente a otro e%t0 mediada ,or la a$ti+a$i*n de rutina% autom0ti$a% y
.un$ionalmente ai%lada% 1ue %e lle+en a $a#o .uera del %u#$on@unto de gru,o% neuronale% %u,editado% a la e9,erien$ia
$on%$iente y 8a%ta 1u/ ,unto %e de#e al ,atr*n de $one9ione% entre e%to% gru,o% neuronale%. -i$8o de otro modo <$u0ndo
$am#ia de e%tado el nA$leo din0mi$o a $au%a de $on%tri$$ione% interna% y $u0ndo lo 8a$e de%en$adenando rutina%
.un$ionalmente ai%lada% 1ue ,ueden in.luir %o#re %u %iguiente e%tado? 6or e@em,lo $on%ideremo% la% mu$8a% Cregla%D 1ue
go#iernan la e9,erien$ia $on%$iente $omo la% de la %inta9i%. Como demue%tran lo% e%tudio% de $ono$imiento im,l$ito .rente a
$ono$imiento e9,l$ito de gram0ti$a% arti.i$iale% ,ro#lema% de $ontrol $om,le@o% y el a,rendi>a@e de %e$uen$ia% $ono$emo%
a,arentemente un gran nAmero de Cregla%D en el %entido de 1ue a.e$tan nue%tra a$tua$i*n ,ero no no% damo% $uenta de ella%
$on%$ientemente. V/a%e A. S. Re#er Kmplicit Learning and Tacit Rnowledge7 An ;ssay on the !ogniti4e ?nconscious, O9.ord
6%y$8ology Serie% No. 23 O9.ord Uni+er%ity 6re%% Nue+a Bor4 233JR -. C. Ferry CIm,li$it Hearning: T"entyO.i+e Bear% on:
A TutorialD en Attention and Per"ormance *M7 !onscious and Nonconscious Kn"ormation Processing, Attention and
Per"ormance Eeries, ed. M. M. Carlo Umilta MIT 6re%% Cam#ridge Ma%%. 233K ,,. 0MM1.&%% En mu$8o% $a%o% la
ad1ui%i$i*n de e%ta% regla% %e ,rodu$e im,l$itamente y no de manera $on%$iente o deli#erada. En la a$tualidad no e%t0 $laro %i
e%ta% regla% %e in$or,oran a ,atrone% de $one$ti+idad entre gru,o% neuronale% 1ue $ontri#uyen a la e9,erien$ia $on%$iente o %i
%on re%ultado de ,ro$e%o% in$on%$iente% reali>ado% ,or otro% gru,o%. E%ta% $ue%tione% %e $om,li$an aAn m0% ,or el u%o di+er%o y
de%igual de lo% t/rmino% impl3cito y e5pl3cito en la #i#liogra.a ,ara lo% en.o1ue% $one9ioni%ta% la a$ti+idad de la% neurona% %e
$on%idera a menudo una re,re%enta$i*n e5pl3cita, en $ontra%te $on la $one$ti+idad 1ue %e $on%idera 1ue re,re%enta limita$ione%
impl3citas %o#re la% intera$$ione% de la% neurona%. En la #i#liogra.a ,%i$ol*gi$a e5pl3cito a menudo e1ui+ale a $on%$iente e
impl3cito a in$on%$iente ,or Altimo aun1ue la $one$ti+idad ,uede determinar intera$$ione% neuronale% e% o#+io 1ue ninguna
intera$$i*n ,uede ,rodu$ir%e en au%en$ia de a$ti+idad neurona^ ,ara u%ar una met0.ora la $one$ti+idad e% $omo una red de
$arretera% 1ue limita o $on%triNe el .lu@o de tr0.i$o. Si el tr0.i$o no %e mue+e nadie llega a ningAn lado. -e modo ,are$ido no
,ueden ,rodu$ir%e intera$$ione% entre gru,o% de neurona% %i la% ,ro,ia% neurona% no e%t0n a$ti+a% y ,ueden di%,arar. En otra%
,ala#ra% e% ne$e%ario di%tinguir entre la o$urren$ia real de un ,ro$e%o din0mi$o y la% limita$ione% %o#re el modo en 1ue %e
de%arrolla e%e ,ro$e%o en el e%,a$io y el tiem,o. E%ta di%tin$i*n %e mantiene tanto %i el ,ro$e%o e%t0 a%o$iado a la $on$ien$ia
$omo %i no lo e%t0. El tron$o $ere#ral $ontiene todo% lo% $ir$uito% ne$e%ario% ,ara la $oordina$i*n de la lo$omo$i*n ,ero %i
e%to% $ir$uito% no e%t0n a$ti+ado% no %e ,rodu$ir0 lo$omo$i*n. -e igual modo en un $ere#ro 1ue 8aya %ido Ca,agadoD ,or la
ane%te%ia no %e integra ninguna in.orma$i*n en el %i%tema talamo$orti$al y la $on$ien$ia de%a,are$e. No o#%tante el
$ono$imiento del entorno in$or,orado ,or el %i%tema talamo$orti$al %e ,re%er+a $omo e% o#+io tra% de%,ertar ,ara de$irlo %i
$a#e $on mayor $on$i%i*n $omo $ual1uier otro ,ro$e%o .%i$o la r0,ida integra$i*n de in.orma$i*n 1ue %u#ya$e a la
e9,erien$ia $on%$iente re1uiere 1ue %e ,rodu>$a un ,ro$e%o din0mi$o $on ,oder $au%al.
E%ta $on$e,$i*n tiene +aria% im,li$a$ione% rela$ionada% $on lo% ,ro$e%o% de a,rendi>a@e $on%$iente.
Como ya 8emo% %eNalado ante% de 1ue una $ondu$ta o un ,en%amiento ,ueda automati>ar%e y ,a%ar a %er
in$on%$iente e% ne$e%ario ,a%ar ,or una .a%e de $ontrol $on%$iente durante la $ual lo% .ragmento%
$ondu$tuale% o $ogniti+o% %e reali>an ,rimero meti$ulo%amente uno a uno ,ara luego enla>arlo% 8a%ta 1ue
%e logra e@e$utar todo el ,ro$e%o en una %ola C,ie>aD de $ondu$ta automati>ada %in .allo ni e%.uer>o.
6odemo% $on$e#ir enton$e% el %iguiente $ur%o de a$onte$imiento% 1ue %e lle+ara a $a#o $ada +e> 1ue
a,rendemo% una nue+a rutina &a 8a#lar a ,en%ar a to$ar un in%trumento et$.). Al ,rin$i,io el nA$leo
din0mi$o ,one en mar$8a rutina% elementale% o .ragmento% de rutina% gra$ia% a %u .0$il y am,lio a$$e%o a
un gran nAmero de $ir$uito% de lo% ganglio% #a%ale%. E%te a$$e%o %eguramente e%tar0 organi>ado
@er0r1ui$amente &$ierta% 0rea% %e a$ti+ar0n de a$uerdo $on la inten$i*n de to$ar %e in+o$ar0 de%,u/% a lo%
gru,o% neuronale% a,ro,iado% ,ara 1ue reali$en lo% rea@u%te% ,o%turale% 1ue $orre%,ondan luego lo%
dedo% e%tar0n ,re,arado% ,ara to$ar el te$lado y ,or .in un dedo en ,arti$ular %e mo+er0 ,ara ,re%ionar
una te$la $on$reta). Tra% +aria% re,eti$ione% #a@o el $ontrol $ontinuo del nA$leo $on%$iente e%ta% rutina%
2'Q
%e 8aran ,rogre%i+amente m0% e.i$iente% y li#re% de error. E%ta me@ora $orre%,ondera ,rimero a la
ele$$i*n a,ro,iada y al ,o%terior ai%lamiento .un$ional del $ir$uito ,oli%in0,ti$o ade$uado de lo% 1ue
,a%an ,or lo% ganglio% #a%ale% y otro% a,/ndi$e% $orti$ale%.
2J
Ha% ,or$ione% del $ere#ro re%,on%a#le% de la
e@e$u$i*n de $ada una de la% rutina% 1uedar0n ,ronto redu$ida% a un $on@unto e%,e$.i$o y dedi$ado de
$ir$uito% enla>ado%. El ai%lamiento .un$ional re%ultante e% ideal ,ara o,timi>ar la% intera$$ione%
neuronale% dentro de e%to% $ir$uito% al tiem,o 1ue %e redu$en la% del re%to del $ere#ro.
2J. En G. M. Edelman The Remembered Present7 A Biological Theory o" !onsciousness, Fa%i$ Foo4% Nue+a Bor4 2373
el le$tor 8allar0 ilu%tra$ione% de $*mo ,uede ,rodu$ir%e e%te ai%lamiento.
En una %egunda .a%e el $ontrol $on%$iente %er0 ne$e%ario ,ara enla>ar $uale%1uiera otra% rutina%
in$on%$iente% ini$ialmente %e,arada% 1ue .un$ionen #ien $on@untamente. Como ya 8emo% %eNalado todo
,are$e indi$ar 1ue el nA$leo din0mi$o %e en$uentra en una ,o%i$i*n ideal ,ara lograr el enla$e de orden
%u,erior de lo% di%tinto% #u$le% 1ue ,a%an ,or lo% ganglio% #a%ale%. Gra$ia% a %u am,lio a$$e%o a di+er%a%
.uente% de in.orma$i*n y a %u %en%i#ilidad al $onte9to el nA$leo ,uede mediar la tran%i$i*n entre rutina%
%u#%iguiente% y re.or>ar alguna% tran%i$ione% $on$reta%.
Alguna% o#%er+a$ione% y e9,erimento% re$iente% indi$an 1ue la %ele$$i*n neuronal 1ue $ondu$e al
ai%lamiento .un$ional de #u$le% y $ir$uito% dedi$ado% %e ,rodu$e a tra+/% de un re.uer>o de lo% $ir$uito%
de lo% ganglio% #a%ale% ,ro+o$ado ,or la de%$arga de %i%tema% de +alore% e%,e$ialmente el %i%tema
do,amin/rgi$o &1ue li#era el neuromodulador do,amina). Se 8a ,odido demo%trar 1ue e%to% %i%tema% %e
di%,aran $uando %e re.uer>a una $ondu$ta ,or medio de una grati.i$a$i*n y 1ue de@an de di%,arar%e una
+e> 1ue %e 8a a%imilado la $ondu$ta.
2K
Ha de%$arga del %i%tema do,amin/rgi$o y de otro% %i%tema% de
+alore% 1ue iner+an tanto lo% ganglio% #a%ale% $omo la% regione% $orti$ale% %o#re la% 1ue %e ,roye$tan
,uede %er el me$ani%mo e%en$ial ,ara re.or>ar lo% enla$e% %in0,ti$o% 1ue %e .or@an entre di%tinta% rutina%
,or media$i*n del nA$leo. -e e%te modo %e ,ueden $on%truir o enla>ar durante el a,rendi>a@e guiado
ma,a% glo#ale% rela$ionado% $on una tarea ,arti$ular 8a%ta 1ue %e al$an>a el ,unto en 1ue un #u$le %e
e@e$uta %ua+emente y a,arentemente %in e%.uer>o de .orma r0,ida .ia#le e in$on%$iente.
2K. :. S$8ult> y -ayan y y .M. Montague CA Neural Su#%trate o. 6redi$tion and Re"ardD Ecience, &0M )*++0-% pp% *%M+/1
*%M++%
6ara a$a#ar +ale la ,ena men$ionar en e%te $onte9to 1ue alguno% tra%torno% ,%i1ui0tri$o% $omo el
tra%torno o#%e%i+o $om,ul%i+o ,ueden entender%e en ,arte $omo de%*rdene% en lo% 1ue $ierta% rutina%
motora% y $ogniti+a% %e ,onen en mar$8a $on una .re$uen$ia e9$e%i+a. Una ,er%ona o#%e%i+aO$om,ul%i+a
%u.re la intru%i*n re,etida de $ierto% ,en%amiento% o el im,ul%o de reali>ar $ierto% a$to% de .orma
egodi%t*ni$a e% de$ir %in 1uererlo% ni de%earlo%. Ha% o#%e%ione% y la% $om,ul%ione% lle+an el mar$8amo
de rutina% in$on%$iente% .i@a% y rgida% 1ue %e im,onen %o#re la $on$ien$ia de la ,er%ona $omo %i $ierto%
,uerto% de entrada y de %alida del nA$leo %e en$ontraran a#ierto% de .orma ,atol*gi$a. En la en.ermedad
de 6ar4in%on e% una redu$$i*n de la ener+a$i*n do,amin/rgi$a de lo% ganglio% #a%ale% lo 1ue %egAn
,are$e $ondu$e a la ,/rdida de inde,enden$ia entre #u$le% normalmente ai%lado% de lo% ganglio%
#a%ale%.
2L
Eu%to $uando todo% lo% mA%$ulo% %e $ontraen %imult0neamente $ondu$iendo a una ,ar0li%i%
e%,0%ti$a la a$ti+a$i*n %imult0nea de mAlti,le% rutina% ,uede $ondu$ir en e%te $a%o a un e%tado de
,ar0li%i% e@e$utora. E% intere%ante 1ue en la en.ermedad de 6ar4in%on e%ta ,ar0li%i% e@e$utora no im,li$a
Ani$amente el mo+imiento %ino 1ue el ,ro,io ,en%amiento ,uede 8a$er%e m0% lento y di.i$ulto%o o llegar
in$lu%o a $ongelar%e.
*M% Fergman et al. C68y%iologi$al A%,e$t% o. In.ormation 6ro$e%%ing in t8e Fa%al Ganglia o. Normal and 6ar4in%onian
6rimate%D.
!emo% limitado nue%tra di%$u%i*n deli#eradamente a la% intera$$ione% $on lo% ganglio% #a%ale%. E%
,ro#a#le 1ue %e ,rodu>$an rela$ione% %imilare% en el $ere#elo. Ho mi%mo ,odra a,li$ar%e a otro%
a,/ndi$e% $orti$ale% $on la% modi.i$a$ione% $on+eniente% de a$uerdo $on %u e%tru$tura y .un$i*n. A de$ir
+erdad una de%$ri,$i*n $a#al de la% rela$ione% entre la a$ti+idad $on%$iente y la a$ti+idad in$on%$iente
de#era in$or,orar la% intera$$ione% .un$ionale% mutua% entre toda% e%ta% e%tru$tura%.
Ru,tura% talamo$orti$ale%: la ,o%i#ilidad de nA$leo% e%$indido%
Una Altima $ategora de ,ro$e%o% neuronale% in$on%$iente% ,uede ,rodu$ir%e no en $one9i*n $on lo%
a,/ndi$e% $orti$ale% $omo lo% ganglio% #a%ale% %ino en el ,ro,io %i%tema talamo$orti$al. No% re.erimo% a
la% 0rea% $ere#rale% o lo% $on@unto% de gru,o% neuronale% del %i%tema talamo$orti$al 1ue ,ueden e%tar
2'5
a$ti+o% ,ero 1ue de#ido a una de%$one9i*n anat*mi$a o .un$ional no ,a%an a .ormar ,arte del nA$leo
din0mi$o dominante. Ba 8emo% $omentado 1ue ,arte de la a$ti+idad neuronal de la% 0rea% %en%oriale%
,rimaria% o de la% 0rea% motora% ,rimaria% ,uede 8allar%e en $onta$to $on el nA$leo a tra+/% de lo% ,uerto%
de entrada o de %alida %in .ormar ,arte dire$tamente del nA$leo. En e%te $a%o en $am#io no% o$u,amo%
de ,ro$e%o% neuronale% del %i%tema talamo$orti$al 1ue normalmente .orman ,arte del nA$leo ,ero 1ue en
determinada% $ir$un%tan$ia% ,ueden mantener%e .un$ionalmente ai%lado% de /l. <E% ,o%i#le 1ue el
%i%tema talamo$orti$al ,ueda %u%tentar m0% de una gran agru,a$i*n .un$ional a un tiem,o? <E% ,o%i#le
1ue alguna% i%la% talamo$orti$ale% a$ti+a% %e 8ayan e%$indido del $ontinente?
En el e%tado a$tual de nue%tro $ono$imiento no e% ,o%i#le dar re%,ue%ta a e%ta% ,regunta% $on
%u.i$iente $ertidum#re. Mere$e la ,ena men$ionar no o#%tante 1ue e%ta% de%$one9ione% .un$ionale% o
anat*mi$a% ,odran e%tar en la #a%e de alguno% de lo% tra%torno% de di%o$ia$i*n 1ue $omentamo% en el
$a,tulo J. 6or e@em,lo una ,er%ona $on $eguera 8i%t/ri$a ,uede e+itar o#%t0$ulo% aun1ue a.irme no
,oder +er nada. Una ,o%i#ilidad intere%ante %era 1ue en la% ,er%ona% $on $eguera 8i%t/ri$a %e en$ontrara
a$ti+ada de .orma aut*noma una ,e1ueNa agru,a$i*n .un$ional 1ue in$luya $ierta% 0rea% +i%uale% y 1ue
no logre .u%ionar%e al nA$leo din0mi$o dominante aun1ue ,ueda toda+a a$$eder a la% rutina% motora% de
lo% ganglio% #a%ale% y de otro% lugare%. -e%,u/% de todo algo ,are$ido o$urre en la% ,er%ona% $on $ere#ro
di+idido en 1uiene% $oe9i%ten al meno% do% agru,a$ione% .un$ionale% en un mi%mo $ere#ro a $au%a de la
de%$one9i*n $allo%al.
Ha ,o%i#ilidad de 1ue nA$leo% e%$indido% o agru,a$ione% .un$ionale% aut*noma% del %i%tema
talamo$orti$al ,uedan $oe9i%tir $on un nA$leo dominante ,lantea +aria% $ue%tione% intere%ante%. <E%
,o%i#le 1ue $ierta% meta% o inten$ione% 1ue en algAn momento del ,a%ado .ormamo% $on%$iente y
deli#eradamente y luego 8emo% lle+ado %iem,re $on no%otro% ,or e@em,lo la de$i%i*n de a,render otro
idioma %ean %im,lemente un $on@unto ina$ti+o de $ir$uito% neuronale% 1ue ne$e%itan %er a$ti+ado% ante%
de 1ue %e de@e %entir %u in.luen$ia en la $on$ien$ia? <O e% ,o%i#le 1ue %ean a$ti+o% de .orma aut*noma
,ero ,ermane>$an in$on%$iente% 8a%ta 1ue %e .u%ionan $on el nA$leo dominante? <E% ,o%i#le 1ue tale%
$ir$uito% talamo$orti$ale% a$ti+o% ,ero .un$ionalmente ai%lado% ,uedan %u#ya$er a $ierto% a%,e$to% del
in$on%$iente ,%i$ol*gi$o Oa%,e$to% 1ue $omo Sigmund Freud %eNal* $om,arten mu$8o% de lo% %ello% 1ue
de.inen lo% e%tado% Cmentale%D %al+o 1ue no llegan a la $on$ien$ia? <E% ,o%i#le $rear e%to% $ir$uito%
mediante me$ani%mo% de re,re%i*n? <6ueden e%ta% i%la% talamo$orti$ale% a$ti+a% ,oner en mar$8a %u%
,ro,ia% rutina% en lo% ganglio% #a%ale% lo 1ue ayudara a e9,li$ar lo% de%li$e% +er#ale% o $ondu$tuale% y
de%*rdene% ,are$ido%? E% o#+io 1ue 1ueda mu$8o ,or 8a$er ,ara $lari.i$ar e%ta% $ue%tione% $omo 8a$e
.alta tam#i/n de%arrollar lo% medio% ,ara e+aluar la a$ti+idad del nA$leo y %u rela$i*n $on lo% di%tinto%
a,/ndi$e% $orti$ale%. Entretanto la idea #0%i$a de un nA$leo altamente integrado 1ue %u#ya$e a lo%
e%tado% $on%$iente% y 1ue e%t0 +in$ulado a una %erie de rutina% in$on%$iente% y .un$ionalmente ai%lada%
$on.orma un mar$o Atil en el 1ue de%arrollar e%ta% in+e%tiga$ione%.
