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INTRODUCCIN Las hembras de los animales domsticos entran en celo a intervalos regulares bastante precisos, pero con diferencias

entre las especies. El intervalo entre el comienzo de un periodo de celo hasta el comienzo del siguiente se llama ciclo estral. Se regula de manera directa por la accin de las hormonas del ovario y de forma indirecta por otras secretadas por el lbulo anterior de la hipfisis.(frandson) El ciclo estral constituye un complejo proceso que se desarrolla a repeticin a partir de la pubertad y durante la vida reproductiva de las hembras domsticas, regulado por el eje hipotlamo-hipfisis-ovario. Durante el ciclo estral se producen cambios conductuales, morfofisiolgicos, histolgicos y bioqumicos del aparato genital que permiten la aceptacin del macho (Daz et all., 2009). La fase ms significativa lo constituye el estro, nico momento en el que la hembra muestra receptibilidad sexual a consecuencia del incremento mantenido de los estrgenos (Daz et all., 2009). Atendiendo a la periodicidad de estos ciclos, las hembras domesticas se clasifican en monoestricas anuales (perra), polistricas estacionales (oveja y la cabra) o polistricas continua (vaca, cerda, coneja) (Daz et all., 2009). El ciclo se divide en cuatro fases: Proestro, estro, metaestro y diestro. OBJETIVOS Analizar las diferencias en el ciclo estral de las hembras domsticas. Comprender los mecanismos endocrinos que regulan las distintas etapas del ciclo estral. ENDOCRINOLOGA DEL CICLO ESTRAL En el transcurso del ciclo estral los ovarios sufren una serie de cambios que finalizan con la ovulacin y la expulsin de un ovocito capacitado para ser fecundado por un espermatozoide y soportar el desarrollo embrionario temprano. Estos cambios estn regulados por diversas hormonas procedentes de distintos rganos (hipotlamo, hipfisis, ovarios y tero: La GnRH es una hormona de origen hipotalmico que estimula en la adenohipfisis la secrecin de FSH y de LH. Esta hormona se origina en dos centros hipotalmicos diferenciados: el centro tnico mantiene unos niveles constantes de GnRH, mientras que el centro cclico solamente se activa como respuesta a la elevacin de los niveles de estrgenos, provocando la descarga preovulatoria de LH (Quintela et al., 2006).

Las Gonadotropinas hipofisarias que intervienen en la regulacin del ciclo estral son la FSH y la LH. Ambas sustancias estimulan el crecimiento y maduracin del folculo y regulan la secrecin de estradiol. As, la FSH es responsable del inicio de la oleada de crecimiento folicular al estimular el reclutamiento, mientras que la LH interviene en la maduracin final del folculo dominante y en la ovulacin. Ambas sustancias actan coordinadamente en la regulacin de la secrecin de estrgenos, la LH estimula la secrecin de andrgenos en las clulas de la teca, que sern posteriormente transformados en estrgenos por las clulas de la granulosa bajo la estimulacin de la FSH. Cuando existe un folculo suficientemente maduro como para secretar suficiente cantidad de estrgenos y los niveles de progesterona son bajos, se provoca la descarga preovulatoria de LH, que induce la ovulacin(Quintela et al., 2006). Hormonas ovricas esteroides y proteicas: El estradiol, procede de la actividad secretora del folculo y acta sobre el sistema nervioso central. Alcanza su mxima concentracin despus de producirse la luteolisis y al coincidir esta con bajos niveles de progesterona, induce los cambios tpicos de comportamiento del celo y la descarga preovulatoria de LH. Despus de producirse sta, los niveles de estrgenos declinan con rapidez. Durante la fase ltea del ciclo estral, la concentracin de estradiol permanece baja, pero sufre ligeras elevaciones que son el reflejo de la formacin de folculos dominantes en las sucesivas oleadas de crecimiento folicular (Quintela et al., 2006). La progesterona deriva de la actividad secretora del cuerpo lteo, rgano endocrino temporal que se forma tras la ovulacin por la proliferacin de las clulas de la teca y de la granulosa estimuladas por la LH. Esta hormona prepara al tero para el inicio de una posible gestacin e inhibe la ovulacin y el comportamiento de celo. La progesterona alcanza niveles detectables a los 2- 4 das despus del celo, alcanza sus niveles mximos entre los das 6-12 del ciclo segn sea la especie animal, y en ausencia de gestacin, desciende bruscamente entre los das 14-18 como consecuencia de la secrecin de PGF 2 (Quintela et al., 2006). La inhibina es una glucoprotena secretada por las clulas de la granulosa del folculo que inhibe de forma selectiva la sntesis y liberacin de FSH por las clulas de la adenohipfisis (Quintela et al., 2006). La PGF2 es una hormona de origen endometrial que acta sobre el cuerpo lteo provocando su regresin morfolgica y funcional (Quintela et al., 2006).

