Rev.R.Acad.Cienc.Exact.Fs.Nat. (Esp) Vol. 101, N.

1, pp 59-68, 2007 VII Programa de Promocin de la Cultura Cientfica y Tecnolgica

EMOCIONES Y CEREBRO
CARLOS BELMONTE MARTNEZ * * Real Academia de Ciencias Exactas, Fsicas y Naturales. Instituto de Neurociencias, Universidad Miguel Hernndez. 03550 San Juan (Alicante). carlos.belmonte@umh.es

PASIN Y RAZN
Son muchas las emociones que podemos experimentar los seres humanos. Algunas han sido llamadas emociones primarias, como son el miedo, la ira, la alegra, la tristeza, el disgusto y la sorpresa, emociones que van acompaadas de patrones de conducta tales como respuestas faciales, motoras, vocales, endocrinas y autonmicas hasta cierto punto estereotipadas y que son reconocibles por encima de diferencias culturales y raciales en los seres humanos. Distinguimos tambin otras muchas emociones, como la envidia, la vergenza, la culpa, la calma, la depresin y muchas mas, que se denominan emociones secundarias, con un componente cognitivo mas alto y que van adems siempre asociadas a las relaciones interpersonales. Unas y otras constituyen sin duda parte esencial de nuestra vida, a la que confieren color y carcter. Mas an, la alteracin de los sistemas neurales de los que dependen las expresiones emocionales, provoca grandes trastornos de conducta. La mayora de las enfermedades siquitricas son, sobre todo, alteraciones en el modo de experimentar las emociones. A lo largo de la historia de la cultura, cognicin y emocin han sido considerados procesos independientes y en cierta medida contrapuestos. Cada uno de ellos, en realidad engloba a muchos otros. Dentro de lo que llamamos de modo genrico la cognicin se incluyen la percepcin, la memoria, la atencin o la accin. El concepto de emocin abarca tambin desde la experiencia subjetiva (el sentimiento) hasta las reacciones que llamamos vegetativas (sudoracin, temblor, palidez) y motoras (gestos, posturas..). Ya los griegos distinguan entre Pasin y Razn, separando as el pensamiento de los sentimientos. En

la concepcin de la mente (el alma) para el mundo griego y la posterior cultura judeocristiana, Razn y Pasin mantienen un cierto antagonismo. El intelecto superior debe controlar las pasiones, al ser stas emociones desbocadas, que enturbian la capacidad de pensar con claridad y asociadas casi siempre al pecado y la culpa. No es sorprendente que, an hoy, tienda a estudiarse cientficamente la racionalidad o cognicin, como un proceso separado e independiente de la emocin.

EL CEREBRO, ASIENTO DE LAS EMOCIONES

Solo en tiempos mas recientes y gracias a las influyentes aportaciones de cientficos y neurlogos como Joseph LeDoux y Antonio Damasio, se ha aceptado considerar que la consciencia no es el nico elemento que ocupa la mente o, dicho de otro modo, que el cerebro, cuya operacin produce lo que llamamos el pensamiento consciente, es igualmente el origen de las emociones. Aunque a primera vista pueda parecer que, en el caso de la cognicin, el soporte fsico del cuerpo es irrelevante, mientras que resulta fundamental para las emociones , cada vez se acepta mas la interpretacin de que tanto en la emocin como en la cognicin, tras los componentes conscientes subyacen e interaccionan toda una serie de mecanismos cerebrales no conscientes (lo que Freud llam premonitoriamente el inconsciente), que determinan de manera decisiva las caractersticas conscientes del pensamiento y la emocin. En el estudio de las bases cientficas de las emociones conviene recordar algunos principios, enun-

