AVANCES

EN LA TAXONOMA Y SISTEMTICA DE LOS HONGOS: UNA REVISIN GENERAL

Leticia Romero Bautista

Los hongos han sido definidos como un grupo de organismos aclorfilos, con nutricin por absorcin y con sus clulas contenidas en estructuras filamentosas conocidas como hifas o micelio, y se les ha incluido en el reino Fungi. Difieren ampliamente en su morfologa y biologa general con respecto a otros organismos. Se trata de un grupo muy diverso, predominantemente haploide, el cual probablemente incluye la proporcin ms alta de especies asexuales, comparada con la de cualquier otro grupo de eucariontes (Alexopoulos et al., 1996; Burnett, 2003). En dcadas recientes, este grupo biolgico ha despertado el inters de taxnomos, morflogos, genetistas y eclogos, entre otros especialistas, por ser excelentes sujetos y modelos de investigacin. Presentan una notable diversidad de formas, estructuras, tamaos, colores y olores; se encuentran en todos los tipos de ecosistemas, donde muestran adems variedad en sus hbitos y ciclos de vida. Se pueden encontrar como (May, 1992): saprtrofos (junto con las bacterias y otros organismos colaboran en la descomposicin de material orgnico y en la formacin de suelo nuevo); parsitos (se desarrollan directamente en tejidos vivos; causan muchas enfermedades importantes a travs de la interaccin con las bacterias y otros hongos, tanto sobre las plantas como en animales, incluido el hombre); y mutualistas (que han modelado el desarrollo de la diversidad biolgica; primero, por ayudar a las plantas a colonizar tierra emergida y, despus, al colaborar en la dispersin y diversificacin de las plantas vasculares, los insectos y otros organismos). Los hongos han presentado serios problemas para ser delimitados como un reino, debido en parte a que conceptos como el de clula, individuo y especie no han logrado

Introduccin

adaptarse, con sus definiciones tradicionales, al mundo biolgico de los hongos, como s ha ocurrido en otros grupos de organismos. Por la misma razn, varios aspectos de su biologa poblacional, especiacin, evolucin, diversidad, taxonoma y filogenia continan siendo ampliamente examinados y discutidos. Por lo anterior, la taxonoma de los hongos es una disciplina dinmica y progresiva, que constantemente requiere cambios en su nomenclatura y que puede con frecuencia ser confusa y difcil de interpretar, ms an para quienes no estn involucrados con esta problemtica. Adems, la variacin fenotpica de muchas especies de hongos, como respuesta a las condiciones ambientales, conduce a identificaciones imprecisas, sobre todo porque su ubicacin taxonmica ha estado basada principalmente en comparaciones morfolgicas. El trmino taxonoma se deriva del griego taxis = orden o arreglo y de nomos = ley; es el estudio o la teora de la clasificacin, lo cual incluye sus bases, procedimientos y reglas. Est basada en datos aportados por la morfologa, fisiologa, ecologa, paleontologa y gentica, entre otras disciplinas. Por otra parte, el trmino sistemtica proviene del griego systema = conjunto de reglas o principios enlazados entre s; es el estudio cientfico de las diferentes clases y diversidad de organismos y de cualquiera o de todas las relaciones entre ellos. No obstante los ms de 250 aos de investigacin sistemtica, las estimaciones del nmero total de especies de plantas, animales, hongos y otros grupos biolgicos varan considerablemente y a un ritmo dispar, segn el grupo taxonmico. Los inventarios ms completos se presentan para muchos grupos de animales y plantas, pero no as para las bacterias, araas, insectos, nemtodos y hongos

