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Capítulo 29

c0145 Neurocardiología a través de la óptica


de la teoría polivagal
Stephen W. Porges y Jacek Kolacz

RESUMEN
alcance de las indagaciones. Los nuevos conocimientos pene-
Este capítulo describe la teoría polivagal como fundamento hipotéti- tran lentamente en la educación médica e impactan incluso
co para ampliar la investigación científica y clínica en neurocardio- más lentamente en cómo entienden y tratan las enfermedades
logía. Según la teoría polivagal, el sistema nervioso autónomo que los clínicos.
regula el corazón está influido por el sistema nervioso central, es La conceptualización del sistema nervioso autónomo p0020
sensible a las influencias aferentes, se caracteriza por una reactivi- dentro de la formación médica no ha seguido el ritmo de
dad adaptativa dependiente de la filogenia de los circuitos neurales expansión de la investigación neurofisiológica al ampliar
e interacciona con los núcleos de origen del tronco del encéfalo nuestro conocimiento de las conexiones bidireccionales entre
que regulan los músculos estriados de la cabeza y de la cara. Esta el encéfalo y los órganos viscerales. La educación médica da
teoría hace hincapié en los cambios evolutivos y del desarrollo de pocas oportunidades para aprender cómo regula el encéfalo
la regulación neural del corazón en los vertebrados y depende de
los órganos periféricos e incluso menos ocasiones de conocer
los conocimientos atesorados que describen las transformaciones
filogenéticas del sistema nervioso autónomo de los vertebrados. Se
cómo estos órganos influyen en la función encefálica. Estos
centra en el cambio filogenético entre reptiles y mamíferos que dio conocimientos limitados hacen que muchos médicos no com-
lugar a alteraciones específicas en las vías vagales que regulan el prendan las posibles vías que fomentan la salud o las que dan
corazón. Como los núcleos de origen de las vías vagales eferentes lugar a disfunción. Cuando un diagnóstico es negativo y no
primarias que regulan el corazón se desplazaron desde el núcleo puede determinarse una manifestación funcional o estructural
dorsal del vago en reptiles hasta el núcleo ambiguo en los mamífe- en el órgano, la ausencia de comprensión de la función de
ros, se desarrolló una conexión cardiofacial con las propiedades de la comunicación neural bidireccional entre el encéfalo y los
un sistema de interacción social que permitiría que las relaciones órganos viscerales puede hacer que el médico asuma que los
interpersonales regularan el estado visceral y que las disfunciones síntomas del paciente no son creíbles.
orgánicas se manifestaran en la regulación neural del corazón. Las especialidades médicas se centran en los órganos y, p0025
como consecuencia, son disciplinas que estudian el órgano,
pero no su regulación neural. Además, cuando existe una
Palabras clave disfunción más general del «sistema» de regulación nerviosa,
p0010 Teoría polivagal, núcleo ambiguo, nervio vago, complejo esta puede dar lugar a la aparición de disfunción en más
vagal dorsal, filogenia. de uno de ellos (es decir, enfermedades concomitantes).
Frecuentemente, cuando se valora un órgano y no existe una
st0020 CONEXIÓN ENCÉFALO-RESTO medida concreta de alteración de la función, se asume que el
trastorno no es fisiológico, sino únicamente psicológico. Esta
DEL CUERPO EN MEDICINA conclusión limita el apoyo y el tratamiento que puede ofrecer
p0015 El conocimiento y la experiencia estructuran nuestra pers- el clínico y pone en riesgo al paciente. Se ha asumido que
pectiva de cómo interaccionan el encéfalo y el sistema ner- varios trastornos tienen componentes psicológicos porque no
vioso autónomo. Lo que se nos ha enseñado influye en cómo se conocen las vías neurales, y la intensidad de los síntomas
creamos las cuestiones para la investigación y probamos se relaciona frecuentemente con situaciones estresantes.
las hipótesis. A medida que se amplía la comprensión de la Un objetivo principal de las disciplinas «integradoras», p0030
neurofisiología del sistema nervioso autónomo, cambia el como la neurocardiología, es describir de manera objetiva la

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ISBN: 978-84-9113-155-7; PII: B978-84-9113-155-7.00029-7; Autor: GELPISPAIN2018; Documento ID: 00029; Capítulo ID: c0145

