TEMA 4.

Filo poríferos

1. Introducción
Los poríferos son metazoos de simetría radial, aunque mayoritariamente no poseen
una simetría concreta. Son diblásticos, lo que significa que solo poseen ectodermo y
mesodermo. En cuanto a sus hábitats, encontramos que son acuáticos,
mayoritariamente marinos, solo encontramos una familia dulceacuícola. Vamos a
encontrar una agregación de diferentes tipos celulares con distintas funciones, lo que
hace que no se pase del nivel de organización celular, por lo que no van a tener
verdaderos tejidos, un ejemplo de esto es que bajo los diferentes agregados no
encontramos lamina basal, por lo que no sería un tejido como tal, también les faltan
ciertas uniones intracelulares propias de los Eumetazoos.
La pared celular tiene tres capas (desde fuera hacia dentro): pinacodermis, mesohilo
y coanodermis. El cuerpo va a estar perforado por un sistema acuífero compuestos por
poros u ostiolos, conductos y cámaras, por donde circulan corrientes de agua. Vamos a
encontrar tres niveles de organización corporal de complejidad creciente: ascon, sicon
y leucon.
El suministro de alimento y oxigeno se da a través del agua que va a circular por el
sistema acuífero. La digestión es plenamente intracelular. En cuanto a la excreción y
osmorregulación, ambas se realizan por mera difusión. No vamos a encontrar un sistema
nervioso como tal, pero si hay cierta comunicación celular. Los adultos son sésiles,
anclados al sustrato, pero las larvas son flageladas y, por tanto, de vida libre. La
reproducción puede ser tanto asexual, por gemación o gémulas, o sexual. Vamos a
encontrar una alta capacidad de regeneración o embriogénesis somática.

2. Taxonomía
Vamos a encontrar cuatro clases:
- Clase calcárea (calcisponjas).
o Espículas de carbonato cálcico, de forma acicular o con 3-4 radios.
o Ascon, sicon y leucon.
o Marinas
 - Clase hexactinélidas (hialoesponjas).
o Espículas silíceas, con 6 radios (hexactinas).
o Tipos sicon o leucon.
o Pinacodermis y coanodermis de naturaleza sincitial (no hay límites
intercelulares).
o Marinas de agua profundas.
- Clase demosponjas.
o Espículas silíceas nunca con 6 radios, con fibras de espongina, o con
ambas.
o Todo tipo leucon.
o Marinas y una familia de agua dulce.
- Clase homoscleromorfas.
o Recientemente separadas de las demosponjas en un grupo
independiente, al presentar lamina basal bajo la pinacodermis y matriz
extracelular y uniones intercelulares de tipo adherente (sin cadherinas)
(forman tejidos incipientes).
o Sin espículas o con espículas silíceas carentes de filamento axial.
o Tipo leucon.
o La mayoría marinas. Con variedad de colores, aunque son cripticas.