2'7
Parte 1'
La 3ora del o!servador
En e%ta %e$$i*n ,ro%eguimo% nue%tro +ia@e 8a$ia la% ,ro.undidade% del $ere#ro y la a#igarrada ri1ue>a
de la .enomenologa $on%$iente dedi$ando nue%tra aten$i*n a +ario% tema% rela$ionado% 1ue %e en$uentran
en el $entro de aten$i*n de la naturale>a 8umana. !emo% $on%iderado lo% me$ani%mo% neuronale%
e%en$iale% ,ara el origen e+oluti+o de la $on$ien$ia ,rimaria. E9,andimo% de%,u/% e%ta +i%i*n $on
alguna% 8i,*te%i% e%,e$.i$a% a$er$a de lo% .undamento% neuronale% de la e9,erien$ia $on%$iente 1ue
,ueden e9,li$ar alguna% de %u% ,ro,iedade% m0% generale%. 6ero toda+a no 8emo% a$ometido
e9,l$itamente la rela$i*n entre la $on$ien$ia y el lengua@e el ,en%amiento y lo% lmite% del $ono$imiento.
E%ta rela$i*n %e #a%a en la $on$ien$ia de orden %u,erior 1ue $omo 8emo% e9,li$ado ,ermite de%arrollar
lo% $on$e,to% de la ,ro,ia identidad %u#@eti+a &el yo) del ,a%ado y del .uturo. 6ara de%atar el nudo del
mundo o ,or lo meno% reatarlo de .orma meno% em#rollada no% ,are$e ade$uado a$a#ar $on alguna%
re.le9ione% %o#re e%ta% $ue%tione% de mayor en@undia rela$ionada% $on la $ien$ia ,ero tam#i/n $on la
.ilo%o.a y 1ue %ugieren nue+a% idea% a$er$a de lo 1ue $a#e e%,erar y de lo 1ue no ,odemo% e%,erar de
una +i%i*n $ient.i$a de la $on$ien$ia.
Ha $on$ien$ia de orden %u,erior e% o#+iamente ne$e%aria ,ara una e9,lora$i*n $ient.i$a de la%
,ro,iedade% del ,ro$e%o $on%$iente. E% ,arad*@i$o 1ue en tanto 1ue %ere% 8umano% $on%$iente% no
,odamo% li#rarno% totalmente de la $on$ien$ia de orden %u,erior y 1uedarno% Ani$amente $on lo%
im,ul%o% in$itado% ,or e+ento% 1ue $ara$teri>an a la $on$ien$ia ,rimaria. =ui>0 %ea e%te ,re$i%amente el
e%tado al 1ue a%,iran lo% m%ti$o% $on %u de+o$i*n. -iri@amo% la nue%tra a una #re+e e9,lora$i*n de
alguno% tema% rela$ionado% $on la $on$ien$ia de orden %u,erior: el lengua@e el yo el ,en%amiento lo%
orgene% de la in.orma$i*n y lo% orgene% y al$an$e del $ono$imiento. E% 8ora de ,reguntar%e 1u/
,odemo% e%,erar del o#%er+ador $ient.i$o 1ue #u%$a $om,render el ,ro$e%o $on%$iente e in.ormar %o#re
/l a % mi%mo y a otro%. E% la 8ora del o#%er+ador.
2'3
- 1) -
El lenguaje ( el (o
;n este cap3tulo consideramos desde una nue4a lu6 4arias cuestiones de gran importancia 8ue ataFen
a la naturale6a humana, relacionando nuestra in4estigacin con la "iloso"3a y con la propia ciencia, y
o"recemos algunas ideas acerca de lo 8ue podemos esperar y lo 8ue no podemos esperar de una 4isin
cient3"ica de la conciencia% ;n particular, argumentamos 8ue los cambios neuronales 8ue conducen al
lengua2e se encuentran en la base del surgimiento de la conciencia de orden superior, lo 8ue nos lle4a a
considerar bre4emente algunos aspectos de la e4olucin del habla% ?na 4e6 comien6a a emerger la
conciencia de orden superior, es posible construir un yo a partir de relaciones sociales y a"ecti4as% ;ste
yo )8ue supone el desarrollo de un agente auto1consciente, un su2eto- 4a mucho ms all de la
indi4idualidad de base biolgica 8ue posee un animal con conciencia primaria% La emergencia del yo
conduce a un re"inamiento de la e5periencia "enomenolgica, a enla6ar los sentimientos con el
pensamiento, la cultura y las creencias% Libera la imaginacin y abre el pensamiento a los 4astos
dominios de la met"ora% Puede incluso lle4ar a escaparse temporalmente, pero manteniendo la
conciencia, de las ataduras temporales del presente recordado% !on la ayuda de una 4isin combinada
de la conciencia primaria y la conciencia de orden superior, podemos clari"icar, si no disipar
completamente, tres grandes misterios 1el de la conciencia continua, el del yo, y el de la construccin de
historias, planes y "icciones%
Con%ideremo% la e+olu$i*n de la% e%tru$tura% del $ere#ro 1ue $ondu$en a una $on$ien$ia de orden
%u,erior &+/a%e la .igura 2L.2). Un animal 1ue %*lo ,o%ea $on$ien$ia ,rimaria ,uede generar una Cimagen
mentalD o una e%$ena #a%ada en la a$ti+idad integrada de reentrada en el nA$leo din0mi$o. E%ta e%$ena
e%t0 determinada %o#re todo ,or la %u$e%i*n de e+ento% reale% a$ae$ido% en el entorno y 8a%ta $ierto
,unto ,or la a$ti+idad %u#$orti$al in$on%$iente. E%te animal tendr0 una indi+idualidad #iol*gi$a ,ero no
un aut/nti$o yo una $on$ien$ia de la ,ro,ia identidad. Aun1ue tiene un C,re%ente re$ordadoD mantenido
,or la a$ti+idad en tiem,o real del nA$leo din0mi$o no tiene un $on$e,to del ,a%ado o del .uturo. E%to%
$on$e,to% %*lo emergieron tra% la a,ari$i*n en el $ur%o de la e+olu$i*n de la $a,a$idad %em0nti$a Ola
$a,a$idad de e9,re%ar %entimiento% y re.erir%e a o#@eto% y e+ento% ,or medio de una %im#ologa. Ha
$on$ien$ia de orden %u,erior ,re$i%a de ne$e%idad intera$$ione% %o$iale%. Cuando la ,lena $a,a$idad
lingT%ti$a #a%ada en la %inta9i% a,are$i* en lo% ,re$ur%ore% del Como sapiens, la $on$ien$ia de orden
%u,erior .lore$i* en ,arte a $on%e$uen$ia de inter$am#io% en una $omunidad de 8a#lante%. Ho% %i%tema%
%int0$ti$o% y %em0nti$o% ,ro,or$iona#an un nue+o medio de $on%tru$$i*n %im#*li$a y una nue+a .orma de
memoria 1ue media#a en la $on$ien$ia de orden %u,erior. Ha $on$ien$ia de la $on$ien$ia %e 8i>o enton$e%
,o%i#le.
FIGURA 2L.2 ES=UEMA -E HA CONCIENCIA -E OR-EN SU6ERIOR. &E le$tor ,uede rela$ionar e%te e%1uema $on el
e%1uema de la $on$ien$ia ,rimaria ,re %entado en la .igura 3.2). -urante la e+olu$i*n de lo% 8omnido% 8a$e %u a,ari$i*n un nue+o
#u$le de reentrada y $on /l la a,ari$i*n del lengua@e. Ha ad1ui%i$i*n de un nue+o ti,o de memoria ligada a la $a,a$idad %em0nti$a
y en Altimo t/rmino al lengua@e $ondu$e a una e9,lo%i*n $on$e,tual. En $on%e$uen$ia lo% $on$e,to% del yo el ,a%ado y el .uturo
,ueden $one$tar%e $on la $on$ien$ia ,rimaria. Ha $on$ien$ia de la $on$ien$ia %e 8a$e ,o%i#le.
2J(
Como en el $a%o de la $on$ien$ia ,rimaria un ,a%o $la+e en la e+olu$i*n de la $on$ien$ia de orden
%u,erior .ue el de%arrollo de una .orma e%,e$.i$a de $one$ti+idad de reentrada en e%ta o$a%i*n entre lo%
%i%tema% $ere#rale% del lengua@e &+/a%e la .igura 2L.2) y la% regione% $on$e,tuale% e9i%tente% en el
$ere#ro. Ha emergen$ia de e%ta% $one9ione% neuronale% y la a,ari$i*n del 8a#la ,ermitieron 8a$er
re.eren$ia a lo% e%tado% interiore% y lo% o#@eto% o e+ento% ,or medio de %m#olo%. Ha ad1ui%i$i*n de un
l/9i$o $re$iente de e%to% %m#olo% ,or medio de intera$$ione% %o$iale% al ,rin$i,io ,ro#a#lemente #a%ado
en lo% $uidado% y la% rela$ione% emoti+a% entre la madre y el niNo ,ermiti* la di%$rimina$i*n de un yo
dentro de $ada $on$ien$ia indi+idual. Tra% la a,ari$i*n de la $a,a$idad narrati+a 1ue a.e$t* a la memoria
lingT%ti$a y $on$e,tual la $on$ien$ia de orden %u,erior ,udo ,romo+er el de%arrollo de $on$e,to% del
,a%ado y el .uturo rela$ionado% $on el yo y $on lo% otro%.
En e%ta% $ondi$ione% el indi+iduo 1ueda li#erado 8a%ta $ierto ,unto del ,re%ente re$ordado. Si la
$on$ien$ia ,rimaria $a%a al indi+iduo $on el tiem,o real la $on$ien$ia de orden %u,erior ,ermite al meno%
un di+or$io tem,oral 1ue %e 8a$e ,o%i#le $on la $rea$i*n de $on$e,to% del tiem,o ,a%ado y del tiem,o
.uturo. 6uede e9,erimentar%e y re$ordar%e enton$e% todo un mundo nue+o de inten$ionalidad
$ategori>a$i*n y di%$rimina$i*n y lo% $on$e,to% y el ,en%amiento ,ueden .lore$er. Se ,uede ,romo+er
la% rela$ione% 1ue ,rometen una grati.i$a$i*n %e ,uede alimentar el re%entimiento %e ,uede $on%,irar.
Ha% e%$ena% 1uedan enri1ue$ida% ,or %m#olo%. Ho% +alore% %e $one$tan $on el %igni.i$ado y la
inten$ionalidad y ,ueden en % mi%mo% +er%e modi.i$ado% ,or ,ro$e%o% ada,tati+o% m0% ela#orado%
mediante la e+olu$i*n de %i%tema% neuronale% 1ue enla>an el a,rendi>a@e indi+idual $on la altera$i*n de
lo% ,ro,io% %i%tema% de +alore%.
Cuando uno re,ara en lo% $am#io% .enot,i$o% ne$e%ario% $omo ,re$ondi$ione% ,ara 1ue a,are$iera o
%e in+entara un +erdadero lengua@e la di.i$ultad de re$on%truir lo% orgene% e+oluti+o% del lengua@e %e
8a$e doloro%amente o#+ia. En ,rimer lugar el ,re$ur%or de lo% 8omnido% tena 1ue ,o%eer una
$on$ien$ia ,rimaria Ola $a,a$idad de $on%truir en el ,re%ente re$ordado una e%$ena en la 1ue lo% o#@eto% o
e+ento% $au%almente rela$ionado% y lo% no rela$ionado% tomado% con2untamente, $o#ren %igni.i$a$i*n
$on re%,e$to a lo% +alore% y lo% re$uerdo% 8i%t*ri$amente in.luen$iado% del indi+iduo. Se ,rodu@o de%,u/%
una %erie de $am#io% mor.ol*gi$o% 1ue $ondu@eron al #i,edi%mo a la $a,a$idad de a%ir $on un %entido
t0$til aumentado y un #a%i$r0neo remodelado. En algAn momento de la e+olu$i*n lo% $am#io% en el
$r0neo ,ermitieron el de%$en%o de la laringe durante el de%arrollo lo 1ue $om,ort* la a,ari$i*n de un
e%,a$io %u,ralarngeo y la $a,a$idad de ,rodu$ir lo% %onido% $oarti$ulado% del 8a#la. 6ara $omuni$ar%e
lo% 8omnido% de#an utili>ar ge%to% y %onido% ,ara mantener intera$$ione% %o$iale% 1ue le%
,ro,or$ionaran alguna +enta@a %ele$ti+a en la $a>a y la $ra.
<B el $ere#ro? Como mnimo ,ara enton$e% de#an 8a#er e+olu$ionado ya la% e%tru$tura% $orti$ale% y
%u#$orti$ale% en$argada% de la ri$a $ategori>a$i*n .onol*gi$a y la memoria de lo% %onido% del 8a#la. El
,a%o $rti$o 8a$ia una $on$ien$ia de orden %u,erior de,enda de 1ue %e de%arrollara durante la e+olu$i*n
una $one$ti+idad de reentrada entre e%ta% e%tru$tura% y la% 0rea% del $ere#ro re%,on%a#le% de la .orma$i*n
de $on$e,to%. -e a$uerdo $on la TSGN lo% re,ertorio% de la% di%tinta% 0rea% del $ere#ro 1ue o,eran
$on.orme a ,ro$e%o% de %ele$$i*n e%t0n dotado% de la %u.i$iente ,la%ti$idad ,ara ada,tar%e %om0ti$amente
a un am,lio a#ani$o de $am#io% .enot,i$o% en el $uer,o $omo la emergen$ia de un e%,a$io
%u,ralarngeo. E%ta ,la%ti$idad no% li#era del dilema gen/ti$o y e+oluti+o 1ue %u,one la ne$e%idad de 1ue
la% muta$ione% %e re.le@en %imult0neamente en la altera$i*n de ,arte% del $uer,o y en la altera$i*n ,aralela
de lo% $orre%,ondiente% ma,a% neuronale%. &6or %u,ue%to tra% el a@u%te somtico del $ere#ro a una
muta$i*n 1ue a.e$te al $uer,o la muta$i*n ,o%terior de gene% neurol*gi$amente %igni.i$ati+o% podr3a
a$umular%e e4oluti4amente en ,ro+e$8o del organi%mo).
2
2. E%to e%t0 rela$ionado $on el llamado e.e$to Fald"in. V/a%e G. G. Sim,%on CT8e Fald"in E..e$tD ;4olution, 0 )*+M&-,
pp% **,1**0%
<=u/ %e ne$e%ita ,ara 1ue el %igni.i$ado y la %em0nti$a ,uedan %urgir a ,artir de lo% inter$am#io%
dentro de una in$i,iente $omunidad de 8a#lante% 8omnido%? En ,rimer lugar lo% inter$am#io% de#en
tener $om,onente% a.e$ti+o% o emo$ionale% rela$ionado% $on grati.i$a$ione% o $a%tigo%. Ha ,rimiti+a
rela$i*n emo$ional entre madre e 8i@o y el a$i$alamiento %on ,rototi,o% ,ro#a#le% ,ero no %on lo% Ani$o%.
En %egundo lugar de#e e9i%tir ya una $on$ien$ia ,rimaria y una $a,a$idad $on$e,tual a+an>ada. &Ante%
de la a,ari$i*n del lengua@e lo% $on$e,to% de,enden de la $a,a$idad del $ere#ro de $on%truir
Cuni+er%ale%D mediante la ela#ora$i*n de ma,a% de alto ni+el de la a$ti+idad de lo% ma,a% ,er$e,tuale% y
motore% del ,ro,io $ere#ro.) En ter$er lugar lo% %onido% de#en $on+ertir%e en ,ala#ra% Oen la e%,e$ie la%
+o$ali>a$ione% de%arrollada% 8i%t*ri$amente en el %eno de una 8i%toria ,or lo dem0% ar#itraria de una
$omunidad de 8a#lante% de#en inter$am#iar%e y re$ordar%e en $one9i*n $on %u% re.erente%. 6or Altimo
$ierta% 0rea% del $ere#ro de#en re%,onder a e%ta% +o$ali>a$ione% $ategori>arla% y $one$tarla% al re$uerdo
de %u %igni.i$a$i*n %im#*li$a $on re%,e$to a o#@eto% +alore% y re%,ue%ta% motora%. El +alor e+oluti+o de
2J2
e%to% de%arrollo% %e deri+a de una memoria aumentada de lo% e+ento% 1ue ,odra 8a#er %urgido a
$on%e$uen$ia de $one9ione% de reentrada entre la% 0rea% 1ue median en la memoria de lo% %m#olo% del
8a#la y la% 0rea% $on$e,tuale% del $ere#ro.
Ha rela$i*n .undamental en el inter$am#io lingT%ti$o e% una rela$i*n tetr0di$a entre al meno% do%
,arti$i,ante% un %m#olo y un o#@eto. E% la e%ta#ilidad de e%te o#@eto &1ue ,uede %er un e+ento) y la
degenera$i*n de la% rede% %ele$$ionale% de $ada $ere#ro lo 1ue $on@untamente ,ermite la $on%tru$$i*n de
un l/9i$o e%ta#le $on %igni.i$ado. No im,orta %i lo% %m#olo% %e u%an m0% o meno% ar#itrariamente ni
im,orta tam,o$o 1ue de#ido a la degenera$i*n la% neurona% im,li$ada% %ean di%tinta% en lo% do% $ere#ro%
,arti$i,ante%. Ha $on%tan$ia de la re.eren$ia a un o#@eto y la .i@a$i*n de la $one9i*n del o#@eto $on un
%m#olo $on+en$ional en $ada $ere#ro #a%ta ,ara a%egurar una tran%a$$i*n $on %igni.i$ado.
En e%ta% tran%a$$ione% e% ,ro#a#le 1ue la unidad de inter$am#io no %ea una ,ala#ra at*mi$a %ino el
e1ui+alente de una .ra%e ,rimiti+a 1ue $omo un ge%to ,uede tran%mitir a$$i*n o inmanen$ia y ,uede
re.erir%e a e+ento% o a $o%a%. Ha emergen$ia de la %inta9i% a ,artir de una C,roto%inta9i%D
'
rela$ionada $on
ge%to% 1ue $one$tara a$$ione% y o#@eto% $on %e$uen$ia% de a$to% motore% dio $omo re%ultado la $a,a$idad
de $ategori>ar el orden de la% ,ala#ra%. E%ta $a,a$idad ,ro#a#lemente 8aya re1uerido la %ele$$i*n de
re,ertorio% m0% am,lio% en ,arte% de la $orte>a $omo el 0rea de :erni$4e y el 0rea de Fro$a y %u% #u$le%
%u#$orti$ale% a%o$iado%. Ha %e$uen$ia durante el de%arrollo +a de la .onologa a la %em0nti$a y en
%u,er,o%i$i*n de la ,roto%inta9i% a la %inta9i%. E%ta% tran%a$$ione% %on %iem,re a.e$ti+a% y e%t0n
.uertemente ligada% a lo% %i%tema% de +alore%. Adem0% de ,ermitir 1ue %e de%ignen o#@eto% y e+ento% el
lengua@e ,o%ee .un$ione% e9,re%i+a% 1ue ,ermiten inter$am#io% de %entimiento% y @ui$io%.
J
'. G. M. Edelman The Remembered Present7 A Biological Theory D" !onsciousness, Fa%i$ Foo4% Nue+a Bor4 2373.
