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ZUBIA

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65-77

Logrofio

1996

Eladio Lifian** Jose Antonio Gamez Vin-taned**

-:

INTRODUCCION A LA PALEOICNOLOGIA DE INVERTEBRADOS*

RESUMEN

Se analizan las aportaciones mas relevantes a la paleoicnologia de invertebrados y su aplicacion a las diferentes disciplinas geologicas. Con los principales icnogeneros que aparecen en Espana se construye una sencilla clave de identificacion.

Palabras clave: Paleoicnologia. Invertebrados, Icnotaxonomla.

The most outstanding contributions to the invertebrate palaeoichnology and their geological applications are analized. The most frequent Spanish ichnogenera are used to set up a key for ichnotaxonomic determination.

Key Words: Palaeoichnology, Invertebrates, Ichnotaxonomy.

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O. LOS COMIENZOS DE LA ICNOLOGIA

A principios del siglo XIX, los geologos empezaron a interesarse por un tipo de estructuras de apariencia organica contenidas en las rocas, pero que, a diferencia de los f6siles comunes, se caracterizaban por tener una composici6n parecida a la de los estratos que las contenian, Pronto se interpretaron como producidas en el sustrato por el contacto de organismos que habian vivido 0 pasado por alii. Brongniart (1823) describi6 diversas estructuras ramificadas de este tipo bajo el nombre de fucoides, por creer que tenian un origen vegetal, aunque hoy sabemos que ello no es cierto. Tambien Buckland (1836) describi6 pisadas fosi-

* Conferencia leida en Enciso (La Rioja) en 1993.

** Dpto. de Geologia (Area de Paleontologia), Universidad de Zaragoza. 50009 Zaragoza.

ELADIO LINAN Y JOSE ANTONIO GAMEZ VINTANED

les de vertebrados, que suelen denominarse icnitas, y creo el terrnino Icnologia para la disciplina encargada de su estudio (fide Winkler, 1886).

Respecto al desarrollo historico de la Icnologia, pueden distinguirse tres epocas. Durante la primera mitad y la mayor parte del siglo XIX, los autores que estudiaron este tipo de fosiles se preocuparon por describir las distintas morfologias que iban apareciendo, dandoles nombres propios que muchas veces acababan en -phycus (Arthrophycus, RliSOphYClIS), en alusion al origen vegetal que se les suponia, 0 tarnbien en -ichnites (Protichnites), en alusion a una produccion por locomocion sobre apendices. Sin embargo, hacia la segunda mitad del siglo pasado comienza una segunda epoca donde se empieza a criticar este supuesto origen y se plantea que muchos de los llamados fucoides son vestigios de la act ividad de invertebrados marinos (Dawson, 1864; Nathorst, 1873). En Espana, de estas primeras epocas son los trabajos de Prado (1855) y Donayre (1873) donde se describen pistas del Paleozoico.

Ya a principios del siglo XX, la escuela alemana de Wilhelmshaven, encabezada por Richter (1924), pone enfasis en observar como se forman las pistas actuales y en cornpararlas con las fosiles, a fin de conocer su genesis mediante la aplicacion del Principio del Actualismo. Asi, en este segundo periodo ya no solo se va a poner atencion en como es la pista, en denominarla y en conocer su posible productor, sino tambien en como se forma. Gomez de Llarena (1946) sera el introductor en Espana de las nuevas ideas.

Este nuevo enfoque perrnitira que durante los aiios cincuenta se pongan las bases metodologicas y conceptuales de la disciplina, entre ellas el estudio del comportamiento fosil a traves de las pistas (Seilacher, 1953a-b). Posteriores trabajos de este autor (1964a-b y 1967ab) despertaran un inusitado interes por aplicar los estudios de icnologia a la sedimentologia, estratigrafia y paleoecologia, interes que dara lugar a una escuela norteamericana cuyo exponente mas relevante sera Frey (1973), y que revitalizara los estudios de paleoicnologia en la decada actual. Una amplia bibliografia sobre estudios icnologicos espafioles se recoge en Garcia-Ramos et al. (1989).

