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BIOQUIMICA II

FOTOSÍNTESIS
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 2

ASPECTOS GENERALES
• Conversión de la energía lumínica en energía química en forma de ATP

La luz cae sobre la clorofila (pigmento vegetal)

Provoca la excitación de un electrón que sube a un nivel superior de

energía

Al volver a sus estado final cede su energía

BIOQUIMICA II

El proceso provoca una traslocación de protones q atraviesan la

membrana

Gradiente de protones que activa a la ATP sintasa

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REACCIONES LUMINOSAS Y
REACCIONES OSCURAS
Reducción de NADPH debido a la excitación con la luz. Las mismas dependen completamente de la luz solar
BIOQUIMICA II

• Fijación de CO2 como fuente para la síntesis de hidratos de carbono , no requieren de luz y no se
acoplan a reacciones luminosas.
• La principal ruta de fijación es Ciclo de Calvin, relacionado con el ciclo de las pentosas

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La capacidad para poder

aprovechar la energía luminosa
para sintetizar macromoléculas
provoca la expansión de los
seres vivos fotosintéticos
BIOQUIMICA II

Se permitió en aprovechamiento
de estos seres vivos como fuente
de energía por ej. Animales
como los seres humanos

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El oxígeno es un subproducto de
la fotosíntesis lo que permitió su
acumulación en la atmósfera y la
generación de eucariotas
dependientes del mismo
BIOQUIMICA II

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PIGMENTOS RECOLECTORES DE LUZ

• La clorofila es el pigmento mas importante
para la fotosíntesis
• Presenta una estructura muy parecida al grupo
HEMO
• Y la presencia de Mg en vez de Fe
• Presencia de una larga cadena de Fitol lo que
BIOQUIMICA II

contribuye a su hidrofobicidad.

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TIPOS DE CLOROFILA
• Se diferencian por su cadena lateral
ramificada en os grupos laterales R1, R2, R3.
• Clorofila A y B se encuentran en una gran
cantidad de especies.
• Bacterioclorofila se encuentran en las
bacterias fotosintéticas.
BIOQUIMICA II

• Feofitina y bacteriofeofitina son pigmentos

parecidos pero que no presentan Mg

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Características importantes
• Las moléculas de clorofila se encuentran
fijadas a la membrana por las proteínas
integrales.
• Su fijación se debe principalmente al anclaje
de la cadena de fitol
• Las clorofilas absorben luz a de violeta a azul
BIOQUIMICA II

(400 a 500nm) y en la región de naranja a rojo

(650 a 700nm)
• De ese modo presentan una coloración verde
porque es la parte del espectro que no absorbe
luz

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DIFERENCIA ENTRE E TRANSPORTE

DE ELECTRONES Y LA FOTOSÍNTESIS

• La diferencia principal es la fuente de

electrones.
• En la cadena respiratorio proviene de la
de la oxidación de las moléculas que a su
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vez reducen NADH y FADH

• En la fotosíntesis los electrones suben a
un nivel superior absorbiendo un fotón de
luz

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ESTADIOS DE LA CLOROFILA
ESTADIO FUNDAMENTAL Clf y Clfº
Electrones a su nivel normal y estable

ESTADO EXCITADO CLF*: Existe

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absorción de un fotón de luz

ESTADO OXIDADO: CLf+: Para su

regeneración

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ENERGÍA RECIBIDA POR UN FOTÓN DE LUZ

• 1 MOL DE MOLÉCULAS DE CLOROFILA

ABSORVE UN MOL DE FOTONES
• Los electrones excitados adquieres 182 kJmol-
1

• La mayor parte de la energía se usa para la

generar ATP y una pequeña parte para generar
BIOQUIMICA II

NADPH
• Un fotosistema típico contiene docenas de
moléculas de clorofila.

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• Sin embargo, sólo dos moléculas especiales de

clorofila ceden electrones para iniciar la cadena de
transporte de electrones conocidas como par
especial o PIGMENTOS P
• P680: Absorben luz a 680 nm
• Con sus 3 estadios P680, p680*, P680
BIOQUIMICA II

• Otras clorofilas participan como aceptores de

electrones conocidas como: CLOROFILAS
ANTENA.