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ciados por LeDoux que sirven para centrar el problema en trminos abordables por la ciencia actual. El primero es que lo que llamamos coloquialmente emocin no se corresponde con un proceso cerebral separado e independiente, sino el resultado de mltiples mecanismos cerebrales que pueden ser distintos en emociones diferentes. Algo anlogo a lo que ocurre con la memoria o la inteligencia. En tal sentido debe tenerse en cuenta tambin que los componentes conscientes de las emociones, que denominamos sentimientos, como la alegra, el miedo o el amor, no son cualitativamente diferentes de las percepciones cognitivas como podran ser la resolucin de un problema matemtico o la percepcin de que el objeto en el que viajamos es un automvil. Los mecanismos de procesamiento inconsciente que subyacen en ambos casos son diferentes, pero en los dos, la consciencia se produce cuando el mecanismo cerebral general del conocimiento consciente los capta e incluye en su funcin. Un segundo principio importante es que los mecanismos cerebrales de conducta emocional, tales como los que se ponen en marcha durante el miedo, la bsqueda de alimento o el deseo sexual, aparecieron ya en estados muy primitivos de la evolucin animal y se han conservado en gran medida durante la evolucin de los vertebrados, entre los que se cuenta el hombre. Las emociones conscientes se daran en aquellas especies animales que poseen consciencia. No es posible inferir si la emocin consciente que provoca una situacin de miedo es percibida de modo igual por el hombre y un animal. No obstante, si los patrones de conducta que se evocan en tal situacin, en el hombre y en la otra especie animal son iguales o muy semejantes, podemos asumir que una parte importante de los procesos cerebrales que determinan tal conducta son iguales en ambas especies. La mayora de los componentes de las respuestas emocionales se ponen en marcha de manera no consciente. Como especul acertadamente Freud, la consciencia es solo la parte final de un sistema de operaciones cerebrales mucho ms amplio. Hay que sealar, adems, que, al ser los mecanismos neurales de las emociones evolutivamente ms primitivos que los de los procesos cognitivos, se ponen en marcha de manera inconsciente de un modo ms inmediato que stos. De ah que los procesos cognitivos estn ms

sometidos a las emociones que a la inversa y que puedan, en determinadas circunstancias, verse avasallados por stas. Las emociones juegan, adems, un papel importante en la determinacin de conductas futuras y sus trastornos pueden dar lugar a graves alteraciones del comportamiento, de carcter patolgico. Finalmente, no hay razn para asumir a priori que los componentes conscientes de las emociones son mas importantes que los inconscientes, para lo que parece es el objetivo, en trminos de la evolucin de los seres vivos, de la aparicin de los mecanismos cerebrales de las emociones, y que no es sino la supervivencia de la especie a travs de la evitacin del peligro de lesin corporal o muerte, la consecucin del alimento y la reproduccin sexual. En tal direccin, tan importante o mas son la taquicardia o las actitudes motoras defensivas que se ponen en marcha con la emocin de manera automtica, y que ayudan decisivamente a la huida o la lucha del animal, como las percepciones conscientes de miedo. Por ello, el uso de modelos animales puede ser de gran utilidad para comprender como funcionan los mecanismos cerebrales de las emociones en el hombre, puesto que en una parte muy importante de sus bases cerebrales, no parecen existir diferencias cualitativas esenciales entre un caso u otro.

EL ESTUDIO CIENTFICO DE LAS EMOCIONES

El inters del hombre por la comprensin de los orgenes y causas de las emociones viene de antiguo. Hipcrates, cinco siglos antes de Cristo, deca que nuestra estabilidad emocional dependa del equilibrio de cuatro humores: sangre, flema, bilis amarilla y bilis negra. De ah que todava conservemos el trmino humor para referirnos a nuestros estados de nimo. Un exceso de bilis negra, por ejemplo, era para Hipcrates la causa de la depresin. Por eso se llam a sta tambin Melancola, que viene de melanos- negro y kolos, bilis. Se ha tardado siglos en aceptar que el cerebro es el asiento de nuestras funciones mentales, incluyendo las emociones, aunque tal concepto empieza a encontrarse ya en San Agustn o Leonardo da Vinci. Un paso cual-

