La Tajonoma: un subsistema conceptual de la Paleontologa

Sixto
FERNNDEZ LPEZ
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RESUMEN

Tafonoma significa literalmente las leyes del enterramiento y fue descrita originariamente como el estudio de la transicin de los restos orgnicos desde la biosfera a la litosfera, segn EFREMOV (1940). En este artculo se intenta evaluar los conceptos bsicos y mtodos de la Tafonomar; sus relaciones con otros campos cientficos de investigacin, especialmente de la Geologa, tambin son tenidas en cuenta. Y se muestra que la aplicacin de varios conceptos de sistemas tafonmicos es de particular valor paleontolgico. Terminas nave. Paleontologa. Paleobiologa. Tafonoma. Sistemas tafonmicos. AB5TRACT Taphonomy litera]ly means the laws of burial and ivas uriginally described as the study of the transition of organic remains [ram thc biosphere into the Iithosphere, after EFREMOV (1940). This paper WCS to evaluate the basic eoncepts and methods of Taphonomyv; its relationships with other research fields, especially in Geology, are also considered. It is shown here that the application of various taphonomic systems concepts is of particular value in Paleontology. Key words: Paleontology. Paleobiology. Taphonomy. Taphonome systems. 4iuitituto de Geologfa Econmica. Facultad de ciencias Geolgicas. 28040 Madrid. coL-PA, 41.
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Departamento de Paleontologa

nmero

Editorial Universidad Complutense. Madrid, 1986-87

10 INTRODUCCIN

Sixto Ferndndez Lpez

En cualquier ciencia o campo cientfico de investigacin, entendido como un sistema conceptual, pueden distinguirse los siguientes componentes: 1. Transfondo filosfico o supuestos generales acerca del mundo.

2. Transfondo formal o conjunto de teoras lgicas y matemticas utilizado. 3. Transfondo especfico o conjunto de teoras, hiptesis y datos tomados de otros Campos de investigacin.

4. Cuerpo de conocimientos desarrollados en el propio campo de investigacin.

5. Universo del discurso, dominio o conjunto de objetos de referencia. 6. Problemtica o conjunto de problemas concernientes a los objetos de referencia. 7. Objetivos o metas de la investigacin.

8. Metdica o conjunto de procedimientos para tratar la proble. mtica propia. Utilizando como ndice este esquema general, que ha sido presentado por BUNGE (1980), a continuacin intentaremos expresar breve. mente en qu consisten los llamados conocimientos tafonmicos. El tema ha sido tratado por varios autores, pero nuestro propsito es aclarar algunos aspectos conceptuales y metodolgicos relativos al papel que desempea la Tafonoma dentro del sistema conceptual de la Paleontologa, as como sus relaciones con otras disciplinas cientficas.

1.

TRNSPONDO FILOSFICO

En Paleontologa, al igual que en otras ciencias, es necesario conocer cules son los presupuestos filosficos de las investigaciones realizadas. Los conceptos filosficos utilizados, tales como los de objeto fsico o real, espacio, vida, muerte, azar, contrastacin y explicacin, deben ser dilucidados y sistematizados en la medida de lo posible. Tambin son deseables las aclaraciones relativas a la naturaleza y el valor de la Paleontologa como ciencia y sus interrelaciones con

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otras ciencias. Estas actividades corresponden al dominio de la Filosofa de la Paleontologa y, como tales, no constituyen investigacin paleontolgica, pero son necesarias para criticar y desarrollar los conocimientos paleontolgicos. El planteamiento sistemista utilizado actualmente en Neontologa y Paleobiologa, aunque no es un planteamiento filosfico, justifica una ontologa pluralista que considera las cosas investigadas no slo como materia, energa..., sino tambin como sistemas organizados que pueden experimentar procesos evolutivos y que son susceptibles de integracin en sistemas ms complejos. Algunos conocimientos tafonmicos recientemente publicados tambin presuponen una ontologa de cosas cambiantes, aunque no son incompatibles con la ontologa tradicionalmente utilizada segn la cual los fsiles son cosas (o propiedades de los cuerpos rocosos) permanentes desde hace millones de aos. Esta ontologa pluralista incide en la epistemologa y en la metodologa de la Paleontologa. Desde el punto de vista epistemolgico, el planteamiento sistemista es incompatible con el reduccionismo absoluto que pretende explicar los hechos paleobiolgicos y/o tafonmicos mediante argumentos fisicoqumicos. Adems, muchos problemas (relacionados con la teleologa, el comportamiento, la organizacin, el control, la estabilidad...) que son irresolubles desde el punto de vista del materialismo mecanicista pueden ser replanteados y resueltos cientficamente mediante el enfoque sistemista (cf. QUINTANILLA, 1985). Desde el punto de vista metodolgico, el planteamiento sistemista de. fiende la importancia de aplicar diferentes metodologas cientficas segn el nivel de integracin de la realidad que sea considerado, y justifica la necesidad de explicar cada fenmeno haciendo referencia a las leyes que rigen en el correspondiente nivel de organzacin. Tambin es conveniente destacar aqu que el descubrimiento o la identificacin de procesos evolutivos (tafonmicos y/o poleobiolgicos) o de entidades supraindividuales (tafonmicas o paleobiolgicas) no ha de ser necesariamente factible o deseable en cualquier investigacin paleontolgica y, en algunos casos concretos, puede estar justificada la utilizacin de planteamientos individualistas o globalistas. Ahora bien, debe tenerse en cuenta que mediante planteamientos individualistas o globalistas, y mediante conceptos individuales o de clase, slo es posible reconstruir e interpretar estados y cambios de estado. Por estas razones, en cualquier trabajo paleontolgico debe quedar claramente explicitado si los cambios de estado considerados entre las entidades investigadas (paleobiolgicas o tafonmicas) tienen como correlato relaciones fsicas entre ellas, o bien slo son relaciones conceptuales establecidas para llevar a cabo su anlisis e interpretacin correspondiente.

12 2.
TRAN5FONPO FORMAL

Sixto Fernndez Lpez

La lgica formal proporciona los instrumentos conceptuales necesarios para el anlisis del lenguaje cientfico, en tanto que el control matemtico de los datos cientficos permite investigar problemas y soluciones ms concretas y contrastables. El rigor y la exactitud alcanzada por cualquier investigacin paleontolgica dependen de los presupuestos lgicos y matemticos con los cuales ha sido realizada. Basta las clasificaciones resultan de analizar y sintetizar los datos disponibles, pero algunos de los principios de clasificacin son exclusivamente de naturaleza lgica (e independientes del objeto de estudio y de la problemtica planteada). A este respecto destacaremos que las clasificaciones metodolgicamente ms profundas y lgicamente ms fuertes son las clasificaciones sisemistas, en las cuales las clases conceptuales estn vinculadas por una o ms relaciones que denotan relaciones reales. Las relaciones investigadas en Paleontologa son bsicamente de dos clases: tafonmicas y paleobiolgicas. La Paleontologa se ocupa de hechos, cosas..., no de ideas, y es una ciencia factual, no-formal, que presupone los principios de la lgica. Por ello, aunque no se puedan realizar anlisis lgicos totales de las frmulas que tienen contenido factual, cualquier frmula paleontolgica es susceptible de ser transformada en una frmula lgicamente equivalente. El paleontlogo debe reconocer los tipos fundamentales de razonamientos y las reglas que permiten estimar la validez de stos. Como instrumentos conceptuales necesarios en la investigacin paleontolgica tambin deben ser considerados los conocimientos de lgica de la contrastacin, explicacin y prediccin cientfica. Es gracias a los principios de la lgica formal por lo que en Paleontologa podemos distinguir tres niveles de entidades: nivel lingiistico (con trminos, frases, sentencias...), nivel conceptual (al que corresponden los conceptos, proposiciones..i) y nivel fsico o real (al cual corresponden las cosas, hechos, propiedades, relaciones...); ahora bien, aunque la lgica formal permite distinguir entre las cosas y sus propiedades, no autoriza a suponer que existen cosas sin propiedades o propiedades sin cosa. Y decidir si las entidades del nivel conceptual o las del nivel fsico deben ser consideradas o no desde el punto de vista sistemista es un problema metodolgico a resolver en cada caso concreto. Para ser consecuentes con los presupuestos lgicos utilizados en Paleobiologa y en Neontologa, en Tafonoma evolutiva consideramos las cosas investigadas como sistemas organizados que han podido experimentar procesos evolutivos y que son susceptibles de integracin en sistemas ms complejos. Por estas razones, aceptamos que existen entidades registradas, o entidades conservadas, de diferentes niveles