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TRANSFERENCIA DE ENERGIA

• La transmisión es por resonancia, vibración

entre moléculas adyacentes de clorofila.

• Las moléculas de clorofila están sujetas en

posiciones fijas por interacciones con
BIOQUIMICA II

cadenas laterales de aminoácidos en los

polipéptidos del fotosistema

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PIGMENTOS ACCESORIOS
• El -caroteno y las xantofilas.
• Los carotenoides, como la clorofila,
contienen una serie de dobles enlaces
conjugados que les permiten absorber la luz.
• Sus máximos de absorción están en la región
azul del espectro, y es la causa de que se vean
BIOQUIMICA II

rojos, amarillos o cafés.

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FUNCIONES CAROTENOIDES

• Absorben luz y transfiere energía de excitación a

clorofilas adyacentes.
• tienen un papel protector en la fotosíntesis. Toman todos
los electrones que se liberan en forma accidental en las
clorofilas antena, y los regresan a la molécula de clorofila
oxidada.
BIOQUIMICA II

• Este proceso de amortiguamiento evita la formación de

especies reactivas de oxígeno, como el radical
superóxido.

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• Las ficobilinas, como la ficoeritrina y la

ficocianina que se encuentran en algunas algas y
cianobacterias.

• Como las clorofilas y los carotenoides, esas

moléculas contienen una serie de dobles enlaces
BIOQUIMICA II

conjugados que les permiten absorber luz.

• Se encuentran en complejos antena especiales

llamados ficobilisomas

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FOTOSISTEMAS
BACTERIANOS
BIOQUIMICA II

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BACTERIAS FOTOSINTÉTICAS
• Se identifican dos tipos de fotosistemas
• Ambos contienen una gran cantidad de pigmentos antena que rodean un pequeño centro de
reacción ubicado en la parte media de la estructura.
• El centro de reacción consiste en unas pocas moléculas de clorofila, que incluyen al par especial y
a otras que forman una cadena corta de transferencia de electrones
• Fotosistema I (PSI) contiene un centro de reacción tipo I (RCI).
BIOQUIMICA II

• El fotosistema II (PSII) contiene un centro de reacción tipo II (RCII).

• Las heliobacterias y las bacterias sulfurosas verdes se basan en los fotosistemas que tienen un
centro de reacción tipo I.
• Bacterias púrpura y las bacterias filamentosas verdes usan fotosistemas con un centro de reacción
tipo II.

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FOTOSISTEMA 1I
• Presente em bacterias púrpura y las filamentosas verdes.
• Esas especies de bacterias son anaeróbicas estrictas; no
pueden sobrevivir en presencia de oxígeno.
• Contienen bacterioclorofila P870

• La transferencia de electrones comienza con la

P870 liberación de un electrón excitado del P870
BIOQUIMICA II

QUINONA

Citocoromo
bc (complejo
III)

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 20

• El movimiento de los electrones entre los complejos está mediado por los cofactores móviles QH2
y citocromo c, según se vio en el transporte de electrones respiratorio.
• La diferencia principal entre la fotosíntesis en las bacterias púrpuras y el transporte de
electrones respiratorio es que la fotosíntesis es un proceso cíclico.
• El flujo cíclico de electrones es una característica de muchas reacciones de fotosíntesis, pero no de
todas.
• El resultado de acoplar PSII y el complejo de citocromo bc es que la absorción de luz crea un
gradiente de protones para la síntesis de ATP.
BIOQUIMICA II

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 21

FOTOSISTEMA I
• La parte central del complejo está formada por
dos polipéptidos homólogos, con varias α hélices
que atraviesan la membrana.