J. 6ara una di%1ui%i$i*n %o#re la .un$i*n e9,re%i+a del lengua@e en $om,ara$i*n $on %u .un$i*n de%ignati+a +/a%e C.
Taylor. Cuman Agency and Language, 68ilo%o,8i$al 6a,er%. Vol. 2. Cam#ridge Uni+er%ity 6re%% Cam#ridge 237L.
En el $a,tulo 2K men$ionamo% 1ue mu$8o% a%,e$to% del 8a#la %e reali>an a tra+/% de rutina%
in$on%$iente%. E%ta% rutina% y la $on$ien$ia del %igni.i$ado de la% ,ala#ra% $ondu$en a un nue+o %i%tema
de memoria e9traordinariamente ri$o 1ue e% mediado en ,arte ,or e%ta% 0rea% del lengua@e. Aun1ue la%
0rea% de lengua@e no %on ,or % mi%ma% re%,on%a#le% del ,en%amiento %u% intera$$ione% de reentrada $on
la% 0rea% $on$e,tuale% ,ermiten la $rea$i*n de un gran nAmero de $on%tru$$ione% %im#*li$a% o .ra%e%. Una
memoria %im#*li$a me@orada ,ermite guardar un nAmero $ada +e> mayor de %m#olo% +er#ale% y $uando
el l/9i$o al$an>a $ierto tamaNo la $a,a$idad $on$e,tual de la ,er%ona %e en%an$8a enormemente 8a%ta el
,unto de ,romo+er el u%o de la met0.ora.
Una +e> $omien>a a emerger una $on$ien$ia de orden %u,erior @untamente $on el lengua@e %e 8a$e
,o%i#le $on%truir un yo a ,artir de la% rela$ione% %o$iale% y a.e$ti+a%. A1u de#emo% $on%iderar do%
$ue%tione% rela$ionada% 1ue %on .undamentale% ,ara $om,render la $on$ien$ia de orden %u,erior. Ha
,rimera ataNe a la de,enden$ia $rti$a del mundo %u#@eti+o en el lengua@e. Ha %egunda e%t0 rela$ionada
$on la in.luen$ia de la $on$ien$ia de orden %u,erior %o#re lo% 8ualia%
Ho% ,unto% de +i%ta %o#re la rela$i*n entre la %u#@eti+idad y el de%arrollo de la identidad di.ieren
enormemente. 6odemo% llamar a la% do% ,o%i$ione% e9trema% %o#re lo %u#@eti+o internali%mo y
e9ternali%mo.
K
-e a$uerdo $on el ,unto de +i%ta internali%ta ,rimero %e ,rodu$e una e9,erien$ia %u#@eti+a
&en un #e#/ ,ongamo% ,or $a%o) y a $ontinua$i*n la $re$iente di.eren$ia$i*n del yo de modo 1ue la
auto$on$ien$ia %o#re+iene $omo re%ultado de intera$$ione% tanto %o$iale% como lingT%ti$a%. Aun1ue no
8ay ninguna manera dire$ta de $ono$er la naturale>a de $ada e%tado %u#@eti+o %e $on%idera 1ue e% la #a%e
ne$e%aria ,ara 1ue ,o%teriormente %ur@a un yo +erdadero. Con.orme a e%ta +i%i*n internali%ta e%
ontog/ni$amente ,o%i#le alguna .orma de ,en%amiento ante% de la ad1ui%i$i*n del lengua@e. 6or
$on%iguiente lo% niNo% ,e1ueNo% ,ueden $ono$er y de%entraNar la% inten$ione% de %u% ,adre% aun1ue
toda+a no tengan un lengua@e.
K. V/a%e ,or e@em,lo M. Ca+ell The Psychoanalytic $ind%7 From Freud to Philosophy, !ar+ard Uni+er%ity 6re%%
Cam#ridge Ma%%. 233J.
-e a$uerdo $on el ,unto de +i%ta alternati+o el e9ternali%ta no tiene %entido ninguno 8a#lar de
re%,ue%ta% %u#@eti+a% o de e%tado% interiore% antes de 1ue %e 8aya ad1uirido el lengua@e lo 1ue %e
$on%igue ,or medio de intera$$ione% inter,er%onale% 1ue %on %o$iale%. S*lo $uando %e 8a de%arrollado
%u.i$iente lengua@e emergen la% #a%e% $on$e,tuale% del yo y %*lo enton$e% ,uede $on%iderar%e 1ue el
indi+iduo e% $on%$iente y %o#re todo auto$on%$iente. Con.orme a e%ta +i%i*n la %u#@eti+idad ,re+ia e%
indeterminada y no tiene %entido ,reguntar%e 1u/ %e %iente al %er S tanto %i S e% un #e#/ ,relingT%ti$o
$omo %i e% un mur$i/lago.
L
L. T. Nagel d:8at I% It Hi4e to Fe a Fat?e en $ortal Nuestions, Cam#ridge Uni+er%ity 6re%% Nue+a Bor4 2353.
2J'
Como todo% lo% e9tremo% e%to% do% ,unto% de +i%ta %on Atile% ,ero ,ro#a#lemente ninguno de lo% do%
%ea $orre$to en %u .orma m0% ,ura. Ha% no$ione% de $on$ien$ia ,rimaria y de $on$ien$ia de orden %u,erior
no% ,ermiten tomar en $on%idera$i*n un ,unto de +i%ta intermedio. Un animal 1ue %*lo di%,onga de
$on$ien$ia ,rimaria ,ero $are>$a de $a,a$idad %im#*li$a no tiene ,o%i#ilidad alguna de de%arrollar una
no$i*n del yo ni del tiem,o ,a%ado ni del .uturo. 6ero de%de muy ,ronto un #e#/ $on $a,a$idad
lingT%ti$a $omen>ar0 a tran%.ormar la% %eNale% ,ro$edente% del e9terior ,or medio de inter$am#io%
emo$ionale% $on la madre 1ue $omien>an a tener %igni.i$ado motor y ,or ende $on$e,tual. Ho%
$imiento% ,ara el de%arrollo .onol*gi$o y %em0nti$o e%t0n $olo$ado% de%de muy tem,rano al igual 1ue la%
grati.i$a$ione% o $a%tigo% ,ara lo% inter$am#io% $on la madre. -e%de lo% ,rimero% momento% e9i%te un
im,ul%o $ontinuo 8a$ia el lengua@e. En $am#io no ,are$e 1ue o$urra a% en el $a%o de lo% %imio%
%u,eriore% $omo lo% $8im,an$/% %i #ien %egAn ,are$e di%,onen de $a,a$idad %em0nti$a $on $ierto
grado de autodi.eren$ia$i*n. 6ero a di.eren$ia de lo% 8umano% lo% %imio% no %e +en $om,elido% 8a$ia el
lengua@e en %u medio natural y no ,are$e 1ue %ean $a,a$e% de dominar la %inta9i%. En el $a%o de un #e#/
la $on$ien$ia de orden %u,erior un $on$e,to del yo y una no$i*n del ,a%ado y el .uturo %urgen
r0,idamente $on el lengua@e y la rela$i*n %o$ial. Aun1ue no no% e% ,o%i#le de$ir $u0ndo $omien>a el
C%u@eto +erdaderoD % ,odemo% e%tar %eguro% de 1ue de%de el na$imiento el #e#/ $on%truye %u% ,ro,ia%
Ce%$ena%D ,or medio de la $on$ien$ia ,rimaria y 1ue e%ta% e%$ena% en%eguida %e +en a$om,aNada% de la
$ontinua reno+a$i*n de $on$e,to% a tra+/% de ge%to% 8a#la y lengua@e. -e%de lo% ,rimero% tiem,o% e%
,ro#a#le 1ue la .orma de ,en%amiento 1ue a$om,aNa al lengua@e y 1ue .lore$e $on %u de%arrollo %ea
meta.*ri$a y narrati+a. Un niNo ,uede @ugar a la% $a%a% $on un amigo imaginario e in+entar %itua$ione% en
la% 1ue atri#uye ,a,ele% y ,ro,iedade% a todo ti,o de o#@eto%. -e a$uerdo $on e%ta +i%i*n el internali%mo
y el e9ternali%mo %on do% e9tremo% y en el de%arrollo %u#@eti+o de%em,eNan ,a,ele% im,ortante%
$om,onente% de am#o%.
Ha re%olu$i*n del en.rentamiento entre internali%mo y e9ternali%mo tiene mu$8o 1ue de$ir %o#re
nue%tra %egunda ,regunta Ode 1u/ modo %e +en a.e$tado% lo% 8ualia ,or la emergen$ia del yo. Ba 8emo%
a,untado 1ue un animal dotado de $on$ien$ia ,rimaria ,o%ee la% e%tru$tura% neuronale% ne$e%aria% ,ara
di%$riminar entre mile% de millone% de e%$ena% di%tinta% y 8ualia ,or medio del nA$leo din0mi$o. Adem0%
e%te animal re%,onde de manera 1ue ,are$en e%tar en $on%onan$ia $on e%ta% e9,erien$ia%. En $am#io $on
la ,o%i#le e9$e,$i*n de lo% m%ti$o% lo% %ere% 8umano% no ,odemo% e9,erimentar dire$tamente la
$on$ien$ia ,rimaria %in la ,re%en$ia de la $on$ien$ia de orden %u,erior. 6or tanto no no% e% ,o%i#le de$ir
%i la e9,erien$ia 1ue tiene un animal de la +i%i*n el ruido o el dolor e% $omo la nue%tra.
Ho 1ue % ,odemo% de$ir %in em#argo e% 1ue un animal %in $a,a$idad %em0nti$a o lingT%ti$a $are$e
de la memoria %im#*li$a 1ue le ,ermitira rela$ionar e9,l$itamente %u% di+er%a% e9,erien$ia% $on un yo.
Care$e a%imi%mo del $on@unto de e+ento% neuronale% 1ue median en e%a rela$i*n mediante el enla$e
$on%$iente de ,a%ado ,re%ente y .uturo. En tanto 1ue 8umano% ,odemo% no %*lo re$ordar la 8i%toria de
nue%tra% %en%a$ione% y $ategori>arla% %ino 1ue a di.eren$ia del $8im,an$/ ,odemo% re.le9ionar %o#re
nue%tra% ,ro,ia% %en%a$ione% y 8a#lar de ella% a otro%. 6or medio de e%to% inter$am#io% ,odemo% in$lu%o
re.inar nue%tra $a,a$idad di%$riminatoria ,ara $ierto% 8ualia &$omo en el e@em,lo de la $ata de +ino%). No
e%tara mal re%er+ar el t/rmino 8ualia descriptibles ,ara re.erir%e a la e9,erien$ia $on%$iente de lo%
8umano%.
En tanto 1ue ,er%ona% 1ue %e $omuni$an lingT%ti$amente %a#emo% $*mo e% %er 8umano. Tam#i/n
,odemo% $omuni$arlo $on meno% ,eligro de .al%a ,roye$$i*n 1ue $uando #u%$amo% la% $orre%,onden$ia%
entre nue%tra e9,erien$ia y el %er de otro% animale% de e%,e$ie% no lingT%ti$a%. -e%de el ,unto de +i%ta de
una ,er%ona los 8ualia %on $ategori>a$ione% de orden %u,erior reali>ada% ,or el yo de la% e9,erien$ia%
$on%$iente% de e%e yo 1ue e%t0n mediada% ,or la intera$$i*n entre la ,er$e,$i*n y la memoria de
+alore%[$ategora%. Ha $a,a$idad de de%$ri#ir y ela#orar +ario% 8ualia re1uiere la ,re%en$ia %imult0nea de
una $on$ien$ia ,rimaria y una $on$ien$ia de orden %u,erior. Tal ela#ora$i*n 1ue le e% negada a lo% gato%
o lo% mur$i/lago% no im,li$a de ningAn modo 1ue e%to% animale% no e9,erimenten dolor ,or e@em,lo.
6ero e% im,ro#a#le 1ue ,uedan re.inar lo% 8ualia del modo $omo lo 8a$emo% lo% 8umano% y 1ue
%im,lemente $are>$an de lo% medio% ,ara $omuni$arlo. Aun1ue di%,onen de una a#undan$ia de medio%
,ara la e9,erien$ia .enom/ni$a $ualitati+a $are$en de un yo auto$on%$iente 1ue e9,l$itamente guarde la%
memoria% y re.ine la e9,erien$ia. En %u $a%o la memoria a largo ,la>o &1ue e% in$on%$iente) lle+a la
$arga ,rin$i,al en $ual1uier re,re%enta$i*n .utura #a%ada en la e9,erien$ia .enom/ni$a ,re+iaR en lo%
%ere% 8umano% en $am#io e%a $arga la $om,arten la memoria a largo ,la>o y la memoria e9,l$ita del
dolor o el ,la$er e9,erimentado .enom/ni$amente ,or un yo lingT%ti$amente dotado. El de%arrollo del
,en%amiento del di%$ur%o interior y de una ri$a +ida emo$ional %on $on%e$uen$ia% 1ue ,ro,or$ionan
alguna re$om,en%a a e%ta $arga o$a%ionalmente onero%a.
2JJ
- 1* -
Pensamiento
;n este cap3tulo nos preguntamos lo siguiente7 <Nu: ocurre en el cerebro cuando tenemos un
pensamiento= Pese a los a4ances de la neurociencia, no se puede ocultar el hecho de 8ue toda43a no
sabemos la respuesta a esta pregunta con su"iciente detalle% Algunos dir3an incluso 8ue la respuesta es7
@No tenemos ni la ms remota ideaA% Lilliam #ames "ue 8ui6 el primero en intentar seriamente este
e2ercicio% A la lu6 de nuestra actual comprensin de los "undamentos neuronales de la conciencia,
podemos concluir ahora 8ue lo 8ue ocurre en el cerebro cada 4e6 8ue tenemos un pensamiento es mucho,
8ue mayormente ocurre en paralelo, y 8ue es de una sobrecogedora comple2idad y una enorme ri8ue6a
de asociacin% Buena parte de ello es in"ormacin con una comple2idad 8ue 4a mucho ms all de la
capacidad de los computadores actuales%
<=u/ O$urre En El Cere#ro Cuando 6en%amo%? E%ta ,regunta %e ,lantea a1u $omo %i el $onte9to el
entorno y la $ir$un%tan$ia no im,ortaran ,ero ,or %u,ue%to 1ue % 1ue im,ortan. 6ero aun1ue todo% e%to%
.a$tore% e%tu+ieran ,er.e$tamente e%,e$i.i$ado% la re%,ue%ta %eguira %iendo: No lo %a#emo%. Su,onga
1ue digamo%: <=OEECC6? y 1ue u%ted 8aya $one$tado e%ta $r,ti$a .ra%e $on la% ,rimera% letra% de la%
,ala#ra% de la ,regunta original. <C*mo %e alteran %u% $ontenido% mentale% $uando e%ta#le$e e%ta
$one9i*n una +e> 1ue 8a ,en%ado en el %igni.i$ado de la ,regunta? 6ara intentar dar re%,ue%ta a e%ta
,regunta 8emo% $on%truido una %itua$i*n 8i,ot/ti$a alrededor de la $a#e>a 8umana dentro de la $ual
tienen lugar ,en%amiento% Oalgo de lo 1ue no tenemo% duda alguna. Cono$emo% la anatoma de lo%
$ere#ro% 8umano% tenemo% la ,atologa y la neuro$iruga ,ara darno% ,i%ta% %omo% $a,a$e% de ingeniar
nue+a% t/$ni$a% de neuroimagen 1ue $orrela$ionen la a$ti+idad del $ere#ro y la% in%tru$$ione% e in.orme%
+er#ale%. B en tanto 1ue %eamo% $on%$iente% de la% di.i$ultade% 1ue entraNan ,odemo% u%ar tam#i/n lo%
relato% e in.orme% en ,rimera ,er%ona la intro%,e$$i*n y la $on$ien$ia de la $on$ien$ia.
Ante% de em#ar$arno% en un e@er$i$io de neurologa e%,e$ulati+a y de intentar imaginar lo 1ue o$urre
en el $ere#ro durante el ,en%amiento e% ne$e%ario 1ue $lari.i1uemo% una% ,o$a% $ue%tione%. En ,rimer
lugar de#emo% tener en $uenta 1ue $ada ,er%ona en$ierra un dominio %u#@eti+o: Sea $ual %ea el
,en%amiento 1ue $ru$e mi mente e% ,ro#a#le 1ue en lo% m0rgene% de mi $on$ien$ia 8aya .ragmento% 1ue
re.le@en mi 8i%toria ,a%ada. -ado el nAmero y lo% ti,o% de ,ro$e%o% 1ue %e ,rodu$en en ,aralelo en
$ual1uier ,er%ona y en $ual1uier momento O,er$e,$ione% im0gene% %entimiento% $reen$ia% de%eo%
8umore% emo$ione% ,lane% re$uerdo%O no e% di.$il $on.undir%e. Si no di%$riminamo% a1uello% ,ro$e%o%
1ue %on a%i%tido% ,or el lengua@e o ,ara lo% 1ue el lengua@e ,uede %er e%en$ial de a1uello% 1ue no
re1uieren lengua@e no ,odremo% %a#er 1u/ en$ierra un ,en%amiento.
6ara 8a$er e%ta di%$rimina$i*n de#emo% re,a%ar la rela$i*n entre la% +i%ione% internali%ta y
e9ternali%ta de la mente. Ha +i%i*n internali%ta &una +i%i*n de ,rimera ,er%ona) %o%tiene 1ue mientra%
intera$tuamo% $on el mundo ,ara e%ta#le$er nue%tra% $reen$ia% el $ontenido de e%ta% $reen$ia% +iene
determinado ,or ti,o% ,arti$ulare% de a$ti+idad $ere#ral 1ue ,ueden al$an>ar%e ,or intro%,e$$i*n. Ha
+i%i*n e9ternali%ta &una +i%i*n de ter$era ,er%ona) e% 1ue la +ida mental e% una $on%tru$$i*n 1ue de,ende
.undamentalmente de la% rela$ione% inter,er%onale% o %o$iale% #a%ada% en el lengua@e. -e a$uerdo $on e%te
,unto de +i%ta el %i%tema entero del lengua@e e% e%en$ial ,ara el ,en%amientoR e% el a%,e$to ,A#li$o del
lengua@e lo 1ue da al ,en%amiento %u %igni.i$a$i*n y e%a e% la #a%e del $ontenido mental. E%to no %igni.i$a
1ue no ,odamo% tener C,en%amiento%D %in ,onerlo% en ,ala#ra%. 6or e@em,lo Al#ert Ein%tein a.irma#a
1ue %u% ,en%amiento% m0% $reati+o% %o#re la .%i$a no im,li$a#an el u%o de ,ala#ra%. Con todo la +i%i*n
e9ternali%ta a.irma 1ue en la medida 1ue ,en%amo% en algo nue%tro ,en%amiento %e #a%a en la emergen$ia
de una +ida mental a tra+/% del lengua@e. Como 8i$imo% anteriormente tenemo% 1ue de$idir 1u/ ,arte% de
e%ta% do% ,o%i$ione% e9trema% %on ne$e%aria% y $u0le% %on %u.i$iente% ante% de ,ro%eguirR enton$e%
de#eramo% %er $a,a$e% de di%$riminar al meno% alguno% de lo% ,ro$e%o% $ere#rale% 1ue llamamo%
mentale%.