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(May, 1992), por lo que los taxnomos aaden continuamen- nomenclatura binomial y reconoci la naturaleza artificial te especies a la lista de cada uno de estos grupos biolgicos. de su clasificacin. Linnaeus coloc a los hongos (junto con los musgos, lquenes, algas y helechos) dentro de la clase La clasificacin de los hongos Cryptogamia. Desde que la especie humana apareci en la Tierra, la Tres reinos. Muchos aos despus de la invencin del diversidad de la vida ha sido objeto de su inters. La bs- microscopio, Ernst Haeckel (1869) incluy a los organisqueda intensiva de alimentos como semillas, races, hier- mos unicelulares con aspecto intermedio entre animal y bas, hongos y animales favoreci el desarrollo de la reco- planta, con ncleo y organelos definidos, dentro de un terleccin y de la caza, por lo que los pueblos antiguos des- cer reino al que denomin Protista. A los hongos los agruarrollaron sistemas para explorar y manejar los recursos p en el reino Plantae, dentro del phylum Inophyta (Fig. 1). naturales a su alcance, as como para reconocerlos a tra- Estableci, adems, que los verdaderos protistas se multivs de su clasificacin. plican por mecanismos asexuales, y con base en este criteProbablemente, la primera clasificacin de los hongos se bas en los beneficios o perjuicios que le pudieron ocasionar al hombre prehistrico; es decir, haba hongos buenos (comestibles, medicinales, entegenos, usados como herramienta o combustible, etc.) y hongos malos (txicos, venenosos, parsitos, etc.). Las primeras clasificaciones cientficas utilizaron inicialmente la nomenclatura botnica y, posteriormente, la nomenclatura zoolgica. De cualquier manera, el reino Fungi est organizado en la jerarqua linneana dentro de las categoras de Reino, Phylum (o Divisin en la nomenclatura botnica), Clase, Orden, Familia, Gnero y Especie. A su vez, por debajo del nivel de especie, se han propuesto diferentes categoras (p. ej., variedades, subespecies, secciones, entre otras). En cuanto a la ubicacin en la clasificacin biolgica de los hongos como grupo, a travs de la historia han surgido diferentes propuestas, como se describe a continuacin. Dos reinos. Aristteles propuso una clasificacin de la naturaleza en tres reinos: Animalia, Plantae y Mineralia, pero fueron los naturalistas los encargados de eliminar este ltimo reino para dar paso a la clasificacin de dos reinos biolgicos: Animalia y Plantae. Fue hasta mediados del siglo XIX que los organismos conocidos colectivamente con el nombre de hongos se clasificaron dentro del reino Plantae, ya que el parentesco era aparentemente mayor con las plantas que con los animales, por el aspecto general de sus fructificaciones, su relativa inmovilidad y la produccin de esporas. Ms adelante, fue el sueco Karl Linnaeus quien inici la Figura 1. Los tres reinos de la vida de Haeckel (1866; tomado de Principia Taxonomica, vol. VII, con autoritaxonoma moderna y plante la existencia de dos reinos zacin del editor). tambin: Animalia y Plantae. Adems, propuso el sistema de