3. Estructura de un porífero
Para explicar la estructura general de este organismo, vamos a tomar el nivel de
organización más sencillo, ascon.
El cuerpo puede ser de morfologías diversas, pero en general presentan una forma
más o menos acopada, y en el caso más sencillo, la pared corporal presenta una capa
externa llamada pinacodermis, una intermedia denominada mesohilo y una interna
llamada coanodermis.
El cuerpo del animal esta perforado y el agua penetra desde el exterior hacia el
interior, donde acabara en una estructura interna llamada espongocele, este comunica
con el exterior por un ósculo, creando así un flujo constante de agua que entra por los
poros del cuerpo, pasa al espongocele y sale del animal por el ósculo.
Según la capa del cuerpo del animal podemos encontrar diferentes tipos de células:
- En la pinacodermis: está constituida por pinacocitos. Es una monocapa sin
lamina basal subyacente. Los pinacocitos son células con forma de T, donde la
parte que se enfrenta al exterior es aplanada y el cuerpo celular se hunde en el
mesohilo. Contiene elementos citoesqueléticos contráctiles denominados
miofibrillas. Son muy abundantes en los poros y en el ósculo, en todo lugar donde
se regule, aunque sea de forma mínima, el flujo. En esponjas tipo ascon, los poros
están conformados por porocitos, que son unas células tubulares que forman el
poro como tal y también poseen miofibrillas.
En determinadas localizaciones, los pinacocitos poseen gran cantidad de
miofibrillas y reciben el nombre de miocitos.
La función general de los pinacocitos es de revestimiento, protección y contráctil
ya que pinacocitos, miocitos y porocitos contribuyen al flujo de agua.
- En el mesohilo: es una matriz gelatinosa de naturaleza proteica con pocas
células:
o Los cuerpos celulares del pinacocito no forman parte del mesohilo
o Los arqueocitos son células totipotentes, por lo que son células poco
diferenciadas, y parece que se diferencian en cualquiera de los otros tipos
celulares de la esponja. Tiene una forma ameboide y se desplazan en el
seno del mesohilo con movimientos ameboides. Participan en la
fagocitosis, digestión intracelular, transporte de nutrientes, forman parte
de las gémulas y se pueden diferenciar en óvulos y en algunos grupos en
espermatozoides.
o Los colenocitos segregan fibras de colágeno que forman un entramado
que contribuye al sostén, a la consistencia del mesohilo. Los lofocitos son
otro tipo celular que segrega colágeno de forma masiva, Parece que
tienen una cierta una cierta capacidad de comunicación eléctrica, pero
no al nivel neuronal.
o Los esclerocitos son responsables de la segregación de espículas, las
cuales tienen un valor taxonómico. Las espículas pueden ser calcáreas,
CaCO3, o silíceas, SiO2 (con un filamento proteico axial). Los esclerocitos
que secretan espículas calcáreas se llaman calcocitos, mientras que los
que secretan espículas silíceas se llamas silicocitos.
o Los espongocitos forman fibras de espongina, una variante del colágeno,
por lo que es un material orgánico.
- En la coanodermis: esta capa es la superficie de alimentación, en la que vamos a
encontrar a los coanocitos, que se dedican a la captación de alimento, son
células flageladas. Es un tipo celular exclusivo y característico, definitorio de los
poríferos, es una sinapomorfía. Los coanocitos tapizan toda la estructura interna
del espongocele. Su flagelo está en constante movimiento creando corrientes de
 agua hacia el propio coanocito. Estas células son capaces de transformarse en
espermatozoides.

4. Coanocitos
Los coanocitos tienen un cuerpo ovoide y un largo flagelo rodeado de
microvellosidades de la propia célula unidas entre sí por microfibrillas, esto forma un
tamiz, de manera que atraviesa dicho tamiz solo las moléculas con un tamaño adecuado
y son fagocitadas en la base del cilindro que forma el collar de microvellosidades por el
propio coanocito. El batido continuo del flagelo es lo que produce el flujo de agua
continuo por el “tamiz”.
Cuando el coanocito ha fagocitado, se puede desplazar por el mesohilo para nutrir
al resto de células, o bien, transferir una vacuola digestiva al arqueocito.
5. Elementos esqueléticos
La morfología de las espículas es diversa y variada, las de sílice son más básicas y
contienen un filamento proteico axial que las diferencia de las calcáreas. La espongina
genera un entramado fibrilar. Hay una nomenclatura para designar las espículas que se
basa en el número de ejes y el número de puntas.

6. Tipos de organización
Como hemos dicho, tenemos tres tipos de organización corporal de complejidad
creciente: ascon, sicon y leucon.
En el tipo ascon, el más sencillo, observamos uno forma acopada generalmente,
donde todo el espongocele está recubierto de coanodermis.
El siguiente paso de complejidad es el sicon. El cuerpo de esta esponja es como si la
pared estuviera plegada, de manera que los coanocitos están restringidos a unas
cámaras flageladas dispuestas radialmente llamadas cámaras radiales. Los coanocitos
aquí no tapizan la pared que da al espongocele, sino que esto lo hacen los pinacocitos.
Vamos a encontrar todo un sistema de conducción desde el exterior hacia las
cámaras, el agua tiene que hacer un mayor trayecto, entra al cuerpo por el poro u
ostiolo, recorre un conducto inhalante, a continuación, pasa por un orificio denominado
prosopilo, llegando a la cavidad o cámara radial, que es homologa al espongocele de las
ascon. Para salir de la cámara radial, tiene que pasar por el apopilo, llegando a una
cavidad común denominada atrio, que no equivale al espongocele de las ascon, y
finalmente, sale al exterior por el pseudo-ósculo.
En el tipo leucon, encontramos un nivel superior de complejidad, con un mayor
plegamiento corporal. La superficie de coanocitos, superficie de alimentación, está
limitada a las cámaras vibrátiles, dispuestas tridimensionalmente en el cuerpo de la
esponja. La secuencia que sigue el agua dentro del cuerpo de la esponja es: entra por el
poro, conducto inhalante, prosopilo, cámara vibrátil, apopilo, conducto exhalante,
atrio (que puede ser virtual, casi inapreciable) y sale por un pseudo-ósculo.
7. Reproducción asexual
Una modalidad de reproducción asexual es por gemación, formando protuberancias
de la pared corporal que acaban separándose del progenitor para dar nuevos individuos
o se quedan unidos al progenitor para formar colonias
Otra modalidad es la gemulación, formación de gémulas. Las gémulas son formas de
resistencia que se forman en esponjas de agua dulce y algunas marinas sometidas a
desecaciones. De manera que la esponja progenitora forma en su interior unos cuerpos
esféricos que presentan un núcleo de arqueocitos con nutrientes que esta rodeado de
una cubierta formada por colágeno con unas espículas especiales llamas anfidiscos y
luego otra cubierta más de espongina. Tiene un orificio que comunica con el exterior
que se llama micropilo.
Cuando el animal se deseca, se deshidrata y muere y se disgrega la pared corporal y
liberándose las gémulas, las cuales son transportadas por el viento, por lo que las
gémulas se comportan como estructuras de resistencias, formas de hibernación y por
otro lado son formas de dispersión. Una vez que la gémula cae en un sustrato favorable,
a través del micropilo salen al exterior los arqueocitos y son capaces de generar una
nueva esponja por diferenciación celular.