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de organizacin. Y tanto las entidades registradas individuales como las supraindividuales so ntratadas como sistemas tafonmicos, constituidos por componentes interrelacionados, en los cuales puede observarse su composicin, estructura y ambiente externo. Es decir, del mismo modo que en la Teora ecolgica se consideran los sistemas ecolgicos como constituidos por entidades biolgicas y el medio natural en el que se desenvuelven, en Tafonoma evolutiva consideramos los sistemas tafonmicos como integrados por entidades registradas, o entidades conservadas, y su ambiente externo (entendiendo por ambiente externo el conjunto de objetos que no constituyen la entidad, pero cuyos cambios de propiedades actan sobre ella o estn influenciados por ella). Antes de finalizar este apartado, parece conveniente sealar que en el muestreo y la descripcin de las cosas, hechos, propiedades..., relevantes para la Paleontologa es deseable llevar a cabo un control matemtico de los datos. Por ejemplo, la utilizacin de conceptos estadsticos (paramtrcos o no-paramtricos), durante las investigaciones paleontolgicas, no slo es recomendable sino tambin necesaria cuando la numerosidad de los datos disponibles tiene valores ajtos. Pero a veces se confunde el grado de significacin de los datos numricos tratados (la significacin estadstica o matemtica) con la significacin de los valores de las variables que representan propiedades de cosas (en este caso cosas paleontolgicas). La significacin paleontolgica de los datos obtenidos est determinada por el sistema de conceptos paleontolgicos utilizado, en tanto que la significacin estadstica de dichos datos depende del sistema de conceptos matemticos aplicado. La significacin matemtica de los datos obtenidos no garantiza la significacin paleontolgica de los mismos, ni implica una significacin paleontolgica concreta. Y, del mismo modo que los presupuestos matemticos utilizados en las investigaciones paleontolgicas carecen de implicacin paleontolgica, los presupuestos lgicos tampoco tienen implicacin paleontolgica alguna. Los razonamientos paleontolgicos (sean inductivos, deductivos o analgicos) deben ser formalmentc v[idos, pero la validez formal de los razonamientos no justifica su validez teortica; ste es el motivo por el cual algunos razonamientos tafonmicos son errneos, aunque sean estructuralmente equivalentes a razonamientos paleobiolgicos o biolgicos teorticamente vlidos.

3.

T~sFoNno ESPECFICO

La Paleontologa se basa en la Paleobiologa y la Tafonoma, en tanto que la Biologa est basada en Neontologa y Paleobiologa. El transfondo especfico de la Paleobiologa es la Neontologa y la Tafo-

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noma, mientras que el de la Tafonoma es la Paleobiologa, la Estratigrafa y la Petrologa (entre otras Ciencias Geolgicas). Es decir, la Paleobiologa y la Tafonomia se construyen con ayuda de otros (sub-) sistemas conceptuales cientficos y de componentes originales. Al afirmar que se basa en> no queremos significar que incluye a>, sino que necesita de. Los conocimientos paleobiolgicos son necesarios tanto en Biologa como en Paleontologa. Pero es evidente que para explicitar los datos, hiptesis, teoras..., de otros campos de investigacin que son utilizados en una ciencia concreta se requiere haber establecido previamente los lmites de la ciencia en cuestin. Para llevar a cabo esta delimitacin pueden ser utilizados criterios epistemolgi. cos, lgicos, teorticos (paleontolgicos, en nuestro caso) y/o metodolgicos; sin embargo, los desacuerdos entre diferentes cientficos respecto a los lmites de alguno de los campos de investigacin que acabamos de mencionar no suelen ser una consecuencia de utilizar arbitrariamente dichos criterios, sino debido a que tambin emplean criterios sociolgicos como pueden ser la prioridad de un campo de investigacin defendida con criterios pr ticos de desarrollo, y la conveniencia o la justificacin administrativa de adquirir unos conocimientos concretos para ejercCr un determinado papel en la sociedad. La utilizacin de tales criterios sociolgicos es conveniente, e incluso puede llegar a ser necesaria en algunas situaciones concretas, pero los sistemas curriculares as establecidos no pueden ser utilizados como criterio para demarcar sistemas conceptuales cientficos; si se aplican criterios sociolgicos para establecer sistemas curriculares, algunos sistemas conceptuales debern ser incluidos en diferentes sistemas curriculares, porque los subsistemas que integran cada sistema conceptual cientfico no pueden ser incluidos en sistemas curriculares diferentes sin poner en peligro la viabilidad del sistema conceptual al cual pertenecen. Por estas razones, en el presente trabajo no se pretende justificar una clasificacin de las posibles disciplinas paleontolgicas, sino concretar en la medida de lo posible cules son los componentes fundamentales del sistema conceptual que llamamos Paleontologa. 4.
CUERPO DE CONOCIMIENTOS

La Tafonorna, la Paleobiologa y la Neontologa han desarrollado

diferentes cuerpos de conocimientos. La Paleobiologa puede ser considerada como un subsistema conceptual de la Paleontologa en el que se integran los conocimientos de Paleoccologa, Paleobiogeografa y Paleontologa evolutiva. Respecto a esta idea no parecen existir detractores y su validez ha sido defendida por escrito en repetidas ocasiones (cf. DE RENZI, 1981). Los argumentos expuestos por numerosos autores en defensa de la Tafonoma como requisito indispensable para

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la Paleoccologa, sin embargo, no parecen haber trascendido a otras

disciplinas paleobiolgicas, y slo en ocasiones se consideran los datos

tafonmicos como relevantes para llevar a cabo estudios de Paleontologa evolutiva o de Paleobiogeografia. La Tafonoma, en sentido
estricto, es un subsistema conceptual

de la Paleontologa, que aspira

a explicar cmo ha sido producido y qu modificaciones ha experimentado el registi-o fsil; esto es lo que SHPMA (1981) ha denominado Paleotafonoma, y SIMPsoN (1983) ha propuesto llamar Tafologa. Los conocimientos tafonmicos tambin son relevantes para estudiar los restos y/o seales de las entidades biolgicas actuales, dentro del
sistema conceptual que

la escuela alemana denomin a principios de

este siglo Actuopaleontologa (c<Aktuo-pahiontologie, RICHTER, 1928, 1929; Actualistic Paleontology>). En los ltimos lustros tambin los arquelogos han comenzado a utilizar conocimientos tafonmicos en sus investigaciones (cf. BEHRENSMEXER y KIDWELL, 1985). Los conocimientos de inters tafonmico generados mediante el estudio de restos

