Visin clsica del Sistema Nervioso Autnomo

Mario Estvez Bez1

Material publicado originalmente en formato html en: librosabiertos:vision_clasica_del_sistema_nervioso_autonomo. InfoWiki. October 14, 2007, 11:00 CDT. Available at: http://infomed20.sld.cu/wiki/doku.php?id=librosabiertos:vision_clasica_del_sistema_nervioso_autonomo&rev=1192374032. Accessed November 3, 2007.

Regulacin nerviosa visceral

En el punto ms elevado de la escala filogentica, ocupado por el hombre, el sistema nervioso alcanza su mximo desarrollo y se convierte en el integrador de todas las funciones del organismo. Entre los principales sistemas integradores se encuentran, en una escala ascendente en el desarrollo filogentico: el sistema msculo-esqueltico, que resulta esencial para la integracin anatmica; el sistema circulatorio, que es fundamental para la integracin qumica; el sistema endocrino, que coordina la funcin de diversos rganos para mantener un medio interno normal y constante para todas las clulas del organismo (homeostasis) y por ltimo el sistema nervioso. En la Medicina Tradicional Asitica (Zhaowei M., 1988) se reconoce la existencia de cuatro principales sistemas de equilibrio del organismo, que son:

el vinculado al sistema nervioso somtico general. el asociado a la parte vegetativa del sistema nervioso. el sistema de meridianos de acupuntura. el integrado por las glndulas de secrecin interna. la regulacin especfica de los mecanismos que mantienen la estabilidad intrnseca del organismo, impidiendo la desorganizacin de las funciones vegetativas fundamentales. la sobrevivencia del organismo como individuo y como especie.

C. Timo-Iaria (1983) resume las funciones bsicas del sistema nervioso en dos:

Esta ltima se logra mediante diferentes comportamientos del individuo y en ellos podemos observar manifestaciones motoras y vegetativas, que se asocian indefectiblemente. Es muy poco probable, que un comportamiento dado pueda carecer de manifestacin vegetativa. Sin embargo, podemos concebir un comportamiento de un sujeto, en el cual no encontremos manifestaciones motoras evidentes. Un ejemplo de esto ltimo son los comportamientos de carcter psquico del individuo.

Doctor en Medicina, Especialista de Fisiologa de Segundo Grado, Investigador Titular, Profesor Consultante, Doctor en Ciencias Mdicas, Acadmico Titular AIA, Instituto de Endocrinologa y Enfermedades Metablicas MINSAP.

Existen tres vas principales a travs de las cuales el sistema nervioso acondiciona al organismo para responder a las situaciones o factores del medio ambiente que influyen sobre el mismo. La primera va es de carcter netamente neural, mediada por el sistema nervioso autnomo y permite disponer un comportamiento especfico del organismo en pocos segundos. Estas respuestas, sin embargo, son de corta duracin y cuando debe prolongarse su accin, una segunda va est disponible por la estimulacin simpato-adrenal, la cual produce una descarga principalmente de adrenalina al torrente circulatorio y posibilita mantener un tipo de respuesta que puede calificarse de duracin intermedia. Cuando la duracin de la respuesta requiere una duracin ms prolongada (das, meses, aos), el sistema nervioso emplea una tercera va, que a travs de la influencia hipotlamohipofisaria moviliza un gran nmero de hormonas, entre ellas las de la corteza suprarrenal, del tiroides, del pncreas, de las paratiroides, etc. Una importancia especial se le ha dado a los estudios en el eje hipotlamohipfiso-crtico-suprarrenal, y como expone en su monografa M. Alvarez Gonzlez (1989), esta va de accin del sistema nervioso en respuesta al estrs es muy amplia y abarca una gran complejidad de la respuesta endocrinolgica. Las estructuras del sistema nervioso que participan en la regulacin visceral, como puede suponerse, son sumamente variadas. De forma general, prcticamente las principales estructuras suprasegmentarias estn relacionadas con estas respuestas.

Figura 1. Esquemas de la morfologa del hemisferio cerebral derecho. A_ cara lateral (externa); B_ cara lateral mostrando la nsula; C_ cara medial o interna; D_ cara inferior.

Control visceral suprasegmentario

Corteza cerebral
En la corteza cerebral se integran al ms alto nivel las respuestas del organismo, incluyendo las correspondientes a la actividad nerviosa superior. En ella se hacen conscientes para el individuo mltiples situaciones estresantes cuando alcanzan el nivel necesario para ser percibidas. Para nadie es desconocida la influencia de las preocupaciones, sentimientos, emociones, recuerdos, etc., en la respuesta del organismo. La estimulacin elctrica o qumica de zonas muy diversas de la corteza de los hemisferios cerebrales, causa alteraciones neurovegetativas, hemodinmicas, ventilatorias, metablicas, dilatacin pupilar, incremento de la sudoracin, etc. (Hoff E.C. et al., 1963). Por ms de 100 aos han sido acumuladas evidencias de que la corteza cerebral del hombre est vinculada en el control de las funciones del sistema nervioso autnomo. Oppenheimer SM et al. (1990) han descrito en las ratas que estimulaciones del lbulo de la nsula en su porcin ms anterior tiene un efecto cardiovascular simptico, predominantemente en cuanto a la frecuencia cardiaca. Las estimulaciones de reas posteriores, tienen accin parasimptica. (Fig. 1). Despus de haberse producido lesiones de la corteza cerebral, se han observado variaciones de la frecuencia de la miccin y trastornos en la regulacin de la temperatura. Ha sido reportada hipertensin o hipotensin arterial, luego de ablaciones de la corteza prefrontal (Koizumi K. et al., 1974). Hay trabajos que demuestran el papel de la corteza en la regulacin de la distribucin del flujo sanguneo en distintas regiones del cuerpo, en el control de la secrecin salivar, gstrica, pancretica, biliar y entrica (Kadekaro M. et al. 1972-1975; Misher A. et al., 1966; Timo Iaria C., 1983; Achari N.K. et al., 1978). En condiciones basales y en estado de completa salud, de forma automtica e inconsciente, se regulan prcticamente todas las funciones bsicas del organismo. Cuando se lesionan determinadas estructuras del sistema nervioso que participan en el control de funciones vegetativas, son evidenciadas por un lado la importancia de las mismas para el organismo, y por otro lado las posibilidades de estructuras superiores del sistema nervioso para hacerse cargo de esas funciones en muchos casos. Sin un adecuado funcionamiento de las estructuras vegetativas nerviosas del tronco enceflico, es imposible al individuo olvidarse de la necesidad por ejemplo, de ventilar los pulmones. Existe una antigua leyenda germana que cuenta que cuando la ninfa Ondina supo que su esposo era un adltero, sta lo castig