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relación entre el sistema nervioso y los órganos viscerales. Sin actividad de los órganos internos se adapta a condiciones
embargo, quienes estudian la regulación neural del corazón y constantemente cambiantes y por los cuales se ajustan entre sí
otros órganos viscerales comparten la idea de que las estructu- en el sentido de sistemas interrelacionados de funciones. Solo
ras encefálicas y los órganos periféricos están interconectados queda añadir que la ampliación de nuestros conocimientos en
a través de vías neurales que envían señales desde los órganos estos aspectos beneficia no solo a la compulsión del hombre a
viscerales hasta el tronco del encéfalo y desde este hasta entender, sino también al arte práctico de la curación. Además,
los órganos. Estos circuitos de comunicación bidireccional el hombre, en la salud y en la enfermedad, no es solo la suma
proporcionan mecanismos de regulación dinámica a través de de sus órganos, sino que en verdad es un organismo humano
los cuales las estructuras encefálicas influyen en los órganos (1).
viscerales, los cuales informan al encéfalo y afectan a su
La visión de Hess de un sistema nervioso integrado que p0040
función. Esta premisa es la base de la teoría polivagal y un
implica interacciones bidireccionales mutuas y dinámicas
supuesto importante en neurocardiología.
entre el encéfalo y los órganos viscerales no recibió adhe-
sión en la formación médica tradicional. En cambio, esta sí
st0025 PERSPECTIVAS HISTÓRICAS SOBRE confirmó la opinión de Hess de que los avances en la espe-
LA CONEXIÓN ENCÉFALO-RESTO cialización que dan lugar a subdisciplinas médicas amenazan
DEL CUERPO la capacidad de apreciar la organización de un órgano en el
organismo integrado.
p0035 El concepto contemporáneo de la comunicación bidireccio-
Pocos médicos están familiarizados con la investiga- p0045
nal entre los órganos viscerales y el encéfalo radica en la
ción referente de Hess y su advertencia frente a la división
obra de Walter Hess. En 1949 Hess recibió el premio Nobel
del cuerpo en sistema nervioso central y periférico. Des-
en Fisiología o Medicina por su trabajo, el cual cambió el
de la perspectiva de Hess, solo existe un sistema nervioso
paradigma sobre el control central de los órganos viscerales.
integrado. En lugar de incorporar la clarividente visión de
Su conferencia en el Nobel sobre el control de los órganos
Hess, la formación médica siguió dependiendo del punto
viscerales por el encéfalo se tituló The Central Control of the
de vista anterior y más limitado del sistema nervioso autó-
Activity of Internal Organs (1). El primer párrafo del discurso
nomo propuesto por Langley en 1921, que ha permanecido
de este premio Nobel es profético e histórico. Proporcionó
como modelo predominante enseñado en las facultades de
el contexto para el desarrollo, la aplicación y la aceptación
Medicina (2). Si tiene dudas, pregunte a un cardiólogo, a un
de las disciplinas neuroanatómicas que han surgido, como
nefrólogo, a un hepatólogo, a un gastroenterólogo o incluso
la neurocardiología. Este contexto aporta valores contradic-
a un internista más ecléctico si las vías neurales específicas
torios en relación con estimular un mejor conocimiento de
pudieran contribuir a los síntomas de disfunción. Si están
la dinámica de la regulación neural de un sistema nervioso
de acuerdo, pregúnteles qué prueba «neural» confirmaría
integrado, mientras que está restringido por métodos expe-
esta especulación. Además, pregunte al especialista si la
rimentales reduccionistas y paradigmas limitados.
ansiedad, la depresión o el estrés crónico podrían ser función
Un hecho reconocido, que se remonta a los primeros tiempos, o causa de una disfunción del órgano. También interrogue
es que todo organismo vivo no es la suma de una multitud de sobre la posibilidad de que los tratamientos médicos para
procesos unitarios, sino que, en virtud de las interrelaciones de los órganos periféricos puedan contribuir a los síntomas
niveles más altos y más bajos de control, constituye una unidad específicos manifestados a través de retroalimentación afe-
ininterrumpida. En un esfuerzo por aportar comprensión, rente desde el órgano hasta el encéfalo. Estas indagaciones
cuando se investiga, como norma, se examinan y estudian proporcionarán un entendimiento de las lagunas masivas de
procesos aislados que, por necesidad, deben extraerse de su nuestro conocimiento sobre la función del sistema nervioso
contexto. En general, esta separación experimental implica en la salud y la enfermedad.
un sacrificio biológico. De hecho, los hallazgos cuantitativos Langley era un distinguido profesor de Fisiología de p0050
de cualquier cambio material y energético preservan todo su la University of Cambridge. En 1898 propuso el término
contexto solo si se observan y entienden como partes de un «sistema nervioso autónomo» «para describir el sistema
orden natural. Esto implica que las leyes que gobiernan la simpático y el sistema nervioso relacionado de nervios
cohesión orgánica, la organización que conduce de la parte craneales y sacros, junto con el sistema nervioso local del
al todo, representen una incertidumbre biológica, realmente intestino» (pág. 270) (3). En conjunto, la función autonómica
una incertidumbre de primer orden. Todos los avances en la de los nervios craneales y sacros definía el sistema nervioso
especialización se están desarrollando de forma más aguda y parasimpático, y el sistema nervioso del intestino llegó a
rápida y amenazan la capacidad de aprehenderlos, o incluso conocerse como «sistema nervioso entérico». En el primer
de apreciarlos. Si bien se ha hecho referencia a este estado párrafo de su texto clásico, The Autonomic Nervous System,
de las cosas, nuestra materia se define por su contenido gene- Part I, proporcionó claramente su definición del sistema
ral. En particular, trata de los mecanismos por los cuales la nervioso autónomo (2). Afirmó que «el sistema nervioso

