PRINCIPIOS DE

FITOMEJORAMIENTO

ANDROESTERILIDAD
(N) Ms Ms

(N) Ms ms

(N) ms ms

Profesor : Ing. M.S.c. Jos Neciosup Gallardo

1

ESTERILIDAD
Se dice que hay esterilidad en las plantas cuando el vulo no es frtil o
cuando el polen no es viable (no hay produccin de semilla). Esterilidad
es por tanto, la incapacidad de las plantas para producir gametos y
cigotes
funcionales
(estas
especies
se
pueden
reproducir
vegetativamente) debido a :
Aberraciones cromosmicas, tales como : translocaciones,
Inversiones, duplicaciones, deficiencias o delecciones, etc.
Falta de homologa de genomios. Poliploides desbalanceados (nmeros
impares de genomios).
Acciones gnicas, que afectan los rganos reproductores. Genes,
citogenes o genes-citogenes que producen la modificacin de flores
enteras, estambres o pistilos, o bien impiden el desarrollo del polen, del
saco embrionario o del endospermo.
La esterilidad en las plantas cultivadas es de gran importancia para el
fitomejorador y su conocimiento es bsico para las manipulaciones
tcnicas que deba realizar en el mejoramiento de las plantas.
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ANDROESTERILIDAD
Hay androesterilidad o esterilidad masculina cuando los rganos
reproductores masculinos (gametos) de las plantas se encuentran mal
desarrollados o abortados de tal manera que no se forma polen viable.
La androesterilidad aparece en las plantas espordicamente tanto en
especies algamas como autgamas, como consecuencia de:
-Genes mutantes (generalmente recesivos).
-Factores citoplsmicos (citoplasma).
-Efectos combinados de ambos (genes-citoplasma).
Lo anterior ocasiona aborto del polen, que las anteras no abran, aborto
de las anteras, anteras pistiloides (anteras transformadas en pistilos),
etc.

La androesterilidad es muy util e interesante para los

mejoradores de plantas, porque proporciona un medio muy eficaz
para simplificar la formacin de hbridos, y elimina as el proceso
tan laborioso de emasculacin manual. En la lneas
androestriles las flores no producen anteras funcionales y, por
lo tanto no puede haber autopolinizacin: sern polinizadas
solamente por la lnea o lneas que se usen como progenitor
masculino.

Se ha demostrado que la androesterilidad depende de la

interaccin de un gene nuclear recesivo con un plasmagn
(citogn), de tal manera que el factor recesivo (ms) para
androesterilidad produce su efecto solamente en forma
homocigota (msms), y en presencia del citoplasma (S) que
posee el plasmagn para esterilidad masculina. Las plantas con
citoplasma normal (N) producen polen frtil; por lo tanto
producen polen frtil los siguientes genotipos:

(N) Ms Ms

(N) Ms ms

(N) ms ms

Tambin producen producen pollen frtil los genotipos:

(S) Ms Ms

(S) Ms ms

por la presencia del gen dominante Ms. El genotipo (S) msms es

el nico que presenta androesterilidad. El tipo de citoplasma ( S
o N) se hereda slo a travs del gameto femenino.
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Los efectos que producen los citoplasmas y los genes son:

(N) Citoplasma normal produce macho frtil
(S) Citoplasma estril produce macho estril
(Ms) Genes restauradores de la fertilidad masculina
(ms) Genes no restauradores de la fertilidad masculina
De acuerdo como se forman los efectos genticos y los
mecanismos
hereditarios
del
citoplasma
sobre
la
androesterilidad, sta se ha dividido en tres categoras para
su estudio:
Androesterilidad gentica
Androesterilidad citoplsmica
Androesterilidad gentica citoplsmica

Androesterilidad Gentica
Este tipo de androesterilidad est conformada por un solo gen
localizado en los cromosomas (ncleo), casi siempre recesivo y
de herencia simple. Por lo tanto, es necesario que se presente
en forma homocigota para que exprese la androesterilidad; de
lo contrario tendremos todos los individuos frtiles por el
efecto de dominancia, ya que siempre se tendrn individuos
heterocigotes. En este caso es importante identificar a los
individuos androestriles por medio de genes marcadores, a fin
de eliminar a los machos frtiles de la lnea y evitar una posible
fecundacin
Por lo tanto, con objeto de mantener las plantas recesivas para
androesterilidad, se cruzan stas con plantas heterocigotas,
las cuales naturalmente sern frtiles.

