Digestin de carbohidratos en rumiantes Gracias a la microbiota ruminal los carbohidratos fibrosos como la celulosa y hemicelulosa pueden representar la fuente

ms importante de energa para los rumiantes. Las raciones carentes de fibra pueden conducir a desrdenes de la digestin. Estos carbohidratos fibrosos adems son necesarios para: Estimular la rumia (la cual mejora la fermentacin). Aumentar el flujo de saliva hacia el rumen. Estimular las contracciones ruminales. Cuando los carbohidratos de la dieta entran al rumen son hidrolizados por enzimas extracelulares de origen microbiano. En el caso de los carbohidratos fibrosos, el ataque requiere de una unin fsica de las bacterias a la superficie de la partcula vegetal, la accin de las enzimas bacterianas libera principalmente glucosa y oligosacridos hacia el lquido ruminal por fuera de los cuerpos celulares microbianos. Estos productos no son aprovechados por el rumiante, en su lugar, son rpidamente metabolizados por la microbiota ruminal. La glucosa y otros azcares son absorbidos por los microorganismos y una vez en el citosol se incorporan a la va de la gluclisis. Este proceso enzimtico da lugar a la formacin de NADH+H (reducido), ATP y piruvato. La energa potencial representada por el ATP en este momento no es directamente accesible para el hospedero, pero representa la principal fuente de energa para el mantenimiento y crecimiento de los microbios.

Si la digestin fermentativa ocurriera bajo condiciones aerbicas, lo cual no sucede, el piruvato sera transformado en la mitocondria para generar CO2 , H2O y ATP a travs del ciclo de Krebs, cadena respiratoria y ATPAasa, proceso que en su conjunto involucra la restauracin de NAD (oxidado). Pero la digestin fermentativa no es un sistema aerbico; por el contrario es un sistema altamente anaerbico y reductor, por lo que se debe proveer de un mecanismo diferente para la restauracin de NAD. Si no existiera este mecanismo, todos factores oxidados presentes podran rpidamente reducirse y entonces el metabolismo bacteriano se detendra. Debido a que en el rumen no se encuentra oxgeno a la mano, otro compuesto es el que debe servir como el resumidero de electrones para la oxidacin de los cofactores enzimticos. En la digestin fermentativa, el piruvato puede funcionar como el captador de electrones, sufriendo una reduccin todava mayor con el fin de proveer el material necesario para la regeneracin del NAD y el retiro general del NADH+H, con una produccin adicional de ATP. Adems, el CO2 puede reducirse para formar metano aceptando electrones para la regeneracin del NAD y de FAD. Este proceso transformador del piruvato da lugar a los productos terminales de la digestin fermentativa de los carbohidratos, los llamados cidos grasos voltiles (AGV); Actico (CH3COOH), Propinico (CH3-CH2-COOH) y Butrico (CH3-CH2-CH2COOH).

DIGESTIN DE PROTEINAS

La protena es particularmente vulnerable a la fermentacin ruminal, debido a que est formada por carbonos, los cuales se pueden reducir todava ms que los carbohidratos para proveer energa a los microorganismos. Los microorganismos del rumen son capaces de sintetizar todos los aminocidos, incluyendo los esenciales para el hospedero. Por lo tanto los rumiantes son casi totalmente independientes de la calidad de las protenas ingeridas. Adems los microoorganismos pueden utilizar fuentes de nitrgeno no proteico (NNP) como sustrato para la sntesis de aminocidos. A medida que las protenas y el NNP entran al rumen son atacados por enzimas microbianas extracelulares, la mayor parte de estas enzimas son endopeptidasas parecidas a la tripsina y forman pptidos de cadena corta como sustratos terminales. Estos pptidos se originan extracelularmente y son absorbidos hacia el interior de los microorganismos. En el citosol los pptidos son degradados aaminocidos y stos son utilizados para la formacin de protena microbiana o son degradados todava ms para la produccin de energa a travs de la va de los AGV. Para que los aminocidos entren a esta va, primero son desaminados para dar lugar aamoniaco y a un esqueleto carbonado.

El amoniaco es el principal compuesto nitrogenado que utilizan los microorganismos para la sntesis de aminocidos y protenas, hay que considerar que para esto se requiere suficiente energa o carbohidratos; El amoniaco se utiliza adems para la formacin de diversos componentes nitrogenados de la pared celular y cidos nucleicos. El amoniaco liberado en el rumen es absorbido a la sangre, conducido al hgado en donde se forma urea, la cual se puede reciclar en la saliva o eliminarse a travs de la orina. El esqueleto carbonado de muchos de estos aminocidos se puede acomodar directamente en varios de los pasos de la va de los AGV, dando lugar a la produccin de los tres principales (actico, propinico y butrico) y de AGV de cadena ramificada o isocidos conocidos como cido isobutrico, cido isovalrico y cido 2-metilbutirato; solo los tres aminocidos de cadena corta ramificada (valina, leucina e isoleucina), permiten la produccin de estos isocidos. Los AGV de cadena ramificada son utilizados por las bacterias como factores de crecimiento.

En el rumen, cierta cantidad de protena dietaria puede escapar a la digestin ruminal y pasar al intestino sin modificarse en el rumen, a sta se le denomina protena sobrepasante. La protena microbiana representada por los cuerpos celulares de los microorganismos, pasa con las protenas de la racin que no fueron modificadas por la microbiota ruminal a travs del omaso, abomaso, hasta el intestino en donde son digeridas por accin de las enzimas pepsina, tripsina, quimiotripsina, carboxipeptidasa y aminopeptidasa en forma similar a la digestin proteica en los monogstricos . El crecimiento microbiano depende del aporte de nutrientes y de la velocidad a la cual los microorganismos del rumen se eliminan. Las protenas o el nitrgeno no proteico (NNP) y los carbohidratos son utilizados para la produccin ruminal de microbios, AGV, amoniaco, metano y bixido de carbono de acuerdo a la siguiente ecuacin: carbohidratos + protenas = microbiota + AGV + NH3 + CH4 + CO2 El equilibrio en los productos de la ecuacin depende de la concentracin y balance de los sustratos. La relacin que existe entre la disponibilidad de carbohidratos y la de protenas (o nitrgeno) ejerce un fuerte impacto sobre la produccin de clulas microbianas y por lo tanto sobre la nutricin del husped. La mayora de los microorganismos ruminales pueden sintetizar protena a partir de amoniaco proveniente de fuentes no proteicas tales como la urea. Desde un punto de vista nutricional y econmico, esto se ha

explotado utilizando fuentes nitrogenadas de bajo costo en lugar de protenas costosas en las dietas de los rumiantes, permitiendo la sntesis microbiana de protena para satisfacer las necesidades del hospedero.