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autónomo consta de células y fibras nerviosas por medio de […] cuando la mente se estimula intensamente, podemos espe-
las cuales los impulsos eferentes llegan a tejidos diferentes rar que afecte instantáneamente al corazón de forma directa;
del músculo estriado multinucleado». y esto está reconocido universalmente... Cuando se afecta al
p0055 La visión de Langley del sistema nervioso autónomo corazón, reacciona sobre el encéfalo; y el estado del encéfalo
consiste en vías eferentes y órganos diana en las vísceras, a su vez reacciona a través del nervio neumogástrico [vago]
un modelo de arriba abajo que excluye tanto las estructuras sobre el corazón; de modo que, ante cualquier excitación,
encefálicas implicadas en la regulación como las vías aferen- existirá mucha acción y reacción mutua entre ambos órganos,
tes que comunican el estado del órgano periférico de vuelta los dos más importantes del cuerpo (pág. 69).
al encéfalo. De hecho, el modelo de Langley no incluye los
Para Darwin, cuando existía un estado emocional, el latido p0070
componentes necesarios de un «sistema» capaz de regula-
cardíaco cambiaba instantáneamente (es decir, a través de
ción mediante retroalimentación. Este sistema requeriría un
los eferentes vagales), y la alteración de la actividad cardíaca
regulador central conectado a una estructura diana mediante
influía en la actividad encefálica (es decir, a través de los afe-
vías motoras y sensitivas. El modelo de Langley alteraba la
rentes vagales). No aclaró los mecanismos neurofisiológicos
visión ampliada de un sistema nervioso integrado «de todo
que traducen la expresión emocional inicial en el corazón.
el cuerpo» propuesta por Bernard (4) y descrita por Darwin
Darwin no disponía de nuestro conocimiento actual de la ana-
(5), caracterizada por comunicación bidireccional entre el
tomía del tronco del encéfalo y de la neurofisiología del vago.
encéfalo y los órganos viscerales.
En ese tiempo no se sabía que las fibras vagales se originan
p0060 Un tratamiento ingenuo de las respuestas autonómi-
en varios núcleos bulbares y que las ramas del vago ejercen
cas, sin tener en cuenta la influencia relevante de la retro-
control sobre la periferia a través de diferentes sistemas de
alimentación aferente, es congruente con la definición de
retroalimentación. Sin embargo, la afirmación de Darwin es
Langley (2) de un sistema nervioso autónomo limitado, que
importante porque enfatiza la retroalimentación aferente del
excluye el influjo de las fibras sensitivas que acompañan a
corazón al encéfalo, independiente de la médula espinal y
la mayoría de fibras motoras viscerales. Aunque a menudo
del sistema nervioso simpático, y la función reguladora del
la definición se amplía para incluir tanto los aferentes vis-
nervio neumogástrico (renombrado «vago» a finales del siglo
cerales como las estructuras centrales (p. ej., bulbo o hipo-
xix) en la expresión de las emociones.
tálamo), los libros de texto contemporáneos se centran en
Darwin atribuyó estas ideas a le milieu interieur («el p0075
los componentes motores, minimizando en su descripción la
medio interno») de Claude Bernard, como ejemplo de la
importante función de los aferentes y la contribución central
regulación del sistema nervioso. De forma congruente con
a la regulación de los órganos autonómicos periféricos. Este
la psicofisiología y la neurocardiología más contemporánea,
error, al ignorar la importancia de las vías aferentes, des-
Claude Bernard observaba el corazón como un sistema de
cuida las características de retroalimentación y regulación
respuesta primario capaz de reaccionar a todas las formas de
central de un sistema funcional. Además, limita el estudio
estimulación sensitiva. Él enfatizó explícitamente la potencia
de la función reguladora dinámica del sistema nervioso
de las vías del sistema nervioso central hacia el corazón (6).
autónomo, ya que la modulación del estado visceral y el
Puede asumirse que estas vías viajan a través del vago. Estas
mantenimiento de la homeostasis asumen implícitamente
ideas se expresan en la siguiente observación de Claude
un método de retroalimentación con los componentes cons-
Bernard:
tituyentes necesarios de estructuras motoras, sensitivas y
reguladoras. Por tanto, desde la perspectiva de sistemas, El corazón en el hombre no es solo el órgano central de la cir-
el sistema nervioso autónomo consta de vías aferentes que culación sanguínea; es un centro que está afectado por todas
transmiten la información relacionada con las vísceras y las influencias sensitivas. Estas pueden transmitirse desde la
de áreas encefálicas que interpretan la retroalimentación periferia a través de la médula espinal, desde los órganos a
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aferente y que ejercen control sobre las eferencias motoras través del sistema nervioso simpático, o desde el propio sis-
que vuelven hacia los órganos viscerales. tema nervioso central. De hecho, los estímulos procedentes del
p0065 Darwin (5) aportó una percepción histórica sobre la posi- encéfalo muestran sus efectos más intensos sobre el corazón
ble importancia del vago en la comunicación bidireccional (pág. 118) (6).
entre el encéfalo y el corazón. Aunque Darwin se enfocó en
las expresiones faciales que definen las emociones, reconoció Bernard y Darwin, al apreciar la importancia de la retro- p0080
la relación dinámica entre el vago y la actividad del sistema alimentación aferente en la regulación neural del corazón,
nervioso central que acompañaba a la expresión espontánea pueden considerarse los fundadores históricos de la neuro-
de las emociones. Teorizó que había vías neurales identifica- cardiología.
bles que proporcionaban la comunicación necesaria entre Langley no fue el único que minimizó la potencial p0085
estructuras encefálicas específicas y los órganos periféricos comunicación bidireccional entre los órganos viscerales y
para producir el patrón determinado de actividad autonómica el encéfalo. Walter Cannon, otro fisiólogo icónico, propuso
asociado con las emociones. Por ejemplo: que las respuestas autonómicas asociadas con las emociones

