HORMONAS VEGETALES

Profesor: Alfredo Rodríguez Delfín

Universidad Nacional Agraria La Molina

Centro de Investigación de Hidroponía
Son mensajeros químicos que son activados en respuesta directa a
los estímulos de la duración del día y de los ciclos diarios de las
temperaturas diurnas y nocturnas.
Modifican o controlan uno o mas procesos fisiológicos dentro de la
planta pero el lugar de acción es diferente.

Regulación y coordinación del metabolismo, crecimiento y

morfogénesis en plantas dependen de señales químicas que se
transmiten desde una parte hacia otra parte de la planta.

Frank Salisbury: Compuesto orgánico que se sintetiza en alguna

parte de la planta y que se transloca a otra parte, en donde
concentraciones muy bajas causan una respuesta fisiológica.
 Hormonas Vegetales:
Auxinas
Giberelinas
Citokininas
Ácido abscísico
Etileno
Brassinoesteroides

Promotores del crecimiento: Auxinas, GAs y CTKs, Brs

Inhibidores del crecimiento: ABA y Etileno
Auxinas y Citokininas requeridas para la viabilidad de las plantas.

Giberelinas, Ácido Abscísico y el Etileno actúan como conectores y

desconectores que regulan los procesos de desarrollo específico.
 AUXINAS
Charles y Francis Darwin (1881): crecimiento diferencial de las
plantas hacia la luz: Fototropismo.
Emplearon plántulas de gras canario (Phalaris canariensis). Las hojas
mas jóvenes están cubiertas por un órgano protector: coleoptilo.
Coleoptilos son sensibles a la luz (azul). Si son iluminados en un
lado, se curvaban hacia la fuente de luz, luego de una hora.
Punta del coleoptilo percibe la luz; al cubrir la punta, el coleptilo no
se curva.
Alguna señal es producida en la punta, viaja a la zona de
crecimiento y causa que el lado sombreado crezca mas rápido que
el lugar iluminado.
Fritz Went (1926) demostró la presencia de un promotor químico
del crecimiento en la punta de coleoptilos de avena. Si la punta
del coleoptilo era removido cesaba su crecimiento.
Went colocó puntas de coleoptilos extirpados sobre bloques de
gelatina.
Los bloques, colocados sobre los coleoptilos decapitados,
restauraban el crecimiento de los coleoptilos.
Si el bloque era colocado asimétricamente sobre el coleoptilo, éste
se curvaba.
Went: la influencia de la promoción del crecimiento de la punta del
coleoptilo era una sustancia química.
Hobbs, 2010
F Kogl (1930) llamó al compuesto auxina, del griego
auxein, “que incrementa” o “que crece”.

Principal auxina en plantas superiores: ácido-indol-3-

acético (IAA).
Otras auxinas naturales: ácido-4-cloroindol-3-acético (4-
Cl-IAA) y ácido Indolbutírico (IBA)
 Auxinas Naturales

Ácido-3-Indol-Acético Ácido-4-CloroIndol-3-Acético Ácido-3-Indol-Butírico

(IAA) (4-Cl-IAA) (IBA)
Auxinas sintéticas:

ácido 4-Clorofenoxiacético (4-CPA)

ácido-α-Naftalen acético (α-NAA)

Herbicidas:
ácido-2.4-Diclorofenoxiacético (2,4-D)
ácido 2-Metoxi-3-,6-Diclorobencénico (Dicamba)
ácido 4-Amino-3,5,6-Tricloropicolínico (Tordon o
Picloram)
ácido-2,4,5-Triclorofenoxiacético (2,4,5-T)
2-4 D (ácido ácido-2.4-Diclorofenoxiacético) herbicida hormonal de post
emergencia. Controla malezas de hoja ancha en cultivos de trigo, centeno,
frutales, cítricos, etc.
Dicamba (ácido 2-Metoxi-3-,6-Diclorobencénico) + 2,4-D Controla malezas
de hoja ancha en cultivos de maíz, algodón, sorgo, soya, caña de azúcar,
espárrago, etc.
Tordon (ácido 4-Amino-3,5,6-Tricloropicolínico) herbicida sistémico,
controla malezas de hoja ancha en cultivos de cereales, caña de azúcar,
etc.
Picloram herbicida sistémico, controla malezas de hoja ancha anuales y
perennes, en cultivos de cereales, caña de azúcar, gramíneas, etc.
Sintetizadas en yemas y meristemas apicales, también en
hojas jóvenes y frutos en desarrollo.
Síntesis es baja en hojas maduras y puntas de raíces