suprimindole el automatismo respiratorio. El desgraciado deba, incluso durante el sueo, estar consciente de la necesidad de mantener la funcin ventilatoria pulmonar. En Medicina se ha denominado como sndrome de la maldicin de Ondina, al cuadro clnico que se presenta en algunos pacientes, en quienes durante el sueo se produce una severa afectacin del proceso respiratorio, que obliga al sujeto a despertarse para poder regular en estado de vigilia esta situacin.

Figura 2 Representacin esquemtica de las estructuras fundamentales del sistema lmbico: sistema rinal (punteado); sistema frontotemporal en negro; sistema hipocmpico (trama en x). 1. clulas y nervios olfatorios; 2. bulbo olfatorio; 3. cintilla olfatoria; 4. estra olfatoria medial; 5. tubrculo olfatorio y espacio perforado anterior; 6. estra olfatoria lateral; 7. regin septal; 8. punta lbulo temporal; 9. ncleo amigdalino; 10. banda diagonal de Broca; 11. haz medial del cerebro anterior; 12. estra terminalis; 13. comisura blanca anterior; 14. estra medularis; 15. ncleo de la habnula y tractus habenointerpedun-cular; 16. ncleo interpeduncular; 17. formacin del hipocampo; 18. fimbria; 19. frnix; 20. comisura hipocmpica; 21. ncleo mamilar; 22. haz mamilotalmico y ncleo anterior del tlamo; 23. estra longitudinal y cuerpo de Lancisi; 24. cuerpo calloso (segn Krieg).

Sistema lmbico
El sistema lmbico (Fig.2) est ntimamente relacionado con el hipotlamo, anatmica y funcionalmente, y su actividad est asociada no slo con la expresin de las emociones, sino probablemente adems con la propia gnesis de las mismas. Se reconocen en el sistema lmbico tres porciones o subsistemas:

el subsistema rinal. la porcin fronto-temporal. el subsistema hipocampo-corteza supracallosa.

En el subsistema rinal se incluyen los nervios olfatorios, las cintillas olfatorias, la corteza olfatoria primaria y la comisura blanca anterior. Aqu se integran en el hombre y los primates, patrones de conducta alimentarios, de procreacin y defensa, entre otros.

Figura 3 Circuito de Nauta y el cingulum, en un esquema mediosagital enceflico.

En la porcin frontotemporal estn estructuras como el rea septal, las cortezas piriforme y prepiriforme, la corteza endorrinal, el complejo amigdalino, el haz medial del cerebro anterior, la estra medularis, la estra terminalis y el ncleo y tracto habenular. A esta porcin del sistema lmbico le corresponde el control de la excitabilidad de las estructuras hipotalmicas, hipofisarias y del sistema segmentario. La estimulacin de la amgdala produce reacciones simpticas y parasimpticas, secrecin de hormonas gonadotrpicas y corticotrpicas y respuestas respiratorias. Tambin se han reportado cambios en la presin arterial, en la frecuencia cardaca, motilidad intestinal, defecacin, miccin, dilatacin o constriccin pupilar, piloereccin, reacciones de rabia y fenmenos sexuales (Koizumi K. et al., 1974). Los estmulos del rea septal afectan la presin arterial y producen una especie de sensacin de bienestar, que constituye la base de estudios con microelectrodos en animales, que se autoestimulan intensamente cuando los electrodos se encuentran en esa regin (Guyton A.C., 1990). Las lesiones del septum reducen la susceptibilidad al miedo y a la ansiedad. Toda esta porcin fronto-temporal est asociada con el control de la excitabilidad de las estructuras hipotalmicas, hipofisarias y del sistema segmentario.

En el subsistema hipocampo-corteza supracallosa aparecen la estra longitudinal, la formacin del hipocampo, el frnix, el circuito de Nauta, el cngulum y la corteza cingulada (Fig.3). La estimulacin del hipocampo provoca movimientos involuntarios, reacciones de rabia, fenmenos sexuales e hiperexcitabilidad. En esta zona se encuentran relaciones funcionales vinculadas al proceso de la memoria, del aprendizaje y las emociones.

