Phylum Porifera Los Porifera, o esponjas, se encuentran entre los organismos vivientes multicelulares ms simples.

Son formas sedentarias filtradoras, que utilizan clulas flageladas para bombear agua a travs de su sistema de canales. Las esponjas son agregados de clulas algo diferenciadas que muestran una rudimentaria interdependencia y que estn en mayor o menor medida organizadas en capas. Los organismos muestran, por lo tanto, un grado de organizacin celular. Muchas clulas de las esponjas son totipotentes; o sea que son mviles y pueden variar sus funciones a lo largo de la vida del organismo. Los Porifera comprenden el nico phylum donde la mayor apertura del cuerpo es enteramente excurrente. Las esponjas no tiene boca y no poseen otros rganos asociados a organismos ms complejos. Aberturas incurrentes mltiples proveen el acceso a corrientes que traen oxgeno y nutrientes. Los cuerpos de las esponjas estn perforados por canales que conectan las aberturas incurrentes y el sistema de canales tiene una disposicin tal que casi todas las clulas estn en contacto con el agua que circula. El esqueleto est formado por espculas en forma de agujas, fibras orgnicas o lminas calcreas y representan las nicas partes que se preservan en el registro fsil. Este esqueleto es interno en el sentido que est rodeado de clulas y basal, en el sentido que soporta la parte inferior del cuerpo. Las esponjas en la actualidad viven en ambientes acuticos, desde polares a subtropicales, de aguas dulces o marinas, desde el ambiente costero hasta los abismos. Algunas esponjas horadan sustratos calcreos como la conchilla de bivalvos y gastrpodos o esqueletos coloniales de corales. En general, sin embargo, el phylum se caracteriza por formas acuticas ssiles y epibentnicas. Las esponjas tienden a tener hbitos gregarios y pueden abundar localmente. Son fsiles relativamente raros a lo largo de la columna geolgica desde el Cmbrico al Holoceno y generalmente se las encuentra representadas como espculas aisladas. Cuando eran abundantes, los esqueletos podan llegar a formar arrecifes, pero en general producen espiculitas o cherts espiculticos, que son rocas formadas en gran parte por sus elementos esqueletales. 1. Clase Calcarea 2. Clase Hexactinellida 3. Clase Demospongea 4. Clase Stromatoporata Morfologa Partes blandas: La parte celular del cuerpo de la esponja consiste en grupos de clulas que se disponen alrededor de un sistema de canales, ya sea en forma simtrica radial, irregularmente masiva o en forma de lmina. El agua entra a la esponja a travs de poros, llamados ostia, fluye por canales tubulares o en forma de cmara y va hacia afuera a travs de grandes poros excurrentes llamados sculos. En formas tubulares, el agua puede pasar a travs de una cavidad grande, el atrio o espongocele y luego hacia afuera a travs del sculo. Tres capas de clulas se diferencian en la mayora de las esponjas modernas. La capa externa consiste de clulas llamadas pinacocitos, que tambin tapizan el espongocele y canales en todas las esponjas, excepto en las ms simples. La capa interna en las esponjas simples est caracterizada por clulas flageladas llamadas coanocitos, que se agrupan en esponjas complejas en cmaras separadas. Estos coanocitos, que son distintivos de las esponjas, se encargan tanto de

recolectar el alimento como de bombear el agua. La capa media, o mesnquima, se ubica entre las capas de coanocitos y pinacocitos; presenta aspecto gelatinoso y contiene distintos tipos de clulas. Incluye esclerocitos y espongocitos que segregan el esqueleto. Tambin incluye arqueocitos que ingieren y digieren la comida de los coanocitos y transportan los nutrientes a otras clulas y pueden desarrollarse en clulas sexuales. Otras clulas en el mesnquima incluyen collenocitos que forman masas conectivas y miocitos y porocitos, clulas contrctiles que rodean a los poros y que junto con los collenocitos funcionan como esfnteres en el sistema de canales. El movimiento del agua a travs del cuerpo de la esponja se produce por medio de movimientos de los flagelos de la capa de coanocitos, ya sea en cmaras flageladas aisladas y en el recubrimiento del espongocele. Se reconocen tres grados estructurales de sistemas de canales. Todos y cada uno de ellos se registran en linajes distanciados, lo que parecera mostrar una evolucin paralela. Las esponjas ms simples tienen grado asconoide y son aquellas en las cuales el agua entra a travs de los ostolos de la pared externa, pasa a travs de cortos canales y sale por un espongocele grande tapizado de coanocitos y el sculo. El grado asconoide se conoce hoy slo en esponjas calcreas, pero se supone que tuvo mayor desarrollo en el registro fsil. Su reconocimiento depende de la visualizacinn de los coanocitos recubriendo el espongocele y las impresiones de partes blandas raramente se preservan en los fsiles. Esponjas de grado intermedio son las siconoides, donde el agua entra a travs de ostolos controlados por porocitos y pasa por canales incurrentes pequeos, de arreglo radial. Luego el agua entra a pequeas cmaras flageladas aisladas y es batida por los coanocitos a travs de canales exhalantes al espongocele, que en este caso no est tapizado de coanocitos y luego pasa al sculo. El grado siconoide parece un agrupamiento de esponjas de grado asconoide. Todas las esponjas vivientes de tipo siconoide son calcreas, pero aparentemente algunas esponjas silceas fsiles habran mostrado este grado de organizacin Esponjas de mayor complejidad son de grado leuconoide y tienen gruesas paredes compuestas basicamente de mesfilo penetrado por un intrincado sistema de canales. Las esponjas leuconoides no suelen presentar un espongocele y suelen ser masivas, ramificadas o an laminares. Las partculas alimenticias que ingresan a la esponja por las corrientes de agua pueden ser ingeridas por casi cualquier clula. Parte de la comida es filtrada del agua por los microvilli que rodean los flagelos de los coanocitos, pero la mayora de las partculas pasan hacia los arqueocitos y collenocitos donde tiene lugar la digestin. Los productos de desecho son eliminados por la misma agua circulante. Sistemas en Porifera Tegumentario Pinacocitos Esqueletal Espculas y espongina Muscular Movimiento celular por medio de flagelos y pseudopodios Digestivo Intracelular; usa coanocitos para atrapar comida.

 Reproductivo Fertilizacin externa, o esperma en coanocitos y fertilizacin se produce en las cmaras. Asexual: regenera la esponja completa a partir de unas pocas espculas, coanocitos y cl. ameboidales. Gmulas en esponjas de agua dulce (y unas pocas marinas). Reproduccin La mayora son hermafroditas o monoicas. El esperma sale de la esponja por el sculo y entra a otra esponja por las corrientes generadas por los coanocitos. Los huevos fertilizados se desarrollan en larvas ciliadas de vida libre llamadas larvas parenquimales. Las esponjas se pueden reproducir asexualmente por fragmentacin o brotacin. Muchas esponjas de agua dulce pueden producir cuerpos asexuales llamados gmulas, que son agregados de clulas que estn encapsulads en una cobertura dura con espculas Excretor Las especies marinas son isotnicas, las formas de agua dulce usan vacuolas contrctiles. Respiratorio Difusin por clulas individuales. Circulatorio Coanocitos crean corrientes, las clulas ameboidales transportan la comida Nervioso La irratibilidad de las clulas es mostrada por clulas individuales La separacin de las esponjas en grandes grupos se basa en la composicin de sus espculas que son las que forman el esqueleto. Este es segregado por clulas especializadas: los espongocitos y esclerocitos. Est formado tanto por carbonato de calcio microgranular a cristalino o por slice en forma opalina segregados por los esclerocitos o por fibras de esponjina segregadas por los espongocitos. Algunas esponjas poseen tanto fibras de esponjina como espculas silceas, mientras que la esponjina nunca est asociada con esponjas calcreas. Los esqueletos de carbonato de calcio pueden ser espiculares y calcticos o, si laminados, de calcita granular a cristalina o de aragonita. Las espculas silceas se segregan intracelularmente en pocas horas, inicialmente por un nico esclerocito alrededor de una fibra de esponjina. ESPICULAS La nomenclatura de las espculas depende del nmero de ejes (monoaxonas, triaxonas y tetraxonas); del nmero de rayos o terminaciones correspondientes a la direccin de crecimiento (monoactina, diactina, triactina, etc.) o a su tamao (megaesclera, microesclera). Clasificacin La forma de las espculas se utiliza para la clasificacin de las esponjas con esqueletos espiculares. La clasificacin de las esponjas modernas se basa en las microescleras que se han visualizado como elementos conservadores del esqueleto que muestran relaciones temporales prolongadas. Pero las microescleras no son comunes en el registro fsil, por lo que la taxonoma de las esponjas fsiles se basa en las megaescleras y a

veces en la forma general del organismo. Al presente, la clasificacin aceptada de esponjas se basa en similitudes morfolgicas y no en la filogenia. An la clasificacin de las esponjas vivientes es difcil debido a la falta de observaciones y datos experimentales ya que es un grupo difcil de trabajar en el laboratorio y muestra una extrema plasticidad ambiental. Dentro de Porifera se incluyen 4 clases: Demospongea, Hexactinellida, Calcarea y Sclerosponga. Los Stromatoporata se clasifican como Porifera con dudas, aunque sus similitudes con Sclerospongea indicaran relaciones muy cercanas. Lo mismo sucede actualmente con Archaeocyatha. Clase Demospongea Porifera con esqueleto compuesto de espongina, mezcla de espongina y espculas silceas o espculas silceas construidas en monoaxonas o tetraxonas en las que los rayos no se encuentran en ngulo recto (Cmbrico a Holoceno, 390 gneros fsiles). Representan a la clase dominante en la actualidad, aunque slo una pequea parte de las formas vivientes posee un esqueleto slido que permitira su fosilizacin. Los rdenes se diferencian sobre la base de la composicin del esqueleto, la forma de las espculas y si las espculas estn libres o fusionadas. Clase Demospongea Son dominantemente marinas, pero incluyen tambin a todas las formas de agua dulce conocidas. Se remontan al Cmbrico inferior, pero es en el Ordovcico que muestran una gran expansin con el desarrollo de arrecifes. Unas pocas especies de esponjas con espculas aisladas se conocen en el registro (Burgess Shale). Muchas esponjas de agua dulce poseen algas verdes simbiontes. Clase Hexactinellida Porifera con esqueleto compuesto de hexactinas silceas, hexactinas derivadas o stauractos (rayos en ngulo recto). Algunas formas presentan las espculas adyacentes fusionadas formando un esqueleto rgido (Cmbrico a Holoceno, 295 gneros fsiles). Representan una clase exclusivamente marina. Son las esponjas modernas de ambientes marinos profundos, aunque aparentemente se movieron a estos ambientes recin en el Mesozoico. Muchas formas modernas no se encuentran fijas a un sustrato duro sino que se anclan por masas de espculas o races, por lo que son capaces de colonizar sustratos blandos. La clasificacin de las hexactinlidas modernas se basa en parte en los tejidos blandos y en parte en las microescleras,mientras que los fsiles se clasifican utilizando rasgos importantes del esqueleto. Las hexactinlidas probablemente alcanzaron su acm en el Jursico y Cretcico del sur de Europa donde son elementos comunes de los arrecifes, interarrecifes y la cuencas (Solnhofen). Clase Calcarea Porifera con esqueleto de espculascalcreas o paredes porosas calcreas sin espculas. Sin espongina (Cmbrico a Holoceno, 115 gneros fsiles). Son organismos exclusivamente marinos que abundan en aguas

someras tropicales. Su distribucin en el registro geolgico indica que en el pasado vivieron en ambientes similares. Las formas vivientes se clasifican utilizando el desarrollo larval, los patrones de los canales y la estructura esqueletal. Clase Stromatoporata Posibles Porifera sin espculas, con esqueleto basal laminado a vertical, calcreo. Las primera formas con lminas, latilminas y pilares. Formas subsequentes con esqueletos verticales tubulares, perforados por canales astrorrizales, muchos con tbulas, disepimentos y latilminas (Ordovcico a Cretcico, 70 gneros). Los Stromatoporata son un grupo extinguido de organismos de afinidades dudosas que producan grandes esqueletos calcreos. Son elementos importantes en los arrecifes del Paleozoico medio y Mesozoico medio. La forma de crecimiento parece estar relacionada principalmente a parmetros ambientales y los organismos muestran hbitos de crecimiento plsticos. Fueron exclusivamente marinos y particularmente abundantes en ambientes carbonticos de aguas someras. Son constituyentes comunes de los biohermas desde el Ordovcico hasta el Devnico y nuevamente en el Jursico y Cretcico inferior. Restauracin de la morfologa de los estromatoporoideos modelada sobre la base de las escleroesponjas. Clase Sclerospongea Porifera con un esqueleto compuesto de espculas silceas, fibras de espongina y una capa basal masivamente laminada de calcita o aragonita fibrosa. Ausencia de disepimentos, lminas y latilminas (Ordovcico a Prmico?, Trisico a Holoceno, 10 gneros). Son una clase pequea que no puede ignorarse debido a su notable similitud con Stromatoporata y con algunos fsiles siempre relacionados a los corales tabulados. Las especies actuales son exclusivamente marinas, distintivamente tropicales y crpticas (viven escondidas bajo rocas o conchillas) y se los considera un grupo relctico de formas comunes en el Paleozoico y Mesozoico. Algunos investigadores incluyen a Stromatoporata dentro de Sclerospongea por sus similitudes en el esqueleto calcreo basal. Origen y relaciones taxonmicas de Porifera El origen de los Porifera se pierde en el incompleto registro del Proterozoico. Las esponjas son consideradas un "death end" ya que no han producido otro tipo de organismos, pero han sido y an lo son, un phylum excepcionalmente exitoso en ambientes marinos. Han permanecido en un grado celular de organizacin y aparentemente constituiran una rama evolutiva de un ancestro desconocido pero probablemente comn con los Cnidaria y otros metazoos. Ecologa y Paleoecologa de Porifera A nivel de phylum, las esponjas muestran una gran adaptabilidad y variacin ecolgica. Sin embargo, la mayora de los gneros y especies muestran considerables restricciones ambientales ya que la temperatura, salinidad, corrientes, turbidez y tipo de sustrato son factores limitantes.

Las esponjas pueden producir un flujo unidireccional de agua a travs de su sistema de canales por el movimiento de sus flagelos. Pueden pasar gran cantidad de agua a travs del sistema. Hay ejemplos de esponjas de 50 cm de dimetro y 30 cm de altura que pueden pasar 1000 litros de agua a travs del sistema de canales en un slo da. Las esponjas son en general organismos bentnicos ssiles, logrando su mayor distribucin geogrfica durante los estados larvales. Las esponjas del Paleozoico y Mesozoico ms temprano fueron grupos que habitaron esencialmente ambientes someros. Fueron importantes formadores de arrecifes durante el Paleozoico y Mesozoico. En el Jursico, las esponjas hexactinlidas aparentemente conquistaron aguas ms profundas, quizs relacionado con la apertura del ocano Atlntico. En el ambiente moderno son raras en profundades inferiores a los 200 m, alcanzan su mayor diversidad entre los 200 y 600 y sonmoderadamente comunes hasta los 5000 m. Importancia de las esponjas como formadoras de arrecifes y su diversidad a lo largo del registro Ecologa y Paleoecologa de Porifera La mayor parte de las esponjas calcreas se encuentran en aguas de menos de 100 m de profundidad, con una distribucin en profundidad que parece persistir desde el Carbonfero. Las escleroesponjas modernas son comunes en cuevas y tneles. Aparecen en superficies expuestas slo a profundidades mayores a 60 m y en general se encuentran entre los 5 y 200 m de profundidad. Se conocen principalmente del Caribe y en Indo-Pacfico tropical. Los predadores de esponjas son limitados, en ambientes fros son predadas por estrellas de mar (Antrtida), mientras que peces, gastrpodos nudibranquios, estrellas de mar, quitones y tortugas se alimentan de esponjas en aguas tropicales. Las esponjas son buscadas como refugio de muchos animales pequeos y aparentemente parte de la predacin que sufren las esponjas est relacionada a los organismos comensales. Varios tipos de anlidos, artrpodos, peces, moluscos y protozoos viven dentro del sistema de canales de las esponjas. Evolucin de Porifera Los patrones evolutivos de Porifera son oscuros en parte debidoa la naturaleza generalizada del grupo y parte tambin por loinadecuado de su registro fsil. Algunos patrones sin embargo, parecen hacerse evidentes. Hay tendencias paralelas entre algunas esponjas calcreas y hexactinlidas. Esponjas de ambos grupos empezaron en el Paleozoico inferior con paredes delgadas formadas por redes regulares de espculas de una a dos de espesor. Dos linajes divergentes se desarrollaron a partir de cada grupo durante el Paleozoico. En las hexactinlidas, un linaje desarroll esponjas en forma de vaso con paredes gruesas con espculas regulares, mientras el otro linaje llev a esponjas de paredes gruesas pero con arreglo irregular. En las calciesponjas, un linaje mantuvo las paredes delgadas y regulares, mientras que otro desarroll formas masivas hemisfricas con esqueletos irregulares.

El origen de Stromatoporata es oscuro y podran haber descendido de organismos similares a esponjas que no depositaron esqueletos calcificados hasta despus del Cmbrico (el registro inquestionable ms antiguo es del Ordovcico medio de Nueva York). Hay un gran gap entre las formas del Devnico superior y los registros del Mesozoico temprano, lo que probablemente se deba a que ambas formas pueden estar muy poco relacionados. La estructura de su esqueleto sin embargo indica que ambos deben considerarse Stromatoporata. Las afinidades entre ambos grupos podran reevaluarse estudiando algunas formas enigmticas de edades intermedias. Distribucin estratigrfica de Porifera Las esponjas fsiles muestran un marcado provincialismo en un patrn mundial, como debe esperarse de un grupo de organismos bentnicos ssiles. Sin embargo, en el Cmbrico son muy similares en todos los registros, corresponden a demosponjas y hexactinlidas con paredes delgadas y espculas aisladas. Las esponjas del Ordovcico se caracterizan por el amplio predominio de demosponjas de paredes gruesas. Las esponjas calcreas experimentaron un pico de evolucin en el Prmico, desarrollando considerable diversidad y formando parte importante de los arrecifes. Las esponjas trisicas son comunes en el sur de Europa, formando gruesos arrecifes en Italia y Alemania. Las faunas de esponjas jursicas estn dominadas en el norte de Europa por formas calcreas, en el Jursico superior son comunes a lo largo de los mrgenes del Tethys donde una variada gama de desmosponjas y hexactinelas forman importantes arrecifes. Las esponjas cretcicas son raras en Norteamrica pero abundan en Europa. Incluyen una segunda proliferacin de calciesponjas en la primer parte de ese perodo, mientras que hacia arriba dominan las hexactinelas con menor proporcin de demosesponjas y calciesponjas. Las esponjas terciarias son relativamente raras. Mucho del provincialismo y la distribucin discontinua de las esponjas puede deberse a una distribucin irregular de los ambientes favorables para su desarrollo. Debido a ello no han sido utilizadas en bioestratigrafa. Porifera - fsil record Phylum?? Archaeocyatha Introduccin Los archaeocytidos pertenecen a un grupo de organismosextinctos con esqueleto calcreo cuyo biocrn se restringe al Cmbrico inferior a medio. Los primeros registros se conocen del Cmbrico inferior de la plataforma Siberiana; tuvieron una rpida expansin y a mediados del Cmbrico inferior mostraron una distribucin geogrfica casi cosmopolita, para restringirse nuevamente a fines del Cmbrico inferior. Se conocen muy pocos registros de este grupo en el Cmbrico medio. Los archaeocytidos corresponden a uno de los primeros grupos que utilizaron carbonato de calcio para la construccin de su esqueleto y formaron los primeros

"arrecifes" del Paleozoico. Poseen valor bioestratigrfico, especialmente en facies de plataformas calcreas del Cmbrico inferior de la exUnin Sovitica. Morfologa El esqueleto tpico de un archaeocytido comprende un cono invertido de doble pared porosa. Una pared interna rodea y define una cavidad axial central. Entre la pared interna y la externa se reconoce una regin conocida como intervalo. Este est subdividido en lculos o segmentos por porciones radiales porosas o no, conocidas como septos. La parte superior del cono es abierta y la parte inferior o punta (tip) es cerrada y muchas veces habra estado enterrada en el sustrato o sostenida por estructuras radiculares (holdfast). El tamao promedio de los individuos es de 10 a 25 mm de dimtro por 150 mm de altura, aunque se conocen extremos de organismos pequeos de 2 a 3 mm de dimetro hasta algunos de 600 m de dimetro y 300 mm de altura. Se reconocen tres grandes planes esqueletales: formas de una sola pared, formas de doble pared con septos regulares y formas de doble pared pero con elementos irregulares llamados taenae o pseudoseptos que unen ambas paredes. Se reconoce una gran diversidad de formatos esqueletales, aunque predominan ampliamente las formas cnicas simples. Adems se han descripto, aunque se los considera raros, archaeocitidos coloniales de formas masivas, ramificadas o en cadena. La pared externa es porosa y cuando es gruesa, las aberturas son elongadas y conocidas como poros en forma de tubo o canal. Estos pueden ser simples o ramificados y la superfice externa de la pared puede esta diversamente ornamentada. La pared interna est generalmente perforada de manera ms grosera y muestra mucha variedad de estructuras. El intervalo presente en formas de doble pared puede estar subdividido por diferentes estructuras: septos que son verticales y estn distribuidos regularmente; tbulas que son horizontales y porosas y disepimentos, que son estructuras imperforadas en forma de burbuja. Las partes blandas son absolutamente desconocidas y como no existen anlogos modernos de este grupo, el tipo de respiracin, alimentacin, digestin, reproduccin, etc. son desconocidos. Se consiera que el intervalo era el centro de actividad biolgica del organismo, ms que la cavidad central. No hay consenso en la direccin de flujo, pero se supone que las corrientes se movan desde los orificios pequeos en la pared externa y a travs de los poros mayores de la pared interna, con la cavidad central funcionando como una abertura excurrente como sucede con el esponjocele de las esponjas. Experimentos con modelos de esqueletos indican que diferencias en la velocidad de la corriente o direccin en la parte alta de la cavidad central, comparadas con la de pared, producen flujos pasivos a travs del esqueleto poroso, sin necesidad que el organismo produzca un

bombeo. Los flujos atravs del intervalo y la cavidad central requieren que estos estn abiertos, y sugieren que el tejido vivo estaba en el intervalo o posiblemente como una delgada capa cubriendo el esqueleto, como parecen sugerir injurias curadas. Las partes inferiores del esqueleto, ocupadas por tbulas, disepimentos u otras obstrucciones no estaban probablemente ocupadas por tejido vivo y la circulacin del agua estaba limitada o cortada. Las formas coloniales de archaeocytidos se producen por brotacin del organismo ancestral y la pared externa no se desarrollaba entre las nuevas copas, por lo que la colonia entera quedaba incluida dentro de una sola pared externa. Origen y distribucin El origen del pgrupo es oscuro, pero parece ser el primer gran escaln desde formas unicelulares coloniales complejas hacia organismos ms complejos. Los archaeocytidos no eran probablemente la lnea de descendencia de otro phylum multicelular, sino ms bien representaran una lnea evolutiva lateral que floreci en el Cmbrico inferior y se extingui en el Cmbrico medio. El grupo se extingue ms o menos contemporaneamente con la proliferacin de esponjas filtradoras en el ambiente marino. Los archaeocytidos muestran provincialismo, con faunas distintivas en Australia y Antrtida; en los Apalaches y la Cordillera a travs de Norte Amrica; en Europa y Africa y en Siberia. Paleoecologa Los archaeocytidos constituyeron un grupo de organismos exclusivamente marinos. Sus restos son ms abundantes en sedimentos arcillosos y carbonatos que se habran depositado en profundidades de 20 a 30 metros. Estas estimaciones de profundidad se basan en su asociacin con algas, las dimensiones de los biohermas que t este grupo poda construir, las estructuras sedimentarias primarias producidas por corrientes y la fragmentacin de sus esqueletos. En la plataforma Siberiana se los encuentra en abundancia en sedimentos de 20 a 30 m de profundidad donde formaron arreceifes. La consistente y cercana asociacin de los archaeocytidos con las algas Renalcis y Epiphyton sugiere una posible relacin simbitica. Phylum??? Sphinctozoa Este grupo est caracterizado por poseer esqueletos posiblemente externos, segmentados y sin espculas. A pesar de la falta de ellas, el sistema de canales y poros, la forma del crecimiento y la falta de estructuras especializadas, comunes en phyla ms complejos, sugieren su cercana a los Porifera. Aparecen en el Ordovcico y se crean extinguidos a fines del Cretcico, pero se ha descripto una solaespecie viviente. Phylum Ctenophora Caractersticas nicas Placas en forma de peine Slo estado de medusa Es comn la luminiscencia La posicin de los tentculos pareados cambia la simetra a biradial.