IAA se mueve por el floema desde el ápice hacia la

base: Transporte Polar, lo que favorece una gradiente
desde el tallo hacia la raíz.
La regulación del crecimiento en plantas depende de la
cantidad de auxina libre presente en células, tejidos y
órganos.
Concentración efectiva: 0.02 a 0.2 mg L-1
FUNCIONES DE LAS AUXINAS
Promueve crecimiento de tallos y coleoptilos
Induce crecimiento de raíces laterales
Responsable por las respuestas a estímulos direccionales
(luz, gravedad): Tropismos
Dominancia apical
Cicatrización de heridas
Diferenciación vascular
Desarrollo de frutos
Cuando se distribuye desigualmente: crecimiento
anormal y malformación
Gravitropismo
Gravitropismo
 Dominancia Apical

A. Control, sin desarrollo

de yemas axilares
B. Corte del ápice,
crecimiento de yemas
axilares
B
C. Aplicación de IAA en
el corte, previene el
crecimiento de yemas
axilares

C
Taiz y Zeiger, 2012
30-32 cortes
6 meses
Promueve desarrollo de raíces laterales en tallos tratados con soluciones de
auxinas

0.01% NAA 0.5% NAA

Enraizamiento de estacas leñosas (sauce) con IBA
Efecto de la aplicación de IBA y NAA en el enraizamiento y brotamiento de
esquejes de tallos de Jatropha cureas (Jatrofa) tratados con IBA y NAA

Kochhar, et al. 2008

Kochhar, et al. 2008
Ácido indol 3 butírico
Desarrollo de Frutos: La auxina producida por el embrión que se está
formando, promueve la maduración de las paredes del ovario y el
desarrollo de los frutos.

(A) Fresa normal. (B) Fresa en la que se han extraído todos los frutos
(aquenios). (C) Fresa a la que se han extraído una tira horizontal de
aquenios.

aquenios
Fruto partenocárpico
Polinización de la flores inicia la formación de semillas. A medida que las semillas
maduran, liberan auxinas, que promueven el crecimiento del tejido del ovario

Aplicación de Procarpil, 2 ml/L (4-CPA y ANA oxiamida)

Aireación
Vibración
Exceso de auxina
GIBERELINAS
Japón. En plantas de arroz se producía una enfermedad conocida
como Bakanae “Plántula tonta”. La altura de las plantas era
inducida por un químico secretado por un hongo que había
infectado a las plantas altas: Gibberella fujikuroi
1950, descubrimiento de las Giberelinas (más de 110)
Asociadas con la promoción del crecimiento del tallo
En experimentos con plantas enanas (arvejas y maíz) han
confirmado que el crecimiento de la elongación natural de las
plantas está regulado por las Giberelinas (GA).
Concentración en las plantas es muy baja (pocas partes por billón
en tejidos vegetativos y más de 1 ppm en semillas).
Síntesis en hojas jóvenes y encima de los entrenudos.