Figura 4 Morfologa externa del cerebelo humano. Cara inferior. (versin de esquema de Jacob, 1928

En resumen, adems de jugar un papel en la olfacin y en la regulacin de la conducta alimentaria, el sistema lmbico est asociado con las motivaciones, el control de la conducta sexual y las expresiones de rabia y miedo. Ejerce poderosa accin sobre el hipotlamo, a travs del cual son mediadas algunas de las respuestas antes descritas.

Cerebelo
El cerebelo est vinculado en cierto grado con el control del sistema nervioso autonmico (Fig. 4). La estimulacin de los lbulos anterior y posterior produce cambios de la presin arterial y de la frecuencia cardaca. Tambin se ha observado constriccin y dilatacin pupilar y alteraciones de la motilidad intestinal (Dow R. et al., 1958). La estimulacin qumica del lbulo posterior por aplicaciones locales de glutamato, aumenta tanto las descargas simpticas como las parasimpticas (Douglas W.W., 1968). Las lesiones o ablaciones del cerebelo cambian marcadamente los reflejos vesicales, incrementndose la frecuencia de la miccin. En la denominada enfermedad del movimiento se ha demostrado que la ablacin del cerebelo, elimina radicalmente sus sntomas. Ello constituye otra evidencia de

su participacin en respuestas a estresores especficos, como los que provocan la enfermedad del movimiento o cinetosis (Estvez M., 1989).

Ncleos basales
P.J. Morgane (1961) describi que lesiones de la parte interna del globus pallidus son capaces de producir en ratas una afagia con muerte en los pocos das, independientemente de que el ani mal sea sometido a una dieta balanceada forzosa, lo que parece indicar que alguna importante funcin metablica est alterada por la lesin. En el gato, Kadekaro M. et al. (1975) demostraron que el globus pallidus participa en el proceso de regulacin digestiva y en especial en la secrecin gstrica. Estos hechos parecen servir de fundamento a la observacin clnica de las alteraciones vegetativas en pacientes con la enfermedad de Parkinson (Mitchel D. et al., 1976).

Figura 5 Esquema de principales ncleos autonmicos de la capa medial del hipotlamo: N. posterior, N. dorsal, N. paraventricular, N. preptico, N. supraptico, N. ventral y N. del cuerpo mamilar.

Hipotlamo
El hipotlamo, a pesar de que ocupa un rea pequea en la regin subtalmica (Fig.5), est vinculado con un gran nmero de funciones, entre las que pueden enumerarse las siguientes:

Control del sistema endocrino mediante la glndula hipfisis (neurohipfisis y adenohipfisis). Control del hambre y la saciedad. Control de mecanismos bsicos de la reproduccin. Control de la sed y del balance hdrico.

Regulacin de la temperatura corporal. Reacciones emocionales y su control. Modulacin del ciclo de sueo y vigilia.

Figura 6 Diagrama de la cara anterior del tronco enceflico

Como puede observarse, por medio de estas funciones el hipotlamo controla y regula los principales mecanismos de las respuestas vegetativas, que como al principio fue sealado, estn indisolublemente ligados a los distintos comportamientos (Timo-Iaria C., 1983). Adems de estas funciones el hipotlamo participa tambin en el control de algunas reacciones somticas (Koizumi K. et al., 1974). Estas funciones que han sido enumeradas, realzan el papel de las estructuras del hipotlamo en la respuesta del sistema nervioso al estrs. En el hipotlamo pueden distinguirse de forma general tres regiones importantes para el control autonmico. Son ellas, una anterior, otra posterior y una lateral. En la regin anterior se encuentran poblaciones neurogliales que participan en las reacciones del jadeo, en la estimulacin de la sudoracin y en la vasodilatacin de los vasos cutneos (reas preptica posterior e hipotalmica anterior). En esta regin anterior se encuentra tambin el ncleo paraventricular, que regula la liberacin de la hormona oxitocina y participa en la conservacin del agua en el organismo; en el rea preptica medial se ha observado accin reguladora de la contraccin vesical, disminucin de la frecuencia cardaca y de la presin arterial. El ncleo supraptico participa tambin en la regulacin del balance hdrico.

El ncleo paraventricular parece jugar un papel central en la mediacin del ritmo circadiano de la actividad del Sistema Nervioso Autnomo. Este ncleo recibe informacin de la retina y se constituye en el mayor oscilador central de un grupo de ritmos neuroendocrinos, metablicos, autonmicos y conductuales (Dqanel T. et al. 2001; Dijk D.J. et al. 2001; Glass J. D. et al. 2001; Maskrey M. et al. 2001; Perret M. et al. 2001; Seifert E.L. et al. 2002; Solberg L.C. et al. 2001; Van Reeth O. et al. 2001). De este ncleo se proyectan axones hacia el ncleo solitario, hacia el ncleo ambiguo y a la columna celular del asta intermedio-lateral de la mdula espinal dorsal. En la regin posterior hipotalmica, existe el control de respuestas tales como la vasoconstriccin, piloereccin, descarga simpatoadrenal y los escalofros. En esta regin encontramos el rea posterior hipotalmica, que acta incrementando la presin arterial, provoca dilatacin pupilar y liberacin de corticotropina; el ncleo dorsomedial est relacionado con estimulacin gastrointestinal; el ncleo perifornical incrementa la tensin arterial, se vincula a la respuesta de ira y eleva el apetito; el ncleo ventromedial regula la sensacin de saciedad y en el cuerpo mamilar se integran algunos reflejos alimentarios (Koizumi K. et al., 1974; Guyton A.C., 1990). La regin lateral hipotalmica est asociada a la regulacin de forma integral de las sensaciones de sed y hambre.