Comparacin entre Ctenophora y Cnidaria Diferencias Similitudes No hay alternancia de generaciones (slo fase medusa). Eje oral-aboral No poseen nematocistos Red nerviosa Simetra biradial, con dostentculos Falta de sistemas de rganos Peines Sistema digestivo completo Podran ser triploblsticos En la actualidad se reconocen entre 25 y 30 phyla y algunos grupos extinguidos podran corresponder a phyla adicionales. Debido a la delicadeza de la anatoma de los ctenforos, su registro fsil refleja su pobre potencial de preservacin. Un nmero de hallazgos en el Cmbrico han sido asignados a Ctenophora. Los ms antiguos provienen de la biota de Chengjiang del Cmbrico inferior (Maotianoascus, Sinoascus) y otros registros proceden de Burgess Shale (ambos ilustrados). Tambim se conocen ctenforos excepcionalmente preservados del Devnico inferior de Alemania (Hunsrck). Phylum Placozoa Animales simples, muy pequeos. Slo se conocen dos especies. Son formas bentnicas, mviles, aplanadas y asimtricas. Poseen miles de clulas (poco) ubicadas en dos capas, con slo 4 o 5 tipos celulares. Digestin extracelular limitada Very simple bauplan suggests (a) . Have belt desmosomes (as all animals do, except sponges) suggests (b) Comparisons of ribosomal RNA sequences suggest they evolved later (c). Phylum Cnidaria Animales con clulas urticantes Caractersticas de Cnidaria Simetra radial o biradial Organizacin a nivel tisular Mesoglea entre la epidermis y gastrodermis Cavidad gastrovascular Red nerviosa Nematocistos usados para la defensa y la alimentacin Los cnidarios corresponden a un phylum de tamao mediano que comprende una gran variedad de invertebrados tanto solitarios como coloniales, incluyendo hidroideos, medusas, anmonas de mar y corales. A pesar que estos animales poseen una construccin simple, muestran una variedad de tipos celulares que se encuentran en slo dos capas. Estas se desarrollan en el embrin y estn separadas por una capa no celular; y no poseen mesodermo ni celoma. Algunas funciones particulares las realizan tejidos conectivos, nerviosos, musculares o epiteliales que se diferencian dentro de estas capas primarias. Los cnidarios no poseen rganos compuestos de clulas

especializadas agrupadas en estructuras definidas como los que se encuentran en animales ms evolucionados. Otro rasgo general de los cnidarios es el polimorfismo. Grado diploblstico Difieren de todo el resto de los Metazoa en que poseen una simetra radial primaria y cnidocitos especializados que contienen a los nematocistos. Al ser polimrficos, diferentes planes corporales pueden ocurrir dentro de la misma especie, ya sea secuencialmente en diferentes estados del ciclo de vida o simultaneamente dentro de una colonia. Funciones de Cnidaria Ciclo de vida/Reproduccin Pueden ser monoicos o dioicos Alternancia de generaciones entre la forma medusa y la forma plipo. -- El plipo se puede desarrollar por brotacin o a partir de una larva de vida libre llamada plnula. Alimentacin Uso de nematocistos para paralizar o matar a sus presas. Pueden contraer los tentculos para llevar el alimento a la boca La digestin ocurre en la cavidad gastrovascular Los cnidarios no tienen estructuras especficas de respiracin, circulacin o excrecin. El sistema digestivo consiste de una boca central que lleva a una cavidad gastrovascular cerrada o entern dentro del cual se realiza tanto una digestin extra como intracelular. El material no digerido es expulsado a travs de la boca. Los tentculos, que son estructuras para obtener comida rodean a la boca y pueden contener extensiones huecas del entern. Hay clulas musculares en ambas capas celulares lo que permite a los organismos contraerse tanto longitudinal como transversalmente asi como eyectar partculas, curvarse o activar los tentculos. Funciones de Cnidaria Soporte y locomocin Esqueleto hidrosttico Algunas clases tienen musculatura longitudinal para el movimiento Las medusas se mueven por contraccin de la campana o por propulsin a chorro. Algunos plipos pueden caminar con los tentculos. Excretor Isotnico en formas marinas, algunas formas de agua dulce usan vacuolas contrctiles. Respiratorio No poseen un sistema, usan difusin celular Circulatorio No poseen un sistema, usan la difusin celular y la mesoglea. Nervioso Red nerviosa Endcrino -- Poseen hormonas segregadas por el sistema nervioso Hay clulas nerviosas distribuidas en un arreglo irregular, generalmente en la base de la capa externa que son adecuadas para coordinar movimientos en los individuos y en toda la colonia.

El plipo simple de la figura a es caracterstico de los hidroideos. Los plipos de corales y anmonas (figura b) son ms complejos ya que tienen estructuras internas ms o menos elaboradas que dividen el entern en compartimientos ms pequeos. Morfologa Dos tipos bsicos de formas corpreas predominan en los cnidarios, ambos caracterizados por tentculos y clulas urticantes. Cada individuo corresponde a alguna modificacin de uno de estos planes corpreos. La forma plipo es algo cilndrica, consiste de un disco basal comnmente adherido al sustrato, una pared del cuerpo rodeando al entern y un disco oral donde la boca de posicin central est rodeada por uno o ms crculos de tentculos. La forma medusa tiene aspecto de campana, con tentculos en el margen. El formato del cuerpo de la medusa es como el del plipo, pero adaptado a la vida libre (nadando o flotando), con los tentculos colgando hacia abajo en el agua. El entern de la medusa es generalmente ms complejo que el del plipo y la boca est al final de una proyeccin tubular que se extiende desde el interior de la campana. En muchos cnidarios, los estadios plipo y medusa se alternan entre si. En esta alternancia de generaciones, la medusa se reproduce sexualmente y el plipo asexualmente. CNIDOCITOS Consisten en una clula epitelial conteniendo un amplio espacio o cpsula que se abre al exterior. Esta contiene un tubo introvertido, grueso y espinoso en una punta, pero que continua como un tubo delgado que se enrolla sobre si mismo. Cuando el nematocisto es estimulado, el tubo enrollado es disparado a gran velocidad, saliendose de adentro hacia afuera y latigando a travs de 180. La combinacin de eversin rpida y rotacin hace al nematocisto efectivo en la penetracin de la presa, an aquellas con exoesqueletos duros como los crustceos. La explicacin del mecanismo de descarga del nematocisto es an incompleta. Parece tener primariamente una respuesta directa a estmulo y no ser una reaccin controlada por el organismo. Muchos peces comensales ciertamente causan la estimulacin mecnica, pero no son afectados presumiblemente porque poseen una sustanciosa capa de mucosidad que los protege. El esqueleto de los cnidarios cuando est presente, sirve como soporte. Puede ser interno o externo y quitinoso, proteico o calcreo. Debido a que muchos grupos no poseen esqueleto o a que ste puede desintegrarse facilmente, el registro fsil es desparejo. Los cnidarios fsiles ms importantes son los corales que segregan esqueletos calcreos masivos y que son comunes en rocas del Ordovcico al Holoceno. Los cnidarios son abundantes en la mayora de los ambientes acuticos, aunque los fsiles slo se conocen de rocas de ambientes marinos. Muchos cnidarios son ssiles, pero algunos se sostienen a material vegetal flotante y otros estn adaptados a una vida planctnica o nectnica. Esqueleto

Muchos plipos desarrollan un esqueleto orgnico o mineral. Los primeros est compuestos de quitina o colgeno y raramente se preservan en el registro fsil. Los esqueletos minerales son invariablemente calcreos, compuestos de calcita o aragonita. El esqueleto masivo de los corales es externo. Es segregado por la epidermis en la base del plipo que inicialmente se apoya sobre una placa basal. Con el crecimiento, la base del plipo forma una serie de pliegues radiales, dentro de cada uno de los cuales es segregado un septo orientado vertical y radialmente. Los septos se extienden hacia arriba a medida que el plipo crece y estn unidos en su parte externa por una teca (o pared esqueletal). A medida que el plipo crece hacia arriba, va dejando una serie de nuevos pisos esqueletales en la base. Pueden ser placas simples transversales llamadas tbulas o pequeas placas curvas llamadas disepimentos. Durante el crecimiento, el plipo slo ocupa el cliz, la depresin superior en forma de copa que est rodeada por la teca, las ltimas tbulas o disepimentos y los septos. El esqueleto de un coral, sea solitario o colonial es un coralio, el de un plipo en una colonia es un coralito. El tejido esqueletal que se deposita entre coralitos en un coral colonial es llamado censteo y es depositado por un tejido interpolipal llamado cenosarco. Clasificacin del Phylum Cnidaria Clase Hydrozoa: Usualmente polimrficos con simetra radial y a veces tetrmera. Varios rdenes muestran una gran variedad de formas. Clase Scyphozoa: La mayora son grandes medusas. Clase Anthozoa: Corales, anmonas de mar, gorgonias y lpices de mar. Para algunos autores hay otro grupo con rango de clase: Cubozoa Clase Hydrozoa Cnidaria marinos y de agua dulce, en los cuales el estadio plipo domina en la alternancia de generaciones.Tanto el plipo como la medusa poseen simetra radial con un entern simple y sin faringe. Los plipos son muy variables, generalmente pequeos y coloniales, consisten en tallos que soportan hidrantes tentaculados terminales. Los plipos dentro de la colonia son en general polimrficos y con funciones y estructuras especializadas. Las medusas son pequeas y en forma de campana (Proterozoico superior a Holoceno, 500 gneros). Los Hydrozoa comprenden una amplia variedad de animales polipoides y medusoides. 1.- Orden Hydroida: Colonias ramificadas de plipos, con esqueleto externo flexible quitinoso, ssiles y una medusa planctnica. Cmbrico - Reciente. (ej. Obelia). 2.- Orden Trachylina: Medusas pelgicas primitivas sin estado plipo. Jursico?-Reciente. (ej. Kirklandia). 3.- Orden Hydrocorallina: Colonias con esqueletos calcreos, similares a corales y formadores de arrecifes. Terciario-Reciente.(ej. Millepora, Stylaster) 4.- Orden Chondrophora: La fase hidroide es un gran plipo simple, flotan en la superficie del agua. La fase reporductiva es una medusa libre. (PrecmbricoReciente) (ej. Velella).

5.- Orden Siphonophora: Hidrozoos ocenicos con un remarcable nmero de polimorfos medusoides y polipoides unidos en una sola colonia, no se conoce una medusa libre. Actuales (ej. Physalia). 6.- Orden Spongiomorphida: Forman colonias masivas con pilares radiales unidos por barras horizonales y estructuras semejantes a las astrorrizas de Stromatoporata (Trisico-Jursico). Obelia Gastrozooide plipo que se encarga de la alimentacin formado a partir de la larva plnula Crece por brotacin formando ms gastrozooides Gonozooide es el plipo reproductor que forma medusas por brotacin. Luego las medusas se reproducen sexualmente Orden Hydroida Hydra Es un gnero solitario, de agua dulce, que se encuentra en lagunas y arroyos por debajo de la vegetacin. Posee un disco pedal, boca y un hipostoma rodeado por 6 a 10 tentculos. La boca se abre a la cavidad gastrovascular. El ciclo de vida es muy simple, los vulos y el esperma se dispersan en el agua y se unen para formar los huevos frtiles, no hay un estado larval y de los huevos nacen pequeas hydras. La reproduccin asexual es por brotacin. FORMACIN DOUSHANTUO, PROTEROZOICO (HYDROZOO ADULTO) Orden Trachylina Medusas pelgicas primitivas sin estado plipo. Jursico?- Reciente. (ej. Gonionemus, Kirklandia). Gonionemus Tiene hbito de medusa, posee un velum que no se conoce en ningn otro grupo que le permite moverse por propulsin a chorro. La boca se ubica al final del manubrio. Posee un anillo nervioso adems de la red nerviosa que coordina los movimientos de natacin. Posee una estructura sensorial o estatocisto que responde a la fuerza de la gravedad. Orden Hydrocorallina: Colonias con esqueletos calcreos, similares a corales y formadores de arrecifes. Terciario-Reciente.(ej. Millepora, Stylaster). Para algunos autores Milleporina e Stylasterina representan dos rdenes distintos !!!! Orden Chondrophora: La fase hidroide es un gran plipo simple que flota en la superficie del agua. La fase reproductiva es una medusa libre. (Precmbrico-Reciente) (ej. Velella, Plectodiscus). Orden Siphonophora: Hidrozoos ocenicos con un remarcable nmero de polimorfos medusoides y polipoides unidos en una sola colonia, no se conoce una medusa libre. Actualidad (ej. Physalia). Physalia Sifonforo colonial No nada pero flota movida por el agua y el viento. Posee largos dactilozooides en forma de tentculos que contienen cnidocitos que matan a sus presas. Orden Spongiomorphida:

Forman colonias masivas con pilares radiales unidos por barras horizonales y estructuras semejantes a las astrorrizas de Stromatoporata (Trisico-Jursico). Clase Scyphozoa Cnidaria exclusivamente marinos en los cuales la mayor parte del ciclo de vida es de tipo medusa, con simetra tetrmera radial. En la mayora de los grupos, cuatro particiones de la gastrodermis dividen el entern, enfatizando la simetra tetrmera. Los tentculos son usualmente cortos, generalmente en mltiplos de cuatro. La mesoglea es gruesa con clulas ameboidales aisladas.Los cnidocitos estn en la epidermis y gastrodermis. Las gametas se forman en la gastrodermis. Los plipos son solitarios, las medusas variables, sin velo y sin esqueleto mineralizado. Los Scyphozoa incluyen a las formas solitarias de cnidarios ms grandes, que comprenden medusas de ms de 2 m de dimetro. Las formas fsiles mejor preservadas provienen del Jursico de Alemania. Son dominantemente planctnicas a nectnicas, aunque muchas poseen una fase fija tipo plipo en su ciclo de vida. Proterozoico superior a Holoceno, 90 gneros. Las medusas son generalmente grandes y contienen cantidades masivas de mesoglea. Difieren de las medusas de la Clase Hydrozoa en que no poseen un velum. Posen cuatro cavidades gstricas cubiertas por nematocistos que estn conectadas con la boca y con el sistema gastrovascular. Aurelia Sistema de canales ramificado Clulas de la gastrodermis poseen cilias para hacer circular la comida Se alimenta de plancton Estatocistos sensores de gravedad Ocelos fotoreceptoers La larva plnula se desarrolla en un plipo llamado escyphistoma Las gametas se desarrollan en la gastrodermis de las bolsas gstricas y el esperma y los vulos se eliminan por la boca. Los huevos fertilizados se desarrollan en una larva plnula, se sostienen al sustrato y se desarrollan en un tipo de plipo: escyphistoma El escyphistoma produce una series de plipos por brotacin o estrbila. Los plipos se diferencian y son soltados del estrbila como ephyras de vida libre. Las ephyras maduran en medusas adultas. Orden Conulariida Conchillas quitinofosfticas, elongadas, en forma de pirmide de cuatro caras, algunas con proyecciones internas llamados septos, partes blandas desconocidas (Cmbrico a Trisico, 25 gneros). Es un grupo importante en diversos momentos del Paleozoico. Suelen encontrarse en limolitas y areniscas finas marinas de ambientes someros. Han sido interpretados por diversos autores tanto como plipos como medusas pero hay evidencias que mostraran que eran ssiles, por lo menos durante sus primeros estados ontogenticos.

Cuatro tapas triangulares parecen haber servido de oprculo, permitiendo al animal retraerse completamente dentro de la conchilla. La fijacin y el oprculo encajan en la teora de un plipo, pero tambin son compatibles con la interpretacin del animal como un metazoo ms avanzado, posiblemente un lofoforado. La simetra tetrmera y la similitud superficial de los septos ha sugerido una posible relacin con los Scyphozoa que no es convincente. Al momento es mejor tratarlo como un grupo de afinidades desconocidas. Clase Cubozoa Medusa cuboidal Tentculos cuelgan de las esquinas Plipos reducidos o ausentes Todas las formas son marinas Fuertes nadadores que predan primariamente en peces. La picadura de algunos cubozoa puede ser fatal para el hombre en pocos minutos. Phyllum Cnidaria Clase Anthozoa Cnidarios exclusivamente marinos, solitarios o coloniales, sin estado medusa, slo la plnula (larva libre) interviene entre los estadios plipo, reproduccin sexual y asexual. La boca central del plipo se extiende en el entern por medio de la faringe. El entern est dividido por mesenterios. Mesoglea relativamente espesa, en general con material fibroso disperso. Esqueleto interno o externo, quitinoso, de colgeno, calcreo o ausente (Proterozoico superior a Holoceno, 2300 gneros). Esta clase incluye la gran mayora de los cnidarios fsiles y es la ms grande de la actualidad, con ms de 6000 especies. El nmero y la simetra del entern y el tipo y la composicin del esqueleto sirven para dividir esta clase en varios grupos como los corales blandos, los abanicos de mar, los corales ptreos o verdaderos y las anmonas de mar. El coral verdadero puede definirse como un miembro de la clase Anthozoa que segrega un esqueleto externo masivo de carbonato de calcio. Los Anthozoa son exclusivamente marinos y dominantemente ssiles, la dispersin a larga distancia slo se produce en la fase larval de la plnula; ya que el estadio medusa est ausente. Viven en la mayora de ambientes marinos desde los charcos tidales hasta profundidades de 6.000 metros o ms. Rasgos estructurales de Anthozoa Disco pedal Disco oral Sifonoglifo mueve el agua a la cavidad gastrovascular para mantener la presin hidrosttica. Acontia (nematocistos en el sistema digestivo) evitan que las presas vivas daen la cavidad gastrovascular. Los plipos de corales y anmonas poseen una faringe ciliada, un tubo que se extiende desde la boca al entern. Particiones radiales verticales del entern se denominan mesenterios y estn sostenidos a la pared del cuerpo y al disco oral. Estos mesenterios mueven la comida dentro del entern por accin ciliar, la digieren y excretan las partculas; en algunas especies poseen

nematocistos para matar a la presa y adems suelen portar a las gnadas. Digestin En los antozoos, la digestin tiene lugar entre los mesenterios. En los corales, los mesenterios pueden ser extruidos y la digestin se realiza externamente. Adems de la accin de los mesenterios y los tentculos en la alimentacin, muchos antozoos atrapan protozoos y nanoplancton en una capa mucosa superficial que se mueve por cilias hacia la boca. Este sistema es particularmente comn en corales hermatpicos y los hace muy eficientes, ya que toda su rea superficial es una zona de alimentacin. Esqueleto El esqueleto de los corales consiste basicamente en un cono o cilindro con su parte superior ocupada por el plipo vivo. Se desarrollan particiones longitudinales o septos y transversales o tbulas. En las primeras formas, que constituian un grupo exclusivamente colonial (los corales tabulados) los septos apenas si se desarrollaban y los tubos tenan tbulas conspicuas. Otro grupo de corales paleozoicos tena esas caractersticas sumado a un censteo. Las colonias de estos dos grupos construyeron o ayudaron a construir arrecifes durante el Ordovcico, Silrico y Devnico. Un grupo contemporneo, los corales rugosos, eran tanto solitarios como coloniales, su esqueleto, mucho ms variable, tena septos prominentes agrupados en cuatro cuadrantes separados por espacios o fsulas. Se hicieron importantes en la formacin de arrecifes durante el Devnico. Todos estos grupos paleozoicos fueron reemplazados en el Trisico por los corales modernos o escleractnidos que participan en la formacin de estructuras arrecifales ms grandes. Poseen un esqueleto ms liviano, ms poroso y ms complejo. Los septos tienen simetra en seis, no tienen fsulas y un censteo elaborado se construye entre los coralitos. Los esqueletos de los corales se construyen de cuatro elementos primarios. El primero es la placa basal, que es la primera plataforma segregada despus que la larva plnula se ha fijado y a la cual se le agregan todas las otras partes esqueletales. El segundo elemento corresponde de las partes verticales, principalmente septos, que se forman dentro de pliegues radiales de la capa calciblstica por encima de la placa basal. El tercer elemento incluye estructuras horizontales tales como las tbulas y los disepimentos; stos se forman a medida que el plipo crece hacia arriba y la capa calciblstica basal segrega nuevos pisos. Finalmente, est la epiteca, una capa esqueletal externa formada por la zona de borde, un pliegue de la pared del cuerpo que se extiende sobre el borde del coralio en formas solitarias vivientes, similar al cenosarco de las formas coloniales. La epiteca es una delgada capa secundaria, externa a la teca en la mayora de los corales. La placa basal y la epiteca tienen una microestructura similar. Aunque se los considera elementos separados dentro del esqueleto la epiteca no es otra cosa que la extensin hacia arriba del borde la placa basal. Ambos elementos son delgados y

