CAPITULO NUEVE

DESARROLLO DENTAL Y ESTRUCTURAS DE SOPORTE

1. EVOLUCIN La morfologa dental ha sido crtica en la clasificacin y ecologa mamfera. Los cambios en los patrones cuspdeos de los molares tienen especial importancia en el seguimiento de los mamferos en nuevos nichos ecolgicos1. Los vertebrados tempranos posean una fila de pequeos tubrculos (odontode) generalmente compuestos de aspidin (un tipo de hueso acelular) cubiertos por un tejido enameloide o dentina2, Figura 9.1.

Figura 9.1 Tubrculos de exoesqueleto dermal de algunos vertebrados tempranos, Figura tomada de Meikle2.

El trmino odontode fue propuesto para denominar las estructuras dentales tempranas llamadas dientes dermales o dentculos, luego, tambin se le llam odontode a todas las estructuras de tejido duro del esqueleto dermal caracterizadas por una corona dentinal y una cavidad pulpar, frecuentemente cubierta por una capa hipermineralizada de ganoine o enameloide. Se acepta que durante la evolucin de los gnatstomos, los odontodes evolucionaron en la cavidad oral, al mismo tiempo con el desarrollo de los maxilares, dando lugar a los dientes2, Figura 9.2

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Figura 9.2 A. Odontode seccionado mostrando la capa nica de clulas epiteliales formando la membrana de esmalte y la papila dental adyacente de la cual se forma la dentina. B. Imagen de un odontocomplejo en el esqueleto dermal. Los odontodes y los odontocomplejos no erupcionan y estn cubiertos por epidermis y dermis, Figura tomada de Meikle M C2.

Aunque los odontodes se desarrollan de interacciones recprocas entre epitelio y mesnquima, difieren en nmero respecto de los dientes. El rgano dental epitelial del desarrollo de los odontodes no se forma de la invaginacin de la lmina dental, sino que es una sola capa de clulas columnares en la parte basal del epitelio correspondiendo al epitelio interno del esmalte; y la papila del odontode proviene de la parte superficial del mesnquima adyacente. Los odontodes siempre se forman en una posicin superficial, nunca se sumergen, no erupcionan. Quiz al evolucionar los maxilares, ellos quedaron cubiertos por otros tejidos duros o por otros odontodes, formando lo que se conoce como odontocomplejos2, Figura 9.2. En los vertebrados inferiores los tejidos hipermineralizados han tenido diferentes tipos de evoluciones; stas incluyen la ganoine, esmalte, enameloide. El ganoine es depositado como una monocapa sobre la superficie de los odontodes, como en algunos peces primitivos, o, en estados ms avanzados de la evolucin del esqueleto dermal, como capas superpuestas en odontocomplejos. El origen del ganoine (ectodermal o dermal) ha sido controversial. Todo parece indicar que son de origen dermal. EL enameloide (tiburones), es formado tanto por epidermis, como por mesnquima con una matriz que contiene colgena. El esmalte sera homlogo al ganoine, aunque el ganoide difiere del esmalte en que ste es estratificado y nunca se expone al medio ambiente externo. 1.1 Evolucin de la denticin en los mamferos En la mayora de los peces y reptiles los dientes son de una forma similar y son reemplazados continuamente durante la vida, es decir ellos son homodontos y polifiodontos. El nmero es altamente variable y la lmina dental aporta una fuente constante de clulas madre capaces de producir dientes por interaccin con el odontomesnquima odontognico. A diferencia de los mamferos de hoy, los dientes no estaban limitados a los mrgenes de los maxilares y numerosos huesos de la cavidad oral eran capaces de producir dientes2, Figura 9.3. Los cambios en la forma dental son una fuerza importante en la evolucin, adaptacin a dietas especializadas y cambios medioambientales. Los dientes de los reptiles ancestrales fueron de una forma cnica simple; la diversidad de la forma vista en los mamferos modernos (Cinodontos) proviene de la 238

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adicin de dentculos o cspides a los lados del cono reptilineo original. La adicin de una pequea cspide mesial y una pequea cspide distal3 volvi los dientes ms elongados mesodistalmente. Esta condicin es conocida como triconodontia, y la funcin de stos es ms de triturar que de incidir. Adems, los molares maxilares muestran una ligera expansin lingual desde la porcin basal de la corona y los molares mandibulares expresan una extensin bucal, apareciendo pequeas cspides sobre esas porciones expandidas. En el anphiterium los incisivos son pequeos y ligeramente inclinados hacia fuera. El canino es largo y est funcionalmente ms relacionado con los incisivos, con los cuales est agrupado. Los premolares son dientes de una sola cspide con una proyeccin distal desde la base, que se curva hacia arriba y posteriormente, para formar una pequea cspide distal. Los molares son todos similares y de igual tamao. La mitad mesial de la corona, o trignido (en los molares mandibulares), tiene tres cspides: la mesobucal (protocnido), la mesiolingual (paracnido) y la distolingual (metacnido). Un talnido est situado sobre el borde distal del trignido y aparece una pequea cspide, la entocnida o hipocnida. El trignido con sus tres cspides ha sido llamado la parte tubercular de la corona, mientras el talnido ha sido designado como la porcin sectorial3, ver captulo 1. Juntos forman un molar conocido como molar tubrculo-sectorial.

Figura 9.3 En los vertebrados los pjaros fueron los nicos que no conservaron los dientes. Los gnatstomos son homodontos (dientes iguales) y polifiodontos (dientes que se reemplazan continuamente. Los mamferos son monofiodontos (que cambian una sola vez), difiodontos (se reemplazan una vez) y heterodontos (que tienen varios tipos de dientes). Los mamferos ms cercanos al hombre son difiodontos y heterodontos como el hombre.

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Las variaciones de este tipo de molar consistieron en que el paracnido se reduce de tamao y se localiza mesialmente. El protocnido y el metacnido son grandes en relacin a las dos cspides principales (hipocnido y entocnido). Tambin ocasionalmente aparece una cspide rudimentaria (hipoconlido) que est situada distalmente3. En el hombre como en los primates hay muchas modificaciones de esos patrones molares tubrculo-sectoriales. Las cspides del molar humano son todas aproximadamente de igual altura y la demarcacin entre trignido y talnido no se observa claramente. Lo ms importante sin embargo, es la ausencia del paracnido sobre los molares mandibulares y el aparente deslizamiento del metacono hacia atrs a la posicin distobucal de la corona en los molares maxilares, con un agrandamiento del paracono y un deslizamiento en posicin al cuadrante mesobucal de la corona3, Figura 9.4.

Figura 9.4 A. Molar de tres cspides. B. Denticin de un cinodonte, tipo triconodonte. C. Molar de cuatro cspides. D. Molar de cinco cspides y E. Molar con esbozo de una sexta cspide, Figuras tomadas de Kraus et al3.

Algunos estados de transicin se vieron en los reptiles semejantes a mamferos; stos tuvieron dientes largos parecidos a los caninos y separados de los incisivos. Los dientes de los mamferos estn secuencialmente arreglados, como estructuras serialmente homlogas, dispuestas en una sola fila a lo largo del margen del maxilar y la mandbula. Ellos son heterodontos, y consisten en una diversidad de formas agrupadas como incisivos, caninos (cspides), premolares (bicspides) y molares. Los dientes de los mamferos son difiodontos, siendo reemplazados no ms que una vez durante la vida. Los cambios en evolucin de la denticin mamfera tambin involucran una reduccin en el nmero. En los mamferos ancestrales el nmero de dientes era de 44, con frmula dental de tres incisivos, un canino, cuatro premolares, y tres molares3, 240

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4.

Evolutivamente los dientes van desapareciendo en un orden determinado; desde los dientes posteriores de la serie dental incisiva, la anterior de la serie de premolares, y la posterior de la serie de los molares, es decir el orden inverso en el cual ellos aparecen durante el desarrollo3.