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que ver con las emociones. Un caso famoso, que contribuy a extender este concepto fue el de Phineas Gage, un cantero al que el estallido accidental de un barreno dispar una barra que le perfor el crneo, penetrando por la rbita del lado izquierdo y saliendo por la parte superior derecha, lo que destruy su lbulo frontal, pese a lo cual sobrevivi. Sin embargo, Gage, que haba sido hasta entonces un hombre responsable, piadoso y considerado, se convirti en una persona sin control de sus comportamientos sociales e incapaz de planificar una conducta til para l o las personas que le rodeaban, ponindose as en evidencia el importante papel que juega el cerebro en la determinacin de los aspectos mas espirituales de la personalidad. A principios pues del siglo XX, se impona la evidencia de que las emociones se localizaban en el cerebro, un rgano que empezaba a revelarse como extraordinariamente complejo, gracias a los trabajos morfolgicos de Santiago Ramn y Cajal. Los estudios de siclogos y fisilogos ponan tambin en evidencia dos elementos clave en la emocin: por un lado el componente subjetivo, que algunos llaman sentimiento (feeling en ingls) y por el otro la respuesta corporal, compuesta de una parte que llamamos vegetativa (sudoracin, vasoconstriccin o vasodilatacin de los vasos sanguineos de la piel, que producen, respectivamente, palidez o enrojecimiento, piloereccin, temblor, etc) y otra respuesta motora, que da lugar a la expresin somtica, gestual de las emociones (expresiones faciales, huida, gestos de proteccin, et..). La interaccin entre los dos grandes componentes de la emocin, el elemento cognitivo y el elemento vegetativo y motor, ha sido causa de grandes discusiones y diferentes teoras sobre como se organizan las emociones en el cerebro. William James, un psiclogo americano, propuso en 1884 que las emociones no ocurran primero a nivel cognitivo, para ir seguidas luego por su respuesta vegetativa, como la intuicin nos sugiere, sino que el proceso ocurra en realidad exactamente al revs: la experiencia cognitiva de la emocin sera secundaria a su expresin fisiolgica. En trminos simples, cuando nuestro cerebro detecta, por ejemplo, una situacin de peligro (vamos a ser atacados) ponemos en marcha las reacciones de huida o lucha (actividad motora,

Figura 1. Modelo de cabeza de porcelana de N. L. Fowler, utilizado por los frenlogos para la localizacin de las distintas funciones cerebrales en la superficie del craneo.

itativo de inters en el largo camino de la asociacin entre cerebro y emociones lo represento sin duda Franz Joseph Gall, un cientfico que, ante la evidencia clnica de que las diferentes funciones cerebrales se localizaban en zonas diferentes del cerebro, asumi que tales regiones deban estar mas o menos desarrolladas en los diferentes individuos segn que poseyeran en mayor o menor medida determinados rasgos de personalidad. Gall avanz la teora de que tal desarrollo del cerebro se reflejaba tambin en la superficie del crneo, que se abombaba mas o menos en funcin de que bajo l se hubiera expandido tal o cual rea cerebral vinculada a una determinada cualidad, lo que permita su identificacin por palpacin del crneo, consiguiendo con ello establecer el perfil de personalidad del sujeto. A esta peregrina disciplina se la llam frenologa y de la mano de Gall y sus seguidores, adquiri un sorprendente desarrollo a finales del s.XIX (Figura 1). En paralelo, los neurlogos iban adquiriendo conciencia de que determinadas reas del cerebro tenan

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taquicardia, etc.) a nivel inconsciente y son stas las que dan lugar a la sensacin consciente de miedo en otras zonas del cerebro; de acuerdo con esta visin, tenemos miedo porque huimos o sufrimos por que lloramos y no a la inversa. El dans Carl Lange refin esta misma teora, sealando que el sentimiento, el aspecto consciente de la emocin, ocurre despus de que se hayan puesto en marcha los mecanismos automticos de sta. En contra de tal hiptesis est el hecho de que los sentimientos permanecen despus de que los componentes somticos de las emociones han desaparecido, cosa que no debera ocurrir si la aparicin y persistencia de los procesos cerebrales conscientes dependieran de la activacin de esos componentes fisiolgicos de la emocin. Sin embargo es cierto que, por ejemplo, los lesionados medulares experimentan con menor intensidad de emociones que los sujetos cuyo cerebro est conectado con las reas espinales que median las respuestas vegetativas.