y/o seales de entidades biolgicas actuales o en las investigaciones arqueolgicas han sido denominados Neotafonoma por SHIPMAN (1981). En consecuencia, teniendo en cuenta las interrelaciones de los conocimientos tafonmicos con los de otras ciencias, podemos afirmar que la Tafonoma sirve a, y es servida por, otros sistemas conceptuales cientficos. Los campos de investigacin llamados Neotafonoma y Paleotafonoma son distintos y cada uno de ellos debe ser denotado por su nombre; pero la utilizacin del trmino Neotafonoma no obliga a, ni justifica, sustituir el trmino Tafonoma por un sinnimo ms reciente como Paleotafonoma. La mayor-la de los paleontlogos actuales distinguen dentro del sistema conceptual de la Tafonoma dos subsistemas que son denominados Bioestratinoma y Fosildiagnesis; y los diferentes procesos ocurridos desde la muerte de un organismo hasta su descubrimiento suelen ser agrupados en dos categoras: los procesos bioestratinmicos y los procesos fosildiagenticos. De acuerdo con los trabajos de LAWRENCE (1968, 1971, 1979), a menudo se afirma que la Bioestratinoma se ocupa de los procesos experimentados por los organismos despus de su muerte y antes de su enterramiento final; de hecho, muchos paleontlogos definen la Tafonoma como el estudio de los procesos posmortem. Sin embargo, estos criterios de demarcacin del dominio de aplicabilidad de la Tafonoma restringen excesivamente el significado del concepto de fsil y el alcance cientfico de la Paleontologa. Las principales objeciones que podemos hacer al respecto conciernen a la utilizacin del trmino muerte: 1) Al igual que los trminos vida y no-vida, el trmino muerte carece de correlato real y no tiene validez como criterio de demarcacin

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en Paleontologa

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cuando es utilizado para designar un concepto abs-

tracto. Cuando el trmino muerte pretende ser utilizado con significado concreto, no-ambiguo, debe ser precisada su significacin mediante criterios o reglas de decisin que permitan contrastar si un organismo est o no vivo, porque es un trmino no-definido; ahora bien, si una vez precisada su significacin el trmino muerte es utilizado para denotar una propiedad individual, entonces se excluye de la investigacin paleontolgica cualquier entidad paleobiolgica supraindividual (poblaciones, comunidades, ecosistemas.
.

2) La distincin tautolgica que sc hace en estos casos entre ser vivo y ser muerto lleva implcita la aceptacin de que la muerte es un cambio de estado experimentado por una entidad biolgica. De hecho, a menudo se habla en Paleontolog a de entidades biolgicas fsiles o de taxones fsiles concretos, entendiendo que el adjetivo fsil explicita que dichas entidades biolgicas han adquirido al menos una propiedad diferencial respecto a sus propiedades originales y han experimentado un cambio de estado, o que se trata de entidades biolgicas pretritas. Sin embargo, hasta en los casos de organizacin ms simple, los fsiles no son entidades biolgicas que han cambiado de estado, ni entidades biolgicas pretritas, sino entidades generadas por entidades paleobiolgicas o por entidades previamente conservadas y, en cualquier caso, son entidades actuales observables (directa o indirectamente). 3) La muerte de un organismo no es una condicin necesaria y previa para la existencia de cualquier resto y/o seal de una entidad biolgica. Algunos fsiles o entidades registradas han sido generados por la actividad de entidades biolgicas pretritas que persistieron despus de dar lugar a los correspondientes restos y/o seales. Si aceptamos el criterio tradicional de demarcacin entre Tafonoma y Paleoccologa, deberamos excluir de los estudios tafonmicos y paleoecolgicos las seales generadas por la actividad de las entidades paIcobiolgicas y numerosos restos, tales como exuvios, hojas, esporomorfos, mudas.
- -

4) Como criterio de demarcacin entre Tafonoma y Paleoecologfa o Paleobiologa tradicionalmente ha sido utilizado un acontecimiento nico, irrepetible y exclusivo de los organismos. Pero en realidad cualquier entidad biolgica, individual o supraindividual, puede haber dado lugar en repetidas ocasiones a diferentes evidencias de su existencia. Ms an, en principio, una entidad biolgica o una entidad conservada pueden dar lugar a restos y/o seales, taxonmica o parataxonrnicamente determinables, en mltiples ocasiones y en diversas condiciones ambientales.

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5) Por ltimo, si en los anlisis tafonmico-paleoecolgicos no se sobrepasa el nivel individual, las interpretaciones paleontolgicas sern necesariamente individualistas; y si las diferentes asociaciones estudiadas son consideradas como conjuntos de individuos de la misma clase, cada una de las cuales puede ser identificada usando como criterio diagnstico una o ms propiedades individuales, entonces las interpretaciones sern globalistas; en ambos casos, cualquier referencia a entidades paleobiolgicas supraindividuales slo ser una hiptesis auxiliar que no ha sido contrastada. A fin de resolver estas incongruencias entre el dominio de aplicabilidad de la Paleontologa, pretendido por la mayora de los paleontlogos, y el criterio de demarcacin utilizado en Tafonoma, hemos propuesto el trmino produccin biognica para denotar el proceso tafonrnico~paleoecolgico por el cual, y a partir de entidades paleobiolgicas, se han generado entidades conservadas. Dicha produccin biognica puede implicar la muerte de una entidad paleobiolgica y/o la realizacin de restos y/o seales por parte de una entidad paleobiolgica (individual o supraindividual), debido a la intervencin de fuerzas internas (en el caso de la produccin autognica) o en funcin de la energa externa utilizada en favorecer la produccin (si se trata de produccin alognica). El proceso tafonmico por el cual, y a partir de entidades conservadas, se han generado entidades conservadas lo denotamos con el trmino produccin tafognica. Una vez hechas estas observaciones podemos afirmar que la Tafonoma se ocupa de las modificaciones que han experimentado las entidades conservadas en la litosfera, desde su produccin biognica o tafognica hasta la actualidad. Otros problemas para demarcar el cuerpo de conocimientos que denominamos Tafonoma obedecen a las vicisitudes de la Eioestratinonna durante su desarrollo histrico. Pero este tema no forma parte de los objetivos del presente trabajo y nos limitaremos a destacar que, de acuerdo con las ideas expuestas en varios artculos recientes, la Bioestratinomia se ocupa de las modificaciones experimentadas por cualquier entidad conservada desde su produccin biognica (a partir de entidades paleobiolgicas, como ha sido indicado anteriormente) basta su enterramiento inicial; los procesos de produccin tafognica son bioestratinmicos si ocurren durante la fase bioestratinmica de una entidad conservada, pero son fosildiagenticos si corresponden a entidades conservadas que se encuentran en fase fosildiagentica. Y los procesos de reelaboracin tafonmica, que implican el desenterramiento y desplazamiento de entidades conservadas, deben ser considerados como procesos fosildiagenticos; de lo contrario, la llamada exhumacin de restos tambin tendra que ser entendida como un proceso

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tafonmico no-fosildiagentico, y sto, a su vez, implicara que la fosildiagnesis es una parte de la Bioestratinomia (lo cual no es cierto por definicin). Adems, debe tenerse en cuenta que algunos fsiles o entidades registradas no han experimentado procesos bioestrainmicos; ste es el caso, por ejemplo, de las entidades conservadas cuya produccin biognica ha tenido lugar dentro de materiales de la litosfera; en consecuencia, la Bioestratinomia es una parte de la Tafonoma, pero la fosilizacin de una entidad producida no requiere de modificaciones bioestratinmicas (cf. figura 1).
PROCESO
y

acontecimientos

SUBSISTEMA

CONCEPTUAL

produccin F O BIOESTRATINOMIA enterramiento T A O N O M FOSILDIAGENESIS descubrimiento A