Globalmente, la reduccin dental, en trminos de disminucin del tamao y la simplificacin de las estructuras, tales como el patrn de fisuras, fue la tendencia evolutiva bsica del sistema dental de los humanos, que se reporta en todas las latitudes geogrficas estudiadas. Se puede decir que las diferencias en tamao dental entre las poblaciones humanas son estrictamente proporcionales a la longitud de tiempo, que las tcnicas de preparacin de las comidas hicieron parte del repertorio cultural de cada poblacin en particular, y que esto puede ser probado por datos tanto esquelticos como arqueolgicos5. Ahora bien, la pregunta que quedara planteada ente la anterior evidencia es Qu mecanismos permiten a los molares de los mamferos cambiar su forma? Gilbert S. F1. afirma que los estudios de Jukka Jernvall et al. acerca del mapeo de los patrones de expresin gentica en yemas dentales, han mostrado que estos pronostican la localizacin exacta de las cspides dentales. Tambin indican que las diferencias entre los molares de ratones y ratones de agua pueden ser previstos sobre las diferencias en los patrones de la expresin gentica. Incluso menciona Gilbert S.F1. que los trabajos de Next, Salazar-Ciudad y Jernvall propusieron un modelo matemtico de reaccin-difusin que podra explicar las diferencias en la expresin gentica entre esas dos especies. Ellos mencionan que pequeos cambios en la red gentica fueron cruciales, a travs de la interaccin de las protenas BMPs y Shh. La Shh y el factor de crecimiento fibroblstico - FGFs (producido por el esmalte sealizado) inhiben la produccin de BMP, dado que la produccin de BMP estimula tanto la produccin de ms BMPs y la sntesis de sus inhibidores, las protenas FGFs y Shh, que bloquean la sntesis de BMP e independientemente estimula la proliferacin mesenquimal. El resultado es un patrn de actividad gentica que cambia a medida que la forma del diente cambia y viceversa. Entonces, los cambios morfolgicos grandes pueden resultar de pequeos cambios en las condiciones iniciales1. 2. DESARROLLO DENTAL Las clulas de la cresta neural constituyen el ectomesnquima de la cabeza y el cuello e inducen la formacin de muchos tejidos conectivos de la cara, los cuales incluyen las estructuras dentales. Las clulas de la cresta neural migran desde el pliegue neural hasta encontrar la membrana bucofarngea, la cual ha desarrollado una prolongacin de clulas ectodermales que estn en cercana con el neuroectodermo y constituyen el ectodermo del estomodeo o cavidad oral primitiva. El ectomesnquima entra entre estas dos capas y se pone en contacto con el endodermo, (ver capitulo 2), es decir que, el desarrollo facial es dependiente, y as lo afirman varios autores6, del crecimiento de la superficie ectodrmica de la membrana bucofarngea y de la interaccin de sta capa epitelial con el soporte neuroectodrmico (tubo neural) y el ectomesnquima, como tambin con el endodermo de la membrana bucofarngea. Las clulas mesenquimales inducidas siguen migrando hacia los arcos farngeos, donde junto con las clulas del mesodermo paraxial, forman los tejidos conectivos. Ese ectomesnquima particularmente localizado dentro de los arcos farngeos y debajo del ectodermo oral, sufre procesos de induccin epitelio/mesenquimal que inicia la formacin de los dientes6, 7, Tablas 9.1 y 9.2. 241

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Membrana bucofarngea

Prolongacin epitelio oral

de

Lmina dentaria

rgano dental

Esmalte

Clulas de la cresta neural

Ectomesnquima de los arcos farngeos

Condensacin mesenquimatosa

Papila dental

Dentina dental

pulpa

Folculo dental

Cemento, ligamento periodontal y hueso cortical dental. Hueso basal.

Hueso maxilar y mandibular

Tabla 9.1 Origen embriolgico de las estructuras dentales y de soporte.

Proceso intermaxilar

Paladar primario

Incisivos centrales y laterales superiores Caninos, premolares molares superiores y

Proceso maxilar

Prolongaciones palatinas

Proceso mandibular

Snfisis mentoniana Cuerpo mandibular

Incisivos centrales y laterales inferiores Caninos, premolares y molares inferiores

Tabla 9.2 Procedencia embriolgica de los diferentes grupos de dientes en humanos.

En el embrin existe una relacin funcional entre el epitelio y el mesnquima adyacente y esta accin reciproca es necesaria para un regular y apropiado desarrollo. Esta determina en el diente su iniciacin, la determinacin del patrn coronal del diente, el inicio de la formacin dentinal, la anatoma de la unin dentogingival y la expresin estructural diferencial del epitelio oral8,9. Durante la morfognesis dental la interaccin epitelio-mesnquima es un evento fundamental; el mesnquima influye al epitelio y una vez ste ha sido cambiado por el mesnquima, secreta factores que cambian al mesnquima. Tal interaccin contina hasta que el rgano se forma, con clulas mesenquimales rganoespecificas y epitelio rgano-especfico. El desarrollo dental comienza cuando el epitelio oral hace que el ectomesnquima derivado de las clulas de la cresta neural se condense en sitios especficos. La polaridad del epitelio mandibular es determinada por la interaccin entre la protena BMP4, la cual se localiza distalmente, y el factor FGF8, localizado proximalmente (cerca al crneo). Esos dientes formados en la regin FGF8 se convertirn en molares, mientras los dientes que se desarrollan en la regin BMP4 se convertirn en incisivos. Despus de esto, el patrn de expresin de la BMP4 y FGF8 cambia y los sitios de los primordios dentales cambiarn a estar determinados por interacciones entre esas mismas molculas en el epitelio1. Los FGF8 inducen la expresin de Pax9 en el ectomesnquima subyacente, mientras la BMP4 inhibe la expresin de Pax9. El Pax9 es un factor de trascripcin cuya 242

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expresin en el ectomesnquima es crtica para la iniciacin de la morfognesis dental. El nico lugar donde el ectomesnquima se condensa y el diente se desarrolla es donde el FGF8 est presente y las BMPs estn ausentes. Por esta razn se producen los espacios interdentales. En este momento, el epitelio posee el potencial para generar las estructuras dentales independientemente del tipo de clulas mesenquimales. Sin embargo, este potencial para formar dientes pronto se trasfiere al ectomesnquima que est condensado debajo del epitelio. Esas clulas ectomesenquimales forman la papila dental y son capaces de inducir la morfognesis en otro epitelio. En esta etapa el epitelio mandibular ha perdido su habilidad para dar instrucciones de formacin dental en otros mesnquimas. Entonces el potencial odontognico se ha desplazado desde el epitelio al mesnquima. Este cambio en el potencial odontognico coincide con un traslado en la sntesis de BMP4 desde el epitelio al ectomesnquima1. A medida que las clulas del mesnquima dental se condensan, ellas son inducidas a sintetizar la protena de membrana syndecan y la protena de matriz extracelular tenacina. Esas protenas aparecen al tiempo que el epitelio induce la agregacin mesenquimal. Adems, despus de que el ectomesnquima se ha condensado, ste comienza a secretar la BMP4, as como otros factores de crecimiento y diferenciacin (FGF3, BMP3, HGF y activin). Esas protenas del ectomesnquima inducen una estructura crtica en el epitelio. Esta estructura es denominado esmalte knot, que funciona como el mayor centro de sealizacin para el desarrollo dental. Este grupo de clulas aparece como una poblacin no divisible en el centro del crecimiento cuspdeo. La hibridizacin in situ ha demostrado que el esmalte knot es una fuente de secrecin de hedgehog sonic, FGF4, BMP7, BMP4 y BMP2. Como son factores de crecimiento segregados por una poblacin de clulas no divisible son capaces de ser recibidos tanto por el epitelio como por el ectomesnquima; entonces, el esmalte knot, se piensa que puede dirigir la morfognesis cuspdea del diente y ser critico en la direccin de los cambios en evolucin de la estructura dental en los mamferos1. A medida que las clulas del mesnquima comienzan a diferenciarse en odontoblastos, la expresin de la tenacina es inducida a los ms altos niveles y en los mismos sitios de la expresin de fosfatasa alcalina. Ambas protenas han sido asociadas con la diferenciacin sea y de cartlago, y ellas pueden promover la mineralizacin de la matriz extracelular. Finalmente, a medida que el fenotipo odontoblstico emerge, la osteonectina y el colgeno tipo I son secretados como componentes de la matriz extracelular. El esmalte Knot desaparece por apoptosis, respondiendo a su propio BMP4. Por este proceso, las clulas de la cresta neural de los maxilares son trasformadas en odontoblastos secretores de dentina. Se ha sugerido que el aporte sanguneo y la inervacin local son determinantes del desarrollo dental7, ya que es una caracterstica del desarrollo dental que en el estado de casquete se registre la presencia del factor de crecimiento nervioso, pero hay discusin al respecto, por la falta de evidencia concluyente8. 3. DESARROLLO DEL DIENTE Y SUS TEJIDOS DE SOPORTE Ectodermo oral o banda epitelial primaria Durante la sexta semana de v.i.u., en el da 37, el ectodermo que cubre la cavidad oral, esta compuesto por una capa de epitelio oral de 2 a 3 clulas de espesor, forma una banda continua de epitelio que cubre la boca. Esta banda tiene forma 243