• Cada subunidad de este dímero tiene dos

dominios
BIOQUIMICA II

• Un dominio interior que se une a los pigmentos de

la cadena de transferencia de electrones.
• Un dominio periférico, que se une a pigmentos
antena

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 22

• Las moléculas de pigmento son clorofila y

feofitina
• El Par especial es P700
• Existe la presencia de Filoquinona conocida
como Vitamina K
• La transferencia de electrones en el PSI es
BIOQUIMICA II

más rápido que el PSII e inclusive la cadena

respiratoria.

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TRANSFERENCIA DE ELECTRONES PSI

Par
especial
P700

Filoquinon
as
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Ferredoxina y
proteínas de Fe-
S

FADH2 -
NADPH

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FOTOSISTEMAS ACOPLADOS
• Proceso que se da en las cianobacterias que contienen PSI y PSII
• Producen NADPH y ATP
• Se requiere de 4 fotones de energía luminosa y permite la producción de oxígeno molecular
BIOQUIMICA II

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 25

LA FOTOSÍNTESIS SE EFECTUA DENTRO

DE LAS MEMBRANAS INTERNAS
• Los cuatro complejos fotosintéticos (PSI, PSII,
citocromo bf, ATP sintasa) están embebidos en las
membranas.
• Las membranas internas se llaman membranas
tilacoides: Se forman por invaginación de la
BIOQUIMICA II

membrana plasmática interna, para formar

estructuras parecidas a las crestas mitocondriales.
• Se genera un espacio cerrado conocido como lumen
donde los protones se acumulan durante la
fotosíntesis.

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 26

FOTOSÍNTESIS
EN LAS
BIOQUIMICA II

PLANTAS
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 27

• Los eucariotas fotosintetizadores con los que se está más

familiarizado son las plantas de flor y otras especies terrestres,
como mohos, helechos, algas y las diatomeas.
• En todas las plantas los fotosístemas de encuentran dentro de
un organelo conocido como cloroplasto.
BIOQUIMICA II

• La fotosíntesis y el transporte de electrones se realizan en

espacios diferentes.

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 28

• Un gran porcentaje del oxígeno atmosférico

total es producido en la fotosíntesis por las
plantas terrestres, en forma específica en los
bosques tropicales de lluvia.
• Casi todo el alimento para los animales
proviene en forma directa o indirecta, de las
plantas, y la síntesis de esas moléculas de
alimento se basa en la energía de la luz solar.
BIOQUIMICA II

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 29

CLOROPLASTOS

• Organelo de doble membrana

• Durante la fotosíntesis, los protones se
translocan del interior del cloroplasto,
llamado el estroma, al compartimiento entre
las membranas interna y externa.
BIOQUIMICA II

• La membrana interna invaginada se conoce

como membrana tilacoidal

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 30

• Dentro del cloroplasto se generan unas

estructuras discoides que se apilan unas sobre
otras conocidas como GRANA
• Los cloroplastos tienen docenas de Granas
apilados y tilacoides de membrana
• El interior de cada disco se llama Lumen que
BIOQUIMICA II

equivale al espacio entre la membrana externa

e interna del cloroplasto.

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 31

• Las membranas tilacoidales contienen el PSI,

el PSII, los complejos del citocromo bf, y la
ATP sintasa.
• Lo mismo que en las mitocondrias se
translocan los protones al lumen tilacoidal y
el espacio entre las dos membranas de los
tilacoides de estroma.
• Es importante tener en mente que el estroma
del cloroplasto equivale al citoplasma en las
bacterias, y a la matriz en las mitocondrias.
BIOQUIMICA II

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 32

FOTOSISTEMAS VEGETALES
• PSII
• Elementos del PSI • Complejo recolector de luz llamado
• Clorofila LHCII, que se asocia al PSII en la
membrana del cloroplasto.
• Plastocianina Citocromo C
• Ferredoxina o Flavodoxina
• El LHCII es una estructura grande, que
BIOQUIMICA II

• Complejo recolector de luz

llamado LHCI (de light-harvesting contiene 140 clorofilas y 40
complex I) carotenoides, y rodea por completo al
PSII.
• Se captura fotones en las plantas de forma
más eficiente que en las bacterias.

