UNIVERSIDAD NACIONAL DE TUMBES

ESCUELA DE INGENIERÍA PESQUERA ACUÍCOLA

FACULTAD DE INGENIERÍA PESQUERA Y CIENCIAS DEL MAR
• CURSO:
planctonología
• EXPOSICIÓN:
larvas de moluscos
• ENCARGADO:
Olivos Saldarriaga, C. Leonardo

• SEMESTRE ACADÉMICO VIRTUAL:

2020 - II
LARVAS DE MOLUSCOS
Los moluscos
- Mollusca proviene del latín mollis “blando”
- Son animales triblásticos protóstomos.
- Son celomados con una simetría bilateral.
- No presentan segmentación.
- Parte ventral transformada en un pie musculado y la parte
dorsal recubierta por el manto, que segrega la concha (la
cual en algunas especies es ausente).
- Presencia de branquias y pulmones, los cuales permitido
adaptarse al tipo de habitad (acuático marino o de agua
dulce, terrestre).
Los moluscos

Taxonomía de la clase mollusca:

. Reino: animalia
. Subreino: eumetazoa
. Superfilo: spirilia
lophotrochozoa
tetraneuralia
. Filo: mollusca
. Clase: monoplacóphora
polyplacóphora
aplacóphora
gastropoda
bivalvia
Scaphopoda
cephalopoda
Los moluscos:
clase monoplacóphora
- Como su mismo nombre indica, los monoplacóforos poseen una concha
formada por una única pieza, simétrica.

- Una característica importante de las especies actuales de los

monoplacóforos es la repetición de sus estructuras, tanto como
externas como internas (branquias, músculos retractores del pie,
aurículas nefridios). Las especies fósiles presentan impresiones
musculares en sus conchas.

- Reproducción: los sexos son separados, y en la zona media existen dos

pares de gónadas. Cada gónada está conectada por su propio
gonoducto con cada uno de los nefridios de los pares más centrales (fig.
n° 1). Se piensa que la reproducción es externa; el desarrollo es total
mente desconocido.
Los moluscos:
clase monoplacóphora

• Fig. n° 1; Anatomía interna de Neopilina en vista ventral, donde se logra apreciar los
2 pares de gónadas y nefridios (Redibujado de Lemche, H., y Wingstrand, K.G. 195).
 Los moluscos:
clase polyplacóphora

- Viven en la zona intermareal y son de pequeño tamaño (0.5 a 20 cm.

- concha formada por ocho valvas cubriendo toda la superficie dorsal.
cuerpo ovalado y aplanado dorso-ventralmente
- carece de cabeza diferenciada.
- manto muy desarrollado y sobresale formando una cintura sobre las
valvas.
- pie muy desarrollado y sirve para adherirse al sustrato y para el
movimiento.
- son herbívoros (plancton)
- fecundación externa y ocurre en la cavidad del manto de la hembra
Los moluscos:
clase polyplacóphora

- Reproduccion:
- fecundación externa y ocurre en la cavidad del manto de la
hembra.
- La mayoría de los quitones son dioicos.
- Poseen una única gónada (pareada en las primeras fases del
desarrollo) que se localiza por delante del pericardio y bajo las
ceramas más centrales, los gametos salen al exterior a través
de dos gonoductos y no por los nefridios.
- Los gonoporos están localizados en los surcos paleales por
delante de los poros excretores, (fig. n° 1).
Los moluscos:
clase polyplacóphora

Fig. n° 2; estructura interna de un polyplacóphoro (quitón); según Lang y Hall

Los moluscos:
clase polyplacóphora

- Los poliplacóforos no copulan, sino que los machos dejan salir sus
espermatozoides con la corriente exhalante, y la fecundación se
produce en el agua del mar o en los surcos paleales de las hembras.
- Los hábitos gregarios de los quitones favorecen la fecundación. Los
huevos, que poseen una cubierta espinosa, generalmente son
liberados en el agua, bien de uno en uno o en forma de cordones,
aunque hay algunas especies que los incuban en los surcos paleales.
- Los poliplacóforos presentan una larva trocófora nadadora,
excepto las formas incubadoras, pero carecen de larva velígera.
- La prototroca degenera y el animal cae al fondo como un joven
quitón. Los ojos de la larva se conservan durante un cierto tiempo
después de la metamorfosis. (fig. n° 3)
Los moluscos:
clase polyplacóphora

Metamorfosis

- Fig. n° 3; esquema de la metamorfosis que se da un polyplacóphoro; (según Brusca,

2003).
Los moluscos:
clase aplacóphora

- Tienen aspecto vermiforme (forma de gusano).