Msms

Fertil 50%
msms

Msms
X

Esteril

msms
Fertil
Esteril 50%

msms

Esteril
10

MsMs

Esteril

Msms

Fertil 100%
(hbrido)

Una vez obtenida la lnea androestril, es necesario conservarla o

mantenerla mediante la polinizacin con una lnea macho frtil
que sea idntica en todos sus pares de genes (lnea isognica),
excepto que sta tiene el gen dominante para fertilidad
La androestrilidad gentica se ha encontrado en maz, cebolla,
remolacha, trigo y otros.

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Androesterilidad Citoplsmica
Este tipo de esterilidad depende de factores citoplsmicos (citogenes o
plasmagenes). Este sistema es el que mayor publicidad ha recibido y el
que ms se ha utilizado; debe su comportamiento a un gen recesivo ( ms)
en estado homocigoto ubicado en un citoplasma (S) que lo hace
comportarse como macho estril, pero el mismo gen (ms) en estado
homocigtico ubicado en un citoplasma (N) no muestra efecto de
androesterilidad.

msms

12

Esteril

msms

F1

Fertil

(mantenedor)

msms

Esteril

Para el mantenimiento de estas lneas se tiene que hacer el cruzamiento

entre una lnea androestril y una frtil que tenga el mismo genotipo, con
la excepcin de que el macho frtil tiene el citoplasma (N).
Mantenimiento y produccin de semilla hbrida, utilizando esterilidad citoplsmica
masculina
Lnea A (Esteril)

msms S

Lnea B (mantenedor)

Lnea C (restaurador

msms N

MsMs N
X

msms S

Msms S
13

100% frtil

MsMs N

Hbrido
Agricultor

Androesterilidad Gentica Citoplsmica

Este tipo de androesterilidad difiere de la citoplsmica en que la
descendencia de las plantas androestriles no necesariamente
ser androestril, sino que puede ser androfrtil, dependiendo
de la planta que se use como polinizador. Cuando la
descendencia F1 resulta androfrtil, la planta que se us
polinizador posee genes que tienen la capacidad de restaurar la
fertilidad en un citoplasma androestril. De esta forma, los
casos de androesterilidad citoplsmica se transforman en
androesterilidad gentica citoplsmica.
A los genes que
tienen la capacidad de restaurar la fertilidad, se les llama genes
restauradores.

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ANDROESTERILIDAD CITOPLSMICA-GENTICA
Genitor
femenino

SS S

Genitor
masculino

SS

Frtil

Estril

Estril
SS S

FF S

Estril
SS S

Estril

FF F

FS

FS

Frtil

FS S

Frtil
S

Frtil

FS S

Frtil

Frtil

SS S

Estril

Frtil
SS S

F1

SS S

Estril
F

FS S

Frtil

Progenitor

Italian Red

Progenitor

Cristal Was

C.W.

rr

50 % de C.W

rr

F
C.W.

rr

F
C.W.

rr

S
87.5 % de C.W

rr

rr

S
75 % de C.W

rr

F
C.W.

.
rr

93.75 % de C.W.

rr
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Procedimiento para la formacin de Lneas Androesteril

ANDROESTERILIDAD ECOLOGICA
Es ocasionada por factores ambientales, tales como la
temperatura, humedad relativa, fotoperiodo, etc. Un ejemplo
sucede con el sorgo, el cual es sensible a las bajas temperaturas,
ocasionando que el polen no sea viable.
ESTERILIDAD SOMATOPLASMICA
Es la inactividad de los cigotes durante los estados embrionarios,
debidos
a
alteraciones
en
las
relaciones
embrionarioendospermo; por ejemplo, algunas especies de frijol tienen
sustancias germicidas en el endospermo que matan al embrion

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Las Plantas androesteriles pueden identificarse de dos

maneras :

Examen en campo: las plantas androesteriles poseen las anteras

ms pequeas y arrugadas.