bilaminados. La capa primaria externa es superdelgada (1 a 2 mm de grosor en corales modernos) y compuesta de cristales muy finos. La capa interna (secundaria) es ms gruesa y est compuesta de cristales formados en ramilletes en forma de abanico. La capa primaria es ondulada formando las lneas de crecimiento; la capa secundaria rellena las ondulaciones y presenta una superficie lisa interna y por lo tanto es de grosor variable. Hay distintos tipos de epitecas. Los septos crecen hacia arriba desde la placa basal. El crecimiento es ms rpido a lo largo de una serie de ejes donde la capa calciblstica estaba elevada formando un espacio por encima de la placa basal. El arreglo, simetra y secuencia de aparicin de los septos son fundamentales en la clasificacin de los corales rugosos y escleractnidos. En los Tabulata los septos son poco importantes, consistiendo de trabculas aisladas que forman espinas que se extienden slo una corta distancia de la periferia del coralito hacia el eje. Los Heliolitida, aqui incluidos en Tabulata, tienen septos mejor desarrollados pero la secuencia de insercin no se conoce. En los Rugosa y Scleractinia, los septos son rasgos esqueletales mayores cuyo patrn y simetra de insercin durante la ontogenia son un rasgo primario en su clasificacin. Clasificacin de los corales Hemos definido como corales verdaderos a aquellos miembros de la clase Anthozoa que poseen un esqueleto externo, masivo y calcreo. Otros antozoos son las anmonas de mar (Subclase Zoantharia) y una gran variedad de corales blandos. Se reconocen tres subclases, pero los corales verdaderos estn limitados a slo una de ellas, la subclase Zoantharia. Subclase Ceriantipatharia Cnidarios solitarios y coloniales con mesenterios impares y musculatura dbil. Los nuevos mesenterios se ubican slo en el espacio intermesenterial dorsal. Esta subclase incluye al coral negro y a un grupo de anmonas que se entierran. Mioceno a Holoceno. Muy raros como fsiles. Subclase Octocorallia Antozoos coloniales con ocho tentculos y ocho mesenterios. Simetra bilateral, superficialmente radial, con boca elongada, un sifonoglifo y un par de mesentarios directrices. Esqueleto generalmente interno, espicular, proteico o calctico; aunque tambin se conocen esqueletos aragonticos o proteicos externos. (Ediacariano, Ordovcico, Silrico?, Prmico?, Trisico?, Jursico a Holoceno, 250 gneros). Las formas vivientes incluyen a las plumas de mar, los corales blandos y los abanicos de mar. Los fsiles de esqueletos completos son excepcionalmente raros, pero espculas calcreas producidas en la mesoglea de algunos octorales son extremadamente comunes en sedimentos modernos, especialmente en ambientes arrecifales y curiosamente se registran muy pocos fsiles. Subclase Zoantharia Antozoos solitarios o coloniales con mesenterios pareados insertados en 2, 4 o 6 posiciones. Esqueleto calcreo o ausente. Es la subclase ms grande y ms

importante desde el punto de vista paleontolgico. Incluye tres rdenes de anmonas de mar (Zoanthiniaria, Corallinomorphia y Actiniaria) con un registro fsil muy pobre, pero importantes con respecto a las relaciones evolutivas de los otros rdenes. De acuerdo a Clarkson (1998) hay otros 8 rdenes de zoantarios, de los cuales nosotros slo estudiaremos tres: Tabulata, Rugosa y Scleractinia (Cmbrico?, Ordovcico a Holoceno, 2000 gneros). Clase Anthozoa Subclase Zoantharia Orden Tabulata Corales exclusivamente coloniales de esqueleto calctico, con coralitos delicados. Los poros o tubos son comunes entre coralitos. Septos cortos o ausentes, representados por filas de espinas. Tbulas comunes, con o sin disepimentos (Ordovcico a Prmico, 280 gneros). Los coralitos son elongados, cilndricos y con numerosas tbulas. Generalmente de tamao pequeo (0,5 a 5 mm). Dentro de Tabulata incluimos a los helioltidos que son corales exclusivamente coloniales de esqueleto calctico, con coralitos delicados separados por un extenso censteo. Septos generalmente presentes en nmero de 12, ya sea espinosos o laminares, comunmente con tbulas (Ordovcico a Prmico, 70 gneros). Orden Rugosa Corales solitarios o coloniales de esqueleto calctico con septos mayores y menores. Septos mayores insertados serialmente en cuatro posiciones. Con tbulas y disepimentos. Estructura axial presente o ausente, generalmente de origen septal. Con epiteca (Ordovcico a Prmico, 800 gneros). Son solitarios o coloniales, los solitarios desde unos pocos milemtros a 14 cm de dimetro y un metro de altura. Se conocen colonias de 4 m de dimetro. En Rugosa, los 6 primeros septos que se ubican en la placa basal son los protoseptos. Los 2 primeros se ubican en polos opuestos, delineando un plano de simetra bilateral, con un septo cardinal y un contrasepto. Aparecen luego 2 septos a cada lado del cardinal, los septos alares y finalmente aparecen 2 a cada lado del contrasepto, son los septos contralaterales. Luego de los protoseptos, los septos subsecuentes o metaseptos, se insertan serialmente slo en 4 puntos, a cada lado del septo cardinal y en contralado de cada septo alar. Los septos se agrupan asi en 4 cuadrantes. PRODUCCIN DE NUEVOS CORALITOS Se utiliza el trmino brote para las partes blandas e incremento para el esqueleto. Hay res formas de brotacin e incremento. Hay dos tipos de incremento que son parricidas (el plipo padre es destruido) y no parricida, donde el plipo parental no se pierde. 1. Incremento axial: el coralito se divide en 2 o ms plipos dentro del cliz. 2. Incremento perisfrico: Aqu pequeos plipos se forman alrededor del plipo parental. Esto tambin es parricida. 3. Incremento lateral: Es el modo ms comn y no es parricida. Orden Scleractinia

Corales solitarios o coloniales con esqueleto aragontico, con seis protoseptos. Paredes porosas con variadas estructuras horizontales (Trisico medio a Holoceno, 600 gneros). Los escleractnidos o hexacorales incluyen todos los corales verdaderos postpaleozoicos. Son solitarios o coloniales y an ms variados que los Rugosa. Los individuos dentro de la colonia suelen ser pequeos pero se conocen corales solitarios de hasta 1 m de dimetro. Los escleractnidos se diversificaron en el Jursico y fueron importantes contribuyentes en los arrecifes del Jursico superior del Tethys. Faunas asociadas incluyen pelecpodos, gastrpodos, equinodermos y foraminferos. Tambin hay ejemplos de abultamientos masivos de esponjas. El esqueleto de un coral: La construccin del esqueleto de un coral es un proceso aditivo y preserva los cambios que sufre el plipo a lo largo de su crecimiento (ontogenia). Desde la dcada del 1970 se ha avanzado mucho en el entendimiento de la calcificacin por el uso del microscopio electrnico. La parte de la epidermis que segrega el esqueleto se conoce como capa calciblstica El espacio entre sta y el esqueleto es rellenado por fludos ricos en compuestos orgnicos (capa amorfa). Estos compuestos permiten que iones de calcio del agua e iones bicarbonato se unan para formar CaCO3. Una reaccin postulada es: Ca2+ +2HCO3- = CaCO3+H2O+CO2 Asi, los fluidos quedan saturados con carbonato de calcio que se deposita como finos cristales. Tambin se ha hipotetizado que en los corales hermatpicos, la accin de las zooxhantelas en la remocin del dixido de carbono efectivamente incrementa la rapidez de la reaccin permitiendo una crecimiento esqueletal mayor. Algunos experimentos muestran que el esqueleto puede crecer 20 veces ms rapidamente durante el da que es cuando las algas estn fotosintetizando. Modelo que postula la precipitacin del esqueleto de un coral. Los iones de calcio y bicarbonato son transportados a una capa amorfa que se ubica entre la capa calcioblstica de la epidermis y el esqueleto, donde precipitan como agujas de aragonita en continuidad con los cristales ya existentes. (ver Cnidaria I) En los corales vivientes, el carbonato de calcio se deposita en una serie de microcristales aciculares de aragonita, que se encuentran ordenados en abanicos tridimensionales llamados esclerodermitos. La mayora de los cristales emana de un punto cerca de la base del esclerodermito llamado centro de calcificacin, pero otros se intercalan entre cristales divergentes. El patrn en forma de abanico en un esclerodermito es aparentemente el resultado de la competencia por el espacio entre cristales individuales. Como el coral deposita carbonato de calcio mucho ms rapidamente durante el da que a la noche, la capa de esclerodermitos que se forma durante un da aparece en la superficie del esqueleto como una banda de crecimiento similar a los anillos de los rboles. Los Scleractinia, que reemplazaron a los Rugosa como el orden mayor de corales luego del Paleozoico se caracterizan por un plan diferente de insercin de septos. Seis protoseptos se ubican en la placa basal en

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una manera comparable aunque no idntica a los rugosos. Los metaseptos subsecuentes se insertan en ciclos de 6, 12, 24, 48, etc., y los septos de cada nuevo ciclo se centran en el espacio interseptal del ciclo precedente. El resultado es una simetra hexmera. Algunas modificaciones pueden producirse. Tanto en Rugosa como en Scleractinia, los bordes internos de los septos pueden extenderse y coalescer para formar una estructura vertical axial llamada columela. SEPTOS EN SCLERACTINIA Las columnas de conos superpuestos verticalmente de cada septo se llaman trabculas. Las puntas de las trabculas, ya sea solas o en grupos pueden emerger del borde de los septos como aserramientos (dientes septales o indentaciones) que marcan el borde de crecimiento del septo. Si las trabculas se alinean en el plano del septo y se enganchan lateralmente el septo ser laminar (imperforado, liso como en la mayora de los corales rugosos). En muchos corales, las trabculas no se fusionan completamente y aparecen fenestras entre ellas (septos perforados). CRECIMIENTO Los plipos de los corales brotan asexualmente de varias maneras. La brotacin es marginal o extratentacular cuando el nuevo brote se forma fuera del anillo central de tentculos, ya sea dentro o fuera de la pared del plipo. La brotacin es intratentacular cuando una constriccin de la boca dentro del anillo de tentculos resulta en una divisin longitudinal del plipo parental. El nuevo plipo puede separarse, permanecer juxtapuesto o quedar permanentemente conectado en alguno estado incompleto de separacin. ECOLOGA Y ARRECIFES Todos los corales vivientes requieren movimientos del agua para aportar nutrientes y oxgeno disuelto y remover los desechos; muy pocos pueden tolerar alta cantidad de sedimentos. Los corales modernos se dividen en dos grandes grupos: hermatpicos o corales de arrecife que poseen algas simbiticas (zooxanthellae) en sus tejidos y los corales ahermatpicos que no tienen zooxanthelas. Los corales hermatpicos estn restringidos a aguas tropicales someras por el requerimiento de luz que tienen las algas. Estos corales y sus simbiontes florecen dentro de un rango de temperaturas de 25 a 29C y en profundidades hasta 90 m y pueden sobrevivir en aguas de 16C o menos. Pueden crecer a grandes tamaos; la mayora son coloniales y son bien conocidos por su rol en la construccin de arrecifes. El segundo grupo ecolgico, el de los corales ahermatpicos posee menos restricciones ambientales. Aproximadamente la mitad de ellos son pequeos, delicados y solitarios; las colonias son ramosas delgadas, mucho menos masivas que las de los hermatpicos. Se encuentran desde aguas someras, algunos asociados a los hermatpicos en los trpicos, hasta aguas fras profundas en todos los mares y ocanos, donde se los registra hasta los 6.000 m de profundidad y a temperaturas tan bajas como 1C. No hay ningn caracter morfolgico que identifique a un coral asociado o no a las zooxanthelas. Basado en mediciones realizadas en especies modernas se pueden ver los siguientes patrones: el tamao

promedio de los coralitos es menor, el nivel promedio de integracin es mayor y las formas dominantes de crecimiento son laminadas, ramificadas y abovedadas con series mltiples de coralitos. Estas mediciones se han aplicado a faunas clsicas de "arrecifes" del Mesozoico y Cenozoico, la mayora de las cuales exhibe un tpico patrn de asociacin a zooxanthelas. Seran interesante aplicar estos mismos criterios a las faunas de corales rugosos y tabulados del Paleozoico para saber si ya existan estos patrones de simbiosis. MORFOLOGA DE ARRECIFES Se reconocen en la actualidad tres tipos morfolgicos distintos de arrecifes: costeros, de barrera y atolones. Los arrecifes costeros o marginales (fringing reefs) crecen en aguas someras y bordean ajustadamente a las costas o se encuentran separados de ellas por una delgada porcin de agua. Tienen varias zonas que estn caracterizadas por su profundidad, estructura, y sus comunidades animales y vegetales. Los arrecifes de barrera (barrier reefs) se distinguen de los anteriores por estar separados de la tierra por un lagoon. Estos arrecifes tambin incluyen los de parches (patch reefs) y arrecifes en bancos (bank reefs). Los atolones (atolls) son arrecifes anulares desarrollados en o cerca de la superficie del mar cuando islas que estn rodeadas de arrecifes sufren subsidencia. Estos atolones separan un lagoon central y son circulares o subcirculares. PALEOECOLOGA Y BIOGEOGRAFA DE CORALES Esencialmente todos los corales son organismos bentnicos y la mayora de los gneros y especies suele estar asociada a un determinado tipo de roca, an cuando los corales en general se han encontrado en casi cualquier tipo litolgico de rocas sedimentarias marinas. En una escala regional, los corales rugosos pueden separarse en facies marinas someras de plataforma y asociaciones con cefalpodos en facies ms profundas de cuenca. Las primeras se asocian con rocas carbonticas mientras que las segundas lo hacen con pelitas (incluyendo pelitas negras). Las asociaciones de plataforma incluyen todos los corales complejos estructuralmente y la mayora de los coloniales. Las asociaciones de cuenca tienden a mostrar formas ms pequeas, con morfologa simple y amplios rangos geogrficos y estratigrficos. Las asociaciones de plataforma pueden dividirse en arrecifales y no arrecifales. La divisin bipartita de los rugosa es parcialmente anloga a la divisin ecolgica de los escleractnidos, donde uno de los grupos, los hermatpicos, incluye las formas ms complejas y la mayora de las coloniales, mientras que los ahermatpicos son ms simples y mayormente solitarios. La dispersin de los corales tiene lugar solamente durante parte del estadio larval. Teoricamente una larva plnula podra flotar una distancia significativa en das, resultando en una distribucin cosmopolita de una especie a lo largo de unas pocas generaciones. Sin embargo, debido a la temperatura y a otros requerimientos ambientales, y a la necesidad de tener un sustrato adecuado para su ubicacin, los rangos

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geogrficos amplios son muy raros y la dispersin muchas veces est controlada por corrientes ocenicas. De esta manera, los corales son excelentes ndices biogeogrficos y su baja tasa de dispersin larval significa que una proporcin relativamente alta de los taxa de una gran rea son endmicos. Como ejemplo se ve que en el Devnico se han definido tres reinos, uno de los cuales no tiene corales (al sur de los 45 de latitud devnica). Los otros dos tienen abundantes y diversas asociaciones de corales y estn marcadamente definidos por los corales rugosos. En algunos casos, la paleobiogeografa de los corales puede usarse para testear con un criterio independiente el movimiento de los continentes y la evolucin y desarrollo de los ocanos. Colonialismo Para los especialistas en invertebrados marinos, una colonia implica una cercana relacin gentica entre los individuos. Es un clon, que se define como un set geneticamente idntico de individuos derivado por reproduccin asexual de un slo individuo fundador. En las colonias de cnidarios, el individuo fundador y las generaciones posteriores producidas por reproduccin asexual no se separan, por lo que normalmente los individuos de una colonia son iguales genticamente aunque existen variaciones producidas por el ambiente. El colonialismo ha sido una estrategia muy exitosa en muchos cnidarios. La reproduccin asexual permite un rpido incremento en el nmero de organismos y por lo tanto del tamao de la colonia sin los peligros de la vida larval y juvenil. Si sto se combina con la habilidad de crecer lateralmente, estas colonias estarn muy bien adaptadas a condiciones donde hay una intensa competencia por el espacio (como por ejemplo en un arrecife). En el crecimiento vertical, el esqueleto provee una plataforma que eleva al organismo del sustrato, que es un rasgo especialmente adaptativo para organismos filtradores. Sin embargo, la reproduccin asexual minimiza la variacin gentica y por lo tanto la adaptabilidad. En contraste, la reproduccin sexual resulta en un gran nmero de larvas genticamente distintas, la mayora de las cuales no va a sobrevivir, pero entre ellas puede haber mutantes favorables. Desde un punto de vista evolutivo, las especies con reproduccin sexual van a ser ms variables y por lo tanto ms adaptables a cambios ambientales que puedan producirse a lo largo del tiempo. Los cnidarios coloniales utilizan las ventajas de ambos sistemas reproduciendo sexualmente nuevos individuos quienes a su vez se dividen asexualmente para formar las colonias rpidamente. La morfologa de las colonias puede agruparse en tres grandes categoras: (i) formas incrustantes que muchas veces tienen aspecto laminar (ii) formas masivas que son dmicas o hemiesfricas (iii) formas erectas que son ramosas o palmadas. Las colonias casi siempre muestran un cierto nivel de integracin entre los coralitos individuales. Esa integracin se ve usualmente reflejada en el esqueleto, desde coralitos totalmente aislados a aquellos donde los coralitos individuales no llegan a reconocerse.

El problema de definir especies Los estudios tanto de cnidarios vivientes como fsiles los muestran como un grupo extremadamente variable, de tal forma que la separacin morfolgica de taxones cercanos puede ser muy difcil o an imposible. El problema de definir especies involucra definir los lmites de la variacin morfolgica en un cnidario dado. Dados varios ecotipos: cuanta de esa variacin es gentica y cuanta est ambientalmente controlada?. El problema en todos los cnidarios es bsicamente el mismo: la gran plasticidad fenotpica se sobrepone a los lmites morfolgicos de las especies. CORALES COMO GEOCRONMETROS En ejemplares bien preservados de corales Rugosa y Scleractinia la superficie de la epiteca muestra finas lneas de crecimiento, unas 200 por centmetro. Cada una de ella representa un incremento del crecimiento, la posicin previa del borde del cliz. Estas finas bandas de crecimiento muchas veces estn agrupadas en bandas prominentes. Se reconoce que las finas lneas de crecimiento representan incrementos diarios, mientras que el bandeado es mensual y las anulaciones ms anchas y espaciadas son de caracter anual. La cuenta realizada en corales del Devnico indica un promedio de 400 das por ao durante ese perodo. Estos nmeros estn en concordancia con los datos astronmicos que indican que la rotacin de la Tierra es cada vez ms lenta por friccin tidal (unos 2 segundos cada 100.000 aos). Asi, en el Devnico haba ms das por ao pero stos eran ms cortos. Actualmente se utilizan ms las ritmitas tidales y lneas de crecimiento en bivalvos. Historia y relaciones de los Cnidaria Hay registros aislados de impresiones y compresiones de plipos y medusas a lo largo del registro geolgico y los cnidarios ms antiguos incuestionables corresponden a la fauna de Weng'an y luego de Ediacara del Proterozoico superior. Varios tipos de medusas han sido reconocidas, incluyendo hydrozoos, scifozoos y formas de afinidades inciertas. Tambin se han descripto varios antozoos de la Subclase Octocorallia de la Clase Anthozoa. El registro geolgico demuestra la antigedad y la temprana diversificacin de los cnidarios, pero no aporta informacin directa sobre el origen del phylum ni las relaciones entre las distintas clases. Estos problemas deben tratarse desde un punto de vista terico, utilizando informacin derivada principalmente de formas vivientes. Los porferos y otros Parazoa no parecen ser ancestros posibles y los cnidarios podran derivar de alguna forma colonial de protista, a travs del desarrollo de clulas especializadas y su organizacin en tejidos. La simetra radial, el cuerpo diploblstico y la organizacin a nivel tisular de los sistemas digestivos, nervioso y muscular sugieren que los cnidarios son los metazoos ms primitivos y presumiblemente los ms antiguos. Todos los dems metazoos son triploblsticos con simetra bilateral y poseen rganos, pero pasan por un estado diploblstico.