Se transporta desde el tallo hacia el resto de la planta por el

floema
Regulan los efectos de los estímulos ambientales (foto y
termoperiodo) sobre el desarrollo de la planta
Cuando PDLs son transferidas de DC a DL, se observan cambios
en el metabolismo de GAs.
La espinaca en DC mantiene la forma de roseta (niveles bajos de
GA). En DL los tallos se alargan.
En ciertas especies, se requieren bajas temperaturas para la
germinación (estratificación) y para la floración (vernalización).
GAs pueden sustituir el tratamiento de frío
Gallairdia daisy
DC DC + GA

Gallairdia daisy
Espinaca
Efecto del DL en plantas de Espinaca

DL + DL +
AMO + DL
AMO
GA3

AMO-1618 inhibidor de GA
 Aplicación externa de GA1
sobre maíz enano y normal

1. Planta Enana
2. Planta Enana + GA
3. Planta Control + GA
4. Planta Control
1 2 3 4
verano
 DC, To DL, To
Disminuye los
niveles de GA1
Invierno

Verano
FUNCIONES DE LAS GIBERELINAS

Regula la germinación de semillas

Rompe el reposo en órganos simientes (semillas, brotes)
Moviliza las reservas del endospermo
Promueve la floración y el desarrollo floral
Promueve la fructificación y el crecimiento del fruto
Controla el crecimiento del tallo
Induce la elongación de entrenudos en especies enanas, plantas
tipo roseta y pastos
Regula la transición de la fase juvenil a la fase adulta
Influyen en la determinación sexual
APLICACIONES AGRÍCOLAS DE LAS GIBERELINAS

Incrementa la longitud del pedúnculo de uvas sin semilla

En cítricos, retarda la senescencia de los frutos
Incrementa el rendimiento de sacarosa en caña de azúcar en
invierno
En coníferas, acorta la fase juvenil, formándose conos en árboles
jóvenes
Promueve la producción de flores femeninas en cucurbitáceas
Estimula floración en plantas bianuales: betarraga, zanahoria, col,
etc.
 Control + GA

Uva Thompson
 INCREMENTOS EN LOS RENDIMIENTOS DE CAÑA

Sacarosa almacenada en la vacuolas de células parenquimáticas de los

entrenudos en caña de azúcar.
Menores rendimientos en tiempos reducida luz solar y temperaturas frías
Aplicación de GA puede aumentar el La longitud del tallo, el peso fresco y el
peso seco aumentan con las aplicaciones foliares de GA que estimulan la
división celular y el alargamiento en las plantas, lo que resulta en mayor
rendimiento de caña y el rendimiento de azúcar por hectárea.
Este incremento es el resultado de la estimulación de la elongación del
entrenudo durante el invierno.
• Plantas bianuales
(zanahoria) forman rosetas
antes de florear. La floración
puede ser inducida por DL,
por frío, o por ambos.

• Aplicación de GA a PDL
permite que se espiguen y
florezcan sin necesidad de
frío o de DL
 GAS REGULAN LA TRANSICIÓN DE LA FASE
JUVENIL A ADULTA

Muchas plantas leñosas perennes no florean hasta que

alcancen un cierto estado de madurez; al superar este
estado se dice que son juveniles.
Plantas en los estados juvenil y de madurez tienen
diferentes formas de hojas:
 Aplicación de GA puede regular la juvenilidad en ambas
direcciones, dependiendo de las especies.
 Aplicando GA en coníferas juveniles se puede inducir que entren
a la fase reproductiva.
Pinus halapensis
(conos maduros)
ACIGIB contiene ácido giberélico, un regulador de crecimiento que ocurre
naturalmente en las plantas. Esta hormona vegetal estimula e induce una
floración más uniforme, mejora el cuajado de los frutos, regula la maduración de
los frutos e interrumpe la latencia de las semillas, tubérculos y bulbos.

PROGIBB® regulador de crecimiento que actúa como promotor de la planta

contribuyendo en la activación del desarrollo vegetativo de los brotes puesto que
produce agrandamiento y multiplicación de las células. Actúa induciendo
floración y alargamiento del tallo. Produce ruptura de la latencia en semillas que
necesitan periodo de reposo. Inhibe la caída de flores y aumenta el número de
frutos. Retarda o acelera (dependiendo de las dosis usadas) la maduración de
frutos sin cambiar la calidad de estos. En especial lo relacionado con contenido
de carbohidratos y azúcares. Actúa incrementando los rendimientos
Exceso de GA
Estiramiento del tallo
 Paclobutrazol (PZB)

Regulador del crecimiento,

produce plantas más compactas
y mejora la floración y
fructificación.
Bloquea la síntesis de GAs.