Los AGV sintetizados en respuesta a un estricto control metablico por parte de los microorganismos ruminales, son utilizados por stos para la formacin de aminocidos y cidos grasos que sern posteriormente incorporados al metabolismo bacteriano. Sin embargo, la mayor parte de los AGV es enviada hacia el lquido ruminal, en donde se difunden a travs del epitelio del rumen y retculo, el resto se absorben en omaso, para posteriormente incorporarse a la circulacin general pasando por la vena porta.

Los cambios en la dieta pueden modificar el patrn de fermentacin. Cuando la dieta del animal est basada en forrajes, la proporcin molar en que se encuentran los AGV es:

Mientras que si la dieta es alta en granos o concentrados la proporcin ser de:

En el hgado el propionato y el acetato son incorporados al metabolismo energtico, el cido propinico es el nico de los AGV que el hepatocito puede transformar en glucosa, en la va de la gluconeognesis . Las molculas de glucosa sintetizadas en este proceso, sern exportadas hacia los tejidos extrahepticos, quienes sern los encargados de utilizarla como la primera fuente de energa altamente disponible para sostener las necesidades fisiolgicas de mantenimiento y reproduccin. Los disacridos y los almidones que escapan a la fermentacin ruminal pasan al intestino delgado donde son digeridos por enzimas pancreticas e intestinales, en la misma forma que en los animales monogstricos.
DIGESTION DE LIPIDOS EN RUMIANTES

Cuando la dieta del rumiante consiste principalmente de forrajes, los lpidos que se encuentran en mayor proporcin son los galactoglicridos, pero si el nivel de granos o concentrados es elevado, los triacilglicridos son ms abundantes. Se ha observado que la mayora de los cidos grasos presentes en la dieta de los rumiantes son insaturados. En el rumen tanto los galactoglicridos como los trigliacilglicridos y fosfolpidos son hidrolizados por las bacterias, el resultado son cidos grasos libres y glicerol. El glicerol derivado de la hidrlisis de los trigliacilglicridos es fermentado hasta propionato y posteriormente absorbido junto con los otros AGV. Por otro lado se sabe que los lpidos que se encuentran en el tejido adiposo del animal y en la leche de las especies rumiantes son saturados

sufriendo poca modificacin, por cambios en el aporte de lpidos insaturados de la dieta. Este fenmeno se debe a que el medio ambiente reductor del rumen produce la hidrogenacin de una gran cantidad de cidos grasos insaturados previamente hidrolizados . Posteriormente los lpidos microbianos son digeridos y adsorbidos en el intestino delgado. Al igual que las protenas, algunos lpidos pueden escapar a la digestin microbiana ruminal y llegar intactas al intestino (donde son digeridos). A estos lpidos se les denominan de sobrepaso.

Las ventajas que presenta la hidrogenacin de cidos grasos son: Aumenta el crecimiento bacteriano, ya que los cidos grasos insaturados provocan cambios en la permeabilidad de las membranas microbianas (inhibiendo su desarrollo). Se reduce la produccin de metano al haber menor cantidad de hidrgeno. Aumenta la energa disponible, ya que los cidos grasos saturados liberan ms energa al oxidarse que los cidos grasos insaturados.

Leccin 4. Digestin, absorcin y metabolismo de los carbohidratos en monogstricos y rumiantes.

Leccin 4. Digestin, absorcin y metabolismo de los carbohidratos en monogstricos y rumiantes.
Caractersticas generales y comentarios sobre los principales.
Los carbohidratos, hidratos de carbono o azcares son compuestos orgnicos integrados por carbono, oxgeno e hidrgeno estos dos ltimos en la misma proporcin que el agua, aunque existen glcidos que contienen otros elementos en su molcula principalmente N, S y P. Tienen las siguientes caractersticas qumicas: 1. Estructura est basada en un esqueleto carbonado (molcula orgnica) 2. Cadena carbonada con grupos hidroxilo (OH ) por lo que se pueden considerar polialcoholes. 3. Pueden tener un grupo aldehdo o un grupo cetona, ambos. 4. Molculas ricas en enlaces de alta energa (C-H; C-C; C-OH; C=O) 5. Presentan ismeros y muchos presentan actividad ptica. Son muy abundantes en los vegetales en los que frecuentemente sobrepasan el 75% de la materia seca, a diferencia de los organismos animales en cuya composicin entran en un porcentaje mucho ms bajo. Esta abundancia en los organismos del reino vegetal se debe a su fcil elaboracin mediante los mecanismos de fotosntesis segn la siguiente reaccin general :

6CO2 + 6H2O +2870 kj = C6H12O6 + 6O2

Los carbohidratos presentes en las plantas proporcionan energa y fibra. Los vegetales son la fuente ms importante de energa para los herbvoros y no solo proporcionan carbohidratos solubles sino que tambin son la fuente necesaria de fibra diettica especialmente importante en los rumiantes para la estimulacin de la rumia.

Clasificacin.
Los carbohidratos de bajo peso molecular se conocen comnmente como "azcares". Se clasifican segn el nmero de unidades estructurales de azcares sencillos en monosacridos, disacridos y oligosacridos, mientras que los carbohidratos de alto peso molecular se conocen como polisacridos.

Monosacridos.
Los monosacridos tambin se clasifican en dos grandes grupos dependiendo de la posicin del grupo carbonilo (C=O) que los caracteriza. Si el grupo carbonilo esta localizado en un carbono terminal se trata de una "aldosa" y si ste grupo est localizado sobre un carbono secundario el azcar es una "cetosa". Entre las aldosas ms estudiadas por labioqumica se encuentra la glucosa y entre las cetosas su homologa la fructosa. Monosacridos ms importantes: Pentosas:

Arabinosa: forma parte de hemicelulosas, presente en la goma arbiga y otras gomas Xilosa: integrante de xilanas, pentosanas que constituyen la cadena principal de las hemicelulosas de la hierba. Ribosa: presente en el ARN en todas las clulas vivas.