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se conducían principalmente por estructuras encefálicas y entre latido y latido, también se considera un índice clínico
se transmitían a través de las vías simpático-suprarrenales de adaptación mediado por el vago. Si el tono vagal cardíaco
para mantener las conductas de lucha-huida (7). La visión es un indicador positivo de salud de un feto o un neonato
de Cannon contradecía a la de William James, quien propu- cuando son monitorizados y muestran variabilidad de la
so que la retroalimentación aferente del cuerpo era la que frecuencia cardíaca, entonces ¿cómo puede ser el tono vagal
estructuraba la experiencia emocional (8). El punto de vista un indicador negativo de salud cuando se manifiesta como
de Cannon se aceptó fácilmente y, al emerger la visión de bradicardia? La investigación en animales demostró que
Hans Selye (9, 10), dominó los conceptos contemporáneos ambos signos podían alterarse al seccionar las vías del vago
de la fisiología del estrés. Tal vez contribuyó la falta de sofis- hacia el corazón o mediante bloqueo farmacológico (es decir,
ticación fisiológica de James y su incapacidad para describir con atropina) interfiriendo en la acción inhibidora del vago
las vías neurales a través de las cuales viajaba la retroali- sobre el nodo sinoauricular (11).
mentación aferente desde la periferia hasta el encéfalo. Las La resolución de esta paradoja derivó de la observación p0105
respuestas generalizadas al estrés descritas por Cannon y de que, a través de la evolución del sistema nervioso autó-
Selye hacían hincapié en el sistema nervioso simpático y nomo de los vertebrados, los mamíferos desarrollaron dos
las suprarrenales. Estas opiniones minimizaban la función vías eferentes vagales: una tiene un ritmo respiratorio, es
del vago y no reconocían la acción fundamental de las vías exclusiva de los mamíferos, está mielinizada, se origina en
aferentes vagales como sistema de vigilancia en la regulación una zona del tronco del encéfalo conocida como «núcleo
fisiológica y emocional, comunicando el estado del órgano ambiguo», viaja principalmente a los órganos situados por
a las estructuras encefálicas. encima del diafragma e interacciona con las estructuras del
p0090 A medida que los investigadores intentan comunicar tronco del encéfalo que regulan los músculos estriados de la
y traducir hallazgos y conceptualizaciones a la práctica cabeza y la cara; la otra no tiene ritmo respiratorio, se observa
clínica, continúan siendo confrontados con los frutos de virtualmente en todos los vertebrados, no está mielinizada,
una formación médica que generalizó el sistema nervioso viaja fundamentalmente hasta los órganos por debajo del
autónomo con las limitaciones de la definición de Langley. diafragma y se origina en el núcleo dorsal del vago del tronco
Este modelo limitado influyó en el entendimiento y en la con- del encéfalo.
ceptualización general de los médicos sobre la comunicación
entre el encéfalo y los órganos viscerales. Como mucho, los ARRITMIA SINUSAL RESPIRATORIA: st0035
médicos reconocen la comunicación vertical del encéfalo a
los órganos. Aunque virtualmente todos los clínicos tienen un UN ÍNDICE DEL TONO VAGAL CARDÍACO
conocimiento limitado acerca de los aferentes que controlan Para explorar las diferencias entre la bradicardia y la variabi- p0110
los órganos viscerales e informan a los centros encefálicos lidad de la frecuencia cardíaca mediadas por el vago, necesi-
que los regulan. tamos entender los componentes neurales que median ambas
p0095 El modelo de Langley, en parte, ha sido mal entendido, respuestas. El mecanismo que produce bradicardia masiva se
ya que su contribución representó un progreso importante conoce bien ya que deriva de una inhibición vagal del nodo
al proporcionar un principio de organización a la regulación sinoauricular y puede imitarse mediante estimulación eléc-
eferente de los órganos viscerales. No se propuso como alter- trica directa del vago o indirecta de las áreas troncoencefáli-
nativa a las características más integradoras de la regulación cas. Los experimentos de validación que utilizan protocolos
visceral propuestas 50 años antes por Bernard. Desde una similares son incapaces de distinguir entre la actividad vagal
perspectiva histórica, es importante reconciliar esta disconti- tónica de base y la actividad vagal debida a estimulación
nuidad ya que la ciencia y la práctica clínica se reintegran en aguda. Y los estudios de estimulación tampoco son capaces
disciplinas neuroanatómicas como la neurocardiología. Fue de diferenciar selectivamente entre las vías vagales mie-
la investigación de un modelo más integrador de la regula- linizadas y no mielinizadas. Además, la manipulación de
ción neural del sistema nervioso autónomo lo que hizo surgir los cambios agudos de actividad eferente vagal no permite
la teoría polivagal (11-16). percibir los mecanismos que producen variaciones tónicas
en la variabilidad de la frecuencia cardíaca.
st0030 PARADOJA VAGAL: ORIGEN En mamíferos sanos el corazón no late con una frecuencia p0115
constante. Aunque la frecuencia de descarga intrínseca del
DE LA TEORÍA POLIVAGAL nodo sinoauricular, el marcapasos cardíaco, puede ser relati-
p0100 La teoría polivagal surgió a partir de una paradoja observada vamente fija, está modulada por una inhibición transitoria del
mientras se estudiaban los patrones de frecuencia cardíaca en marcapasos por las vías vagales. Cuando la frecuencia res-
fetos y recién nacidos humanos. La bradicardia en obstetricia piratoria espontánea se manifiesta en el patrón de frecuencia
y neonatología es un índice clínico de riesgo y se asume cardíaca, se denomina arritmia sinusal respiratoria (ASR).
que está mediada por el vago. En esta misma población, la Las referencias a la ASR surgieron a principios de 1900. p0120
variabilidad de la frecuencia cardíaca, o variación de tiempo Wundt afirmó que «los movimientos respiratorios [...] se