I. LOS CONCEPTOS DE ICNOLOGiA Y PALEOICNOLOGiA

La Icnologia como tal fue definida por Buckland (1836). EI terrnino procede del griego LXV0C; (ijnos), huella, y ..:toyo£, (logos), tratado, y etimologicamente trataria de las huellas dejadas por los organismos.

/:;:> Actualmente se entiende que los estudios icnologicos se ocupan de las estructuras etolo~. glcas. Estas son las evidencias tangibles de la actividad de uno 0 varios individuos, antiguos 0 actuales, que registra en mayor 0 menor grado el comportamiento del productor 0 productores mediante la interaccion activa con un sustrato (organico 0 inorganico) 0 mediante la produccion de sedimento (Gamez Vintaned et al., 1996). Asi, la Icnologia sirve para reconstruir la etolog,ifl pero tambien la naturaleza del sustrato en el que se produce el comportamiento ..

. De aeuerdo con Gamez Vintaned et al. (1996), se puede definir la Icnologia como la dis-

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<eiplina geologica que estudia las estructuras etologicas, es decir, el registro del cornporta-

miento de los seres vivos en soportes naturales. Este estudio incluye la descripcion, clasificae ion e interpretacion de este registro. Si bien la icnologia se ocupa de evidencias de comportamiento, sus deducciones no solo informan acerca de aspectos etologicos, sino tambien de numerosos otros de la geologia sedimentaria y de la biologia (cf. Frey et al., 1980), pucsto que Sll fin ultimo no es otro que obtener datos sobre procesos geologicos y biologicos acaecidos.

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INTRODUCCION A LA PALEOICNOLOGIA DE INVERTEBRADOS

La Icnologia, al ocuparse de estructuras etologicas tanto actuales como fosiles, da lugar ados tipos de estudios 0 subdisciplinas: La Neoicnologia y la Paleoicnologia, respectivamente.

Asi, pues, la Icnologia, al tener como objeto formal el estudio de un aspecto de la vida (la etologia) que queda registrado en la corteza terrestre a 10 largo del tiempo, es una disciplina biologica y geologica, necesitando de los principios de ambas ciencias para su correcta interpretacion. AI estar las estructuras etologicas producidas por organismos que interaccionan con un sustrato, tan importante es en su genesis el organismo productor y su comportamiento como el tipo de sustrato. Este sustrato es normal mente inorganico pero tambien puede ser organico (conchas, huesos, hojas).

Todas las estructuras etologicas fosile? ~e produjeron cuando el ~E~nis~2~,!~,~..Y,L~0, a diferencia de la mayoria de los cuerpos fosiles (salvo las mudas), y no hay que confundirlas con estes y otros tipos de fosiles como los moldes y las replicas, que se produjeron cuando el organismo habia muerto (fig. I).

Incluimos dentro de las estructuras etologicas:

• Las estructuras de bioturbacion, producto de la alteracion de sustratos no consolidados. Son las mas abundantes. Pueden estar formadas por animales vertebrados e invertebrados (al desplazarse, alimentarse, construir una morada, etc.) y por plantas (por ejemplo, las estructuras de penetracion de raices).

• Las estructuras de bioerosion, producto de la destruccion de sustratos consolidados (por ejemplo, orificios y perforaciones sobre sustratos organicos e inorganicos).

• Las estructuras de biodeposrto (por ejemplo, pelets fecales y coprolitos), que introducen sedimento en el sustrato sin ordenacion en laminas 0 estratos.

• Las estructuras de bioordenacion, que ordenan sedimentos en laminas 0 estratos (por ejemplo, los estromatolitos, formados por la actividad de las comunidades de mallas de algas).