- No tienen concha; en su lugar tienen espículas calcáreas del manto
que le dan un aspecto erizado.
- Carecen de ojos y tentáculos pero tienen una muesca pedal que se
cree tiene el mismo origen que el pie de otros moluscos.
- Viven a grandes profundidades (3.000 m.) y son de pequeño tamaño
(4 o 5 mm).
- Los aplacóforos viven en anémonas de mar y corales, sobre
cnidarios, de los que se alimentan.
- Excavan galerías en fondos blandos Y son dioicos. (los gametos
masculinos y femeninos se encuentran en individuos separados).
Los moluscos:
clase aplacóphora

- reproducción:
- La mayoría de los aplacóforos (neomeniomorfos) son
hermafroditas, y los gonoductos van hasta la cavidad paleal,
bien directamente desde las gónadas o más usualmente
desde la cavidad pericárdica.
- Los huevos, en las poquísimas especies en que se han
estudiado, son incubados y el desarrollo es directo, o bien
son puestos y entonces se desarrollan hasta formar una
larva trocófora. (fig. n° 4).
Los moluscos:
clase aplacóphora

METAMORFOSIS

ALARGAMIENTO

- Fig. n° 4; A larva trocófora de un aplacóphoro, B metamorfosis de la larva trocófora en caso

de la clase aplacóphora; (según, Health, en Dawydoff.)
Los moluscos:
clase gasterópoda

- Son especies marinas, terrestres y dulceacuícolas.

- Su cuerpo dividido en tres partes:
• Cabeza con estructuras sensoriales
• Masa visceral dentro de la concha y que contiene la mayor
parte de los órganos.
• Pie muy musculoso
- Concha formada por una sola valva que se enrolla sobre sí
misma alrededor de un eje llamado columela.
Los moluscos:
clase gasterópoda

- Prosobranquios;
• caracoles marinos
• lapas
• orejas de mar
• bígaros.
- Opistobranquios:
- casi todos marinos:
• babosas marinas
• mariposas marinas.
- Pulmonados;
- caracoles terrestres, de agua dulce y babosas.
Los moluscos:
clase gasterópoda

- La mayoría de los meso gasterópodos y opistobranquios realizan

la puesta de los huevos en forma de cordones, cintas o masas
gelatinosas.
- En cambio los neogasterópodos y algunos mesogasterópodos
envuelven sus huevos en una masa de albúmina rodeada por una
cápsula o cubierta, que generalmente queda adherida al sustrato.
- El tamaño y la forma de la cápsula y su naturaleza (puede ser
coriácea o gelatinosa), así como el número de cápsulas puestas
unas junto a otras, son muy variables y característicos de cada
especie. (fig. n° 5).
Los moluscos:
clase gasterópoda

HUEVOS
EMPAQUETADOS

- Fig. n° 5; cubiertas apergaminadas de los huevos del buccino. Busycon cariea. las numerosas
cubiertas.
Los moluscos:
clase gasterópoda

- Los pulmonados acuáticos ponen sus huevos. En cápsulas

gelatinosas. Las especies terrestres producen un número de
huevos relativamente bajo, y cada uno de ellos está
envuelto en albúmina y posee una cápsula propia.
- Por lo general los huevos se depositan en el suelo en forma
de pequeños montoncitos.
- Entre los huevos de mayor tamaño (más de 16 mm de
diámetro) se pueden citar los de las especies sudamericanas
del género Strophocheilus, cuyos individuos miden unos 15
cm de longitud. (fig, n° 6).
Los moluscos:
clase gasterópoda

Visualización de joven
caracol desde su huevo

- Fig. n° 6; un gran huevo (aproximadamente 16 mm) abierto del pulmonado

Strophocheilus, en el que se puede ver el joven caracol.
Los moluscos:
clase gasterópoda