Control visceral segmentario

Tronco enceflico
A nivel del tronco enceflico (Fig. 6) y principalmente en la regin bulbar han sido localizados diferentes centros reflejos que regulan importantsimas funciones vegetativas como la respiracin y el control de la presin arterial. Adems, se han encontrado zonas que participan en el control reflejo del nivel de glicemia, en la excitacin de la mdula suprarrenal, en la secrecin salival, en el desencadenamiento del reflejo del vmito, del reflejo deglutorio y en el de la miccin (Koizumi K. et al., 1974; Hell N.S. et al., 1986; Timo-Iara C., 1990; Nicoelis M.A.L. et al., 1989; Franchini K.G. et al., 1992; 1993; Krieger E.M., 1964). En las porciones ms rostrales del tronco enceflico (mesencfalo) han sido observadas funciones de control de la vejiga (inhibicin o facilitacin de la miccin), cambios en la resistencia de la piel vinculados a la sudoracin, variaciones de la presin arterial y de la frecuencia cardaca (Koizumi K et al. 1974).

Mdula espinal
En casos con secciones de la mdula espinal, se han podido observar respuestas reflejas vegetativas. Despus que ha pasado el perodo del shock espinal, aparecen primeramente respuestas reflejas somticas y slo ms tarde las vegetativas. El denominado reflejo masivo, consistente en retirada brusca de las piernas, sudoracin profusa y vaciamiento vesical y rectal, requiere varios meses para que aparezca en el hombre. Las respuestas vegetativas durante el perodo del shock espinal en el hombre, que puede durar hasta 2 meses, estn ms suprimidas que las somticas. La piel est seca, con ausencia de sudoracin, pero la temperatura superficial se mantiene y se observa un color rosado debido a la vasodilatacin (Koizumi K. et al., 1974). Este hecho lo comentaremos ms adelante. El tono vascular permanece muy bajo durante el shock espinal y se recupera lentamente al igual que las otras respuestas vegetativas. Todo esto constituye una evidencia de la existencia de un control segmentario de la actividad vegetativa en la mdula espinal.

Figura 7. Diagrama ilustrativo de la disposicin general del sistema nervioso autnomo. El simptico se muestra con trazos finos y punteados. El parasimptico se muestra con trazos gruesos.

Sistema Nervioso Autnomo

El sistema nervioso posee una parte vinculada con las reacciones somticas frente al mundo exterior y cuya accin es predominantemente extrafectiva, denominada ecotropa o de la vida de relacin. Hay otra parte del sistema nervioso

ntimamente relacionada con la vida orgnica, de accin intrafectiva y que ha sido denominada idiotropa, o de la vida orgnica. Tanto las porciones somtica, como la visceral, estn unidas estrechamente y obviamente no pueden existir de forma independiente. Por ello, el trmino de sistema nervioso autnomo, introducido por J.N. Langley (1921), a pesar de haberse empleado extensamente, es rechazado por muchos autores. Esta parte del sistema nervioso ha sido tambin llamada involuntaria o vegetativa. El sistema nervioso autnomo inerva los rganos viscerales, los msculos lisos, el corazn y las glndulas del organismo. La accin del sistema nervioso autnomo ha sido mejor evidenciada en condiciones de estrs emocional, dolor y lesin corporal (Koizumi K. et al., 1974). W.B. Cannon (1929) estudi intensamente en el primer cuarto del presente siglo, las relaciones entre el sistema nervioso autnomo y la porcin medular de la glndula suprarrenal. Poco despus Cannon et al. (1931) y H.H. Dale (1934) demostraron la mediacin qumica entre el sistema nervioso autnomo y los rganos perifricos inervados por ste. Fue J.N. Langley quien introdujo el trmino de receptores para referirse al sitio de accin del sistema nervioso autnomo sobre los rganos inervados por el mismo. Como hace notar A.C. Guyton (1990), las respuestas mediadas por esta parte del sistema nervioso son capaces de modificar con rapidez e intensidad las funciones viscerales. En 3-4 segundos la frecuencia cardiaca puede incrementarse al doble, la tensin arterial puede duplicarse en 10-15 segundos; en plazo de breves segundos puede vaciarse la vejiga. Hay as mltiples ejemplos que demuestran que el sistema nervioso, al actuar a travs de fibras vegetativas, es capaz de ejercer una rpida reaccin de la mayora de las funciones internas del organismo, regulando la respuesta general visceral. Estos tipos de cambios rpidos son los que son objeto de evaluacin mediante el llamado polgrafo detector de mentiras (Agee Ph., 1975; Carlson S.C. et al., 1977; Bamford J., 1982; ; Gibbons J.A., 1983; Lykken D.T., 1975, 1983). El sistema nervioso autnomo, atendiendo a razones morfolgicas y bioqumicas, ha sido dividido en sistema simptico y sistema parasimptico. Existe un consenso general de que el sistema simptico est organizado para reacciones generalizadas y se plantea que se caracteriza por gastar la energa acumulada en el organismo, mientras que el parasimptico produce generalmente acciones ms localizadas y su principal papel es el de proteccin y conservacin de las reservas orgnicas. Desde el punto de vista anatmico los ncleos motores del sistema parasimptico se encuentran ubicados en el tronco enceflico y en las astas laterales de la mdula sacra a partir del segundo segmento. El sistema simptico tiene sus ncleos motores en las astas laterales, entre los segmentos T-1 y L-2 de la mdula espinal (Fig. 7). En ambos sistemas se puede definir, a diferencia de la inervacin somtica, una cadena formada por dos neuronas motoras. La primera de estas neuronas,