FOSILES
I
I I I I
ESTRUCTURAS FOSILES MOLDESY
ETOLOGICAS REPLICAS QUIMIOFOSILES
(0 BIOGENICAS) CORPORALES
I
I I I J
Estructuras de Estructuras de Estructuras de Estructuras de
Bioturbacion Bloerosion Biodeposlto Bioordenacion 67

Figura 1. Tipos de fosiles y de estructuras etologicas (segun Gamez Vintaned et al., 1996).

ELADIO LlNAN Y JOSE ANTONIO GAMEZ VINTANED

La Paleoicnologia es, pues, "la parte de la Icnologia que se ocupa de las estructuras eto- 16gicas f6siles tratando de conocer: las caracteristicas diferenciativas de cada icnotax6n, la naturaleza del organismo que 10 produjo (tax6n productor), el comportamiento que representa, las caracteristicas del sustrato, los procesos tafon6micos que permitieron su conservaci6n y su distribuci6n estratigrafica".

Cuando las estrueturas etol6gicas son individual mente identificables, reflejando en mayor 0 menor grado la morfologia del organismo productor, reciben el nombre de pistas. A las pistas antiguas se las denomina indistintamente pista f6sil 0 icnof6sil y son el soporte material de los estudios paleoicnol6gicos.

Las estructuras de bioordenaci6n y algunas estructuras de biodep6sito no dan lugar a formas individualizables que informen sobre la rnorfologia de los organismos productores, y no se pueden considerar, por tanto, pistas en un sentido estricto. Es por ello que algunos autores prefieren estudiar f6siles como los estromatolitos al margen de la Icnologia.

En ocasiones, es dificil discernir entre la pista originada por un animal en vida y el molde de su cuerpo una vez muerto, como es el caso de algunos metazoos de cuerpo blando cuyas caracteristicas paleobiol6gicas no conocemos suficientemente. En estos casos, la paleoicnologia se ocupa tambien de este tipo de f6siles.

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2. CLASIFICACION DE LAS PISTAS FOSILES

Como hemos dicho, se diferencian cuatro grandes grupos de estructuras etol6gicas (fig. 1); sin embargo, no existe un esquema comun de clasificaci6n para todos ellos. Desde un principio, los estudios icnol6gicos estudiaron por separado tres grupos no formales de morfologia y origen bien distintos (las icnitas, las pistas f6siles de invertebrados y los estromatolitos), 10 que hist6ricamente dio lugar a tres clasificaciones independientes. Obviamente, aqui nos vamos a referir tan s610 al estudio de las pistas f6siles de invertebrados, que son, con mucho, las mas numerosas y variadas, y en donde se podrian inc!uir tambien las producidas por raices vegetales.

En la clasificaci6n de las pistas f6siles de invertebrados se utiliza, como en la de los estromatolitos, una nomenclatura parataxon6mica ya que muchas veces es dificil conocer el taxon productor incluso a nivel de filo. Esto esaebido a que una pista f6sil representa, mas que a un organismo concreto, un "~de comportamiento que no es exclusivo de ningun organismo, sino que mas bien es adoptado 0 abandonado como estrategia etol6gica por diferentes grupos paleontol6gicos en el curso de su evoluci6n a 10 largo del tiempo. Asi, cualquier tax6n actual ejecuta normalmente diferentes pistas en funci6n de su comportamiento concreto (reptar, reposo, morada, etc.) y suele ocurrir que una misma pista sea producida por varios taxones que tienen morfologias y comportamiento similares, aunque filogeneticamente puedan estar alejados.