6or lo 1ue re%,e$ta a la% ,er$e,$ione% la% im0gene% y lo% %entimiento% la +i%i*n internali%ta no
,re$i%a de.en%a. Ha +ida %u#@eti+a de un organi%mo 1ue %*lo tenga $on$ien$ia ,rimaria &un $8im,an$/
@o+en o un #e#/ ante% de ad1uirir el lengua@e) es %u%tenta#le en tanto 1ue ,ro$e%o $or,orei>ado de .orma
Ani$a en $ada indi+iduo. B $on la e9,erien$ia 1ue $ondu$e al de%arrollo de $on$e,to% no a%o$iado% a
.ra%e% o %enten$ia% un indi+iduo $on $on$ien$ia ,rimaria ,uede $a%i $on $erte>a $one$tar %u%
,er$e,$ione% e im0gene% $on %entimiento% de manera m0% o meno% aut*noma. 6ero la l*gi$a el di%$ur%o
y el ,en%amiento a#%tra$to 1uedan .uera de %u al$an$e. B la% $reen$ia% y lo% de%eo% en el sentido pleno de
la% demanda% de un aut/nti$o yo 1ue #u%$a %ati%.a$$i*n en un $onte9to %o$ial .undamentado en el
2JK
inter$am#io lingT%ti$o %on m0% o meno% ina$$e%i#le%. No o#%tante dudaramo% en de$larar 1ue e%te
animal $are$e de +ida mental. -e#emo% $on$eder 1ue un indi+iduo ,uede tener +ida mental aun1ue %ea
in$a,a> de tener de%eo% y $reen$ia% $on #a%e lingT%ti$a. S*lo e9$luiremo% e%ta ,o%i#ilidad %i re%tringimo%
lo mental a un yo #a%ado en el lengua@e O1ue e% la +i%i*n e9ternali%ta. -e a$uerdo $on e%te ,unto de +i%ta
un $8im,an$/ maduro $on $a,a$idad %em0nti$a ,ero %in aut/nti$o lengua@e e% in$a,a> de ,en%ar.
-udamo% de e%ta $on$lu%i*n.
En t/rmino% generale% la +i%i*n internali%ta de%$ri#e la $on$ien$ia ,rimaria mientra% 1ue la +i%i*n
e9ternali%ta de%$ri#e la $on$ien$ia de orden %u,erior de lo% 8umano% en 1uiene% am#o% ti,o% de
$on$ien$ia o,eran de .orma %imult0nea y $on la e9$e,$i*n de lo% e%tado% m%ti$o% lo% e%tado% de
$on.u%i*n o lo% e%tado% #a@o lo% e.e$to% de droga% e%ta %imultaneidad e% ine+ita#le. En $am#io aun1ue un
animal no lingT%ti$o ,ueda tener una +ida mental e%a +ida 1uedar0 ne$e%ariamente re%tringida ,or1ue el
animal $are$er0 de un $on$e,to del yo de la ,ro,ia identidad. Aun1ue e%e animal tenga una 8i%toria
mental Ani$a no %er0 un %u@eto un yo $on%$iente de %er $on%$iente.
-e#emo% $lari.i$ar otra $ue%ti*n di%,utada Orelati+a a la% im0gene% mentale% y la imagina$i*nO ante%
de ,reguntar <=OEECC6? Ha di%,uta %o#re la e9i%ten$ia de im0gene% mentale% $omen>* $on lo% griego%
y $ontinAa irredu$ti#le aAn 8oy. Ho% ,i$toriali%ta% in%i%ten en la ,re%en$ia de im0gene% mentale% en la
$a#e>a en tanto 1ue lo% ,ro,o%i$ionali%ta% in%i%ten en 1ue ,odemo% pensar 1ue 8ay im0gene% mentale%
$uando lo% ,ro$e%o% 1ue realmente %u#ya$en a e%ta% $on.u%a% $om,ar%a% %on e%tru$tura% ,ro,o%i$ionale%
y %int0$ti$a%. Ho% ,i$toriali%ta% %e a,oyan en la gran $antidad de o#%er+a$ione% 1ue indi$an 1ue el tiem,o
ne$e%ario ,ara reali>ar un $0l$ulo e%,a$ial ,or e@em,lo rotar mentalmente una .igura geom/tri$a o
de%,la>ar%e mentalmente de un ,unto a otro de un ma,a e%t0 linealmente $orrela$ionado $on lo% grado%
de rota$i*n o la% di%tan$ia% +ia@ada% $uando e%to% a$to% %e reali>an Cen el mundo realD.
Ha e9ten%a e+iden$ia 1ue indi$a 1ue no e9i%te un Clengua@e del ,en%amientoD tiende a %o$a+ar lo%
argumento% de lo% ,ro,o%i$ionali%ta%. Un ,ro,o%i$ionali%ta tendra 1ue demo%trar ,or e@em,lo de 1u/
modo un animal $omo un ,erro o un $8im,an$/ ,odra tener un Clengua@e del ,en%amientoD. Con todo
,or mu$8o 1ue la in$a,a$idad de demo%trarlo .a+ore>$a a lo% ,i$toriali%ta% <de#emo% a$e,tar %in m0% la
idea de una imagen e9,l$ita en la $a#e>a? Todo% %a#emo% 1ue $uando e9,erimentamo% $on%$ientemente
una imagen /%ta e% ,or lo general +aga ,ar$ial y Cno realD. 6odemo% e9,li$ar ra>ona#lemente #ien lo%
re%ultado% e9,erimentale% de lo% ,i$toriali%ta% %i tomamo% en $on%idera$i*n 1ue el $ere#ro genera
$on$e,to% #a%ado% en una memoria no re,re%enta$ional. E% ,o%i#le 1ue ,ara e%ta#le$er una rela$i*n
mental la memoria no re,re%enta$ional 1ue o,era %o#re la #a%e de ma,a% glo#ale% #a%ado% en
mo+imiento% ,re+io% en el mundo real %e +ea neuronalmente $on%treNida a rela$ionar el tiem,o ne$e%ario
,ara reali>ar la% re$on%tru$$ione% y lo% tiem,o% o di%tan$ia% originale% +ia@ado% en el mundo real. 6or
tanto la e9i%ten$ia de a1uella $orrela$i*n no ,rue#a ,or % mi%ma lo 1ue %o%tienen lo% ,i$toriali%ta%. E%to
no %igni.i$a 1ue no e9,erimentemo% im0gene% conscientemente7 %*lo ,rue#a 1ue la% im0gene% e9i%ten
$omo Cre,re%enta$ione%D. E%tamo% realmente imaginando y $on la %al+edad de la% alu$ina$ione%
e%1ui>o.r/ni$a% o lo% %ueNo% lo %a#emo%. -ada la e%tre$8a rela$i*n 1ue e9i%te entre ,er$e,$i*n y
memoria en un $ere#ro $om,le@o $uya $one$ti+idad .un$ional %e $orre%,onde $on la $om,le@idad del
entorno 1ui>0 no de#a %or,renderno% 1ue lo 1ue ,er$i#imo% o imaginamo% en el e%tado de +igilia y lo 1ue
imaginamo% en nue%tro% %ueNo% %ea notoriamente ,are$ido. No 8ay $iertamente ne$e%idad alguna de
a.irmar 1ue 8aya realmente im0gene% en el $ere#ro %im,lemente ,or1ue la% e9,erimentamo% en nue%tro%
e%tado% $on%$iente%.
Hlegamo% a% a una ,regunta im,ortante: <6uede 8a#er un ,en%amiento ai%lado o de#e ir %iem,re
a$om,aNado de im0gene% ,er$e,$ione% %en%a$ione% y %entimiento%? 6ara re%,onder a e%ta ,regunta
de%ignemo% ,rimero lo% ,rodu$to% de la $on$ien$ia ,rimaria $omo +ida mental I y lo% ,rodu$to% de la
$on$ien$ia de orden %u,erior $omo +ida mental II. No 8ay ,eligro alguno en e%ta di%tin$i*n mientra%
$om,rendamo% 1ue e%ta% .orma% de $on$ien$ia $oe9i%ten %e %u,er,onen y %e in.luyen mutuamente.
So%,e$8amo% 1ue no ,uede e9i%tir ningAn e+ento de la +ida mental II $om,letamente di+or$iado de lo
1ue o$urre en la +ida mental I. 6en%emo% en la% im0gene%: 6odemo% tener im0gene% %in ,ala#ra% o
im0gene% $on ,ala#ra% &o in$lu%o im0gene% e%timulada% ,or la% ,ala#ra%). 6odemo% tener ,en%amiento%
%in im0gene% $on o %in ,ala#ra%. 6ero %iem,re en el tra%.ondo %e oye el >um#ido de la ,er$e,$i*n de lo%
%entimiento% del 8umor de lo% re$uerdo% .uga$e%. 6uede 1ue lo% me$ani%mo% de aten$i*n entren en @uego
y #a@en el +olumen de e%e >um#ido $a%i 8a%ta el %ilen$io en e%tado% e9tremo% de $on$entra$i*n ,ero la
mayora de lo% ,en%amiento% +en la lu> en ,re%en$ia de un $lamor a,agado o no de la +ida mental I.
<=u/ e% lo 1ue mantiene un ,en%amiento? Ha re%,ue%ta ,ro#a#lemente entraNe una $om,le@a
$om#ina$i*n de la ,er$e,$i*n $on$urrente la aten$i*n la memoria el 80#ito y la re$om,en%a a% $omo
a%,e$to% del a,rendi>a@e ,re+io. Nue+amente el im,ul%o ,ro+iene de una me>$la de la +ida mental I y la
+ida mental II. Si el ,en%amiento de alguien tiene 1ue +er $on un re$uerdo ,uede %er ri$o en im0gene%
mentale%. Si tiene 1ue +er $on de$i%ione% de a$$i*n ,uede +enir o no a$om,aNada de im0gene% y %i tiene
1ue +er $on o#@eto% matem0ti$o% ,uede tener im0gene% a%o$iada% o %im,lemente una %e$uen$ia de
2JL
o,era$ione% %im#*li$a% 8a#ituale% %in im0gene%.
Cuando tenemo% el ,en%amiento C-e#o ir a la tienda ante% de 1ue %ea dema%iado tardeD e%tamo%
metido% a .ondo en la +ida mental II e im,l$itamente %u,onemo% intera$$ione% %o$iale% un lengua@e
altamente de%arrollado re$uerdo% ri$o% en $one9ione% y rela$ione% $on otro%. El ,en%amiento ,uede 8a#er
%urgido $uando entramo% en la $o$ina ,ara #e#er agua y re$ordamo% ya tarde 1ue 8a#amo% ,rometido
8a$er la $om,ra e%e da. Al entrar en la $o$ina +emo% el relo@: %e a$er$a la 8ora de $ierre y e%to %ugiere
.uertemente el ,en%amiento 1ue no% em#arga.
A8ora $on%ideremo% lo 1ue o$urre en nue%tra $a#e>a. 6rimero lo% ganglio% #a%ale% el $ere#elo y la
$orte>a motora inter+ienen en el ,ro$e%o de $aminar y en lo% ,ro$edimiento% 8a#ituale% in$on%$iente%
$omo a#rir el gri.o ,ara llenar el +a%o de agua. Al mo+erno% uno% ma,a% glo#ale% en+an %eNale% a
nue%tro $uer,o a lo% #ra>o% y a la% ,ierna% de lo% 1ue %omo% e%en$ialmente in$on%$iente%. Una %erie de
intera$$ione% de reentrada entre nue%tro% ma,a% +i%uale% la $orte>a ,arietal y la% 0rea% .rontale% del
$ere#ro ,arti$i,an en la tradu$$i*n inmediata de la% %eNale% del relo@ en la $uenta del tiem,o. Ha a$ti+idad
del nA$leo din0mi$o re,re%enta una $om,le@a e%$ena $onte9tual a$om,aNada de im0gene% de nue%tro
$uer,o. En e%e momento una .uerte oleada de +ida mental I Oun ligero %entimiento de temor $on+ertido
,or medio de la +ida mental II en una emo$i*n $on lo% ne$e%ario% $om,onente% $ogniti+o%: an%iedad.
C=ui>0 la tienda ya e%t/ $erradaD. Ho% %i%tema% de +alore% a%$endente% Oel lo$u% $erAleo lo% nA$leo% del
$ere#ro #a%al anterior el nA$leo del ra.e y el 8i,ot0lamoO en+an una $om#ina$i*n ,arti$ular de
neurotran%mi%ore% 1ue re.le@an 8a%ta 1u/ ,unto %on de%ta$ada% o %o#re%aliente% toda% e%ta% %eNale%. El
nA$leo de#e regi%trar la% $on%e$uen$ia% neuronale% de e%ta a$ti+idad O%entimiento% adem0% de
,er$e,$ione% y re$uerdo%.
En e%te ,unto ,uede emerger una $lara in+o$a$i*n del lengua@e y de la +erdadera +ida %u#@eti+a &y
emo$ional)R una ,ar0.ra%i% interior &,o%i#lemente +o$ali>ada) C^Vaya_ Tengo 1ue ir a la tiendaD. B $on
e%ta ,ar0.ra%i% %e ,one en mar$8a todo el %i%tema de memoria del lengua@e a$o,lado en el nA$leo
e%,e$.i$amente a la $orte>a tem,oralR a la $orte>a .rontal ,ara lo% $on$e,to%R y a tra+/% de lo% ,uerto% de
%alida a lo% ganglio% #a%ale% ,ara ,lani.i$ar $*mo #a@ar al gara@e %eguido al .in ,or %eNale% $orti$ale%
motora%.
Todo e%to a$om,aNado 1ui>0 ,or ,e1ueNa% mole%tia% $au%ada% ,or nue%tra Altima $omida y ,or
re$uerdo% .uga$e% de o,ortunidade% ,erdida%. 6ara aNadir un ligero to1ue .reudiano a e%ta ,e1ueNa o#ra
,odemo% de$ir 1ue la Cra>*nD ,or la 1ue tardamo% en $um,lir nue%tra ,rome%a tiene 1ue +er $on un
,e1ueNo e,i%odio rela$ionado $on lo% $a%tigo% 1ue no% im,ona nue%tra madre ,or 8a#er 8e$8o mal lo%
re$ado% y ,or otro% .ra$a%o% en nue%tra +ida.
E%te relato e%t0 lleno de emo$ione% $reen$ia% y de%eo%. 6ero n*te%e 1ue %ea $ual %ea la $om#ina$i*n
el nAmero de e+ento% $ere#rale% 1ue %e ,rodu$en %imult0neamente e% e9traordinario. Alguno% e%t0n
dire$tamente rela$ionado% $on nue%tra an%iedad otro% m0% tarde e%t0 rela$ionado% $on nue%tro% e%.uer>o%
,or $ontrolarla y aun otro% %on %im,lemente $on$urrente%. En otra% ,ala#ra% alguno% e+ento% $ere#rale%
,ueden $on%iderar%e $au%almente $one$tado% mientra% 1ue otro% o$urren en ,aralelo y %on %im,lemente
$oin$idente%. No o#%tante de,endiendo de lo% e+ento% e9terno% o lo% re$uerdo% o nue%tra rea$$i*n .rente
a la an%iedad a1uello 1ue era %im,lemente $oin$idente y no era $au%almente %igni.i$ati+o
ine%,eradamente ,uede tornar%e .uertemente $au%al $am#iar nue%tra aten$i*n $on%$iente y alterar
nue%tro% %entimiento% y a$$ione% de .orma im,re+i%i#le.
E%ta e+o$a$i*n $ua%i %imult0nea de la $om,le@idad del nA$leo din0mi$o y %u $one9i*n $on rutina%
in$on%$iente% e% lo 1ue ,odemo% llamar e%$enario Eame%iano. Ho ,rimero 1ue ,odemo% de$ir %o#re /%te e%
1ue in$lu%o en un animal %in lengua@e #a%ta $on 1ue %u %i%tema ner+io%o ,ueda reali>ar una
$ategori>a$i*n ,er$e,tual y de%arrollar una memoria $on$e,tual ,ara 1ue %e ,re%enten ante /l un nAmero
enorme de a$$ione% ,o%i#le%. En un animal $on $on$ien$ia ,rimaria la% a$ti+idade% del %i%tema ner+io%o
%on im,ul%ada% ,or lo% %i%tema% de +alore% la ,er$e,$i*n el mo+imiento la memoria y el 80#ito. Ha
re$om,en%a o la amena>a de una e%$ena .ormada ,or e+ento% $on $one9ione% $au%ale% y e+ento% no
rela$ionado% $au%almente %e e+alAa en .un$i*n de la e9,erien$ia ,a%ada de e%e animal $on$reto y e%a
e%$ena dirige la $ondu$ta. Ha $ontinua intera$$i*n din0mi$a entre la memoria de +alore%[$ategora% y la
$ategori>a$i*n ,er$e,tual re.le@a la 8i%torial indi+idual iluminada en $ada momento ,or un ,re%ente
re$ordado O$on$ien$ia ,rimaria +ida mental I.
Con la emergen$ia de una $on$ien$ia de orden %u,erior a tra+/% del lengua@e %e ,rodu$e un
a$o,lamiento $on%$iente y e9,l$ito de %entimiento% y +alore% 1ue da $omo re%ultado la% emo$ione% $on
$om,onente% $ogniti+o% 1ue e9,erimenta una ,er%ona Oun %u@eto un yo. Cuando %e ,rodu$e e%te
a$o,lamiento lo% ya de ,or % $om,le@o% e+ento% de la +ida mental 2 %e inter$alan $on lo% de la +ida
mental II 1ue e% aAn m0% $om,le@a. Ha +erdadera %u#@eti+idad %urge del ,oder del di%$ur%o y la met0.ora
y de lo% $on$e,to% del yo el ,a%ado y el .uturo entrela>ado% ,or $reen$ia% y de%eo% 1ue ,ueden
e9,re%ar%e +er#almente. Ha .i$$i*n %e 8a$e ,o%i#le.
Ha .uer>a motri> 1ue te@e e%te ,ortento%o lien>o ,ro+iene toda+a en Altimo an0li%i% de lo%
2JQ
$om,onente% de la $on$ien$ia ,rimaria y la memoria ,or no 8a#lar de lo% a,etito% animale%. El nAmero
de 0rea% $ere#rale% 1ue entran a .ormar ,arte del nA$leo din0mi$o y de lo% ma,a% glo#ale% 1ue %e ,onen
en mar$8a %imult0neamente e% grande .lu$tuante y %u@eto a di+er%o% +n$ulo%. Aun a% lo 1ue ,uede
,are$er un gran nAmero de $ir$uito% y $/lula% a$ti+ado% en un momento dado no ,a%a de %er una ,e1ueNa
.ra$$i*n del nAmero de $om#ina$ione% ,o%i#le% en el re,ertorio de un $ere#ro %ele$$ional. E%
,re$i%amente la ,o%i#ilidad de aNadir nue+a% $om#ina$ione% lo 1ue $on.iere .le9i#ilidad a lo 1ue de otro
modo %era un $om,ortamiento rutinario. Como la ,ro,ia e+olu$i*n el .un$ionamiento del $ere#ro e% un
@uego entre la $on%tan$ia y la +aria$i*n la %ele$$i*n y la di+er%idad. Con el ,oder adi$ional 1ue e@er$e el
lengua@e %o#re un %i%tema %ele$$ional $omo e%te el %igni.i$ado de lo% +alore% ,uede emerger a tra+/% del
de%arrollo de un yo $on%$iente.
<E% el ,en%amiento ne$e%ariamente $on%$iente? Sea $ual %ea el @uego enta#lado ,or lo $on%$iente y lo
in$on%$iente y ,or muy .uertemente 1ue la% rutina% in$on%$iente% ,uedan en o$a%ione% a#rumar la%
de$i%ione% $on%$iente% de%de nue%tro ,unto de +i%ta el ,en%amiento en % re1uiere la $on$ien$ia. -e$larar
1ue todo lo mental e% $on%$iente y 1ue el ,en%amiento e% $on%$iente no e9$luye %in em#argo el enorme
im,a$to de la% rutina% in$on%$iente% a,rendida% o de la% emo$ione% %o#re el ,en%amiento. Como tam,o$o
e9$luye la ,o%i#ilidad de 1ue ,ueda re,rimir%e lo 1ue el yo ,er$i#e $omo una amena>a. Ha% re.le9ione%
e9,ue%ta% en el $a,tulo 2K no% ,ermiten ado,tar e%ta ,o%i$i*n %in ne$e%idad de a.irmar el $ontrol
$on%tante o e9$lu%i+o de nue%tro $om,ortamiento ya ,or ,ro$e%o% $on%$iente% ya ,or rutina%
in$on%$iente%.