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de herradura y corresponde a la posicin de los futuros arcos dentarios en los ulteriores maxilares superior e inferior6. En la regin del posterior proceso alveolar, la interaccin epitelio-mesenquimal induce al ectodermo oral a proliferar y formar la lamina dental. Esta banda origina dos subdivisiones, la lmina vestibular y la lmina dentaria. 3.1 Lmina vestibular La lmina vestibular prolifera dentro del ectomesnquima, en cercana relacin a la lmina dental y forma el vestbulo. La lmina vestibular forma inicialmente, una cua de clulas epiteliales, bucal a la lmina dentaria. Ms tarde esta cua de clulas se separa para formar el vestbulo oral. 3.2 Lmina dentaria La lmina dentaria comienza una actividad proliferativa intensa y localizada que da origen a la formacin de una serie de crecimientos epiteliales dentro del ectomesnquima en los sitios correspondientes a las posiciones de los futuros 20 dientes temporales o deciduos o primarios. Desde este momento el desarrollo de los dientes se realiza en tres etapas, brote o yema, casquete, y campana8, 9. La lmina dentaria maxilar y mandibular da lugar a un total de 52 yemas dentales, 20 para los dientes temporales, las cuales se producen entre la 6ta y 8ava semana de v.i.u., y 32 para los dientes permanentes que aparecen ms tarde en la vida prenatal y postnatal. Las yemas dentales sucesoras de la denticin permanente se desarrollan por la parte lingual de los predecesores. Esto ocurre a los 5 meses de v.i.u. para los incisivos centrales y diez meses de edad para los premolares. La extensin lingual de la lmina dentaria que da lugar a los dientes sucesores y es por esto, llamada lmina sucesora9. Los molares permanentes se desarrollan en la parte posterior a los molares temporales. La lmina dental contina creciendo hacia la parte posterior, y da lugar a los primeros molares permanentes durante el cuarto mes prenatal y al segundo molar permanente a los cuatro aos de edad9, el tercer molar se desarrolla variablemente entre los seis y diez aos de edad cronolgica. 3.3 Secuencia del desarrollo dental La secuencia de la formacin dental sigue de cerca la formacin de los tejidos seos que los rodean. Los primeros dientes en formarse son los caninos temporales mandibulares, seguidos por los incisivos centrales y laterales temporales inferiores. En el maxilar, los primeros en formarse son los caninos temporales y luego los incisivos centrales y laterales temporales. Despus de que la regin anterior se ha formado, lo hacen los primeros y segundos molares7, Figura 9.5, 9.10 9.19. Este patrn corresponde muy de cerca al patrn de inervacin de los grupos de dientes (incisivos, caninos y molares temporales). El desarrollo de los dientes permanentes se lleva a cabo ms tarde a partir de la lmina sucesora y desde una extensin dorsal de la lmina general. Es interesante que la secuencia de erupcin de los dientes despus del nacimiento no siga la secuencia en la cual ellos se forman inicialmente. El proceso de erupcin 244

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parece ser mucho ms dependiente de las condiciones medioambientales y de vascularizacin7.

Figura 9.5 Secuencia de erupcin de dientes temporales y permanentes

Si se sigue el patrn de desarrollo dental y se lo compara con el patrn de desarrollo de la inervacin, es comn para ambos maxilares el hecho de que los dientes que se forman primero son los primeros a ser inervados por sus correspondientes ramas nerviosas7.

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3.4 Etapa de yema o de brote Es la etapa morfolgica inicial del desarrollo dental, donde las clulas epiteliales de la lmina dental proliferan dentro del ectomesnquima de los maxilares. Esta proliferacin adquiere una forma redondeada. Esta etapa es definida como un estado proliferativo de las clulas epiteliales orales y las clulas mesenquimales adyacentes, Figura 9.6.

Figura 9.6 A. Etapa de yema o brote, con ectomesnquima condensado y proliferando debajo de la proliferacin de clulas epiteliales inducidas por el ectomesnquima. B. Etapa de casquete en donde se ha definido el rgano del esmalte u rgano dental de origen ectodrmico y la papila dental de origen mesenquimtico.

Figura 9.7 A. Etapa de campana donde se ha diferenciado la capa de ameloblastos y odontoblastos. B. Produccin de la primera capa de predentina por parte de los odontoblastos.

3.5 Etapa de casquete Gradualmente la yema epitelial adquiere una forma cncava y a medida que sta prolifera en el ectomesnquima, la densidad celular aumenta en la zona inmediatamente adyacente al crecimiento epitelial. La proliferacin epitelial, que superficialmente semeja un casquete colocado sobre una esfera de ectomesnquima condensado, recibe el nombre de rgano dental u rgano del esmalte. La masa esfrica de clulas ectomesenquimales condensadas, es denominada papila dental, y el ectomesnquima que limita la papila dental y que encapsula el rgano dentario se le llama folculo o saco dental. El rgano dental, la papila dental y el folculo dental constituyen en conjunto, el germen dentario. Estas tres estructuras se observan en la etapa de casquete. 246

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El rgano dental da lugar al esmalte, la papila dental a la dentina y la pulpa y el folculo dental al cemento, ligamento periodontal y hueso alveolar adyacente. Las clulas ubicadas en el centro del rgano dental sintetizan y segregan mucopolisacridos cidos en el compartimiento extracelular entre las clulas epiteliales, stos son hidrfilos de modo que atraen agua dentro del rgano dental, aumentando el volumen del compartimiento extracelular y forzando la separacin de las clulas. Como las clulas mantienen conexiones entre s por medio de sus contactos desmosmicos, adoptan la forma de una estrella. Por tal razn, el centro del rgano se denomina retculo estrellado2,8,9, Figura,9.7, 9.8.

Figura 9.8 A. rgano del esmalte y sus componentes. B. Conformacin del asa cervical

En la periferia del rgano dental, las clulas adoptan una forma cbica y forman el epitelio dental externo. Las clulas que bordean la papila dental se diferencian en dos componentes histolgicamente diferentes. Aquellas inmediatamente adyacentes a la papila dental adoptan una forma columnar corta y se caracterizan por un alto contenido de glucgeno son denominadas, epitelio dental interno. Entre el epitelio dental interno y el retculo estrellado, las clulas epiteliales se diferencian en una capa de clulas achatadas llamadas el estrato intermedio. Las clulas de esta capa rpidamente se caracterizan por una actividad excepcionalmente alta en la produccin de la enzima fosfatasa alcalina. Aunque las clulas de esta capa son histolgicamente diferentes de las clulas del epitelio dental interno, ambas capas deben ser consideradas como una sola unidad funcional responsable de la formacin del esmalte. En el extremo del rgano dental, el epitelio dental interno se encuentra con el externo; esta zona de unin se conoce bajo el nombre de borde cervical o anillo cervical o asa cervical. El rgano dental est apoyado en toda su periferia sobre una lmina basal. Las clulas del epitelio dental externo son cuboides y presentan un elevado ndice nucleocitoplasmtico. Su citoplasma contiene ribosomas libres, un escaso retculo endoplasmtico, algunas mitocondrias y unos pocos tonofilamentos. Las clulas estn unidas mediante complejos de unin. Las clulas del retculo estrellado se encuentran unidas a las clulas del epitelio dental externo, a las del estrato intermedio, y entre s mediante uniones desmosmicas. Las clulas de la papila dental aparecen como clulas mesenquimales indiferenciadas y unas pocas fibrillas colgenas dispersas ocupan los espacios extracelulares. El folculo dental se distingue claramente de la papila dental, puesto que hay muchas mas fibrillas colgenas ocupando los espacios extracelulares entre los fibroblastos foliculares, y stas se observan orientadas, generalmente, en forma radial alrededor del rgano dental y de la papila dental. 247

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3.6 Etapa de campana El rgano dental en su proceso de desarrollo va adquiriendo una forma de campana, es decir cada vez se hace ms profundo y aumenta el tamao del rgano dental y la papila dental. Hay importantes cambios que se inician en la etapa de casquete y se continan en esta etapa. En la etapa de campana, fundamentalmente el epitelio dental interno se pliega haciendo posible reconocer la forma del futuro patrn de la corona dentaria, las clulas del epitelio dental interno se elongan y diferencian en ameloblastos, que sern las clulas formadoras del esmalte. Adyacente a los ameloblastos, la capa de clulas del estrato intermedio se inclina en un eje de 90 con los ameloblastos. Tambin, las clulas en la periferia de la papila dental se diferencian en odontoblastos y a medida que se diferencian, se elongan y forman la dentina. El epitelio dental externo esta asociado con el plexo capilar, el cual le brinda aporte nutricional y de oxigeno a los ameloblastos y a las clulas del rgano dental, Figura 9.9.

Figura 9.9 Detalle de la disposicin polarizada de los ameloblastos y odontoblastos, antes de la produccin de esmalte y cemento. La lmina dental que une el germen dentario al epitelio bucal se rompe formando pequeas islas de clulas epiteliales, separando de esta forma el diente en desarrollo del epitelio bucal. La fragmentacin de la lmina dental ocasiona la formacin de pequeas agrupaciones de clulas epiteliales que normalmente degeneran y son reabsorbidas.

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Figura 9.10 A. Imagen radiogrfica de una mandbula de 18 semanas de v.i.u. donde se observa el inicio de la formacin de las criptas y tabiques seos, seal que los dientes estn en formacin, pero an no mineralizados. La snfisis mandibular est en proceso de formacin.

Figura 9.11 A, B. La mineralizacin dental se encuentra formando la mitad de la corona de los incisivos centrales, un cuarto coronal de los incisivos laterales, un cuarto de corona de canino, inicio de las cspides de primero y segundo molares temporales.

Figura 9.12 A. Las cspides de las mesiales de los molares temporales estn comenzando su mineralizacin y se observa ya la formacin del ngulo mandibular, y la imagen de cono que deja el cndilo mandibular en su proceso de osificacin. Tambin la apfisis coronoides se observa con una formacin avanzada. B. Los incisivos centrales se ven con tres cuartos de corona formada, los laterales mitad de corona formada, del canino se alcanza ver su cspide.

Figura 9.13 A. Las cspides de los molares estn coalesciendo para formar la cara oclusal. B. Avance en la formacin de las coronas de incisivos permanentes con formacin de mamelones, los temporales no estn presentes, quiz por exfoliacin.

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Figura 9.14 A. Formacin completa de la corona de los incisivos centrales y laterales permanentes superiores, con reabsorcin de la raz de los temporales. B. Inicio de la formacin radicular en los incisivos centrales y laterales permanentes inferiores.