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acompañan regularmente de fluctuaciones del pulso, cuya En los mamíferos, las vías vagales no mielinizadas que p0130
rapidez aumenta en inspiración y disminuye con la espiración» se originan en el núcleo dorsal del vago regulan principal-
(17). Hering comunicó la relación funcional entre la amplitud mente los órganos situados por debajo del diafragma, aunque
de la ASR y el tono vagal cardíaco (18). Refirió que la res- algunas de ellas terminan en el nodo sinoauricular. Según la
piración constituía una prueba funcional del control vagal del hipótesis de la teoría polivagal, estas fibras no mielinizadas
corazón. Hering afirmó: «Se sabe que una reducción demos- permanecen fundamentalmente inactivas hasta que existe
trable de la frecuencia cardíaca con la respiración es indicativa una amenaza vital y probablemente se potencian durante la
de la función de los vagos». La neurofisiología contemporánea hipoxia y los estados en los que se deprime la influencia de
confirma estas comunicaciones iniciales (19). Puesto que los los impulsos vagales mielinizados al corazón. Esta secuencia
mecanismos neurales que median la ASR son bien conocidos puede observarse, en la frecuencia cardíaca fetal humana,
como impulsos funcionales de las vías vagales eferentes mie- en que es más probable que aparezca bradicardia cuando la
linizadas, nuestra investigación se ha centrado en la ASR y no influencia tónica de las vías mielinizadas, que se manifiesta
en otras medidas de la variabilidad de la frecuencia cardíaca, en ASR, es baja (20).
cuyo origen ya ha sido claramente definido. En los primeros vertebrados la vía vagal no mielinizada p0135
que se originaba en el tronco del encéfalo era un componente
crítico de regulación neural de todas las vísceras. Este sis-
st0040 Teoría polivagal: cambios filogenéticos
tema bidireccional reducía el gasto metabólico cuando los
en el sistema nervioso autónomo recursos eran bajos, como en el caso de la reducción del
de los vertebrados oxígeno. El sistema nervioso de los vertebrados primitivos
p0125 Trazando los cambios evolutivos en los vertebrados, surge un no necesitaba mucho oxígeno para sobrevivir y podría dis-
modelo filogenético por el cual en los mamíferos se desarro- minuir la frecuencia cardíaca y las demandas metabólicas
llaron dos vías vagales hacia el corazón. Este patrón podría cuando caían las concentraciones de oxígeno. Por ello, este
describirse en términos de tres fases evolutivas durante las circuito proporcionaba un sistema de conservación que se
cuales se desarrollaron los circuitos neurales para regular el adaptó como defensa primitiva en los mamíferos, manifes-
corazón. Durante la primera fase, los vertebrados se basaban tándose como muerte fingida y respuestas de síncope y
en un nervio vago no mielinizado con vías eferentes origi- disociación producidas por los traumatismos. Puesto que
nadas en un área del tronco del encéfalo similar al complejo este sistema de defensa podría ser mortal para los mamíferos
vagal dorsal, que contiene el origen de las vías eferentes y la en demanda de oxígeno, funcionaba como última opción
terminación de las aferentes. A medida que evolucionaron, se para la supervivencia. Las vías motoras vagales no mieli-
desarrolló un sistema nervioso simpático medular. Por últi- nizadas filogenéticamente primitivas se comparten con la
mo, con la aparición de los mamíferos, hubo una transición mayoría de los vertebrados y, en los mamíferos, cuando no
en la regulación del sistema nervioso autónomo. Durante esta se reclutan como sistema de defensa, funcionan como sostén
transición algunas de las células de origen del vago migraron de la salud, el crecimiento y la reparación a través de la
desde el núcleo dorsal del vago hacia el núcleo ambiguo. En regulación por vía neural de los órganos subdiafragmáticos
este proceso evolutivo, muchas de las fibras vagales eferentes (es decir, los órganos internos que se encuentran por debajo
originadas en el núcleo ambiguo se mielinizaron e integra- del diafragma).
ron en la función de regulación troncoencefálica de las vías El circuito vagal mielinizado con eferentes originados en p0140

eferentes viscerales especiales que regulaban los músculos la zona troncoencefálica denominada «núcleo ambiguo» es
estriados de la cabeza y de la cara. Es interesante que Langley exclusiva de los mamíferos. Las vías motoras vagales mielini-
estableciera la hipótesis de un desarrollo filogenético de las zadas «más nuevas» regulan los órganos supradiafragmáticos
fibras vagales congruente con esta descripción de la teoría (p. ej., el corazón y los pulmones) y se integran en el tronco
© Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito.

polivagal (2, 11): del encéfalo con las estructuras que modulan los músculos
estriados de la cabeza y la cara a través de vías eferentes vis-
La hipótesis que yo señalaría como causa aproximada de la cerales especiales, dando lugar a un sistema de interacción
existencia de dos tipos de fibras nerviosas es que las células social funcional. Este circuito vagal más nuevo enlentece la
con fibras no meduladas [no mielinizadas] fueran las primeras frecuencia cardíaca y mantiene los estados de calma.
en la filogenia en migrar desde el sistema nervioso central,
ocurriendo una migración posterior cuando se hubiera pro-
ducido una especialización posterior de las células nerviosas Teoría polivagal: la aparición del sistema st0045
centrales, y que estas células migradas dieran lugar a fibras
de interacción social
meduladas [mielinizadas]. Según esta hipótesis, las dos for-
mas de células embrionarias habrían persistido en un grado La integración de las vías vagales cardíacas mielinizadas p0145
variable en los diferentes vertebrados, dando lugar cada una con la regulación neural de la cara y de la cabeza dio lugar
de ellas a su propio tipo de axón (pág. 25) (2). al sistema de interacción social de los mamíferos. Según se