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El entendimiento de la evolucin del phylum depende mucho si se considera ancestral al plipo o a la medusa. La mayora de los bilogos considera que el adulto sexual original era tipo medusa y que el plipo asexual representa un estado larval modificado; sto corresponde a los roles sexuales de las dos formas en la mayora de los cnidarios vivientes que tienen ambos tipos de cuerpos. Presumiblemente la medusa adulta se habra originado de un protocnidario diploblstico, con simetra radial, polarizado, ciliado y de vida libre, en otras palabras, semejante a la larva universal de todos los cnidarios: la plnula. Un estado asi existe en algunos hidrozoos. Los scifozoos representaran la evolucin del estado medusa adaptado particularmente a un modo de vida pelgico. Esto implica divisiones en el entern para producir una simetra tetraradial y la reduccin del estadio plipo. Los antozoos podran haber derivado de los scifozoos por la retencin de un estado polipoide como un juvenil sexualmente maduro (neotenia), produciendo huevos y esperma y abandonando a la medusa. Los antozoos tiene simetra bilateral y numerosas divisiones del entern y estn bien adaptados a un modo de vidassil. Si el plipo fuese el estado adulto ancestral, los antozoos seran primitivos y de ellos deberan haber derivado los scifozoos e hidrozoos. El phylum debera haber derivado de un ancestro con simetra bilateral (una teora propone a los platelmintos) y la simetra radial y la medusa libre habran evolucionado subsecuentemente. Hasta el momento la primera de las hiptesis es la ms aceptada. Phylum Bryozoa Polyzoa en la literatura antigua Ectoprocta en la literatura norteamericana Los tres phyla vivientes de lofoforados: Bryozoa, Brachiopoda y Phoronida han sido considerados tan similares morfologicamente como para ser incluidos en un nico phylum. Han sido reiteradamente movidos de los protostomiados a los deuterostomiados y, a veces, colocados en una tercera rama, intermedias entre ambos. Una de las mayores dificultades de su ubicacin dentro de estos grupos es que los estados iniciales de desarrollo comparten rasgos tanto de deuterostomiados como de protostomiados. Actualmente, basandose en evidencias moleculares se considera a los tres grupos dentro de los protostomiados, de alguna manera emparentados con Eutrochozoa. En la actualidad se reconocen entre 25 y 30 phyla y algunos grupos extinguidos podran corresponder a phyla adicionales. Caractersticas del Phylum Bryozoa Todos los Bryozoa son coloniales. La mayora son marinos. Los zooides de la colonia segregan un esqueleto que recubre parcialmente a las partes blandas. Dentro del esqueleto poseen un cuerpo celomado con una boca bien definida, ano y otros rganos especializados. Con lofforo (una estructura ciliada usada en la obtencin de comida) que est sostenido a los tentculos que rodean a la boca

Requieren un sustrato duro o firme para sostenerse o incrustarse. Requieren aguas agitadas de donde obtener el alimento (partculas en suspensin) y en la actualidad son abundantes en aguas subtropicales a temperadas que no son muy turbias. Se conocen unas 4.000 especies en la actualidad y unas 15.000 fsiles. La colonia se llama zoario y cada individuo es un zooide, que generalmente no excede el medio milmetro de largo y est encerrado en un esqueleto externo llamado zoecio. A diferencia de Cnidaria que tienen una sola abertura para tomar la comida y descargar los desechos, los bryozoos tienen un sistema digestivo completo en forma de U, con la boca en un extremo y el ano en el otro. Poseen adems un pliegue circular de la pared que rodea a la boca y lleva numerosos tentculos. Esta estructura se llama lofforo. Los bryozoos poseen una gran cavidad o celoma que contiene al sistema digestivo. La boca lleva a la faringe, esfago, estmago, intestino y finalmente al ano que est cerca de la boca pero fuera del anillo de los tentculos. Un filamento delgado llamada funculo se extiende desde la base del estmago a la pared del zoecio. Una caracterstica saliente de la fisiologa de este grupo es la forma en que los tentculos se evierten para alimentarse. Esto se hace por un incremento en la presin hidrosttica del celoma. Los Bryozoa son hermafroditas. Los ovarios se ubican en la parte media del zooide y los testculos cerca de la base. Los vulos y el esperma se descargan en el celoma. Los huevos pueden quedar retenidos en una cmara incubadora especial donde se desarrollan hasta el estado larval o menos comunmente pueden ser liberados al agua para completar su desarrollo fuera de la colonia parental. La larva ciliada trocsfera se fija a un sustrato apropiado y se da lugar una importante metamorfosis. El primer zooide de la colonia o ancstrula se desarrolla y a partir del mismo, por brotacin asexual se forman los zooides adicionales, ya sea por brotacin sucesiva o simultnea. Los bryozoos de agua dulce tiene adems otro mtodo de propagacin. Producen pequeos cuerpos discoidales, resistentes, llamados estatoblastos que contiene clulas del bryozoo y sustancias alimenticias. Funcionan de la misma manera que las gmulas de las esponjas de agua dulce. Los bryozoos sufren metamorfosis no slo durante el desarrollo larval sino periodicamente en el estado adulto. La mayora de las colonias de bryzoos contienen ms de un tipo de zooide. El ms abundante es el autozoide que se encarga de la alimenacin, pero otros estn modificados para otras funciones tales como defensa, reproduccin y fijacin. Dos zooides distintivos para funciones defensivas son los vibrculos y los avicularios. Su funcin es prevenir que larvas u otros organismos pequeos se instalen sobre la colonia e interfieran con la actividad alimenticia. Sus movimientos rpidos tambin pueden movilizar detritos que podran cubrir a la colonia.

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DIVISIN DEL PHYLUM BRYOZOA En la actualidad el phylum est dividido en tres clases: 1.- Clase Phylactolaemata: Est integrada por fomas exclusivamente de agua dulce. Con lofforo en herradura. Como no poseen un esqueleto mineralizado no se conocen fsiles de este grupo. 2.- Clase Stenolaemata: Reune a bryozoos exclusivamente marinos con zoecios cilndricos de composicin calcrea. Las aperturas son circulares y estn ubicadas en la parte terminal del zoecio. Poseen un significativo registro fsil que se extiende desde el Ordovcico a la actualidad. Esta clase ha sido dividida en 4, 5 o 6 rdenes. Aqu se usan 5: Cyclostomata, Cystoporata, Trepostomata, Cryptostomatay Fenestrata. 3.- Clase Gymnolaemata: La mayora son formas marinas, polimrficas, con esqueleto calcreo, por lo que tienen un buen registro fsil del Ordovcico a la actualidad. Con lofforo circular. Zoecios generalmente en forma de copa o caja. Se incluyen dos rdenes: Ctenostomatay Cheilostomata. Clase Phylactolaemata Un autozooide y un brote de un phylactolaemata tpico. El corte muestra la falta de esqueleto y los rganos (A). Vista del lofforo en herradura con los tentculos cortados en la base (B). Clase Stenolaemata Un zooide tubular de un stenolaemata tpico, con la pared exterior calcificada. El corte longitudinal muestra la pared y los rganos (A). Vista del lofforo circular con los tentculos cortados en la base (B) Orden Cyclostomata: Tambin conocidos como Tubuliporata. Se conocen desde el Ordovcico hasta la actualidad. Las colonias son erectas o incrustantes, tubulares, tanto con aperturas circulares separadas por una pared frontal pseudoporosa o con aperturas poligonales contiguas. No segregan particiones horizontales dentro de sus tubos zoeciales y tampoco poseen oprculo. Las paredes interzoeciales usualmente con poros murales. No hay indicios de vibrculos o avicularios. La morfologa de la colonia puede variar an dentro de cada especie, de acuerdo a la presencia de corrientes o la accin de olas, por lo que tiene muy poco valor taxonmico. Las oviceldas difieren entre especies y se pueden usar para la identificacin. Orden Cystoporata: Son similares a los cyclostomados pero poseen una regin de cistifragmas curvos que separan a los zoecios y poseen proyecciones crescnticas (lunaria) alrededor de las aberturas zoeciales. Poseen montculos regularmente espaciados en la pared externa de la colonia y pequeas depresiones o mculas. La observacin microscpica muestra que estas estructuras estn compuestas de agrupamientos de zooecios accesorios llamados mesozoecios que forman mesoporos en la superficie de la colonia o zoario. Presumiblemente los mesoporos estaban ocupados por zooides especializados. Su biocrn es OrdovcicoPrmico. Orden Trepostomata:

Poseen zoarios masivos, con autozoecios elongados que inicialmente poseen una pared delgada pero sta se hace gruesa cerca de la superficie del zoario. Entre los autozoecios pueden encontrase pequeos mesozoecios llenos de diafragmas densamente espaciados. Los diafragmas pueden ser completos o hemifragmas, hay tambin cistifragmas (particiones fuertemente curvadas). Sin poros murales. Las colonias pueden ser incrustantes, en forma de hoja, tanto unilaminar como bifoliada, ramosas, etc. Como en Cystoporata poseen montculos y mculas. La observacin microscpica muestra que estas estructuras estn compuestas de agrupamientos de mesozoecios que forman mesoporos en la superficie de la colonia. Con acantoporos que terminan en la superficie en pequeas espinas. El biocrn se extiende desde el Ordovcico al Prmico-?Trisico. Muchos fueron componentes importantes de los arrecifes paleozoicos. Orden Cryptostomata: Zoarios erectos, en forma de rbol o en hojas bilaminadas, con autozoides cortos, con diafragmas basales o con particiones incompletas (hemiseptos). Las aberturas verdaderas de las cmaras zoeciales estn escondidas debajo de aberturas en la superficie. Por debajo de esta abertura superficial hay cmaras llamadas vestbulos, en la base de los cuales estn los hemiseptos. Con mculas y montculos.El biocrn se extiende desde el Ordovcico al Prmico. Orden Fenestrata: Con zoarios erectos y en forma de red, con ramas unilaminares, autozoides cortos y generalmente con hemiseptos. Las redes se expanden en forma de abanico, espiral o emdudo. Un examen detallado de las redes muestra que estn construidas de ramas verticales. Cada una contiene de dos a ocho hileras longitudinales de aberturas. Las ramas estn conectadas lateralmente por barras cruzadas llamadas disepimentos. En general con hemiseptos y vestbulos. El biocrn se extiende desde el Ordovcico al Prmico. Clase Gymnolaemata Un zooide alimentador de un gymnolaemata simple con pared calcificada. Seccin longitudinal media, paralela al largo del zooide, mostrando la pared y los rganos (A). Seccin transversa, perpendincular al largo del zooide. Los msculos deprimen la parte flexible de la pared frontal para producir la presin hidrosttica que permite la protrusin de los tentculos (B). Orden Ctenostomata: Las colonias son tpicamente quitinosas o membranosas, con slo algunas pocas especies con esqueleto calcreo. Sin oviceldas. Asi, no estn abundantemente representados en el registro fsil. Ocasionalmente se puede inferir su presencia por sus perforaciones o las trazas delicadas que dejan en conchillas de invertebrados sobre los que se incrustan. Su biocrn se extiende desde el Ordovcico a la actualidad. Orden Cheilostomata: Zooides calcreos, con zoecios en forma de caja con un orificio distal cerrado por un oprculo articulado. Comunmente con avicularios y vibrculos.

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Los embriones se incuban en oviceldas. Cuando el huevo se abre, las larvas dejan las oviceldas y son eliminadas a travs de la abertura. El tamao, la forma y los rasgos superficiales de la ovicelda se utilizan en sistemtica. La forma tpica de las colonias es una sola capa de zoecios incrustantes cuya pared externa se denomina pared frontal. Tambin hay colonias incrustantes multilaminares, erectas y rgidas, erectas y flexibles y algunas formas de vida libre. Los tres subrdenes se dividen de acuerdo a como se protrude el lofforo y a la calcificacin de la pared frontal. Subrdenes Anasca, Cribrimorpha y Ascophora. El biocrn de la clase se extiende desde el Jursico a la actualidad. Orden Cheilostomata En el mtodo ms simple para retraer y protraer el plipo, la regin central de la pared frontal es una membrana flexible llamada ectocisto. Adheridos a la pared interna del endocisto estn los msculos parientales que cuando se contraen, deprimen el ectocisto y por lo tanto decrece el volumen del celoma. El aumento resultante de la presin hidrosttica fuerza al lofforo fuera de la abertura. En forma inversa, cuando los msculos parietales se relajan, el ectocisto vuelve a su posicin y el plipo es forzado dentro del zoecio por la presin del agua (A y B). En muchas formas hay un panel calcreo o criptocisto por debajo del ectocisto que est perforado para permitir el paso de los msculos parietales (C y D). Sin embargo, en ambos casos el ectocisto es la estructura crtica para cambiar la presin hidrosttica. En el segundo mtodo para la protrusin y retraccin del lofforo, la presin hidrosttica del celoma se incrementa por cambios en el volumen de una bolsa flexible llamada asco. Los msculos adheridos al asco hacen que ste se expanda y entre agua a travs de un orificio justo detrs de la abertura (E-H). Asi disminuye el espacio para el plipo y este es forzado hacia arriba causando la protrusin del lofforo. Cuando los msculos se relajan, disminuye su volumen y el lofforo se retrae. Los cambios en el volumen del asco estn perfectamente coordinados con la accin de msculos adheridos al propio plipo. El oprculo tambin puede coordinar el ingreso y egreso de agua (G-H) BRYOZOA A TRAVS DEL TIEMPO Poco despus de su aparicin en el Ordovcico temprano, los bryozoos tuvieron una rpida evolucin resultando en el establecimiento de los primeros Stenolaemata, los cuales estn actualmente extinguidos (excepto el orden Cyclostomata) y fueron las formas dominantes en el Paleozoico. La aparicin relativamente sbita de formas complejas sugiere un perodo previo de diversificacin. Quizs las formas ancestrales no posean un esqueleto calcreo y por lo tanto no se registran en el Cmbrico. Para el Ordovcico medio a superior llegaron a formar arrecifes. A finales del Ordovcico ya se diferencian todos los rdenes, excepto Cheilostomata, siendo los Trepostomata los ms abundantes, llegando a tener 50 centmetros de dimetro, declinando algo en el Silrico y Devnico. Los Cryptostomata tambin aparecieron en el

Ordovcico temprano y con una pequea declinacin continuaron a lo largo de su historia hasta extinguirse en el Prmico. El orden Fenestrata fue importante en el Paleozoico superior y la morfologa de las colonias deba estar adaptada a maximizar la eficiencia del filtrado de partculas. Hay basicamente dos formas de colonias, aquellas donde los zoecios se ubicaban hacia fuera (comunes en el Silrico) y aquellas con los zoecios ubicados hacia el interior (ms comunes en el Carbonfero). Los Cyclostomata fueron los nicos bryozoos con esqueleto calcreo que cruzaron el lmite Prmico-Trisico. Los Ctenostomata sin esqueleto calcreo tambin sobrevivieron a la crisis y no tuvieron demasiada competencia para dominar durante el Mesozoico. Tuvieron su acm en el Cretcico inferior y desde ese momento han declinado en relacin a los Cheilostomata, que muestran una expansin en el Cretcico tardo y el Terciario. Los Cheilostomata se habran originado de Ctenostomata. El registro geolgico de los Bryozoa es incompleto debido al pobre registro de las formas no calcificadas. Sin embargo, es claro que grupos particulares dominaron en tiempos determinados. En el Paleozoico inferior fueron especialmente importantes los Trepostomata y Cryptostomata, mientras que el acm de Fenestrata fue en el Paleozoico superior. Luego de la extincin de fines del Prmico, los Cyclostomata que haban estado presentes todo a lo largo del Paleozoico, se expandieron en el Jursico y Cretcico inferior, declinando en importancia relativa slo cuando aparecieron los Cheilostomata y se transformaron en los bryozoos dominantes del Cretcico tardo y el Cenozoico. En la actualidad son probablemete los lofoforados ms numerosos. Varias tendencias, indicando una progresiva evolucin han sido definidas, y ejemplos de ello seran un incremento en la calcificacin de los zooides, el aumento de la integracin en Cheilostomata y el traslado de las colonias erectas rgidas a aguas ms profundas. Dado que los gneros paleozoicos tienen amplios rangos estratigrficos y poseen restricciones faciales, su aplicacin bioestratigrfica es muy pobre. Asociaciones de especies dentro de determinadas facies pueden usarse regionalmente para zonaciones, especialmente en plataformas calcreas. Algunas formas cretcicas y cenozoicas tienen distribuciones verticales limitadas y podran ser potencialmente utilizadas en bioestratigrafa. ECOLOGA Y DISTRIBUCIN En la actualidad los bryozoos son abundantes en todos los ocanos con un mximo en el Pacfico occidental. Se encuentran en todas las profundidades, desde la costa hasta los 8.500 metros, pero son componentes menos importantes de la fauna con el aumento de la profundidad. Los controles de su distribucin son: Factores limitantes 1.- Temperatura: A pesar de que algunas especies son euritermas, la mayora tiene rango de temperatura bien acotados.

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2.- Accin de las olas: Las colonias pueden daarse en funcin de la energa. 3.- Disponibilidad de sustratos duros: Esto es importante para delimitar el rango batimtrico. En la actualidad viven algunos Gymnolaemata que se anclan con races que penetran en sustratos blandos. 4.- Salinidad: Es un factor bastante importante. En reas donde grandes ros desembocan en el ocano se encuentran pocos bryozoos. Hay sin embargo algunas especies eurihalinas que soportan salinidades del 20 %mil. COLONIAS Los bryozoos forman una gran variedad de tipos coloniales y estos hbitos de vida se observan a simple vista, sin necesidad de hacer cortes petrogrficos. Como vimos con los corales, el hbito de crecimiento de los bryozoos puede clasificarse como incrustante, masivo o dmico y erecto. En trminos generales, la forma es en funcin de la energa del agua; las formas incrustantes y masivas se encuentran en ambientes de alta energa mientras que aquellas delicadamente ramificadas vivan en ambientes tranquilos. Phylum Brachiopoda En la actualidad se reconocen entre 25 y 30 phyla y algunos grupos extinguidos podran corresponder a phyla adicionales. Referencias Histricas A. Hallazgo de un collar con Rhynchonella en la cueva Reindeer en Arcy-on-Cure (Yonne), Burgundy, Francia demuestra el gusto artstico del Hombre de Neanderthal. B. Los fsiles ya se reconocen desde la Edad Media. C. Braquipodos fueron figurados a fines del siglo XVI bajo diferentes nombres. D. Linneo (1758) los llam Anomia y los ubic en los Vermes. E. Pallas (1766) y Grtlndler (1774) los llamaron "terebratule". F. Cuvier (1798) los ubic en la Clase Mollusca, y luego en una clase separada, Brachiopoda, con afinidades con moluscos". G. Huxley (1869) rechaz la hiptesis de su relacin con Mollusca. En ese tiempo haba dos teoras: afinidades con anlidos vs. con moluscos. H. Blochmann (1892) uni a forondos, braquipodos, ectoporctos y sipunclidos. I. Schneider (1902) propuso el nombre Lophophorata, pero sin incluir a los braquipodos. J. Braquipodos tienen actualmente el estatus de Phylum .La clasificacin ms moderna es la de Williams et al. (1996). Los braquipodos son organismos lofoforados, marinos, cuyas partes blandas estn incluidas dentro de una conchilla bivalva. Se asemejan a los moluscos bivalvos en poseer un par de valvas articuladas y por alimentarse a travs de un sistema que hace pasar el agua por dentro de la conchilla y filtrar las partculas alimenticias. Sin embargo, desde el punto de vista de sus relaciones filogenticas estn muy separados. Las dos valvas tienen distinto tamao pero son simtricas con respecto a un plano medio de simetra, a diferencia de las valvas de similar tamao pero inequilaterales de los Bivalvia.

El primer registro corresponde al Cmbrico y son muy abundantes como fsiles, especialmente en facies someras del Paleozoico. Fueron muy afectados por la crisis del Prmico, pero algunos gneros continuaron siendo importantes en el Mesozoico. Actualmente se encuentran en aguas relativamente profundas y fras.

Phylum Brachiopoda Se han reconocido unos 4.500 gneros, en la actualidad alcanzan a unos 100, con amplia distribucin geogrfica. En muchos horizontes, los braquipodos tienen valor bioestratigrfico. Hay algunos caracteres que son comunes a todos los braquipodos. Todos poseen una conchilla compuesta por dos valvas, generalmente fijas al sustrato por medio de un pednculo, aunque algunos son cementados, otros libres y otros sostenidos por espinas. Todos poseen adems un lofforo. Hasta hace pocos aos, los braquipodos se agrupaban en tres clases: Lingulata, Inarticulata y Articulata. Esta divisin es ms o menos equivalente a los actuales Subphyla Linguliformea, Craniiformea y Rhynchonelliformea. An hoy da se utilizan los trminos informales de braquipodos inarticulados para los dos primeros grupos y braquipodos articulados para el tercero. Phylum Brachiopoda Organismos lofoforados, solitarios, marinos, filtradores Poseen simetra bilateral con una conchilla bivalva Habitan aguas de salinidad normal (con pocas excepciones) desde los ambientes subtidales a las profundidades abisales La mayora son epibentnicos ssiles, su relativamente amplia distribucin depende del estado larva nectnico libre. Poseen sexos separados, sin sistemas complejos de mecanismos de defensa o de rganos sensoriales. ONTOGENIA Los sexos estn separados en los braquipodos. La fertilizacin es externa, se produce en el agua luego que los productos sexuales son eliminados por los nefridios a la cavidad del manto y de alli al mar. En algunas especies slo se produce un evento reproductivo por ao, otros podran producir mltiples camadas anuales. En algunas formas actuales el desarrollo del huevo se produce en una invaginacin que forma una bolsa de cra en la conchilla de la hembra y sto tambin parece haber ocurrido en algunas especies ya extinguidas. El desarrollo de la zigota y los estados larvales es diferente en linguliformes, craniiformes y rinconelliformes, lo que sera una buena evidencia que los subphyla son divisiones naturales. CARACTERSTICAS DE LAS PARTES BLANDAS En la mayora de los brachipodos el rgano blando ms conspicuo es el pednculo, que se sostiene en su parte proximal a la superficie interna de la valva mayor por msculos.Aunque en la mayora sale a travs del