llamada preganglionar, est siempre ubicada en el interior del tronco enceflico o de la mdula espinal, mientras que la segunda neurona se ubica en acmulos ganglionares que pueden estar en la cadena ganglionar paravertebral o en pequeos ganglios en las propias paredes de los rganos viscerales efectores. Las fibras preganglionares parasimpticas son generalmente mucho ms largas que las simpticas, mientras que las fibras posganglionares parasimpticas resultan muy cortas en comparacin con las simpticas. Las fibras preganglionares simpticas salen de la mdula con las fibras de la raz anterior conformando el nervio raqudeo. Mediante los ramos comunicantes blancos estas fibras llegan a la cadena ganglionar simptica, donde pueden hacer sinapsis con neuronas posganglionares, pasar a otros ganglios ms rostrales o caudales y terminar en sinapsis con neuronas posganglionares a ese nivel (Fig. 8). Muchas fibras posganglionares vuelven a penetrar en los nervios espinales a travs de los ramos comunicantes grises, distribuyndose por todo el cuerpo junto con las fibras somticas. Cerca de un 8% de las cifras de un nervio esqueltico son de este tipo.

Figura 8. Diagrama de arcos neurales que corresponden al sistema simptico. Con trazo grueso las fibras aferentes viscerales. Contrazo fino o punteado las fibras preganglionares y posganglionares simpticas.

En el sistema simptico las fibras procedentes del segmento medular T-1 inervan la cabeza, las de T-2 al cuello, las de T-3, T-4, T-5 y T-6 hacia el trax, las de T-7, T-8, T-9, T-10 y T-11 al abdomen y las de T-12, L-1 y L-2 a las extremidades inferiores. De esta manera existe una distribucin segmentaria, paralela a la somtica, por parte del sistema simptico. Una particularidad especial revisten las terminaciones nerviosas simpticas en la mdula suprarrenal. Las fibras preganglionares simpticas, sin hacer sinapsis terminan en las clulas especiales de la mdula suprarrenal que secretan adrenalina y noradrenalina al torrente sanguneo. Estas clulas constituyen verdaderas neuronas posganglionares. La inervacin simptica de los rganos est relacionada con la posicin que estos rganos tenan al inicio del desarrollo embrionario. El corazn recibe mucha inervacin simptica de la cadena ganglionar cervical, por haberse originado en esta zona. Los rganos abdominales la reciben de los segmentos torcicos inferiores. Las fibras parasimpticas craneales abandonan el sistema nervioso central siguiendo el trayecto de los nervios craneales III, VII, IX y X. El 75 % de las fibras parasimpticas para los rganos torcicos y abdominales pasan por los nervios vagos, de aqu su importancia. Las fibras parasimpticas sacras inervan la totalidad de los rganos pelvianos. Entre las fibras parasimpticas preganglionares se pueden incluir, como seala F. Orts Llorca (1960), las que se originan en los ncleos suprapticos y ncleos del hipotlamo anterior y que formando el haz supraptico-hipofisario, van a inervar las clulas secretoras de la neurohipfisis. Estas clulas son as equivalentes a neuronas posganglionares parasimpticas, del mismo modo que las clulas de la mdula suprarrenal se consideran equivalentes a neuronas posganglionares simpticas. Las terminaciones nerviosas simpticas y parasimpticas secretan una de las dos sustancias neurotransmisoras: noradrenalina o acetilcolina. Las primeras se llaman adrenrgicas y las segundas colinrgicas (Fig. 1.8). Tanto las fibras preganglionares simpticas, como las parasimpticas son colinrgicas. Las neuronas posganglionares del sistema parasimptico son tambin colinrgicas. La mayor parte de las fibras posganglionares simpticas son adrenrgicas, aunque las fibras simpticas que inervan las glndulas sudorparas y algunos vasos sanguneos son colinrgicas. Segn F. Orts Llorca (1960), el nervio facial (VII par craneal) conduce fibras parasimpticas destinadas a las glndulas sudorparas de la cara. A.C. Guyton (1990) afirma que: ... las glndulas sudorparas son estimuladas fundamentalmente por ncleos situados en el hipotlamo que suelen considerarse centros parasimpticos. Por tanto, el sudor podra considerarse funcin parasimptica. Estos ltimos dos testimonios reflejan el hecho de que an no se han logrado conclusiones antomo-funcionales en cuestiones al parecer tan sencillas, ya que la inmensa mayora de los autores simplemente se contentan con calificar las fibras vegetativas que inervan a las glndulas sudorparas, como simpticas colinrgicas, constatando la paradoja sin darle mayor significacin.

Figura 1.9 Diagrama explicativo de la accin de ambas secciones del SNA sobre los efectores autonmicos.