Para la clasificaci6n de las pistas f6siles se utiliza la nomenclatura binomial de Linneo, en la que el icnotax6n es designado por el nombre del icnogeneroseguidoderdela icnoespee ie, en italica (ej. Cruziana rugosa), y asi puede serl~aplicado el Codigo de Nomenclatura Zool6gica (International Comission on Zoological Nomenclature, 1985). En icnologia de invertebrados, no sue len utilizarse clasificaciones que incluyan categorias sisternaticas por encima del icnogenero (aunque existen algunas icnofamilias), por 10 que los tratados suelen recoger solamente los icnogeneros, ordenados alfabeticamente, En la definici6n y descripci6n de icnotaxones nuevos se recomienda no utilizar criterios ni conceptos geneticos que puedan comprometer su posterior reconocimiento, aconsejandose los terrninos des-

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I I}.'TRODUCCION A LA PALEOICNOLOGiA DE INVERTEBRADOS

criptivos como cilindrico, sinuoso, etc. Tambien se recomienda que, al proponer nombres nuevos, se empleen las terminaciones -ichnus 0 -ichnites para indicar que se trata de un icnotaxon.

3. i.COMO SE DESCRIBE UNA PISTA FOSIL?

Para la determinacion correcta de un icnofosil es necesario proceder primero a su estudio en varias secciones que proporcionen una idea de la morfologia tridIIE,~!:1~i92l~1 de la estructura, y posteriormante pasar a una descripcion pormenorizada-:"Paraesta de scrip cion se utilizan cinco criterios, por este orden: interaccion organismo-sustrato, modo deconservacion, morfologia, orientacion respecto al estrato y biometria. Cada uno de ell os va a dar lugar a una terminologia complementaria que es necesario conocer. Es frecuente acornpafiar esta descripcion con datos sobre la composicion relativa del icnofosil y del estrato que 10 contiene, asi como la granulometria de este.

3.1. Descripclon segiin la interacclon organismo-sustrato

De los cuatro grupos de estructuras etologicas diferenciados segun el tipo de interaccion entre el organismo productor y el sustrato, solo las estructuras de bioturbacion, de bioerosion y de biodeposito se registran como pistas fosiles.

Las estructuras de bioturbacien distorsionan e incluso destruyen la ordenacion y la estratificacion, lIegando en casos extremos a hacer desaparecer completamente la estratificacion original. Se generan al interaccionar los organismos con un sustrato no consolidado, como sucede con las pisadas de un trilobites al caminar sobre el fango.

Las estructuras de bloeroslon conllevan la destruccion de sustratos consolidados (tanto inertes como partes duras de seres vivos). De existir estratificacion, esta se ve truncada en lugar de deformada; pero son mas frecuentes las perforaciones hechas sobre conchas.

Las estructuras de blodeposito representan sedimento formado por la accion de los seres vivos, careciendo de una ordenacion en laminas 0 estratos. Es el caso de los coprolitos de invertebrados, que al producirse pasan a constituir parte del sedimento.

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3.2. Descripcion segiin el modo de conservaclon

Desde este punto de vista se reconocen dos tipos basicos de pistas: en semirrelieve y en relieve completo. Las pistas en semirrelieve son aquellas de seccion transversal abierta y que suelen situarse en el plano de union entre dos estratos. Se distingue entre epirrelieves (cuando estan en el techo del estrato) e hiporrelieves (cuando se sinian en el muro). Ambos pueden ser, a su vez, concavos y convexos. A cada hiporrelieve concave Ie corresponde un epirrelieve convexo, y a cada hiporrelieve convexo le corresponde un epirrelieve concave. Las pistas en relieve completo tienen seccion transversal cerrada y se pueden presentar en el interior de un estrato 0 entre dos estratos (fig. 2).

En la figura 2 vemos como la erosion y la posterior sedimentaci6n actuan selectivarnente sobre los cuatro tipos genetic os basicos (exogena, endogena, preexogena y preendogena), reduciendolos ados tipos descriptivos de conservacion. Asi, para describir una pista, es preferible utilizar primero su modo de conservacion, por ser mas objetivo, y posteriormente interpretar su posible tipo genetico.