CICLO ESTRAL DE LA VACA En los bovinos, la pubertad vara de manera considerable segn la raza y las condiciones de nutricin. Las terneras Holstein presentan su primer estro en promedio al cumplir la edad de 37 semanas, siempre que estn bien alimentadas; a las 49 semanas, si las condiciones en este respecto son intermedias, y a las 72 semanas en animales mal atendidos. La pubertad parece ocurrir cuando la vaquilla tiene aproximadamente dos tercios del tamao adulto, medido en trminos de altura y longitud ms que de peso (Frandson., 1995). Duracin del ciclo estral: Dura en promedio 20 das en las vaquillas, y de 21 a 22 das en las vacas adultas (Frandson., 1995). Duracin de las fases del ciclo estral: Proestro (2-3 das), estro (12 a 24 horas), metaestro (3 das) y diestro (15 das) (Frandson., 1995). Duracin del estro: dura en promedio 18 horas tanto en las vacas lecheras como en las de engorda, y es un tanto menor en las vaquillas. El intervalo normal es de entre 12y 24 horas (Frandson., 1995). Momento de la ovulacin: La ovulacin ocurre normalmente despus de 10 a 15 horas de haber terminado el estro de la vaca (Frandson., 1995). No. de oleadas foliculares: La vaca presenta de dos a cuatro oleadas foliculares en el ciclo estral (Frandson., 1995).

Fig. 1. Concentracin de hormonas en la sangre durante ciclo estral en la vaca.

Fig. 2. Oleadas foliculares durante el ciclo estral de la vaca. CICLO ESTRAL DE LA OVEJA La pubertad ocurre generalmente durante el primer otoo del animal, entre sus 4 a 12 meses, si est bien alimentado (Frandson., 1995). Temporada reproductiva: La oveja es un animal con largo periodo de anestro seguido de una temporada sexual, que puede comprender de uno hasta veinte ciclos estrales consecutivos. Su tipo de reproduccin es poliestrica estacional de das cortos (Frandson., 1995). Duracin del ciclo estral: Dura en promedio 16.5 a 17.5 das (Frandson., 1995). Duracin de las fases del ciclo estral: Proestro (2-3 das), estro (12 a 24 horas), metaestro (3 das) y diestro (15 das) (Frandson., 1995). Duracin del estro: dura en promedio 30 horas. La duracin del estro se ha considerado entre 3 y 84 horas, pero la mayora de las hembras aceptan al macho durante 24 a 48 horas (Frandson., 1995). Momento de la ovulacin: La ovulacin ocurre hacia el final del estro, y suele haber dos o tres ovulaciones en el mismo periodo estral (Frandson., 1995). No. de oleadas foliculares: La oveja presenta de una a tres oleadas foliculares en el ciclo estral (Frandson., 1995).