Hexosas: Glucosa: azcar de uvas, frutas, miel, sangre, linfa y componente de muchos oligosacridos y polisacridos. Fructosa: azcar de fruta, hojas verdes, miel, muy dulce, las plantas verdes frondosas tienen mucha. Manosa: no se encuentra libre. Forma polmeros, presente en hongos y bacterias. Galactosa: tampoco se encuentra libre. Importante por formar parte de la molcula de lactosa, presente en la leche.

Disacridos y oligosacridos
Los disacridos son sustancias cuyas molculas estn constituidas por dos unidades de monosacrido. El enlacecaracterstico mediante el cual se unen los dos monosacridos para conformar un disacrido se conoce como "enlace glucosdico" y es un enlace tipo: C-O-C derivado de la combinacin de un grupo hidroxilo, de una molcula de monosacrido, con una porcin aldehido o cetona de la otra (Formacin de hemiacetales y hemicetales). Los disacridos ms comunes son la maltosa, la lactosa y la sacarosa. Tienen tambin en comn el hecho de que, al menos uno de los monosacridos que conforman el dmero, es Dglucosa. Sacarosa: es el ms ubicuo y abundante en vegetales, presente en la caa de azcar, en la remolacha y en las frutas en general. Constituido por glucosa y fructosa. Lactosa: es el azcar de la leche. Se forma en la glndula mamaria, fermenta con facilidad por lo que se agria. Constituido por glucosa y galactosa. Maltosa: azcar de malta, que se obtiene por ejemplo a partir del almidn en la germinacin y fermentacin del grano de cebada. Constituido por dos molculas de glucosa. Celobiosa: es el disacrido integrante de la celulosa.

Tipos de unin de dos monosacridos ( y ), maltosa y celobiosa. Los oligosacridos (del griego oligo "pocos") son carbohidratos constituidos por varias unidades de monosacridos pero que estn entre los lmites de 2 y 10 unidades. Los disacridos son oligosacridos, por lo que no es extrao encontrarlos bajo esta denominacin en algunos textos; algunos de estos son la "Rafinosa" del azcar de remolacha y la "Melicitosa" derivada de la savia de algunas plantas conferas.

Polisacridos
Son polmeros constituidos por cadenas de monosacridos, que se unen por medio de enlaces glucosdicos. Los polisacridos, conocidos tambin como: "Glucanos", se diferencian entre s por la clase de monosacridos que los constituyen, por la longitud de las cadenas, por el grado de ramificacin y por su origen biosinttico. Los "homopolisacridos" estn constituidos por un solo tipo de monosacrido, mientras que los "heteropolisacridos", por dos o ms clases de monosacridos. Entre los ms importantes estn los siguientes:

Almidn
El almidn es un homopolisacrido constituido por unidades de D-glucosa que forman el enlace glucosdico mediante enlaces tipo (1-4) y (1-6). En el tejido de los frutos y races vegetales el polmero se forma de tamaos variados con pesos moleculares que varan desde miles hasta 500.000. El almidn presenta dos tipos de agrupaciones moleculares: amilosa y amilopectina. La amilosa se caracteriza porque sus cadenas largas, no ramificadas y por lo general forman una estructura helicoidal. Es posible preparar solucionescoloidales de amilosa, pero sta no es soluble en agua; de hecho para las aplicaciones domsticas e industriales suelen utilizarse las preparaciones coloidales en agua. La amilopectina es un polmero de D-glucosa de cadenas ramificadas de longitud media (24 a 30 unidades por ramificacin). Los enlaces glucosdicos de la cadena principal (esqueleto) son del tipo (14) pero los de los puntos de ramificacin son(16). La amilopectina constituye el 80% de casi todos los almidones. Es muy viscosa y es fcilmente hidrolizada por la amilasa. El almidn se encuentra abundantemente en los granos, semillas, tubrculos y frutas. Es la fuente principal de carbohidratos para el hombre.

Glucgeno

El glucgeno, tambin llamado almidn animal es un homopolmero de glucosa anlogo al almidn vegetal pero con una grado mayor de ramificacin al de la amilopectina y ms compacto. Abunda principalmente en el hgado de losanimales superiores, constituyendo el 10% de su peso hmedo. Se halla tambin en proporcin del 1 al 2% en el msculo esqueltico.

Celulosa
Es el constituyente principal de las membranas de las clulas vegetales y es prcticamente insoluble en agua y resistente a la digestin cida y a la accin de las amilasas gstricas. Cuando se hidroliza produce glucosa pero no sufre alteracin significativa en el tracto digestivo, como si ocurre con los almidones, el glucgeno y las dextrinas. Los animales herbvoros, cuya base alimenticia es rica en celulosa, han desarrollado un sistema mediante el cual algunas bacterias, levaduras y protozoos presentes en el rumen o en el intestino grueso degradan parcialmente la celulosa para formar, D-glucosa y cidos grasos inferiores que el animal utiliza para fines energticos. La celulosa tambin es un homopolmero lineal y se diferencia de los almidones en el tipo de enlace glucosdico que forma: mientras que el enlace glucosdico de los almidones y el glucgeno es principalmente del tipo (14), el de la celulosa es del tipo (14). Se ha estimado el peso molecular de celulosas de diversas procedencias encontrndose un rango amplio de variacin: 50.000 a 2500000, el equivalente a un rango de 300 a 15000 unidades de glucosa por molcula. Las pruebas de difraccin con rayos X demuestran que las molculas de celulosa estn organizadas en cadenas paralelas que forman fibrillas, las cuales se aglutinan por otros polmeros hemicelulosa, pectina y extensina.

Hemicelulosa
Son polisacridos integrantes de las paredes celulares de los vegetales similares a la celulosa, pero se degradan ms fcilmente. Tambin es importante considerar que estos compuestos varan dependiendo de la edad, y variabilidad de las especies cultivadas y mejoradas. La hemicelulosa se caracteriza por ser una molcula con ramificaciones, como lo es el cido urnico, capaz de unirse a las otras molculas mediante enlces que constituyen la pared rgida que protege a la clula de la presin ejercida sobre esta por el resto de las clulas que la rodean.