ELAOIO UNAN Y JOSE ANTONIO GAMEZ VINTANED

colapso

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hiporrelieve (muro)

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ENoOGENA eros~n se;ctiva ~

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RELIEVE COMPLETO

Figura 2. Genesis (izquierda) y modo de conservacion (derecha) de las estructuras de bioturbacion. Nomenclatura y procesos tafonomicos mas comunes implicados entre una y otra. Tomado de Gamez Vintaned et al. (1996).

3.3. Descrlpclon morfologica .

Es importante que la descripci6n morfol6gica de una pista sea detail ada, y que tenga en cuenta sus caracteristicas geometricas, como son la forma general (cilfndrica, estrellada, acintada, acorazonada, etc.) y la de su trayectoria (recti linea, poligonal, sinuosa, espiral, meandriforme, etc.), si es simple 0 compuesta de varios elementos, ramificada 0 no, bilobu-

lada 0 unilobulada, lisa u ornamentada, etc. ~Ie) 4,t;l'bfC;#a..,,,,,:·,,,, /';.t/~""

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Tarnbien debe describirse la orientaci6n de la pista respecto al estrato en que se encuentra (es decir, si es perpendicular, inclinada 0 paralela a el), as! como si dicha orientaci6n se mantiene constante 0 cambia con la trayectoria. Jfrr){f ~v;;. j i#t- I"<.,

3.5. Descripcion biometrica

La descripci6n biometrica varia con cada tipo de pista 0 icnotax6n. En las unilobuladas se mide la longitud y anchura de la secci6n; en las meandriformes la longitud de onda; en las que forman mall as los lados del poligono unidad; en las que tienen estrias el numero de las mismas; etc.

4. ;,COMO SE DETERMINA UNA PISTA FOSIL?

Las de invertebrados son, con mucho, las pistas mas extendidas y numerosas del registro f6sil, encontrandose en to do tipo de medios. Sin embargo se carece de catalogos que recojan periodicamentc los nuevos icnotaxones definidos, tcniendo que recurrirse a la bibliografia especializada. EI mas completo catalogo a nivel icnogenerico se debe a Hantzschel (1975).

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INTRODUCCION A LA PALEOlCNOLOGiA DE INVERTEBRADOS

En la figura 3 damos una clave de identificacion de los icnogeneros de invertebrados mas frecuentes, con objeto de facilitar su determinacion. Sigue al icnogenero su distribucion cronoestratigrafica y un numero que remite al esquema grafico inferior, donde se indica su distribucion paleoecologica mas frecuente.

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U Estructuras
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Estructuras
de bioeroslon CLAVE DE DETER.\II;'IOACIO:-; DE ICNOrOSlLES DE INVERTEBRADOS

Neonereites (Prec-Cen.) (1)
T razado irregular Cruziana (Pal.) (2)
(simples y bilobuladas) Rusophycus (PaL) (3)
Gordia (Prec .• Cen.) (4)
Semirrelieve [ meandriforrnes Helminthoida (Cret-Cen.) (5)
Trazado Taphrhelminthopsis (Paf.-Cen.) (6)
regular espiraladas Spirorhaphe (Cret.-Paleog.) (7)
mallas Paleodictyon (Ord-Cen.) (8)
-,
simples Planolites (Prec-Cen.) (9)
Skolithos (Prec-Cen.) (to)
Arenicolites (Prec-Cen.) (11)
en forma de U Diplocraterion (Pal-Cen.) (12)
Rhizocorallium (Pal-Cen.) ( 13)
Relieve complete ['''"~" Teichichnus (Pal-Cen.) (14)
t ramificadas Thalassinoides (Trias-Cen.) (15)
Phycodes (Pal.-Cen.) (16)
Chondrites (Pal.·Cen.) (17)
helicoidales Zoophycos (Pal.·Cen.) (18)
Gyrolithes (Pal.·Ceo.) (19) Oichnus (Cen.)