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 33

ATP SINTASA
• Se relaciona con la ATP sintasa
cianobacteriana
• Es una CF0F1 ATPasa, donde “C”
representa cloroplasto.
• Presenta un anillo multimérico y un tallo
que entra en una estructura hexámera de
BIOQUIMICA II

cabeza.
• El anillo gira cuando los protones
atraviesan la membrana, y se sintetiza
ATP a partir de ADP+ Pi

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 34

ORGANIZACIÓN DE LOS
FOTOSISTEMAS DEL CLOROPLASTO
• El PSI está principalmente en el tilacoide de
estroma y en consecuencia está expuesto al
estroma del cloroplasto.
• El PSII está sobre todo en la membrana
tilacoidal de los granos, alejado del estroma.
• El complejo de desprendimiento de oxígeno
BIOQUIMICA II

se asocia al PSII en el lado luminal de la

membrana tilacoidal.

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 35

• El citocromo bf abarca la membrana

tilacoidal, y se encuentra en las membranas
tilacoidales de estroma y de los granos.
• La ATP sintasa se encuentra en forma
exclusiva en los tilacoides de estroma, dentro
del componente CF1, el sitio de síntesis de
ATP, y entra al estroma.
BIOQUIMICA II

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 36

• La luz atraviesa la membrana plasmática de la célula vegetal, el citoplasma y la membrana

externa del cloroplasto.
• Cuando llega a los granos, los fotones se absorben en forma eficiente por las moléculas del
pigmento que hay en la membrana.
BIOQUIMICA II

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TRANSFERENCIA DE ELECTRONES
PSII
PLASTOCIANINA-
(Transfiere e del FERREDOXINA NADP- NADPH2
estroma)

PQ-PQ2 PS1
BIOQUIMICA II

PQ-CITbf PLASTOCIANINA

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 38

• El gradiente de protones se usa para generar ATP.

• Cuando los protones se traslocan del compartimiento del lumen al estroma, se sintetiza ATP a
partir de ADP y Pi en el estroma.
• Se acumulan tanto ATP como NADPH en el estroma, donde pueden usarse en reacciones de
biosíntesis.
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BIOQUIMICA II

CICLO DE
CALVIN:
FIJACION DE CO2
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 40

FIJACION DE CO2 CICLO DE CALVIN

• Proceso activado por ATP y NADPH.
• El producto final es la formación de
carbohidratos.
• Proceso que se realiza en el citoplasma y el
estroma de los cloroplastos.
• Se generan 3 rutas:
BIOQUIMICA II

• 1) la carboxilación de una molécula de

azúcar de cinco carbonos,
• 2) la síntesis reductora de carbohidratos,
para usarlos en otras rutas,
• 3) la regeneración de la molécula que
acepta al CO2.

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CICLO
PRIMERA ETAPA: carboxilación de la ribulosa 1,5-
bifosfato, reacción catalizada por la ribulosa 1,5-
bifosfato carboxilasaoxigenasa, mejor conocida como
DE CALVIN
Rubisco • El gliceraldehído 3-fosfato es el producto
principal de la ruta.

SEGUNDA ETAPA: reducción, donde el 3-

fosfoglicerato se convierte en gliceraldehído 3-fosfato.
BIOQUIMICA II

TERCERA ETAPA: la mayor parte del gliceraldehído 3-

fosfato se convierte en ribulosa 1,5-bifosfato.

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BIOQUIMICA II

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BIOQUIMICA II

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 44

Rubisco: Ribulosa 1,5-bifosfato

carboxilasa-oxigenasa
• Cataliza la fijación de CO2 atmosférico en
compuestos de carbono.
• La Rubisco forma 50% de la proteína soluble
en las hojas de las plantas, por lo que es una
de las enzimas más abundantes en la Tierra.
• La Rubisco de plantas, algas y cianobacterias
BIOQUIMICA II

está formada por ocho subunidades grandes

(L, de large) y ocho subunidades pequeñas (S,
de small)
• Los sitios activos están presentes en las
subunidades grandes

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 45

• La Rubisco va y viene entre una forma activa

(en la luz) y una inactiva (en la oscuridad).
• La Rubisco se debe activar para catalizar la
fijación de CO2.
• En la luz, la actividad rubisco aumenta como
respuesta al pH mayor, más básico, que se
BIOQUIMICA II

desarrolla en el estroma (o en el citoplasma

bacteriano) durante la traslocación de
protones.
• Requiere de una enzima secundario para su
activación la Rubisco activasa q solo es activa
con la luz de sol.