diriga su agresin a ningn objeto externo, y una rata poda estar a su lado sin ser atacada. Cuando la lesin afectaba tambin al hipotlamo, la respuesta de falsa rabia no apareca, aunque se observaban algunos elementos descoordinados de la misma. Todo ello sugera que el hipotlamo caudal, preservado en el primer caso, era imprescindible para la expresin coordinada de conductas emocionales y que tal expresin era estereotipada e independiente de los elementos cognitivos conscientes de la emocin, que seran producidos por estructuras cerebrales mas altas, incluyendo la corteza. Para P. Bard, el hipotlamo formara parte de un sistema de supervivencia incorporado al cerebro y dirigido a coordinar las respuestas anticipatorias de la reaccin de alarma descrita por Cannon, que se evocaban por las emociones intensas y que estaran dirigidas a movilizar los recursos energticos, las actividades motoras y las adaptaciones vegetativas destinadas a aportar oxigeno y nutrientes de manera prioritaria a los msculos, el cerebro y el corazn, poniendo as en marcha las respuestas de lucha o huida requeridas para la supervivencia del individuo en situaciones de emergencia. En resumen, la teora de Cannon-Bard sobre las emociones estableca que unas zonas concretas del cerebro, particularmente el hipotlamo y el tlamo, eran las responsables de las respuestas emocionales integradas, proporcionando a la corteza cerebral la informacin requerida para poner en marcha los mecanismos cerebrales de consciencia de la emocin. En aos posteriores, Stephen W. Ranson y Walter Hess desarrollaron tcnicas para la implantacin de electrodos intracerebrales y el estmulo del hipotlamo en animales despiertos, con las que pudo probarse que diferentes partes del hipotlamo ponan en marcha patrones diferentes de conducta emocional, confirmando que en esta estructura se organizaban los circuitos neuronales bsicos que integraban las conductas tpicas de las emociones, a travs de sus conexiones con otras reas del tronco del encfalo (como la formacin reticular), que seran responsables de controlar separadamente los componentes aislados de las respuestas motoras y vegetativas, a travs de los sistemas motor y autnomo, respectivamente. La expresin motora de la emocin es, como veamos antes, bastante estereotipada en los animales,

EL SISTEMA LMBICO
Los argumentos en contra de la teora de que la emocin es un proceso consciente, puesto en marcha por una respuesta perifrica vegetativa y motora empezaron a surgir tras las observaciones de Walter Cannon, quien demostr que, en situaciones de emergencia, se produce una respuesta vegetativa y motora no especfica, llamada reaccin de alarma, tan estereotipada que no pareca probable que pudiera evocar toda la variedad de emociones que el hombre es capaz de experimentar. Philip Bard, en 1928, trabajando en el laboratorio de Walter Cannon, realiz lesiones controladas que eliminaban los hemisferios cerebrales y una parte de los ncleos profundos del cerebro y observ que cuando la lesin preservaba la zona del mismo llamada el hipotlamo, se produca en el animal un cuadro denominado falsa rabia. Este se caracterizaba porque, de manera espontnea o como resultado de un estimulo cutneo inocuo, el animal desarrollaba todos el cuadro tpico de un estado de clera: Erizamiento del pelo, arqueo del lomo, exhibicin de dientes, extrusin de las uas, midriasis, taquicardia, subida de presin arterial etc..El nombre de falsa rabia se debi a que pese a lo aparatoso de los gestos, el animal no

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Figura 2. Experimento de Duchenne de Boulogne, mostrando como la contraccin por estimulo elctrico de determinados grupos musculares da lugar a expresiones de emocin similares a las evocadas de modo espontaneo.