!a#r0 1ue e%,erar algAn tiem,o m0% ante% de 1ue ,odamo% +i%uali>ar y %eguir $on detalle lo% ,ro$e%o%
$ere#rale% 1ue a$om,aNan al ,en%amiento en toda %u ,lenitud y $a#al $om,le@idad. 6or el momento
,odemo% $on$luir 1ue lo 1ue o$urre en la $a#e>a $uando un %u@eto tiene un ,en%amiento e% un mont*n de
$o%a%. Fuena ,arte de ella% e% en el $a%o de lo% 8umano% in.orma$i*n $on%$iente. 6uede %er Atil 8a$er%e
alguna% ,regunta%: <-*nde y $u0ndo a,are$ieron en la naturale>a la in.orma$i*n y m0% tarde la
in.orma$i*n $on%$iente? <B 8a%ta 1u/ ,unto %omo% li#re% lo% 8umano% en nue%tro ,en%amiento y
$ono$imiento $uando la in.ormati+idad de la $on$ien$ia de orden %u,erior entra en @uego? A$ometemo%
e%ta% ,regunta% y otra% en el Altimo $a,tulo.
2J5
- 1, -
Prisioneros de la descripcin
;n este 9ltimo cap3tulo 4ol4emos a considerar las conclusiones 8ue hemos alcan6ado en el resto del
libro, esta 4e6 desde una perspecti4a "ilos"ica 8ue podemos denominar realismo limitado% Kncluimos en
este e2ercicio las conclusiones de 8ue no e5iste en la naturale6a ning9n 2ue6 8ue decida las categor3as
"uera de la seleccin natural, 8ue la conciencia es un proceso "3sico corporei6ado en cada indi4iduo
particular, y 8ue esta corporei6acin no puede sustituirse nunca por una mera descripcin% ;sta
corporei6acin es la "uente 9ltima de nuestras descripciones y proporciona la base de lo 8ue sabemos
1a8uello de lo 8ue se ocupa la rama de la "iloso"3a llamada epistemolog3a% La insistencia en la
corporei6acin como "actor cr3tico lle4a consigo la necesidad de prestar atencin al proceso de
desarrollo del cerebro% ;l discurso "ilos"ico por s3 solo no hasta, sino 8ue debe complementar con un
anlisis de los mecanismos cerebrales% Aun8ue ya se ha seFalado la necesidad de @naturali6arA la
epistemolog3a, de cimentarla en la psicolog3a, nosotros sugerimos a8u3 8ue eso no basta7 Teniendo en
cuenta el modo como la in"ormacin y la conciencia aparecieron en la naturale6a, debemos dar un paso
ms para sostener 8ue la epistemolog3a debe estar cimentada en la biolog3a, y espec3"icamente en la
neurociencia% Kndicamos tres importante consecuencias "ilos"icas de este punto de 4ista7 8ue el ser
precede a la descripcin> 8ue la seleccin precede a la lgica> y 8ue, en el desarrollo del pensamiento, la
accin precede al entendimiento%
Nue%tro an0li%i% $ient.i$o de la $on$ien$ia $omo ,ro$e%o y nue%tro /n.a%i% en la% ,ro,iedade%
.undamentale% de la $on$ien$ia ,rimaria ,ueden ,are$er ,arad*@i$o% toda +e> 1ue no%otro% mi%mo% O%ere%
8umano% dotado% de $on$ien$ia de orden %u,eriorO ,ro,or$ionamo% el Ani$o re.erente dire$to ,ara
,lantear y re%,onder ,regunta% %o#re la $on$ien$ia. Naturalmente lo% 8umano% tenemo% $on$ien$ia
,rimaria y e% ,rimaria en el %entido de %er e%en$ial ,ara el de%arrollo de la $on$ien$ia de orden %u,erior.
E% ,or ello ,or lo 1ue le 8emo% ,re%tado tanta aten$i*n. 6ero $on rela$i*n a la% $ue%tione% 1ue no% o$u,an
en e%te Altimo $a,tulo la $on$ien$ia de orden %u,erior toma el lugar $entral en el e%$enario. Nue%tra
,o%i$i*n 8a %ido 1ue la $on$ien$ia de orden %u,erior 1ue in$luye la $a,a$idad de %er $on%$iente de,ende
de la emergen$ia de una $a,a$idad %em0nti$a y en Altimo t/rmino del lengua@e. -e .orma $on$omitante
a,are$e un aut/nti$o yo na$ido de la% intera$$ione% %o$iale% @untamente $on $on$e,to% del ,a%ado y el
.uturo. Im,ul%ado% ,or la $on$ien$ia ,rimaria y el ,re%ente re$ordado ,odemo% ,or medio del
inter$am#io de %m#olo% y de la $on$ien$ia de orden %u,erior $rear narra$ione% .i$$ione% 8i%toria%.
6odemo% ,reguntarno% $*mo y ,or 1u/ ,odemo% $ono$er y %ituarno% a% en el um#ral de la .ilo%o.a.
Con%ideremo% $on mayor detalle la% im,li$a$ione% de nue%tra +i%i*n de la $on$ien$ia e%,e$ialmente
en lo 1ue ataNe a lo 1ue ,odramo% llamar una e,i%temologa de #a%e #iol*gi$a.
2
Como 8emo% di%$utido
en lo% ,rimero% $a,tulo% de e%te li#ro el e%tudio de la $on$ien$ia $omo %u@eto $ient.i$o arro@a lu> %o#re
un ,ro#lema e%,e$ial 1ue $on.ronta el o#%er+ador $ient.i$o. Mientra% %u de%$ri,$i*n a#andone %u
e9,erien$ia .enom/ni$a y ,ueda %u,oner 1ue la mi%ma e9,erien$ia e% $om,artida ,or otro o#%er+ador
am#o% ,odr0n o.re$er una de%$ri,$i*n del mundo .%i$o de%de una ,er%,e$ti+a de Co@o de -io%D. 6ero
$uando el o#%er+ador dirige %u aten$i*n a la de%$ri,$i*n de la $on$ien$ia tiene 1ue en.rentar%e a +ario%
reto% im,ortante% entre ello% el 8e$8o de 1ue la $on$ien$ia e%t/ $or,orei>ada Ani$a y ,ri+adamente en
$ada indi+iduo 1ue no 8aya ningAn @ue> 1ue de$ida la% $ategora% en la naturale>a %al+o ,or la %ele$$i*n
natural y 1ue la de%$ri,$i*n e9terna de la in.orma$i*n ,or lo% o#%er+adore% $omo un $*digo en el $ere#ro
$ondu$e a ,arado@a%. E%ta% $ue%tione% ,lantean una %erie de ,ro#lema% arduo%: $*mo ,odemo%
,ro,or$ionar una de%$ri,$i*n ade$uada de la% .un$ione% %u,eriore% del $ere#roR $*mo %urge la
in.orma$i*n en la naturale>aR y .inalmente $*mo $ono$emo%: el ,ro#lema $entral de la e,i%temologa.
2. G. M. Edelman Neural Darwinism7 The Theory o " Neuronal Jroup Eelection, Fa%i$ Foo4% Nue+a Bor4 2375R y G. M.
Edelman Bright Air> Brilliant Fire7 Dn the $atter o" the $ind, Fa%i$ Foo4% Nue+a Bor4 233'.
El origen de la in.orma$i*n en la naturale>a
!emo% argumentado 1ue una de la% ,ro,iedade% m0% nota#le% de lo% e%tado% $on%$iente% e% %u
in.ormati+idad: Cada +e> 1ue %e ,rodu$e un e%tado $on%$iente ,arti$ular %e de%$arta en una .ra$$i*n de
%egundo un nAmero ingente de ,o%i#ilidade%. E%te ,ro$e%o de de%$arte re,re%enta la integra$i*n de una
e9traordinaria $antidad de in.orma$i*n en muy ,o$o tiem,o una $a,a$idad 1ue no al$an>a ni de le@o%
ninguna de nue%tra% in+en$ione% in$luido el $om,utador. Una $a,a$idad 1ue %in lugar a duda% no
2J7
a,are$i* %in ,re$edente% e+oluti+o% %ino 1ue %urgi* de e%tru$tura% y %i%tema% re$on.igurado% durante
millone% de aNo% $omo re%ultado de la %ele$$i*n natural. -e 8e$8o ,uede argumentar%e 1ue lo% $ere#ro%
$on%$iente% %on la% .uente% de in.orma$i*n m0% $reati+a% de toda la naturale>a. 6ero del mi%mo modo 1ue
8ay in.inidad de .enoti,o% %on mu$8a% la% .uente% y lo% ti,o% de in.orma$i*n.
<Cu0ndo ,odemo% de$ir 1ue a,are$i* la in.orma$i*n ,or ,rimera +e> en la naturale>a? 6ara re%,onder
a e%ta ,regunta de#emo% $on.rontar una %erie de ,regunta% %u#%idiaria%. <6uede e9i%tir in.orma$i*n %in
1ue 8aya un int/r,rete $on%$iente? <-e#emo% $on%iderar 1ue el orden ,oten$ialmente o#%er+a#le de la
naturale>a e% in.orma$i*n aun en au%en$ia de 8umano%? <E% el $*digo gen/ti$o el +erdadero origen de la
in.orma$i*n? <Ha Ce9i%ten$iaD de leye% naturale% im,li$a 1ue la naturale>a e% $omo un $om,utador?
Como e%ta% ,regunta% %ugieren la in+e%tiga$i*n %o#re el origen de la in.orma$i*n en la naturale>a %e
en.renta a +ario% ,ro#lema% de de.ini$i*n mu$8o% de ello% rela$ionado% $on la di%tin$i*n entre el %u@eto
1ue de%$ri#e y el o#@eto de%$rito. En ,rimer lugar de#emo% ,reguntarno% %i el t/rmino in"ormacin ,uede
utili>ar%e ,ara de%$ri#ir un e%tado de la naturale>a aun $uando no 8aya o#%er+adore% 8umano%. <6uede %er
la in"ormacin un t/rmino o#@eti+o? Si de.inimo% in.orma$i*n $omo una medida de orden en un %i%tema
ale@ado del e1uili#rio enton$e% en +irtud de e%a de.ini$i*n de%de un ,unto de +i%ta de Co@o de -io%D e%
o#@eti+o. Si en $am#io de.inimo% la in.orma$i*n de modo 1ue re1uiera un ,ro$e%o 8i%t*ri$o 1ue
im,li1ue o #ien a la memoria o #ien a un e%tado 8ereda#le enton$e% la in.orma$i*n %*lo ,uede 8a#er
%urgido $on el origen de la +ida.
Ho 1ue ,are$e $laro e% 1ue lo% %i%tema% $a,a$e% de procesar in.orma$i*n a,are$ieron $omo re%ultado
de la e+olu$i*n ,or %ele$$i*n natural. E%ta a.irma$i*n im,li$a 1ue el origen de la in.orma$i*n no %*lo
re1uiere una +aria$i*n y %ele$$i*n ,re+ia% %ino 1ue e%ta %ele$$i*n de#e $ondu$ir a algAn grado de $am#io
8ereda#le. -e%de e%ta ,er%,e$ti+a la ,re%en$ia de la 8ereda#ilidad la +aria$i*n y la %ele$$i*n %on
.a$tore% $rti$o% en la emergen$ia de la in.orma$i*n. E%ta emergen$ia $om,orta una %uerte de ,ro$e%o de
$orre%,onden$ia y e%ta#ili>a$i*n de re%,ue%ta% $on re%,e$to a lo% e%tado% del entorno. 6ero aun1ue e%to%
,ro$e%o% 8ereda#le% e%t0n a%o$iado% a la tran%i$i*n de lo inerte a lo +i+o toda+a no im,li$an un
o#%er+ador %intiente.
Mere$e la ,ena men$ionar 1ue lo% e+ento% %ele$ti+o% 1ue $ondu@eron a la e+olu$i*n del $*digo
gen/ti$o %iguieron un $on@unto de regla% di%tinto 1ue la% leye% de la .%i$a y la 1umi$a 1ue go#iernan lo%
enla$e% $o+alente% de lo% 0$ido% nu$lei$o%. 6ara 1ue ,udieran a,li$ar%e un $on@unto de regla% dar"ini%ta%
%e re1uera $omo mnimo 1ue e9i%tieran enla$e% $o+alente% e%ta#le% 1ue a%eguraran el $re$imiento de lo%
,olmero% de 0$ido% nu$lei$o% 1ue e%to% ,olmero% ,udieran re,li$ar%e y 1ue ,udieran ,rodu$ir%e
muta$ione%. 6ero el ingrediente 1ue %o#re+ino a la% leye% de la 1umi$a y la .%i$a .ue 1ue la %ele$$i*n de
la e.i$a$ia #iol*gi$a de lo% .enoti,o% ,udiera e%ta#ili>ar una% %e$uen$ia% de A-N y ARN y no otra%. E%ta%
%e$uen$ia% de $*digo re,re%entan lo% re%iduo% 8i%t*ri$o% de e+ento% de %ele$$i*n generalmente
irre+er%i#le% 1ue a$tuaron %o#re organi%mo% entero% a un ni+el de organi>a$i*n muy %u,erior al del ,ro,io
A-N de manera 1ue la% %e$uen$ia% de nu$le*tido% de $ada gen re.le@an e+ento% 8i%t*ri$o% adem0% de
leye% 1umi$a% y am#o% $on@untamente $on%triNeron el modo en 1ue %urgi* el ,ro$e%amiento de
in.orma$i*n en la naturale>a.
En otro% lugare%
'
8emo% %ugerido 1ue la $a,a$idad de re,etir una a$tua$i*n $on +aria$i*n en $onte9to%
$am#iante% %*lo a,are$i* $on la +ida e% de$ir $on la a,ari$i*n de %i%tema% autorre,li$ati+o% ,or %ele$$i*n
natural. Ha a$$i*n $ontinuada de la %ele$$i*n natural durante la e+olu$i*n dio origen de%,u/% a toda una
+ariedad de %i%tema% ,ara lo% 1ue la memoria e% $ru$ial $ada uno $on e%tru$tura% di%tinta% dentro de $ada
e%,e$ie animal. Ho% e@em,lo% de e%a% e%tru$tura% +an de%de el %i%tema inmunitario a lo% re.le@o% y
.inalmente a la $on$ien$ia. Con.orme a e%ta +i%i*n 8ay tanto% %i%tema% de memoria $omo %i%tema%
$a,a$e% de auto$orrela$i*n $on %u% e%tado% ,re+io% en el tiem,o tanto %i e%o% %i%tema% e%t0n $on%tituido%
,or A-N $omo ,or el .enoti,o 1ue el A-N $on%triNe. Ho 1ue %u#ya$e a la% ,ro,iedade% ,arti$ulare% de
$ada %i%tema de memoria e% la mor.ologa. Ha ,ro,ia memoria e% una ,ro,iedad de %i%tema 1ue ,ermite
+in$ular en el tiem,o $ara$ter%ti$a% %ele$$ionada% $on +alor ada,tati+o. Si la %imetra e% uno de lo%
grande% ,rin$i,io% generale% del uni+er%o .%i$o 1ue garanti>a la% leye% de $on%er+a$i*n en la .%i$a la
memoria en lo% %i%tema% %ele$$ionale% de%de el $*digo gen/ti$o 8a%ta la $on$ien$ia ,uede +er%e $omo un
gran ,rin$i,io general en el dominio #iol*gi$o.
'. Edelman. Bright Air> Brilliant Fire%
<6or 1u/ no $on%iderar enton$e% 1ue la in.orma$i*n %urgi* @untamente $on el $*digo gen/ti$o? El
8e$8o de 1ue e%te $*digo ,or media$i*n de $om,le@a% intera$$ione% ,rotenaO0$ido nu$lei$o da $omo
re%ultado la .orma$i*n de ,rotena% $on e%tru$tura% y .un$ione% de.inida% 8a$e 1ue %ea tentador $on%iderar
1ue el llamado mar$o de le$tura a#ierta de tri,lete% %e$uen$iale% de #a%e% e% in.orma$i*n. -e 8e$8o
$uando lo% $ient.i$o% CleenD el $*digo e%o e% e9a$tamente lo 1ue e%. -e igual modo $uando en di%tinto%
e%tadio% del de%arrollo de un organi%mo di%tinta% regione% del $*digo gen/ti$o %on tran%$rita% y tradu$ida%
a di%tinta% ,rotena% ,odemo% de$ir 1ue lo 1ue %e CleeD e% in.orma$i*n.
2J3
6e%e a ello llamar Cin.orma$i*nD a toda mani.e%ta$i*n de orden o a la memoria #iol*gi$a ,uede no
%er tan Atil $omo re1uerir 1ue en la% tran%a$$ione% de in.orma$i*n ,arti$i,e algAn ti,o de inter$am#io
%im#*li$o o 1ue al meno% la %igni.i$a$i*n e%t/ im,li$ada. Con.orme a e%te ,unto de +i%ta la in.orma$i*n
no a,are$i* 8a%ta la emergen$ia durante la e+olu$i*n de animale% $a,a$e% de inter$am#io% %im#*li$o%
mutuo%. En e%te $a%o de#eramo% $on%iderar 1ue la% a#e@a% %on $a,a$e% de inter$am#iar in.orma$i*n.
6odemo% de$ir enton$e% 1ue ,ara 1ue la% %eNale% o lo% e%tado% .%i$o% $on%tituyan in.orma$i*n de#en
%ati%.a$er%e +aria% $ondi$ione%: &2) -e#e e9i%tir una $a,a$idad de re$ono$imiento de ,atrone% 1ue in$luya
,ero +aya m0% all0 de la% leye% de la 1umi$a y la .%i$a: la dan>a de una a#e@a im,li$a in.orma$i*n ,ero
no a% la .orma$i*n de un $ri%tal. Ha ra>*n e% 1ue el ,rimer $a%o ,ero no el %egundo im,li$a algAn +alor
,rotot,i$o #a%ado en limita$ione% 8i%t*ri$a% o e+oluti+a%. &') 6ara 1ue un e%tmulo o %eNal $on%tituya
in.orma$i*n en %u origen o en %u t/rmino &o en am#o%) de#e 8a#er organi%mo% +i+o% dotado% de un
$ere#ro y una .i%iologa 1ue le% ,ermitan la ele$$i*n y la $omuni$a$i*n. E%te re1ui%ito de%$arta la%
intera$$ione% mole$ulare% ,or %o.i%ti$ada% 1ue %eanR lo% e+ento% a e%$ala %u#mi$ro%$*,i$a o $*%mi$aR y
lo% organi%mo% &$omo la% ame#a%) 1ue no e%t0n dotado% de una memoria ela#orada. 6odemo%
,reguntarno% ,or e@em,lo %i lo% tro,i%mo% de la% #a$teria% o la alimenta$i*n de lo% ,roto>oo% $om,ortan
un inter$am#io de in.orma$i*n. En lo% t/rmino% a$ordado% e%to% $om,ortamiento% no ,ueden meter%e en
el mi%mo %a$o 1ue lo% de lo% animale% dotado% de un %i%tema ner+io%o ela#orado 1ue le% ,ermita
$omuni$ar%e re$ordar y a,render.