Estructuras Pelets fecales: Tomaculum (Camb-Ord.)

de biodeposiro

Estructuras Estromatolitos: Strati/era (Prec-Cen.)

de bloordenacion

Figura 3. Clave de identificacion de los principales icnogeneros de invertebrados y su distribucion paleoecologica mas frecuen te. El grafico inferior, modificado de Crimes (1975). Prec=Precdmbrico; Pal=Paleozoico; Camb=Cdmbrico; Ord=Ordovlcico; Trias. = Tridsico; Cret. Cretaceo;

Cen. =Cenozoico; Paleog. =Paleogeno.

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ELADIO L1JiJAN Y JOSE ANTONIO GAMEZ VINTANED

5. ;,COMO SE INTERPRETA UNA PISTA FOSIL?

El estudio de las pistas fosiles contempla seis tipos de interpretaciones basicas: filogenetica, etologica, tafonornica, sedirnentologica, paleoecologica y bioestratigrafica,

5.1. Interpretacion filogenetica

Como vimos al hablar de su clasificacion, las pistas fosiles pueden servir para identificar a su organismo productor, aunque en la mayoria de los casos con poca precision sistematica. Por 10 tanto, cualquier pista fosil puede ser designada, en principio, mediante una doble nomenclatura: la icnotaxonomica y la taxonornica (Bromley et aI., 1980). Sin embargo, esta doble posibilidad esta muy limitada en la realidad, y la nomenclatura taxonornica solo puede hacerse efectiva en los pocos casos en que se conoce fehacientemente el organismo u organismos productores. Esto es mas frecuente en aquellas pistas en las que queda impresa la morfologia del productor, como ocurre en las estructuras de reposo. Aunque no es frecuente la fosilizacion del organismo productor junto a su pista, 1a Neoicnologia esta aportando numerosos datos para la interpretacion filogenetica de las pistas fosiles.

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5.2. Interpretacion etologlca

Esta interpretacion se refiere a1 comportamiento del organismo productor. La primera clasificacion etologica fue propuesta por Seilacher (1953a), quien distinguio cinco tipos basicos de comportamiento (domichnia, cubichnia, repichnia, pascichnia y fodinichnia), a los que fueron afiadidos mas tarde los de fugichnia por Simpson (1975) y agrichnia por Ekdale et al. (1984). La inte,rl.?r~tacion .etologicq._e:> basi.eapara la cOlT)Br~nsi.on de la genesi~ de la pista.

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'Se agrupan bajo el terrnino Domichnia a las pistas producidas por el comportamiento de

construccion de una morada. Generalmente se reconocen a las pistas de este tipo porque son relieves completos en forma de cilindros rectos y casi siempre perpendiculares a la estratificacion, a veces en forma de U 0 tambien ramificados. Frecuentemente estan construidos por animales semisesiles suspensivoros y tambien por carnivoros y sedirnentivoros. Ejemplos:

Arenicolites, Skolithos. (" cJ V'.v<s· .. ./ ) ~ n-.{4·" ( ~ ei ,;".Nr':: ,-4.

Se llaman Cubichnia a las pistas con un comportamiento de reposo. Estas reproducen en mayor 0 menor grado e1 tamafio y 1a morfologia lateroventral de sus productores, por 10 que son cortas y suelen tener los elementos de simetria del organismo responsable. Ejemplos:

Asteriacites, Rusophycus.

Las pistas con comportamiento de locomocion se agrupan con el terrnino Repichnia.

Suelen ser estructuras en sernirrelieve, que constituyen un solo elemento acintado cuando son producto de reptar 0 ~ien grupos de.huell.as,alin~ados cuando s~ generan,gor el paso 0 la carrera de un animal. Ejernplos: Gordia, Diplichnites. ,41>t ~'"c.e"k ,~< f'W". ;,..qi<!\t-~

Pascichnia incluye pistas de alimentacion producidas por organismos rnicrofagos vagiles en 0 cerca de la interfase agua/sedimento y conservadas como semirrelieves. Sus trazados altamente regulares (meandriformes, espiralados) han sido interpretados como patrones de maximo aprovechamiento de un recurso alimenticio limitado (Richter, 1924) 0 como patrones tendentes a optimizar la relacion costo/beneficio en la explotacion de un recurso de distribucion parcheada respecto al riesgo de ser depredado (Kitchell, 1979). Ejemplos: HeIminthoida, Phycosiphon.