- El estado larvario más característico de los gasterópodos marinos es la larva

nadadora conocida como velígera.
- Esta larva velígera deriva de una larva trocófora, pero representa un estado
posterior y más desarrollado; la principal característica de la larva velígera es
la presencia de un órgano para la natación, denominado velo, que consiste en
dos grandes lóbulos semicirculares dotados de cilios largos. (fig. n° 6)
- El velo se forma como una expansión hacia el exterior de la prototroca de la
trocófora. En el cuerpo de la velígera ya se diferencian el pie, los ojos y los
tentáculos.
- La concha, denominada protoconcha, empieza a espiralizarse en la velígera, y
puede quedar temporalmente como el ápice de la concha del adulto, hasta
que acaba por desaparecer por crecimiento diferencial o por abrasión.
 Los moluscos:
clase gasterópoda

VISTAS LATERAL Y
FRONTAL DE LA
LARVA VELÍGERA

- Fig. n° 7; Larva velígera de una zapatilla de mar, Crepidula. A, vista lateral. a, vista frontal. C,
alimentación suspensívora en una larva velígera temprana de Archidoris. Las flechas indican la
dirección del movimiento de las partículas alimenticias. (Aya, según Werner, en Raven. e, según
Thompson.)
Los moluscos:
clase bivalvia

- Concha formada por dos piezas (valvas), una derecha y otra

izquierda.
- Equivalvas: Valvas con la misma forma; Inequivalvas: Valvas
con forma diferente.
- Equilateral: Valvas simétricas; Inequilateral: Valvas
asimétricas.
- Cabeza poco desarrollada con boca y palpos labiales. Pie en
forma de hacha, excavador; puede presentar estatocistos. Las
especies que se fijan en sustratos duros tienen el pie
reducido;
 Los moluscos:
clase bivalvia

- Hay tres tipos distintos de Bivalvos, en función del tipo de branquias que presentan:
• Protobranquios: Con un par de branquias bipectinadas exclusivamente respiratorias,
ejemplo el cas nucula nitidosa(fig. reflejada en el lado superior derecho)
• Lamelibranquios: Las branquias se emplean para respirar y como filtros para
alimentación o Filibranquios: No existen uniones entre las diferentes ramas de las
branquias o Eulamelibranquios: Existen uniones entre los filamentos: puentes
interlamelares (trabéculas) y puentes interfilamentosos, mya arenaria.(fig. reflejada en el
lado medio derecho).
• Septibranquios: Las branquias se transforman en un tabique o septo muscular. Son
carnívoros o carroñeros. Presentan palpos labiales musculares. El estómago está
recubierto de quitina, poromya castanea ((fig. reflejada en el lado inferior derecho).
- Carecen de rádula, se alimentan por filtración. Entra el agua en la cavidad del manto
donde los cilios mandan el alimento a la boca. Las branquias filtran el alimento
respiración por branquias en la cavidad del manto Sistema nervioso evolucionado
.tabla. N° 1 Tipos de branquias. A-C. esquemas simplificados de una porción de una branquia de cada tipo mostrando la morfología
general: A. protobranquia; B. filibranquia; C. eulamelibranquia. D-F. esquemas de cortes transversales de conchillas con la parte dorsal
hacia arriba, mostrando la disposición de las branquias en la cavidad del manto: D. protobranquias; E. filibranquias; F. eulamelibranquias

Protobranquios Lamelibranquios Septibranquios

Los moluscos:
clase bivalvia

- Reproducción:
- La mayor parte de los bivalvos son dioicos.
- Las dos gónadas que poseen se encuentran rodeando las asas
intestinales y están tan próximas entre sí que resulta complicado
reconocer su condición pareada.
- Los gonoductos son sencillos en todos los casos, ya que no hay cópula.
En los protobranquias y en los lamelibranquios más primitivos, el corto
gonoducto desemboca en el nefridio, de forma que los espermatozoides
y los óvulos salen al exterior por los nefridioporos.
Los moluscos:
clase bivalvia

• El hermafroditismo funcional:
- ocurre cuando los óvulos y espermatozoides desarrollan y
maduran sincrónicamente, pero si el desarrollo de los
espermatozoides se acelera con respecto al de los óvulos,
resulta el hermafroditismo protándrico, como el de Teredo
navalis y Ostrea edulis, donde se produce una alternancia
regular de los sexos, con una fase masculina y otra femenina,
por cada año. La mitad de la población reproductora
comienza como masculina en cada estación y cambia a
femenina en la siguiente, mientras en la otra mitad ocurre a
la inversa, por lo que siempre se hallan presentes ambos
sexos.
Clase moluscos:
clase bivalvia

