Respiración:

Metabolismo de Lípidos

Alfredo Rodríguez Delfín

Universidad Nacional Agraria La Molina

Centro de Investigación de Hidroponía
Lima, PERÚ
Uso de azúcares, lípidos y proteínas en respiración.
Intermediarios del ciclo CAT escapan de ser convertidos
en CO2 al desviarse a través del glioxisoma. La
mitocondria es el lugar donde se usa O2 en la respiración.
Almidón y sacarosa: no son los únicos sustratos
disponibles en las plantas.
 
Aceites y grasas son formas importantes de
almacenamiento de carbono reducido en semillas de
ciertas especies: soya, girasol, algodón, ricino, etc.
 
Algunos frutos almacenan aceites y grasas: palta,
aceituna, pecanas, etc
 
Grasas y aceites: lípidos, solubles en solventes
orgánicos e insolubles en agua. Triglicéridos ó
Triacilglicéridos
Características Estructurales de Lípidos en Plantas Superiores

Glicerol Triacilglicerol Glicerolípido

X = H Diacilglicerol (DAG)
X = HPO3 =
Ácido Fosfatídico
X = PO3= - CH2 – CH2 – N(CH3)Fosfatidilcolina
3
X = PO3= - CH2 – CH2 –NH2 Fosfatidiletanolamina
X = Galactosa Galactosa
Aceites: líquidos a temperatura ambiente debido a la
presencia de enlaces insaturados en los ácidos grasos.
Grasas: sólidas; tienen gran proporción de ácidos
grasos saturados
 
Otros lípidos importantes para la estructura y función
de las plantas pero no son usados para almacenar
energía: ceras, terpenoides y esteroles
 
Grasas y aceites son una forma más reducida del
carbono que los carbohidratos.
 Ácidos Grasos comunes en Plantas Superiores

Ácidos Grasos Saturados:

Ácido Laúrico (12:0) CH3(CH2)10COOH

Ácido Mirístico (14:0) CH3(CH2)12COOH
Ácido Palmítico (16:0) CH3(CH2)14COOH
Ácido Esteárico (18:0) CH3(CH2)16COOH

Ácidos Grasos Insaturados:

Ácido Palmitoleico (16:1) CH3(CH2)5CH=CH(CH2)7COOH

Ácido Oleico (18:1) CH3(CH2)7CH=CH(CH2)7COOH
Ácido Linoleico (18:2) CH3(CH2)4CH=CH-CH2-CH=CH(CH2)7COOH
Ácido Linolénico (18:3) CH3CH2CH=CH-CH2-CH=CH-CH2-CH=CH-(CH2)7COOH
En semillas, en citosol (células del endospermo o
cotiledones), los triglicéridos se almacenan en:
Oleosomas, Esferosomas ó Cuerpos Lipídicos

Oleosomas: tienen una simple membrana de

fosfolípidos que separa los triglicéridos del citoplasma
 
Plantas no transportan grasas desde el endospermo
hacia los tejidos de raíces y vástagos en crecimiento
 
En semillas en germinación, los lípidos almacenados son
convertidos en un azúcar más móvil: Sacarosa
 
Involucra varias etapas, participando: Oleosomas,
Glioxisomas, Mitocondrias y Citosol.
Citosol Glioxisomas

Mitocondria Oleosoma
Conversión de lípido a azúcar:
 
Hidrólisis de triglicéridos a ácidos grasos libres (en
oleosomas)
Oxidación de ácidos grasos para producir Acetil CoA (en
glioxisomas)
Acetil CoA es metabolizado para producir succinato (en
glioxisoma)
Succinato es transportado hacia la mitocondria
Succinato es convertido en malato (en mitocondria)
Malato es convertido en oxalacetato (en citosol)
Conversión de oxalacetato en glucosa vía
Gluconeogénesis, luego en sacarosa (en citosol)
 Lipasa hidroliza los triglicéridos en oleosomas en tres
moléculas de ácidos grasos y glicerol.