Pectina
Aparece en los espacios intercelulares como sustancia cementante, suele constar de una cadena polisacrida con cadenas laterales de arabana y galactana que se esterifican con Calcio y Magnesio. La actividad microbiana del rumen e intestino grueso la digieren. Tambin se comporta como antidiarreico al retener agua.

LIGNINA.

Como lignina se conocen un grupo de compuestos qumicos presenten en las paredes celulares de las plantas y forman parte integrante de la madera. La palabra lignina proviene del trmino latino lignum, que significa madera; as, a las plantas que contienen gran cantidad de lignina se las denomina leosas. La lignina est formada por la extraccin irreversible del agua de los azcares, creando compuestos aromticos. Lospolmeros de lignina son estructuras interconectadas con pesos moleculares muy elevados. Se caracteriza por ser un complejo aromtico (no carbohidrato) del que existen muchos

polmeros estructurales (ligninas). Resulta conveniente utilizar el trmino lignina en un sentido colectivo para sealar la fraccin lignina de la fibra. Despus de los polisacridos, la lignina es el polmero orgnico ms abundante en el mundo vegetal. Es importante destacar que es la nica fibra no polisacrido que se conoce. Este componente de la madera realiza mltiples funciones que son esenciales para la vida de las plantas. Por ejemplo, posee un importante papel en el transporte interno de agua, nutrientes y metabolitos. Proporciona rigidez a la pared celular y acta como puente de unin entre las clulas de la madera, creando un material que es notablemente resistente a los impactos, compresiones y flexiones. Realmente, los tejidos lignificados resisten el ataque de los microorganismos, impidiendo la penetracin de las enzimas destructivas en la pared celular. Estructura qumica La molcula de lignina es una macromolcula, con un elevado peso molecular, que resulta de la unin de varios cidos y alcoholes fenilproplicos (cumarlico, coniferlico y sinaplico). La lignina es el polmero natural ms complejo en relacin a su estructura y heterogenicidad. Por esta razn no es posible describir una estructura definida de la lignina; sin embargo, se han propuesto numerosos modelos que representan una aproximacin de dicha estructura. Propiedades fsicas Las ligninas son polmeros insolubles en cidos y en lcalis fuertes, que no se digieren ni se absorben y tampoco son atacados por la microflora del intestino grueso. Pueden ligarse a los cidos biliares y otros compuestos orgnicos (por ejemplo, colesterol), retrasando o disminuyendo la absorcin en el intestino delgado de dichos componentes. El grado de lignificacin afecta notablemente a la digestibilidad de la fibra. La lignina, que aumenta de manera ostensible en la pared celular de la planta con el curso de la maduracin, es resistente a la degradacin bacteriana, y su contenido en fibra reduce la digestibilidad de los polisacridos fibrosos.

DIGESTION Y ABSORCION MONOGASTRICOS.

DE

CARBOHIDRATOS

EN

El almidn es el nico polisacrido altamente utilizable por los animales monogstricos y tanto ste como los disacridos presentes en la racin han de ser degradados hasta monosacridos para ser absorbidos. La digestin y absorcin del almidn tiene lugar en el primer tramo del intestino delgado y la principal enzima que participa es la -amilasa segregada por el pncreas junto al jugo pancretico y que acta en la luz intestinal. La -amilasa rompe la cadena lineal de la amilosa dejando libres molculas de glucosa y maltosa pero no puede romper las ramificaciones de enlaces -1-,6 de la amilopectina por lo que como primer paso de la digestin de los carbohidratos se genera en la luz intestinal una mezcla de glucosa, maltosa y oligosacridos. Mientras la glucosa va siendo absorbida los disacridos y oligosacridos restantes son atacados por otras enzimas las y glucosidasas presentes en el borde de las microvellosidades intestinales y responsables de la hidrlisis final de los disacridos. Los monosacridos libres se acoplan con iones sodio y son transportados activamente al

interior de la clula absorbente. Este transporte activo es muy importante porque se realiza en contra de un gradiente de concentracin, es decir, de una zona extracelular de baja concentracin a otra de alta concentracin en el interior de la clula, por lo que se requiere aporte de energa en el proceso. El transportador tiene dos puntos de unin uno al sodio y otro al compuesto orgnico, ya en el interior de la clula queda vaco y junto al sodio libre vuelven a atravesar la membrana quedando libre para formar nuevos complejos triples y repetir el proceso. Los azcares absorbidos (intracelulares) son transportados por la sangre portal hasta el hgado. Los carbohidratos estructurales, celulosa y hemicelulosa, componentes de la fraccin fibrosa atraviesan el tracto intestinal sin absorberse. En el ciego son sometidos a una accin microbiana muy limitada por las celulasas bacterianas desprendiendose algunos cidos grasos voltiles que son absorbidos por la sangre portal. Por lo tanto su papel como nutrientes es mnimo, sin embargo absorben agua y estimulan el peristaltismo con lo que favorecen la digestin mecnica. Paralelamente reducen la velocidad de trnsito del resto de los materiales acompaantes en proceso de digestin.

Metabolismo de los carbohidratos en monogstricos.

El metabolismo de los carbohidratos es muy importante en todos los animales pues son la fuente esencial de energa para el organismo adems de ser los productos iniciales para la sntesis de grasas y aminocidos no esenciales. El producto principal de la digestin de los carbohidratos en los monogstricos es la glucosa originada principalmente a partir del almidn. Constituye asimismo, el material inicial para los procesos de sntesis. La glucosa se mueve por el organismo a travs de la sangre y su nivel (glucemia) se mantiene dentro de unos lmites bastante estrechos (70-100 mg/100 ml, en monogstricos). Este nivel es el resultado de dos procesos opuestos: paso de glucosa a sangre procedente del alimento y de la acumulada en el hgado y otros rganos y salida de glucosa del torrente circulatorio con fines de oxidacin y sntesis en los tejidos donde sea requerida (hgado, cerebro, msculos, etc.). Este proceso implica el paso de la glucosa circulante a glucgeno (glucognesis) que se desarrolla fundamentalmente en el hgado, y la reconversin del glucgeno en glucosa (glucogenolisis). Las fuentes de glucosa en la sangre son tres: 1. 2. El intestino delgado que es la procedente de los alimentos. Glucosa sintetizada en los tejidos corporales particularmente el hgado a partir de sustancias distintas de los carbohidratos, como cido lctico, propinico y glicerol, a este proceso se le denomina gluconeognesis. 3. El glucgeno almacenado en el hgado y en el msculo principalmente (proceso de glucogenolisis). Y los destinos de la glucosa de la sangre son: 1. 2. Sntesis y reserva de glucgeno. En este proceso acta la enzima glucgeno-sintetasa cuya produccin y actuacin se estimula tras una comida rica en carbohidratos. Conversin en grasa. Como la cantidad de glucosa que puede almacenarse en forma de glucgeno es limitada, el exceso se convierte en grasa, esto supone la degradacin previa hasta piruvato. Conversin en aminocidos. Aminocidos no esenciales que obtienen sus cadenas carbonadas de la glucosa. Fuente de energa. Por oxidacin completa hasta dixido de carbono y agua produciendo ATP como fuente de energa. 1 mol de glucosa proporciona 38 moles de ATP.

