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FOTORRESPIRACIO
N
FOTORRESPIRACI
ON
PROCESO
PRODUCE
N
DIOXIDO DE
CARBONO
ENZIM
A
Se
incrementa
conforme
aumenta la
temperatura
RuBisCO
FO
SI TO
S
SI
NT
Sistema contrario
a la fotosntesis y
negativo para las
plantas
UTILIZ
AN
No produce
energa sino la
consume
PLANTA
S
Fijadora de
carbono
oxigenas
a
Capturador
a de
oxigeno
OXIGE
NO
FOTORRESPIRACI
ON
CLOROPLASTO
S
PEROXISOM
A
produce
L
U
Z
MITOCONDRI
A
OXIGE
NO
consume
FOTORRESPIRACION EN
DETALLE
El ciclo comienza en los cloroplastos,
donde por cada dos molculas de oxgeno,
se obtienen dos fosfoglicolato que tras la
liberar 2Pi quedan como glicolatos.
Las dos molculas de glicolato se transportan
entonces al peroxisoma, donde hay altos
niveles de catalasa. All el glicolato pasar a
glioxilato
con
el
consecuente
desprendimiento de H2O2 y terminar con la
obtencin de dos glicinas. Es importante
aclarar que las dos molculas de NH3 no se
aaden a la vez sino en dos reacciones
separadas. Las dos glicinas se llevan a la
mitocondria para obtener serina.
Las reacciones que ocurren en la mitocondria
llevan asociada una prdida bastante
importante de nitrgeno por NH 3, la magnitud
es tal que se puede hablar de una prdida
por valor de 10 veces superior a la
asimilacin. Una vez se ha obtenido la serina,
sta es transportada de nuevo al peroxisoma
donde se obtiene el glicerato el cual es
enviado de nuevo al cloroplasto donde se
consigue formar el PGA con gasto de ATP.
CICLO DE CALVIN Y
FOTORRESPIRACION
CARBOXILACIN Y OXIGENACIN
La fotorrespiracin disipa
ATP y NADPH
El resultado neto de este ciclo complejo de fotorrespiracin es que
algo del ATP y del NADPH generados por las reacciones lumnicas
es disipado intilmente.Aunque la fotorrespiracin no tiene
ninguna funcin metabolica conocida, las RuBisCO de la gran
variedad de organismos fotosintticos estudiados hasta ahora
muestran actividad de oxigenasa. A pesar de ello, a lo largo de los
tiempos las fuerzas de la evolucin deben de haber optimizado la
funcin de esta importante enzima. Se piensa que la fotosntesis
evoluciono en una poca en la que la atmosfera de la tierra
contena grandes cantidades de CO2, y muy poco O2 de modo que
la fotorrespiracin no tena ningn efecto. Por consiguiente, se ha
sugerido que la reaccin de la RuBisCO tendra un intermediario
obligado que sera inherentemente autooxidable. Otra posibilidad
es que la fotorrespiracin proteja al aparato fotosinttico del dao
fotooxidativo cuando el CO2 disponible es insuficiente para disipar
su energa de la luz absorbida. Esta hiptesis es apoyada por la
observacin de que cuando los cloroplastos o las clulas de las
hojas son iluminados con luz brillante en ausencia de CO 2 y O2 se
pierda en forma rpida e irreversible su capacidad fotosinttica.
MECANISMO
Consumo
de
Produccio
n de
A partir de sustratos
orgnicos
Fosfiglicol
ato
Ciclo de
CALVIN
cloroplasto
cloroplasto
s
s
peroxiso
ma
mitocondr
ia
transforma
do
utiliza
do
Aa
Serina
3fosfoglicera
to
MECANISMO
La primera etapa es, pues, una inhibicin de la fotosntesis por oxgeno, debido a que
compite con el CO2 en el centro activo de la RuDP- carboxilasa. A partir de la condensacin
del oxgeno con la ribulosa 1,5-difosfato se forma una molcula de 3-fosfoglicerato y una de
fosfoglicolato. El fosfoglicolato es desfosforilado en el cloroplasto para formar glicolato. En
el peroxisoma el glicolato es oxidado a glioxilato catalizado por la flavoproteina glicolatooxidasa. En esta reaccin se forma adems agua oxigenada, que es descompuesta por
catalasa, enzima abundante en estructuras subcelulares. El glioxalato formado puede
volver a cloroplastos donde, en reaccin catalizada enzimticamente, es reducido de nuevo
a glicolato con NADPH producido en el transporte electrnico fotosinttico. El glioxalato
formado, puede, tambin en peroxisomas, transaminarse con glutamato, formando glicina
que pasa a mitocondrias. En mitocondrias dos molculas de glicina forman una de serina
produciendo CO2 y NH3. En realidad se trata de un proceso en el que intervienen dos
actividades enzimticas distintas: una glicina descarboxilasa y una hidroximetiltransferasa,
que se encuentran en mitocondrias. La serina formada pasa ahora a peroxisoma, donde por
transaminacin pasa a hidroxipiruvato. Este ltimo, tambin en peroxisomas, es reducido a
glicerato, que es fosforilado formando 3-fosfoglicerato, probablemente en cloroplastos,
donde se incorpora al ciclo de Calvin. El oxgeno es consumido en dos etapas a lo largo de
la ruta fotorrespiracional, en una primera en el cloroplasto (por la actividad oxigenasa de la
rubisco) y en una segunda en el peroxisoma (en la oxidacin del glicolato a glioxilato).
Este ciclo fotorrespiratorio se completa con la conversin de los tres moles de 3fosfoglicerato producidos, en uno y medio moles de ribulosa-difosfato va ciclo de
Calvin, lo que requieres tres moles de NADPH y cuatro y medio moles de ATP. En
conjunto, la operacin del proceso fotorrespiratorio del metabolismo del glioxalato va
glicina y serina hasta 3-fosfoglicerato y ribulosa-difosfato, supone un consumo de ATP
adems de la produccin de CO2 y el consumo de O2.
FINALIDAD
Una primera consecuencia de la fotorrespiracin
es que, adems de reducir la fotosntesis bruta a
las tasas de fotosntesis neta, se produce un
gasto energtico importante que reduce tambin
la eficiencia del proceso de asimilacin del CO2.
Aunque la fotorrespiracin resulte inevitable, lo
que s puede conseguirse es minimizarla
aumentando la concentracin de CO2 o
disminuyendo la presencia de la presencia de O2
en
la
rubisco.
Solucin a la fotorrespiracin
RESULTADOS
Bsicamente la fotorrespiracin es la produccin de CO2 por medio de la
actividad oxigenasa de la Rubisco (enzima ribulosa-1,5-bisfosfato
carboxilasa oxigenasa), la cual influye directamente en la reduccin de la
eficacia del ciclo de Calvin. La Rubisco participa en dos procesos totalmente
opuestos: La fotosntesis y la fotorrespiracin; en la primera fija el CO2 a una
forma orgnica y en la segunda fija O2 y libera o produce CO2. Otto Heinrich
Warburg descubri que las altas concentraciones de O2 disminuyen el
proceso de fotosntesis, por lo cual se puede decir que el proceso de
fotorrespiracin limita el proceso fotosinttico. Otra maravilla de la
fotorrespiracin es que durante los primeros minutos de oscuridad se eleva
la produccin de CO2, lo cual da el indicio de que la produccin de CO2
dependiente de la luz se mantiene durante un poco ms de tiempo que la
fijacin de CO2.
CONCLUSION
GRACIA
S