Las terminaciones nerviosas simpticas y parasimpticas secretan una de las dos sustancias neurotransmisoras: noradrenalina o acetilcolina. Las primeras se llaman adrenrgicas y las segundas colinrgicas (Fig. 1.8). Tanto las fibras preganglionares simpticas, como las parasimpticas son colinrgicas. Las neuronas posganglionares del sistema parasimptico son tambin colinrgicas. La mayor parte de las fibras posganglionares simpticas son adrenrgicas, aunque las fibras simpticas que inervan las glndulas sudorparas y algunos vasos sanguneos son colinrgicas. Segn F. Orts Llorca (1960), el nervio facial (VII par craneal) conduce fibras parasimpticas destinadas a las glndulas sudorparas de la cara. A.C. Guyton (1990) afirma que: ... las glndulas sudorparas son estimuladas fundamentalmente por ncleos situados en el hipotlamo que suelen considerarse centros parasimpticos. Por tanto, el sudor podra considerarse funcin parasimptica. Estos ltimos dos testimonios reflejan el hecho de que an no se han logrado conclusiones antomo-funcionales en cuestiones al parecer tan sencillas, ya que la inmensa mayora de los autores simplemente se contentan con calificar las

fibras vegetativas que inervan a las glndulas sudorparas, como simpticas colinrgicas, constatando la paradoja sin darle mayor significacin. Los efectores autonmicos no siempre reciben una inervacin dual, o sea, simptica o parasimptica. Algunos, como los msculos piloerectores, glndulas sudorparas, vasos sanguneos cutneos, musculares, del hgado y del bazo, slo reciben inervacin de una de las secciones del sistema nervioso autnomo, simptica o parasimptica (Ver Fig. 1.9). En estos casos se ha descubierto, que las fibras que inervan estas estructuras se mantienen en constante actividad, emitiendo una descarga neural que mantiene el funcionamiento del rgano efector en un nivel funcional dado. La hiperfuncin o hipofuncin de los rganos efectores en este caso, se alcanza por incremento de la frecuencia de estimulacin o por su marcada disminucin. El grado de actividad de la inervacin vegetativa en estos casos, refleja lo que se ha denominado tono simptico o parasimptico, segn corresponda. En otras palabras, los rganos inervados por la divisin vegetativa del sistema nervioso muestran un tono que determina la actividad efectora visceral en un momento determinado. A esta forma de actuar mediante variaciones del tono, cuando un rgano solamente posee una inervacin simptica o parasimptica, se le denomina en idioma ingls on-off. Resulta curioso el hecho de que la frecuencia de estimulacin vegetativa est en cifras de 1-30 Hz, mientras que la estimulacin somtica est entre 50-200 Hz, o sea, en cifras redondas, esta ltima emplea frecuencias cinco veces mayores para transmitir su informacin a los rganos efectores somticos. En muchos rganos viscerales la inervacin vegetativa es dual. En estos casos, la accin de una de las secciones es generalmente antagnica a la de la otra. Por ejemplo, en el sistema digestivo la estimulacin parasimptica intensa provoca incremento de la actividad peristltica y hasta diarreas, mientras que la actividad simptica muestra un efecto opuesto. No obstante, la accin generalmente opuesta de ambas inervaciones no siempre se logra actuando precisamente sobre un mismo rgano simultneamente. Podemos observar el caso del iris. En este caso, las fibras parasimpticas provocan contraccin del msculo esfinteriano (circular) del iris, mientras que las simpticas inervan las fibras radiales de los msculos del iris que provocan dilatacin de la pupila al contraerse. El efecto de la estimulacin aislada de cada seccin del sistema nervioso autnomo en el iris provoca acciones opuestas del rgano inervado (el iris en este caso). Una hiperactividad simptica provocara una dilatacin de la pupila y una hiperactividad parasimptica tendra una accin opuesta. Debemos notar sin embargo, que el efecto contrario se produce en la pupila por accin de cada una de las partes (simptica y parasimptica) en un msculo diferente y por lo tanto, la dilatacin pupilar no ser siempre el resultado necesariamente de la actividad simptica, ya que sin variar el tono simptico, una reduccin del tono del msculo del esfnter pupilar (parasimptico) puede lograr un resultado semejante. Este fenmeno resulta parecido al que observamos en la

inervacin esqueltica entre msculos flexores y extensores que tienen accin antagnica. En este sentido, la pupila no resulta entonces un rgano ideal para el estudio de la actividad integral combinada (equilibrio) de las secciones simptica y parasimptica del sistema nervioso autnomo. El corazn, afortunadamente, brinda una interesante posibilidad de observar mediante su actividad cronotrpica el control antagnico de la actividad simptica y parasimptica. Ambas ejercen una accin antagnica sobre el ndulo sinoauricular (sinusal), lo que hace posible emplear al ritmo cardaco como una medida del efecto antagnico integrado neuroautonmico.

Inervacin Cardiaca
El corazn recibe inervacin vegetativa simptica y parasimptica. La accin parasimptica posee carcter inhibitorio, en tanto la simptica posee carcter excitatorio. Independientemente de ello, ambas secciones del sistema nervioso vegetativo ejercen un efecto tnico sobre la actividad cardiaca. A continuacin sern expuestas las vas nerviosas que inervan las estructuras del corazn.

Inervacin simptica cardiaca

La inervacin simptica cardiaca proviene de fibras posganglionares que tienen su origen en los tres ganglios simpticos cervicales y los primeros cinco o seis ganglios torcicos. Las fibras que provienen del ganglio cervical superior descienden por dentro de la cartida interna, dirigindose al trax. En el lado derecho las fibras nerviosas, constituyendo el nervio cardiaco superior, se desplazan por detrs del tronco braquioceflico hasta alcanzar el cayado artico. En el lado izquierdo, descienden entre la arteria cartida y la subclavia y se dirigen al plexo cardiaco. Los nervios cardiacos superiores emiten ramos anastomticos hacia los nervios cardiacos medios correspondientes (derecho o izquierdo). Las fibras que provienen del ganglio cervical medio, siguen un trayecto paralelo a las que conforman al nervio cardiaco superior y constituyen el nervio cardiaco medio. Terminan igualmente en el plexo cardiaco (Ver Fig. 10). Procedentes del ganglio estrellado (ganglio cervical inferior), las fibras simpticas posganglionares se disponen por detrs del del tronco braquioceflico a la dercha y por detrs de la cartida comn en el lado izquierdo, terminando todas estas fibras en diferentes zonas del plexo cardiaco. Las fibras que proceden de los ganglios torcicos superiores y que se dirigen al plexo cardiaco, han ido ganando en importancia, con respecto a lo que se consideraba en otras pocas, cuando se atribua el papel fundamental a la eferencia simptica procedente de los tres ganglios simpticos cervicales. Muchas

de estas fibras se adosan y anastomosan incluso a las de los nervios cardiacos medio e inferior y algunas llegan directamente al plexo cardiaco.