Lipasa está en la simple membrana del oleosoma

Lipasa
Oleosomas

Triacilglicéridos

Ácido graso Glioxisoma

Glioxisomas similares a Peroxisomas en células
fotosintéticas
 
Conversión de lípido a azúcar en semillas ricas en aceites
empieza con la germinación.
 β-Oxidación
 
Ácido Graso Acil CoA entra a la β-oxidación: serie de
reacciones donde los ácidos grasos producen n/2
moléculas de Acetil CoA.

Por cada Acetil CoA producido se producen 1 NADH y 1

FADH2
 
Ácido Oleico (18 C) 9 Acetil Co A
 
9 Acetil Co A 9 NADH, 9 FADH2
 
 β-Oxidación
Glioxisoma

Ácido graso
Ácido graso CoA
sintasa

Acetil CoA
β-Oxidación
Ácidos grasos libres
entran al glioxisoma,
donde son convertidos a
Ácido Graso Acil CoA
(forma activada) por
Ácido Graso Acil CoA
Sintasa
En tejidos animales, enzimas relacionadas con la β-
oxidación están en mitocondrias.

En plantas, en semillas ricas en aceites, están en

glioxisomas.
 
En tejidos que no son de reserva, la β-oxidación ocurre
en peroxisomas y no en mitocondrias.
 
Acetil CoA producido por la β-oxidación es metabolizado
en el glioxisoma por una serie de reacciones en el Ciclo
del Glioxalato
Hojas Semillas

Fotorespiración Ciclo del Glioxalato

 Ciclo de Glioxalato en Glioxisomas

Convierte 2 mol
Acetil CoA en
succinato

ICL, isocitrate liasa

MS, malato sintasa
MDH, malato
deshidrogenasa
CS, citrato sintasa
ACO, aconitasa Mano y Nishimura, 2005
Convierte 2 mol
Acetil CoA en Citrato
succinato Acetil CoA

Citrato Sintasa y Isocitrato

la Aconitasa son Oxalacetato Ciclo del
las mismas Glioxalato
enzimas del
Ciclo CAC que
ocurre en Malato
mitocondrias

Glioxalato Succinato

Glioxisoma

Mitocondria
Donaldson, 2002
Ciclo de Glioxalato en Peroxisomas

Pracharoenwattana y Smith, 20
 Isocitrato Liasa reacciona con el Isocitrato para
generar Succinato (4 C) y Glioxalato (2 C).

 Succinato es exportado a la mitocondria

 Malato Sintasa reacciona con un segundo Acetil CoA

para producir malato.

 malato es oxidado a oxalacetato

 oxalacetato se combina con otro Acetil CoA para

continuar el ciclo.
 Glioxalato Succinato

Glioxisoma

Succinato

Malato Fumarato
Mitocondria

Citosol
 Gluconeogénesis
 

Dirección opuesta para sintetizar azúcares a partir de

ácidos orgánicos

Opera en semillas de ciertas especies que almacenan

cantidad significativa de carbono de reserva en la forma
de aceites (Triacilglicéridos).

Luego que la semilla germina, la mayor parte del aceite

es convertido en sacarosa por Gluconeogénesis.

La sacarosa es usada para sostener el crecimiento de la

plántula.
 Citosol
Fosfoenolpiruvato Glioxisoma

luconeogénesis

Fructosa-6-P
Oxalacetato

Sacarosa

Malato
 
A partir del PEP ocurren una serie de reacciones para
producir glucosa y finalmente sacarosa

La oxidación completa de 1 g de grasa o aceite (contiene 40

kJ ó 9.3 kcal de energía) produce más ATP que la oxidación
de 1 g de almidón (15.9 kJ ó 3.8 kcal)

1 g de lípido metabolizado resulta en la formación de 1 g de

carbohidrato. Se recupera 40% de energía libre en la forma
de enlaces carbono (15.9 kJ/40 kJ) x 100 = 40%
Gluconeogénesis

Ferjani et al., 2011

En algunas especies con semillas ricas en
lípidos, los cotiledones emergentes activos
se involucran en la gluconeogénesis y
contienen glioxisomas.

A medida que los cotiledones en desarrollo

se se vuelven fotosintéticos, los
glioxisomas se rediferencian en
peroxisomas, solo se revierten a
glioxisomas cuando entran en
senescencia.