3. 4.

Ciclo de Cori. Mecanismo fisiolgico por el cual la reservas musculares de glucgeno sirven
como aporte energtico anaerobio para los msculos que trabajan cuando el aporte de oxgeno no es suficiente para la oxidacin total de la glucosa, as la glucosa se convierte en lactato por

Leccin 6. Digestin, absorcin y metabolismo de las materias nitrogenadas en monogstricos y rumiantes.

Introduccin.
Las protenas son compuestos altamente polimerizados, que estn formados por aminocidos. Tambin se unen a componentes no proteicos. Las protenas se encuentran entre los nutrientes ms importantes, junto con los lpidos y los carbohidratos. Adems de su funcin energtica (1 g de protena proporciona 4,1 Kcal al organismo), dada su naturaleza nitrogenada, son necesarias para la sntesis de compuestos propios del organismo implicados en la estructura de las membranas junto con los lpidos, como glicoproteidos en funciones de lubrificacin y como nucleidos que posibilitan la sntesis de las protenas propias del organismo, as como la formacin de los cromosomas y la divisin celular.

El valor nutritivo de las protenas depende de su digestibilidad, que depende a su vez de la estructura, es decir, de su composicin aminoacdica. El contenido de aminocidos esenciales determina el valor biolgico, es decir, el mayor aprovechamiento fisiolgico de una protena por parte del organismo. Rige la ley del mnimo, esto es, si la oferta de aminocidos esenciales es demasiado limitada, el conjunto del rendimiento de las reacciones de sntesis depender del aminocido que est presente en menor cantidad (aminocido limitante). Los aminocidos limitantes ms importantes son la lisina (cereales y patatas) y la metionina (carne y leche).

Para el anlisis de la protena, el mtodo de Kjeldahl que data de 1883 es el que ha alcanzado mayor importancia. Como consecuencia de su estructura a base de aminocidos individuales, el contenido de nitrgeno de las protenas vara slo entre unos lmites muy estrechos (15 a 18% y como promedio 16%). Para el clculo de la protena total o protena bruta de un alimento, se determina en principio el contenido de nitrgeno tras eliminar la materia orgnica con cido sulfrico, calculndose finalmente el contenido de protena con ayuda de un factor (en general 6,25).

La degradacin oxidativa de compuestos orgnicos con cido sulfrico a temperaturas comprendidas entre 360 y 410C es la base del tratamiento Kjeldahl en el que no se determinan slo protenas o aminocidos libres, sino tambin cidos nucleicos y sales de amonio. Tambin se determina el nitrgeno ligado de compuestos aromticos, como pirazina, ciclopentapirazina, pirrol y oxazol, as como el nitrgeno orgnico ligado de las vitaminas, tales como la B 1 (tiamina), la B2 (riboflavina) y la nicotinamida.

No obstante, como por lo general los alimentos slo contienen cantidades traza de compuestosaromticos nitrogenados y de vitaminas, el error as cometido se considera despreciable. Adems, por este mtodo no se determinan el nitrgeno ntrico, el cianhdrico, el de la hidracina, ni el del grupo azo, por lo cual el mtodo es particularmente interesante y relativamente especfico para la determinacin de las protenas.

Las protenas constituyen la fraccin ms importante de la racin. Son componentes fundamentales en los tejidos animales y requeridas para el mantenimiento de las funciones vitales como renovacin de tejidos, reproduccin, crecimiento y lactacin. En los vegetales se encuentran en cantidades discretas salvo en algunos casos como en las semillas de leguminosas que tiene una riqueza aproximada del 20%. Los granos de cereal contienen aproximadamente un 10% de protena y otro fruto importante en la alimentacin del porcino como es la bellota tiene alrededor del 6% lo que puede considerarse como una tasa proteica pobre.

Qumicamente son compuestos orgnicos complejos con peso molecular entre 5000 y 1000000. Constituidas por aminocidos cuya presencia en la dieta en algunas ocasiones es indispensable. En este sentido, los monogstricos necesitan aminocidos pre-formados en su dieta para fabricar con ellos sus protenas corporales, mientras que los rumiantes pueden utilizar otras fuentes de nitrgeno porque tienen la habilidad especial de sintetizar aminocidos y de formar protena a partir de nitrgeno no proteico. Esta capacidad depende de los microorganismos ruminales. Adems los rumiantes posean un mecanismo para ahorrar nitrgeno. Cuando el contenido de nitrgeno en la dieta es bajo, la urea, un producto final del metabolismo proteico puede ser reciclada al rumen en grandes cantidades. En cambio en los monogstricos, la urea siempre se pierde en la orina.

Considerando estas adaptaciones del metabolismo de nitrgeno, es posible alimentar rumiantes con fuentes de nitrgeno no proteico y obtener una protena de alta calidad.

Aminocidos.

Los aminocidos son molculas orgnicas pequeas con un grupo amino (NH2) y un grupo carboxilo (COOH). La gran cantidad de protenas que se conocen estn formadas nicamente por 20 aminocidos diferentes. Se conocen otros 150 que no forman parte de las protenas.

Generalmente, el nmero de aminocidos que forman una protena oscila entre 100 y 300. Los enlaces que participan en la estructura primaria de una protena son los enlaces peptdicos que es un enlace amida que se forma entre el grupo carboxilo de una aminocido con el grupo amino de

otro y la eliminacin de una molcula de agua. Independientemente de la longitud de la cadena polipeptdica, siempre hay un extremo amino terminal y un extremo carboxilo terminal que permanecen intactos.