Figura 1.10 Diagrama acerca de la inervacin cardiaca.

Inervacin parasimptica cardiaca

La inervacin eferente parasimptico cardiaca proviene del nervio vago. En su porcin cervical el vago emite diferentes ramos, destacndose para la inervacin cardiaca el nervio depresor, constituyente del ramo cardiaco vagal cervical superior. Algo ms adelante, surgen dos o tres ramitos del nervio vago, que corriendo a lo largo de la arteria cartida contribuyen al engrosamiento de los ramos cardiaco cervical superior. Una rama del vago da origen a los nervios larngeos y de este nervio se independizan fibras que van a constituir los ramos cardiacos medios del vago. Existe un ramo anastomtico procedente del nervio larngeo inferior (rama del vago) que establece vnculo con el ganglio cervical inferior simptico (estrellado).

Todas las fibras preganglionares parasimpticos cardiacas van a terminar en el plexo cardiaco, en cuyas redes encuentran las agrupaciones neuronales parasimpticos posganglionares.. Estas neuronas posganglionares forman acmulos en algunas zonas, lo que ha permitido la identificacin morfolgica de algunos agrupaminetos celulares. Es el caso del denominado ganglio de Wrisberg.

Plexo cardiaco
Est constituido por fibras nerviosas posganglionares simpticas procedentes de los ganglios cervicales y torcicos, por fibras preganglionares parasimpticos, por fibras eferentes posganglionares parasimpticos, por fibras aferentes viscerales y por fibras y somas neuronales que tienen neuromediadores no colinrgicos y no adrenrgicos. Algunos autores acostumbraban diferenciar dos grandes divisiones del plexo: uno denominado superficial que cubrira la convexidad artica y la bifurcacin de la arteria pulmonar, donde se ubica el ganglio de Wrisberg mencionado anteriormente y una porcin denominada profunda que recibe sus fibras de modo predominante del vago izquierdo. Esta porcin del plexo cardiaco se ubicara entre la aorta y las venas pulmonares y se subdividira a su vez en dos porciones por detrs del arco artico. A la porcin derecha de esta subdivisin del plexo profundo cardiaco llegaran fibras procedentes de los nervios cardiacos superior, medio e inferior y torcicos del lado derecho, as como todos los ramos cardiacos del vago. La mitad izquierda de esta porcin del plexo cardiaco profundo recibira fibras igualmente de los nervios cardiacos medio, inferior y torcico izquierdos y los ramos inferiores del vago izquierdo. Se ha considerado siempre que la zona del ndulo aurcula-sinusal es inervada de modo preferente por fibras procedentes del vago derecho, en tanto otras zonas del sistema de conduccin propio especializado cardiaco reciben fibras del vago izquierdo. Autores prestigiosos de la Escuela Ruso-Sovitica (Sinelnikov R.D. 1986) individualizaban morfolgicamente al plexo cardiaco en ms porciones: dos porciones anteriores del plexo, dos porciones posteriores, un plexo para la regin de la cara anterior de las aurculas y otra especfica para la cara posterior de la aurcula izquierda.

Autorritmicidad cardiaca
Una caracterstica fisiolgica importante de las fibras miocrdicas est dada por su rtmica autnoma. En 1628, William Harvey demostr, que en las fibras miocrdicas de las aurculas la frecuencia espontnea de contraccin era mayor que en las de los ventrculos (Harvey W., 1628; Singer C., 1928).

Sin embargo, no fue hasta finales del siglo XlX, que fue localizada la regin primaria cardiaca con un ms alto grado de autoritmicidad, en la aurcula derecha (Gaskell W.H., 1900; Meek W.J. y Eyster J.A.E., 1914, 1916). En 1906, Keith y Flack descubrieron el ndulo sinoauricular morfolgicamente y los experimentos electrofisiolgicos de T. Lewis demostraron, que corresponda a esta estructura la mayor frecuencia de descarga, con respecto al resto de las reas del corazn, constituyndose de esta manera en el sitio de origen del ritmo cardiaco (Lewis T.,1925). Las clulas del nodo sinoauricular, muestran un elevado nivel de autoexcitacin. Ha sido demostrado que dichas clulas poseen los potenciales de membrana de reposo ms bajos y las que exhiben una velocidad de despolarizacin ms rpida. Sin embargo, no todas las fibras del ndulo sinoaricular poseen iguales propiedades. Segn V.B. Mountcastle (1974) las clulas ms perifricas del ndulo poseen un potencial de membrana algo ms negativo, constituyndose en marcapasos de reserva. Otros autores (Baevsky R.M., 1968, 1970; Delgado Correa W., 1984), sealan que las clulas del ndulo con esas particularidades estn ubicadas en las regiones ms superiores del mismo. De acuerdo con lo anterior, en el propio ndulo sinoauricular podra regularse el ritmo cardiaco mediante tres posibles mecanismos: Por una alteracin de la actividad de las fibras marcapaso. Por una variacin del sitio del ndulo donde se genera la actividad marcapaso. Por la combinacin de los dos anteriores.