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foramen peduncular, en algunas formas emerge entre las valvas. El rgano interno ms conspicuo es el lofforo. A lo largo de sus brazos hay un surco ciliado y adyacentes al mismo, una fila de pequeos tentculos ciliados. Las cilias mueven pequeas partculas hacia la boca que se ubica en la base de los dos brazos. El lofforo se sostiene a una de las valvas por medios de estructuras esqueletales internas o braquidios, cuya presencia permite identificar a la valva braquial. CARACTERSTICAS DE LAS PARTES BLANDAS Los otros tejidos de los braquipodos ocupan solamente un pequeo espacio en la parte posterior de la conchilla. Ellos incluyen a los msculos que se utilizan para abrir y cerrar las valvas, al pednculo, a un sistema digestivo simple (diferente en los tres subphyla reconocidos), a los rganos escretores representados por uno o dos pares de nefridios y a los rganos reproductores, asi como los componentes de los sistemas nerviosos y circulatorios que son tambin muy simples. Todos estos rganos se encuentran por detrs de una delgada pared corprea que corresponde al manto, formado por dos hojas. Cada una de ella est formada por una membrana doble que funciona principalmente en la respiracin y en la secrecin de la conchilla. A su vez, el lofforo ayuda al manto en la funcin respiratoria. CARACTERSTICAS DE LA CONCHILLA Conchilla con dos valvas La comisura define al margen anterior y la zona donde se articulan las valvas corresponde al margen posterior. Las diferencias entre ambas valvas permiten definir una valva braquial y una valva peduncular Muchos poseen un pednculo carnoso que pasa por un foramen valvar y que est ubicado en la valva peduncular. La valva peduncular suele ser la de mayor tamao, contiene los dientes charnelares y puede tener una depresin o surco. La valva braquial es usualmente la ms pequea, lleva las fosetas que reciben a los dientes charnelares y puede tener un arco o pliegue, que ocupa la posicin correspondiente a la del surco. La lnea a lo largo de la cual las valvas estn en contacto es la comisura. La parte ms posterior de la conchilla es el umbn. CARACTERSTICAS DE LA CONCHILLA El foramen de muchas formas paleozoicas resulta de la interrupcin del crecimiento de la conchilla cerca del centro de la lnea charnelar. Muchas veces es triangular y se lo conoce como deltirio. Este puede quedar abierto a lo largo de toda la vida o puede cerrarse siendo cubierto por material de la conchilla. Usualmente el cierre se hace progresivamente a medida que el pednculo se va atrofiando. Esta cobertura se llama deltidio si es una sola placa o si son dos las placas que se extienden de los lados del deltirio se denominan placas deltidiales. EL INTERIOR DE LA VALVA PEDUNCULAR Articulacin: dientes Cicatrices de los msculos aductores y diductores

EL INTERIOR DE LA VALVA BRAQUIAL Articulacin: fosetas Cicatrices de los msculos aductores Proceso cardinal (se sostienen los msculos diductores) Estructuas que soportan al braquidio La conchilla se abre a travs de la contraccin de los msculos diductores (dejan dos grandes marcas en la valva peduncular dos pequeas en la braquial) y se cierra a travs de la contraccin de los msculos aductores (dejan dos marcas en la valva peduncular y cuatro en la braquial). FORMA Y ORNAMENTACIN DE LA CONCHILLA La forma de la conchilla es el resultado de la velocidad a la cual el carbonato de calcio se agrega a reas especficas del borde de la conchilla a lo largo del crecimiento. Asi, el espacio entre sucesivas lneas de crecimiento da una indicacin relativa de la velocidad a la cual el materia conchil es segregado por clulas ectodermales del manto. Las valvas pueden ser biconvexas, plano convexas, cncavo convexas, y convexo cncavas (por convencin se nombra primero a la valva braquial). La escultura de la superficie de la conchilla se conoce como ornamen-tacin. Si es concntrica pueden ser lneas de crecimiento o rugas, lminas o espinas alineandas. Los rasgos radiales son costas o costillas; si son pronunciadas y corrugan a toda la valva se denominan plicae. Tambin puede darse un patrn reticulado si se cruzan costas y rugas del mismo tamao (comn en prodctidos). EL MARGEN POSTERIOR DE LA CONCHILLA El margen posterior de la conchilla incluye la lnea charnelar que forma el eje de la articulacin entre las dos valvas. Entre la lnea charnelar y el umbn hay generalmente una superficie llama interrea. Es invariablemente ms ancha en la valva peduncular que en la braquial y suele ser de forma triangular. En formas con umbones pronunciados, los lmites de la interrea suelen ser transicionales y dficiles de definir.Las formas con lneas charnelares largas y rectas se denomina estrficas y aquellas donde el eje pasa por los dientes y fosetas son no estrficas. MICROESTRUCTURA DE LA CONCHILLA La funcin primaria de la conchilla es la proteccin. La conchilla es segregada por clulas ectodrmicas del manto. Este consiste de dos capas de clulas ectodermales separadas por una lmina de tejido conectivo. El margen del manto est dividido por un surco de manera de formar dos lbulos marginales. El lbulo externo es el responsable de la secrecin de la conchilla y el lbulo interno es sensorial. Las clulas ectodrmicas segregan la capa superficial quitinosa de la conchilla o periostraco. Luego de segregar al periostraco, las clulas ectodrmicas se mueven al borde del lbulo externo donde segregan una capa de calcita contigua al periostraco, tambin llamada capa primaria. Consiste de lminas de calcita aproximadamente paralelas a la superficie de la conchilla. Por debajo de la capa laminar hay una capa ms gruesa o capa secundaria que puede ser modificada

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durante la vida del braquipodo. Esta capa es segregada por toda la superficie externa del manto. Generalmente consiste de fibras de calcita separadas por delgadas lminas proteicas. MICROESTRUCTURA DE LA CONCHILLA Secciones transversales a la superficie valvar revelan que algunas valvas son slidas, mientras que otras estm perforadas por pequeos tubos o punctae. Un braquipodo con dicha condicin se dice punctuado. Aquellos que no poseen este rasgo son impunctuados. Algunas formas tienen unas estructuras en forma de cilindro de calcita menos densa llamadas taleolas que cuando la conchilla orginal se degrada se asemejan a punctae. Durante la vida del organismo, las punctae estn ocupadas por clulas epiteliales del manto llamadas caeca que acumularan lpidos y protenas. CLASIFICACIN Phylum Brachiopoda Subphylum Linguliformea Braquipodos en los cuales las valvas no estn articuladas por dientes y fosetas. Conchilla de composicin quitinofosftica. Se piensa que este subphylum podra estar ms relacionado con Bryozoa y Phoronida que con los otros braquipodos. El pednculo es muscular y emerge entre las dos valvas o del pice de una de ellas. El biocrn abarca desde el Cmbrico inferior a la actualidad. Se reconocen 2 clases: Lingulata y Paterinata. Clase Lingulata Braquipodos con valvas quitinofosfticas, sin articulacin de dientes y fosetas. El pednculo generalmente est presente, es muscular y emerge entre las dos valvas o del pice de una de ellas. El biocrn abarca desde el Cmbrico inferior a la actualidad. Se reconocen 4 rdenes: Lingulida (Cmbrico-Act.), Acrotretida (Cmbrico-Act.), Discinida (OrdovcicoAct.) y Siphonotretida (Cmbrico superior-Ordovcico). Orden Lingulida Con conchilla biconvexa, elongada, en forma de lgrima o redondeada, umbones generalmente terminales, el pednculo crece posteriormente entre las dos valvas .Cmbrico inferior a la actualidad. Orden Acrotretida Con conchilla circular a subcircular, a veces elongada, si el pednculo est presente, la abertura est confinada a la valva peduncular. Cmbrico inferior a la actualidad. Orden Discinida Con conchilla redondeada, con la abertura peduncular (por lo menos en los estados juveniles) formando una muesca triangular en el marge posterior de la valva peduncular Ordovcico medio a la actualidad. Clase Paterinata Conchilla redondeada a elptica pero con un borde casi recto formando una pseudo-interrea con un deltirio (muchas veces cerrado). Pednculo probablemente ausente. Cmbrico temprano a Ordovcico tardo..26 Subphylum Craniiformea Braquipodos con conchillas calcreas, sin dientes ni fosetas, con el pednculo reducido o ausente. Valva peduncular cementada. Sistema digestivo con ano. El biocrn abarca desde el Cmbrico inferior a la

actualidad. Se reconoce 1 sola clase: Craniata, subdividida en tres rdenes: Craniida(Cmbrico medioAct.), Craniopsida (Ordovcico medio a Carbonfero inferior) y Trimerellida (Ordovcico medio a Silrico superior). Orden Craniida Braquipodos con conchillas redondeada, punctuada, generalmente adherida por cementacin de la valva peduncular. Valva braquial usualmente cnica, con cicatrices musculares marcadas. El biocrn abarca desde el Cmbrico medio a la actualidad. El nombre del grupo deriva del patrn de escultura del interior de la valva peduncular que muestra una vaga semejanza con un crneo humano. Orden Trimerellida Braquipodos con conchillas grandes y gruesas con cicatrices musculares en ambas valvas, articulacin por medio de placas charnelares en la valva braquial y fosetas cardinales en la valva peduncular. De vida libre. El biocrn abarca desde el Ordovcico medio al Silrico superior. Subphylum Rhynchonelliformea Braquipodos en los cuales las valvas estn articuladas por dientes en una valva y fosetas en la otra. Conchilla de composicin calcrea. El pednculo est compuesto de material proteico y en algunas formas estaba atrofiado. Es el subphylum ms diverso y abundante. El biocrn abarca desde el Cmbrico inferior a la actualidad, aunque su primera radiacin se produce recin en el Ordovcico inferior. Braquipodos en los cuales las valvas estn articuladas por dientes en una valva y fosetas en la otra. Conchilla de composicin calcrea. El pednculo est compuesto de material proteico y en algunas formas estaba atrofiado. Es el subphylum ms diverso y abundante. El biocrn abarca desde el Cmbrico inferior a la actualidad, aunque su primera radiacin se produce recin en el Ordovcico inferior Clase Strophomenata Las valvas son normalmente cncavo-convexa o planoconvexa, estrficas, con dientes simples, muchas veces reducidos o ausentes, conchillas generalmente pseudopunctuadas, algunas cementadas por el umbn, otras con espinas tubulares, proceso cardinal bilobado, el foramen peduncular generalmente cerrado. El biocrn es Cmbrico inferior al Trisico, con dos rdenes, Strophomenida y Productida. 1.- Orden Strophomenida Valvas usualmente cncavo-convexas, de formas variadas, lisas o con costillas finas, con dientes simples o reducidos. Pseudopunctuadas. El biocrn es del Ordovcico al Trisico, con 6 subrdenes. Entre ellos el suborden Strophomenidina y el suborden Chonetidina. 1.1 Suborden Strophomenidina Valvas plano-convexas a cncavo-convexas, semicirculares a subcuadradas, con interreas en ambas valvas, con costillas radiales finas, dientes simples muchas veces reemplazados por dentculos.Las formas comprimidas sugieren que estas formas preferan aguas quietas, quizs poco oxigenadas. La conchilla ancha y plana le habran dado al organismo un rea mxima para la obtencin de oxgeno. Algunas con conchillas

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resupinadas (estabilidad en sustratos blandos). El biocrn abarca del Ordovcico al Trisico. Ej: Rafinesquina,Strophomena,Leptaena Stropheodonta 1.2 Suborden Chonetidina Valvas plano-convexas, pequeas a grandes, similares a estrofomenidinos pero con espinas prominentes a lo largo de la interrea de la valva peduncular. El biocrn abarca del Silrico inferior al Prmico, aunque su acm se restringe al Carbonfero. Chonetes Mesolobus.5 2. Orden Productida Conchillas generalmente plano-convexas, usualmente con una cavidad del manto grande, ocasionalmente de forma cnica que asemeja a los corales rugosos. Las valvas son generalmente geniculadas, deltirio frecuentemente cerrado, aunque las formas juveniles podran haber tenido un pednculo funcional. Las conchillas generalmente portan espinas tubulares que cubren a toda la conchilla. Con dos subrdenes: Productidina y Strophalosiidina. El biocrn del orden abarca del Devnico inferior al Prmico Trisico (con dudas). Echinoproductus,Dictyoclosus,Rhichthofenia,Waagen oconcha. Clase Rhynchonellata Es el grupo ms importante dentro del subphylum. El biocrn abarca desde el Cmbrico inferior a la actualidad y est dividida en ocho rdenes. Comprende formas con conchillas biconvexas, impunctuadas o endopunctuadas, muchas con un braquidio calcificado. 1.- Orden Orthida Con conchillas desigualmente biconvexas, estrficas. De forma redondeada a subelptica y ornamentacin radial en la forma de costillas o plicas. Con deltirio generalmente abierto, con proceso cardinal desarrollado. Conchilla impunctuada, raramente punctuada. Campo ventral muscular pequeo, plataformas musculares raras. Braquidios ausentes. Dividido en dos subrdenes: Protorthidina y Orthidina. El biocrn del orden abarca del Cmbrico inferior al Prmico superior. Ej:Platystrophia,Orthis,Hebertella Resserella. 2.- Orden Pentamerida Con conchillas grandes, biconvexas, impunctuadas, estrficas o no estrficas, con un umbn muy desarrollado. Lnea charnelar muy corta, con deltirio generalmente abierto. Ornamentacin generalmente suave, a veces costulada, algunos grupos con surco y pliegue prominentes. Un rasgo distintivo de este grupo es un espndilo en la valva peduncular y muchas veces con un cruralio (en la valva braquial) opuesto al espndilo, ambas estructuras encerrando a la cavidad muscular. El biocrn abarca del Cmbrico medio al Devnico superior y est dividido en dos subrdenes: Syntrophiidina y Pentameridina. Ej: Pentamerus Conchidium 3.- Orden Rhynchonellida Conchilla generalmente no estrfica, usualmente impunctuada, raramente punctuadas, con valvas fuertemente convexas, con umbn grande (rostrado) y pednculo funcional, deltirio cerrado parcialmente, con cruras. Generalmente con costillas gruesas y con comisura en zig-zag y muchas veces con surco y pliegue pronunciados. Raramente con una plataforma

muscular. Es un grupo muy exitoso y llegaron a formar coquinas. Parecen haberse adaptado a diversas condiciones del sustrato, indicado por su presencia en calizas puras y limosas asi como en pelitas. El biocrn abarca desde el Ordovcico medio a la actualidad. Orden Rhynchonellida 4.- Orden Atrypida Con conchillas biconvexas, no estrficas, con lnea charnelar corta y con interreas delgadas o ausentes. Impunctuadas. Con deltirio abierto o un foramen peduncular. El biocrn corresponde al Ordovcico medio al Devnico superior. Atrypa.10 5.- Orden Spiriferida Con conchillas biconvexas, generalmente estrficas, y con una lnea charnelar larga, tpicamente con costillas, interreas bien desarrolladas, especialmente en la valva peduncular. Deltirio abierto o cerrado. Impunctuadas o punctuadas. Con braquidio espiral. El biocrn abarca del Ordovcico medio al Jursico. 6.- Orden Athryridida Con conchillas lisas, ornamentadas slo con lneas de crecimiento, no estrficas, impunctuadas, con lnea charnelar delgada e interreas reducidas; el umbn suele estar truncado por un foramen umbonal. El biocrn abarca del Ordovcico superior al Jursico y su acm se restringe al Carbonfero-Prmico. Composita 7.- Orden Terebratulida La mayora de los brachipodos vivientes pertenece a este orden. Con conchillas biconvexas, rostradas, con lneas charnelar corta, interrea slo en la valva peduncular, tipicamente no estrficas, raramente estrficas. Mas comunemente ornamentadas con lneas de crecimiento que con costillas, con un pednculo funcional que emerge del foramen umbonal. Deltirio generalmente cerrado por placas deltidiales. Conchilla punctuada. Braquidio en bandeleta. Con tres subrdenes. El biocrn del orden se extiende desde el Devnico inferior a la actualidad..13 8.- Orden Thecideidina Con chonchillas pequeas (raramente exceden un centmetro de dimetro), gruesas, elongadas a subcirculares, usualmente cementadas por la valva peduncular y sin pednculo funcional. Capaces de abrir muy ampliamente las valvas. Han sido considerados dentro de Strophomenida, Terebratulida o Spiriferida. Sobre la base de la microestructura de la conchilla se los ha referido al Orden Spiriferida. El biocrn abarca del Trisico a la actualidad. HISTORIA EVOLUTIVA En el Cmbrico los braquipodos muestran una diversidad remarcable. Los primeros estn representados por varios rdenes de Rhynchonelliformes de corto rango estratigrfico (Cheleida, Obolellida y Kutorginida (exclusivos del Cmbrico)), los Billingselloidea (Cmbrico) que representan a los progenitores de Strophomenata, asi como los primeros rtidos y pentamridos. Los primeros craniiformes seran del Cmbrico medio pero los registros indudables se remontan recin al Ordovcico medio. La primer gran radiacin evolutiva del phylum se produce en el Ordovcico temprano y est casi confinada a los Rhynchonelliformes. Los

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linguliformes y craniiformes siempre tuvieron un rol subordinado. HISTORIA EVOLUTIVA En el Ordovcico temprano la mayora de los rhynchonelliiformea que dominaron en el Paleozoico ya se encontraban bien establecidos, incluyendo los primeros estrofomnidos y rinconlidos, mientras que los rtidos y pentamridos continuaban su diversificacin. Luego vino la gran glaciacin del Ordovcico tardo que tuvo significativos efectos adversos en los braquiodos, aunque no desapareci ningn taxa de alto rango. Durante el Silrico hubo una pequea declinacin en la diversidad de losinarticulados y de los rtidos y estrofomnidos, aunque los rinconlidos y espirifridos continuaron con su expansin. A fines del Silrico o principios del Devnico aparece el ltimo gran grupo, los terebratlidos. Los espirifridos tuvieron su acm en el Devnico y parece haber en ese perodo una expansin generalizada. Sin embargo, a fines del Devnico se produce una gran extincin y desaparecen los pentamridos. En el Paleozoico superior se vuelve a producir una importante expansin, particularmente en los prodctidos, que haban aparecido en el Silrico y se extinguen a fines del Prmico. Su gran suceso probablemente est relacionado con la colonizacin de un habitat que haba estado previamente vedado a los braquipodos y que conquistan por su modo de vida casi infaunal. Slo unos pocos braquipodos pasaron al Mesozoico y el resto se extingui. Los ltimos espirifridos alcanzan el Jursico medio, dejando slo a los rinconlidos y terebratlidos que han sobrevivido hasta la actualidad, junto a los enigmticos Thecideidina. Los linguliformes han cambiado muy poco desde el Ordovcico mientras que los craniiformes nunca fueron ms que un componente minoritario de la fauna de braquipodos. En contraste con la diversidad de formas del Paleozoico, los braquipodos post-paleozoicos muestran un remarcable grado conservador. Varias teoras tratan de explicar este hecho. Uno podra ser la competencia con los bivalvos, especialmente las formas sifonadas aunque este no parece ser un efecto directo, ya que estos bivalvos recin dominan despus de la extincin finiprmica. De manera coloquial uno podra decir que los bivalvos capearon mejor la tormenta de la extincin prmica y fueron los primeros en la carrera por la colonizacin del fondo del mar, permaneciendo como un componente dominante de estos nuevos ecosistemas que generalmente excluyen a los braquipodos. Otro posible factor habra sido el inicio de la predacin de las estrellas de mar en el Mesozoico temprano, un enemigo comn tanto de los braquipodos como de los bivalvos epifaunales. FACTORES LIMITANTES Los braquipodos tienen un rango ambiental que se extiende desde el rea sublitoral hasta las profundidades abisales. Excepto por algunos linguliformes que tienen hbitos excavadores y viven en las zonas intertidales y con aguas salobres, la mayora de los articulados vivientes prefieren aguas marinas de salinidad normal.

Son ms abundantes en las aguas fras de las regiones temperadas. Este no es el caso de los fsiles ya que muchos proliferaron en ambientes tropicales y subtropicales. La sensibilidad a la luz es otra caractersitica de las faunas actuales, algo que parece no haber sido esencial en las formas fsiles. Como muchos de los vivientes, la mayora de los articulados habran sido capaces de tolerar considerable turbidez del agua. Partculas de arena o limo que hubiesen podido ingresar a la conchilla habra sido eyectados por corrientes generadas por las cilias del lofforo o por un rpido movimiento de la conchilla.. Como ejemplo vamos a ver una sucesin de rocas del Silrico de Gran Bretaa donde se encuentran patrones consistentes de cambios faunsticos a lo largo de una transecta marina de ambientes ms someros a ms profundos. Se desarrollan secuencialmente cinco comunidades de braquipodos: Lingula, Eocoelia, Pentamerus, Stricklandia y Clorinda que ocupan bandas de profundidades desde ambientes intertidales hasta por lo menos el borde de la plataforma externa. Esas comunidades o ecogrupos han probado ser muy tiles para la definicin de zonas de distinta batimetra. BATIMETRA ECOLOGA Y DISTRIBUCIN Hoy, como en el pasado, los animales que se alimentan de braquipodos incluyen a estrellas de mar, crustceos, poliquetos, gastrpodos, cefalpodos y peces. Sus conchillas estn comunmente incrustadas por otros invertebrados muchos de los cuales a veces le sirven de camuflaje. Algunos braquipodos muestran rasgos esqueletales que parecen estar asociados a sustratos particulares. Tal es el caso de muchos prodctidos que utilizaban sus espinas para estabilizar su posicin en sustratos blandos. Las espinas del margen cardinal de algunos chontidos y de la superficie de rtidos habran funcionado para sostenerse a esponjas y corales. Muchos espirifridos del Devnico y Carbonfero se apoyaban en grandes interreas, con las valvas orientadas verticalmente. No todos los braquipodos son totalmente ssiles ya que algunos se sostenan a objetos flotantes y obtenan una movilidad pasiva. Algunos estrofomnidos de valvas planas podran haber nadado por rpido movimiento de sus valvas. BIOGEOGRAFA Y BIOFACIES La distribucin global de los braquipodos est muy bien documentada en el Paleozoico inferior, que es el momento en la historia de la Tierra en el que tienen mayor valor estratigrfico y muestran un interesante paralelismo con las faunas de trilobites contemporneos. Los datos de la distribucin de los braquipodos son consistentes con aquella de los trilobites y graptolites y encajan muy bien con las reconstrucciones paleogeogrficas modernas. El factor primario en la distribucin de las faunas de plataforma en la actualidad est dado por la temperatura (y posiblemente fue igual en el pasado), aunque el relativo aislamiento de las masas continentales tambin tiene y habra tenido un rol significativo.