Examen microscopico: cuando el polen es tratado con

acetocarmn y observado bajo el microscopio se pueden tener dos
posibilidades: si el polen es frtil se colorea y se muestra lleno, y
si es esteril no colorea y se aprecia vaco.

La aplicacin de la androesterilidad
comercial no es tan sencilla porque:

en

la

produccin

Existen genes modificadores que pueden influir en la precisin del

mecanismo de la androesterilidad.

El gameto masculino puede participar en la formacin del cigoto

con una pequea porcin del citoplasma, lo que puede ocasionar
una falla en la esterilidad.

Polen Fertil

Polen Esteril

VENTAJAS DE LA ANDROESTERILIDAD
1.
Se utiliza con bastante xito para la produccin comercial de
semilla hbrida; se evita la emasculacin
2.
Mejora las posibles formas y proporciones de recombinacin
disponibles (principalmente en autgamas)
DESVENTAJAS DE LA ANDOESTERILIDAD
1.
La incorporacin del gen o de genes de esterilidad a una
determinada lnea
es un proceso lento y exige mucho cuidado
2.
La presencia de modificadores puede influir en la precisin del
mecanismo de androesterilidad
3.
La plantas con androesterilidad gentica pueden producir polen
en ciertas condiciones ambientales
4.
Existen problemas para el mantenimiento de progenitores
5.
La utilizacin de un solo gen extensivamente puede ocasionar un
desequilibrio
ecolgico;
por
ejemplo,
enfermedades
(Maiz
:
Helminthosporium maydis)

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INCOMPATIBILIDAD
Es la incapacidad de las plantas con polen y vulos normales para
producir semillas, debido a algn impedimento fisiolgico que evita la
fecundacin. Una causa comn de incompatibilidad es la falta de
crecimiento de los tubos polnicos a travs de los estilos, de tal
manera que la fecundacin no se efecta
Segn parece, la incompatibilidad tambin podra deberse a un
proceso bioqumico bajo un control gentico que puede operar en
cualquier estado entre la polinizacin y la fecundacin. Por ejemplo en
el centeno, repollo y rbano el polen generalmente no llega a germinar,
y si lo hace, el tubo polnico no puede penetrar a travs del estigma
por encontrar sustancias inhibidoras. La reaccin de incompatibilidad
se localiza en la parte terminal del estigma, pero si se corta ste se
logra la fecundacin
En otras especies, el polen de incompatibilidad germina y el tubo
polnico crece a los largo del estilo, pero lo hace tan lentamente que
raras veces llega a tiempo para fecundar al ovario, es decir, llega
cuando el vulo ya se ha secado.
21

Existe dos tipos principales de incompatibilidad:

a. Autoincompatibilidad
b. Incompatibilidad cruzada
La autoincompatibilidad es la inhabilidad de una planta para formar
semilla cuando es autopolinizada, an en el caso de que pueda formar
cigotes normales cuando es polinizada por otra planta y su polen
pueda fecundar otras plantas.
La autoincompatibilidad y la incompatibilidad cruzada son reacciones
fisiolgicas selectivas que limitan o impiden:
a. La autofecundacin en ciertas plantas hermafroditas
b. La polinizacin cruzada entre individuos genticamente iguales
Esto ha trado como consecuencia un alto grado de heterocigosis en
las poblaciones, condicin que les ha permitido una mejor adaptacin
al ambiente.

22

La incompatibilidad se puede clasificar de acuerdo con :

23

a.

La morfologa floral
Sistema heteromrfico: diferencias en estructuras
sexuales
Sistema homomrfico : semejanza en estructuras
sexuales

b.

Los genes. Reaccin del polen

Dignico (2 loci)
..
Alelos mltiples
..

Esporoftico
Gametoftico

Morfologa Floral
Sistema heteromfico : Plantas brevistilas y plantas longistilas

TRIESTILO EN Lytrhum
salicaria (segn Darwin)

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Sistema homomrfico : En este sistema la morfologa floral no

es determinante en el efecto de incompatibilidad. Dentro de
este sistema se encuentran incluidos los sistemas genticos
como el esporoftico en el que el polen debe su reaccin de
incompatibilidad al genotipo de la planta de donde proviene o
bien puede ser determinada la incompatibilidad
por la
constitucin gentica del mismo polen y entonces se dice que
es un sistema gametoftico. Este sistema es importante en las
plantas cultivadas.