Figura 9.15 A. Maxilar superior en un individuo de 18 semanas de v.i.u. La osificacin sea se encuentra en proceso, al igual que las criptas dentales, an no se observa la mineralizacin dental. B. Mineralizacin de los borde incisales de incisivos centrales, laterales y caninos temporales superiores.

Figura 9.16 A. Inicio de la formacin de la raz en un primer molar mandibular y formacin de la mitad de la corona de un segundo molar mandibular permanente. Se observa la cripta sea redonda protegiendo el germen dentario y alojando el folculo dental. B. En la radiografa panormica de una nia de 5 aos, se observan los dientes permanentes en diversos grados de formacin, el segundo molar permanente se observa con la cara oclusal formada en un lado y cspides coalesciendo en el otro. Los segundos premolares inferiores an no se observan.

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Figura 9.17 A. Los incisivos centrales permanentes superiores estn erupcionados y con la mitad de la raz formada, los cuatro incisivos inferiores permanentes estn erupcionados con la longitud radicular completa pero sin cierre de pice. Se comienza a observar la formacin de la cripta del tercer molar en la rama mandibular. La conformacin sea alveolar nos muestra la lmina dura, el espacio del ligamento periodontal, el hueso interdental e interradicular. B. Los incisivos laterales superiores estn erupcionando.

A
Figura 9.18 A. Los caninos permanentes superiores e inferiores se ubican en su posicin de erupcin mostrando avance en la formacin radicular. La cripta de los terceros molares tanto superiores como inferiores comienza a mostrar las cspides mineralizadas. B. Exfoliacin de caninos temporales y posicin abanicada de los incisivos centrales y laterales superiores por la colocacin cercana de la corona de los caninos.

Figura 9.19 Erupcin de la mayora de dientes permanentes, excepto el 23 que presenta retraso en su erupcin, comparado con el 13 que ya alcanz el plano de oclusin. Los segundos premolares inferiores estn retrasados tambin, si se les compara con los segundos molares inferiores que estn ya erupcionados y prximos al plano oclusal. Los terceros molares presentan la mitad de su corona formada.

3.7 Desarrollo de la pulpa dental La cmara pulpar central, encerrada por la dentina, se halla ocupada por un tejido conectivo blando llamado rgano pulpar o pulpa. sta forma una unidad funcional con la dentina y opera como: un rgano formador, ya que produce la dentina que la rodea; un rgano nutritivo hacia la dentina, por el aporte sanguneo; es protector 251

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por su contenido nervioso; y reparador por la posibilidad de estimular la produccin de dentina reparativa9, Figura 9.20. Histolgicamente, se pueden distinguir cuatro zonas8: 1. La zona odontoblstica en la periferia pulpar. 2. Una zona acelular (la zona de weil o capa basal de weil) por debajo de los odontoblastos, la cual es muy visible en la pulpa coronaria. 3. una zona celular, un rea de tejido pulpar donde la densidad celular es alta, que se ve fcilmente en la pulpa coronaria adyacente a la zona acelular 4. el corazn o zona central de la pulpa que se caracteriza por la presencia de vasos sanguneos y nervios de la pulpa. La clulas principales de la pulpa son: 5. Odontoblastos, fibroblastos, clulas mesenquimales indiferenciadas y macrfagos.

C
Figura 9.20 A. Depsito de la primera capa de dentina por parte de los odontoblastos y desintegracin de la lmina dental. B. Depsito de la primera capa de esmalte por parte de los ameloblastos. C. Formacin de la corona completa, conteniendo la dentina, esmalte y pulpa coronal.

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3.8 Dentinognesis La formacin de la dentina comienza en el estado tardo de campana, en el tejido papilar adyacente a la cima del pliegue del epitelio dental interno. El sitio, indica donde se desarrollar la cspide. Desde ac la formacin de la dentina se extiende hacia el declive de la cspide, representado por el epitelio dental interno plegado, hasta el asa cervical del rgano del esmalte. La dentina se engruesa hasta que se forma toda la dentina coronal. En dientes multicuspdeos, la formacin de la dentina es independiente en cada cspide y se extiende hasta que se fusiona con los otras6,8,9. Figura 9.20, 9.21 Las clulas poligonales u ovales localizadas cerca de la lmina basal que separa el rgano del esmalte de la papila dental son los preodontoblastos. Esas clulas se elongan y forman un proceso apical y as se convierten en odontoblastos. Los odontoblastos secretan fibras colgenas y materiales inorgnicos para formar la predentina, luego ellos migran hacia el centro de la pulpa y lejos de la lmina basal.

Figura 9.21 Disposicin del primer depsito de dentina, aun sin mineralizar sobre los odontoblastos y en lmite con la lmina basal.

En el proceso de diferenciacin, los odontoblastos se vuelven clulas polarizadas columnares que tienen un polo apical secretor y un polo basal o no secretor. Los odontoblastos se unen uno a otro por uniones nexos y por complejos de unin, forman una capa de clulas bien definida en la periferia de la pulpa. En esta etapa es caracterstico un retculo endoplasmtico y aparato de Golgi bien desarrollados, como prueba de ser clulas secretoras. El proceso odontoblstico o de Tomes, se sumerge en la matriz extracelular de la predentina y se elonga, a medida que los odontoblastos se alejan de la capa de ameloblastos. Tambin, a medida que el odontoblasto se elonga, su ncleo ocupa una posicin basal en la clula y los organelos se vuelven ms evidentes hacia el extremo apical de las clulas. Las clulas secretan las protenas hacia el exterior por medio de vesculas en la parte apical y a lo largo de su proceso.

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Captulo 9 / Desarrollo dental y estructuras de soporte

Aunque los odontoblastos se alejan cada vez ms de la unin dentino-esmalte el extremo del proceso odontoblstico mantiene su posicin y por consiguiente el proceso odontoblstico debe alargarse. La unin dentino-esmalte se localiza entre el epitelio dental interno y la lmina basal. La mineralizacin de la predentina ocurre por la aparicin de pequeos cristales de minerales de hidroxiapatita que aparecen inicialmente en vesculas extracelulares, vesculas de matriz y luego se extiende desde estos sitios a travs de la predentina ya formada. Los cristales estn orientados a lo largo del eje de las fibras colgenas. La mineralizacin contina por un incremento gradual en la densidad mineral de la dentina. Dado que diariamente se deposita predentina a lo largo del lmite pulpar, la predentina que se mineraliza ser la ms perifrica, formando una unin dentinapredentina, y esto se hace diariamente hasta formar la dentina coronal9. Durante el periodo de formacin de la corona y erupcin dental se depositan aproximadamente 4 a 8 Mm de dentina, por da, de manera incremental, formando lo que se conoce como lnea incremental. A medida que se forma nueva dentina, hay cambios ulteriores dentro de la dentina previamente formada. La prolongacin odontoblstica disminuye de dimetro y es responsable de la aposicin de una capa de dentina ms altamente mineralizada alrededor de si misma, en el espacio as creado, esa capa de dentina hipermineralizada es la dentina peritubular9. El proceso odontoblstico es el responsable de la vitalidad y la distribucin de las protenas de la matriz, la secrecin y la remocin de componentes de matriz y de la mineralizacin de la dentina, Tabla 9.3, 9.4. La dentina mineralizada o verdadera dentina, es un tejido calcificado que pierde las clulas, que contiene tbulos y es organizada por los odontoblastos. El rasgo ms importante de la dentina son sus tbulos dentinales. En la corona, la direccin de los tbulos dentinales tiene una forma ondulada que va desde la unin dentina-esmalte al frente de mineralizacin localizado en los lmites pulpares. Esas curvas se vuelven menos pronunciadas en la regin cervical y los tbulos son ms rectos en la regin radicular9. La dentina puede ser clasificada en distintos tipos dependiendo de su localizacin, composicin de matriz, estructura y patrn de desarrollo, Tabla 9.3.

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Localizacin Dentina intertubular: encontrada alrededor y entre los tbulos dentinales Dentina intratubular: encontrada y formada dentro de los tbulos dentinales; tambin llamada dentina peritubular

Patrn de mineralizacin Dentina globular: formada por calcosferitas Dentina intraglobular: dentina hipomineralizada entre la dentina del manto y la dentina circumpulpar; normalmente solo se encuentra en la dentina coronal. Capa granular de Tomes: Es una zona hipomineralizada en la dentina radicular; similar a la dentina intraglobular en la corona. Dentina esclertica: dentina hipermineralizada que ocluye la dentina intratubular.

Patrn de desarrollo Dentina primaria: Formada antes y durante la erupcin activa del diente. Dentina secundaria: Formada cuando el diente logra contacto oclusal.

Dentina del manto: Es la dentina formada inicialmente, tanto en la corona como fuera de ella.

Dentina terciaria: Formada como resultado de un proceso patolgico.

Dentina circumpulpar: es la dentina que est cerca de la pulpa; se forma en la corona despus que se ha depositado la dentina del manto.