Para cada protena, la secuencia, es decir el orden en que van ordenados los aminocidos, es diferente. El nmero de secuencias posibles es tan grande que se explica la gran cantidad de protenas diferentes. Al tener un tomo de carbono asimtrico pueden presentar isomera. Los de la serie L son los que utilizan los animales. Los sintticos se encuentran en las dos formas mezcladas (series L y D), por lo que adicionados a la racin no son tan eficaces como los naturales.

Cada especie animal puede sintetizar slo algunos de los aminocidos que necesita para formar protenas y, por lo tanto, depende de la dieta para incorporar aquellos que no puede sintetizar. Esos aminocidos se los considera esenciales y no porque sean los nicos necesarios para la vida de la especie, sino porque deben estar incluidos en la dieta. Cada especie, tiene su grupo de aminocidos esenciales propios. Los organismos hetertrofos pueden sintetizar la mayora de los aminocidos esenciales. Todos los aminocidos tiene la misma formula general:

Los aminocidos esenciales son:

Protenas.

Leccin 5. Digestin, absorcin y metabolismo de los lpidos en monogstricos y rumiantes.

Lpidos.
En los forrajes y semillas solo se encuentran pequeas cantidades de lpidos. Las raciones consumidas ususalmente por los herbvoros contienen aproximadamente un 4-6 % de lpidos pero son una parte importante de las mismas como fuente de energa. Son sustancias orgnicas insolubles en agua (hidrfobas) y solubles en solventes orgnicos como ter, benceno y cloroformo. En el anlisis inmediato de los alimentos se incluyen en la fraccin denominada Extracto etreo.

Clasificacin.

Caracteres generales.

Insolubles en agua. En general se les considera a todos los lpidos como sustancias hidrfobas. Solubles en solventes orgnicos del tipo del ter, cloroformo o benceno. Precisamente dicha caracterstica es la que aprovecha el Anlisis inmediato de los alimentos para su determinacin analtica. La fraccin resultante que incluye todas las sustancias de esta naturaleza que contiene un alimento se denomina Extracto etreo. Escasos en los vegetales. En general el contenido de los vegetales en sustancias grasas es bajo salvo en algunos casos especiales como por ejemplo, la aceituna, el girasol o la soja. Asumen papeles protectores, aislantes y estructurales en los tejidos en los que se encuentran presentes. Presentes en cantidades variables en los animales. Fuente de energa para los animales que los consumen. Tambin, sobre todo los lpidos compuestos y los no saponificables, ejercen en el organismo animal funciones especiales al actuar como enzimas, sustancias hormonales o vitamnicas.

Lpidos simples saponificables.

Grasas.

Se trata de sustancias incoloras, inodoras e inspidas excepto cuando se enrancian que adquieren tonalidades ms oscuras y amarillentas y modifican su olor y sabor. Son esteres de la glicerina con cidos grasos (triglicridos). En presencia de un alcali sufren el proceso de saponificacin que consiste en la hidrlisis de la grasa formndose glicerol y liberndose los cidos grasos que se unen al alcali formando una sal alcalina hidrosoluble (jabn). En el organismo la saponificacin se produce merced a las lipasas segregadas por el pncreas.

Son sustancias hidrfobas, flotan en el agua, no son solubles en ella pero forman emulsiones como por ejemplo las que se encuentran en la leche.

Constituyen el principal componente de la fraccin lipdica de los alimentos concentrados llegando hasta un 98%. Abundan en determinadas semillas (soja, girasol, algodn) y frutos (aceituna), aunque en lneas generales son escasas en el reino vegetal.

Figura 1: Estructura bsica de los triglicridos. Los radicales (R1, R2, y R3) consisten de una cadena carbonadas de longitud y saturacin variable.

Los cidos grasos que las integran tienen una gran importancia desde el punto de vista nutritivo. Suelen ser cidos de cadena larga que tienen entre 4 y 24 tomos de carbono y un solo grupo carboxilo. Son frecuentes los que presentan entre 16 y 18 carbonos en su cadena. Las propiedades fsicas y qumicas de un determinado triglicrido dependen de: Acidos grasos que lo integran. En este sentido hay que resaltar que dentro de un mismo triglicrido puede presentarse un mismo cido graso o distintos y en posiciones diferentes. Los que tiene menos de diez tomos de carbono son lquidos. El grado de saturacin de los cidos grasos integrantes. Los triglicridos en los que abundan los cidos grasos insaturados tienen menor consistencia que los que presentan cidos grasos con mayor grado de saturacin.

Estas propiedades tienen una gran importancia diettica ya que muchos cidos poliinsaturados se comportan como cidos grasos esenciales. Los ms frecuentes en las grasas son el palmtico, el esterico y el oleico, este ltimo presente un doble enlace en el centro de su cadena. Las grasas vegetales, de los peces y las aviares tienen mayor grado de insaturacin que las de los mamferos. Tambin dentro de un mismo animal la composicin de la grasa vara, por ejemplo la grasa corporal de una vaca est muy saturada es por tanto ms consistente, mientras que la de la

leche est integrada por cidos grasos con escaso nmero de tomos de carbono por lo que es una grasa ms blanda.

Los cidos grasos comunes encontrados en los lpidos de plantas varan de 14 a 18 carbones (Tabla 1). El punto de fusin determina si el lpido es lquido o slido a temperaturas normales. El punto de fusin depende principalmente del grado de saturacin y en menor grado por la longitud de la cadena carbonada. Los lpidos de plantas contienen 70 a 80% de cidos grasos no-saturados y tienden a quedarse en estado lquido (aceites). Por otro lado, las grasas de origen animal contienen 40-50% de cidos grasos saturados y tienden a quedarse en estado slido (grasas). El grado de saturacin tiene un efecto marcado en el modo de digestin por los animales y en el caso del rumiante, si interfieren o no con la fermentacin de carbohidratos en el rumen.