Fig. 3. Concentracin de hormonas en la sangre durante ciclo estral en la oveja y oleadas foliculares durante el ciclo estral. CICLO ESTRAL DE LA CABRA La pubertad puede aparecer a partir de los 5-6 meses, pero el momento apropiado para la primera cubricin no llega hasta los 7-10 meses, cuando han alcanzado al menos las 2/3 partes de su peso vivo adulto (32 a 35 kg) (Valderrama., 2004). Duracin del ciclo estral: El ciclo estral de la cabra dura 19 das (Valderrama., 2004). Duracin de las fases del ciclo estral: Proestro (2 das), estro (1-2 das), metaestro (2 das) y diestro (13-14 das) (Valderrama., 2004). Duracin del estro: el estro dura de 18 a 63 horas (Valderrama., 2004). Momento de la ovulacin: La ovulacin ocurre de seis horas antes de finalizar el estro a doce horas postcelo. Pudiendo liberar de 1-5 vulos (Valderrama., 2004). No. de oleadas foliculares: La cabra presenta de tres a cuatro oleadas foliculares en el ciclo estral (Valderrama., 2004).

Fig. 4. Concentracin de hormonas en la sangre durante ciclo estral en la cabra. CICLO ESTRAL DE LA CERDA La madurez sexual de la cerda joven suele aparecer a los seis o siete meses, pero se demora si la nutricin es deficiente (Frandson., 1995). Duracin del ciclo estral: El ciclo estral de la cerda es de 21 das. Un intervalo entre 18 a 24 das se considera normal (Frandson., 1995). Duracin de las fases del ciclo estral: Proestro (2 das), estro (2-3 das), metaestro (2 das) y diestro (14 das) (Frandson., 1995). Duracin del estro: El estro puede ser de 15 a 96 horas, con un promedio de 40 a 46 horas. El primer estro despus del destete, generalmente es ms largo (con promedio de 65 horas) y ocurre siete a nueve das despus de destetar la camada (Frandson., 1995). Momento de la ovulacin: La ovulacin ocurre durante la ltima parte del estro, aproximadamente al segundo da. En cada periodo se liberan de 10 a 25 vulos (Frandson., 1995). No. de oleadas foliculares: La cerda presenta de dos a tres oleadas foliculares en el ciclo estral (Frandson., 1995).

Fig. 5. Concentracin de hormonas en la sangre durante ciclo estral en la cerda. CICLO ESTRAL DE LA CONEJA La coneja presenta caractersticas reproductivas diferentes a las de otras especies zootcnicas, derivadas de la ausencia de un ciclo estral definido y regular, y de mecanismos de reflejo que dan lugar a una ovulacin inducida (Alvario., 1993). Los conejos de razas medianas, alcanzan la madurez sexual entre los 5 y y 6 meses de edad. Las hembras son capaces de concebir entre los 4 y 5 meses de edad. Se recomienda que la hembra se aparee a partir de los 6 meses y el macho un mes ms tarde, ya que este madura ms lentamente (Rodrguez., 1999.). Los folculos son estructuras que contienen los vulos y son estimulados para desarrollar los mismos por una hormona secretada en la glndula pituitaria anterior (Hormona Folculo-estimulante FSH). Los folculos, adems, secretan estrgenos que son las hormonas responsables del celo en la hembra. Los folculos estn en constante desarrollo, por lo que siempre habr folculos en diferentes etapas de crecimiento. Cuando alcanzan el grado de madurez apropiado, producen estrgeno activamente durante 12 a 14 das. Despus de este perodo si no ha ocurrido ovulacin, los folculos se degeneran con la correspondiente reduccin de los niveles de estrgenos as como la receptividad al macho. A los 4 das subsiguientes, nuevos folculos comenzarn a producir estrgeno y la hembra estar receptiva nuevamente. La hembra tendr un ciclo estral con una duracin de 16 a 18 das, de los cuales entre 12 y 14 estar receptiva. La ovulacin en la