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Corteza el estado fisiológico a través de la expresión facial y la


prosodia (entonación de la voz), así como regulando los
músculos del oído medio para modular la frecuencia de
Tronco del encéfalo la escucha (14-16, 21, 22).
Los núcleos de origen del tronco del encéfalo del sis- p0155
tema de interacción social están influidos por estructuras
Músculos de Pares craneales
Bronquios encefálicas superiores (es decir, impulsos de arriba abajo) y
la masticación V, VII, IX, X, XI
por aferencias viscerales (es decir, impulsos de abajo arriba).
Músculos Corazón Las vías corticobulbares directas reflejan la influencia de
del oído medio
las áreas frontales de la corteza (es decir, neuronas motoras
Músculos Laringe Faringe Giro de superiores) sobre los núcleos bulbares de origen de este sis-
faciales la cabeza tema. Las influencias de abajo arriba tienen lugar a través de
retroalimentación por el vago aferente (p. ej., tracto solitario),
transmitiendo la información de los órganos viscerales hasta
Ambiente los núcleos bulbares (p. ej., núcleo del tracto solitario) e
influyendo tanto en los núcleos de origen del sistema como
f0010 FIGURA 29-1 Sistema de interacción social. El sistema de interacción en las áreas prosencefálicas que se supone están implica-
social consta de un componente somatomotor (cuadros de líneas continuas) das en varios trastornos psiquiátricos (23-25). Además, las
y un componente visceromotor (cuadros de líneas discontinuas). El com- estructuras anatómicas implicadas en la interacción social
ponente somatomotor está formado por vías eferentes viscerales especiales tienen relación neurofisiológica con el eje HHS, los neuro-
que regulan los músculos estriados de la cara y la cabeza, mientras que el
componente visceromotor está formado por el vago mielinizado que regula
péptidos sociales (p. ej., oxitocina y vasopresina) y el sistema
el corazón y los bronquios. inmunitario (26, 27).
Los aferentes de los órganos diana del sistema de p0160
interacción social, incluidos los músculos de la cara y la
cabeza, también proporcionan impulsos aferentes potentes
ilustra en la figura 29-1, los impulsos nerviosos del sistema hacia los núcleos de origen, regulando el componente vis-
de interacción social constan de un componente somatomotor ceral y somático del sistema. El núcleo de origen del nervio
y otro visceromotor. El componente somatomotor consta de facial forma el límite del núcleo ambiguo y los aferentes
las vías eferentes viscerales que regulan los músculos estria- del nervio trigémino aportan impulsos sensitivos primarios
dos de la cabeza y de la cara. El componente visceromotor al núcleo ambiguo. Por tanto, el complejo vagal anterior,
está formado por el vago supradiafragmático mielinizado, formado por el núcleo ambiguo y los núcleos del nervio
que regula el corazón y los bronquios. Funcionalmente, el trigémino y facial, está relacionado funcionalmente con la
sistema de interacción social se origina en una conexión expresión y la experiencia de las emociones. La activación
cardiofacial, que coordina el corazón con los músculos de la del componente somatomotor (p. ej., escucha, ingestión o
cara y de la cabeza. La función inicial del sistema es coor- elevación de los párpados) podría desencadenar cambios
dinar la succión-deglución-respiración-vocalización. Una viscerales que apoyarían la interacción social, mientras que
coordinación atípica de este sistema en etapas precoces de la la modulación del estado visceral, dependiendo de si existe
vida es indicativa de dificultades posteriores en la conducta aumento o disminución de la influencia de los eferentes
social y la regulación emocional. vagales mielinizados al nodo sinoauricular (es decir, aumento
p0150 Cuando tenemos una interacción completa, se expresan o reducción del freno vagal), induciría o impediría dicha
dos importantes características bioconductuales de este conducta (11, 14). Por ejemplo, la estimulación de estados
sistema. En primer lugar, el estado corporal se regula de viscerales que fomenten la movilización (es decir, conductas
forma eficaz para fomentar el crecimiento y la reparación de lucha o huida) evitarán la capacidad de expresar conductas
(p. ej., homeostasis visceral). Esto se realiza funcional- de interacción social.
mente a través de un incremento de influencia de las vías La conexión cardiofacial permitió a los mamíferos p0165
motoras vagales mielinizadas sobre el marcapasos car- detectar si un congénere estaba en un estado de calma
díaco para enlentecer la frecuencia cardíaca, inhibir los fisiológica y si era «seguro» acercarse, o bien si se encon-
mecanismos de lucha o huida del sistema nervioso simpá- traba fisiológicamente reactivo y muy movilizado, período
tico, atenuar el sistema de respuesta al estrés del eje hipo- durante el cual la interacción sería peligrosa. Al mismo
talámico-hipofisario-suprarrenal (HHS; responsable de la tiempo, esta conexión permite al individuo señalizar la
liberación de cortisol) y reducir la inflamación mediante «seguridad» a través de patrones de expresión facial y
la modulación de las reacciones inmunitarias (p. ej., cito- entonación vocal y calmar potencialmente a un congé-
quinas) (14). En segundo lugar, la conexión cardiofacial nere agitado para entablar una relación social. Cuando
filogenética de los mamíferos interviene transmitiendo el vago más nuevo de los mamíferos funciona de forma