Tabla 9.3 Clasificacin de la dentina por su localizacin, el patrn de mineralizacin y desarrollo, Tomado de Avery J K9.
Componentes Colgena Observaciones Es el mayor componente orgnico (91-92%). El tipo I es el predominante con menor cantidad de tipo V; el tipo III se encuentra en la pulpa y durante la formacin de la matriz dentinal temprana Es la protena no colgena que se encuentra en mayor cantidad; se deposita en el frente de mineralizacin; no se encuentra en la predentina. Estn presentes la dermatina, el condroitin y la queratina. contienen Funcin Puede jugar un papel en la iniciacin de la mineralizacin. Aporta el entramado estructural para el depsito de dentina, dndole su flexibilidad y resiliencia. Puede jugar un papel importante en la mineralizacin.

Fosfoprotenas

Proteoglicanes

Protenas

que

carboxiglutamato, matricial Gla, y (osteocalcina)

protena sea Gla

Protenas de carboxilacin, dependientes.

reaccin vitamina

por K-

Glicoproteinas acdicas

Osteopontina, 65 y 90 kDa.

Factores de crecimiento

Factor

de

crecimiento

Lpidos

transformante, factores de induccin de cartlago, factores de crecimiento insulnico y factores de crecimiento derivados de las plaquetas. No son encontrados lpidos nicos en la dentina.

Agunos inhiben la mineralizacin y otros unen calcio de manera inespecfica. Su papel en los tejidos mineralizados es incierto, pero pueden unir calcio, sugiriendo que pueden iniciar o controlar el proceso de mineralizacin. La osteopontina puede estar asociada con el proceso odontoblstico, sirviendo como una unin entre la matriz y la membrana celular. Pueden controlar la proliferacin y diferenciacin de nuevos odontoblastos. Estimulando la reparacin

Los fosfolpidos pueden estar involucrados en la iniciacin de la mineralizacin.

Tabla 9.4 Componentes de la dentina con sus posibles funciones, Tomado de Avery J K9.

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Captulo 9 / Desarrollo dental y estructuras de soporte

3.9 Amelognesis A medida que los preameloblastos se diferencian se convierten en ameloblastos secretorios y se polarizan sus ncleos. Los cambios intracelulares involucran un alargamiento celular, la proliferacin del retculo endoplasmtico y la redistribucin de los organelos celulares. A medida que la matriz del esmalte se deposita, los ameloblastos migran en direccin externa y adquiere un grupo de barras terminales basales y apicales, como un proceso apical especializado, el proceso de Tomes. El proceso de Tomes puede ser definido como esa parte del ameloblasto, apical y basal a la barra terminal apical. El proceso contiene numerosos grnulos de secrecin y est usualmente desprovisto de retculo endoplasmtico y mitocondrias. Los procesos de Tomes pueden ser divididos en dos porciones, una proximal y una distal. La parte proximal del proceso de Tomes contacta con los ameloblastos adyacentes. La parte distal, tambin llamada la parte interdigitada, est rodeada por la matriz de esmalte9.

Figura 9.22 Germen dentario que muestra el depsito progresivo de esmalte sobre las cspide de dentina, Figura tomada de Graus et el3 .

El citoplasma supranuclear de los ameloblastos contiene un aparato de Golgi de forma cilndrica. Lateralmente, los ameloblastos estn conectados por nexos y desmososmas. Los ameloblastos y las clulas del estrato intermedio tambin estn conectadas por nexos y desmosomas9. El ameloblasto secretor, al igual que el odontoblasto es una clula polarizada con un extremo secretor y el otro no. Este migra en direccin contraria a la unin dentino-esmalte y secreta esmalte. El esmalte inicial es un esmalte aprismtico. A diferencia de la dentina, la matriz del esmalte esta parcialmente mineralizada cuando es secretada. Contiene cuatro tipos de protenas, amelogeninas, enamelinas, tuftelina y ameloblastina2,9. Las amelogeninas son protenas hidrofbicas ricas en prolina y son el constituyente dominante del desarrollo del esmalte, comprende de un 80 a 90% del total del material orgnico. Las amelogeninas son abundantes a travs del desarrollo de la matriz del esmalte y estn uniformemente distribuidas en la unin dentina-esmalte, entre los cristales inmaduros de los bastones del esmalte e interbastones, y en el espacio del prisma mineralizado. La ameloblastina, tiene una baja afinidad por la hidroxiapatita y est concentrada en los espacios prismticos y designados como protenas de cubierta2, Figura 9.22. Las no-amelogeninas tienen una distribucin ms restringida. La tuftelina es una protena de poca abundancia que se concentra en la unin dentina-esmalte en penacho que irradia dentro de la capa de esmalte. La enamelina, esta concentrada a lo largo de la cara secretoria del proceso de Tomes en el ameloblasto y limita la capa mas superficial de la matriz del esmalte en desarrollo2. 256

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Durante el proceso de maduracin, el esmalte se vuelve completamente mineralizado, el contenido orgnico y el agua se reducen y el contenido inorgnico, que est compuesto principalmente por hidroxiapatita se incrementa. La matriz del esmalte se mineraliza tan pronto se forma, no existe un pre-esmalte, como en la predentina o el osteoide9. El crecimiento del diente incrementa su tamao por el depsito de la matriz del esmalte. La primer rea en formarse completamente es la punta de la cspide y la ltima, la regin cervical. La corona incrementa su altura y su longitud por la diferenciacin de nuevos ameloblastos, seguidos por la produccin de esmalte en la parte cervical del rgano del esmalte. Luego que las clulas se diferencian, el tamao coronal es dependiente del crecimiento incremental. Al terminar la etapa de mineralizacin los ameloblastos se aplanan y su membrana basal junto con los remanentes de las clulas del rgano del esmalte forma el epitelio reducido del esmalte, que es una membrana localizada sobre la superficie del esmalte. La membrana tambin es llamada cutcula del desarrollo o cutcula primaria. 4. FORMACIN DE LA RAZ Despus de que la corona ha terminado su formacin, las clulas del epitelio dental interno y externo se acercan y con una mnima inclusin de estrato intermedio y retculo estrellado proliferan y forman una bicapa de clulas denominada la lmina radicular o vaina epitelial de Hertwig. Esta vaina epitelial crece alrededor de la papila dental entre la papila y el folculo dental, hasta que rodea todo menos la porcin basal de la papila. El extremo de esta vaina radicular, el diafragma epitelial encierra el agujero apical primario. A medida que las clulas epiteliales internas de la vaina radicular encierran progresivamente ms y ms la papila dental en expansin, se inicia la diferenciacin de los odontoblastos a partir de las clulas de la periferia de la papila dental. Estas clulas forman la dentina radicular. El exterior de sta lmina est rodeado por clulas del folculo dental, Figura 9.23.

Figura 9.23 Formacin radicular a partir de la lmina de Hertwig, y con la presencia de los restos epiteliales de Malassez, ligamento periodontal en formacin y presencia de cemento.

La lmina radicular es la que construye la raz; su longitud, curvatura, grosor y nmero de races. Junto con las clulas ectomesenquimales, las clulas de la lmina radicular son responsables de estas funciones. A medida que las clulas de la lmina continan creciendo y se alejan de la corona, stas se doblan en su extremo y hacia la pulpa en un ngulo de 45 grados para formar una estructura semejante a 257

Captulo 9 / Desarrollo dental y estructuras de soporte

un disco. Esta porcin doblada de la lmina radicular es denominada diafragma epitelial. El diafragma epitelial rodea la apertura apical a la pulpa. Esta apertura se convertir en el agujero apical. El diafragma epitelial mantiene un tamao constante durante el desarrollo radicular porque la lmina radicular crece en longitud con la misma angulacin del diafragma. Con el incremento de la longitud radicular, la corona comienza a moverse desde la cripta sea hacia la periferia. Este movimiento permite a la raz seguir creciendo y la raz se alargar en la medida que el diente vaya erupcionando9. 4.1 Formacin de un diente unirradicular La formacin de la raz de un diente unirradicular ocurre porque la lmina radicular crece como un tubo, alrededor de las clulas de la pulpa dental, seguida por el desarrollo de la dentina radicular. Las clulas de la capa interna de la lmina radicular inducen a las clulas adyacentes de la pulpa dental a diferenciarse en odontoblastos, los cuales a su vez forman la dentina. A medida que la primera capa de dentina se mineraliza, la lmina radicular epitelial se separa de la dentina radicular y se rompe en trozos. Estos restos migran lejos de la raz hacia dentro del folculo dental. Las clulas del ectomesnquima del folculo dental migran entre el grupo de clulas epiteliales remanentes a contactar la superficie radicular, all ellas se diferencian en cementoblastos y secretan matriz cementoide, la cual a continuacin se mineraliza para formar el cemento. A medida que el cemento se forma los remanentes de la lmina epitelial forman los restos epiteliales de Malassez. El alargamiento radicular contina progresivamente con la proliferacin de las clulas de la lmina radicular en la base del diafragma. Este proceso es acompaado por la proliferacin de las clulas adyacentes de la pulpa dental y del folculo dental. El proceso de desarrollo radicular continua despus que el diente ha erupcionado a la cavidad oral, Figura 9.24. 4.2 Formacin de un diente multirradicular Los dientes multirradiculares se forman esencialmente del mismo modo, pero en la formacin de las races mltiples la vaina radicular cuelga como un collar o como una falda rotonda, desde el rgano del esmalte, visualizando dos lengetas de epitelio que crecen la una hacia la otra. A partir del borde cervical, se puede apreciar fcilmente, cmo un agujero apical primario se convierte en dos agujeros apicales secundarios, y cmo si se forman tres lengetas se formaran tres agujeros apicales. Entre el borde cervical coronal y el inicio de la bifurcacin radicular queda una zona radicular denominada tronco radicular, Figura 9.25, 9.26.