8. Reproducción sexual
Las esponjas en su mayoría son hermafroditas. Las gónadas como tales no existen
porque estamos en un nivel de organización celular donde no hay tejidos como tales, lo
que podemos encontrar son células que se diferencian en óvulos y espermatozoides.
En muchas demosponjas, los coanocitos se transforman en espermatozoides, de forma
individual o conjunta si se produce una gametogénesis a nivel de las cámaras vibrátiles.
Los espermatozoides salen al exterior del organismo a través del sistema acuífero.
Los óvulos, por su parte, se forman por diferenciación de los arqueocitos, pero
en algunas especies pueden formarse por diferenciación de los coanocitos. En un
determinado momento, las células, se diferenciarán en óvulos y se quedarán dentro del
cuerpo de la esponja.
La fecundación en muchos casos es interna, los coanocitos de otra esponja están
en el medio acuático y van a pasar al sistema acuífero de otra esponja donde se da la
fecundación. El coanocito entra en el sistema acuífero y es fagocitado por un coanocito
de la esponja receptora y en ese momento el que ha fagocitado pierde el collar y flagelo
y pasa a ser una célula que migra en el seno del mesohilo hasta que encuentra un ovulo.
Ese coanocito que migra se llama coanocito de transferencia. Se produce una
fecundación interna.
También podemos encontrar casos en los que la fecundación es externa, en este
caso, ambos gametos serán liberados al medio, y la fecundación se dará en él.
El zigoto tiene una segmentación total y desigual. Se van a formar estados
larvarios. Larva parenquímula y larva anfiblástula.
En muchas demosponjas, en un momento del desarrollo, aparece una forma
larvaria llamada parenquímula, que es ciliada y nadadora. Nada por un tiempo hasta que
sedimenta. La larva no es más que un núcleo de células indiferenciadas y otras flageladas
(externas). Cuando sedimenta, se produce una reorganización celular que hará que se
estructure el sistema acuífero, donde las células se diferenciaran en el tipo que proceda.
En algunas calcáreas, el ciclo es distinto. Observaremos una segmentación total
y desigual, de forma que obtendremos macrómeros y micrómeros. En un momento del
desarrollo, se llega a un estadio larvario que se llama estomoblastula, que no es de vida
libre aún, sino que es un estado embrionario en el interior de la esponja. Esta
estomoblastula tiene en un polo micrómeros flagelados, con los flagelos hacia el
interior. En el polo opuesto hay un conjunto de macrómeros que dejan un orificio. La
esponja experimenta un proceso de inversión que, como resultado, las células flageladas
son expuestas hacia el exterior y los macrómeros se disponen en el polo opuesto, esto
da un estadio larvario llamado anfiblástula y tiene una cavidad interna. La anfiblástula
sale del cuerpo de la esponja “materna”, tiene capacidad natatoria durante un tiempo y
posteriormente, sedimenta.
A continuación, experimenta una metamorfosis drástica en la cual las células
flageladas se invaginan para crear el epitelio que tapiza el sistema acuífero en desarrollo
y los macrómeros empiezan a dividirse para recubrir la forma larvaria. Los macrómeros
dan los pinacocitos y gran parte del mesohilo. Los micrómeros darán lugar a los
coanocitos (en Eumetazoos las células dirigidas a la alimentación se dan a partir del
endodermo que es formado por macrómeros, por eso no hay homología entre las hojas
embrionarias de poríferos y Eumetazoos).