Cuando las pistas de alimentacion son producidas por organismos semisesiles que buscan, a la vcz, cornida y habitacion dentro del sedimento, se habla de Fodinichnia. Este com-

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INTRODUCCION A LA PALEOlCNOLOGiA DE INVERTEBRADOS

portamiento produce pistas de relieve completo subparalelas a la estratificaci6n y de fonnas muy variadas. Ejemplos: Phycodes, Planolites. Tho". Yi:!rJid:~-f.

Se agrupan en Fugichnia estructuras con varios tipos de comportamiento inicial (morada, reposo, etc.) producidas al migrar bruscamente su productor en direcci6n vertical u oblicua a la estratificaci6n mientras intenta escapar de la posibilidad de enterramiento por sedimentaci6n, de desenterramiento por erosi6n 0 de la amenaza de un predador. Sue len ser pistas de relieve completo, junto a las que se conservan restos de sus anteriores emplazamientos. Ejemplo: estructuras de escape. J); plo [~.tE' ,",'VI

Agrichnia representa un comportamiento de construcci6n de madrigueras, generalmente cilindricas, que sirven a la vez de morada y de granja 0 trampa, por las que se desplazan sus productores recolectando alimento. Confonnan madrigueras y sistemas de madrigueras (en ocasiones en forma de red) regulares, mas 0 menos complejas, paralelas a la estratificaci6n, que suelen conservarse como semirrelieves (por colapso 0 por erosi6n y relleno de las madrigueras) a los que se denomina grafogliptos. Ejemplo: Paleodictyon, Spirorhaphe.

5.3. Interpretacion tafonomica

Las pistas, segun ellugar donde se originan, se denominan exogenas (si en la interfase agua/tierra 0 agua/aire) 0 endogenas (si en el interior del sustrato). Ademas, si en su genesis se aporta materia organica a la litosfera, se denominan entonces preexogenas y preendogenas (fig. 2). Tras los procesos tafon6micos, muchas de las pistas de los tres ultimos tipos pueden conservarse como semirrelieves y tener una faIsa apariencia de ex6genas. Por ella conviene separar la terminologia descriptiva (semirrelieve) de la interpretativa (exogena, end6gena, etc.) cuya misi6n es reconstruir la historia tafon6mica de la pista.

,5.4. Interpretacion sedimentologica /.J..

El modo de conservaci6n de una pista da informaci6n sobre las propiedades fisicas del sustrato. Asi, las estructuras de bioturbaci6n indican sustratos no consolidados (ya sean fluiUOs:'blandos 0 finnes), mientras que las estructuras de bioerosi6n indican sustratos consolidados (duros), tanto inertes (cuando se producen sobre roca 0 sobre partes duras de organis-

'mos muertos) como vivos (conchas, etc.). Z

Otros facto res importantes para el desarrollo de las pistas son los procesos de sedimen'tacion y de erosi6n, puesto que alteran el sustrato inicial.donde elias se producen. En medios con tasas elevadas de erosi6n y sedimentaci6n alternantes (por ejemplo, ambientes costeros), se generan frecuentemente pistas con un comportamiento de huida (Fugichnia), mientras que en medios con sedimentaci6n lenta 0 ausente durante un tiempo prolongado (por ejemplo, fondos oceanicos profundos) predominan las estructuras de tipo Pascichnia y Agrichnia.

En medios donde~la_energia hidrodinamica es suficiente para mantener particulas en suspensi6n, predominan las pistas de Domichnia, mayoritariamente producidas por suspensiveros. Si, por el contrario, la baja energia pennite que las particulas alimenticias se depositen sobre el sustrato, se desarrollaran comportamientos de Fodinichnia y Pascichnia para su aprovechamiento.

