El conocimiento de las membranas generalmente se basa en el
modelo mosaico fluido. La bicapa lipdica , fluida y asimtrica tiene en su interior un gran nmero de proteinas.
Componentes moleculares de las membranas La proporcin de protenas y lpidos varia de una membrana a otra, fluctuando en cantidades extremas de 20% a 80%; los carbohidratos en forma de glicoprotenas o glicolpidos representan de 0.5 a 10 % de la masa de una membrana. Origen de membrana % protena % Lpido % carbohidrato Membrana mielinica de neuronas 18 79 3 Hepatocitos (raton) 46 54 3 Eritrocitos ( humano) 49 43 8 Bastoncitos retinales (ovino) 51 49 4 Membrana mitocondrial interna 76 24 1-2 Membrana mitocondrial externa 52 48 2-4 Bacterias grampositivas 75 25 10 Los lpidos de membrana, pueden ser : fosfoacilgliceroles, esfingomielinas , cerebrosidos, gangliosidos y colesterol. Cada monocapa tiene la misma disposicin lipdica general, pero su composicin puede ser distinta de una a otra. Por ejemplo cuando estan presentes los cerebrsidos y gangliosidos, estos se localizan en la monocopaca exterior. Dado que las dos caras de membrana deben relacionarse con entornos diferentes, generalmente tienen una composicin y una estructura diferente. La magnitud de la asimetria de la monocapa en cuanto a composicin lipdica es variable de una membrana a otra y puede variar cuando la clula participa en diversas actividades o envejece. La rigidez de la membranas se asocia con una mayor proporcin elevada de cadenas saturadas/ cadenas insaturadas y con mayor concentracin de colesterol, tambien depende del tipo y disposicin de proteinas asociadas a la bicapa. Protenas de membrana : Perifricas e integrales
Proteinas perifricas: se asocian con las caras hidrofilias de la bicapa con interacciones no covalentes, pero tambin puede ser covalente , especialmente cuando la protena se fija al grupo inositol del fosfatidilinositol. Proteinas integrales: depende de interacciones hidrofbicas para asociarse a las membranas, donde las cadenas laterales de aminocidos apolares quedan expuestas para asociarse a las cadenas hidrofbicas de la matriz de la bicapa. Una proteina integral puede penetrar parcial o totalmente, en este ltimo caso se denominan proteinas transmembrnicas. Por ejm. La glicoforina de la membrana citoslica de los eritrocitos humanos. Estas protenas constituyen los sitios activos de la membrana. Su disposicin en la membrana es asimtrica. Funciones de las protenas de membrana Considera dos categorias : Proteinas estructurales : ayudan a mantener unida a la matriz lipoprotenica, tienen forma fibrosa y alargada y se localizan en las superficies hidroflicas. Proteinas dinmicas: son las que participan en los procesos celulares a nivel de membrana. Por lo general todas los tipos de membranas tienen tres clases de protenas dinmicas. Protenas de transporte , relacionado con el paso de sustancias a travs de la membrana. Enzimas que catalizan las reacciones en la membrana. Protenas receptoras, que se fijan a sustancias especficas en el exterior de la membrana y as genera una seal que genera cambios en ella o en el interior de la clula. Algunas membranas especializadas contienen protenas que poseen funciones distintas, ejm. Las protenas fotoreceptoras que responden a seales lumnicas. Funciones de las proteinas de membrana Sistemas de transporte a travs de membranas Transporte pasivo. Se produce desde una regin con concentracin elevada hacia otra de menor concentracin. Se considera la: Difusin simple.- Por una difusin simple del soluto, como respuesta a su gradiente de su concentracin, el soluto no se fija a otras molculas . A travs de polos reales formados por la discontinuidad de la bicapa. Se transportan de este modo agua , O2 , N2 , sustancias lipoides, proteinas y cidos nucleicos.