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rio, movi el phylum Inophyta del reino Plantae al reino Protista (Haeckel, 1869, citado por Scamardella, 1999). Los protozoarios haban sido considerados tanto como miembros de un grupo propio, como dentro de las algas o de un grupo protozooalgal, as como de un grupo de hongos inferiores o, paralelamente a la situacin de algunas algas y protozoarios, como un grupo protozoohongal (Lamothe, 1994). Cuatro reinos. Herbert F. Copeland (1938) reconoci las diferencias celulares primarias entre los organismos con ncleo y sin ncleo y estableci el cuarto reino: Monera, donde incluy a los organismos sin ncleo y sin organelos como las bacterias (que incluyen a las algas verde-azules), por lo que las extrajo del reino Protista, donde Haeckel las haba colocado anteriormente. Utiliz el nombre Protoctista para referirse a los organismos unicelulares o multicelulares, con o sin pigmentos fotosintticos, pero no del tipo de las plantas; sin un estado blastular y que no son verdaderas plantas ni verdaderos animales (protofita y protozoo). En ste incluy a todos los hongos, por lo que su clasificacin propuesta fue: Animalia, Plantae, Protoctista y Monera. Cabe mencionar que hasta este momento la micologa haba sido tradicionalmente considerada como una subdisciplina de la botnica, pero ahora es ampliamente conocido que los hongos son distintos a las plantas, los animales y las bacterias. Con nuevos datos ultraestructurales y moleculares esta distincin se ha hecho mucho ms evidente. Los anlisis filogenticos con base en DNA, proveniente de ambas subunidades ribosomales y de genes que codifican para protenas, sugieren que los hongos en realidad estn ms estrechamente relacionados con los animales que con las plantas; es decir, comparten con ellos una historia evolutiva ms reciente (Wainright et al., 1993; Hawksworth, 1997). Cinco reinos. Hacia finales del siglo XIX y durante casi todo el XX, las hiptesis sobre el origen y la evolucin de los hongos estuvieron basadas primordialmente en la morfologa comparada. Tuvieron que transcurrir casi cuatro dcadas para que Whittaker (1969) rompiera el esquema de los cuatro reinos, y separara definitivamente a los hongos de las plantas. Whittaker propuso el reino Fungi para todas las especies que poseen clulas eucariontes y paredes celulares, pero que carecen de pigmentos fotosintticos; con esta nueva cla-

sificacin argument un mejor reflejo de las relaciones evolutivas. Reconoci la distincin entre los metabolismos auttrofo y hetertrofo, as como entre los modos de nutricin: absor-

cin e ingestin. No crey que el reino Fungi se derivara de las algas, sino ms bien de protistas flagelados (Fig. 2). El esquema de los cinco reinos: Animalia, Plantae, Fungi, Protista y Monera, basado esencialmente en la organizacin celular, la complejidad estructural y el modo de nutricin, ha sido el mayormente utilizado, sobre todo por ser prctico para fines didcticos en los niveles medio y medio superior. Sin embargo, el reconocimiento de la artificialidad de la clasificacin de los tres, o an de los cinco reinos, se ha fortalecido por las aportaciones recientes de la sistemtica molecular, la cual ha ocasionado cambios considerables a esta clasificacin, ya considerada como tradicional. Margulis (1968) detall las diferencias entre las especies eucariontes y las procariontes y, de manera inicial, retom el modelo de Copeland, junto con su propuesta de utilizar el trmino Protoctista. Posteriormente reconsider el esquema de Whittaker, pero incluy a las algas en el ahora reino Protoctista. Propuso tambin dos super reinos: Prokarya y Eukarya, basados en la presencia o ausencia de ncleo y organelos delimitados por una membrana. Los Protoctista fueron considerados organismos intermedios dentro del proceso evolutivo (Margulis y Schwartz, 1998). La ubicacin de Fungi fue dentro del super Reino Eucarya (Fig. 3) y, en una escala geolgica, se cree que este reino

Figura 2. Los cinco reinos de Whittaker (1969; modificado del original; ilustracin por Jorge A. Gonzlez Martnez).

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se origin desde el Proterozoico, con su diversificacin a partir del Fanerozoico (Margulis, 1996). Posicin filogentica de los Fungi y grupos excluidos. Los taxones Chytridiomycota, Zygomycota, Ascomycota y Basidiomycota forman un grupo monofiltico, Fungi, de la misma manera que Fungi lo forma con los animales (p. ej., son grupos hermanos; Fig. 4). Al intentar distinguir al reino Fungi de otros grupos biolgicos con un ciclo de vida semejante, se ha demostrado que algunos eucariontes heterotrficos que se clasificaron dentro de Fungi sensu lato, tales como los plasmodios, los mohos mucilaginosos y los mohos acuticos (Myxomycota, Dictyosteliomycota y Oomycota, respectivamente), estn ubicados filogenticamente en el reino Protoctista, fuera de los Fungi (Fig. 5). La evidencia para esta conclusin ha sido fuerte y ha provenido de: estudios comparativos de la morfologa reproductiva, datos bioqumicos (p. ej., la biosntesis de las lisina y la composicin de la pared celular), la microestructura de los undulipodios y secuencias de los cidos nucleicos.