Figura 9.24 Restos dentales muiscas en diferentes grados de formacin tanto uni como multirradicular de dientes temporales.

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Figura 9. 25 A. Corona completa de un incisivo central superior temporal, se observa el borde fino de la formacin del esmalte y la cavidad de lo que sera la cmara pulpar. B. Tercio de corona de primer molar temporal. C. Corona completa y primer tercio de raz formada donde se aprecia la mineralizacin de la bifurcacin radicular y el inicio de la formacin de races independientes.

Figura 9. 26 Formacin coronal de dientes temporales

Una vez que se forma la vaina radicular, esta inicia rpidamente la formacin de la raz y luego se fragmenta. Con el comienzo de la formacin de la raz, la corona del diente comienza a crecer y se aleja de la base sea de la cripta. Debido a estos cambios de crecimiento, la vaina radicular se estira; aunque hay divisin celular dentro de ella, posteriormente se fragmenta para formar una red fenestrada alrededor del diente. En un corte longitudinal esta red fenestrada se ve como pequeas agrupaciones de clulas epiteliales conocidas como restos epiteliales de Malassez9. 5. FORMACIN DE TEJIDOS DE SOPORTE Mientras se estn formando las races, tambin se estn formando los tejidos de soporte del diente, a partir del folculo dental. A medida que se fragmenta la vaina radicular, las clulas ectomesenquimatosas del folculo dental penetran por las fenestraciones epiteliales y se apoyan contra la recientemente formada dentina radicular. En esta situacin, las clulas se diferencian en clulas formadoras de cemento o cementoblastos. Ellas elaboran una matriz orgnica compuesta por colgeno y sustancia fundamental, la cual se mineraliza y en la cual se insertarn los 259

Captulo 9 / Desarrollo dental y estructuras de soporte

haces de fibras colgenas del ligamento periodontal. Las clulas del ligamento periodontal y los haces de fibras tambin se diferencian a partir del folculo dental9.

Figura 9.27 Canales gubernaculares de dientes permanentes.

Folculo dental El folculo o saco dental es una condensacin mesenquimal que inicialmente rodea el rgano del esmalte y encierra la papila dental. Ms tarde, ste rodea la corona y eventualmente la raz del diente. Las clulas del folculo dental inician el desarrollo de las estructuras de soporte del diente. Ellas provienen del rea cercana al epitelio dental externo y migran perifricamente. Las clulas del folculo van a formar las clulas que producen el cemento, el ligamento periodontal y el hueso alveolar, la cripta o alvolo. Todos los estados de desarrollo dental son protegidos y estabilizados por el tejido folicular. Cuando aparecen los grmenes dentales de los dientes permanentes, ellos estn en el mismo saco folicular que el diente temporal, y su relacin es mantenida hasta que el diente temporal comienza a erupcionar. Luego de esto, los grmenes de los dientes permanentes, se desarrollan en sacos separados dentro de una cripta separada. Una cripta es una cavidad sea que encierra el desarrollo dental y es formada por el saco dental. Cada cripta tiene una apertura en su techo a travs de la cual las fibras del saco dental se extienden y se comunican con la mucosa oral. La extensin fibrosa del saco dental que conecta los grmenes de dientes permanentes a la mucosa oral, es denominada la cuerda gubernacular, Figura 9.27. Despus de la erupcin de los dientes temporales las cuerdas gubernaculares abren canales en el hueso que son conocidos como canales gubernaculares, que son extensiones de las criptas seas de los dientes permanentes. Aunque las cuerdas gubernaculares estn formadas por tejido fibroso (extensin del saco folicular, ste puede contener clulas epiteliales, posiblemente remanentes de la lmina dental). Algunos de esos remanentes proliferan y forman pequeas masas epiteliales compuestas de material queratinizado, conocido como perlas epiteliales, clulas epiteliales anidadas o quistes. El saco dental inicialmente rodea los dientes jvenes y a medida que la raz se forma y el diente erupciona, el tejido folicular se vuelve tejido de soporte del diente. Por consiguiente las funciones del saco dental son: 1. Proteger y estabilizar el diente durante la formacin y la erupcin tarda. 2. Dar nutricin y aporte nervioso al diente en desarrollo. 3. Aportar las clulas que forman el cemento, el ligamento periodontal y la pared interna de la cripta o alveolo seo9.

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El saco folicular se divide en tres partes para efecto de la formacin de las estructuras que estn a su cargo. La ms cercana al diente, la intermedia y la parte alejada del diente. 5.1 Cementognesis El desarrollo del cemento o cementognesis comienza justo antes de la degradacin de la lmina epitelial, despus que ha sido formada la raz dentinal adyacente a ella. La lmina epitelial deposita una delgada capa de estructura amorfa y altamente mineralizada, el cemento intermedio, compuesto por colgeno y triptofano, un aminocido encontrado en la matriz del esmalte. Su consistencia es parecida a una delgada capa de esmalte perifrico, esmalte aprismtico. Su secrecin es ms evidente en la regin apical de la raz y promedia unos 10 a 20 milimicras de espesor. Su funcin es unir el cemento que se formar despus, con la dentina de la superficie radicular, dado que est interpuesto entre la dentina y el cemento. Despus que la lmina radicular comienza su migracin las clulas mesenquimales del folculo dental contactan la superficie del cemento intermedio y comienza la formacin del cemento celular, el cual cubre las races y funciona para anclar los haces de fibras de ligamento periodontal9, Figura 9.28, 9.29.

Figura 9. 28 Detalle de la formacin del ligamento periodontal

La cementognesis se lleva a cabo una vez la dentina se ha formado. Los cementoblastos muestran rasgos caractersticos de clulas capaces de produccin y sntesis de protenas. Ellas contiene clulas con un muy desarrollado aparto de Golgi, retculo endoplasmtico rugoso, numerosas mitocondrias , ncleo prominente y abundante citoplasma. Los recin diferenciados cementoblastos elaboran matriz orgnica o cementoide. Esta matriz consiste de fibras colgenas y una sustancia fundamental compuesta de proteoglicanos. Las fibras colgenas producidas por los cementoblastos son llamadas fibras intrnsecas. Ellas corren paralelo a la superficie del cemento de una manera irregular. La matriz orgnica mineralizada y el cemento son depositados en capas sucesivas o incrementales, hasta que se alcanza el grosor total. Despus los cementoblastos entran en un estado de quietud cerca al lmite de formacin del cemento, para funcionar de acuerdo a las necesidades, para futuro crecimiento o reparacin. Los fibroblastos adyacentes elaboran fibras colgena, que se van a embeber en la matriz del cemento, para proveer anclaje al diente con el tejido circundante. La porcin embebida de las fibras del ligamento periodontal

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Captulo 9 / Desarrollo dental y estructuras de soporte

entre la matriz del cemento es denominada fibras perforantes de Sharpey. Ellas son las fibras extrnsecas del cemento y corren en ngulo recto a la superficie radicular.

Figura 9. 29 Detalle de la zona de proliferacin en la formacin radicular.

El cemento es descrito como cemento celular y cemento acelular, dependiendo de si este contiene clulas en su matriz. El cemento celular se desarrolla cuando algunos de los cementoblastos que elaboran la matriz se embeben en l como cementocitos. El cemento acelular se desarrollan cuando todos los cementoblastos se retraen dentro del ligamento periodontal. Generalmente el cemento acelular cubre la mitad cervical de la raz dentinal, mientras el cemento celular se encuentra en la mitad apical. Sin embargo, las capas de cemento celular y acelular pueden alternar en cualquier sitio. La diferencia entre el cemento intermedio y acelular es la ausencia de fibras colgenas en el cemento intermedio9. 5.2 Desarrollo del ligamento periodontal El ligamento periodontal se origina del folculo dental y es el tejido conectivo blando especializado que da anclaje al diente. Sus fibras estn embebidas en el cemento sobre la superficie del diente y en el hueso alveolar en el otro extremo, Tabla 9.5, 9.6.
rgano dental Papila dental Ameloblastos Odontoblastos Esmalte Dentina del manto Dentina primaria Dentina secundaria Dentina terciaria Dentina circumpulpar Dentina esclertica y pulpa Cemento intermedio Cemento celular Cemento acelular Ligamento periodontal Cripta sea o alveolo.