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DISTRIBUCIN DE ASOCIACIONES Y PROPORCION DE TAXA A TRAVS DE DISTINTOS AMBIENTES - ORDOVICICO DE ARGENTINA En el Ordovcico inferior se desarrolla una fauna endmicas de inarticulados en aguas fras, mientras que las reas de Gondwana de bajas latitudes tenan su propia fauna endmica, asi como Bltica y otros continentes en las reas ecuatoriales. Ms tarde en el Ordovcico las faunas muestran menos provincialismo y al final del perodo, la glaciacin se asocia con la fauna de Hirnantia, caracterizada por una relativa baja diversidad. Las asociaciones del Silrico, que se recuperaron del deterioro producto de la glaciacin hirnantiana, fueron inicialmente bastante cosmopolitas y luego se diferencian dos provincias, una caracterizada por la fauna de Clarkeia en Sudamrica y otra en la ex USSR, Groenlandia y el oeste de Norteamrica caracterizada por la presencia de Atrypella. Durante el Devnico se produce una mayor diferenciacin en provincias, resultando finalmente en cinco provincias distintas. PROVINCIAS FAUNSTICAS TRES PROVINCIAS FAUNISTICAS A FINES DEL ORDOVICICO BIOESTRATIGRAFA Muchos gneros de braquipodos tienen rangos relativamente largos y por lo tanto de limitado valor en correlaciones. Esto es particularmente aplicable a las formas mesozoicas, aunque a veces tienen valor bioestratigrfico local. En el Paleozoico tienen mucho ms valor, junto con los trilobites son el grupo de ms uso en las facies shelly de aguas someras, especialmente en el Ordovcico. Las asociaciones estn fuertemente controladas por las facies y, en una escala global, por reinos y provincias. El uso de asociaciones de braquipodos de rango concurrente ha dado buenos resultados a nivel de provincias faunsticas. En el Carbonfero los braquipodos han sido utilizados en bioestratigrafa en combinacin con corales. Phylum Mollusca. Una serie de protostomiados que no mudan han sido colocados en un "superclado" llamado Lophotrochozoa sobre la base de evidencias moleculares. Dentro de ellos, un grupo de phyla muestra el clsico patrn de clivaje espiralado en el desarrollo temprano y ellos incluyen a Mollusca, Sipuncula, Annelida, Pogonophora, Echiura y Nemertea. Se los denomina Eutrochozoa. En la actualidad se reconocen entre 25 y 30 phyla y algunos grupos extinguidos podran corresponder a phyla adicionales. El phylum Mollusca est compuesto por una serie de clases con una organizacin tan diferente y distintiva que es dificil delimitar un plan corpreo de Molusca y saber cual de los grupos de moluscos vivientes se asemeja ms a los moluscos ms primitivos. Esto es en parte porque slo unos pocos rasgos mayores de moluscos se encuentran en cada grupo, lo que los hace un taxn complejo. Las clases vivientes de moluscos a veces se dividen en dos grupos sobre la base de su conchilla. Un grupo, Conchifera

incluye a Bivalvia, Scaphopoda, Gastropoda, Monoplacophora y Cephalopoda. El otro grupo, Aculifera incluye a Aplacophora y Polyplacophora.. Phylum Mollusca Uno de los phyla vivientes ms grande luego de los Arthropoda Ms de 50.000 especies vivientes (35.000 marinas) y unas 35.000 especies extinguidas Incluye a los gastrpodos, bivalvos, coleoideos (pulpos, calamares, belemnites), nautiloideos, amonoideos y una serie de grupos ms pequeos como los quitones, los monoplacforos, rostroconchios, escafpodos, etc. Celomados verdaderos Protostomiados - el blastoporo se transforma en la boca - Con clivaje en espiral - Desarollo en mosaico.5 Phylum Mollusca Caractersticas Generales Mecanismos ciliares, musculares o mucosos para la alimentacin, la locomocin y la reproduccin Cuerpo blando y una conchilla calcrea Taxonoma [ 7 Clases vivientes] Gastropoda Bivalva Cephalopoda Monoplacophora Aplacophora Polyplacophora Scaphopoda 99% de las especies vivientes. GRUPOS MAYORES DE MOLLUSCA Y FORMAS AFINES, VIVIENTES Y FSILES TAXON REGISTRO FSIL COMENTARIOS Caudofoveata Actual Aplacophora Solenogastres Actual Aplacophora Polyplacophora Cmbrico superior-Act Tergomya**(Tryblidiida) Cmbrico inferior-Act Monoplacophora Helcionelloida Cmbrico inferior a medio Monoplacophora Rostroconchia Cmbrico inf?-Prmico sup. Scaphopoda Orodvcico medio-Act Bivalvia Cmbrico inferior-Act Gastropoda Cmbrico inf?-superior-Act Cephalopoda Cmbrico superior-Act Hyolithida Cmbrico inf-Prmico sup Afinidad incierta El arquetipo de moluscos ARCHIMOLUSCO Tres reas : Cabeza - Pie Masa visceral Manto (pallium) La cavidad del manto es un rasgo diagnstico: Cmara respiratoria Aberturas reproductivas Aberturas escretoras Una cmara alimenticia en bivalvos y una cmara locomotora en cefalpodos. Arreglo de las estructuras en la cavidad del manto conocido como Complejo Palial.

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 Estructura branquial Arquimolusco El complejo manto/conchilla el manto segrega la conchilla el margen del manto tiene tres reas funcionales: Externa - secretora Media - sensorial Interna - muscular la conchilla tiene tres capas: PERIOSTRACO delgada, orgnica CAPA PRISMTICA - gruesa, calcrea CAPA NACARADA se engrosa hacia la parte inicial Sistema vascular sistema abierto con un hemocele hemocele acta como un esqueleto hidrosttico celoma verdadera presente pero restringido al pericardio y los celomoductos Complejo MantoCochulla Digestin Sistema digestivo ciliado Digestin intra y extracellular-relacionadas al estilo de vida uso de la RDULA - regeneracin of dientes importancia en taxonoma Sistema Nervioso enorme diversidad relacionado al estilo de vida axones gigantes Reproduccin dioicos fertilizacin externa monoicos - protandria zygota larva TROCSFERA, larva VELGERA La mayora en ambientes marinos, aunque los bivalvos y gastrpodos se registran tambin en ambientes de agua dulce y los gastrpodos tambin en ambientes netamente continentales. Plan Corpreo: Posee Tres Areas 1.- Cabeza / Pie 2.- Masa visceral 3.- Manto (pallium) 1.- Cabeza Contiene a los rganos de alimentacin, locomocin y sensitivos. Posee ojos simples a complejos Puede tener tentculos La boca tiene rdula Rdula Una estructura en forma de lengua, protrusible, raspadora. Posee muchas filas de pequeos dientes Se encuentra en la mayora de los moluscos 1.- Pie Vara de acuerdo al uso, para locomocin o adhesin Generalmente ubicado ventralmente Las contracciones musculares en olas crean un movimiento de arrastre Puede segregar mucus para ayudar al movimiento 2.- Masa Visceral Contiene a los sistemas

digestivo,circulatorio,respiratorio, reproductivo 3.- Cavidad del Manto Contiene a las branquias o pulmones Se acumulan los productos de desecho Cubierta por un sobrecrecimiento de la pared del manto desde la pared corporal dorsal El manto puede segregar una conchilla Intercambio gaseoso Mayormente en el manto y a travs de branquias o pulmones Puede tambin producirse a travs de la superficie corporal. Sistema digestivo Complejo y especializado Vara de acuerdo a los hbitos alimenticios Sistema circulatorio Corazn (bombea) Arterias y venas Sistema excretor Par de metanefridios (riones) Los ductos tambin sirven para liberar a los vulos y al esperma Sistema nervioso Varios pares de ganglios conectados por cordones nerviosos. Varios rganos de los sentidos especializados: ojos, quimioreceptores, etc. Reproduccin La mayora son diocos, y algunos gastrpodos son hermafroditas. Muchos tienen una larva nadadora libre (larva trocsfera) Este estado larval puede ser seguido por otro llamado larva velgera, libre, nadadora, con un pie, manto y conchilla incipientes.; trocsfera velgera Los moluscos aparecen en el Cmbrico temprano (Tommotiano), al inicio de la radiacin de los celomados. Las 35.000 especies fsiles que se conocen son sin duda una fraccin muy pequea de las que han vivido. A medida que el Cmbrico progresaba, aparecieron una serie de tipos que rapidamente se extinguen. A pesar que inicialmente muchos haban sido incluidos dentro de las clases convencionales de molusocs, actualmente se piensa que representan clases distintas, experimentos tempranos en la evolucin de los moluscos o formas transicionales. Sin embargo, el nmero exacto de clases extinguidas todava se debate. Para el Ordovcico, las tres grandes clases - Gastropoda, Bivalvia, y Cephalopoda - han incrementado en gran medida su abundancia y su diversidad y se convierten en formas comunes de la mayora de los ecosistemas marinos. HISTORIA EVOLUTIVA Durante el Devnico, los bivalvos invaden el agua dulce y los primeros caracoles terrestres aparecen en el Carbonfero. Durante el Devnico tambin, los amonoideos se transforman en el grupo dominante de los cefalpodos, y continuarn su florecimiento a lo largo de todo el Mesozoico, viviendo junto con especies de gastrpodos y bivalvos. Para el Cretcico medio la mayora de los moluscos, como otros invertebrados y los peces, eran formas muy parecidas a las actuales,

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excepto quizs por los cefalpodos que estaban an mayormente representados por los amonites y belemnites. Los amonites desaparecieron por la crisis de fines del Cretcico, lo mismo que los bivalvos rudistas, pero los coleoideos continuaron su evolucin sin sobresaltos. Phylum Mollusca Clase Aplacophora De aspecto vermiforme, pequeos y sin conchilla, slo con espculas aragonticas en el tegumento Con una cabeza reducida Sistema digestivo con boca y ano terminales, con rdula Sin nefridios Similar a los moluscos ancestrales Dividida en dos subclases: Solenogastres y Caudofoveata Estas formas retienen un pie delgado en un surco ventral que comienza en la regin anterior como un hoyo pedal. Poseen un vestbulo supraoral, sensorial, con papilas y un rgano digestivo que combina el estmago y una glndula digestiva. No poseen bandas musculares lateroventrales. Son hermafroditas simultneos y poseen un par de ctenidios. Son infaunales, habitan fondos blandos "cabeza abajo" Subclase Solenogastres Neomenia, boca (arriba), surco pedail y cloaca Helicoradomenia sp. Pacifico chimenea hidrotermal profunda. Subclase Caudofoveata No tienen ni pie ni surco pedal, son pequeos, sin conchilla, detritvoros. Poseen un escudo cuticular sensorial y espculas calcreas embebidas en el tegumento. El sistema digestivo est separado en un estmago y un divertculo digestivo. No poseen bandas de msculos lateroventrales. Son dioicos y poseen un par de ctenidios en la cavidad del manto. Podran estar emparentados con formas que poseen escleritos como Wiwaxia (Cmbrico de Burgess Shale) y estaran representados en el registro por formas como Acaenoplax (Silrico de Inglaterra). Chaetoderma canadense Wiwaxia Wiwaxia Acaenoplax.22 "Clase Monoplacophora" Se pensaba que estaban extinguidos hasta la dcada del 50 Formas pequeas, con conchilla redondeada Algunos rganos repetidos serialmente, sugiriendo segmentacin, como por ejemplo la musculatura. El trmino Monoplacophora se refiere a un grupo muy diversos de moluscos basales y no es un grupo natural. Actualmente se lo ha dividido en dos clases distintas: Tryblidiida (en parteTergomya) y Helcionelloida, aunque an los primeros podran ser un grupo polifiltico. Clase Tryblidiida En la actualidad se conocen 7 a 8 especies de Neopilina, usualmente recuperadas por dragado en

profundidades que oscilan entre 2.000 y 6.500 metros en el Atlntico, sur, golfo de Adm y Pacfico oriental. No se conoce su ecologa y parecen haber cambiado muy poco desde el Paleozoico inferior. Poseen un tamao modesto (Neopilina no excede de los 3 cm y las formas paleozoicas tienen tamaos similares), con una conchilla simple exogstrica. Cmbrico superior a la actualidad Clase Tryblidiida (en parte Tergomya) Se caracterizan por que virtualmente todos los rganos se repiten. Neopilina tiene 6 pares de branquias y nefridios, 8 pares de msculos retractores y dos pares de gnadas y aurculas. Aunque las partes blandas de las especies extinguidas no se conocen, el hecho que los fsiles tengan cicatrices musculares mltiples indicara un mismo plan corpreo. Tryblidium reticulatum, una tpica forma de aguas someras del Silrico de Gotland, en la regin Bltica. Largo: 3,5 cm. Clase Helcionelloida Corresponde a un grado ancestral parafiltico. Son formas reptantes o ligeramente infaunales con una conchilla espiralada o en forma de gorra. Probablemente han evolucionado a partir de un ancestro de cuerpo blando y la direccin de enroscamiento es opuesta a la de Tryblidiida, a quien preceden. Generalmente se los consideran como los ancestros directos o indirectos de todos los moluscos conchferos, excepto Tryblidiida. Cmbrico para algunos autores, para otros el acm es el Cmbrico pero el grupo perdurara hasta el Devnico. Los helcionlidos corresponden a un grupo poco conocido pero importante de moluscos cmbricos con conchillas tanto comprimidas como espiraladas. Algunas formas desarrollan una estrucutra extraa similar a un "snorkels" a travs de la cual el animal podra respirar, presumiblemente mientras se encontraba semi enterrado en fangos o arenas. Este grupo incluye a los primeros moluscos que poseen una conchilla dura. An ahora se los sigue incluyendo en Monoplacophora. Sin embargo cada vez hay ms consenso en considerar que Monoplacophora es una agrupacin muy diversa de moluscos basales y que no corresponde a un grupo natural. Los Helcionelloidea no tenan torsin en la conchilla. Asi fueron interpretados como monoplacforos con enroscamiento exogstrico por Runnegar& Pojeta (1974) (arriba). Peel (1991) argumento fuertemente que eran endogstricos (abajo). Clase Polyplacophora (Quitones) Formas generalmente pequeas. La conchilla consiste de 8 placas articuladas Utilizan la rdula para roer algas de las rocas Pegados a las rocas, se movilizan poco para alimentarse Pueden curvarse para defenderse. Los poliplacforos o quitones comprenden a una clase de moluscos primitivos, marinos, que se encuentran en costas rocosas o sobre algas en la zona intertidal. Unas pocas especies se han hallado hasta en

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profundidades de 5.000 metros. Se conocen unas 600 especies vivientes. Cmbrico superior al presente. Poseen un corazn con 3 cmaras Poseen dos riones Poseen dos pares de cordones nerviosos Poseen osfradia, rganos quimisensoriales para probar el agua. Son formas dioicas, el macho libera el esperma, la hembra lo toma en las branquias, fertiliza al vulo y lo libera al gaua nuevamente. La larva trocsfera se metamorfosea en los juveniles. Poseen una conchilla con 8 placas (aunque un linaje paleozoico, los Sempteochitonida, tenan 7), calcreas, que se articulan entre si y le permiten enrollarse. El tamao vara generalmente entre 3 y 12 cm de largo, pudiendo llegar a los 40 cm. De contorno oval, con el cuerpo achatado. Poseen un pie bien desarrollado y una rdula parecida a los patlidos (Gastropoda) y Tryblidiida (Monoplacophora), con magnetita. La cabeza est poco desarrollada y slo es visible desde el lado ventral (nuevamente como en Tryblidiida). Una banda de tejido muscular, la cintura, se ubica en la periferia dorsal del animal y posee pequeas espinas calcreas, escamas o espculas no muy diferentes a las espculas de Caudofoveata y Solenogastres (Aplacophora). Poseen metamera o pseudome-tamera de las branquias y msculos, como en Tryblidiida, con quienes parecen estar relacionados filogenticamente. Esto llev a postular que los chitones (y los molusos en general) habran evolucionado a partir de algn ancestro similar a los Annelida. El anlisis de los embriones, larvas y desarrollos post larvales de Polyplacophora muestran que la supuesta segmentacin es una condicin secundaria. Clase Polyplacophora Los fsiles casi siempre se encuentran desarticulados. Se conocen en rocas desde el Cmbrico superior pero siempre son raros, presumiblemente porque siempre han ocupado ambientes con un muy bajo potencial de preservacin. Clase Scaphopoda (Colmillos de mar) Un manto delgado cubre al cuerpo y se fusiona en un tubo abierto en ambos extremos. El tamao vara entre 4 mm y 25 cm, la mayora posee un largo entre 2,5 y 5 cm. El pie protruye del lado ms grande y se entierra en el sustrato. Marinos, infaunales/seminfaunales someros. La comida es tomada por cilias en el pie o en los tentculos, consiste de detritos y protozoos. En el estado adulto viven enterrados en arenas o fangos, con la cabeza hacia abajo, slo la parte ms posterior del cuerpo est por encima de la interfase agua sedimento para realizar el intercambio gaseoso y eliminar los desechos . Sin branquias. El manto cumple con las funciones respiratorias y tambin segrega la conchilla.

El agua ingresa por accin ciliar y egresa por la contraccin del msculo del pie. Los escafpodos buscan la comida con la cabeza con movimientos del pie y un disco muscular. La cabeza no es conspicua, posee unos pequeos rganos de los sentidos llamados estatocistos que ayudan a detectar el alimento, no poseen ojos ni ningun otro rasgos generalmente asociado con la cabeza. Los tentculos o captcula buscan la comida y la llevan a la boca provista de una rdulo poderosa. Dioicos. Con larva trocsfera y velgera. Pueden vivir hasta profundidades de 4.000 metros. Registros dudosos en el Ordovcico, bien establecidos desde el Devnico, formas silimares a las actuales desde el Cretcico. Clase Rostroconchia Los Rostroconchia son un grupo de moluscos paleozoicos (Ordovcico Prmico) que fueron originalmente considerados bivalvos y bastante recientemente se los asign a una clase distinta (Pojeta, Runnegar, Morris, and Newell, 1972). Se caracterizan por tener una sola valva pseudobivalva que recubre al manto y a un pie muscular. La parte anterior, presumiblemente orientada hacia abajo tiene un espacio por donde habra salido el pie. Probablemente tenan un estilo de vida semiinfaunal sedentario. Se conocen ms de 35 gneros. En su mayora son formas pequeas, de menos de 2 cm de largo pero excepcionalmente llegan a tener 15 cm (Devnico de USA). El adulto de los rostroconchios se parece superficialmente a un bivalvo, pero difiere en la falta de una charnela funcional. En vez de tener un ligamento flexible o la articulacin que caracteriza a la charnela de los bivalvos, algunas o todas las capas calcreas calcticas de la conchilla eran continuas en la regin dorsal. Las dos pseudovalvas deben haber estado rgidas y el margen dorsal podra haber llegado a ser una estructura ligeramente elstica. La parte posterior de la conchilla es generalmente elongada en una porcin que se llama rostro, a travs del cual probablemente emergan los sifones inhalantes y exhalantes. Puede asumirse que el animal se ubicaba de tal forma que el rostro estaba por encima de la interfase agua sedimento. Probablemente tambin tenan un pie extensible que habra salido por el orificio anterior. Muchos autores actualmente suponen que el pie era en realidad mucho ms parecido al de los escafpodos (posibles descendientes). En el desarrollo empiezan su estado postlarval con una nica conchilla con un slo centro de crecimiento. Luego adquieren su aspecto al segregar dos placas llamadas pseudovalvas. Historia Evolutiva El primer gnero Heraultipegma se conoce del Cmbrico temprano (Tommotiano), pero es mucho ms primitvo que los tpicos rostroconchios. Estos aparecen y florecen en el Ordovcico temprano, casi rivalizando con los bivalvos verdaderos. A fines del Ordovcico inferior sufren una fuerte declinacin y un slo orden, Conocardioida, continua hasta el Prmico. Los primeros

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y ms primitivos rostroconchios tales como Riberoia tienen una charnela donde todas las capas de la conchilla atraviesan la regin dorsal, resultando en una conchilla absolutamente rgida. En formas ms avanzadas, como Conocardium, la capa externa no cruza el margen, sugiriendo un escaln independiente hacia la condicin ya conseguida por los bivalvos. Relaciones evolutivas Se considera que los rostroconchios habran evolucionado de helcionelloideos durante el Cmbrico temprano. Originalmente se sugiri que los rostroconchios habran dado lugar por un lado a los bivalvos (por separacin de las valvas y el desarrollo de una charnela verdadera) y por otro lado a los escafpodos (con las valvas formando un tubo largo). Sin embargo, tanto los estudios cladsticos como las evidencias moleculares indican que los bivalvos estn muy distantemente relacionados a los escafpodos, mientras que los cefalpodos si lo estaran. Los estudios embriolgicos en la protoconcha de los escafpodos soportan la hiptesis que stos habran evolucionado a partir de los rostronchios. Actualmente se piensa que tanto los rostroconchios como los cefalpodos habran derivado de helcionelloideos comprimidos, pero no los bivalvos y a su vez, los rostroconchios habran sido los ancestros de los escafpodos. Clase Cricoconarida (= Tentaculitoidea) Formas muy pequeas, de 1 a 3 cm de largo, cnicas, delgadas, de composicin calctica. Poseen caractersticas anulaciones externas. Poseen un indudable valor bioestratigrfico en el lapso Ordovcico-Devnico. Se los suele relacionar a los cefalpodos por la presencia de tentculos y tabiques internos de la conchilla (visibles en la fauna del Devnico de Hunsrckschiefer, por rayos X). Clase Hyolitha El concepto de los Hyolitha ha cambiado radicalmente en los ltimos 30 aos. Este grupo ha sido considerado tanto 1) una clase de moluscos, 2) un grupo especializado de monoplacforos y 3) un phylum separado pero con un ancestro comn y distante con los moluscos. Los hyoltidos son marinos, con simetra bilateral, solitarios, generalmente con una conchilla cnica, probablemente aragontica, que posee una sola abertura y una a tres piezas calcreas. Tienen numerosos msculos y un intestino largo y sinuoso. Se conocen a lo largo de todo el Paleozoico. La mayora de las formas maduras miden de 15 a 30 mm, las hay tan pequeas como de 4 mm y tan grandes como de 200 mm. La mayor abundancia y diversidad se registra en el Cmbrico, particularmente en pelitas negras y en algunas calizas, se los halla en mucho menor proporcin en areniscas. En rocas post-ordovcicas se hacen raros. En el Prmico, hay registros de hyoltidos en aguas fras de Australia, dentro de la regin gondwnica. Todos los hyoltidos tienen un exoesqueleto de simetra bilateral con una pieza grande y cnica llamada concha con una sola abertura en la parte anterior y un

oprculo ms pequeo que cierra esa abertura. Pueden tener tambin septos imperforados en el borde apical. Un grupo importante tiene dos piezas esqueletales adicionales ("helens") que son delgados apndices calcreos laterales en forma de cimitarra, que se ubican entre la concha y el oprculo. Tanto la concha como el oprculo muestran lneas de crecimiento comarginales, indicando que esas partes esqueletales eran segregadas incrementalmente por una estructura similar al manto de los moluscos y brachipodos. Partes blandas: La estructura del tracto digestivo se conoce por el relleno sedimentario en especies del Cmbrico y Ordovcico de Antrida, Checoslovaquia y Francia. El relleno sedimentario muestra que la boca se encontraba ventralmente cerca de la abertura y que un largo y sinuoso intestino formaba una "U" dorsal cerca del pice de la concha para forma un recto que terminaba en un ano dorsal en la abertura. Diversos anlisis funcionales, la presencia de epibiontes y el relleno del intestino indican que el lado plano o menos convexo de la concha era ventral y que los hyoltidos eran formas epibentnicas ssiles y detritvoras. RELACIONES DE LOS MOLUSCOS Los dos candidatos para ser considerados ancestrales a los moluscos son los gusanos planos turbelridos y los anlidos. La posibilidad que los moluscos desciendan de anlidos o protoanlidos se asent cuando los primeros tergomyanos vivientes fueron descriptos, con sus rganos seriados. Sin embargo, la repeticin seriada de rganos de los tergomyanos (triblididos) y otros moluscos parece tener poco en comn con la arquitectura seriada del celoma de los anlidos. La alternativa que indica que los moluscos descienden de organismos con un grado de gusano plano ha ganado adeptos recientemente. Esta nocin presenta la hiptesis que los moluscos habran descendido en tres lneas independientes a partir de organismos con un grado de gusano plano: una lnea aplacfora (caudofoveatos y solenogastres), una lnea poliplacfora y una lnea conchfera (las restantes clases vivientes y sus formas extinguidas asociadas). La evolucin de rasgos caractersticos de los moluscos como son el hemocele, el movimiento de las vsceras para formar una masa dorsal y la presencia de cavidades celmicas para alojar determinados rganos puede ser interpretada como adaptaciones independientes al incremento del tamao corporal. Esto se vera apoyado por el hecho que los primeros moluscos eran todas formas de muy pequeo tamao, a juzgar por sus restos fsiles. Por otro lado, tambin es fcil imaginar a los moluscos como un grupo monofiltico y postular un ancestro hipottico. En este, el molusco ancestral tiene un tracto digestivo completo con una rdula, la cavidad del manto es mayormente posterior, con un par de ctenidios flanqueando al ano, un sistema vascular abierto y un celoma pericardial con celomoductos. Este modelo se basa en el plan corpreo de los solenogastres ya que se piensa que son los que retienen la mayor cantidad de rasgos primitivos. La posicin de las clases vivientes de moluscos en este modelo diferente a la