Figura 3. Esquema de los tres dominios (Woese et al., 1990; ilustracin por Jorge A. Gonzlez Martnez).

probado que los Oomycota en realidad son un grupo heterogneo (polifiltico) de algas estraminfilas y otros protoctistas que han perdido su capacidad fotosinttica; actualmente estn incluidos en el reino Chromista (Bartnicki-Garca, 1987; Bruns et al., 1991; Barr, 1992; Barbee et al., 1999), mientras que los enigmticos Dictyosteliomycota se han hipotetizado como un antiguo y distintivo grupo de protozoos.

Acrasiomycota y Myxomycota divergieron tempranamente, separndose de los eucariontes. Por otra parte, se ha com-

Figura 4. Las relaciones filogenticas entre los Fungi, animales y plantas verdes (modificado de Taylor et al., 2004; ilustracin por Jorge A. Gonzlez Martnez).

Por otra parte, algo que ha causado incredulidad entre algunos miclogos, es la evidencia de que los hongos que conforman a los lquenes, estn constituidos por un grupo polifiltico (Bruns et al., 1991; Hawksworth et al., 1995; Hawksworth, 1997). Actualmente, estos hongos son clasificados dentro de los Ascomycota (principalmente) y los Basidiomycota.

Figura 5. Relaciones filogenticas de los grupos biolgicos mayores donde se aprecia la posicin del reino Fungi y de grupos previamente considerados como hongos (modificado de Alexopoulos et al., 1996; ilustracin por Jorge A. Gonzlez Martnez).

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Seis reinos. Bajo el microscopio, la mayor parte de las bacterias son muy semejantes. Adems, la escasez de fsiles bacterianos ha dificultado el establecimiento de las relaciones evolutivas entre ellas. La evidencia presentada por la biologa molecular sugiere que los procariontes primitivos se separaron en grupos en etapas tempranas de la evolucin de la vida en la Tierra. Los descendientes de estas dos lneas evolutivas son las eubacterias y las arqueobacterias. Estas ltimas, consideradas como el sexto reino (Woese et al., 1990), se caracterizan por poseer paredes y membranas celulares con una composicin qumica distintiva, as como secuencias nicas en el RNA de ambas subunidades, entre otros rasgos. Por otra parte, es probable que los eucariontes se originaran a partir de arqueobacterias hace aproximadamente 1,800 millones de aos (Barbee y Taylor, 1999). Al tomar en cuenta que la definicin de procarionte se basa ms en la ausencia de caracteres eucariontes que en la posesin de caractersticas especficas, por lo cual Monera no podra considerarse un grupo monofiltico, Woese y colaboradores (1990) compararon los genes de los RNA ribosomales (16/18 rRNA) de numerosas especies y propusieron un nuevo modelo para la organizacin de la vida, para el cual introdujeron un nuevo nivel de agrupamiento superior al reino: el dominio. En el nivel de dominio se situaron tres taxones o linajes primarios de los seres vivos: Bacteria, Archaea y Eucarya (Fig. 3). No obstante que el nivel de reino ha sido cuestionado (Pace, 1997), ya que los taxones no estn siempre bien soportados por caracteres moleculares, se reconocen seis linajes fundamentales en dicho nivel jerrquico: Monera, Archaeobacteria, Protoctista, Fungi, Plantae y Animalia. Nuevos grupos para el reino Fungi. Inversamente que en el caso de taxones excluidos, algunos eucariontes unicelulares, previamente clasificados entre los protistas, han demostrado pertenecer a Fungi: Pneumocystis carinii, un patgeno serio en humanos inmunodeprimidos; los Microsporidia, que son organismos amitocondriados y parsitos intracelulares de animales (Lutzoni et al., 2004); y Neocallimastix, que son microorganismos anaerbicos localizados en el rumen de algunos rumiantes, los que al parecer tienen afinidades mitocondriales con los Chytridiomycetes del orden Spizellomycetales (Bowman et al., 1992).