Mejor efecto al aplicarse en

drench que cuando se aplica
asperjando.

RHODODENDRON

Paclobutrazol
4 mg/maceta Criley, 2000
Aplicación de Paclobutrazol en Lilium

Control 100 mg/L PBZ 300 mg/L 500 mg/L

Zhu et al., 20166
Paclobutrazol: inhibe al ácido giberélico, hormona responsable para el
crecimiento por elongación celular
CITOKININAS

Folke Skoog (1940-1950): la base adenina del ácido nucleico en

presencia de auxina, estimulaba la proliferación del parénquima
medular de tabaco, llamando a esta sustancia Kinetina,
Letham (1970): extractos inmaduros del endospermo del maíz
contenían una sustancia con el mismo efecto biológico que la
Kinetina, la cual llamó Zeatina: principal CTK en plantas superiores
Citokinina artificial: Benzilamino purina (BAP) y Kinetina
CTKs son sintetizadas en raíces y en embriones en desarrollo.
Abundantes en células en división de meristemas apicales de
raíces.

Transportadas pasivamente por el xilema desde la raíz hacia el

tallo.
Citokininas y Auxinas regulan el ciclo celular de la planta y son
necesarios en la división celular.
Razón de Auxina y Citokinina determina la diferenciación de
tejidos en raíces o yemas: Altas razones (CTK:IAA) promueve
yemas y bajas razones (IAA:CTK) promueve raíces.
Cultivo de callos de tabaco Concentración de IAA (mg/ml)
Concentración de Kinetina (mg/ml)

Desarrollo raíces

Desarrollo yemas Callos indiferenciados

FUNCIONES DE LAS CITOKININAS
Interviene en la división celular
Morfogénesis de tallos y raíces
Maduración de cloroplastos
Promueve expansión celular en hojas y cotiledones
Inhibe la elongación de tallos y raíces
Retarda la senescencia de hojas
Modifica la dominancia apical y promueve el crecimiento de
yemas laterales
Promueve movilización de nutrientes hacia las hojas desde otras
partes de la planta
Sobreproducción de Citokininas produce tumores
Efecto de las CTK en la senescencia de hojas de trigo
Tumor producido por
Agrobacterium
tumefaciens

Tallo de tomate infectado

 Además de su DNA cromosomal, un bacteria
virulenta lleva un plásmido Ti.
El T-DNA del plásmido entra a una célula y
se integra al DNA de la célula
T-DNA

núcleo

Cromosoma
Agrobacterium tumefaciens
Célula vegetal
El tumor se inicia cuando la transformada
bacteria entra a la lesión e
infecta a las células

Proliferación de células
transformadas para
formar un tumor
El tejido tumoral puede ser curado
incubando a 42oC.
El tumor libre de bacteria puede ser
cultivado indefinidamente sin hormonas
 Invierno Espárrago Primavera
planta en reposo Producción de turiones

Número de turiones dependerá de la salud de las raíces. Raíces

saludables producen suficiente citokinina: determinará la cantidad de
yemas productivas (activas o en reposo)
 Otoño Verano

Para obtener la máxima cantidad de fotosintatos translocados hacia la

corona y raíces, los rebrotes deben tener mayor crecimiento lateral y
menor crecimiento apical
Citostar: extracto líquido de Algas marinas (Ascophyllum nodossum), rico en
citoquininas (BA, Kinetina). Estimula división celular; Inhibe el desarrollo de raíces
laterales; rompe la latencia de las yemas auxiliares; Promueve la órgano-génesis
en los callos celulares; retrasa la senescencia de los órganos; Promueve
expansión celular en cotiledones y hojas; promueve el desarrollo de los
cloroplastos; estimula la formación de frutas sin semillas; Induce la formación de
brotes; Mejora la floración; estimula el crecimiento de los frutos.
ACIDO ABSCISICO
Nombre mas apropiado Dormina o Abscisina (1963)
Conocida como la hormona del estrés: su concentración
aumenta en plantas estresadas
Sintetizado en células que contienen cloroplastos y plastidios
Presente en los principales órganos o tejidos vivos, desde el
ápice de la raíz hasta el ápice de la yema
Transportado en el xilema y floema (mayor cantidad en
floema)
Concentración fisiológica: 1.0 a 15.0 nM, en plantas
estresadas mas de 3.0 M.
FUNCIONES DEL ÁCIDO ABSCÍSICO