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óptima en las interacciones sociales (es decir, inhibe la el estado autonómico se regula adaptativamente para atenuar
estimulación simpática que induce las conductas de lucha la activación simpática y proteger el sistema nervioso central
o huida), las emociones están bien reguladas, la prosodia dependiente de oxígeno, especialmente la corteza, de las
vocal es rica y el estado autonómico mantiene conductas reacciones metabólicamente conservadoras del complejo
espontáneas de relación social serenas. Con este circuito vagal dorsal (p. ej., síncope vasovagal).
vagal mielinizado más nuevo, el sistema cardiofacial es La neurocepción se propuso como un mecanismo «refle- p0180
bidireccional, influyendo en interacciones sociales positivas jo» capaz de cambiar instantáneamente el estado fisiológico.
y estas en la función vagal para optimizar la salud, aminorar La neurocepción es un mecanismo plausible que media la
los estados fisiológicos relacionados con el estrés y apoyar expresión y la alteración de la conducta social positiva, la
la recuperación y el crecimiento. La comunicación social regulación emocional y la homeostasis visceral. La neuro-
y la capacidad para regular las relaciones mutuamente a cepción podría desencadenarse por detectores distintivos
través de sistemas de interacción recíprocos conducen a una que implican a áreas de la corteza temporal que se comuni-
sensación de conexión y es una característica definitoria can con el núcleo central de la amígdala y la sustancia gris
importante de la experiencia humana. periacueductal, ya que la reactividad límbica está modulada
por las respuestas de la corteza temporal a movimientos
biológicos como voces, caras y movimientos de las manos.
st0050 Teoría polivagal: disolución
En el concepto de neurocepción está incluida la capacidad
p0170 El sistema nervioso humano, de forma similar al de otros del sistema nervioso de reaccionar a la «intención» de estos
mamíferos, se desarrolló no solo para sobrevivir en ambien- movimientos. Funcionalmente, la neurocepción descodifica e
tes seguros, sino también para fomentar la supervivencia interpreta el objetivo asumido de los movimientos y sonidos
en entornos peligrosos y amenazadores para la vida. Con de los objetos vivos e inanimados. Este proceso tiene lugar
el fin de conseguir esta flexibilidad adaptativa, el sistema sin intervención de la conciencia. Aunque no solemos ser
nervioso autónomo de los mamíferos, además de la vía conscientes de los estímulos que desencadenan las diferen-
vagal mielinizada integrada en el sistema de interacción tes respuestas neuroceptivas, sí somos conscientes de las
social, conservó dos circuitos neurales más primitivos reacciones de nuestro cuerpo. Por ello, la neurocepción de
para regular estrategias de defensa (es decir, conductas de individuos familiares y de individuos con voces adecuada-
lucha-huida y de fingimiento de muerte). Es importante mente prosódicas y cálidas y caras expresivas se traduce en
señalar que la conducta y la comunicación social y la una interacción social positiva que promueve una sensación
homeostasis visceral son incompatibles con los estados de seguridad.
neurofisiológicos que mantienen la defensa. Las estrategias
de la respuesta polivagal a los desafíos están ordenadas Teoría polivagal: el estado autonómico es st0060
filogenéticamente, y los componentes más nuevos de la
una variable intermedia
respuesta del sistema nervioso autónomo actúan primero.
Este modelo de reactividad autonómica es coherente con La teoría polivagal propone que el estado fisiológico es una p0185
el concepto de John Hughlings Jackson de disolución, en parte fundamental, y no un correlato, de la emoción y el áni-
el que propone que «las disposiciones neurales superiores mo. De acuerdo con la teoría, el estado autonómico funciona
inhiben (o controlan) las inferiores y, por tanto, cuando como una variable intermedia que sesga nuestra detección y
las superiores se hacen no funcionales súbitamente, las evaluación de las claves ambientales. Dependiendo del estado
inferiores aumentan de actividad» (28). En esta jerarquía fisiológico, las mismas claves se evaluarán reflexivamente
de respuestas adaptativas se utiliza primero el circuito de como neutrales, positivas o amenazadoras. Funcionalmente,
interacción social más nuevo; si ese circuito no consigue un cambio de estado cambiará el acceso a diferentes estruc-
© Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito.

proporcionar seguridad, se reclutan secuencialmente los turas encefálicas y mantendrá la comunicación social o bien
circuitos más antiguos. las conductas defensivas de lucha/huida o bloqueo. La inves-
tigación contemporánea sobre el impacto de la estimulación
del nervio vago sobre la función cognitiva y la regulación
st0055 Teoría polivagal: neurocepción
emocional apoya este modelo (31). La teoría enfatiza la
p0175 La teoría polivagal propone que la evaluación neural del relación bidireccional entre el encéfalo y las vísceras, lo
riesgo no requiere un conocimiento o función consciente a que explicaría cómo los pensamientos cambian la fisiología
través de los circuitos nerviosos que compartimos con nues- y cómo el estado fisiológico influye en los pensamientos. A
tros ancestros vertebrados filogenéticos. Por ello se introdujo medida que los individuos cambian su expresión facial, la
el término «neurocepción», para enfatizar un proceso neural entonación de su voz, su patrón de respiración y su postura,
diferente de la percepción, capaz de distinguir las caracterís- también están modificando su fisiología principalmente a
ticas ambientales (y viscerales) que son seguras, peligrosas través de circuitos que implican las vías vagales mielinizadas
o amenazadoras para la vida (29, 30). En entornos seguros, al corazón.