El lugar filogentico exacto de varios linajes fungales, tales como Microsporidia y Asellariales, es incierto, aunque son incluidos en la reciente clasificacin de Cavalier-Smith (2001). Actualmente, el trmino Fungi se restringe a los hongos verdaderos, considerados como un reino eucarionte, formado por los phyla: Chytridiomycota, Zygomycota, Glomeromycota, Ascomycota y Basidiomycota. Algunos autores incluyen adems a los hongos anamorfos (Burnett, 2003), tambin denominados fungi imperfecti, mitospricos o Deuteromycota, los que al realizarles pruebas de entrecruzamiento y/o moleculares, estn ms fuertemente relacionados con los Ascomycota o Basidiomycota.

Ms de seis reinos? Cavalier-Smith (1986) present un sistema de clasificacin de siete reinos, el cual realmente es una variacin del sistema de cinco. Propuso a Archaeobacteria como una reino separado y dividi a Protista en Chromista y

Figura 6. Hiptesis filogenticas alternativas de las relaciones de los grupos mayores de hongos. Todos los grupos son monofilticos si la prdida de flagelos ocurri en una sola ocasin en la evolucin de los hongos, pero Chytridiomycota y Zygomycota son parafilticos si se asume que los flagelos se perdieron de manera independiente (modificado de Taylor et al., 2004; ilustracin por Jorge A. Gonzlez Martnez).

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Protozoa, por lo que propone los reinos: Archaeobacteria, Eubacteria, Chromista, Plantae, Fungi, Protozoa y Animalia. Diversas divisiones de los protistas, hongos y procariontes han ofrecido otros esquemas de clasificacin de ocho, nueve y hasta once reinos. Se ha propuesto la siguiente clasificacin de los hongos verdaderos o reino Fungi en cinco phyla (Fig. 6). Chytridiomycota. Se encuentran en ambientes acuticos y terrestres y se consideran los ms primitivos, por ser el nico grupo dentro del reino Fungi que conserva las esporas mviles (flageladas) en alguna etapa de su ciclo de vida, que adems son utilizadas para fines reproductivos (Lutzoni et al., 2004); incluyen tanto formas unicelulares como filamentosas. De inicio, los Chytridiomycota fueron controversiales, precisamente por presentar clulas mviles, pero la composicin de su pared celular, la sntesis de la lisina y los anlisis de la secuencia del rDNA 18S, demostraron su estrecha relacin con Ascomycota y Basidiomycota. Chytridiomycota y Zygomycota son difciles de separar; el flagelo de los primeros pudo haberse perdido ms de una vez durante la evolucin, en la que Zygomycota divergi primero (LJohn, 1971; BartnickiGarca, 1987; Bowman et al., 1992; Bruns et al., 1992). Los hongos terrestres divergieron de Chytridiomycota hace aproximadamente 550 millones de aos. Despus, las plantas invadieron el medio terrestre, hace aproximadamente 440 millones de aos y los Ascomycota se separaron de los Basidiomycota (Barbee y Taylor, 1993). Zygomycota. Son cenocticos inicialmente y se caracterizan por la formacin de una espora de paredes gruesas, resultado de su reproduccin sexual. Comprende un grupo diverso de taxones que incluye saprobios del suelo (Mucorales) y simbiontes de artrpodos (Trichomycetes). Con la prdida de las clulas mviles, mtodos alternativos de referirse a las esporas relacionaron la evolucin de los hongos; las esporangiosporas y las zigosporas, ambas formadas internamente, fueron retenidas en Zygomycota. Chytridiomycota y Zygomycota forman un grupo parafiltico, el cual representa las primeras lneas divergentes de Fungi. Son primariamente filamentosos y perdieron su flagelo, lo cual