pero tambin en el hombre, en el que la contraccin coordinada de determinados msculos forma parte de la respuesta a la emocin. Esto haba sido ya puesto en evidencia por un fisilogo francs del siglo XIX, G-D. Duchenne de Boulogne, quien combin la estimulacin elctrica de los msculos de la cara con la entonces incipiente fotografa, para mostrar como la contraccin de determinados msculos faciales determina las expresiones de alegra, terror, asombro, etc (Figura 2). As, la sonrisa de alegra, tambin llamada de Duchenne, combina la contraccin de una serie de msculos de la cara que no pueden ser activados de manera voluntaria y que dependen de una va nerviosa motora a cargo de la corteza motora accesoria en la corteza prefrontal, los ganglios de la base y las vas llamadas extrapiramidales, mientras que la sonrisa voluntaria se regula por otra va separada, que desciende desde la corteza motora por la va piramidal. Como resultado de esta dicotoma, puede ocurrir que la lesin de una u otra va elimine la sonrisa involuntaria pero no la voluntaria o viceversa (paresia facial emocional y voluntaria, respectivamente). Los experimentos que implicaban al hipotlamo en la coordinacin de las respuestas emocionales se vieron pronto completados por datos experimentales mas refinados, que evidenciaban la participacin en la expresin emocional, de otras reas cerebrales mas altas. Basndose en las conexiones que observ entre el hipotlamo y otras reas del cerebro, James Papez, en 1937, especul que existan reas del cerebro especficamente dedicadas a la emocin, que se correspondan fundamentalmente con lo que Broca haba llamado el cerebro lmbico, y que inclua las zonas de

aquel que rodeaban el cuerpo calloso, formadas por el gyrus cinguli, el gyrus parahyppocampicus y la formacin hipocmpica dentro de ste, todas ellas caracterizadas por su origen filogentico mas antiguo, dentro de la evolucin de la corteza cerebral (Figura 3). Papez propuso que era el el hipotlamo el que mandaba y reciba informacin del cerebro lmbico y que el hipocampo actuaba como coordinador entre el hipotlamo y las cortezas cingular y parahipocampica. A favor de la interpretacin de que exista un cerebro emocional se adujeron en 1939 las observaciones de dos cientficos, Heinrich Klver y Paul Bucy, quienes, para tratar de localizar en qu zona del cerebro del mono actuaba la droga alucingena mescalina, hicieron extirpaciones de zonas cerebrales concretas y

Figura 3. Esquema de las areas cerebrales implicadas en la conducta emocional.

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observaron que, al eliminar en los monos una zona del cerebro temporal que inclua la formacin hipocampica, la amigdala y otras zonas no lmbicas del lbulo temporal, los animales, incluso aunque hubieran sido antes particularmente agresivos, se volvan mansos, tenan ceguera psquica (es decir, no distinguan los objetos), se metan cualquiera de ellos en la boca, perdan por completo el miedo al experimentador o a elementos particularmente aterradores para su especie como son las serpientes, desarrollaban una conducta sexual hiperactiva y dirigida a toda clase de objetos y experimentaban mltiples otros cambios emocionales. Este cuadro, llamado hoy sndrome de Klver-Bucy, se pudo tambin observar, con variantes, en pacientes que haban sufrido lesiones bilaterales del lbulo temporal y represent un apoyo decisivo a la hiptesis de que el cerebro lmbico era el cerebro emocional. Tal idea fue adaptada y ampliada veinte aos mas tarde por Paul McLean, que recogi todas las ideas de sus predecesores y desarroll una teora global sobre el cerebro emocional, intentando conjugar la importancia del hipotlamo en la expresin emocional, con la de la corteza en la experiencia emocional. Introdujo la idea de que el rinencfalo, la parte filogenticamente primitiva del cerebro a la que pertenece en parte el cerebro lmbico, en los animales inferiores constituye un cerebro visceral, encargado de las conductas instintivas y los impulsos bsicos necesarios para la supervivencia del individuo y la especie. Tal archipallium se mantiene intacto en los mamferos superiores, aunque