5
L

pr

e
N

Fjc. 1. Esquema de los diferentes subsistemas conceptuales de la Paleontologa que se refieren a los procesos de fosilizacin. En general, los datos bioestratinmicos y los fosildiagenticos conocidos de una entidad registrada concreta constituyen los conocimientos tafonmicos obtenidos de dicha entidad, pero pueden existir entidades registradas que no han estado sometidas a procesos bioestratinmicos. En las afirmaciones anteriores se acepta implcitamente que cualquier entidad registrada slo est limitada espacio-temporalmente en los cuerpos rocosos actuales del registro estratigrfico; las entidades conservadas tambin pueden ser consideradas como limitadas espaciotemporalmente pero, a diferencia de las entidades registradas, han podido desaparecer o ser destruidas. Las entidades registradas constituyen las evidencias observables de entidades paleobiolgicas, y son el resultado de los procesos de fosilizacin que han actuado sobre entidades previamente producidas y conservadas. A su vez, las entidades producidas son el resultado del proceso de produccin a partir de

entidades paleobiolgicas. Cada entidad de uno de estos tipos (paleobiolgica, producida, conservada, registrada) debe ser distinguida de las entidades obtenidas, que son las evidenciadas en cualquier entidad

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registrada. Dicho de otro modo, las entidades obtenidas son entidades observadas, en tanto que las entidades registradas son entidades observables (directa o indirectamente). 5. DOMINIO DE APLICABILIDAD

Las entidades biolgicas actuales y las pretritas son, respectivamente, el dominio de aplicabilidad de la Neontologia y de la Paleobiologa. La Tafonomia se ocupa de las entidades registradas, desde los elementos registrados hasta las asociaciones registradas, los tafosistemas y el registro fsil; es decir, se ocupa de las entidades producidas por entidades biolgicas pretri.tas y/o por entidades previamente conservadas. La entidad registrada de mximo nivel de organizacin est constituida por todos los restos y/o seales que estn en la litosfera y que corresponden a entidades paleobiolgicas; sto es lo que frecuentemente ha sido llamado registro fsil. La entidad registrada de menor nivel de organizacin es cualquier resto y/o seal (para-)taxonomicamente determinable que est en el registro estratigrfico; sto es lo que hemos llamado elemento registrado. Una asociacin registrada puede ser entendida como un grupo de restos y/o seales de entidades paleobiolgcas, generado por representantes de uno o ms taxones, y cuyos elementos constituyentes coinciden en el registro estratigrfico, interactan entre s e influyen o estn influenciados por su ambiente externo. Ms concretamente, si admitimos que, a nivel individual, cualquier conjunto de elementos producidos consta de elementos nicos y distintos (es decir, que no hay dos elementos registrados o conservados que sean iguales); y si admitimos que, a nivel poblacional, existen clases de elementos con una composicin y estructura que las hacen ser funcionalmente distintas, y cuyos elementos constituyentes interactan y son capaces de dar lugar a elementos de su misma clase (para-)taxonmicamente determinable; entonces a dichas clases funcionalmente distintas podemos llamarlas tafones. Ntese que el concepto de tafn tiene analogas estructurales con el concepto de taxn del nivel especie. Para contribuir a que dichas analogas scan ms intuitivas, a los diferentes grupos o conjuntos de elementos conservados que representan a un mismo tafn y que estn espacialmente separados podemos llamarles poblaciones tafnicas (cf. figura 2). Por otra parte, tambin es importante destacar que cualquier tafn ha de estar representado al menos por una poblacin tafnica, y, en este sentido, los tafones pueden ser considerados como entidades histricas limitadas espaciotemporalmente. Por tanto, aunque las categoras de la jerarqua tafonmica slo son clases conceptuales, los tafones no son necesariamente grupos lgicos sin correlato real. Los elementos conservados, las poblaciones tafnicas y las aso-

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ciaciones conservadas, son entidades relacionadas entre s en niveles ascendentes de la jerarqua tafonmica; y en cada nivel de organizacin rigen unas reglas de control del comportamiento de las entidades conservadas.
COMPONENIES TAFONOMICOS Asociacin conservada Poblacin talnica Elemento conservado ambiente externo ambiente externo ambiente externo
=

SISTEMAS TAFONOMICOS lafosistema

+ +

sistema talnico sistema elemental

c.

2. Relaciones entre los componentes de los distintos niveles de organizacin de la jerarqua tafonmica, desde los elementos hasta las asociaciones, y sus correspondientes sistemas tafononucos.

Aplicando principios de la teora de sistemas, cualquier entidad registrada o cualquier entidad conservada puede ser considerada como constituida por entidades del nivel de organizacin inmediatamente inferior, pero cualesquiera de estas entidades posee al menos una propiedad emergente que no la presentan las entidades del nivel de organizacin inmediatamente inferior. Como ejemplo de propiedad emergente sirve el carcter conservativo de las poblaciones tafnicas. Cualquier poblacin tafnica tiene conservabilidad, aunque los elementos conservados que la integran slo tengan capacidad para persistir en unas limitadas condiciones ambientales. Al igual que la durabilidad, la conservabilidad es una propiedad relativa y disposicional;

pero la conservabilidad slo puede ser comparada respecto a un(os)

ambiente(s) concreto(s) que temporalmente abarca(n) desde la produccin de dicha entidad hasta la obtencin actual de evidencias en

el registro estratigrfico, en tanto que la durabilidad de un elemento

conservado ha de ser comparada respecto a su ambiente externo. Por ello, la durabilidad puede ser interpretada con criterios funcionales, mientras que la conservabilidad debe ser interpretada con criterios evolutivos. Y puede ocurrir que los tafones o los grupos tafonmicos representados por elementos ms durables y/o redundantes en un estadio del proceso de fosilizacin no sean los ms conservables. En cualquier asociacin conservada habr elementos con mayor durabilidad y/o redundancia que otros ante los factores fsicos, qumicos y biolgicos que lleven a su alteracin; la variabilidad intra- e intertafnica estar determinada por factores alterativos (es decir, por factores extrnsecos de regulacin), pero tambin estar influenciada por factores intrnsecos (es decir, por factores histricos, productivos y

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alterativos que han actuado previamente). Es cierto que las variaciones del ambiente externo slo posibilitan unos limitados estados de conservacin para cada entidad producida y conservada, pero la evolucin tafonmica es un proceso en cuyo mecanismo intervienen dos componentes interrelacionados: la produccin original y secundaria de variabilidad y la regulacin de dicha variabilidad por alteracin tafonmica; es decir, la produccin biognica y tafognica de variabilidad y la regulacin de dicha variabilidad por alteracin tafonmica. Por tanto, lo que ha determinado el destino de una entidad producida y conservada, si se desea hablar as, no es slo el ambiente o los ambientes externos a los cuales ha estado sometida, sino tambin las propiedades que presentaba dicha entidad en cada estadio del proceso.