- En la mayoría de los bivalvos la fecundación se produce en el agua

circundante; los gametos se expulsan en la cámara supra branquial,
de la que salen con la corriente exhalan te.
- Algunos bivalvos incuban sus huevos dentro de la cámara supra
branquial, como sucede en las bromas de mar como es el caso de
los Teredo navalis, o entre las branquias, como ocurre en Ostrea
edulis y en las familias dulciacuícolas Unionidae y Sphaeriidae.
- Los huevos incubados se fecundan con los espermatozoides que
entran en la cavidad paleal con la corriente de ventilación.
- En los bivalvos marinos es típico que en el desarrollo se forme una
larva trocófora nadadora, a la que sigue una larva velígera (Fig. n° 8)
- La larva velígera posee simetría bilateral y al final queda cubierta
par las dos valvas típicas de la concha de los bivalvos (Fig. 9).
Los moluscos:
clase bivalvia

- Fig. n° 8; A, larva trocófora de Yoldia limatula; B, ejemplar de Yoldia

limatula
 Los moluscos:
clase bivalvia

Presenta dos
valvas como la de
un bivalvo adulto

-Fig. n° 9; larva velígera después de que la larva trocófora le ocurriera su

metamorfosis.
Los moluscos:
clase bivalvia

- No obstante, en los Unionacea (cosmopolitas), los Mutelacea (africanos) y los

Mycetopodidae (sudamericanos), las larvas velígeras.
- denominadas respectivamente gloquidios, haustorios y lasidios, se han modificado
de manera considerable para llevar una vida parásita, con los peces como
hospedadores.
- Durante dicho período, son los peces los que dispersan a estos bivalvos
dulceacuícolas sedentarios.
- La larva gloquidio está cubierta por dos valvas, en cuyos bordes pueden presentar
unos ganchos, como sucede en Anodonta (Fig. n° 10).
- Las valvas de la concha cubren el manto larvario y tienen unos grupos de cerdas
sensoriales. Hay un pie rudimentario al que se encuentra fijo un largo filamento
adhesivo.
- Esta larva carece de boca y de ano, y el tubo digestivo está muy poco desarrollado.
Los moluscos:
clase bivalvia

No presenta
boca

no presenta ano

- Fig. n°10; gloquidio de una almeja de agua dulce, Anadonta

Los moluscos:
clase bivalvia
Los moluscos:
clase bivalvia

• Otros bivalvos dulceacuícolas, los Unionidae (Mutelidae), comprenden un grupo de

África y otro de América del Sur. Los primeros tienen larva haustoria, ectoparásita,
grande, con conchilla no calcificada y dos apéndices tubulares, largos, anteriores, que
penetran en los tejidos del pez
• En los Mycetopodidae sudamericanos, la larva lasidio, ectoparásita, con conchilla no
calcificada, carece de los apéndices largos y tiene un tamaño mucho menor que la
haustoria.
• La familia africana Mutelidae de mejillones de agua dulce tiene una etapa larvaria
parásita que se llama haustorio.
• Esta familia está presente solo en África, pero probablemente esté relacionada con
Mycetopodidae de América del Sur (Banarescu, 1990). Los géneros incluyen los
siguientes;

• Mutela, Iridina, Aspatharia Spathopsis y Pseudospatha.

Los moluscos:
clase bivalvia

- fig. n° 11; Mutela hargeri hargeri (EA Smith, 1908) Lagos africanos .
Los moluscos:
clase bivalvia

Apéndices

- fig. n° 12; esquema de la larva haustoria.

Los moluscos:
clase escaphopoda

- En la clase Scaphopoda se incluyen unas 350 especies de moluscos marinos

excavadores, a los que vulgarmente se conoce como colmillos o dientes de
mar.
- Estos nombres hacen referencia a la forma de su concha, que es un tubo
alargado y cilíndrico, cuyo aspecto es parecido al de un pequeño colmillo de
elefante (Fig. 11).
- Los dos extremos del tubo están abiertos. La concha de la mayor parte de los
escafópodos tiene un tamaño de entre 3 y 6 cm de longitud, pero Cadulus
mayori, que vive en la costa de California, no llega a sobrepasar los 4 mm de
longitud.
- Dentalium vemedei, que habita en el Japón, es la especie actual más grande,
ya que llega a alcanzar los 15 cm de longitud. No obstante, una especie fósil
del género Dentalium posee una concha de 30 cm.
Los moluscos:
clase escaphopoda