en stos se aadira las partes ms modernas del cerebro (el neocortex) responsables de la conducta racional. Segn l, el hipocampo sera la estructura central en la que se elaboraran las experiencias emocionales, expresndolas a travs del hipotlamo y el sistema nervioso autnomo, que producira los componentes vegetativos y motores de la emocin. McLean propuso que las alteraciones psiquiatricas de carcter emocional estaban causadas por lesiones de este sistema lmbico anatmicamente basado en el circuito de Papez, con el aadido de la amgdala cerebral, el septum y la corteza prefrontal. Finalmente desarroll la idea de que existen tres cerebros separados (teora del cerebro ternario), de origen progresivamente mas moderno (reptil, paleomamfero y neomamfero) cada uno con un funcionamiento muy autnomo, su propia inteligencia, memoria y sentido del tiempo. Solo en los mamferos superiores (primates y hombre) estaran presentes los tres cerebros, mientras que las aves, reptiles, anfibios y peces solo tendran el cerebro reptil. El cerebro paleomamfero lo constituira, bsicamente, el sistema lmbico (Figura 4).

LA AMGDALA CEREBRAL
Los intentos de teorizacin integradora, tendan sin duda a simplificar la realidad, pretendiendo dar unidad a funciones y mecanismos cerebrales que podran ser diferentes en las diferentes emociones. Mientras tanto, la experimentacin y la clnica iban acumulando informacin que permita precisar, de modo mas objetivo, qu estructuras cerebrales participaban en algunos procesos emocionales y cmo lo hacan. As, los anlisis mas refinados de los experimentos de Klver y Bucy pusieron en evidencia que una parte de los sntomas que sus lesiones producan, se deban a dao de reas cerebrales implicadas en la visin y que estructuras como los cuerpos mamilares, el hipocampo y los ncleos talmicos anteriores, no intervenan en realidad en las respuestas emocionales, mientras que una zona situada en la porcin anteromedial del lobulo temporal, delante del hipocampo, la amigdala cerebral, tena un papel muy importante en la regulacin de tales conductas emocionales. En ese sentido, resultaron fundamentales los trabajos de John Downer, que extirp en maccacus Rhesus la amgdala de un lado,

Figura 4. Teora del cerebro ternario de McLean.

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Figura 5. Carencia de respuesta emocional de miedo (linea naranja) de la paciente S.M., con una lesin bilateral de la amigdala, a la exhibicin de caras con gestos que evocan en sujetos normales o con otras lesiones cerebrales, una reaccin emocional de miedo.

desconectando al tiempo los dos hemisferios cerebrales, de modo que la informacin visual se poda hacer llegar separadamente a uno u otro, careciendo de amgdala uno de los lados. Cuando el animal vea el mundo a travs del hemisferio sin amgdala, por tener el ojo que proyectaba al otro hemisferio tapado, se comportaba de manera plcida, similar a los animales con el sndrome de Klver-Bucy. Si vea, sin embargo, con el ojo del lado conectado al hemisferio con amgdala, el animal actuaba agresivamente. Eso solo ocurra con estmulos visuales, pues si se tocaba al mono sin que ste viera al mismo tiempo, responda de modo agresivo, independientemente del lado estimulado, indicando que las proyecciones nerviosas tctiles a la amgdala son bilaterales. Estos experimentos pusieron en evidencia que la amgdala, una estructura que contiene unos ncleos basolaterales que conectan con la corteza cerebral, especialmente con la corteza prefrontal orbital y medial, unos ncleos centrales y

anteriores, conectados con el hipotlamo y el tronco del encfalo y unos ncleos mediales, conectados con el bulbo y la corteza olfatorios, sirve de conexin entre corteza e hipotlamo y es un gran centro de convergencia de informacin sensorial, cortical y visceral, cuya actividad varia acusadamente durante la conducta emocional. La evidencia experimental de que la amgdala juega un importante papel en la integracin de las respuestas emocionales agresivas, ha llevado a los experimentadores mas modernos a utilizar el miedo como paradigma experimental. En sujetos normales en los que se registra la actividad de la amgdala utilizando tcnicas de imagen cerebral, puede verse que esta estructura se activa cuando se ensean a los sujetos caras con expresiones agresivas o de terror. Por otro lado, los pacientes con una rara enfermedad que calcifica la amgdala muy selectivamente, sin afectar a