En consecuencia, concebir la alteracin tafonmica como un filtro,

tamiz o criba supone simplificar excesivamente la realidad, y dicha simplificacin puede conducir a conclusiones tan errneas como las obtenidas en Biologa por admitir que la seleccin natural es un filtro de las variantes deletreas o intiles. Como corolario de las proposiciones anteriores podemos afirmar que cada resto y/o seal que est en el registro estratigrfico no ha necesitado de una produccin independiente de la de los dems y a costa de un organismo distinto. Por ello conviene distinguir entre elementos registrados y ejemplares registrados. Un elemento registrado ya hemos dicho que es cualquier resto y/o seal (para-)taxonmicamente determinable que est en el registro estratigrfico. Pero aquelos elementos registrados que corresponden a un solo individuo viviente represenuin un nico ejemplar registrado. La razn principal por la cual son de inters estos dos conceptos es que permiten estimar cul ha sido el nmero mnimo de individuos que han dado lugar a un nmero concreto de elementos registrados, teniendo en cuenta que cada organismo puede haber dado lugar a un nmero finito (concreto o no) de elementos registrados, pero solamente a un ejemplar registrado. Ntese que los trminos resto, seal, elemento registrado o asociacin registrada designan conceptos descriptivos, en tanto que el trmino ejemplar registrado designa un concepto interpretativo. Y la significacin de cualquiera de estos trminos en cada caso concreto no slo depende del objeto de referencia, sino tambin del nivel de anlisis adoptado; as, la numerosidad de elementos y ejemplares registrados en tina muestra concreta puede ser diferente segn el nivel de anlisis utilizado para cada nivel de organizacin (cf. figura 3). Un error que a veces se comete en las investigaciones paleontolgicas es confundir las referencias con las evidencias. Al igual que en otros sistemas conceptuales cientficos, en Paleontologa no se pueden aceptar como vlidas las conjeturas incontrastables. El conocimiento cientfico se desarrolla mediante hiptesis fundadas en datos disponi-

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Restos de pectnidos: Seales de depredadores: Asee aci Li registrada:

2 elemenros/ 1 ejemplar 3 elementos/ 2 ejemplares 5 e eme ntos/ 3 ejemplar,. s

2 eh mer,tos 2 ejemplares 3 OIen,entos/ 2 ejem piares

o

1 em en 105/ 4 e iem 1,1 ares

Fc. 3. Esquema de dos muestras paleontolgicas (1 y 2) para ejemplificar los conceptos de resto, seal, elemento registrado, ejemplar registrado y asociacin registrada. En la muestra-l hay restos de las dos valvas desarticuladas de un pectnido, mientras que en la muestra-2 los dos restos de pectnidos pertenecen a sendos organismos. Teniendo en cuenta tambin las seales de mordedura, hay cinco elementos registrados en cada muestra. Las correspondientes asociaciones estn constituidas por cinco elementos, que pertenecen a dos tafones, pero la primera est representada por tres ejemplares y la segunda por cuatro.

bles que son susceptibles de contrastacin intersubjetiva. El registro fsil y las entidades registradas de otros niveles de organizacin constituyen las evidencias paleontolgicas observables, en tanto que las entidades paleobiolgicas, las entidades producidas y lo perdido durante la alteracin tafonmica, por ejemplo, son referencias paleontolgicas inobservables (que han de ser contrastables para poder ser aceptadas). Que los fsiles pueden ser considerados como partculas sedimentarias de naturaleza especial es una idea utilizada por numerosos autores para llevar a cabo las interpretaciones tafonmicas, pero carece de justificacin teortica. Si aceptsemos como vlida esta idea, tendramos que excluir del campo de investigacin de la Paleontologa a la mayora de las seales y a muchos restos de entidades biolgicas pretritas, porque el proceso de fosilizacin no implica que los restos y/o seales producidos por entidades paleobiolgicas hayan sido sedimentados; en algunos casos concretos, la fosilizacin puede ser exclusivamente de informacin y no de materia. Para este proceso de

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entrada de informacin en la litosfera, a partir de la biosfera, que puede estar o no acompaada de materia y que no implica sedimentacin puede utilizarse el trmino acumulacin propuesto por EFREMOv (1950). Es decir, cualquier elemento registrado ha tenido que ser acumulado dentro de, o en materiales de la litosfera (sedimentarios o nosedimentarios), y no es necesario que haya sido sedimentado despus de ser producido. Tambin es conveniente discernir entre este proceso tafonmico y la concentracin de elementos registrados. La concentracin slo es una propiedad actual (es decir, una propiedad nodisposicional) de las asociaciones registradas, o de las asociaciones conservadas, en tanto que la acumulacin es un proceso al cual ha estado sometida cualquier entidad conservada y registrada. Adems, hay dos procesos tafonmicos que pueden afectar a las entidades conservadas despus de haber sido acumuladas: la resedimentacin y la reelaboracin. La resedimentacin consiste en el desplazamiento sobre el substrato ,antes de ser enterrados, de elementos previamente acumulados; este desplazamiento no ha de ser necesariamente lateral (por transporte sobre el substrato) y puede ocurrir prcticamente en el mismo lugar de acumulacin. Es decir, la resedimentacin es un proceso bioestratinmico, en tanto que la reelaboracin es un proceso fosildiagentico. Como corolario de estas tres modalidades de transferencia de informacin biolgica y materia (para-)taxonmicamente determinable, los distintos estados mecnicos de conservacin en que se pueden encontrar los elementos conservados durante su enterramiento permanente slo son tres: acumulado, resedimentado y reelahorado (cf. figura 4). Y este sistema de clasificacin de los elementos registrados, que considera como posibles tres estados mecnicos de conservaclon indicativos de una secuencia evolutiva, posibilita una ordenacin secuencial (correlacionable con una secuencia temporal del proceso de fosilizacin) de las diferentes clases de resto y/o seales presentes en cada asociacin concreta. Tambin es importante sealar que en los estudios tafonmicos no deben ser confundidos el sedimento, las partculas sedimentarias o los cuerpos rocosos (que actan como transmisores de informacin paleobiolgica) con las propiedades ambientales del tafosistema (que actan como agentes alterativos). El anlisis tafonmico-paleoccolgico de una asociacin registrada y su ambiente externo, es decir, de un tafosistema concreto, permite averiguar datos relativos a las modificaciones que ha experimentado durante los procesos de Fosilizacin y produccin. Pero cl estudio de un cuerpo rocoso como transmisor de informacin paleobiolgica requiere dc datos tafonmico-paleoccolgicos que permitan descodificar la informacin registrada en l. Slo si ha sido realizado un anlisis tafonmico-palcoecolgico previo, los fsiles o los elementos registrados peden ser investigados como par-

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Sixto Fernndez Lpez

Fe. 4. Diagrama de flujo que representa las relaciones entre las diferentes modalidades de transferencia de materia e informacin a unos materiales concretos de la Litosfera, a partir de una entidad biolgica, y los correspondientes estados de conservacin de las entidades conservadas. Las diferentes entidades estn representadas en la figura con crculos; los procesos o acontecimientos han sido representados con rectngulos, y los rombos indican procesos con ms de una decisin (concretamente, procesos que pueden implicar o no transporte lateral sobre el sustrato) (segn FERNNDEZ LPEz, 1984).

tculas sedimentarias de naturaleza especial para interpretar su estado actual en el registro estratigrfico. Por tanto, se requiere de datos tafonmico-paleoccolgicos para abordar los problemas relativos al comportamiento de los fsiles como partculas sedimentarias o para plantear problemas relativos al comportamiento de los cuerpos rocosos como transmisores de informacin paleobiolgica. Por otra parte, cada uno de los sistemas reales que constituyen el objeto de referencia de la Tafonoma, Paleobiologa y Neontologia es independiente, en el sentido de disociable, de los otros. Los conocjmentos paleobiolgicos conciernen a entidades biolgicas cuya realidad es histrica, en tanto que los conocimientos tafonmicos pueden tener como referente entidades cuya realidad es histrica y natural. Basndose en los datos observables del registro fsil, la Paleontologa se ocupa de las entidades biolgicas pretritas, de las relaciones entre ellas y con sus respectivos ambientes. Como ciencia factual, la Paleontologa trata aspectos generales y recurrentes, pero como ciencia histrica tambin se interesa por los hechos histricos singulares. La dinmica histrica reconstruida mediante investigacin paleontolgica tiene lmites espacio-temporales y puede ser general en cuanto no describe la realidad concreta total, mientras que los mecanismos evolutivos o funcionales (paleontolgicos, paleobiolgicos y/o tafonmi-