Influye en muchas respuestas del desarrollo de la planta

interactuando antagónicamente con IAA, CTK, GA y el etileno.
Inhibidor del crecimiento
Produce la abscisión o caída de hojas
Induce resistencia al frío en frutales deciduos
Induce el reposo en semillas, brotes, yemas (ABA:IAA)
Produce el cierre de estomas en plantas estresadas
En plantas estresadas, promueve la descarga de azúcares
desde las hojas hacia el resto de la planta
Induce senescencia precoz
ABA inhibe el crecimiento del endospermo, no la ruptura de la testa

Savage y Metzger, 2006

+ABA
 En respuesta al estrés hídrico, el ABA es sintetizado en hojas y transportado
cerca de las células guardianas por transportadores (Osakabe et al., 2013)
Mutantes de maíz (vp) que son
bloqueados en otras etapas en la
vía carotenoide, tienen niveles
reducidos de ABA y exhiben
viviparidad (germinación precoz de
las semillas en el fruto mientras aún
está en la planta).

La viviparidad es una característica

de muchas semillas deficientes en
ABA.
La uva produce flavonoides. Durante el envero, estas sustancias son
antocianidinas, inestables y de pigmentación verde. A partir del envero,
la planta produce antocianinas, estables y de pigmentación morada.
Déficit hídrico controlado induce ABA, controla producción de
antocaninas.
BRASSINOESTEROIDES
Llamada “Sexta Hormona”
Grupo de hormonas esteroides que juegan un rol importante en
impulsar el crecimiento, alargamiento y la división celular; también
en el desarrollo del xilema.
Presente concentraciones extremadamente bajas: nano gramos.
Mayor contenido en polen, semillas y frutos.
Tejidos jóvenes contienen mayores niveles que tejidos maduros.
 Polen y semillas inmaduras tienen altos niveles (1-100 ng g-1 PF).
 Hojas y tallos: 0.01-0.1 ng g-1 PF.
Participan con otras hormonas vegetales en la regulación del
desarrollo de tallos, crecimiento de raíces, diferenciación vascular,
fertilidad y germinación de semillas.
Plantas mutantes defectuosas en biosíntesis de Brs exhiben
enanismo, esterilidad masculina y fertilidad reducida, revela la
necesidad de Brs durante el crecimiento y desarrollo.
A niveles celulares, Brs regulan: elongación celular, división celular,
diferenciación celular
Plantas mutantes deficientes en Brs exhiben defectos dramáticos
en el crecimiento: enanismo, dominancia apical y fertilidad
masculina reducida, senescencia y floración retardada.
Efecto de Brs en crecimiento de pepino

+Brs -Brs
Poppenberger, B., 2014
 -Brs

Deficiencia de Brs interrumpe el crecimiento de las plantas (Rozhon, 2014)

Mayor actividad de estimulación del crecimiento se encontró en
extractos de polen de nabo (Brassica napus).
Brassinolide: forma más bioactiva de Brs en plantas.
BRs promueven germinación de semillas, interactuando con otras
hormonas vegetales
GAs y ABA juegan roles positivo y negativo en estimulación de
la germinación de semillas. BRs pueden mejorar la germinación
de semillas independientemente de la señal de GA.
BRs importantes en la fertilidad masculina. Promueven el
crecimiento del tubo polínico desde el estigma, a través del
estilo, hacia el saco embrionario.
El clima esta influenciando mucho en el comportamiento fisiológico
de las plantas provocando un desbalance hormonal y nutricional.
Consecuencia: plantas estresadas por la mayor producción de
acido abscísico y etileno.