3.2. Segmentación.

La segmentación o clivaje es el primer periodo de

la embriogénesis: se extiende desde la instauración
del cigoto hasta el comienzo de la siguiente fase, la
gastrulación. Da como resultado a la blástula.
La segmentación es la expresión del camino hacia
la multicelularidad a la que evolucionó la
diversificación biológica durante la explosión
´precámbrica, hace unos 2,500 m.d.a.
La segmentación consiste en la multiplicación
secuencial del cigoto. Pero además, el acúmulo celular
generado se estructura de forma simple para optimizar
la nutrición de todas las células; mediante la
configuración en esfera.
El cigoto sufre una serie de divisiones mitóticas
muy rápidas (excepto en mamíferos) que
conduce a la formación de células iguales
genéricamente pero progresivamente más
pequeñas que se denominan blastómeros. Así, la
primera división da lugar a dos blastómeros, que
se dividirá dando 4, 8, 16 y 32 blastómeros,
continuando las divisiones de manera que
adquiere el aspecto de una “mora” (mórula).
En estas divisiones no se produce incremento del
citoplasma por la abolición de la fase de crecimiento
del ciclo celular (fases G1 y G2). Inicialmente la
transcripción está inhibida y las divisiones están
controladas por moléculas de origen materno (ARNm y
proteínas), cuando estas se agotan se activa el genoma
embrionario, ahora las divisiones serán motivados por
la transcripción de los genes.
Ahora las divisiones serán asincrónicas
presentando una dificultad en el trofismo de las
células interiores hasta que se genere la blástula.
El proceso de formación de mórula se llama
morulación y al proceso de formación de la
blástula se llama blastulación.
El patrón de segmentación depende
fundamentalmente del tipo de huevo (especie) y la
cantidad y distribución del vitelo. Según el te criterio
se distinguen dos tipos de segmentación: holoblástica
y meroblástica.
La segmentación holoblástica o total es propia de
cigotos con poca o mediana cantidad de vitelo. El
cigoto entero se divide, dando lugar a blastómeros que
pueden ser iguales o no, existen dos variedades: igual
y desigual.
Segmentación Holoblástica igual.
Se divide todo el cigoto y los blastómeros que se forman
tienen igual tamaño. Se da en huevos oligolecitos dado que los
gránulos de vitelo son escasos y se distribuyen uniformemente.
Segmentación Holoblástica desigual.
Se divide todo el cigoto pero los blastómeros resultantes tienen diferente
tamaño. Se da en huevos mesolecitos. La distribución heterogénea del
vitelo y la situación excéntrica del núcleo hacen que se formen blastómeros
grandes (macrómeros) ricas en vitelo en el polo vegetal y pequeñas
(micrómeros) con menos vitelo hacia el polo animal. La abundancia de
vitelo dificulta la división, que será más lenta.
Segmentación Meroblástica o parcial.
Es propia de huevos polilecitos. La gran proporción de vitelo determina
que éste no puede ser afectado por las divisiones, quedando situado
fuera de los blastómeros. Existen dos modalidades: discoidal y
superficial.
Segmentación Meroblástica discoidal.
Se da en huevos polipelolecitos. La segmentación ocurre sólo a nivel del
polo animal, determinándose un área sobre la superficie del vitelo donde
se sitúan los blastómeros; esta zona constituye el blastódermo. El polo
vegetal, constituida casi es exclusividad por vitelo, no se divide
Segmentación Meroblástica superficial.
Es propio de los huevos centrolecitos. El núcleo se divide repetidas veces
sin que aparezcan límites celulares definidos dentro de la masa vitelina;
luego, los núcleos emigran al citoplasma periférico y se disponen formando
una capa sincitial; finalmente surgen los límites celulares que delimitan un
blastodermo periférico alrededor del vitelo central no segmentado.
El patrón de segmentación también depende del
plano de división de los blastómeros, lo que
condiciona la disposición que tendrán éstos entre sí.
Según el criterio de planos, la segmentación puede
ser radial o espiral, según sean los planos de
división perpendiculares entre sí o no; la
segmentación rotacional, bilateral o discoidal
son variantes de la radial.
HUEVOS CON POCO VITELO
La segmentación radial que pertenece a holoblasticos isolecitos
(deuterostomados, equinodermos y anfibios), las dos primeras
divisiones son meridionales, perpendiculares entre sí; la tercera es
ecuatorial; posteriormente se alternan divisiones meridionales y
ecuatoriales en todos los blastómeros, de manera que éstos quedan
dispuestos y alineados horizontal y verticalmente.
En la segmentación espiral (protostomados) que
pertenece a holoblasticos isolecitos, a partir del tercer
plano de segmentación, éste ya no está orientado en
dirección vertical u horizontal, sino que está inclinado
45° respecto al eje animal-vegetal alternativamente,
cada blastómero queda sobre o bajo otros dos.
En la segmentación bilateral que pertenece a
holoblasticos isolecitos (cordados primitivos), el primer
plano de división determina dos mitades que serán el
reflejo la una de la otra.
En la segmentación rotacional (mamíferos) que
pertenece a holoblasticos isolecitos, la primera
segmentación es meridional, mientras que la siguiente
es meridional para un blastómero y ecuatorial para el
otro, alternándose sucesivamente estos planos de
división para cada blastómero.
HUEVOS CON MUCHO VITELO
En la segmentación radial (anfibios) que pertenece a
holoblasticos heterolecitos, las dos primeras divisiones
son meridionales; la tercera es ecuatorial;
posteriormente se alternan divisiones meridionales y
ecuatoriales en todos los blastómeros.
En la segmentación bilateral pero que pertenece a
meroblástica telolecitos (moluscos), las divisiones son
inicialmente meridionales (perpendiculares entre sí), y
después meridionales y ecuatoriales.
En la segmentación discoidal (peces, reptiles y aves)
que pertenece a meroblástica telolecitos, el primer
plano de división determina dos mitades que serán el
reflejo la una de la otra.
En la segmentación superficial (Insectos) que pertenece a
meroblástica centrolecitos, El núcleo se divide repetidas veces
sin que aparezcan límites celulares definidos dentro de la masa
vitelina; luego, los núcleos emigran al citoplasma periférico y
se disponen formando una capa sincitial.
La segmentación es sincrónica cuando todos los
blastómeros se encuentran en la misma fase de
división y asincrónica cuando no lo están.
Otros datos: en las células de anfibios, los
blastómeros se dividen a razón de 37,000 células
en 43 horas. En las moscas los blastómeros se
dividen en 50,000 células en 12 horas