La TajononiJa: un subsis tema conceptual de la Paleontologa

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cos) son atemporales y pueden ser histricos en cuanto slo son aplicables a hechos histricos concretos. 6.
PROBLEMTICA

La eleccin de los problemas relevantes para la Paleontologa se

puede hacer con criterios cognoscitivos y paleontolgicos (en el caso de la Paleontologa bsica) y/o de acuerdo con su utilidad para otros campos cientficos (en el caso de la Paleontologa aplicada). Por esta razn, la distincin dicotmica entre Paleontologa bsica y Paleontologia aplicada es artificial en numerosos casos concretos. Hay muchos problemas de investigacin paleontolgica cuya resolucin es de inters interdisciplinar. No obstante, a menudo puede resultar vlida y til esta distincin. Por ejemplo, los problemas generales o particulares relativos a evolucin biolgica o tafonmica, clasificacin sistemtica de taxones, relaciones palcoecolgicas o paleobiogeogrficas. planteados y resueltos teniendo en cuenta los datos observables en el registro fsil, corresponden a la Paleontologa bsica; pero la elaboracin de claves taxonmicas o la determinacin taxonmica de fsiles con fines estratigrficos o paleogeogrficos, o la identificacin de fsiles con propiedades resultantes de la alteracin tafonmica ocurrida en un ambiente sedimentario concreto, es investigacin paleontolgica
- -,

aplicada; y el conocimiento cientfico generado al llevar a cabo investigacin paleontolgica bsica y/o aplicada es conocimiento paleontolgico. A su vez, de acuerdo con la problemtica planteada y el dominio de aplicabilidad de los conocimientos, pueden distinguirse diferentes disciplinas cientficas de Paleontologa bsica, cuyos datos pueden ser aplicados a otros campos cientficos; con estos criterios se jus-

tifca, por ejemplo, la distincin entre Paleontologa de Invertebrados,

Paleontologa de Vertebrados y Paleobotnica.

La Paleontologa aplicada utiliza el mismo mtodo general que la

Paleontologa bsica y otros mtodos especiales de ella, pero los aplica a fines que son en ltima instancia prcticos. Dentro de la Paleontologa aplicada, tambin llamada Paleontologa estratigrfica, a menudo se distinguen diferentes disciplinas cientficas como pueden ser la Binestratigrafa y la Ecoestratigrafa. En este campo de investigacin paleontolgica han sido desarrollados, entre otros, los conocimientos relativos a las unidades bioestratigrficas, que son temporalmente correlacionables con las unidades de la escala cronoestratigrfica. La escala cronoestratigrfica puede ser justificada independientemente con datos paleontolgicos, pero no se puede pretender que los datos eronoestratigrficos as obtenidos y la correspondiente escala geocronolgica sirvan a su vez para justificar una escala paleontolgica de

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-

Sixto Ferndndez Lpez

referencia temporal En contra de lo que tradicionalmente ha sido supuesto, la escala paleontolgica de referencia temporal, la escala biocronolgica, y cada una de las correspondientes unidades biocronol-

gicas no pueden ser establecidas aplicando el llamado principio de

la sucesin faunistica; ms an, la aplicacin sistemtica de este

presunto principio no permite justificar la escala cronoestratigrfica. Como ya hemos argumentado en un trabajo reciente (FERNNDEZ LPEZ, 1986), la utilizacin del orden de sucesin temporal evidenciado entre dos o ms estratos es tan inadecuada para inferir las relaciones temporales entreii~ entidades paleobiolgicas cuya informacin est memorizada en ellos, como la aplicacin de los principios de la evolucin biolgica lo es para evidenciar las relaciones temporales entre cuerpos
rocosos fosilferos. La superposicin o el orden de sucesin espacio-

temporal de los estratos slo es atribuible a los cuerpos rocosos estratificados, mientras que los principios de la evolucin biolgica tienen como exclusivo dominio de aplicabilidad las entidades biolgicas (no las entidades registradas). Tambin hemos defendido, en contra del llamado principio de la sucesin faunstica, que adems de ser parcial y poder estar sesgada la informacin biolgica de las sucesivas entidades producidas y registradas, puede estar modificada la numerosidad de las entidades y su orden de sucesin. Para lograr una escala paleontolgica de referencia temporal, la escala biocronolgica, y cada
una de las respectivas unidades es necesario y suficiente tener en

cuenta los datos tafonmicos y paleobiolgicos relativos a las entidades producidas y registradas durante los correspondientes intervalos
temporales de tiempo geolgico. En consecuencia, los conocimientos

bioestratigrficos, o los cronoestratigrficos justificados slo son criterios paleontolgicos, requieren de datos tafonmico-paleoccolgicos
previos. Por otra parte, los datos paleontolgicos tambin pueden

ser utilizados para otros fines prcticos como, por ejemplo, hacer reconstrucciones paleoambientales o paleogeogrficas, ya sea con datos tafonmicos y/o con datos paleobiolgicos. La problemtica tafonmica suele ser confundida con la problemtica de varias ciencias geolgicas, entre otras razones por no discernir

entre conocimientos bsicos y conocimientos aplicados. Los datos tafonmicos pueden ser tiles para interpretar cul ha sido la dinmica

y el mecanismo de sedimentacin-erosin, litificacin-cementacin, o compactacin de unos cuerpos rocosos concretos (y la dinmica reconstruida y el mecanismo propuesto para la formacin de dichos cuerpos rocosos sern datos sedimentolgicos); los datos tafonmicos pueden ser tiles para interpretar el orden de superposicin de unos estratos concretos o el grado de continuidad de una sucesin estratigrfica (y el orden de superposicin interpretado o la continuidad reconstruida sern datos estratigrficos); usando datos tafonmicos

La Taj onoma: un subsistema conceptual de la Paleontologa

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ha sido posible establecer en algunos casos concretos modelos de facies para los cuerpos rocosos (y dichos modelos han servido para realizar reconstrucciones paleogeogrficas). Ahora bien, cada una de estas
aplicaciones de los conocimientos tafonmicos no es un criterio para

afirmar que la Tafonomia es una parte de la Sedimentologa, Estratigrafa o Paleogeografa.