Difusin facilitada.- Participa una o ms proteinas integrales de transporte localizadas en las membranas. Las protenas transportadoras pueden actuar de 3 maneras distintas : 1. Gracias a un movimiento de rotacin de la protena de transporte, la sustancia fijada a transportar se enva al otro lado y ser liberada. 2. Las protenas de transporte , puede contener ms de un componente protenico, de modo que el transporte se da por transferencia de una subunidad a otra. 3. El aparato protenico de transporte puede formar un conducto interior especfico debido a cambios conformacionales, para el paso de determinadas sustancias . acuoporinas Difusin simple del agua Casos de transporte facilitado : 1. El transporte facilitado de intercambio del Cl - y HCO 3 - en las membranas de los eritrocitos, es a travs de una protena transmembrnica, denominada canal aninico, correspondiente a un contratransporte o antiporte. 2. Difusin de la glucosa por la membrana del eritrocito a travs de la proteina transportadora glucosa permeasa 3. Canales inicos , donde la proteina forma un canal hidroflico permanente , que permite el paso de iones. 4. Muchas bacterias patgenas sintetizan y excretan toxinas proteicas que terminan formando agujeros en la membrana plasmtica de clulas del organismo hospedador, estos canales se denominan ionforos que permiten la entrada y salida indiscriminada de los iones Difusin facilitada por cotransporte ( sinporte) de Na y glucosa durante su absorcin en el epitelio , difusin facilitada ( uniporte) de glucosa a la sangre y transporte activo ( Na + K + ATPasa) TRANSPORTE ACTIVO En este caso el transporte del metabolito es muy parecido al de la difusin facilitada, con la diferencia de que dicho metabolito va contra un gradiente de concentracin, requiriendo un gasto de energa metablica. Para el transporte activo existen dos mecanismos posibles: 1. Sugiere un cambio en la conformacin del transportador mediante un sistema que requiere energa , posteriormente la protena transformada se asocia al metabolito a transportar, el movimiento de la proteina- metabolito , puede causar un cambio en la matriz lipdica, que produce una rpida disociacin y a la descarga del metabolito en el interior de la clula. 2. El metabolito a transportar sufre un cambio qumico, ejm. Una fosforilacin, pero retorna a su estructura original tan pronto se encuentre en el interior de la clula. El transporte activo de acuerdo a la energa requerida puede ser: Transporte activo primario: requiere de una fuente de energa primaria tal como la hidrlisis del ATP, ejm. El transportador de iones Na + y K+, por la bomba Na+/K+ Transporte activo secundario: La energa requerida para el transporte deriva del gradiente de concentracin de los iones sodio a travs de la membrana plasmtica y no directamente de la hidrlisis del ATP . Especialmente para algunos aminocidos y azcares ejm. glucosa. Las protenas que participan en el transporte activo, generalmente se denominan bombas, pues las protenas requieren energa para mover una sustancia contra su gradiente .e concentracin. Ejm . La bomba de Ca 2+ La bomba de Na+/K+ La glucosa es bombeada al interior de la clula , si la concentracin de Na+ es mayor en el exterior que en el interior. La glucosa y el in Na+ se unen a una protena especfica y entran juntas (cotransporte), el Na que entra a la clula en este proceso es bombeado hacia fuera por la Na + K + ATPasa 1.- Tres iones de sodio (3 Na+) intracelulares se insertan en la protena 2.- El ATP aporta un grupo fosfato (Pi) liberndose difosfato de adenosina (ADP), el grupo fosfato se une a la protena, hecho que provoca cambios en el canal proteico. Esto produce la expulsin de los 3 Na+ fuera de la clula. 3. Dos iones de potasio (2 K+) extracelulares se acoplan a la protena de transporte y el grupo fosfato se libera de la proteina induciendo a los 2 K+ a ingresar a la clula. Bomba de Na+/K+ Esta protena transmembrnica permite mantener la gradiente de Na+ y K+, a travs de las membranas plasmticas de las clulas. . La bomba de sodio y potasio controla el volumen de las clulas eucariotas animales al regular el pasaje del sodio y del potasio. El gradiente generado produce un potencial elctrico que aprovechan todas aquellas sustancias que deben atravesar la membrana plasmtica en contra gradiente de concentracin.
A medida que sale sodio de la clula, el lquido extracelular adquiere un mayor potencial elctrico positivo, lo que provoca atraccin de iones negativos (cloro, bicarbonato) intracelulares. Al haber ms iones de sodio y cloruros (Na+ y Cl-) en el medio extracelular, el agua tiende a salir de la clula por efecto de la smosis. De esta manera, la bomba de sodio y potasio controla el volumen celular. La bomba de sodio y potasio cumple un rol muy importante en la produccin y transmisin de los impulsos nerviosos y en la contraccin de las fibras musculares. Sentido de transporte En el transporte pasivo simple o facilitado, como en el activo , el sentido de transporte , puede tener las posibilidades de ser: Uniporte Sinporte o cotransporte : Transporte activo secundario glucosa y sodio Antiporte o contratransporte: ( bomba de Na+/K+) TRANSPORTE DE IONES POR IONOFOROS Un ionforo es una molcula soluble en lpidos generalmente sintetizados por microorganismos para el transporte de iones a travs de la bicapa lipdica de la membrana celular. Las dos clasificaciones generales de ionforos es: Transportador que se unen a un ion particular, protegiendo su carga del medio ambiente circundante, y facilitando as su transporte por el interior hidrofbico de la membrana lipdica . Formadores de canales que introducen un poro en la membrana hidrfila, permitiendo que los iones pasen a travs, mientras que evitando el contacto con el interior hidrfobo de la membrana . ejm. Los antibioticos se consideran ionferos pues facilitan el transporte de iones a travs de las membranas haciendolos solubles en lpidos. La valinomicina interfiere en la fosforilacin oxidativa de las mitocondrias, haciendolas permeables al K+. La nigericina es un ionoforo transportador de K+ que intercambia K+ por iones H+. Este antibiotico protonada o unida al K+ es elctricamente neutra y puede difundirse pasivamente a travs de la membrana. La gramicidina A transporta cationes monovalentes formando un canal a travs de la membrana. Los iones entran en un canal de este tipo por una cara de la membrana y difunde a travs de l hasta el otro lado de la misma. El formador de canal no necesita moverse para que se produzca el transporte inico.