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 46

OXIGENACION DE LA RIBULOSA 1,5

BIFOSFATO
• La Rubisco cataliza la carboxilación y la
oxigenación de la ribulosa 1,5- bifosfato.
• Las dos reacciones son competitivas: el CO2
y el O2 compiten para llegar a los mismos
sitios activos
• Bajo las condiciones normales de crecimiento,
BIOQUIMICA II

la velocidad de carboxilación es de tres a

cuatro veces mayor que la de oxigenación.
• El 3-fosfoglicerato formado en la oxigenación
de la ribulosa 1,5-bifosfato entra al ciclo de
Calvin

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CICLO DE CALVIN: ETAPAS DE REDUCCIÓN

Y REGENERACIÓN

• En la reducción se obtienen gliceraldehido 3

fosfato a partir de la reducción del 3
fosfoglicerato. Proceso apoyado por el
NADPH.
BIOQUIMICA II

• En la etapa de regeneración se desvía el

gliceraldehído 3-fosfato y va a tres
ramificaciones distintas de la ruta, generando
azúcares fosforilados de tres, cuatro, cinco,
seis y siete carbonos

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 48
BIOQUIMICA II

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 49

METABOLISMO DE SACAROSA Y
ALMIDÓN EN LAS PLANTAS
• El producto principal de la fijación de
carbono en la mayoría de las especies
fotosintéticas es el G3P (gliceraldehído 3-
fosfato).
• El G3P se convierte en glucosa por la ruta de
gluconeogénesis.
BIOQUIMICA II

• El almidón se sintetiza en los cloroplastos a

partir de la glucosa 6-fosfato, producto
principal de la gluconeogénesis

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 50

• El almidón se sintetiza a la luz del día, cuando

la fotosíntesis está activa y se acumulan las
moléculas de ATP en el interior del
cloroplasto.
• Durante la noche, el almidón se convierte en
una fuente de carbono y de energía en la
planta.
BIOQUIMICA II

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 51

• La sacarosa es una forma móvil de

carbohidrato en las plantas.

• Se sintetiza en el citoplasma de las células que

contienen cloroplastos y se exporta al sistema
vascular de la planta, de donde es absorbida
por células no fotosintéticas

• La sacarosa equivale funcionalmente a la

BIOQUIMICA II

glucosa, la forma móvil de carbohidrato en los

animales que poseen un sistema circulatorio

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 52

• La sacarosa es tomada por las células no fotosintéticas, donde se descompone en glucosa y

fructosa, que suministran energía por glicólisis y el ciclo del ácido cítrico.
• Estas hexosas también se pueden convertir en almidón, en aquellos tejidos que almacenan
carbohidratos para uso futuro.
• En las células de raíz, la sacarosa se convierte en hexosas monoméricas, y estos azúcares son
tomados por organelos especializados llamados amiloplastos.
• En algunas plantas, como las patatas, nabos y zanahorias, las células de raíz pueden almacenar
gigantescas reservas de almidón.
BIOQUIMICA II

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 53

OTRAS RUTAS DE FIJACIÓN

DE CARBONO
• Varias especies de plantas evitan la
dispendiosa fotorrespiración mediante rutas
secundarias para fijar carbono.
• Una de esas rutas se llama ruta C4, porque
implica compuestos intermedios con C4.
• Las plantas con C4 tienden a crecer a
BIOQUIMICA II

temperaturas altas y elevadas intensidades

luminosas.
• Comprenden especies económicamente
importantes, como maíz, sorgo y caña de
azúcar, y la mayor parte de las hierbas
indeseables.

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 54
BIOQUIMICA II

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GRACIAS