Ms vlida y til que la distincin entre Paleontologa bsica y

Paleontologa aplicada es la separacin entre Paleontologa aplicada

y aplicaciones tcnicas de la Paleontologa. La problemtica de estas ltimas se plantea y resuelve por inters de algn grupo social (sea o

no cientfico), mediante un trabajo tcnico no-cientfico, aunque a

veces pueden generarse por este procedimiento materiales, instrumentos y/o servicios de utilidad para la Paleontologa (bsica y/o aplicada). Ejemplos de campos de aplicacin tcnica de la Paleontologa son la clasificacin y determinacin taxonmica de fsiles con fines geo-

tcnicos; la identificacin, eleccin y preparacin de materiales fosilferos para utilizarlos en construccin u ornamentacin; el mantenimiento y restauracin de obras artsticas o arquitectnicas fabricadas
con materiales fosilferos; la preparacin, mantenimiento y restauracin de fsiles pertenecientes a colecciones pbJicas; Ja reproduccin

fotogrfica, o mediante moldes, de fsiles; el intercambio de fsiles

entre instituciones pblicas; la catalogacin de los fsiles de una regin que han sido mencionados por los diferentes especialistas; la catalogacin de fsiles depositados en instituciones pblicas, o la comercializacin dc fsiles. En conclusin, la Paleontologa bsica es la que suministra los conocimientos cientficos que pueden resolver los problemas planteados en las investigaciones paleontolgicas de inters para otras ciencias y/o en algunos asesoramientos tcnicos tiles para algn grupo social; ahora bien, los datos obtenidos por la investigacin paleontolgica aplicada o los conocimientos tcnicos generados mediante algn trabajo no-cientfico pueden ser relevantes para el desarrollo de la Paleontologa bsica, aunque los datos y procedimientos tcnicos as

generados no constituyen conocimiento paleontolgico (cf. figura 5).

7.
OBJETIVOS

Cuando slo se incrementan los conocimientos paleontolgicos mediante investigacin, se realiza investigacin paleontolgica bsica;

pero si de las investigaciones paleontolgicas llevadas a cabo slo se obtienen datos tiles para otras ciencias, entonces puede hablarse de investigacin paleontolgica aplicada. En cualquier caso, el objetivo fundamental de la Paleontologa es el descubrimiento y sistematiza-

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Sixto Fernndez Lpez

cin de las leyes que rigen los procesos de los sistemas paleobiolgicos, de los sistemas tafonmicos, as como las relaciones entre ambos, y de los sistemas tafonomico-paleobiolgicos. Ahora bien, es importante sealar que los correspondientes sistemas conceptuales slo son escrutables si se dispone de datos tafonmicos. Sin evidencias tafon-

micas, cualquier referencia paleobiolgica no es ms que una hiptesis auxiliar incontrastada; pero tampoco se debe olvidar que los conocimientos tafonmicos son relativos a entidades generadas en ltima
instancia por entidades paleobiolgicas. En consecuencia, para que la

Paleontologa pueda alcanzar sus objetivos cientficos, debemos considerar a la Paleobiologa y a la Tafonoma como dos subsistemas conceptuales interrelacionados. Y, del mismo modo que la Paleobiologa

es entendida como un subsistema conceptual en el que Se integran los conocimientos de Paleoecologa, Paleobiogeografa y Paleontologa
evolutiva, tambin pueden ser distinguidas varias disciplinas tafonmicas: Tafonoma funcional (o estudio del comportamiento funcional de las entidades conservadas, de las relaciones entre ellas y con sus respectivos ambientes), Tafogeograf a (o estudio de la distribucin geogrfica de las entidades conservadas) y Tafonoma evolutiva (o

estudio de los procesos evolutivos experimentados por entidades conservadas). El reconocimiento de estas tres disciplinas tafonmicas es
tan operativo como, y compatible con, el de las tres disciplinas paleobiolgicas mencionadas; pero ntese que los respectivos conocimientos tafonmicos slo dan cuenta de aspectos parciales de una misma realidad.

8.

METDICA

Tanto la Paleontologa como la Paleobiologa y la Tafonoma utilizan el mtodo cientfico general, aunque cada una de ellas dispone
FIG. 5. Diagrama de flujo de conocimientos, problemas, materiales, instrumentos y/o servicios entre la Paleontologa bsica, la Paleontologa aplicada y las aplicaciones tcnicas de la Paleontologa. El cuerpo de conocimientos paleontolgicos est integrado por los conocimientos de Paleobiologa, Tafonoma y Paleontologa estratigrfica. Los materiales, instrumentos y/o servicios generados por la investigacin paleontolgica aplicada o por proyectos tcnicos basados en conocimientos paleontolgicos pueden ser tiles para la Paleontologa (bsica y/o aplicada). Los problemas tcnicos o cientficos de inters paleontolgico deben ser resueltos, respectivamente, por la Paleontologa aplicada y por la Paleonlogia bsica; pero los datos y procedimientos tcnicos relevantes para la Paleontologa no constituyen conocimientos cientficos, ni paleontolgicos. La Paleontologa bsica es la que suministra los conocimientos cientficos necesarios en las investigaciones paleontolgicas de inters para otras ciencias y/o en algunos asesoramientos tcnicos tiles para algun grupo social.

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Problemas
Conocmienlos paleontotogicos .Miles para otros citr,ti?,eot de interes Pa

Materiales, instrumentos y/o Servicios cienlificos de valor practico conocimiensos titiles en cientilicos Paleontotogia

problemas Inters

tcnicos

de

paleontologaco

conocimientos
tiles Malvriales. 5/O de ,nstrurnenlos para

paleontolog,eos algun qrupo social

serviCiOS tcnicos valor practico conocimientos tiles en

__

tcnicos Paleontologia

r______
APLICACIONES rEGNICAS

ldenlticac,on, preparacen. restauracion comerciaqizacionde materiales pSlCOOtOlOq,cos tiles para algun grupo sociat

30

Sixto Fernndez Lpez

de mtodos particulares. Los mtodos ms que estrategias o procedi-

mientos explcitos y repetibles para lograr algn resultado material o

conceptual deben ser entendidos como conocimientos (teorticos y me-

tateorticos) para tratar problemas concretos de una determinada

clase; por ello, el alcance del mtodo cientfico no debe ser restringido

al mtodo experimental y puede hablarse de metdica de la Paleontologa. La comprensin del mtodo cientfico general o particular permite conocer mtodos y tcnicas que han sido empleadas con xito en algn campo de investigacin, aunque su aplicacin no garantiza
la validez de los datos que puedan ser obtenidos en las investigaciones futuras. El mtodo paleontolgico consiste bsicamente en trabajar retrospectivarnente desde las entidades registradas hasta las entidades productoras (es decir, hasta las correspondientes entidades paleobiolgicas), usando las evidencias conservadas en los cuerpos rocosos del registro estratigrfico. Los objetivos de la investigacin paleontolgica pueden lograrse

mediante un mtodo analtico que permita inferir las unidades de

informacin codificada propias de cada entidad paleobiolgica, teniendo en cuenta las unidades de informacin de las correspondientes en-

rIsia a. intorriorion biok~oo y~a matono ,rnssdn,Fson,.rte det.rn,inobe

Flujo d..n., 4,o

va moten o

bi oldoiro o no

Fio. 6. Diagrama de flujo de informacin, materia y/o energa entre un sistema tafonmico-paleoecolgico y su ambiente externo. Cualquier entidad biolgica (Eh> tiene it unidades de informacin (siendo it un nmero finito, concreto o no, de unidades que comprenden desde propiedades morfolgicas, estructurales o qumicas, hasta ecolgicas y evolutivas), pero la informacin biolgica (Sh) no tiene existencia propia. Las entidades registradas (Er) pueden haber estado controladas (directamente o a travs del ambiente externo> por las modificaciones experimentadas durante los correspondientes procesos de fosilizacin y producclon. Ntese que las entidades producidas (Ep> dentro de materiales de la Litosfera son entidades enterradas (Fe) que no han experimentado procesos bioestratinmicos (segn FERNNDEZ LPEz, 1984).