En $ual1uier $a%o la in.orma$i*n e% un $on$e,to #iol*gi$o. En lo% 8umano% dotado% de lengua@e
llega a e9tremo% e91ui%ito% de ela#ora$i*n O$*digo% arti.i$iale% an0li%i% $ient.i$o% demo%tra$ione%
l*gi$a% $rea$ione% matem0ti$a% o mani.e%ta$ione% e%tra.alaria% $omo el .rene% del mer$ado de +alore% o
la lo$ura de la% mu$8edum#re%. E%to% logro% #a%ado% en la $on$ien$ia de orden %u,erior no de#en
tentarno% a %u,oner %in em#argo la e9i%ten$ia de un ,atr*n Ani$o de %inta9i% en la naturale>a &$omo la
%inta9i% 1ue introdu$imo% en un di%$o de ordenador) ni tam,o$o la e9i%ten$ia de un $*digo e%,e$ial en el
.un$ionamiento de la% neurona%. E%ta% %u,o%i$ione% no e%t0n #ien .ormulada%R aun1ue ,ara $on%truir
in.orma$i*n 8aga .alta una tran%a$$i*n reali>ada $on una e%tru$tura %urgida de la e+olu$i*n e%e ,ro$e%o
no e%t0 dirigido. ,or la %inta9i%. Ha naturale>a no e% un $om,utador y la %inta9i% no emergi* en la
naturale>a 8a%ta 1ue entraron en e%$ena lo% 8omnido% $on $a,a$idad de lengua@e.
Sea $ual %ea el e+ento e+oluti+o 1ue de%eemo% $on%iderar 1ue re,re%enta el ini$io de la +erdadera
in.orma$i*n O,or e@em,lo lo% inter$am#io% de %eNale% entre indi+iduo% im,ul%ado% ,or ne$e%idade%
ada,tati+a%O la% $on$lu%ione% al$an>ada% en e%te li#ro %ugieren 1ue 1ui>0 el logro m0% tra%$endental de la
e+olu$i*n 8aya o$urrido m0% tarde. No% re.erimo% al %alto tra%$endente de lo% %i%tema% ner+io%o%
%en$illo% en lo% 1ue el inter$am#io de %eNale% %e reali>a de .orma m0% o meno% ai%lada en %u#%i%tema%
ner+io%o% m0% o meno% %e,arado% a lo% %i%tema% ner+io%o% $om,le@o% #a%ado% en la din0mi$a de la%
intera$$ione% de reentrada en lo% 1ue %e integra muy r0,idamente una enorme $antidad de %eNale% en un
Ani$o ,ro$e%o neuronal 1ue $on%tituye el nA$leo din0mi$o. E%ta integra$i*n $ondu$e a la $on%tru$$i*n de
una e%$ena 1ue rela$iona la% %eNale% de muy di%tinta% modalidade% $on la memoria #a%ada en toda una
8i%toria de e+olu$i*n y en la e9,erien$ia ,er%onal del indi+iduo fun ,re%ente re$ordado. E%ta e%$ena
integra y genera una e9traordinaria $antidad de in.orma$i*n en una .ra$$i*n de %egundo. 6or ,rimera +e>
en la e+olu$i*n la in.orma$i*n ad1uiere un nue+o ,oten$ial Ola ,o%i#ilidad de la %u#@eti+idad. E%
in.orma$i*n C,ara alguienD: en %uma %e $on+ierte en $on$ien$ia.
!emo% a.irmado 1ue la% .orma% %o.i%ti$ada% de inter$am#io de in.orma$i*n de%arrollada% ,or lo%
8umano% no ,ueden $on$e#ir%e %in la ,re%en$ia de la $on$ien$ia. Con la a,ari$i*n del Corno sapiens y de
la $on$ien$ia de orden %u,erior .ue ,o%i#le $rear %i%tema% de %m#olo% %int0$ti$amente ri$o% $rear
$*digo% $rear in$lu%o l*gi$a. Con el tiem,o %e $rearon m/todo% de an0li%i% $ient.i$o 1ue lle+aron a la
.ormula$i*n de leye% naturale%. 6ara no%otro% e%a% leye% %on in.orma$i*n. 6ara la naturale>a .uera de
no%otro% <1u/ e% lo 1ue %e inter$am#ia: energa o in.orma$i*n $odi.i$ada? <Viene de $*digo o %e
$odi.i$a?
J
<=u/ .ue ,rimero: la #iologa o la l*gi$a?
J. E. A. :8eeler At Come in the ?ni4erse% Ameri$an In%titute o. 68y%i$% Nue+a Bor4 233K.
Sele$$ioni%mo y l*gi$a
Vi+imo% en un mundo dominado ,or $om,utadore% e in.orm0ti$a. En nue%tro% da% ,en%ar en el
$ere#ro $omo %i .uera una %uerte de ordenador un di%,o%iti+o #a%ado en la l*gi$a %e 8a $on+ertido en
lugar $omAn. Aun1ue no $reemo% 1ue e%te ,unto de +i%ta %ea de.endi#le ,lantea una intere%ante $ue%ti*n
e,i%temol*gi$a: Al ni+el m0% .undamental <$u0nto% %on lo% modo% de ,en%amiento? <E% la l*gi$a el
Ani$o?
En un %entido ,uramente .ormal alguno% .il*%o.o% 8an de.inido la l*gi$a $omo el e%tudio de toda% la%
2K(
rela$ione% %enten$iale% in+ariante% $on re%,e$to a la %u%titu$i*n l/9i$a. CTodo% lo% A %on F. S e% A.R luego
S e% FD indi%tintamente de a 1u/ %e re.ieran A F o S. En un mar$o m0% am,lio y ,%i$ol*gi$o la l*gi$a
,uede $on%iderar%e el e%tudio de la% rela$ione% entre e%ta% $ue%tione% .ormale% y la intui$i*n &o
re$ono$imiento de ,atrone%). E%ta Altima de.ini$i*n no ,are$e tan lim,ia y arreglada ,ero no% lle+a a
,reguntarno%: <Cu0l e% la $one9i*n entre la $a,a$idad de re$ono$er e identi.i$ar ,atrone% la $a,a$idad de
,en%ar y la $a,a$idad de reali>ar o,era$ione% l*gi$a%? E%ta Altima $a,a$idad ,uede e%tar me$ani>ada
,ero $omo im,li$a el teorema de GYdel 8ay $ierta% rela$ione% matem0ti$a% $uya $orre$$i*n o
in$orre$$i*n no ,uede demo%trar%e $on un %i%tema $o8erente de a9ioma%. No o#%tante a menudo %e 8a
argumentado 1ue el $ere#ro e% una e%,e$ie de $om,utador y 1ue en $on%e$uen$ia ,uede de%$ri#ir%e $omo
una m01uina de Turing.
Una m01uina de Turing uni+er%al ,uede lle+ar a $a#o $ual1uier %e$uen$ia de o,era$ione% l*gi$a% y de
a$uerdo $on la te%i% de C8ur$8O6o%t ,uede reali>ar $ual1uier %e$uen$ia de ,ro$edimiento% e.e$ti+o% o
algoritmo% e9a$tamente e%,e$i.i$ado% &+/a%e la .igura 25.2). E%ta e% una ,odero%a 8a#ilidad y e% de
%u,oner 1ue e% e%ta $a,a$idad la 1ue 8a lle+ado a %ugerir 1ue el $ere#ro e% una m01uina de Turing. Ba
8emo% di%$utido en otra o$a%i*n ,or 1u/ ra>*n no ,uede %er a%. En ,o$a% ,ala#ra% el argumento e% $omo
%igue: Cada $ere#ro e%t0 .ormado de tal modo 1ue %u% $one9ione% y din0mi$a %on enormemente +aria#le%
al ni+el de la% %ina,%i%. E% un %i%tema %ele$$ional y ,or lo tanto $ada $ere#ro e% Ani$o. E%a uni$idad e
im,re+i%i#ilidad ,ueden %er im,ortante% ,ara $ierta% o,era$ione% $ere#rale% y de#en tener%e en $uenta al
$on%iderar $ual1uier o,era$i*n $ere#ral ,arti$ular. Adem0% la .un$i*n $ere#ral e% degenerada:
En.rentada% a un $onte9to im,rede$i#le e%tru$tura% $ere#rale% i%om*r.i$a% a m0% de un ni+el de
$on%tru$$i*n y o,era$i*n ,ueden $ondu$ir al mi%mo re%ultado o .un$i*n. M0% aAn mu$8a% o,era$ione%
$ere#rale% de la ,er$e,$i*n y la memoria %on no re,re%enta$ionale% $on%tru$ti+a% y de,endiente% del
$onte9to y no e%t0n ne$e%ariamente guiada% ,or un ,ro$edimiento e.e$ti+o ,or1ue %u% o,era$ione% $la+e
im,li$an la %ele$$i*n no la in%tru$$i*n y no 8ay e+iden$ia alguna de la e9i%ten$ia de $*digo% neuronale%
riguro%o% o ,ree%ta#le$ido% $omo en lo% $om,utadore%. Finalmente la% entrada% del entorno y el $onte9to
de %eNale% 1ue re$i#e el $ere#ro no e%t0n e%,e$i.i$ada% de .orma Ani$a o un+o$aR en otra% ,ala#ra%
aun1ue o#ede$e la% leye% de la .%i$a no %e $om,orta $omo un ordenador.
FIGURA 25.2 -IAGRAMA -E UNA MG=UINA -E TURING. Cuando un ,rograma de%igna una a$$i*n $omo %e mue%tra en
la .igura $am#ia el e%tado S de la m01uina y e%te $am#io altera el %iguiente ,a%o ,re%$rito ,or el $on@unto de in%tru$$ione% ,re$i%a%.
Ho% $ere#ro% no .un$ionan a%.
Si el $ere#ro no e% una m01uina de Turing ne$e%itamo% otra e9,li$a$i*n de %u .un$ionamiento. E%a
e9,li$a$i*n no% la ,ro,or$iona la teora de la %ele$$i*n de gru,o% neuronale% &TSGN). Como ya 8emo%
+i%to una %erie de %imula$ione% #a%ada% en la TSGN demue%tra la $a,a$idad de re$ono$imiento de
,atrone% y la $ategori>a$i*n .un$ional. Adem0% una gran ma%a de o#%er+a$ione% y e9,erimento% no %*lo
indi$a 1ue en el $ere#ro %e ,rodu$en e+ento% %ele$$ionale% %ino 1ue %ugiere 1ue #uena ,arte de toda e%a
e+iden$ia a,arentemente di%,ar ,uede re$on$iliar%e $on un an0li%i% de e%o% e+ento%. !emo% dado ,or
e%ta#le$ido 1ue tra% la a,ari$i*n del $ere#ro durante la e+olu$i*n ,or %ele$$i*n natural 1ue e%ta#le$i* la%
$on%tri$$ione% ,or +alore% y la% ,rin$i,ale% e%tru$tura% $ada $ere#ro indi+idual o,era ,or un ,ro$e%o de
2K2
%ele$$i*n %om0ti$a. En lugar de ir guiado ,or un $on@unto de procedimientos selecti4os, e% go#ernado ,or
un $on@unto degenerado de estructuras e"ecti4as, $uya din0mi$a ,ermite 1ue %u% a$ti+idade%
$orrela$ionada% %ur@an ,or e+olu$i*n y no ,or media$i*n de regla% l*gi$a%.
Claramente %i el $ere#ro e+olu$ion* de e%ta manera y %i e%ta e+olu$i*n ,ro,or$ion* la% #a%e%
#iol*gi$a% ,ara el e+entual de%$u#rimiento y re.inamiento de lo% %i%tema% l*gi$o% en la $ultura 8umana
,odemo% $on$luir 1ue en un %entido generati+o la %ele$$i*n e% m0% ,otente 1ue la l*gi$a. E% la %ele$$i*n
Onatural o %om0ti$aO lo 1ue dio origen al lengua@e y a la met0.ora y e% la %ele$$i*n no la l*gi$a lo 1ue
%u#ya$e al re$ono$imiento de ,atrone% y al ,en%amiento $on met0.ora%. A% ,ue% el ,en%amiento %e #a%a
en Altimo t/rmino en nue%tra e%tru$tura e intera$$ione% $or,orale% lo 1ue limita 8a%ta $ierto ,unto %u
,oten$ia. Nue%tra $a,a$idad de re$ono$imiento de ,atrone% ,uede no o#%tante %u,erar el ,oder de
demo%trar ,ro,o%i$ione% mediante la l*gi$a. Al .in y al $a#o el ,en%amiento 8umano $on%$iente ,uede
$rear nue+o% a9ioma% mientra% 1ue el $om,utador no ,uede lo $ual no im,li$a ,or %u,ue%to 1ue la
%ele$$i*n ,ueda tomar el lugar de la l*gi$a $omo no niega tam,o$o el enorme ,oder de la% o,era$ione%
l*gi$a%.
En el dominio de lo% organi%mo% o de lo% arte.a$to% 1ue 1ui>0 un da lleguemo% a $on%truir
$on@eturamo% 1ue %*lo 8ay do% ti,o%: m01uina% de Turing y %i%tema% %ele$$ionale%. En la medida 1ue
e%to% Altimo% ,re$edieron a la emergen$ia de lo% ,rimero% en la e+olu$i*n de#emo% $on$luir 1ue la
%ele$$i*n e% #iol*gi$amente el ,ro$e%o m0% .undamental. En $ual1uier $a%o la $on@etura intere%ante e%
1ue a lo 1ue ,are$e %*lo e9i%ten do% modo% ,ro.undamente di%tinto% de reali>ar el ,en%amiento: el
%ele$$ioni%mo y la l*gi$a. En$ontrar o demo%trar la e9i%ten$ia de una ter$era +a %era %in duda un
momento de gran tra%$enden$ia en la 8i%toria de la .ilo%o.a.
A%er$ione% .ilo%*.i$a%
Sean $uale% %ean lo% ,odere% y lo% lmite% de un ,ro$e%o de ,en%amiento $or,orei>ado y re%ultado de
la %ele$$i*n natural y la %ele$$i*n de gru,o% neuronale% e%te ,ro$e%o de ,en%amiento 8a dado origen a
una notoria ,ro,en%i*n a 8a$er%e ,regunta% a$er$a del %igni.i$ado Altimo de la% $o%a% Ola% ,regunta% de la
.ilo%o.a. -o% de la% grande% rama% de la .ilo%o.a %on la meta.%i$a 1ue %e o$u,a de la naturale>a Altima
de la realidad y la e,i%temologa 1ue %e o$u,a de lo% .undamento% y @u%ti.i$a$i*n del $ono$imiento y la%
$reen$ia%. E%ta% do% rama% e%t0n 8a%ta $ierto ,unto ligada% e intere%an a%imi%mo a otra% 0rea% del
$ono$imiento 8umano rela$ionada% $on lo% +alore% ,or e@em,lo la /ti$a y la e%t/ti$a. <Tiene una teora
de la $on$ien$ia im,li$a$ione% ,ara nue%tro a$er$amiento a e%ta% $ue%tione%? Creemo% 1ue a% e%.
=ui>0 la me@or manera de %u%tentar e%ta ,ro,o%i$i*n %ea $on%iderando $ierta% $ue%tione% de la
e,i%temologa y la meta.%i$a y %u $one9i*n $on $ue%tione% $ient.i$a%. Creemo% 1ue e9i%te un mundo
real el de%$rito ,or la% leye% de la .%i$a 1ue ,or lo 1ue %a#emo% %e a,li$an %iem,re. En tanto 1ue
8umano% de#emo% %eguir e%a% leye% %in e9$e,$i*n ,or1ue 8emo% e+olu$ionado en e%te mundo de%de
nue%tro% antiguo% orgene% animale%. En tanto 1ue %i%tema% +i+o% e%tamo% %u@eto% adem0% a limita$ione%
e+oluti+a% no $on%iderada% ,or la% leye% de la .%i$a. Ha $on$ien$ia aun1ue e%,e$ial %urgi* $omo
re%ultado de inno+a$ione% e+oluti+a% en la mor.ologa del $ere#ro y el $uer,o. Ha mente %urge del $uer,o
y de %u de%arrolloR e%t0 $or,orei>ada y e% ,or tanto ,arte de la naturale>a. Toda% e%ta% a%er$ione% %e
%iguen de lo 1ue 8emo% llamado en el $a,tulo ' la %u,o%i$i*n .%i$a y la %u,o%i$i*n e+oluti+a do% de la%
%u,o%i$ione% 1ue %u#ya$en a nue%tra teora.
Una +e> 8emo% a$ordado 1ue e%ta% %u,o%i$ione% e%t0n @u%ti.i$ada% ,or una am,lia e+iden$ia ,odemo%
identi.i$ar alguna% $on%e$uen$ia%. En ,rimer lugar de#emo% re$8a>ar la %u,o%i$i*n $arte%iana del
duali%mo a% $omo $ual1uier .orma de ideali%mo. 6or tanto no ,odemo% a$e,tar la ,o%i$i*n ado,tada ,or
a1uello% 1ue a#ra>an una meta.%i$a materiali%ta $om#inada $on una e,i%temologa duali%ta ra$ionali%ta o
ideali%ta. 6or otro lado de#emo% mo%trarno% e%$/,ti$o% re%,e$to a la% e9,li$a$ione% redu$$ioni%ta%
e9trema% 1ue ,retenden e9,li$ar la $on$ien$ia %o#re la #a%e de la me$0ni$a $u0nti$a al tiem,o 1ue
de%atienden lo% 8e$8o% de la e+olu$i*n y la neurologa. El mi%mo e%$e,ti$i%mo ataNe a lo% intento% ,or
im#uir el mundo entero de ,ro,iedade% de la $on$ien$ia Oel ,anO,%i1ui%mo.
A la% ,o%i$ione% meta.%i$a% y e,i%temol*gi$a% 1ue ado,tamo% la% 8emo% denominado reali%mo
limitado y e,i%temologa de #a%e #iol*gi$a re%,e$ti+amente.
K
Una idea $la+e de la 1ue de,enden tanto el
reali%mo limitado $omo la e,i%temologa de #a%e #iol*gi$a e% la no$i*n de 1ue lo% $on$e,to% no %on en
,rimera in%tan$ia %enten$iale%. E% de$ir lo% $on$e,to% no %on ,ro,o%i$ione% de un lengua@e &el u%o
$omAn de e%te t/rmino) %ino 1ue %on $on%tru$$ione% 1ue el $ere#ro de%arrolla al le+antar ma,a% de %u%
,ro,ia% re%,ue%ta% al lengua@e. -el mi%mo modo 1ue la% %eNale% del mundo no e%t0n organi>ada% $omo
in.orma$i*n ante% de intera$tuar $on el $ere#ro tam,o$o el lengua@e e%t0 e%,e$i.i$ado en t/rmino% de una
gram0ti$a uni+er%al gen/ti$amente 8eredada. -e%de nue%tro ,unto de +i%ta lo% $on$e,to% ,re$eden al
2K'
lengua@e 1ue %e de%arrolla ,or medio% e,igen/ti$o% ,ara me@orar .uturo% inter$am#io% $on$e,tuale% y
emo$ionale%.