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Figura 6. Dispositivo experimental empleado para generar una respuesta condicionada de miedo en la rata. Cuando un sonido (figura de la izquierda) que por s solo no causa una respuesta de miedo se repite acompaado de un choque electrico que si que evoca tal respuesta (subida de presin arterial e inmovilidad, figura central), su aplicacin aislada (figura de la derecha) provoca tal respuesta de miedo (Ledoux, 1994)

otras estructuras cerebrales, llamada la enfermedad de Urbach-Wiethe, no experimentan emociones de miedo al serles presentadas las mismas caras y son incapaces de hacer un esquema que muestre una expresin de terror, aunque si pueden representar otras emociones (Figura 5). Por otro lado, cuando se ha podido estimular elctricamente la amgdala en pacientes despiertos durante operaciones de ciruga cerebral, stos han descrito sensaciones de aprensin y miedo. En el terreno experimental, quizs ha sido Joseph LeDoux quien ms ha contribuido experimentalmente en los ltimos aos, a la comprensin del papel de la amgdala en las reacciones de miedo. Para ello ha utilizado ratas, en las que creaba miedo condicionado a base de asociar un sonido con choque elctrico, y en

las que se meda la presin arterial as como la paralizacin motora como sntomas de miedo. Cuando, tras varias sesiones de condicionamiento, la rata oa el tono, sin estimulo elctrico, se paralizaba y su presin arterial suba (Figura 6). En estos animales, LeDoux y colaboradores han ido trazando, mediante registros de la actividad elctrica en distintas zonas del cerebro, las reas de ste que se activan con el estmulo de miedo, demostrando que, como era lgico, las primeras excitadas eran las vas auditivas desde el cuerpo geniculado medial hasta la corteza, existiendo conexiones directas entre aquel y los ncleos basolaterales de la amgdala e indirectas a stos a travs de la corteza cerebral. La informacin del shock elctrico tambin llega a los ncleos amigdalinos. En la amgdala, finalmente, se elaboran las respuestas endocrinas, conduc-

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tuales y motoras que caracterizan la respuesta emocional integrada. La amgdala juega tambien un papel muy importante en el aprendizaje de las conductas emocionales. Una conducta emocional de gran trascendencia, es el llamado condicionamiento de contexto, que se refiere al aprendizaje de las conductas que empujan al animal a ponerse mas frecuentemente en contacto con aquellos estmulos que son importantes para el mantenimiento de la especie (comida, sexo), aprendiendo a aumentar los contactos con los entornos que le proporcionan una recompensa (nutritiva, sexual o de drogas de abuso). Para lograr este objetivo, la constelacin de estmulos que identifican a un entorno en el que se obtiene la recompensa, se asocia a sta. Tal asociacin tiene lugar en los nucleos basolaterales de la amgdala. Ello ocurre a travs de un mecanismo sinptico, posiblemente dependiente del neurotransmisor glutamato y sus receptores NMDA, que hace que cuando se da una coincidencia en el tiempo de la llegada a unas neuronas determinadas de la amgdala, a travs de sus conexiones sinpticas, de la informacin del estimulo neutro (el sonido) con la informacin nociceptiva del estimulo elctrico, produce un reforzamiento sinptico de modo que despus basta una activacin de cualquiera de ellos para activar esas neuronas. Estas, a travs de sus conexiones con la corteza y el hipotlamo, darn lugar a los sentimientos conscientes por un lado y las respuestas vegetativas y motoras por otro. Este proceso tiene seguramente un carcter general, de modo que en la amgdala, los estmulos sensoriales neutros, que pueden ser externos o internos y agradables o desagradables pueden dar lugar al proceso de aprendizaje asociativo.