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postulada por otros autores con respecto a las relaciones de cefalpodos, escafpodos y bivalvos, por ejemplo. Clase Gastropoda Es la clase ms grande y ms diversa. Incluye adems de los clsicos caracoles marinos, a los caracoles de tierra, a las lapas, a las babosas de tierra y de mar. Si la conchilla se encuentra presente, sta es univalva. Pueden tener un oprculo que cubre la abertura cuando el cuerpo se retrae dentro de la conchilla. Habitan todos los subambientes marinos en todas las latitudes, desde la regin intertidal hasta los 8.000 m de profundidad. Muchos son de agua dulce o terrestres y algunos han adquirido hbitos parsitos. Pueden estar enroscados (con el pice de la conchilla apuntando posteriormente: exogstrica) o desenroscados. La rotacin de la masa visceral se conoce como torsin y se produce tempranamente en la ontogenia. El cuerpo es usualmente asimtrico, con una cabeza distintiva, ojos y uno o dos pares de tentculos. El pie es ancho y se utiliza para arrastrase sobre el sustrato. Torsin Poseen simetra bilateral La torsin ocurre en el estado larval veligera Los rganos se curvan entre 90 y 180 El ano y el manto se mueven hacia la parte anterior. Parece crearse un espacio para retraer la cabeza dentro de la conchilla. Enroscamiento Los primeros gastrpodos poseen enrollamiento en un plano. Cambian de manera que cada vuelta se ubica por afuera de la vuelta previa. Se produce un desbalance del peso. La conchilla se mueve para balancear el peso. Se produce un incremento en el lado derecho del gastrpodo. Pierden la branquia derecha, la aurcula y el rin. Se produce una asimetra bilateral. Conchillas asimtricas La prdida de los rganos derechos ayuda a aliviar la suciedad. El agua ingresa por el lado izquierdo (sobre la branquia) y sale por la derecha (removiendo los desechos). Sistema respiratorio La mayora poseen una sola branquia, algunos poseen dos. Pueden depender de la difusin a travs de la piel. Algunos poseen pulmones. Sistema excretor Poseen un slo rin Sistema nervioso Poseen tres pares de ganglios Organos de los sentidos: ojos, estatocistos, chimioreceptores, rganos tctiles, osfradia. Sistema reproductivo Dioicos y hermafroditas

Generalmente intercambian espermatforos para evitar la autofertilizacin. Pueden tener un estado de larva velgera con torsin, o tener desarrollo directo de juveniles desde el huevo. Hbitos alimenticios raramente filtradores raramente parsitos depositvoros omnvoros herbvoros, raspadores, ramoneadores, planctnicos carroeros carnvoros, pueden tener una proboscis para perforar a los bivalvos. giran para abrir a las valvas SISTEMTICA La clasificacin de los gastrpodos se basa principalmente en las partes blandas. Es muy importante la morfologa de las branquias, asi como la estructura del sistema nervioso, el corazn, los riones y el sistema reproductor. Se usan muy pocos caracteres distintivos de la conchilla ya que muchos son el resultado de evolucin convergente. Aunque las diferencias en la forma de la conchilla pueden ser difciles de reconocer, se puede en general diferenciar grupos morfolgicos sobre la base de caractersticas de la ornamentacin, de la forma y de la apertura. La conchilla puede ser externa o menos comunmente, interna. La diferencia puede generalmente deducirse en las formas actuales, a partir del lustre de la conchilla o la presencia de otros rasgos tales como desviaciones de la forma estructural. A pesar que la forma de la conchilla de los gastrpodos puede describirse en trminos de espira alta, espira baja, en forma de gorra, etc., muchas de las caractersticas de la forma pueden describirse matemticamente por cuatro parmetros S, W, T y D propuestos por Raup. S forma de la curva de generacin (definida como la relacin entre el alto y ancho de la abertura) D distancia de generacin de la curva desde el eje de rotacin W tasa de expansin de la curva de generacin T tasa de traslacin a lo largo del eje de enroscamiento Los gastrpodos poseen tpicamente una conchilla univalva enroscada cuya apertura puede puede estar cerrada por un oprculo. Otro rasgo que es til para discriminar entre distintos grupos es la selenizona que puede expresarse como una serie de orificios (como en Haliotis) o como un surco en la periferia que se expresa como una fuerte curvatura de las lneas de crecimiento. Otros rasgos como costillas o un canal sifonal puede ser tambin importantes. Se los divide en tres subclases. 1.- Subclase Prosobranchia 2.- Subclase Opistobranchia 3.- Subclase Pulmonata La conchilla es segregada por el manto y forma un cono hueco que incrementa su ancho regularmente desde el pice hasta la abertura donde protruye la masa visceral. La conchilla puede tener forma de gorra, con una gran abertura, pero en general posee un

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enroscamiento alrededor de un eje que pasa por el pice. Cada 360 se forma una vuelta. La conchilla generalmente tiene forma helicoidal, con diversa terminologa: turbiniforme, turriteliforme, trochiforme, patelliforme, etc. , pero tambin puede formarse en un plano (es planoespiral). Una vuelta completa generalmente cubre totalmente a la vuelta previa, con una lnea de contacto llamda sutura. La parte apical, excepto la ltima vuelta o vuelta corprea es la espira. Los mrgenes axiales de vueltas sucesivas pueden estar en contacto entre si formando una columela, o pueden delimitar una cavidad cnica llamada ombligo. En la parte interna de la abertura se encuentra una capa de conchilla lisa segregada por el manto llamada inductura; si sta cubre al ombligo se la denomina callo, a veces cubre toda la conchilla como en el caso de las cipreas. Incrementos sucesivos en el crecimiento se agregan a la conchilla en la abertura, que puede variar desde casi circular a muy elongada. El margen se conoce como peristoma y puede ser simple u holostomado pero comnmente est interrumpido, por lo que se denomina sifonostomado, ya que se modifica para acomodar a los sifones. La superficie de la conchilla est marcada por lneas de crecimiento paralelas al margen, tambin por vrices o costillas. La ornamentacin es transversa si cruza la vuelta de sutura a sutura o es espiral si es paralela a la sutura y pasa alrededor de la conchilla. En la mayora de los gastrpodos la abertura queda en el lado derecho, muy raramente son levgiros. Algunas formas son coniespirales en los primeros estados y luego se desenrollan, como en Vermetus. El interior de la conchila puede tener estructuras que slo son visibles cuando se rompe o se secciona o an en moldes internos. Puede haber pliegues espirales muy desarrollados (Nerinea) o dientes y tubrculos en la abertura (Gastrocopta), entre otros rasgos. 1.- Subclase Prosobranchia Gastrpodos con conchilla en los cuales la torsin es completa. Generalmente con oprculo. Marinos, de agua dulce y terrestres. Mayora dioicos. La mayora bentnicos, herbvoros y carnvoros. Se los conoce desde el Cmbrico inferior a la actualidad, 4.500 gneros. Tres rdenes. a.- Orden Archaeogastropoda Con una o dos branquias, dos nefridios, corazn con dos aurculas. La estructura de la conchilla es variable, hay algunas formas simtricas, pero en general con forma de espira. Casi todos marinos herbvoros, dioicos. Muchos arqueogastrpodos tiene selenizona adems de un oprculo. La conchilla puede ser tanto externa como interna. Muchas de las forma con aspecto de gorra tienen un orificio en el pice de la conchilla que es una selenizona modificada. Formas involutas con selenizona bien desarrollada incluidos en los bellerofontdidos son considerados archaeogastrpodos por algunos autores (mientras que otros los ubican en Monoplacophora). El biocrn abarca desde el Cmbrico inferior a la actualidad, acm Devnico- Trisico.1.300 gneros.

b.- Orden Mesogastropoda Este grupo no posee una selenizona. La conchilla puede ser tanto externa (con aberturas redondeadas a ovaladas, a veces con un labio) como interna (con una abertura en forma de tajo), generalmente helicoidal. Las formas actuales se clasifican de acuerdo a la morfologa de la rdula. Poseen una sola branquia, un nefridio y el corazn con una sola aurcula. Sexos separados con fecundacin interna. La mayora son marinos, pocos de agua dulce y terrestres. Un grupo muy comn incluye a los turritlidos, un grupo de formas de espira alta de edad post jursica. Otro ejemplo comn de mesogastrpodos son las crepdulas, mientras que otras formas, de hbitos filtradores como los Vermicularia, suelen desenrollarse durante la ontogenia. Tambin debe remarcarse Polynices, un carnvoro activo que perfora orificios en la conchilla de otros moluscos. El biocrn abarca desde el Ordovcico a la actualidad y desde su origen muestran un continuo incremento en la diversidad, 2.000 gneros. c.- Orden Neogastropoda Los Neogastropoda no poseen selenizona, pero si tipicamente presentan un canal sifonal y aberturas no circulares, alargadas o en forma de tajo. Con una sola branquia, un nefridio y corazn con una aurcula. Dioicos. La mayora marinos, carroeros y carnvoros. Tpicos ejemplos vivientes de este grupo incluyen formas de fuerte ornamentacin, aunque formas como Conus tambin son abundantes. El biocrn abarca desde el Cretcico hasta la actualidad, 1.200 gneros. 2.- Subclase Opistobranchia Gastrpodos mayormente marinos, algunos de agua dulce, que han perdido practicamente la conchilla. Poseen una branquia, un nefridio y corazn con una aurcula. Han sufrido una detorsin y poseen simetra bilateral secundaria. Incluye a los pterpodos (que forman los fangos con pterpodos en el ocano profundo) y los nudibranquios. La mayora son bentnicos carnvoros o herbvoros, algunos filtradores; hay planctnicos marinos. El biocrn abarca desde el Carbonfero a la actualidad, 800 gneros. 3.- Subclase Pulmonata Se han perdido las branquias y la cavidad del manto se transforma en un pulmn, siempre hmedo y vascularizado. Con conchilla interna, externa o sin conchilla, raramente con oprculo. Terrestres o de agua dulce. Los pulmonados pueden reconocerse por su conchilla delgada y morfologa distintiva que es tipicamente planoespiral o conoespiral globosa. Adems, muchos pulmonados poseen un labio apertural bien definido como en el gnero Helix. El biocrn abarca del Carbonfero a la actualidad, 2.500 gneros. HBITOS Y HABITATS DE LOS GASTRPODOS Los gastrpodos constituyen un grupo tan diverso que es difcilgeneralizar sobre sus hbitos y sus preferencias ambientales. Se los encuentra en todas las profundidades ocenicas, en la tierra desde el nivel del mar hasta los 6.000 metros y en todo tipo de cuerpos de agua dulce. Incluyen formas reptantes, nadadoras, planctnicas, infaunales y algunos tambin son ssiles. La mayora de las formas marinas actuales prefiere agua bien iluminadas, someras, de plataforma.

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Las lapas y formas afines viven fijas a sustratos duros en ambientes de alta energa donde ramonean algas. Las especies turbinadas y trochiformes suelen ser epifaunales en sustratos duros. Formas cnicas o con espira larga son semiinfaunales. Algunas formasson pelgicas, otras son pseudoplanctnicas. Las especies terrestres segregan mucosidad para movilizarse. La mayora de los gastrpodos son herbvoros, aunque tambin abundan los carnvoros y detritvoros. Linsley (1978) ha propuesto una serie de leyes para interpretar la morfologa funcional de los gastropdos (prosobranquios). LEY DE LAS ABERTURAS RADIALES Los gastrpodos con ms de una vuelta con aberturas radiales no viven con el plano de la abertura paralelo al sustrato. El plano de la abertura radial se ubica a lo largo de una lnea desde el eje del enroscamiento a la perfisferia. Tipicamente el plano de la abertura es perpendicular al sustrato. Pocos formas actuales poseen aberturas radiales, pero este tipo de abertura era muy comn en el Paleozoico. En la actualidad estas formas son sedentarias, con la conchilla apoyada en el sustrato por largos perodos. LEY DE LAS ABERTURAS TANGENCIALES Los gastrpodos con ms de una vuelta con aberturas tangenciales viven con el plano de la abertura paralelo al sustrato. Este forma una tangente con las vueltas anteriores. La mayora de los prosobranchios vivientes tienen aberturas tangenciales que pueden presionar sobre el cuerpo para protegerlo, de alli el plano de la abertura y el sustrato son paralelos. LEY DEL BALANCE DE LA CONCHILLA Si la conchilla es soportada arriba del cuerpo, se va a ubicar de manera que el centro de masa de la conchilla y su contenido est por encima de la lnea media de la masa visceral. La mayora de las especia vivientes llevan la conchilla con el centro de gravedad por encima de la lnea central de la masa corporal. Excepciones a esta regla son las formas cementadas (Vermetus) y las especies con aberturas radiales que apoyan la conchilla sobre el sustrato. LEY DE ABERTURA NO HOLOSTOMADA Angulos o muescas en la abertura usualmente indican reas inhalantes o exhalantes; las primeras se encuentran lo ms anteriormente posible. Muchas conchillas muestran rasgos que representan la ubicacin de las corrientes de agua inhalantes y exhalantes. En los arqueogastrpodos avanzados y en todos los mesogastrpodos y neogastrpodos, una sola corriente entra a la cavidad del manto anteriormente, pasa por la branquia y sale de la cavidad del manto posteriormente, llevando los productos de excrecin. LEY DE ABERTURA NO HOLOSTOMADA Una muesca sifonal inhalante o un largo canal sifonal es comn en los mesogastrpodos y neogastrpodos, pero estn ausentes en arqueogastrpodos. En arqueogastrpodos vivientes con dos branquias, dos corrientes de agua ingresan a la cavidad del manto anterolateralmente y se unen antes de ser expulsadas dorsalmente.

LEY DE ABERTURA NO HOLOSTOMADA La corriente exhalante de estos arqueogastrpodos est marcada por un seno, una hendidura o una o ms perforaciones. LEY DE ELONGACION Los gastrpods que poseen aberturas elongadas solo tienen una branquia y desarrollan un flujo de agua a travs de la cavidad del manto desde la parte anterior a la parte posterior a lo largo del eje largo de la abertura; este eje es paralelo al eje anterior-posterior del pie. Las aberturas elongadas son un rasgo comn en mesograstrpodos y neogastrpodos. En arqueogastrpodos primitivos, con dos branquias, la forma de la abertura es equidimensional y permite la operacin de dos corrientes inhalantes. Las leyes de Linsley permiten interpretar la forma en que muchos gastrpodos extinguidos llevaban a su conchilla, cuntas branquias posean, donde y como ingresaban y egresaban las corrientes inhalantes y exhalantes a la conchilla, la aproximada posicin del ano y la forma general de la cavidad del manto. GASTRPODOS A LO LARGO DEL TIEMPO Las formas ms antiguas se conocen del Cmbrico y pertenecen a Archaeogastropoda. La clase ha mantenido o incrementado su diversidad a lo largo de todo el Fanerozoico. Los Archaeogastropoda predominaron desde el Ordovcico hasta el Carbonfero superior. Los Mesogastropoda son importantes desde el Mesozoico e incrementan su diversidad durante el Cenozoico. Los Neogastropoda estn casi confinados al Cretcico y rocas ms modernas. Los Opistobranchia se conocen desde el Carbonfero, con los pterpodos con registros desde el Eoceno (posibles formas previas seran Hyolitha). Los Pulmonata aparecen en el Carbonfero pero su mayor expansin se produce en el Cretcico. Clase Bivalvia (= Pelecypoda = Lamellibranchia) Moluscos bivalvos, sin cabeza ni otra cefalizacin, sin rdula, con las partes blandas incluidas entre dos valvas inequilaterales, calcreas, unidas por una charnela dorsal. Las valvas se cierran por la accin de msculos aductores internos y se abren por la presin del ligamento a lo largo de la charnela cuando los msculos se relajan. Las branquias son grandes y estn modificadas para filtrar los alimentos, mientras que la cavidad del manto se contecta con el exterior a travs de sifones. La mayora son suspensvoros sedentarios, epifaunales o infaunales. Unas 25.000 especies descriptas, 7.000 vivientes: mejillones, ostras, vieras, etc. Se conocen desde el Cmbrico a la actualidad. MORFOLOGA DE LA CONCHILLA Y ORIENTACIN En general las dos valvas a cada lado de la comisura son imgenes especulares, los bivalvos son equivalvos. Hay grupos, como las ostras, donde una valva es diferente a la otra y son por lo tanto inequivalvos. Las valvas estn unidas a lo largo del margen dorsal por una banda elstica proteincea o ligamento. En la parte inicial se ubican los umbones que muchas veces estn flanqueados anteriormente por una

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lnula y posteriormente por un escudete. Hay convenciones que determinan la valva derecha y la izquierda y la posicin dorsal y ventral. A diferencia de los braquipodos que tiene dientes en una valva y fosetas en la otra, los bivalvos pueden tener ambas estructuras en cada valva. El mecanismo de apertura y cierre de las valvas tambin difiere en ambos grupos. Tanto las estructuras externas de las valvas como las internas y las marcas musculares son criterios importantes para la identificacin de los bivalvos. El exterior puede estar marcado por lneas de crecimiento concntricas, lminas de crecimiento o elevaciones con distinto grado de prominencia. La escultura radial puede consistir de costas o marcas ms finas llamadas liras. Espinas y nodos tambin pueden ornamentar a las valvas. En la mayora de los casos, las marcas externas estn relacionadas al crecimiento de la conchilla, a su fortaleza o para facilitar la ubicacin en un habitat particular, como por ejemplo ayudar al enterramiento. Las marcas internas de la conchilla estn generalmente asociadas a la fijacin de tejidos y rganos internos. Entre ellos estn las impresiones de los msculos aductores y la lnea paleal, que marca la lnea de unin del lbulo fijo del manto a la conchilla. La lnea paleal de bivalvos sifonados muestra una muesca correspondiente al seno paleal. Las marcas de los msculos permiten saber si stos son dimiarios (dos), isomiarios (dos iguales), anisomiarios (el de adelante ms pequeo) o monomiarios (slo queda el posterior). Adems de los rasgos ya enumerados, la identificacin de los bivalvos requiere el reconocimiento de la microestructura de la conchilla y del tipo de charnela. TIPOS DE CHARNELA Charnela taxodonta: Posee numerosos dientes con arreglo radial o subparalelo (Nucula, Glycimeris, Praeleda). Charnela dysodonta: La denticin consiste de dientes simples, muy pequeos, cerca del borde de la valva (Mytilus). Charnela isodonta: Los dientes son muy grandes y ubicados a ambos lados de un hoyo ligamentario central (Spondylus). Charnela esquizodonta: Los dientes estn confinados a la Familia Trigoniacea, son muy grandes y poseen surcos perpendiculares al eje del diente (Trigonia). Charnela heterodonta: Dos a tres dientes cardinales y dientes laterales ms pequeos, anteriores y posteriores (Cerastoderma). Charnela pachidonta: Los dientes slo estn en los rudistas, son muy grandes y pesados. Charnela desmodonta: Dientes reducidos o ausentes, con elevaciones a lo largo del margen que los reemplazan, con condrforo (Mya). MICROESTRUCTURA DE LA CONCHILLA La conchilla calcrea de los bivalvos posee muchas capas y consiste de dos fases intermezcladas. (1) Una matriz orgnica y (2) carbonato de calcio cristalino ya sea aragonita o calcita (vaterita en

conchillas lastimadas regeneradas por el manto). Las ostras, por ejemplo, tiene conchilla calctica, aunque poseen una delgada almohadilla aragontica donde se fija el msculo. Otros bivalvos tienen conchillas puramente aragonticas, pero la mayora tiene distintas capas compuestas de calcita y de aragonita. Las dos fases tienden a encontrarse en bivalvos en un nmero recurrente de patrones, que se acomodan en capas discretas y se han utilizado para realizar filogenias. Se reconocen 6 tipos primarios. Prismtica simple: Estructura con calcita poligonal columnar o prismas de aragonita, rodeados de conchiolina. Prismtica compuesta: Estructura con delgados cristales aciculares radiales. Ncrea: Estructura con lminas tabulares de aragonita que se asemejan a una pared de ladrillos en seccin y se intercalan con lminas de conchiolina. Usualmente se encuentra en capas medias o internas. Foliada: Estructura siempre calctica, formada por cristales delgados, elongados, que se juntan lateralmente para formar hojas. Se encuentra en la capa externa o interna. Laminar cruzada: Normalmente es aragontica. Son lminas apretadas. Dentro de cada una hay delgadas placas de aragonita. Aquellas de lminas adyacentes se inclinan en direcciones opuestas entre si. Homognea: Estructura con cristales anhedrales granulares pequeos. De todas las microestructuras, la ncrea parece ser la ms antigua, no slo en bivalvos sino en moluscos en general, tambin es la ms fuerte. Por debajo de las reas de fijacin de los msculos hay una regin especializada de cristales prismticos irregulares denominada miostraco que est formado exclusivamente por aragonita. Este es delgado y no posee conchiolina. LIGAMENTO El ligamento conecta las dos valvas y acta como un resorte para ayudar a la apertura de las valvas cuando se relajan los msculos aductores. Est compuesto de conchiolina y fibras de aragonita. En general son externos, pero aquellos que slo se ven cuando las valvas estn abiertas son internos. Los ligamentos externos elongados pueden estar sostenidos a unas plataformas llamadas ninfas o pueden sostenerse a surcos ligamentarios por encima de los dientes de la charnela. Un ligamento interno que ocupa una depresin triangular en la charnela se llama resilio y la depresin calcrea que lo contiene resilfero. Tambin puede ocupar una depresin en forma de cuchara o condrforo. El ligamento ideal consiste de tres capas, un periostraco externo, una capa laminar media y una capa fibrosa interna. Las dos primeras no contienen material calcreo y son elsticas. La capa fibrosa est impregnada de fibras de aragonita y es elstica slo ante la compresin.