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st0065 Teoría polivagal: función de los aferentes síndrome de intestino irritable y la fibromialgia, se definen
viscerales en la regulación del corazón por síntomas inespecíficos. La literatura médica relaciona
estas enfermedades crónicas inespecíficas con la regulación
p0190 El foco prevalente de búsqueda en la investigación de la regu- vagal atípica del corazón, que se refleja en una disminu-
lación neural del corazón se ha centrado en las vías eferentes ción de la variabilidad de frecuencia cardíaca (35, 36). De
que salen de los núcleos del tronco del encéfalo y los gan- forma congruente con estos hallazgos, la variabilidad de
glios simpáticos. Se ha realizado una investigación limitada la frecuencia se ha propuesto como biomarcador de estos
sobre la influencia de los aferentes viscerales en la regulación trastornos.
neural del corazón y cómo se manifiestan estas influencias La teoría polivagal propone una interpretación alterna- p0205
en la regulación del corazón y otros órganos viscerales. Esto tiva de esta covarianza. De forma coherente con el modelo
se debe, en parte, al sesgo eferente de la formación médica, integrado del sistema nervioso autónomo descrito en la
que ha dado lugar a una conceptualización limitada de la teoría, la variabilidad atípica de frecuencia cardíaca no
regulación neural del corazón. Sin embargo, este error está se interpreta como biomarcador de ninguna enfermedad
cambiando rápidamente debido a la estimulación del nervio específica. En cambio, la disminución de variabilidad se
vago, un modelo de abajo arriba que se enfoca en el vago propone como marcador neurofisiológico de un reajuste
como nervio aferente (aproximadamente un 80% de las fibras difuso del sistema nervioso autónomo tras una reacción
vagales son sensitivas). Es interesante que los efectos secun- adaptativa compleja a la amenaza. Con esta interpretación
darios de la estimulación del nervio vago frecuentemente es compatible la existencia de una intensa conexión entre
sean debidos a la influencia de la estimulación de las vías la prevalencia de antecedentes de abuso, en especial de
eferentes. Estos efectos colaterales se aprecian principalmen- abuso sexual en mujeres, y las manifestaciones de trastornos
te sobre las características del sistema de interacción social, clínicos inespecíficos, como síndrome de intestino irritable
con cambios en la voz y dificultades para la deglución (31). y fibromialgia. Además, el estrés emocional intensifica los
Sin embargo, en algunos casos la estimulación se ha manifes- síntomas y dificulta el resultado positivo del tratamiento,
tado en órganos subdiafragmáticos dando lugar a diarrea mientras que los traumas pueden desencadenar o agravar los
(32). A medida que la estimulación vagal se aplique más síntomas (37, 38). Nosotros proponemos que una respuesta
frecuentemente a los trastornos médicos, existirá una con- neural inicialmente adaptativa a la amenaza, a través de
cienciación emergente de la acción de los impulsos aferentes retroalimentación aferente visceral desde los órganos hacia
vagales sobre la función neurofisiológica (p. ej., epilepsia), el tronco del encéfalo, puede dar lugar a una reorganización
el estado emocional (p. ej., depresión) y la cognición (p. ej., crónica de la regulación autonómica que se observa en la
aprendizaje y atención) (33, 34). regulación vagal del corazón (es decir, depresión de varia-
p0195 De acuerdo con la teoría polivagal, los núcleos de origen bilidad de la frecuencia cardíaca) junto con una alteración
del vago mielinizado están regulados por circuitos neurales de la función y la señal dolorosa aferente de órganos subdia-
complejos, implicando tanto aferentes viscerales (es decir, fragmáticos.
de abajo arriba) como estructuras encefálicas superiores
(es decir, de arriba abajo) que influyen en los núcleos tron-
coencefálicos que controlan el vago mielinizado y los mús-
CONCLUSIONES st0070

culos estriados de la cabeza y la cara (es decir, el sistema de La neurocardiología define una disciplina emergente que p0210
interacción social). A medida que se incorpore la función de proporciona una oportunidad para estudiar la comunicación
los aferentes viscerales al conocimiento del sistema nervioso bidireccional entre el encéfalo y el corazón. Observando los
autónomo, los clínicos y los investigadores empezarán a organismos vivos como una colección de sistemas fisiológi-
reconocer las manifestaciones del control vagal del corazón cos dinámicos, adaptativos, interactivos e interdependientes,
en pacientes con diversos trastornos de los órganos perifé- se hace evidente que el sistema nervioso autónomo no puede
ricos. En lugar de la interpretación de la regulación neural considerarse funcionalmente separado del sistema nervio-
atípica del corazón, que puede reflejar algunas formas de so central. De forma coherente con la teoría polivagal, el
enfermedad cardíaca y cardiovascular, las enfermedades corazón no está «flotando en un mar de vísceras», sino que
concomitantes se interpretarán no como correlatos sino como está metafóricamente anclado en las estructuras centrales
manifestaciones de la disfunción de un «sistema» coherente mediante vías eferentes y recibe continuamente señales regu-
con la visión profética de Walter Hess. ladoras de las estructuras centrales a través de abundantes
p0200 Varias enfermedades crónicas que se manifiestan en vías aferentes. Por ello, el tratamiento y la valoración de la
órganos subdiafragmáticos específicos (p. ej., riñón, pán- función cardíaca y de otras manifestaciones de disfunción
creas, hígado, intestino, genitales, etc.) tienen características autonómica en la regulación neural del corazón deben basar-
identificables que han conducido a tratamientos dirigidos a se en las conexiones bidireccionales entre las estructuras
los órganos diana (p. ej., fármacos o cirugía). Sin embargo, autonómicas y encefálicas centrales. Estos conocimientos
otros trastornos que impactan en la calidad de vida, como el nos informan de la vulnerabilidad de la cardiopatía y de

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la disfunción asociada a la inducción del sistema nervioso 19. Dergacheva O, Griffioen KJ, Neff RA, Mendelowitz D. Respiratory bib0100

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ISBN: 978-84-9113-155-7; PII: B978-84-9113-155-7.00029-7; Autor: GELPISPAIN2018; Documento ID: 00029; Capítulo ID: c0145

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