- Los escafópodos son dioicos. Una gónada impar ocupa la mayor parte de
la región posterior del cuerpo; los espermatozoides y óvulos salen al
exterior a través del nefridio derecho. Los huevos se ponen uno a uno y
son de tipo planctónico.
- La fecundación es externa. El desarrollo de los escafópodos es muy
parecido al de los bivalvos marinos.
- Hay una larva trocófora nadadora, a la que sigue una larva velígera con
simetría bilateral (Fig. 13), Como en los bivalvos, el manto larvario y la
concha de los escafópodos son al principio bilobulados, pero después
los lóbulos del manto se fusionan por el margen ventral. Como
consecuencia de esta fusión se producen un manto y una concha
cilíndricos, que permanecen abiertos por ambos extremos
Los moluscos :
clase escaphopoda

LARVA VELÍGERA
DE UN
ESCAPHOPODO

- Fig. n° 13; escafópodos: A, concha de Cadulus. B, concha de Dentalium. C, estructura de

Dentalíum. Las flechas indican la dirección de la corriente de agua a través de la cavidad paleal.
D, larva velígera. (A y a, según Abbott, R. I 1954. American Sea Shells. Van Nostrand ca.,
Princeton, NJ. D, según Lacaze Duthiers, en Dawydoff.)
Los moluscos:
clase cephalopoda

- Cephalopoda, del griego (kephalé), "cabeza" y (podós), "pie" →

pies en la cabeza).
- En los cefalópodos el pie característico de los moluscos aparece
junto a la cabeza, diversificado en varios apéndices, desde 8 en
los pulpos hasta los 90 que pueden tener los nautilos.
- Los cefalópodos poseen células pigmentarias sobre el manto
llamadas cromatóforos.
- Dichas células poseen pigmentos que se expanden o
condensan a voluntad por medio de una contracción muscular
controlada por el sistema nervioso.
Los moluscos:
clase cephalopoda

- Los cefalópodos son dioicos, y su gónada impar se localiza en la

región posterior del cuerpo.
- En el macho, el conducto deferente, que está muy enrollado,
lleva los espermatozoides desde el testículo hacia la vesícula
seminal, cuyas paredes poseen unos surcos ciliados.
- Una vez ahí, los espermatozoides son empaquetados en el
interior de unos espermatóforos bastante complejos.
- Desde la vesícula seminal, los espermatóforos pasan a un gran
saco en el que se almacenan (bolsa de Needham), que abre al
exterior en el lado izquierdo de la cavidad paleal.(fig. n°14).
Los moluscos:
clase cephalopodos

- Fig. n° 14; bolsa de needham (donde se encuentran los espermatóforos).

Los moluscos:
clase cephalopoda

- En las hembras, el oviducto acaba en una glándula oviducto. En los

octópodos y en algunos calamares oceánicos hay dos oviductos.
- La fecundación se puede producir en el interior de la cavidad paleal o en
el exterior, pero en ambos casos hay una cópula.
- Uno de los brazos del macho se ha modificado hasta convertirse en un
órgano copulador, denominado brazo hectocotíleo.
- Esta modificación es bastante variable. En Sepia y Loligo hay varias filas
de ventosas pequeñas que forman una superficie adhesiva para el
transporte de los espermatóforos (Fig. 15); en Octopus, en el extremo de
este brazo hay una depresión en forma de cuchara; en Argonauta y otros
géneros hay una cavidad o cámara en la que se almacenan los
espermatóforos.
Los moluscos:
clase cephalopoda

- Antes de la cópula, el macho realiza un cortejo, que sirve para que las
hembras reconozcan a los machos de su misma especie.
- El macho de la jibia, Sepia, adquiere una coloración en franjas y fona
lazos temporales con una hembra, nadando sobre ella.
- El cortejo también tiene la misión de alejar a otros machos más
débiles. En los cefalópodos pelágicos, la cópula se realiza mientras los
animales van nadando y el macho sujeto a la hembra por la cabeza
(Fig. 16).
- Durante la cópula, el brazo hectocotíleo recoge los espermatóforos
que salen por el sifón, o toma una masa de espermatóforos de la
bolsa de needham, en la que están almacenados.
Los moluscos:
clase cephalopoda