K. G. M. Edelman The Remernbered Present7 A Biological Theory o" !onsciousness, Fa%i$ Foo4% Nue+a Bor4 2373.
Ha $on$ien$ia e% una ,ro,iedad din0mi$a de un ti,o e%,e$ial de mor.ologa Ola malla de reentrada del
%i%tema talamo$orti$alO en %u intera$$i*n $on el entorno. Nue%tro $ono$imiento del mundo real e% el
re%ultado de intera$$ione% .%i$a% ,%i$ol*gi$a% y %o$iale% de nue%tra mente y nue%tro $uer,o $on el
mundo. Sin em#argo e%ta% intera$$ione% no $om,ortan una tran%.eren$ia dire$ta de in.orma$i*n ,or lo
1ue de#emo% re$8a>ar el reali%mo ingenuo la ,o%i$i*n 1ue %o%tiene 1ue la ,er$e,$i*n de lo% o#@eto% e%
dire$ta y 1ue la% $ualidade% 1ue ,er$i#imo% %on realmente la% de lo% o#@eto% ,er$i#ido%. El reali%mo
#a%ado en la ,er$e,$i*n de#e limitar%e de a$uerdo $on lo% medio% 1ue el $uer,o tiene a %u di%,o%i$i*n
,ara e.e$tuar la ,er$e,$i*n. Ha mayora de e%to% medio% aun1ue enormemente ,otente% %on indire$to% y
de al$an$e limitado de manera 1ue $on%triNen el modo en 1ue nue%tro $ere#ro de%arrolla %u% %i%tema%
$on$e,tuale%. -e#emo% $on$luir enton$e% 1ue nue%tro reali%mo de#e %er limitado al meno% 8a%ta $ierto
,unto.
Naturalmente a medida 1ue la% ,er%ona% $on%$iente% $on $a,a$idad de lengua@e %e de%arrollan y
$omuni$an en el %eno de una $ultura %u $a,a$idad $on$e,tual %e enri1ue$e e9traordinariamente. Ho%
,rodu$to% de e%te enri1ue$imiento ,or e@em,lo la l*gi$a y la matem0ti$a ,ueden tra%$ender alguna% de
la% limita$ione% .enot,i$a% de la mente ligada al $uer,o y eliminar alguna% de la% re%tri$$ione% 1ue e%ta%
limita$ione% no% im,onen. -e 8e$8o la% $ategora% ,er$e,tuale% #a%ada% en e%tru$tura% neuronale%
re.or>ada% ,or la $ategori>a$i*n $on$e,tual y a%i%tida% ,or la ,lani.i$a$i*n y ele$$i*n $on%$iente% en un
medio lingT%ti$o 8an $ondu$ido al de%arrollo de lo% e9traordinario% %i%tema% de ,en%amiento 1ue
%u#ya$en a la in+e%tiga$i*n $ient.i$a del mundo. El a%,e$to m0% im,ortante 1ue emerge del tra#a@o
re%eNado en e%te li#ro e% 1ue la in+e%tiga$i*n $ient.i$a de la $on$ien$ia e% tam#i/n $o8erente $on lo%
8e$8o% de la indi+idualidad y %u#@eti+idad 8umana%.
Ante% del ad+enimiento de la% moderna% ,%i$ologa y neuro$ien$ia e9,erimentale% la e,i%temologa
%e #a%a#a Ani$amente en $ue%tione% normati+a% y en el ,en%amiento %o#re el ,en%amiento. 6ero de%de lo%
tiem,o% de C8arle% -ar"in y a la lu> de lo% a+an$e% $ient.i$o% re$iente% %e 8a %ugerido la ne$e%idad de
Cnaturali>arD la e,i%temologa de $imentarla en la ,%i$ologa $ondu$ti%ta.
L
6ero la e,i%temologa
naturali>ada ine+ita#lemente %e 1ueda en la e%timula$i*n de la% $a,a% de re$e,tore% Ola retina la ,iel la%
,a,ila% gu%tati+a%O y aun1ue in$luye el an0li%i% del lengua@e no %e o$u,a ,ara nada del .un$ionamiento
del $uer,o y del $ere#ro. En nue%tra o,ini*n e%ta ,o%i$i*n e% in%u.i$iente: Ha e,i%temologa de#e e%tar
$imentada en la #iologa y e%,e$ialmente en la neuro$ien$ia y en la teora de la $on$ien$ia 1ue ,or
%u,ue%to in$luye la ,%i$ologa. 6or $on%iguiente re$8a>amo% lo% e%.uer>o% de lo% ,%i$*logo%
$ondu$ti+i%ta% de naturali>ar la e,i%temologa ,or la +a Ani$a de la ,%i$ologa $ondu$tual.
Q
Una
e,i%temologa de #a%e #iol*gi$a no %*lo ,ermitira ree9aminar #a@o una nue+a lu> alguna% $ue%tione% ,or
e@em,lo la ,o%i#ilidad de un C%int/ti$o a ,rioriD %ino 1ue %er+ira ,ara $rear una #a%e mu$8o m0% am,lia
,ara el ,en%amiento %o#re el ,en%amiento y lo% %entimiento%. Adem0% no limitara nue%tra% de%$ri,$ione%
a la .rontera entre nue%tra ,iel y el re%to de nue%tro mundo. B lo 1ue e% aAn m0% im,ortante a#rira
nue%tra indaga$i*n ,ara in$luir lo% %entimiento% y la% emo$ione% en t/rmino% de me$ani%mo% $or,orale%
1ue +an mu$8o m0% all0 de la mera $om,uta$i*n.
L. :. V. =uine CE,i%temology Naturali>edD en Dntological Relati4ity and Dther ;ssays, Colum#ia Uni+er%ity 6re%%
Nue+a Bor4 23Q3R +/a%e tam#i/n !. Wom#lit8 Naturali6ing ;pistemology, MIT 6re%% Cam#ridge. Ma%%. 233K.
Q. En e%,e$ial =uine CE,i%temology Naturali>edD.
Aun1ue e%to% intento% rinden el de#ido re$ono$imiento $ient.i$o al dominio %u#@eti+o el
%u#@eti+i%mo en % mi%mo no o.re$e una #a%e %*lida %o#re la 1ue erigir el $ono$imiento $ient.i$o de la
mente. En $on%e$uen$ia re$8a>amo% la .enomenologa y el intro%,e$$ioni%mo @untamente $on el
$ondu$ti%mo .ilo%*.i$o. Creemo% 1ue lo% me$ani%mo% interno% de la $on$ien$ia ,ueden e9,lorar%e
$ient.i$amente %in tener 1ue re$urrir e9$lu%i+amente al $ondu$ti%mo %im,le o a la intro%,e$$i*n. Ha
,rimera de e%ta% ,o%i$ione% ,one al o#%er+ador .uera de lo% .en*meno% $la+e mientra% 1ue el %egundo
%u,one .al%amente 1ue al tomar el ,en%amiento ,or % mi%mo ,ueden anali>ar%e la% #a%e% %u#ya$ente% de
la e9,erien$ia $on%$iente.
Ado,tar la ,o%i$i*n de una e,i%temologa de #a%e #iol*gi$a $am#ia la .orma de +er e%e agente $a,a>
de .i$$i*n ,ero Atil el o#%er+ador $ient.i$o. Como Er"in S$8rYdinger 8i>o notar en $ierta o$a%i*n un
$ient.i$o no introdu$e %en%a$i*n o ,er$e,$i*n en %u% teora%. -e%,u/% de eliminar la mente de la
naturale>a no ,uede e%,erar en$ontrarla en ella. Ado,tar un ,unto de +i%ta de Co@o de -io%D ,ara
o#%er+ar una ,er%ona indi+idual de%de .uera de@a al o#%er+ador $ient.i$o $on una imagen em,o#re$ida de
la mente y ,uede $ondu$ir a la $on$lu%i*n ,arad*@i$a de 1ue la $on$ien$ia no e% m0% 1ue un $uello de
2KJ
#otella en una $a%$ada de ,ro$e%amiento de in.orma$i*n un $uello de #otella 1ue en un momento
determinado no ,uede $ontener m0% all0 de Cuno% ,o$o% ,eda>o%D de in.orma$i*n. !emo% in%i%tido en
$am#io en 1ue ,ara e9aminar la $on$ien$ia el o#%er+ador de#e mirar el $ere#ro de%de dentro en
t/rmino% de lo 1ue a.e$ta a lo% ,ro$e%o% neuronale% %u#ya$ente%. -e%de e%te ,unto de o#%er+a$i*n el
o#%er+ador de%$u#rir0 un ,ro$e%o .%i$o uni.i$ado de la mayor $om,le@idad Oun ,ro$e%o 1ue a di.eren$ia
de $ual1uier $o%a 1ue 8ayamo% $on%truido 8a%ta a8ora ,uede integrar r0,idamente una $antidad inmen%a
de in.orma$i*n.
Al ado,tar la ,o%i$i*n de una e,i%temologa de #a%e #iol*gi$a go>amo% de la o,ortunidad de e9tender
nue%tra +i%i*n $ient.i$a de la $ondu$ta animal y de la naturale>a 8umana. E%ta ,o%i$i*n a$e,ta la .%i$a y
la e+olu$i*n $omo lo% do% ,ilare% ,rin$i,ale% de re.le9i*n .ilo%*.i$a ,ara luego ,ro,oner 1ue el e.i$a>
,a,el de%em,eNado ,or la $on$ien$ia e% la $on%tru$$i*n de una e%$ena in.ormati+a &Cel ,re%ente
re$ordadoD) 1ue $one$ta la realidad ,re%ente $on la 8i%toria ,a%ada $argada de +alore% de $ada animal
$on%$iente. Ha e.i$a$ia de la $on$ien$ia en la r0,ida integra$i*n de la in.orma$i*n y la ,lani.i$a$i*n
o.re$e $lara% +enta@a% e+oluti+a%. El +ertido de e%ta% ,lani.i$a$ione% en rutina% in$on%$iente% a,rendida%
e% igualmente e%en$ial ,ara la %u,er+i+en$ia y e%ta% rutina% $on%tituyen una enorme ,ro,or$i*n de lo%
me$ani%mo% #0%i$o% de la $ondu$ta. En realidad la $on$ien$ia e9,lota e%ta% rutina% 1ue le ,ermiten una
me@or ,lani.i$a$i*n y la ,o%i#ilidad de a,render a$to% $ada +e> m0% $om,le@o%.
Aun1ue no ,uede negar%e la e.i$a$ia de lo% me$ani%mo% no $on%$iente% la e,i%temologa de #a%e
#iol*gi$a $on%idera a la $on$ien$ia una $ondi$i*n %ine 1ua non de lo% a$to% mentale%. Sin entrar en
$ontro+er%ia% %o#re de.ini$ione% tomamo% la ,o%i$i*n de 1ue el ,en%amiento e% un ,ro$e%o $on%$iente
#a@o el $ual %u#ya$e una ,ro.unda e%tru$tura de lo% ne$e%ario% me$ani%mo% no $on%$iente% entre ella% la
memoria no re,re%enta$ional lo% lmite% im,ue%to% ,or lo% +alore% y la a$$i*n de lo% a,/ndi$e% $orti$ale%
$omo lo% ganglio% #a%ale% el 8i,o$am,o y el $ere#elo.
Ha in$or,ora$i*n de lo% %i%tema% de +alore% $omo limita$ione% ne$e%aria% %o#re el .un$ionamiento del
$ere#ro $omo %i%tema %ele$$ional enla>a la +i%i*n de la e,i%temologa de #a%e #iol*gi$a y la +i%i*n de 1ue
la% emo$ione% %on .undamentale% tanto ,ara lo% orgene% $omo ,ara el a,etito de ,en%amiento $on%$iente.
Como de$a S,ino>a la% emo$ione% ,ueden re,re%entar un +n$ulo 8umano ,ero a ,e%ar de la a,arente
,arado@a $reemo% ,ro#a#le 1ue .ueran %o#re todo la% emo$ione% la% 1ue im,ul%aron a lo% 8umano% a
le+antar %u magn.i$o edi.i$io de ,en%amiento. Ho% %i%tema% de +alore% y la% emo$ione% %on e%en$iale%
,ara el .un$ionamiento %ele$$ional del $ere#ro 1ue %u#ya$e a la $on$ien$ia. Ha .utura in+e%tiga$i*n %o#re
e%to% %i%tema% y %o#re %u modi.i$a$i*n ,or el a,rendi>a@e de#era arro@ar lu> %o#re una $ue%ti*n
im,ortante: el lugar 1ue o$u,an lo% +alore% en un mundo de 8e$8o%.
5
5. :. Wo8ler. The Place o" Balue in a Lorld o" Fact, Hi+erig8t Nue+a Bor4 23J7.
Una Altima ,ala#ra %o#re la e.i$a$ia $au%al de la $on$ien$ia: Si alguien duda toda+a de la e.i$a$ia de
la $on$ien$ia 1ue $om,are el .un$ionamiento de lo% in%e$to% %o$iale% y la% $on%tru$$ione% a#%tra$ta% de
,oeta% $om,o%itore% matem0ti$o% y $ient.i$o%. Sin la +ida la% intrin$ada% made@a% $ondu$tuale% de la%
a+i%,a% y la% e%tru$tura% de la% $olonia% de termita% di.$ilmente 8a#ran a,are$ido e%,ont0neamente. 6ero
,or im,re%ionante% 1ue %ean la% $olonia% no ,ueden $om,arar%e $on la grandio%a +i%i*n del uni+er%o 1ue
8a na$ido del .un$ionamiento de la $on$ien$ia de orden %u,erior en lo% %ere% 8umano%. Seguiremo%
de%$ri#iendo nue%tro lugar en el uni+er%o ,or medio de la $ien$ia y al mi%mo tiem,o ,ro$uraremo%
$on%uelo y %igni.i$ado en e%e mi%mo lugar ,or medio del arte. En la reali>a$i*n de am#o% e9tremo% e% la
$on$ien$ia lo 1ue no% ,ro,or$iona la li#ertad y la @u%ti.i$a$i*n.
Ha $on$ien$ia $omo ,ro$e%o .%i$o
A lo largo de todo el li#ro 8emo% argumentado 1ue la $on$ien$ia %urge de $ierto% arreglo% del orden
material del $ere#ro. E9i%te el ,re@ui$io generali>ado de 1ue de$ir de algo 1ue e% material e1ui+ale de
alguna manera a re8u%ar %u entrada en el reino de la% $o%a% e9altada% Ola mente el e%,ritu el ,en%amiento
,uro. Ha ,ala#ra material ,uede u%ar%e ,ara re.erir%e a mu$8a% $o%a% o e%tado%. En el u%o 1ue le 8emo%
dado en e%ta% ,0gina% %e a,li$a a lo 1ue $omAnmente llamamo% el mundo real de la% $o%a% %en%i#le% o
me%ura#le% el mundo 1ue e%tudian lo% $ient.i$o%. E%e mundo e% $on%idera#lemente m0% %util de lo 1ue
,are$e a ,rimera +i%ta. Una %illa e% material &y adem0% modelada ,or no%otro%) una e%trella e% material
lo% 0tomo% y la% ,art$ula% .undamentale% %on materiale% Oe%t0n 8e$8a% de materiaOenerga. El
,en%amiento $orre%,ondiente a C,en%ar en VienaD en $am#io aun1ue .ormulado en t/rmino% materiale%
e% $omo :illiard Van Orman =uine a,unt* un ,ro$e%o de #a%e material ,ero en % mi%mo no material.
<Cu0l e% la di.eren$ia? Ha di.eren$ia e% 1ue el ,en%amiento $on%$iente e% un $on@unto de rela$ione%
$on un %igni.i$ado 1ue +a m0% all0 1ue la %im,le energa o la materia &aun1ue im,li1ue a am#a%). <B la
2KK
mente 1ue dio origen a e%e ,en%amiento? Ha re%,ue%ta e% 1ue e% material y tiene %igni.i$ado. Ha mente %e
%o%tiene %o#re una #a%e material en la .orma de un $on@unto de rela$ione%: Ha a$$i*n del $ere#ro de una
,er%ona y todo% %u% me$ani%mo% de a#a@o arri#a de lo% 0tomo% a la% $ondu$ta% da $omo re%ultado una
mente 1ue ,uede o$u,ar%e de ,ro$e%o% de %igni.i$ado. Mientra% genera e%a% rela$ione% inmateriale% 1ue
%er0n re$ono$ida% ,or e%ta y ,or otra% mente% e%ta mente %e %u%tenta y de,ende $om,letamente de lo%
,ro$e%o% .%i$o% 1ue o$urren en %u ,ro,io .un$ionamiento en a1uella% otra% mente% y en lo% e+ento%
in+olu$rado% en la $omuni$a$i*n. No e9i%ten do% dominio% $om,letamente %e,arado% de mente y materiaR
no 8ay ra>*n ,ara el duali%mo. 6ero o#+iamente e9i%te un dominio $reado ,or el orden .%i$o del
$ere#ro el $uer,o y el mundo %o$ial en el 1ue %e 8a$e $on%$ientemente el %igni.i$ado. E%te %igni.i$ado e%
e%en$ial tanto ,ara nue%tra de%$ri,$i*n del mundo $omo ,ara nue%tra $om,ren%i*n $ient.i$a del mi%mo.
Son la% e9traordinariamente $om,le@a% e%tru$tura% materiale% del %i%tema ner+io%o y del $uer,o lo 1ue da
origen a lo% ,ro$e%o% mentale% din0mi$o% y al %igni.i$ado. No 8a$e .alta %u,oner nada m0% Oni otro%
mundo% ni e%,ritu% ni e9traNa% .uer>a% toda+a ,or de%+elar $omo la gra+edad $u0nti$a.
7
7. R. 6enro%e The ;mperor^s New $ind7 !oncerning !omputers, $inds, and the Laws o" Physics, O9.ord Uni+er%ity
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6re%% Nue+a Bor4 233K.
!ay a1u una maraNa ,or de%enmaraNar: Ho% 8umano% e%t0n dotado% de $a,a$idad de %igni.i$ado y de
,en%amiento ante% de ,o%eer una de%$ri,$i*n $ient.i$a del mundo. Tal de%$ri,$i*n $ient.i$a del mundo
aun $uando %ea $lari.i$ada no ,uede %er ,lenamente $ontra%tada o %o%tenida ,or una %ola ,er%ona durante
un ,eriodo inde.inido de tiem,o. Ha $ien$ia e9,erimental ,re$i%a de intera$$ione% %o$iale% o a lo
mnimo de do% ,er%ona%. Sin em#argo una ,er%ona %ola ,uede tener ,en%amiento% ,ri+ado% 1ue ninguna
de%$ri,$i*n $ient.i$a ,odr0 $a,tar ,lenamente al mi%mo tiem,o 1ue ,uede tener una $om,ren%i*n
$ient.i$a $orre$ta. <=u/ o$urre enton$e% $uando dirigimo% la in+e%tiga$i*n $ient.i$a 8a$ia el $ere#ro y la
mente 8umana? <Cu0le% %on lo% lmite%? <=u/ ,odemo% e%,erar $a,tar y $om,render $on la ayuda de e%e
em,eNo $ient.i$o?
Nue%tra o,ini*n e% 1ue ,odemo% $a,tar la% #a%e% materiale% de la mente in$lu%o 8a%ta el ,unto de
di%,oner de una $om,ren%i*n %ati%.a$toria de lo% orgene% de la% $o%a% e9altada% $omo lo mental. 6ara
$on%eguirlo 1ui>0 8ayamo% de in+entar nue+o% medio% ,ara la o#%er+a$i*n del $ere#ro y %u a$ti+idad.
=ui>0 tengamo% in$lu%o 1ue $on%truir arte.a$to% %eme@ante% a $ere#ro% $one$tado% a .un$ione% $or,orale%
,ara ,oder llegar a $om,render ,lenamente e%o% ,ro$e%o%. Aun1ue el da en 1ue %eamo% $a,a$e% de $rear
e%o% arte.a$to% $on%$iente% toda+a 1ueda le@o% 1ui>0 tengamo% 1ue $on%truirlo% Oe% de$ir u%ar medio%
%int/ti$o%O ,ara ,oder al$an>ar una $om,ren%i*n ,ro.unda de lo% ,ro$e%o% del ,en%amiento. 6or le@o% 1ue
%e en$uentre la .e$8a de %u $on%tru$$i*n %e 8ar0n. Al .in y al $a#o ya %e 8a 8e$8o al meno% una +e>
durante la e+olu$i*n. Ha 8i%toria de la $ien$ia y en e%,e$ial de la $ien$ia #iol*gi$a 8a demo%trado
re,etidamente 1ue la% #arrera% a,arentemente mi%terio%a% o im,ra$ti$a#le% $ontra nue%tro $ono$imiento
%e #a%an en idea% err*nea% o en limita$ione% t/$ni$a%. Ha% #a%e% materiale% de la mente no %on ninguna
e9$e,$i*n.