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La morfologa vara y cada una de ellas deja una impresin caracterstica en el margen dorsal. Es anfidtico si se extiende a ambos lados del umbn, opistodtico si es posterior. Puede ser alivincular cuando tiene una estructura central plana con la capa laminar anterior y posterior a una capa fibrosa central; parivincular si es opistodtico, elongado y de forma hemisfrica; multivincular si posee varios resilios fibrosos insertados a lo largo del margen dorsal, aislados completamente uno de cada uno por la capa laminar; duplivincular es similar al multivincular pero el rea de fijacin est cruzada por surcos y elevaciones. Bivalvia La masa visceral est total o parcialmente incluida dentro de las dos valvas. El manto se extiende hacia abajo (ventralmente) formando los lbulos. La funcin principal es la secrecin de la conchilla, aunque tambin tiene funciones sensoriales y musculares. El espacio entre los lbulos del manto es la cavidad del manto. La que poseen los bivalvos es la mayor dentro del phylum molusca. Alli se ubican las vsceras, las branquias y el pie. Las branquias estn cubiertas por cilias que se mueven ritmicamente para incorporar agua a la cavidad del manto y a travs de los pliegues. Partculas alimenticias que llegan a las branquias por accin ciliar se movilizan con mucus al margen ventral de las branquias (al surco alimenticio), desde alli a unos apndices carnosos o palpos a ambos lados de la boca y de alli a la propia boca y el tracto digestivo. Las branquias poseen una remarcable habilidad para distinguir entre partculas alimenticias y meros granos de sedimentos. Estos son eliminados de la superficie de las branquias y expulsados posteriormente. El mtodo que tienen los bivalvos para respirar y alimentarse requiere un continuo flujo de agua. Para asegura sto, en muchos bivalvos el borde del manto est modificado en sifones que pueden traer agua a las branquias y luego expulsarla. Tipicamente los sifones se ubican posteriormente y se denominan inhalante y exhalante (incurrente y excurrente). El tipo de branquia es muy importante en la clasificacin de los bivalvos actuales. En la branquia protobranquia hay una estructura simple en forma de hoja que est suspendida dentro de la cavidad del manto. Las filibranquias consisten en dos lminas filamentosas que cuelgan de la cavidad del manto pero que luego se curvan hacia arriba. Las cilias en esos filamentos dobles producen la corriente que cruza la branquia. En una de tipo eulamelibranquio, las lminas estn unidas por conexiones que forman espacios cerrados. La de tipo septibranquio es la ms avanzada y consiste de una particin horizontal que divide a la cavidad del manto en una parte inferior y otra superior. LOCOMOCIN/SOSTN Pueden extender el pie entre las valvas para moverse Pueden usar el pie para enterrarse en el sustrato

Algunas formas ssiles (como las ostras) pueden segregar un cemento Los mejillones y otras formas afines segregan un biso orgnico para sostenerse al sustrato ALIMENTACIN Corrientes de agua traen oxgeno y alimento a las branquias La comida es dirigida hacia la boca. SISTEMA CIRCULATORIO Corazn con tres cmaras bombea sangre al manto y a las branquias para la oxigenacin y a los riones para la excrecin. SISTEMA NERVIOSO Poseen tres pares de ganglios. RGANOS DE LOS SENTIDOS Organos de los sentidos poco desarrollados, algunos tienen ocelos, algunos pectnidos con ojos complejos. REPRODUCCIN Poseen generalmente sexos separados, sin son monoicos son diacrnicos La fertilizacin suele ser externa, aunque pueden usar los tubos branquiales para incubar a los huevos Larvas trocsfera y velgera nadadoras libres. CLASIFICACIN Hay muchas clasificaciones actualmente y se ha preferido mantener la del Treatise que es tambin seguida por Clarkson (1998) que divide a la clase Bivalvia en seis subclases. SUBCLASE PALEOTAXODONTA Son los bivalvos ms simples y primitivos. Son los primeros que aparecen en el registro fsil y pueden ser considerados ancestrales a todos los otros grupos. Poseen protobranquias, una conchilla equivalva aragontica y charnela taxodonta. Incluye a losnuculoideos, un grupo de bivalvos detritvoros con palpos labiales que habitan aguas profundas y sustratos con sedimentos finos. El biocrn abarca del Cmbrico? a la actualidad. Incluye al nico orden Nuculoida. Nucula, Ctenodonta. SUBCLASE CRYPTODONTA Son formas infaunales, con conchilla aragontica. Con protobranquias. Comunes en el Paleozoico, con Solemya como el nico representante actual. El biocrn abarca desde el Ordovcico medio a la actualidad. Est dividida en dos rdenes: Orden Solemyoida: Con charnela disodonta, desde el Devnico a la actualidad. Solemya. Orden Praecardioida: Con charnela taxodonta, desde el Ordovcico al Carbonfero. Cardiola. SUBCLASE PTERIOMORPHA Comprende a un grupo muy diverso de formas generalmente bisadas, aunque algunas estn cementadas al sustrato, con charnela y musculatura variable. Las conchillas pueden ser de calcita, aragonita o ambas. Muchas son inequivalvas, algunas equivalvas. El pie suele estar reducido o ausente. El manto en general no est fusionado y no poseen sifones. Muchos poseen aurculas en el margen charnelar. El biocrn abarca del

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Ordovcico medio a la actualidad y la subclase est dividida en tres rdenes: Orden Mytiloida: Con filibranquias o eulamelibranquias. Con conchilla prismtica o ncrea, charnela disodonta. Equivalvos e inequilaterales, con o sin sifones. Anisomiarios. El biocrn abarca desde el Devnico a la actualidad. Mytilus, Pinna, Lithophaga. Orden Arcoida: Con filibranquias (por lo menos en las formas vivientes), con conchillas equivalvas circulares a trapezoidales, microestrucutra laminar cruzada, charnela taxodonta, isomiarios. El biocrn abarca desde el Ordovcico superior a la actualidad. Arca, Glycimeris. Orden Pterioida: Con filibranquias o eulamelibranquias. Adultos fijos por un biso o cementados. Microestructura variada. Anisomiarios o monomiarios. Incluye a los pectnidos, ostreceos, inocermidos. El biocrn abarca desde el Ordovcico a la actualidad. Pecten, Pteria, Gervillea, Inoceramus, Lima, Ostrea, Exogyra. SUBCLASE PALEOHETERODONTA Comprende a un grupo dominantemente paleozoico de bivalvos con conchillas aragonticas equivalvas. El biocrn abarca del Ordovcico a la actualidad y la subclase est dividida en tres rdenes: Orden Modiomorphoida: Los precursores paleozoicos de la mayora de los bivalvos posteriores con charnela heterodonta. Modiolopsis. Orden Unionoida: Los nicos bivalvos no marinos, de agua dulce. Se conocen desde el Devnico a la actualidad. Unio. Orden Trigonioida: Bivalvos con una conchilla grande, de forma trigonal, con charnela esquizodonta. Muy comunes en el Mesozoico, cuando eran uno de los grupos ms numerosos, actualmente representados por un nico gnero Neotrigonia. Trigonia, Pacitrigonia, Steinmanella. SUBCLASE HETERODONTA Comprende a un grupo de heterodontes eulamelibranquios a los cuales pertenece la mayora de las formas vivientes. Casi todos con conchillas con microestructura laminar cruzada, de composicin aragontica. Estna adaptados a numerosos ambientes y formas de vida, especialmente sifonados infaunales filtradores. La charnela puede degenerar a una de tipo desmodonta. El biocrn abarca del Ordovcico a la actualidad y vemos tres rdenes: Veneroida, Myoida y Hippuritoida Orden Veneroida: Formas activas con charnela heterodonta verdadera. Lucina, Cardita, Venus, Mactra, Tellina. Orden Myoida: Son formas de conchilla delgada, inequivalva, cavadores y horadadores. Con sifones bien desarrollados, charnela degenera a una con slo un diente cardinal en cada valva. Mya, Corbula, Pholas, Teredo. Orden Hippuritoida: Comprende a los rudistas, formas aberrantes, de conchilla grande (hasta 2 m), gruesa, de aspecto coralino, con denticin pachidonta. Muy abundantes en el Mesozoico superior cuando

formaron arrecifes. El biocrn abarca del Silrico al Cretcico. Hippurites. SUBCLASE ANOMALODESMATA Comprende formas excavadoras u horadadoras, muy modificadas, con conchillas aragonticas y charnela desmodonta. Incluye a un slo orden: Pholadomyoida. Con eulamelibranquias, excepto en una sola familia que posee septibranquias. El biocrn abarca del Ordovcico a la actualidad. Pholadomya, Cimitaria.

RELACIONES E HISTORIA EVOLUTIVA A pesar de su naturaleza especializada, los bivalvos son uno de los primeros grupos de moluscos, con gneros como Fordilla y Pojetaia conocidos del Tommotiano. Fordilla contina hasta fines del Botomiano, mientras que Pojetaia alcanza la mitad del Cmbrico medio. Ambos pertenecen a, o son el grupo hermano, del linaje ms primitivo de los bivalvos, los Palaeotaxodonta. Estas formas muy tempranas parecen haber desaparecido a fines del Cmbrico medio y el resto de los bivalvos recin aparecen en el Ordovcico inferior, cuando se produce una nueva diversificacin de Palaeotaxodonta. El otro gran clado de bivalvos, los Autolamellibranchiata, no aparecen hasta el Ordovcico medio y derivaran claramente de Palaeotaxodonta. Durante el Paleozoico inferior, el modo de vida ms comn era el de los suspensvoros epifaunales o infaunales sifonados primitivos. Estos ltimos aprecen en el Paleozoico medio y superior, pero tuvieron preminencia luego de la crisis del Permo-Trisico. Tanto las formas epifaunales como infaunales ganaron en abundancia y diversidad a lo largo de todo el Mesozoico hasta la extincin finicretcica, momento en el cual sufrieron especialmente los suspensvoros epifaunales. Durante el Cenozoico los infaunales sifonados siguieron diversificandose. Los depositvoros con palpos y los habitantes de tubos evolucionaron temprano en el Paleozoico y permanecieron relativamente estables ante las extinciones y diversificaciones que sufrieron el resto de la clase. BIVALVOS A TRAVS DEL TIEMPO Los bivalvos cmbricos eran muy pequeos, no eran abundantes y formaban un componente minoritario de las faunas. Su nmero y diversidad mejor en el Ordovcico cuando surgen formas bisadas y otras se empiezan a enterrar. Desde el Ordovcico superior han tenido una presencia significativa en el mar, aunque tambin invadieron el ambiente dulccola (desde el Devnico) y formas de ambientes salobres abundan ya en el Carbonfero. Muchos bivalvos precarbonferos se conocen unicamente por moldes y es probable que su conchilla fuera aragontica. El Trisico fue un perodo clave en la historia de los bivalvos ya que en ese momento se expanden muchos nuevos grupos. Este proceso se vio realzado por la aparicin en el Prmico de sifones eficientes que permitieron la infaunalizacin profunda y el poder horadar sustratos duros ms efectivamente. Continuaron su diversificacin en el Jursico y Cretcico,

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especialmente los trigonoideos, inocermidos, pectnidos, ostreidos, arcoideos y pteriomorfos. Sin embargo, ni los rudistas ni los inocermidos llegaron al fin del Cretcico. El stock que sobrevivi a la crisis se expandi en el Terciario, especialmente los Heterodonta. MORFOLOGA FUNCIONAL Y ECOLOGA La forma y la morfologa general de la conchilla de los bivalvos refleja, en forma directa, su modo de vida. El conocimiento que se tiene de los bivalvos actuales y su adaptacin a modos de vida particulares, permite hacer inferencias razonables con respecto al modo de vida de los bivalvos ya extinguidos. Los bivalvos modernos han sido agrupados en varias categoras morfoecolgicas por Stanley (1970): Cavadores infaunales someros Cavadores infaunales profundos Epifaunales/Semi-infaunales bisados Epifaunales cementados Libres Nadadores Horadadores o habitantes de cavidades Un buen examen de las conchillas permite hacer inferencias con respecto a la categora morfoecolgica. En las especies cavadoras, la forma de la conchilla tambin est relacionada con respecto a la velocidad de cavado y a la naturaleza del sustrato que es excavado. La gran mayora de los bivalvos son suspensvoros. Miembros de Nuculacea son detritvoros y extruyen una extensiones especializadas de sus palpos labiales para tomar las partculas orgnicas. Los Tellinacea (Veneroida) son tanto depositvoros como suspensvoros y utilizan sus largos sifones para succionar partculas de la superficie del sedimento. Fuera de ellos, todos los que se analizarn a continuacin son suspensvoros. CAVADORES INFAUNALES Los bivalvos que se entierran en sustratos blandos, tiene una secuencia bien definida de movimientos que le permiten penetrar en el sedimento. La banda sombreada indica los movimientos del animal con respecto a la interfase agua-sedimento. Las lneas horizontales en el pie indican la regin del anclaje del pie. Los msculos se relajan antes de comenzar un nuevo ciclo. Usualmente se contrae primero el aductor anterior, seguido por el posterior lo que le imparte un movimiento oscilatorio a la conchilla que puede ser de hasta 45 en las formas ms discoidales. Mientras este proceso de enterramiento se lleva a cabo, los sifones se van extendiendo para mantener el contacto con la interfase agua-sedimento. No todos los bivalvos cavadores tienen sifones. Astarte que vive justo por debajo de la superficie, posee el borde del manto abierto, no fusionado. Sin embargo la gran mayora de formas infaunales someras poseen sifones (Donax, Venus). Tienen conchillas equivalvas, son dimiarios isomiarios y con seno paleal. Los cavadores profundos suelen tener aberturas sifonales o pedales.

CAVADORES INFAUNALES SOMEROS Donax Algunos cavadores someros poseen esculturas externas en forma de v que ayudan al enterramiento en sustratos arenosos, aunque la gran mayora poseen conchillas lisas e hidrodinmicas. CAVADORES INFAUNALES PROFUNDOS Los cavadores someros no suelen tener conchillas elongadas. Hay, sin embargo, un buen nmero de cavadores profundos con conchillas adaptadas a vivir en excavaciones que son virtualmente permanentes. Mya es un bivalvo lento que se entierra en fondos arenosos firmes. Tiene una conchilla larga, elptica, con condrforo, dientes charnelares reducidos y hendiduras anteriores y posteriores pronunciadas. Los sifones estn fusionados y aunque pueden colapsar como una medida de escape, no pueden introducirse dentro de la conchilla. Los bivalvos con conchilla en forma de navaja como Ensis y Solen tienen una forma muy elongada, casi tubular, con hendiduras anteriores y posteriores y dientes reducidos. Ocupan excavaciones a las que se mueven cuando son amenazados. No todos los cavadores profundos tienen forma de navaja. Algunos lucinoideos como Phacoides poseen conchillas subcirculares con la lnea charnelar de posicin subhorizontal. Tienen un largo sifn exhalante posterior pero la corriente inhalante llega a travs de un tubo mucoso que se conecta con la interfase agua sedimento. Muchos bivalvos segregan fibras de colgeno con las cuales se sostienen al sustrato. Esta estructura o biso es segregado por una glndula ubicada en la base del pie. Modiolus tiene una conchilla lanceolada con slo la porcin posterior expuesta. A partir de estas formas endobisadas se ha originado el mejilln comn, Mytilus, que vive sostenido sobre el sustrato, con la comisura vertical. BISADOS (epibisados) Las conchillas pueden ser tanto equivalvas como inequivalvas dependiendo de la orientacin con respecto al sustrato durante la vida. Usualmente todas las formas epibisadas tienen la regin anterior reducida. Algunos grupos son muy similares a los bisados semiinfaunales con la diferencia que el ancho mximo de la conchilla est por debajo de la lnea media. Otras formas pueden tener una escotadura bisal o una aurcula, o una muesca en el margen ventral. BISADOS (endobisados) Similares a muchas formas de epifaunales bisados, pero el ancho mximo de la conchilla se encuentra en el medio de la conchilla en seccin transversal. Algunas formas son elongadas o en forma de abanico con el rea anterior reducida. Ejemplos incluyen a Pinna, Modiolus y algunos arcoideos. La profundidad a la cual los bivalvos estn parcialmente enterrados puede muchas veces deducirse por la presencia de organismos

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incrustantes que siempre se ubican por encima de la interfase aguasedimento. EPIFAUNALES CEMENTADOS Las conchillas son inequivalvas, con la valva inferior (usualmente la izquierda) asumiendo la imagen del objeto al cual se cementan: xenomorfismo. En estos casos ambas valvas suelen tener una forma muy variable, como en las ostras. Poseen un slo msculo aductor y en la mayora la comisura es chata, aunque algunas formas fsiles y vivientes poseen comisuras en zig-zag. Estos organismos pueden formar bioestromas. La cementacin se ha originado independientemente en unos 20 grupos distintos, y siempre a partir de un ancestro bisado. Esta cementacin es por lo tanto polifiltica y tambin se conocen ejemplos en especies de agua dulce. Muchos grupos de bivalvos cementantes aparecieron independientemente en el Mesozoico temprano, posiblemente debido a su mejor adaptacin ante la predacin de crustceos y asteroideos. Algunas formas, como los rudistas cretcicos, llegaron a tener tamaos muy grandes y formaron arrecifes, con una morfologa y ecologa similares a la de los corales. LIBRES (Reclinados) Las conchillas son comunmente inequivalvas con una valva grande, inferior (generalmente la izquierda) que es ms inflada o convexa mientras que la superior suele ser plana. Algunos tambin muestran espinas, especialmente en la valva inferior para ayudar a la estabilizacin en sustratos blandos (en forma similar a lo que sucede en algunos braquipodos). Muchos poseen una pequea rea de fijacin cerca del umbn lo que indica que en los estadios tempranos estaban cementados al sustrato. Otros tienen un biso funcional slo en los primeros estados del desarrollo. Hay formas que son cementadas en la actualidad, como Spondylus, mientras que especies del mismo gnero habran sido secundariamente libres, con espinas que habran actuado de sostn para evitar que la conchilla se hundiera en el sustrato blando. Otras formas libres muy comunes corresponden a Gryphaea, que posee una valva izquierda muy gruesa y convexa, necesaria para obtener estabilidad. NADADORES Las conchillas son generalmente equilaterales pero no equivalvas. La de abajo (usualmente la izquierda) es ligeramente ms grande. Normalmente tienen un ngulo umbonal grande (mayor a 105), ms grande que el de las formas de aspecto similar, pero epibisadas. En general poseen aurculas y el ligamento es interno y central, emplazado en un hoyo triangular. Adems, las formas nadadoras son monomiarias, con el msculo grande y de posicin subcentral. Estas formas derivan de algn ancestro bisado o pueden ser bisados en estados tempranos. Hay otras formas como Bositra que pueden haber tenido un modo de vida nectoplanctnico (enteramente libre), Otro gnero abundante en el Mesozoico como Posidonia abunda en pelitas negras slo asociada a

amonites, aunque a veces tambin se registra en pelitas calcreas de ambientes ms someros. Poseen conchillas muy delgadas, con hendiduras a ambos lados de la charnela, pero no poseen escotadura bisal en ningn estadio de desarrollo. La preservacin de estas formas es generalmente en forma de mariposa. HORADADORES Y HABITANTES DE CUEVAS Muchos bivalvos estn adaptados a vivir en sustratos duros. Gneros como Lithophaga que horada roca y madera y Teredo poseen conchillas elongadas, cilndricas en seccin transversal y viven con su eje mayor perpendicular al sustrato, con largos sifones. Las conchillas son muy delgadas, resistentes a la abrasin ya que el borde de las mismas es el que utilizan para excavar, ayudadas por cidos segregados por el manto. El periostraco orgnico permite que la valva no sea afectada por el cido que segrega el propio manto. Algunas formas estn ornamentadas con elevaciones y espinas que ayudan a excavar junto con los movimientos rotativos. El hbito horadador ha evolucionado nueve veces independientemente desde el Paleozoico temprano y es muy comn desde el Mesozoico. Generalmente se preservan dentro de sus propias horadaciones, aunque a veces hay formas que ocupan horadaciones realizadas previamente por otra especie (Hiatella) mientras que otros habitan sustratos firmes pero no duros como Aspergillum. SALINIDAD Y TAMAO DE LAS CONCHILLAS En estos ambientes la abundancia puede ser alta, en general el tamao es ms pequeo y las conchillas ms delgadas, con menor presencia de epi y endobiontes. Hay que tener en cuenta que otros factores tales como temperatura, sustrato y turbulencia estn relacionados con la profundidad. En general puede resumirse que tanto la diversidad como la abundancia de los Profundidad organismos disminuye con el aumento de la profundidad.

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