Tabla 1: Acidos grasos comunes encontrados en la dieta de vacas lecheras. Punto Estructura Abreviada* fusin ( C) de

Nombre comn

Acidos saturados Miristico Palmitico Estearico CH3-(CH2)12-COOH CH3-(CH2)14-COOH CH3-(CH2)16-COOH (C14:0) (C16:0) (C18:0) 54 63 70

Acidos no-saturados Palmitoleico Oleico Linoleico CH3-(CH2)5-CH=CH- (CH2)7-COOH CH3-(CH2)7-CH=CH- (CH2)7-COOH CH3-(CH2)4-CH=CH-CH2-CH=CH-(CH2)7-COOH CH3-CH2-CH=CH-CH2-CH=CH-CH2-CH=CH-(CH2)7COOH (C16:1) (C18:1) (C18:2) 61 13 -5

Linolenico

(C18:3)

-11

cidos grasos esenciales. Difcilmente se dan carencias o enfermedades carenciales por ausencia de cidos grasos en la racin, pero en circunstancias muy especiales o experimentalmente se pueden citar problemas de crecimiento y dermatolgicos en ratas con dietas carentes de grasa. Los cidos grasos que se ha comprobado que son esenciales son el linoleico, linolnico y araquidnico. Asimismo se conoce de la importancia que tiene para las aves el cido linoleico y la

presencia de este mismo cido y sus homlogos en el sistema nerviosos central y perifrico formando parte de los fosfoglicridos.

Ceras.

Son lpidos sencillos compuestos por un cido graso de cadena larga esterificado con un alcohol de alto peso molecular. Carecen de valor nutritivo puesto que no son digeridas por animales. Suelen constituir las cubiertas protectores de tejidos animales (lana, plumas) y vegetales.

Lpidos compuestos saponificables.

Son steres de los cidos grasos con grupos polares hidrfilos (bases nitrogenadas, azcares) adems de los restos de cidos graso hidrfobos.

Fosfolpidos. Esteres del glicerol en el que dos grupos hidroxilo se esterifican con dos cidos grasos de cadena larga y un grupo con cido fosfrico. Presentan propiedades emulsionantes y realizan importantes funciones en el transporte de lpidos en la sangre. Los ms abundantes en animales y vegetales son las lecitinas en las que el cido fosfrico se encuentra tambin esterificado con la base nitrogenada colina.

Glicolpidos. Los glicolpidos son

una

segunda

clase

de

lpidos

que

se

encuentran

principalmente en los forrajes (gramneas y leguminosas). Tienen una estructura parecida a los triglicridos con la excepcin que uno de los tres cidos grasos ha sido sustituido por un azcar (usualmente galactosa). Cuando uno de los cidos grasos se sustituye por un fosfato ligado a otra estructura compleja, el lpido se llama fosfolpido. Los fosfolpidos son componentes menores en los alimentos, encontrados principalmente en las bacterias del rumen. Abundan en los forrajes. Dos grupos hidroxilo del glicerol se esterifican con cidos grasos especialmente linoleico. Al otro grupo hidroxilo se incorporan una o dos molculas de galactosa.

Esfingolpidos. Contienen el aminoalcohol esfingosina en vez del glicerol, al que se le aaden un cido graso, fosfato y colina. Abundan en las membranas del tejido nervioso.

Lipoprotenas. Son lpidos asociados a protenas especficas. Importantes en el transporte de lpidos por va sangunea. Lpidos no saponificables.

No contienen cidos grasos y no pueden formar jabones. Esteroides. Grupo de compuestos fisiolgicamente importantes en animales y vegetales derivados del ciclopentanoperhidrofenantreno. Terpenos. Tienen olores y sabores caractersticos. Al degradarse producen isopreno. No proporcionan energa a los animales. Dentro de este grupo tambin se incluyen los carotenoides, pigmentos vegetales yvitaminas liposolubles, como lpidos no saponificables y misiones especficas en el interior del organismo.

Digestin y absorcin de grasas.

El objetivo primario de la digestin de los lpidos es hacerlos hidromiscibles y puedan absorberse a travs de las microvellosidades intestinales que estn recubiertas por una capa acuosa. No obstante existen diferencias entre rumiantes y monogstricos.

Digestin y absorcin de grasas en monogstricos.

La separacin mecnica de los lpidos de los dems nutrientes comienza en el estmago por efecto de los movimientos peristlticos. Dicha accin contina en el duodeno a donde llega una grosera emulsin de grasa que se ir hidrolizando gracias a la accin combinada de las lipasas pancreticas y de las sales biliares. El tamao de las partculas de grasa se reduce hasta los 5001000 . La accin detergente de las sales biliares es previa a la accin de la lipasa pues deja las partculas grasas con mayor superficie por unidad de volumen con lo que facilita la accin de las enzimas pancreticas.

La hidrlisis de los triglicridos aun as no es total sino que se forman unas micelas de monoglicridos, cidos grasos y cidos biliares que poseen grupos polares que se orientan hacia el exterior en contacto con la fase acuosa, mientras que los grupos no polares forman el corazn lipdico de la micela. Las micelas producidas en la luz del duodeno tienen un dimetro de 50-100 y transportan los lpidos hasta las clulas de la mucosa intestinal donde son posteriormente absorbidas.

HIDROLISIS Y SATURACION DE LIPIDOS EN EL RUMEN

En el rumen, la mayora de los lpidos son hidrolizados. El enlace entre el glicerol y los cidos grasos se rompe dando origen a glicerol y tres cidos grasos. El glicerol se fermenta rpidamente para formar cidos grasos voltiles (ver metabolismo de carbohidratos). Algunos cidos grasos son utilizados por las bacterias para sintetizar los fosfolpidos necesarios para construir sus membranas de clulas. Otra accin importante de los microbios del rumen es de hidrogenar los cidos grasos no saturados. En este proceso, un cido graso resulta saturado porque un enlace doble se reemplaza por dos tomos de hidrogeno. Por ejemplo la hidrogenacin convierte el cido oleico en cido estearico.

Los cidos grasos libres en el rumen tienden a ligarse a partculas de alimentos y microbios y propiciar ms fermentaciones, especialmente de los carbohidratos fibrosos. La mayora de los lpidos que salen del rumen son cidos grasos saturados (85-90%) principalmente en la forma de cidos palmtico y esterico) ligados a partculas de alimentos y microbios y los fosfolpidos microbianos (10-15%).