La Tajonoma: un subsistema conceptual de la Paleontologa

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tidades registradas (cf. figura 6). Adems, el orden metodolgico entre las entidades investigadas debe ser contrario al orden histrico que

exista entre ellas. Si el registro fsil, o una entidad registrada concreta, es considerado como un sistema dinmico abierto que tiene interrelaciones con su ambiente externo, entonces pueden ser formuladas

varias reglas para llevar a cabo la descodificacin de la informacin

paleobiolgica memorizada en los correspondientes cuerpos rocosos:

1) Los efectos de la redundancia de materia e informacin (proceso que representamos con el smbolo R, y que tiene como resultado la repeticin de unidades de informacin paleobiolgica) deben ser eliminados de la informacin registrada (Sr) antes de intentar resolver
totalmente las transformaciones (T, ocurridas por distorsin y/o reaccin> de la informacin original (Sh), porque los efectos de la re-

dundancia pueden amortiguar o compensar las transformaciones ocurridas. 2) La informacin paleobiolgica transformada (ST) ha de ser interpretada antes de intentar elucidar la informacin perdida (5, por exportacin y/o destruccin de unidades de informacin paleobiolgica), 3) La ganencia de materia e informacin (G, por importacin y/o
produccin de unidades de informacin paleobiolgica), a partir de

otros sistemas paleobiolgicos coexistentes (Gp) o no (Gf) con el sistema paleobiolgico investigado, contribuye a transformar la informacin de cualquier entidad conservada. Pero el proceso de exportacin de informacin, al igual que el de importacin, tambin puede
incrementar la cantidad de informacin del tafosistema.

4) Para interpretar la informacin perdida (5) por cualquier entidad conservada son relevantes los datos relativos a la informacin
transformada (ST) y/o ganada (Sc).

En consecuencia, para interpretar la informacin tafonmico-paleobiolgica correspondiente a una entidad r~gistrada deben ser analizados e interpretados, en el correspondiente nivel de organizacin y, sucesivamente, los datos relativos a la informacin paleobiolgica transformada (ST), redundada (Sa), ganada (Se) y/o perdida (5). Y, teniendo en cuenta los smbolos expuestos, podemos expresar la siguiente relacin algortmica entre la informacin paleobiolgica y la informacin registrada: Sh
=

Sr

ST

SR

Sc + 5

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Sixto Fernndez Lpez

Por otra parte, si distinguimos los procesos fosildiagenticos (g), de los bioestratinmicos (b) y de los ocurridos durante la produccin (p), tambin se pueden establecer las siguientes equivalencias:

T = Tg + Tb + Tp R=Rg+Rb+Rp D que:
Sh= Sr

Gg + Gb + Gp Dg + Db + Op

Y del sistema de ecuaciones que acabamos de exponer se sigue

S~-~

SRg

SGg

+ Srs

SRp

STb Sr,, + Srl,

SRI,

SGb

SrI,

STP

En conclusin, para descodificar la informacin tafonmico-paleobiolgica que porta cualquier entidad registrada deben ser analizadas sucesivamente las diferentes unidades de informacin que han podido
resultar de los doce tipos de procesos siguientes:

1. Tg 2. Rg
3. Gg 4. Dg

= = = = = = = = = =

Transformacin fosildiagentica
Redundancia fosildiagentica

Ganancia fosildiagentica
Prdida fosildiagentica

5. Tb
6. Rb 7. Gb 8- Db

Transformacin bioestratinmica
Redundancia bioestratinmica Ganancia bioestratinmica

Prdida fosildiagentica
Transformacin durante la produccin Redundancia durante la produccin Ganancia durante la produccin Prdida durante la produccin

9. Tp
10. Rp 11. Gp

12. Dp

EFREMOX (1950) tena la esperanza de que el estudio de los procesos de formacin de los yacimientos de fsiles eventualmente podra

conducir a principios generales aplicables al anlisis tafonmico, siendo stas las leyes deseadas en sus estudios iniciales (cf. OLsoN, 1980, p. 5; JANIN, 1983). Segn BEHRFN5MEYER y HILL (1980), la posibilidad de utilizar analogas modernas y experimentar, o extraer lneas de

apoyo desde los propios fsiles, depende del contexto y edad de la muestra fsil, y dichos autores afirman que el enfoque anlogo moderno> puede ser utilizado como una base terica para la interpretacin de cambios cada vez ms antiguos, si bien es necesario hacerlo en un sentido ms amplio. A nuestro parecer, como ya hemos indica-

La Tajonoma: un subsistema conceptual de la Paleontologa

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do en otras ocasiones, la conservabilidad es el objeto inicial del anlisis tafonmico y del anlisis paleontolgico, siendo este criterio el que permite discernir las entidades registradas y la materia (para-)taxonmicamente indeterminable de la litosfera. A partir de la conservabilidad aparente, basada en evidencias observables (directa o indirectamente), se investiga el proceso que ha dado lugar a tal resultado, se prueba o contrasta la diferente conservabilidad de las entidades producidas y se hacen inferencias sobre la conservacin diferencial. Para lograr estos propsitos se pueden usar instrumentos conceptuales que permitan interpretar cualquier modificacin de respuestas de un sistema tafonmico-paleobiolgico. AS, por ejemplo, la conservabilidad de una entidad X expuesta al ambiente a1 puede ser comparada con la de una entidad X, sometida al ambiente a,. El ambiente a, tendr unas propiedades cuantificables Aa, Ab, An que diferirn de las del ambiente a1 por incrementos AAa, AAb, AAn, cuyos valores son estimables. Y cada uno de estos incrementos puede ser considerado como un agente alterativo. En tales circunstancias, si la entidad X, modifica sus propiedades respecto a la entidad X, cada modificacin de respuestas del sistema tafonmico-paleobiolgico estar materializada por un incremento de algn resultado Ea, Eb, En. La entidad X2 y el ambiente a,, utilizados como referentes en los analisis de este tipo, podrn ser histricos o actuales (naturales o artificiales), pero las conclusiones obtenidas por este procedimiento deben estar basadas en, y ser contrastadas con, evidencias positivas para cada entidad X1 y su ambiente histrico a1 concretos. Por las mismas razones aceptamos que los estudios paleontolgicos tratan acontecimientos o procesos histricos singulares, cada uno de los cuales requiere de un enfoque particular; pero, como ya hemos indicado en pginas anteriores, en este tipo de investigaciones no debe ser confundida la dinmica reconstruida con el mecanismo funcional o evolutivo propuesto. Adems, el hecho de no disponer de leyes paleontolgicas (tafonmicas y/o paleobiolgicas) debe ser entendido como una deficiencia de los conocimientos disponibles y no como una propiedad de las entidades investigadas. En definitiva, cualquier conocimiento y/o procedimiento cientfico que pueda ayudar a resolver al menos en parte estas deficiencias puede ser entendido como una contribucin al conociminto palentolgico.
... ... ..

CONCLUSIONES

La Tafonoma aspira a explicar experimentado e entendidas como

es un subsistema conceptual de la Paleontologa que cmo ha sido producido y qu modificaciones ha registro fsil. Las entidades registradas pueden ser sistemas organizados que han podido experimentar

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Sixto Fernndez Lpez

procesos evolutivos y que son susceptibles de integracin en sistemas

ms complejos; este planteamiento permite obtener evidencias tafon-

micas de las correspondientes entidades productoras (es decir, de las entidades paleobiolgicas, individuales o supraindividuales). Sin evidencias talonmicas cualquier referencia paleobiolgica slo es una hiptesis auxiliar que no ha sido contrastada; pero tampoco se debe olvidar que los conocimientos tafonmicos son relativos a entidades generadas en ltima instancia por entidades paleobiolgicas. Y, para que la Paleontologa pueda alcanzar sus objetivos cientficos, la Tafonoma y la Paleobiologa deben ser consideradas como dos subsistemas
conceptuales interrelacionados de la Paleontologa.

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