tados y agresivos, obteniendo resultados que parecieron espectaculares en unos tiempos donde los manicomios y la camisa de fuerza eran las nicas alternativas teraputicas. Sin embargo, la aparicin en estos pacientes de cambios profundos en su personalidad, tales como falta de iniciativa, de planificacin de las consecuencias de la conducta y desaparicin de inhibiciones, adems de dficits intelectuales cuando la ciruga se extendi inaceptablemente al lbulo frontal, junto a la aparicin de psicofrmacos, hizo que se abandonara esta practica, que le vali, sin embargo, un posiblemente prematuro e injustificado premio Nobel a su promotor. Los estudios en pacientes con lesiones de zonas discretas de las reas orbital y medial de la corteza prefrontal han permitido establecer que existen conexiones recprocas de estas reas con la amgdala y el hipocampo, de modo que los estmulos con contexto emocional de acuerdo con circuitos innatos o adquiridos por aprendizaje, actan sobre la amgdala, pero las conexiones con la corteza prefrontal, el lbulo temporal anterior y el hipocampo permiten que estas puedan activar esos mismos circuitos sin estmulos externos, por ejemplo, a travs de la imaginacin y la memoria explicita de aquellos. Tambin sirve para reducir o eliminar las respuestas emocionales reflejas. Si una sombra que nos ha parecido algo amenazador provoca taquicardia y sensacin de miedo, la identificacin consciente de que tal imagen es inocua, detiene la respuesta automtica emocional. En general, estas conexiones son fundamentales para la elaboracin de conductas emocionales complejas, que conllevan un juicio de valor de la situacin y una medida de las consecuencias de nuestras acciones para, poder realizar decisiones racionales que nos resultan ventajosas. Pero adems, constituyen la base de los sentimientos, que como antes decamos son el componente consciente de la emocin. La distribucin de los diferentes elementos de la emocin entre ambos hemisferios cerebrales no es simtrica. Por ejemplo, el hemisferio cerebral derecho est implicado en la comprensin y expresin de los aspectos afectivos del lenguaje y los elementos corporales de la expresin emocional, de modo que la mitad izquierda del cuerpo, que es la que controla este hemisferio, expresa las emociones en mayor medida y esto se pone en evidencia porque los msculos de ese

NEOCORTEX Y EMOCIONES
La participacin del lbulo frontal y concretamente de la corteza frontomedial en el desarrollo de las conductas emocionales, se conoca desde el famoso caso de Phineas Gage y los experimentos de Klver y Bucy a los que antes aludamos. Precisamente basndose en esta observacin, el neuropsiclogo portugus Egas Moniz, con la ayuda de un neurocirujano, el Dr. Almeida Lima, plante destruir zonas localizadas de la corteza orbitofrontal en pacientes psiquitricos agi-

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lado de la cara, reflejan en grado mas acusado la emocin que la mitad derecha de sta. Por otra parte, los pacientes con lesiones en el hemisferio izquierdo pierden en cierto grado la capacidad de experimentar sentimientos positivos y en ellos los cuadros depresivos son mucho mas graves. La experiencia emocional tiene profundas interacciones con los aspectos racionales de la conducta. Sus alteraciones, como consecuencia de lesiones de la corteza cerebral prefrontal medial y orbitaria implicada en la emocin o de lesiones de la amgdala, se manifiestan por la incapacidad de los sujetos que las padecen para hacer juicios y valoraciones adecuadas de situaciones sociales complejas. Como seala Damasio, la toma de decisiones implica, a nivel cerebral, una rpida representacin mental de la serie de posibles situaciones y de las consecuencias vinculadas a tal decisin y en ese proceso se activaran los componentes emocionales de las alternativas eva-

luadas, jugando stas as un papel importante en la eleccin de la decisin ms ventajosa. Las enfermedades cerebrales del afecto, es decir, aquellas alteraciones psiquitricas en las que estn implicados de manera preeminente los sentimientos de tristeza o felicidad, afectan, en periodos distintos de la vida, a ms de un 10% del conjunto de la poblacin. La depresin o la enfermedad bipolar (alternancia de depresin y mana) son cuadros clnicos que reflejan una afectacin de los circuitos cerebrales de la emocin. Aunque estos circuitos estn originalmente dirigidos a regular la conducta motivacional de los animales, a fin de recompensar aquellas conductas que favorecen la supervivencia y la reproduccin, sus alteraciones se exteriorizan en forma de enfermedades del afecto, uno de los problemas de salud mas graves que afrontan los hombres y mujeres de los pases desarrollados en el mundo de hoy.