coneja se produce por el estmulo externo del apareamiento con el macho o por la monta de otras conejas. El ciclo estral de la coneja se puede afectar por otros factores ambientales tales como la nutricin, luz y temperatura (Rodrguez., 1999.). El estmulo ovulatorio produce la liberacin de la Hormona lutenizante (HL) de la pituitaria anterior. Esta hormona causa la ruptura de los folculos maduros, aproximadamente 10 horas despus del estmulo. El tamao de la camada de gazapos depender del nmero de huevos liberados por el ovario, as como de la cantidad de huevos fertilizados por los espermatozoides y el nmero de huevos fertilizados que completen el desarrollo intrauterino (Rodrguez., 1999.). Una vez el vulo se desprende del ovario, la hormona, HL estimula el desarrollo de las clulas foliculares; desarrollndose stas en la estructura conocida como cuerpo lteo (cuerpo amarillo) el que a su vez produce hormonas llamadas progestinas. Estas hormonas detienen las contracciones musculares del tero y estimulan la produccin de nutrimentos para el embrin. El cuerpo lteo contina secretando progestinas hasta la ltima semana de gestacin cuando los niveles disminuyen. Es decir, esta hormona mantiene la preez e inhibe la receptividad sexual de la hembra. Sin embargo, no evita el desarrollo de folculos y la produccin de estrgeno durante la preez, por lo que la coneja estar receptiva y capaz de ovular inmediatamente despus del parto. El color rojizo, la humedad de la vulva y la tendencia a tratar de saltar a otras jaulas, entre otros sntomas, son indicios de la receptividad de la coneja (Rodrguez., 1999.).

Fig.6.Ciclo ovrico de una ovulacin inducida (conejas).

CICLO ESTRAL DE LOS MACHOS En los machos, la FSH interviene en la formacin de los espermatozoides, y la LH acta a nivel del testculo estimulando la produccin de andrgenos (testosterona), y en forma conjunta, promueven la maduracin de los espermatozoides. La testosterona interviene en el deseo sexual o libido, las caractersticas externas de conformacin y el comportamiento sexual en machos. En el macho solo es funcional el centro tnico de secrecin de GnRH, de tal manera que esta hormona se secreta cada 2-6 h en pequeos pulsos de manera constante. Los pulsos de GnRH se asocian con la secrecin de LH y FSH. La LH viaja al testculo y acta a nivel de las clulas de Leyding, estimulando la produccin de testosterona. La FSH acta en las clulas de Sertoli controlando la espermatognesis. Para que se pueda llevar a cabo la espermatognesis se requieren de altas concentraciones de testosterona. Las concentraciones altas de testosterona actan mediante retroalimentacin negativa en el hipotlamo y suprimen la secrecin de GnRH.

Fig. 7. Control de las hormonas en el macho.

CONCLUSIONES El conocer el ciclo estral de las diferentes especies domesticas, permite identificar las diferencias entre los ciclos estrales de estas y el conocer la duracin de los ciclos, de sus fases, de las hormonas presentes en cada fase y de su concentracin en sangre sirve para mejorar el manejo reproductivo, implementando nuevas tcnicas de reproduccin. BIBLIOGRAFA Alvario. M. R., 1993. Control de la reproduccin en el conejo. Editorial MundiPrensa. Madrid, Espaa. 150 p. Daz. A. A., Esteban. H. P., Hernndez T. C., Torres. J. Q., y Puzo. A. S. 2009. Fisiologa animal aplicada. Primera edicin. Editorial Universidad de Antioquia. Medelln, Colombia. 341 p. Frandson, R. D., 1995. Anatoma y fisiologa de los animales domsticos. Quinta edicin. Editorial Mc Graw-Hill. Mxico. 560 p. Quintela. A. L. A., Daz. P. C., Garca. H. P. J., Pea. M. A. I., Becerra. G. J. J., 2006. ECOGRAFA Y REPRODUCCIN EN LA VACA. Primera edicin. Editorial Universidad de Santiago de Compostela. Santiago de Compostela, Espaa. 92 p. Rodrguez. P. H. I., 1999. Aspectos reproductivos en los conejos. Universidad de PuertoRico.(http://www.uprm.edu/agricultura/sea/publicaciones/AspectosReproduc tivosConejos.PDF). Valderrama. H. M., 2004. Manual: Granja integral autosuficiente. Primera edicin. Bogot, Colombia. 304 p.