FILA DE VENTOSAS QUE

DIFERENCIA EL BRAZO
HECTOCOTÍLEO DE LOS
DEMÁS

- Fig. n° 15; brazo hectocotíleo de Loligo roperi

Los moluscos:
clase cephalopoda

- Fig. n° 16; Pareja de calamares, Loligo, durante la cópula. (Basado en una fotografía de
Robert F. Sisson.)
Los moluscos:
clase cephalopoda

- Después de salir de la cavidad paleal, sostienen con los brazos el cordón de óvulos y la
fecundación se produce gracias a los espermatozoides que hay en el receptáculo seminal
situado por debajo de la boca.
- Entonces, la hembra fija al sustrato los huevos fecundados, en forma de 10 a 50 cordones,
cada uno de los cuales contiene unos 100 huevos. (Fig. 17).
- La cubierta gelatinosa de cada masa se endurece al entrar en contacto con el agua del mar y
la cápsula de cada huevo se hincha hasta alcanzar un diámetro varias veces mayor que el
original.
- Los miembros del género Loligo se congregan en grandes números para copular y realizar la
puesta al mismo tiempo, de forma que en ocasiones se pueden observar "puestas
comunitarias" de cordones de huevos en el fondo del mar. Normalmente, los adultos
mueren después de la puesta.
- Las hembras de los octópodos bentónicos se quedan ventilando los huevos después de
haber realizado la puesta y mueren después de esta incubación.

- Las masas de huevos de los calamares de aguas profundas y los de algunos pelágicos, como
sucede en el caso de los oegópsidos, generalmente son flotantes y no se fijan al sustrato.
Los moluscos:
clase cephalopoda

- Fig. n° 17; A, espermatóforo de Loligo. B, segmentación meroblástica discoidal en Loligo. C,

embrión de Loligo. (B, según Watase, en Dawydoff. C, según Naef, en Dawydoff.)
Los moluscos:
clase cephalopoda

-En el género pelágico Argonauta, conocido vulgarmente como nautilo de papel, hay una
curiosa adaptación para realizar la puesta.
- Los dos brazos dorsales de la hembra secretan una bonita cubierta calcárea en cuyo interior
realizan la puesta. Este "nido" es transportado por el animal y sirve como cámara de
incubación. El extremo posterior del cuerpo de la hembra se mantiene dentro de esta
cubierta; sin embargo. cuando se la molesta. puede retraerse totalmente en el interior de su
"nido".
- El aparato reproductor de Nautilus es similar al de los coleoideos. La cópula se realiza
colocándose dos individuos encarados y la transferencia de espermatóforos se produce por
medio de un órgano copulador derivado de cuatro tentáculos modificados y fusionados.
- Los espermatóforos quedan pegados a la superficie ventral de los tentáculos que rodean la
región bucal. La puesta está constituida por 12 grandes huevos (de 25 a 35 mm) que se
depositan y fijan al sustrato en el interior de unas cápsulas bastante complejas.
- Los huevos de los cefalópodos son mucho más ricos en vitelo que los de los demás
moluscos, en particular los de Sepia y Ozaena, que son muy grandes y pueden alcanzar más
de 15 mm de diámetro. La reproducción está regulada hormonalmente, aunque los estudios
endocrinológicos realizados hasta ahora se han centrado exclusivamente en los pulpos.
Los moluscos:
clase cephalopoda

- Fig. n° 18; huevos fijados al sustrato, Sepioteuthis sepioidea, donde se logra visualizar que
un juvenil acaba de eclosionar según de OIga F. Linares, en Moyniham, M., and Rodaniche,
AF 1982. The Behavior and Natural History of the Caribbean Reff Squid [Sepioteuthis
sepioidea]. Paul Parer. Publíshers, Hamburg.)
Los moluscos:
clase cephalopoda

- Fig. n° 19; Individuo planctónico recién eclosionado del pulpo Eledone cirrosa.
(OeBoletzky, S.I' 1977. Post·hatching behaviour and mode of life in cephalopoda. En
Nixon, M., and
Referencias bibliograficas
• RUPPERT E. E. & R. D. BARNES. 1996. Zoología de los invertebrados.
6ta edición. McGraw-Hill Interamericana, México. 1114 pp.
• http://sedici.unlp.edu.ar/bitstream/handle/10915/98095/Documen
to_completo.pdf-PDFA.pdf?sequence=1