Incompatibilidad gnica
La autoincompatibilidad es realmente un mecanismo de polinizacin
cruzada que permite un alto grado de heterocigocidad a las especies.
Ya que la autofecundacin es eliminada prcticamente, el avance hasta
la homocigocidad, an en poblaciones pequeas, se reduce
materialmente
En varias familias de importancia econmica se presentan dos tipos
distintos
de
autoincompatibilidad,
pero
cada
familia
posee
aparentemente un solo. Estos tipos son : a) El gametofitito b) El
esporoftico

Autoincompatibilidad gametoftica
Este sistema de autoincompatibilidad se ha encontrado en mas de la
mitad de las familias fanerogamas Este sistema esta controlado por un
solo gen (S) con un gran nmero de alelos mltiples (S1, S2, S3, S4 Etc)
que se encuentra en un mismo locus. El grado de crecimiento del tubo
polnico en el estilo esta regulado por la serie de alelos del gen (S) que
hacen que el crecimiento sea lento; por consecuencia, las plantas son
prcticamente heterocigotos en este locus.
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Por lo tanto, un grano de polen que posea un gen de

autoincompatibilidad no puede funcionar en un pistilo que posea el
mismo alelo. Por lo tanto una planta diploide heterocigota para alelos
de autoincompatibilidad produce dos clases de granos de polen en
relacin con los estigmas donde puedan funcionar
Las especies con tipo gametofitito tienen polen binuclear, y el
crecimiento del tubo polnico es inhibido en el estilo u ovario
El sistema gametofitico origina tres tipos principales de polinizaciones
(Solo penetra el polen cuando las constitucin gentica es diferente
entre polen y ovario) :
a)Incompatibilidad completa (S1 S2 x S1 S2), en donde ambos alelos
son comunes
b)
La mitad del polen es incompatible (S1 S2 x S1 S3 ) en donde
un alelo es diferente
c)
Todo el polen es compatible (S1 S2 x S3 S4), en donde los
alelos son diferentes.
27

Incompatibilidad esporofitica

Incompatibilidad gametofitica

28

INCOMPATIBILIDAD HOMOMRFICA:
Incompatibilidad GAMETOFTICA

INCOMPATIBLE
(I)

COMPATIBLE

PARCIALMENTE

(C)

COMPATIBLE
(PC)

S2S3

S1S3, S1S4
S2S3,
S2S4

INCOMPATIBILIDAD HOMOMRFICA:
Incompatibilidad ESPOROFTICA
El grano de polen lleva el genotipo del esporfito

Dominancia
en polen

S1

S1

S1

Codominancia
en estilo

INCOMPATIBLE
(I)

INCOMPATIBLE
(I)

COMPATIBLE
(C)

S1S3, S1S4
S2S3, S2S4

S1

Menos
eficiente

COMPATIBLE
(C)

S1S3, S1S4, S3S3, S3S4

AUTOINCOMPATIBILIDAD
Tipo Esporoftico
Accin en estigma
polen trinucleado
posible interaccin

intragnica (dominancia)
Con inversin de
dominancia puede
ocurrir:
produccin de homocigota
diferencias en cruzas

recprocas
un grupo de AI con 2
genotipos

Tipo Gametoftico
Accin en estilo
Polen binucleado
No hay diferencias

recprocas
Un grupo de AI con un
slo genotipo
Imposible obtener
homocigotas naturales
Interaccin intragnica
en poliploides

Diagrama del crecimiento del tubo polnico

en cruzamientos compatibles y
autoincompatibles

Referencias: a y b, incompatible, crecimiento lento del tubo

polnico; c, compatible, todo el polen es apto para efectuar la
fecundacin; d, solo funciona el polen S2.

Modelos de Incompatibilidad en las Progenies A, B, C y D

Dominancia en el Polen: S1 > S2 > S3 > S4

Accin Individual en el estilo: (S1>S2 = S1
dominante en relacin a S2

Relaciones de Dominancia Allica en especies con

Incompatibilidad Esporoftica

Dominancia total: ------->

Dominancia dbil: - - - - ->
Accin independiente: - - - Interaccin allica: < - - -- >