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5.5. Interpretacion paleoecologica

\ Seilacher (1954, 1963, 1967a) incorpora el concepto de icnofacies a los estudios pa)eoicnoI6gicos, con el fin de deducir parametres ecol6gicos como la batimetria a partir de

ELADIO LlNAN Y JOSE ANTONIO GAMEZ VINTANED

las pistas f6siles. Se denomina icnofacies a las ~es recurrentes de pis!~s f6siles que, por ser mas frecuentes en ellos, caracterizan determinados medios ecoJOgicos. Las icnofacies se denominan con el nombre de su icnogenero mas representativo. Este concepto ha side aplicado al medio marino para distinguir diferentes biotopos en funci6n de la profundidad (fig. 4). Originalmente este autor (Seilacher, 1963) distingui6 las icnofacies de Skolithos (para medios litorales de sustrato blando), Cruziana (medios sublitorales), Zoophycos (medios sublitorales-batiales) y Nereites (medios batiales-abisales), a las que afiadi6 posteriormente (Seilacher, 1967a) las de Scoyenia (para medios continentales) y Glossifungites (para medios litorales de sustrato firme). Frey et al. (1980) definirian mas tarde la icnofacies de Trypanites, que representa un carnbio lateral de la icnofacies de Glossifungites pero desarrollada en sustratos duros (acantilados).

Pronto se vio que este modele batirnetrico no era rigido y presentaba variaciones. Asl, es frecuente encontrar el icnotax6n indice de una icnofacies concreta en mas de un biotopo de diferentes profundidades, y ello es debido a que no s610 la batimetria controla la distribuci6n de icnotaxones y sus asociaciones, sino tambien otros faetores como la salinidad, los nutrientes 0 la energia del medio. Es por esta razon que Frey et al. (1980) incorporaron en sus descripciones de las icnofacies ciertas peculiaridades sedimentologicas.

Chamberlain (1975) ha citado el desarrollo de icnofacies batimetricas comparables a las anteriores en algunos lagos profundos, si bien los icnotaxones involucrados son diferentes.

Scoyenia

Cruziana

Figura 4. Distribucion batimetrica de Las icnofacies (modificado de Seilacher; 1967a). Compdrese con La figura 3.

5.6. Interpretacion bioestratignifica

Las morfologias y comportamientos que presentan las pistas f6siles a 10 largo del Fanerozoico muestran, en general, una homogeneidad notable, 10 que se refleja en la amplia distribuci6n bioestratigrafica de la mayoria de los icnotaxones. Esto posibilita que el paleontologo pueda realizar estudios icno16gicos en rocas de diferentes edades, sin necesidad de especializarse en las formas de un periodo geo16gico concreto, como ocurre con otros grupos paleontol6gicos. Sin embargo, determinados tipos de pistas, como las de trilobites (Cruziana, Rusophycusy; han permitido construir escalas bioestratigraficas bastante precisas, incluso a nivel de Piso (Seilacher, 1970). Asimismo, las apariciones de ciertos cornportamientos en el registro f6sil marcan hitos que reflejan eventos evolutivos en la antigua biosfera, y son susceptibles de ser empleadas para elaborar biozonaciones.

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INTRODUCCrON A LA PALEOrCNOLOGiA DE INVERTEBRADOS

APENDICE

6. AGRADECIMIENTOS

El primero de los firmantes agradece al Dr. Felix Perez Lorente su amable invitacion a impartir la conferencia inaugural del Curso sobre Icnologia de Dinosaurios (Enciso, julio de 1993), que sirvio de base para la realizacion del presente trabajo. Este es una contribucion al proyecto DGICYT PB93-059l: "Los pisos regionales del Cambrico Inferior y Medio de Espana. Bioestratigrafia y Cronoestratigrafia".

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