En general se acepta, que las propiedades antes descritas de las clulas del ndulo sinoauricular son debidas a que las mismas presentan una conductancia de reposo diastlico relativamente elevada a los iones de sodio y una lenta declinacin en la conductancia a los iones de potasio durante el distole. La conductancia selectiva a los iones en la membrana celular es dependiente de reacciones metablicas intracelulares. Sin embargo, no por ello puede considerarse que solo a este nivel intracelular en el ndulo corresponda el nico papel en la regulacin del ritmo cardiaco.

Variabilidad del ritmo cardiaco

Como estamos enfocando especficamente los aspectos relacionados con el ritmo cardaco, a lo largo de este acpite nos circunscribiremos a la actividad o influencia cronotrpica. Desde tiempos remotos fue apreciado por los mdicos el valor clnico del anlisis del ritmo cardiaco.

En particular, en la Medicina Tradicional Asitica (M.T.A.), se le presta una importancia especial al anlisis del pulso, habindose descrito hasta 27 tipos diferentes, con valor diagnstico (Ovechkin A.M., 1991; Luvsan G., 1991). La tcnica requerida para el diagnstico del pulso en la M.T.A., exige el cumplimiento de diferentes condiciones ambientales, de la posicin del paciente, de sus brazos, de los puntos donde deben colocarse los dedos del especialista para la palpacin (utilizando 3 dedos de cada mano) y sobre todo, de una especial capacidad perceptiva tctil y experiencia del mdico que la aplica. El especialista en M.T.A. debe tener en cuenta la fuerza de la onda del pulso, su posicin (superficial, profundo), su velocidad de traslacin, su ritmo y otros aspectos. En relacin con el factor ritmo prestan atencin a su frecuencia y a su ritmicidad o no. En la Medicina Occidental, las primeras evidencias documentadas que conozcamos de inters en el ritmo cardaco, estn asociadas al estudiante de medicina de la Universidad de Pisa, Galileo Galilei, quien lleg a crear un aparato para medir la frecuencia cardiaca, el pulsilogium (Clendenin L., 1933). Siendo aos ms tarde profesor de Matemticas de la Universidad de Padua, Galileo conoci al profesor de Medicina de sta, Sanctorio Sanctorio, ms conocido como Sanctorius, quien desarroll un nuevo aparato con el objetivo de medir el pulso (pulsmetro), tomando en cuenta la experiencia anterior de Galileo (Singer C., 1928). Otra figura muy vinculada al estudio del pulso est ligada al nombre del clebre mdico irlands Robert James Graves (1797-1853), en honor de quien lleva su nombre una severa enfermedad del tiroides: el bocio exoftlmico. Tambin resulta significativo el trabajo del fisilogo ingls Stephen Hales (16771761), quien cre el piezmetro que lleva su nombre, consistente en esencia en un tubo de vidrio que se introduce en una arteria, con objeto de apreciar las fluctuaciones de la presin arterial, por la altura que alcanza la sangre en el mismo. (Newman W.A., 1937). Hales observ, que exista correlacin entre el ciclo respiratorio, el valor de la tensin arterial y los intervalos entre los latidos cardacos (Campelo M., et al. , 1992). Las fluctuaciones del intervalo entre latidos cardacos han sido objeto de observacin particular a partir de la introduccin de la electrocardiografa. A las fluctuaciones fisiolgicas de los cardiointervalos (P-P R-R) consecutivos se las ha denominado arritmia sinusal. En 1968, D.I. Zhemaititye, una figura importante de la Fisiologa Cardiovascular en la antigua URSS, sealaba que este fenmeno haba sido estudiado de forma insuficiente y que debido a ello era poco conocida su significacin fisiolgica y clnica. Entre las causas de la arritmia sinusal, se ha planteado la migracin del marcapaso en el interior de las clulas del ndulo sinoauricular (Friedberg Ch.K., 1967; Baevsky R.M., 1967).

Otro factor importante, relacionado con la variabilidad del ritmo cardiaco, es la respiracin, a la cual se le atribuye uno de los principales papeles en la gnesis de la arritmia sinusal (Bainbridge F.A. (1920); Anrep G.V. et al., 1936; Hamlin R.L. et al., 1966; Baevsky R.M., 1967-1990; Davies C.T.M. y Neilson J.M.M., 1967; Zatzyokovsky B.M. y Sarsana S.K., 1968; Hirsch J.A. et al., 1981; Solders G. y Person A., 1981; Eckberg D.L., 1983; Campelo M. et al., 1992). W. Delgado (1984), al revisar las hiptesis acerca del papel de la respiracin en al arritmia sinusal, las resume en tres principales. La primera plantea que la excitacin en el centro respiratorio est asociada a emisin sincrnica de impulsos a los msculos respiratorios y a los ncleos dorsal del vago y el centro vasomotor. La segunda est referida a la naturaleza refleja de la arritmia sinusal, fungiendo como zonas activadoras los receptores del seno carotdeo, del arco artico, de las venas cavas y de los receptores de estiramiento de los pulmones y msculos respiratorios. La tercera hiptesis plantea que la arritmia sinusal es debida a los efectos que sobre la hemodinamia ejercen los movimientos respiratorios.

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