Cementoblastos

Folculo dental

Fibroblastos Osteoblastos

Tabla 9.5 Origen celular de los tejidos del diente y sus estructuras de soporte

Algunos haces de fibras finas del ligamento periodontal en formacin aparecen a medida que comienza la formacin radicular. En este momento, las clulas 262

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foliculares muestran un incremento en la actividad proliferativa. Las clulas ms internas cercanas a la raz se diferencian en cementoblastos y producen cemento. Las ms externas se diferencian en osteoblastos y construyen el recubrimiento del saco seo. Las clulas que se localizan entre estas dos ultimas se diferencian en fibroblastos que producen fibras colgenas que se van a embeber tanto en el cemento como en el hueso. Al principio todas las fibras del ligamento periodontal corren oblicuamente en direccin coronal, desde el diente al hueso. Los fibroblastos apicales son las clulas que proliferan y migran cervicalmente para formar el primer grupo de fibras colgenas. A medida que la erupcin del diente se produce, la oblicuidad de las fibras gradualmente decrece y la posicin de la unin cemento esmalte, la cual estaba originalmente apical a la cresta de la cripta se coloca a nivel y luego se localiza coronal a la cresta alveolar. Este cambio entre la unin cemento-esmalte y la cresta alveolar puede relacionarse con su papel funcional durante la erupcin dental. El ligamento periodontal est en un continuo estado de remodelacin, tanto durante el desarrollo y a travs de la vida del diente. El ligamento persistentemente mantiene al diente en erupcin y funcional. La remodelacin es lograda por los fibroblastos que rpidamente sintetizan y secretan colgena. El rpido recambio de la colgena toma lugar a lo largo de todo el grosor del ligamento, desde el hueso al cemento. El cambio no es restringido a la actividad metablica de la zona intermedia, la cual a veces se le llama el plexo intermedio. Hay una tasa diferencial en el recambio de la colgena en el ligamento, en una direccin pico cervical. El ms alto recambio es en la regin apical, y el ms bajo en la regin cervical del ligamento. La maduracin y el engrosamiento de los haces de fibras del ligamento periodontal ocurre a media que el diente alcanza su oclusin funcional9.

Fibras periodontales Grupo dentoalveolar Apical Oblicuo

Localizacin de su anclaje Del pice del diente al fondo del alvolo. Del tercio apical de la raz al hueso alveolar propiamente dicho. De la mitad de la raz al hueso alveolar propiamente dicho De la raz cervical a la cresta alveolar del hueso alveolar propiamente dicho. Entre las races al hueso alveolar propiamente dicho.

Funcin Resiste fuerzas verticales Resiste fuerzas intrusitas verticales e

Horizontal Cresta alveolar

Resiste fuerzas horizontales y de inclinacin Resiste fuerzas verticales e intrusitas Resiste fuerzas verticales y de movimientos laterales

Interradicular

Grupo de fibras gingivales Transeptales De la parte cervical de un diente a la parte cervical del diente vecino. De la parte cervical del diente a la enca adherida De la parte cervical del diente a la enca libre Contnuo alrededor del cuello del diente. Resiste fuerzas de separacin del diente en sentido, mesial y distal Resiste fuerzas desplazamiento gingival. Resiste fuerzas desplazamiento gingival. Resiste fuerzas desplazamiento gingival. de de de

De anclaje gingival Gingival libre Circunferencial

Tabla 9.6 Fibras principales del periodonto

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5.3 Desarrollo del proceso alveolar El hueso alveolar se desarrolla a medida que el diente se desarrolla. Inicialmente este hueso forma una delgada cscara de huevo de apoyo, la cripta dental, alrededor de cada germen dental. Gradualmente, a medida que la raz crece y se alarga, el hueso alveolar lo acompaa con la elongacin y erupcin dental y mantiene una relacin con cada raz dental, Figura 9.30. El desarrollo del proceso alveolar comienza en la octava semana de v.i.u. En este momento, dentro del maxilar y la mandbula, el hueso alveolar en formacin desarrolla un surco en forma de herradura que se abre hacia la cavidad oral. El surco o canal seo, esta formado por el crecimiento de las lminas lingual y vestibular del cuerpo del maxilar y la mandbula y contiene los grmenes dentales en desarrollo junto con los vasos alveolares y los nervios. Al principio, los grmenes dentales en desarrollo estn libres dentro del surco. Gradualmente, se desarrollan tabiques seos entre los dientes, de manera que cada diente es eventualmente contenido en una cripta separada. El proceso alveolar actual se desarrolla durante la erupcin del diente. Durante la vida intrauterina el alveolo dental, como el resto del esqueleto, esta formado de un tipo hueso embrionario, compuesto de espculas seas. Este hueso es una variedad de hueso inmaduro, que gradualmente es reemplazado por hueso compacto y hueso esponjoso. Tanto el hueso esponjoso como el compacto estn formados inicialmente por lamelas arregladas de una manera ordenada.

Figura 9.30 Diente con formacin radicular completa y erupcionado, que muestra las partes seas de soporte dental.

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El hueso entre la races de dientes unirradiculares se le denomina tabique interdental. El hueso entre las races de un diente multirradicular es el tabique o hueso interradicular. En su forma madura el hueso alveolar esta compuesto de dos partes: el hueso alveolar propiamente dicho y el hueso de soporte. El hueso alveolar propiamente dicho es una lamela delgada de hueso compacto que cubre el saco alveolar, y en la cual las fibras periodontales estn embebidas. Radiogrficamente, es conocido como lmina dura. El hueso de soporte consiste de hueso esponjoso y hueso compacto y funciona en apoyo del hueso alveolar propiamente dicho. La lmina cortical, o cubrimiento del maxilar y la mandbula construye la porcin compacta del hueso alveolar de soporte. El hueso alveolar propiamente dicho es un tipo especializado de hueso denso compuesto de haces seos y hueso haversiano que aparece radiopaco en los rayos X y es por consiguiente llamado lmina dura. Tambin a veces es denominado hueso de haces, porque es penetrado por las fibras del ligamento periodontal. El hueso alveolar propiamente dicho esta formado por las clulas mas externas del folculo dental, las cuales se diferencian en osteoblastos y producen la matriz sea u osteoide, en la cual algunos osteoblastos se embeben como osteocitos. La matriz luego se calcifica para formar el hueso maduro. Esmalte La corona anatmica est cubierta por un tejido inerte, duro y acelular llamado esmalte. El esmalte consta de alrededor de un 96% de material inorgnico compuesto principalmente por cristales de hidroxiapatita con restos de material orgnico que rodea cada cristal; El esmalte es el tejido mas altamente mineralizado del organismo. Esto lo hace susceptible a la desmineralizacin en el medio cido creado por las bacterias, dando como resultado la caries dental. Dentro del esmalte los cristales de hidroxiapatita se hallan alineados creando una estructura de varillas o prismas, separados por una sustancia entre estos prismas que tambin consta de cristalitos de apatita, alineados en una direccin diferente de aquella observada en los prismas. El esmalte es un tejido no reemplazable ni regenerable. Aunque el esmalte es un tejido inerte, es permeable, y puede haber un intercambio inico entre el esmalte y el medio de la cavidad bucal, en particular la saliva. Cuando se aplica fluor tpicamente a la superficie del esmalte, el diente se hace ms resistente a la disolucin en cidos, como resultado de la sustitucin, por intercambio inico, del in fluoruro por el in oxidrilo en el cristal de hidroxiapatita.

Estras de Retzius Las estras de Retzius son lneas de crecimiento incremental. En una seccin longitudinal son vistas como una serie de bandas oscuras reflejando sucesivos frentes de formacin de esmalte. En una seccin cruzada son vistos como anillos concntricos. Ellas son prominentes en dientes humanos permanentes, menos prominentes en esmalte postnatal de dientes temporales y raras en esmalte prenatal. Los disturbios sistmicos, tales como fiebre, acentan las lneas incrementales y afectan la amelognesis. La base estructural para la produccin de las lneas es quiz un descenso en el nmero de cristales en la estra y se ha sugerido que los cristales de esmalte se doblan a medida cruzan la lnea incremental. La lnea neonatal, cuando est presente, es una gran estra de Retzius, lo cual 265

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aparentemente refleja el cambio fisiolgico marcado que ocurre durante el nacimiento8. Lmite amelodentinario La unin amelodentinaria se establece a medida que esos dos tejidos duros se forman y se la ve como un perfil ondulante o festoneado en los cortes por desgaste. La microscopia electrnica de barrido, la muestra como una serie de surcos que aumentan la superficie y probablemente tambin la adhesin entre el esmalte y la dentina. Antes de que se d la formacin del esmalte, algunos odontoblastos recin formados junto con sus prolongaciones empujan los ameloblastos adyacentes los cuales, cuando comienza la formacin del esmalte, quedan atrapados para formar los husos del esmalte. Estas estructuras no siguen la direccin de los cristales del esmalte. Superficie del esmalte La superficie del esmalte se caracteriza por varias formaciones. Las estras de Retzius generalmente se extienden desde la unin amelodentinaria hasta la superficie externa del esmalte, donde la estra termina en un valle poco profundo, conocido como periquimata. Las periquimatas corren linealmente en el plano horizontal en la superficie coronaria. El microscopio electrnico muestra que la estructura de la superficie del esmalte vara con la edad. En dientes no erupcionados la superficie del esmalte consiste de una cutcula amorfa de unos 0.5 a 1.5 m de espesor. Inmediatamente debajo de la cutcula hay una capa de pequeos cristalitos, laxamente empaquetados, de unos 5nm de espesor, con material cuticular entre ellos. Dentina La dentina es el tejido conectivo especializado que forma la masa dental, que soporta al esmalte y compensa su fragilidad. La dentina es un tejido avascular, duro, elstico, blanco amarillento, que encierra una cmara pulpar central. Aproximadamente el 70% de su peso est mineralizado por cristales de hidroxiapatita. El componente orgnico es principalmente colgeno, una protena fibrosa. Una caracterstica de la dentina es la permeacin que sufre por entre los tbulos estrechamente empaquetados los unos con los otros, que atraviesan todo su espesor y que contienen las prolongaciones citoplasmticas de las clulas que una vez la formaron y que posteriormente la mantienen. Estas clulas son los odontoblastos. Sus cuerpos celulares estn alineados en la superficie interna de la dentina, donde forman el lmite perifrico de la pulpa dentaria. La existencia de los odontoblastos hace que la dentina sea un tejido muy diferente al esmalte. La dentina no es solamente un tejido sensible, sino que, lo ms importante, es capaz de repararse, dado que se pueden estimular los odontoblastos para que depositen ms dentina segn lo requiera la ocasin8. Ligamento periodontal Es un tejido conectivo altamente especializado de alrededor de 0.2 mm de ancho situado entre los dientes y el hueso alveolar. Esta compuesto por haces de fibras colgenas. Cada haz de fibras se parece mucho a una cuerda retorcida, en la cual las hebras individuales pueden ser remodeladas de modo continuo, sin que la fibra en si misma pierda su arquitectura y funcin. Tambin posee receptores sensoriales 266