Clasificacin actual

tambin aplica para Basidiomycota y Ascomycota. Para entender el patrn de relacin entre Zygomycota y Chytridiomycota, es importante resolver el nmero de prdidas del flagelo y su transicin hacia el ambiente terrestre (Fig. 6). Glomeromycota. Forman endomicorrizas con la mayora de las plantas vasculares y presentan una gran produccin de esporas asexuales. Se considera un phylum separado, recientemente segregado de los Zygomycota (Schler et al., 2001); no presentan reproduccin sexual. Ascomycota. Grupo amplio que incluye los mohos, as como las levaduras; los hongos que componen la mayora de los lquenes pertenecen a este grupo. Nuevos mecanismos para la formacin de conidios y meiosporas, y para la descarga de las balistosporas, han evolucionado en los Ascomycota y Basidiomycota. La subestructura de la pared de las ascas, especialmente en el pice, tiene valor sistemtico en los altos niveles taxonmicos (Burnett, 2003). Basidiomycota. Grupo amplio y heterogneo que incluye hongos venenosos, de repisa, gelatinosos, bolas explotadoras, estrellas de tierra, cornetas apestosas, las royas y los carbones. Los Ascomycota y Basidiomycota son generalmente resueltos como un grupo monofiltico, por lo que se consideran grupos hermanos (Bruns et al., 1992). Ambos se caracterizan por la produccin de un estado dicaritico en su ciclo de vida, aunque con ciertas diferencias (Lutzoni et al., 2004). Hongos anamorfos. Se les conoce tambin como fungi imperfecti, Deuteromycota u hongos mitospricos. Se caracterizan porque su reproduccin sexual no ha sido encontrada; sin embargo, se les asocia con especies tanto de Ascomycota como de Basidiomycota, cuando se comparan las esporas y secuencias de DNA.

Conclusiones

La clasificacin del reino Fungi que se reconoce en este trabajo es la de Ainsworth y colaboradores (2001), la cual presenta una estructura redefinida que refleja datos moleculares recientes, una revisin del phylum Ascomycota y una integracin total de los gneros anamrficos (Cuadro 1). Esta clasificacin puede ser consultada en internet en el Index Fungorum (www.indexfungorum.org), que es un recurso comunitario coordinado y soportado por varias ins-

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Cuadro 1 Clasificacin del reino Fungi aceptada en esta contribucin (Ainsworth et al., 2001)

Literatura citada

Phyla Ascomycota

Cl as es Ascomycetes Neolectomycetes Pneumocystidiomycetes Saccharomycetes Schyzosacaromycetes Sordariomycetes Taphrynomycetes Basidiomycetes Urediniomycdetes Ustaliginomycetes Chytridiomycetes Glomeromycetes Trichomycetes Zygomycetes

Basidiomycota

Chytridiomycota Glomeromycota Zygomycota

tancias internacionales. En esa base de datos se puede buscar un gnero de inters, y encontrar: la posicin sistemtica, las especies aceptadas, la familia en la que han sido ubicadas, la revista donde se public por primera vez, la especie tipo, los autores y literatura, entre otros datos. El reconocimiento de la naturaleza artificial de la clasificacin de los hongos, la aceptacin de la teora filogentica, los estudios ultraestructurales, bioqumicos y fisiolgicos, as como el descubrimiento de nuevos taxones, han permitido grandes cambios en la taxonoma y sistemtica del reino Fungi. Ao con ao los especialistas encuentran nuevos caracteres y al mismo tiempo reevalan aquellos que han sido utilizados previamente. Las tcnicas de obtencin de datos moleculares, particularmente, progresan con celeridad y sus resultados son muchas veces sorprendentes. No obstante, slo los estudios que combinan diferentes enfoques permiten una mayor certeza y cohesin entre datos e hiptesis sobre la historia evolutiva de los hongos, sin menospreciar las fuentes de datos tradicionales.

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