E%ta ,o%tura no $ontradi$e la $on$lu%i*n de 1ue $ada mente e% Ani$a 1ue no ,uede dar%e de la mente
una de%$ri,$i*n $ient.i$a e98au%ti+a y 1ue no e% una m01uina. =ue nadie #u%1ue a1u nada m%ti$o.
Nue%tra% a%er$ione% a$er$a del orden material y del %igni.i$ado inmaterial no %*lo %on mutuamente
$o8erente% $on un mar$o $ient.i$o %ino 1ue adem0% +i+en en ,ro+e$8o%a %im#io%i%.
<6ri%ionero% de la de%$ri,$i*n o mae%tro% del %igni.i$ado?
Nue%tro an0li%i% %e #a%a en la idea de 1ue %i #ien ,odemo% $on%truir una teora $ient.i$a %en%ata de la
$on$ien$ia 1ue e9,li1ue $*mo la materia %e $on+ierte en imagina$i*n e%a teora no ,uede reem,la>ar a la
e9,erien$ia: Ser no e% de%$ri#ir. Una de%$ri,$i*n $ient.i$a ,uede tener ,oder ,redi$ti+o y e9,li$ati+o
,ero no ,uede tran%mitir dire$tamente la e9,erien$ia .enom/ni$a 1ue de,ende de la ,o%e%i*n de ,o%eer un
$ere#ro y un $uer,o indi+iduale%. En nue%tra teora de la $om,le@idad del $ere#ro no% 8emo% de%e$8o de
la% ,arado@a% 1ue %urgen de %u,oner Ani$amente una ,er%,e$ti+a de Co@o de -io%D ,ara el o#%er+ador
e9terno y al ad8erirno% al %ele$$ioni%mo 8emo% eliminado el 8omAn$ulo. No o#%tante de#ido a la
naturale>a de la $or,orei>a$i*n %eguimo% %iendo 8a%ta $ierto ,unto ,ri%ionero% de la de%$ri,$i*n %*lo
1ue en me@or %itua$i*n 1ue lo% o$u,ante% de la $a+erna de 6lat*n. <6odemo% %ortear e%ta limita$i*n de
nue%tro reali%mo? No $om,letamente. 6ero +ol+amo% a la e9tra+agante idea de la ,o%i#ilidad de
tra%$ender nue%tro% lmite% analti$o% ,or medio% %int/ti$o%. In$lu%o %i en algAn momento del .uturo
llegamo% a $on%truir un arte.a$to $on%$iente 1ue mirabile dictu, tenga $a,a$idad lingT%ti$a ni %i1uiera
enton$e% ,odremo% $ono$er dire$tamente la +erdadera e9,erien$ia .enom/ni$a de e%e arte.a$to indi+idualR
2KL
lo% 8ualia 1ue e9,erimentamo% $ada uno de no%otro% arte.a$to o ,er%ona de%$an%an en nue%tra ,ro,ia
$or,orei>a$i*n nue%tro ,ro,io .enoti,o.
No 8ay en ello mi%terio algunoR la $or,orei>a$i*n en el $uer,o indi+idual e% el ,re$io de admi%i*n
,ara tener una e9,erien$ia $ualitati+a. !ay %in em#argo una nue+a e9ten%i*n de $ono$imiento 1ue %e
a#rira ante no%otro% en e%e nota#le momento de nue%tro +ia@e intele$tual: la o,ortunidad de +er $*mo un
.enoti,o radi$almente di%tinto $a,a> de $on$ien$ia de orden %u,erior $ategori>a el mi%mo mundo el
mundo 1ue $om,artimo%. Ha ,ro#a#ilidad de 1ue e%e .enoti,o %ea $omo el nue%tro o in$lu%o $omo el de
un animal $om,le@o e% minA%$ula. 6ero <,odra tal arte.a$to en %u% de%$ri,$ione% al$an>ar una
generalidad id/nti$a a la nue%tra aun $uando %u $uer,o y %u mente 8ayan re$ogido y re,artido la% %eNale%
de e%te mundo de una .orma radi$almente di%tinta a $omo lo 8a$emo% no%otro%? Si lo 8i$iera 1ui>0
8u#iera 1ue eliminar alguna% de la% limita$ione% de nue%tra ,o%tura de reali%mo.
FIGURA 25.' El nudo del mundo %e ,uede e9,re%ar de mu$8a% manera% $omo ,or e@em,lo en e%ta .igura !ontrapartida, de
Giu%e,,e Ar$im#oldo &2L'5O2L3J) o en e%te .ragmento de un ,oema de Emily -i$4in%on &27J(O277Q):
The brain 1is wider than the EIy1
For 1put them side by side1
The one the other will contain
Lith ;ase 1and Hou1 beside%
El $ere#ro e% mayor 1ue el $ielo
6ue% O,onlo% @unto%
B el uno al otro $ontendr0
F0$ilmente y a ti adem0%.
Ho% lmite% y el al$an$e de la e9,lora$i*n del orden material 1ue da origen a la mente ,ueden a@u%tar%e
o no a e%ta% e%,e$ula$ione%R en $ual1uier $a%o 8ay un ,unto .a%$inante a1u y a8ora 1ue ataNe a la
e98au%ti+idad del em,eNo $ient.i$o: la $ue%ti*n de %i todas la% rela$ione% $on %igni.i$ado al ni+el de la
$on$ien$ia $on%tituyen o#@eto% de e%tudio $ient.i$o. 6en%emo% ,or e@em,lo en la% ora$ione% $on
%igni.i$ado del lengua@e normal o me@or aAn en la% mani.e%ta$ione% ,o/ti$a% re,re%entada% ,or 8umano%
$on%$iente% y %intiente%. Nue%tra $on@etura e% 1ue no %on o#@eto% ade$uado% ,ara el e%tudio $ient.i$o
%al+o en un %entido tri+ial. Su %igni.i$ado y de%$ri,$i*n de%$an%an en un gran nAmero de ,auta% 8i%t*ri$a%
Ani$a%: en multitud de re.eren$ia% am#igua%R y en el $a%o de una de$lama$i*n ,o/ti$a Ani$a &+/a%e la
.igura 25.') en una mue%tra $om,ara#le a nada. 6ara a,re8ender %u %igni.i$ado %e re1uiere tanto la
e9,erien$ia .enom/ni$a Ani$a $omo la $ultura #a%ada en la 8i%toria de $ada indi+iduo 1ue ,arti$i,e en la
mani.e%ta$i*n.
No 1ui%i/ramo% 1ue %e no% entendiera mal. -el mi%mo modo 1ue ,uede e9,li$ar%e la ,ro,ia
$on$ien$ia la in+e%tiga$i*n $ient.i$a ,uede e9,li$ar el origen de la% bases de tale% o#@eto%
mani.e%ta$ione% de$lama$ione%... en el orden material. 6ero aun1ue 1ui>0 %ean o#@eto% m0% dire$tamente
a%e1ui#le% $omo o#@eto% de e%tudio 1ue el origen del $o%mo% %on inade$uado% &%al+o en un %entido
2KQ
tri+ial) $omo %u@eto% $ient.i$o% y el em,eNo $ient.i$o no %er0 nun$a %u.i$iente ,ara de%+elar todo %u
%igni.i$adoR %in em#argo % 1ue de%+elar0n toda %u %igni.i$a$i*n a tra+/% de nue%tra $or,orei>a$i*n
indi+idual y de lo% inter$am#io% gramati$ale% mutuo% 1ue no% dan a$$e%o a una $on$ien$ia de orden
%u,erior.
Si $on%ideramo% 1ue ,ara $a%i todo% no%otro% la +ida %*lo ad1uiere %igni.i$ado en el $aldo .e$undo de
e%to% inter$am#io% no de#emo% temer el agotamiento de la redu$$i*n $ient.i$a. 6ero tam,o$o e%
ne$e%ario in+o$ar e9,li$a$ione% m%ti$a% ,ara e9,li$ar toda e%a ri1ue>a. Fa%ta $on re$ono$er 1ue alguno%
o#@eto% $on #a%e $ient.i$a no %on o#@eto% a,ro,iado% ,ara el e%tudio $ient.i$o. Alegr/mono% de ello.
Aun1ue %igamo% %iendo ,ri%ionero% de la de%$ri,$i*n 8allamo% la li#ertad en la gram0ti$a.
2K5
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autor y el ,ermi%o ,ara la re,rodu$$i*n de im0gene%.)
60gina 7. Com,o%i$i*n a ,artir de un detalle de La !reacin de Adn, de Miguel Gngel Ca,illa
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"un6ioni del sistema ner4oso, con"igure in rame disegnate ed incise dallOautore, Sa%%ari Nella Stam,eria
da S.S.R.M. 6ri+ilegiata 27(3 .igura 2 de Huigi Rolando. Fi#liote$a Na>ionale Uni+er%itariaTurin
M.V.G. J'2. Figura 2.2. -e: De homine "iguris et latinitate donatus, a Florentio S$8uyl Hugduni
Fata+orum a,ud Fran$i%$um Moyardum Z 6etrum He..en 2QQ' .ig. JK Fi#liote$a Comunale dellI
Ar$8iginna%io Fologna: 3EIV.K. Figura '.2 CUn e%1ueleto $ontem,lando un $r0neoD. Con ,ermi%o de
O$ta+o Cor,oration &2333). Todo% lo% dere$8o% re%er+ado%. Figura '.'. :illiam Eame% ,.MS Am 2(3':
6a$8 COl. Con ,ermi%o de !oug8ton Hi#rary !ar+ard Uni+er%ity. Figura J.2. !enri Rou%%eau. Eel4a
4irgen con sol poniente% Con ,ermi%o de O..entli$8e Wun%t%ammlung Fa%el Wun%tmu%eum. Fotogra.a:
O..entli$8e Wun%t%ammlung Fa%el Martin F8ler. Figura J.'. CT/teO0OT/te Egi,$iani>adoD de $ind
Eights, ,or Ro#ert S8e,ard. Con ,ermi%o de Ro#ert S8e,ard. Figura J.J. -e: E.C. Mar%8all y 6. :O
!alligan CVi%uoOS,atial Negle$t: A Ne" Co,ying Te%t to A%%e%% 6er$e,tual 6ar%ingD #ournal o"
Neurology, 'K(:J5OK(233J. Con ,ermi%o de S,ringer Verlag. Figura J.K. Con ,ermi%o de -a+id A. Coo4
Film Studie% 6rogram. Figura K.2. Modi.i$ada de: Fundamental Neuroanatomy, de Nauta y Feirtag j
237Q ,or :.!. Freeman and Com,any. Figura K.'. -e: Cistology o" the Ner4ous Eystem, ' Volume Set de
Santiago Ramon y Ca@al tradu$ido ,or Harry S"an%on Z Neely S"an%on $o,yrig8t de la tradu$$i*n
j233L de O9.ord Uni+er%ity 6re%% In$. U%ado $on ,ermi%o de O9.ord Uni+er%ity 6re%% In$. &Edi$i*n
e%,aNola: Cistolog3a del sistema ner4ioso, In%tituto de Neuro$ien$ia% Uni+er%idad de Ali$ante 233'R
edi$i*n .a$%mil del original de Im,r. y Hi#r. de Ni$ol0% Moya 2733O23(K). Figura K.J. Modi.i$ada de:
The !entral Ner4ous Eystem, de 6. Frodal O9.ord Uniyer%ity 6re%% Nue+a Bor4 233'. Con ,ermido de
Tano A%$8e8oug 6u#li%8inU. O%lo. Noruega. Figura% L.2 y Q.J. -e: R. Srini+a%an -. 6. Ru%%ell G. M.
Edelman. y G. Tononi CIn$rea%ed Syn$8roni>ation o. Magneti$ Re%,on%e -urine Con%$iou%
6er$e,tionDEournal o" Neuroscience, 23 &2333) ,,.
Con ,ermi%o de T8e So$iety .or Neuro%$ien$e. Figura Q.2. -el atla% de Hkull% A$8ille Fo+
O
illeI% Kmit:
complet &27KK) H0mina VII Fig. 2: arti%ta E. F$au: era#ador F. Fion. Figura Q.'. Fert8a 6a,,en8eim.
Con ,ermi%o del In%titu tTr Stadtge%$8i$8t$. Fran4.urt am Main. Figura 5.2. Fotogra.a de C8arle%
-ar"in a la edad de K( aNo% de T. !. Maguire 27K3. Con ,ermi%o de I #e Friti%8 Mu%eum. Figura 5.J.
Modi.i$ado de: Neuroscience, de M. F. Fear F. :. Connor% y M. A. 6aradi%o :illiam% Z :il4in%
233Q. Con ,ermi%o de :illiam% y :il4in%. Figura 5.K. -e: G. M. Edelman G. N. E. Ree4e :. E. Gall G.
Tononi -. :illiam% y O. S,orn% &233') CSynt8eti$ Neural Modeling A,,lied to a RealO:orld Arti.a$tD
Proceedings o" the National Academy o" Eciences o" the ?nited Etates o"America 73 &2L) ,,. 5.'Q5O
5.'52. Figura 7.'. 6u#li$ada originalmente en National Jeographic $aga6ine, Eunio 23L2 ,. 7JL
&.otogra.a de -on C. Wnud%on). Figura 2(.2. -e E.: S$ammell y M. y Boung &233J) CT8e
Conne$tional Organi>ation o. Neural Sy%tem% in t8e Cat Cere#ral Corte9D !urrent Biology, J ,,. 232O
'((. Figura% 2(.'. y 2(.J. -e: G. Tononi O. S,orn% y G. M. Edelman &233') CReentry and t8e 6ro#lem
o. Integrating Multi,le Corti$al Area%: Simulation o. -ynami$ Integration in t8e Vi%ual Sy%temD
!erebral !orte5 & )(-, ,,. J2(OJJL. Con ,ermi%o de O9.ord Uni+er%ity 6re%%. Figura 2'.2. Con ,ermi%o
de AngloOAu%tralian O#%er+atory. Fotogra.a de -a+id Malin. Figura 25.2. -e: G. M. Edelman Bright
Air> Brilliant Fire7 Dn the $atter o" the $ind, Fa%i$ Foo4% Ne" Bor4 233'. Con ,ermi%o de 6er%eu%
Foo4%. Figura 25.'. -e: ;4a y la man6ana, con contrapartida, de Ar$im#oldo. Cole$$i*n ,ri+ada
Fa%ilea .otogra.a de 6eter !amen.
2L5
Jndice
Agrade$imiento%
6re.a$io
6ARTE 2
EH NU-O -EH MUN-O
2. HA CONCIENCIA: <6ARA-OEA FIHOS\FICA U OFEETO CIENT]FICO?
'. EH 6ROFHEMA ES6ECIAH -E HA CONCIENCIA
El o#%er+ador $on%$iente y alguna% ,re%un$ione% metodol*gi$a%
Ho 1ue ne$e%itamo% e9,li$ar
J. EH TEATRO 6RIVA-O -E CA-A UNO: UNI-A- CONTINUA VARIE-A- INFINITA
Ha ineludi#le totalidad del %er: ,ri+a$idad unidad y $o8eren$ia de la e9,erien$ia $on%$iente
Ha in$om,ara#le ri1ue>a del %er: la $om,le@idad y la in.ormati+idad de la e9,erien$ia $on%$iente
6ARTE II
HA CONCIENCIA B EH CEREFRO
K. UNA IMAGEN -EH CEREFRO
Una @ungla en la $a#e>a
Ha ,rima$a de la neuroanatoma
El $ere#ro no e% una $om,utadora
L. HA CONCIENCIA B HA ACTIVI-A- NEURONAH -ISTRIFUI-A
Ha e9,erien$ia $on%$iente e%t0 a%o$iada a la a$ti+a$i*n o de%a$ti+a$i*n de ,o#la$ione% di%tri#uida% de
neurona%
Q. HA ACTIVI-A- NEURONAH INTEGRA-A B -IFERENCIA-A
Ha e9,erien$ia $on%$iente re1uiere intera$$ione% de reentrada .uerte% y r0,ida%
6er$e,$i*n in$on%$iente
Ha e9,erien$ia $on%$iente re1uiere ,atrone% de a$ti+idad neuronal altamente di.eren$iado%
6ARTE III
HOS MECANISMOS -E HA CONCIENCIA: HA 6ERS6ECTIVA -AR:INISTA
5. SEHECCIONISMO
Ha teora de la %ele$$i*n de gru,o% neuronale%
-egenera$i*n
Valor
7. MEMORIA NO RE6RESENTACIONAH
Ma,a% glo#ale%
Memoria y %ele$$i*n
Una met0.ora al,ina
3. -E HA 6ERCE6CI\N A HA MEMORIA: EH 6RESENTE RECOR-A-O
2L7
6rerre1ui%ito% ,ara un modelo de la $on$ien$ia ,rimaria
El ,a,el .undamental de la reentrada
Con$ien$ia ,rimaria: el ,re%ente re$ordado
6ARTE IV
HI-IAR CON EH ESCESO: HA !I6\TESIS -EH NlCHEO -INGMICO
2(. INTEGRACI\N B REENTRA-A
Reentrada e integra$i*n neuronal: una %olu$i*n al ,ro#lema del enla$e
Identi.i$a$i*n de lo% ,ro$e%o% integrado%: medida% de agru,amiento .un$ional
22. CONCIENCIA B COM6HEEI-A-
C*mo medir la% di.eren$ia% 1ue mar$an la di.eren$ia
Com,le@idad neuronal
Con$ordan$ia de $om,le@idad: el ,a,el de lo% e%tmulo% e9terno%
2'. -\N-E SE ATA EH NU-O: HA !I6\TESIS -EH NlCHEO -INGMICO
<Cu0nto $ere#ro ne$e%ita un ,en%amiento?
Ha 8i,*te%i% del nA$leo din0mi$o
El nA$leo din0mi$o y la% ,ro,iedade% generale% de la e9,erien$ia $on%$iente
Alguna% $ue%tione% de im,ortan$ia
6ARTE V
-ESATAR EH NU-O
2J. =UAHIA B -ISCRIMINACI\N
Correlato% neuronale% de la ,er$e,$i*n del $olor
<Un gru,o neuronal un 8uale=
Ho% 8ualia y el nA$leo din0mi$o
Uno% ,o$o% $orolario%
Ho% 8ualia en el tiem,o neuronal
El de%arrollo de lo% 8ualia7 re.eren$ia al ,ro,io yo
2K. HO CONSCIENTE B HO INCONSCIENTE
6uerto% de %alida
6uerto% de entrada
Rutina% motora% y $ogniti+a%
Fu$le% largo% y rutina% $ogniti+a%
Ma,a% glo#ale% y a,rendi>a@e
Ru,tura% talamo$orti$ale%: la ,o%i#ilidad de nA$leo% e%$indido%
6ARTE VI
HA !ORA -EH OFSERVA-OR
2L. EH HENGUAEE B EH BO
2Q. 6ENSAMIENTO
25. 6RISIONEROS -E HA -ESCRI6CI\N
El origen de la in.orma$i*n en la naturale>a
2L3
Sele$$ioni%mo y l*gi$a
A%er$ione% .ilo%*.i$a%
Ha $on$ien$ia $omo ,ro$e%o .%i$o
<6ri%ionero% de la de%$ri,$i*n o mae%tro% del %igni.i$ado?
Fi#liogra.a
Cr/dito%
]ndi$e al.a#/ti$o
?'F
2Q(