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especializados que discriminan lo que el diente toca. Las fibras del ligamento se hallan incluidas en el hueso y en el cemento. Cemento El cemento es duro y tiene alguna semejanza con el hueso, excepto que es avascular. Cubre las races de los dientes y se halla firmemente unido a la dentina radicular. Aproximadamente, el 50% del cemento est mineralizado por cristales de hidroxiapatita y la matriz orgnica es principalmente colgeno. Hay dos tipos de cemento. El adosado a la dentina de la raz y que la cubre desde el margen cervical al pice de la raz, es acelular por lo que se le llama cemento acelular. Este tipo de cemento se halla a menudo cubierto por cemento celular, donde las clulas que lo formaron, los cementoblastos, han quedado atrapados en lagunas de su propia matriz, muy similar al modo en que los osteocitos ocupan sus lagunas en el hueso. Hueso El hueso alveolar es parte del proceso alveolar, que se halla firmemente adosado al hueso basal de los maxilares. El proceso alveolar se forma en relacin con los dientes. Aunque la estructura histolgica del hueso del proceso alveolar es esencialmente la misma que la del hueso basal, es necesario hacer una distincin entre ambas. El hueso es un tejido conectivo mineralizado especializado que contiene un 33% de matriz orgnica, la cual incluye a un 28 % de colgeno tipo I. El restante 5% de la matriz orgnica es una protena no colgena, incluyendo osteonectina, osteocalcina, protena morfognica del hueso, proteoglucano seo y sialoprotena sea. La matriz orgnica est impregnada por una hidroxiapatita pobremente cristalizada y deficitaria en calcio que constituye el 67% restante. Cambios con la edad El complejo pulpodentinario, como todos los tejidos corporales, sufre cambios con el tiempo. El cambio mas visible es la disminucin del volumen de la cmara pulpar y del conducto radicular originado por la continua aposicin de la dentina. En los dientes viejos, el conducto radicular es delgado y puede aparecer en ocasiones completamente obliterado. Desde los veinte aos, las clulas disminuyen gradualmente su nmero hasta alrededor de los 70 aos, cuando la densidad celular se ha reducido a la mitad. Se sabe que el contenido de colgeno en la pulpa permanece estable.

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Figura 9.31 Imagen que revela el grosor de la imagen del espacio pulpar en un diente adulto que presenta desgaste incisal comparado con dientes jvenes que an no hay terminado su cierre apical.

6. ANOMALAS EN EL DESARROLLO DENTAL Los defectos de desarrollo en la denticin temporal son raros. La prevalencia de agenesia dental en denticin temporal es del 0.5%. Los dientes que con ms frecuencia estn ausentes, son los laterales superiores seguidos por el incisivo lateral mandibular temporal. En la denticin permanente los ms frecuentemente ausentes son los segundos premolares inferiores, seguidos por el incisivo lateral superior7. La agenesia puede ser causada por una proliferacin deficiente de las clulas de la lmina dental debido a diferentes factores en la interaccin epitelio-mesenquimal, o en la deficiencia en el aporte nervioso y tejidos de soporte. Como una regla, el diente distal de cada grupo morfolgico (incisivos, premolares, molares) est sujeto a mayor variacin numrica y de forma que el mesial10. Esto es consistente con el patrn de inervacin; los ltimos dientes que son inervados por cada rama nerviosa son precisamente los distales de cada grupo. En poblacin bogotana, la prevalencia de agenesia fue de 3.2%, con la siguiente secuencia: segundo bicspide inferior (0.9%), incisivo inferior (0.7%), incisivo lateral superior (0.6%), segundo bicspide superior (0.5%) y otros dientes (0.5%)11. La malformacin dental en los dientes temporales es rara. La malformacin ms comn es la fusin de dientes y los dientes geminados. La fusin de dientes es cuando dos o mas dientes aparentemente normales, muestran confluencia de dentina y esmalte, ocurre ms frecuentemente en la regin de los incisivos mandibulares. La fusin de los dientes temporales es generalmente seguida por la agenesia de permanentes. Los dientes geminados ocurren ms frecuentemente en la regin de incisivos mandibulares. En esta condicin, se presenta una corona grande y bfida acompaada de una sola raz. En nmero de dientes en la mandbula es normal7. Los dientes con coronas de forma atpica son por lo general los terceros molares, los incisivos laterales maxilares y los segundos premolares mandibulares. En la poblacin bogotana, las anomalas de morfologa de los dientes fue de 6.5%; la prevalencia de la microdoncia fue cuatro veces mayor que la de macrodoncia y generalmente afect a los incisivos laterales superiores. La macrodoncia se encontr ms en los centrales superiores. Cuando los laterales superiores son atpicos, pueden ser cnicos muy pequeos o ligeramente ms angostos de los esperado10.

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Figura 9.32 A. Radiografa de dientes temporales sumergidos o anquilosados, 65,75. B. Clnicamente se observan 54 y 65 sumergidos. C. Diente supernumerario con forma de destornillador. Otras malformaciones dentales estn asociadas a sndromes, Tabla 9.7.
Sndrome de Rieger Sndrome Witkop dientes-uas Hipodoncia de incisivos temporales y permanentes Corona cnica de dientes anteriores Paladar primario poco desarrollado Hendiduras palatinas Amelognesis imperfecta Taurodontismo Races cortas Retraso en la erupcin Impactacin de dientes permanentes Hipodoncia de incisivos mandibulares, segundos molares y caninos maxilares Coronas dentales en forma de cono Amelognesis imperfecta Prdida completa de esmalte Hendidura de la snfisis mandibular Dientes cnicos Todos los hombres tienen amelognesis imperfecta Anquilosis dental Prognatismo mandibular Hipoplasia maxilar Defectos del esmalte Hipodoncia Diente incisivos en forma de destornillador Diastemas La anchura cervical de dientes los posteriores tienen una base mucho mayor que la cara oclusal. Incisivos Disgenesis mesodermal primaria del iris

Sndrome Triquio-dento-seo

Pelo crespo Huesos esclerticos Cierre prematura de suturas

Disgenesis de uas

Sndrome Agenesia de esmalte y nefrocalcinosis Acrodental disostosis. Sndrome de Weyers, o Curry-Hall Sndrome Kohlschutter

Nefrocacinosis Poliuria

Anquilosis dental, hipoplasia maxilar y clinodactilia del quinto dedo

Hexadactilia postaxial Displasia de uas Miembros cortos Epilepsia Deterioro mental Muerte entre los 4 a 9 aos Clinodactilia bilateral del quinto dedo

Sndrome de Nance-Horan

Cataratas Microftalmia Dolicocefalia Prognatismo mandibular

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Sndrome otodental

supernumerarios o mesodientes. Ausencia de caninos mandibulares Dientes delgados Las coronas de los caninos y dientes posteriores son alargadas, bulbosas, malformadas con mltiples lbulos. Agenesia de caninos Cmara pulpar duplicada Odontomas

Sordera

Tabla 9.7 Sndromes que incluyen anomalas dentales inusuales12, Figura 9.32

Las disrupciones dentales, tales como disturbios en el curso del desarrollo, pueden ser debidas a influencias qumicas. La decoloracin qumica de los dientes formados prenatalmente es por lo general asociada a efectos disruptivos de algunas toxinas7. El fluor, la tetraciclina, etc. han sido asociados con cambios de color del diente e hipomineralizacin del esmalte. La disgensis dental es el resultado de una disgensis del ectodermo o el mesodermo. En la amelognesis imperfecta, estn involucrados, tanto la dentina como el esmalte y en la odontognesis imperfecta, est involucrado el componente mesodermal, la dentina. Los desrdenes en el desarrollo de los tejidos duros estn presentes en pacientes con osteognesis imperfecta y las fositas del esmalte, son vistas junto con esclerosis tuberosa7.

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