ABSORCION INTESTINAL DE LIPIDOS

Los fosfolpidos microbianos y los cidos grasos procesados son digeridos y absorbidos a travs de la pared del intestino. La bilis secretada por el hgado y las secreciones pancreticas (ricas en enzimas y en especial las lipasas pancreticas y bicarbonato) se mezclan con el contenido del intestino delgado. Las secreciones biliares en especial los cidos glicoclico, tauroclico y clico son esenciales para preparar los lpidos para absorcin, formando partculas mezclables con agua que pueden entrar en las clulas intestinales. En las clulas intestinales la mayor parte de los cidos grasos se ligan con glicerol (proveniente de la glucosa de la sangre) para formar triglicridos. Los triglicridos, algunos cidos grasos libres, colesterol y otras sustancias relacionadas con lpidos se recubren con protenas para formar lipoprotenas ricas en triglicridos, tambin llamados lipoprotenas de baja densidad. Las lipoprotenas ricas en triglicridos entran en los vasos linfticos y de all pasan al canal torcico (donde el sistema linftico se conecta con la sangre) y as llegan a la sangre. En contraste con la mayora de nutrientes absorbidos en el tracto gastrointestinal los

lpidos absorbidos no van al hgado sino que entran directamente a la circulacin general. As los lpidos absorbidos pueden ser utilizados por todos los tejidos del cuerpo sin ser procesados por el hgado.

Figura 2: Metabolismo de lpidos en la vaca.

UTILIZACION DE LOS LIPIDOS DE LA RACION

Casi la mitad de la grasa presente en la leche deriva del metabolismo de lpidos en la glndula mamaria. Estos cidos grasos provienen principalmente de las lipoprotenas ricas en triglicridos. Un aumento de cidos grasos con ms de 16 tomos de carbono (cidos grasos de cadena larga) en la dieta aumenta su secrecin en la leche, pero tambin inhibe la sntesis de cidos grasos de cadena corta y mediana (ver metabolismo de carbohidratos). As la depresin marcada en la secrecin de grasa en la leche cuando se alimenta las vacas con dietas bajas en fibra no puede ser compensando dando ms grasa en la dieta. CATABOLISMO DE LOS LIPIDOS. El principal mecanismo de obtencin de energa de los lpidos (sustancias con muy alto valor calrico) lo constituye la oxidacin de los cidos grasos, que se obtienen de los triglicridos mediante hidrlisis por lipasas especficas. stos siempre podrn entrar en el ciclo de Krebs, por lo que cuanto ms largo sea el cido graso mayor cantidad de energa se obtendr en su oxidacin. La glicerina tambin podr degradarse si se transforma en dihidroxiacetona, entrando en la gluclisis.

En el caso de los mamferos, los cidos grasos (en forma de triglicridos) tienen una importancia capital como almacn y fuente de energa. El exceso de glcidos ingeridos en la dieta se almacenan en esta forma, para ser movilizados cuando el organismo lo necesite durante los periodos de ayuno o de demanda energtica excesiva. Los triglicridos son especialmente aptos para esta funcin. El principal mecanismo de obtencin de energa de los lpidos lo constituye la llamada beta-oxidacin de los cidos grasos. Estos cidos grasos se obtienen de la hidrlisis de los triacilglicridos mediante el concurso de enzimas especficas y se difunden a la sangre donde los cidos grasos se unen a las albminas. Los cidos grasos ligados a la albmina son transportados a otros tejidos donde pueden emplearse como fuente energtica. Los cidos grasos se unirn a una molcula de coenzima A (CoA) en el citoplasma, quedando activados como acil-CoA. De esta forma pasan a la mitocondria, donde sufren el proceso denominado b-oxidacion. Los cidos grasos se oxidan completamente hasta dixido de carbono y agua. El resultado de cada ciclo oxidativo de la beta-oxidacin de los cidos grasos es la formacin de equivalentes reductores (FADH2 y NADH), una molcula de acetil-coenzima A y una molcula de acil-coenzima A dos carbonos ms corta. El acetil-coenzima A se incorpora al ciclo de Krebs para continuar su degradacin. Como ejemplo el balance energtico de 1 mol de cido palmtico (16 tomos de carbono) da lugar a 129 ATP.

GRASAS PROTEGIDAS

La proteccin de grasas es un proceso consistente en la encapsulacin de pequeas gotitas de aceites en una fina capa proteica. De esta forma las grasa no son atacadas por los microorganismos a su paso por el rumen (no se saturan) por lo que los cidos grasos insaturados que la constituyen se liberan en el intestino delgado y quedan disponibles para su digestin. Esta posibilidad se ha estudiado en el contexto de la prevencin de problemas relacionados con enfermedades del corazn y arterioesclerosis.

EL PAPEL DEL HIGADO EN LA MOVILIZACION DE LIPIDOS En periodos de sub-alimentacin o en la primera parte de lactancia, las vacas suplen su demanda energtica movilizando los tejidos adiposos ya que la energa proveniente de la dieta no es suficiente. Los cidos grasos de los triglicridos almacenados en los tejidos adiposos (ubicados principalmente en el abdomen y encima de los riones) son liberados hacia la sangre. Los cidos grasos liberados son absorbidos por el hgado donde pueden ser utilizados como fuente de energa o pueden ser liberados hacia la sangre y utilizados como una fuente de energa en muchos tejidos. El hgado no tiene una alta capacidad para formar y exportar lipoprotenas ricas en triglicridos y los cidos grasos excedentes movilizados son almacenados como triglicridos en las clulas del hgado. La grasa depositada en el hgado hace difcil al hgado formar ms glucosa. Esta condicin ocurre principalmente en los primeros das de lactancia y puede llevar a desordenes metablicos como cetosis e hgado graso.

HIGADO GRASO El hgado graso es un sntoma de un trastorno del metabolismo de las grasas relacionado con la sobreproduccin de grasa en el hgado y un mayor transporte de grasa en el hgado o bien por la subutilizacin de grasa en el hgado o una defectuosa liberacin de las mismas. El hgado graso de los gansos y otras antidas se produce deliberadamente por la administracin forzada de grandes cantidades de granos de cereales, Estos tienen un alto contenido en almidn que es transformado en sustancias grasas. COLESTEROL El colesterol se encuentran en todos los tejidos animales, es componente esencial de las membranas ades de ser precursor de sustancias muy itles al organismos como hormonas esteroides, cidos biliares o vitamina D. Sin embargo factores exgenos como raciones ricas en grasas o con elevada proporcin de cidos graso saturados, hacen que el contenido en colesterol del organismo y del plasma se eleve con el consiguiente riesgo de aparicin de trastornos vasculares y cardacos.