REGULACION HORMONAL DE LA DOMINANCIA APICAL

Paola Becerra I.A. Maestra en Ciencias Agrarias 2011-I

 El

crecimiento del brote apical regula procesos de desarrollo como: Crecimiento de yemas axilares Orientacin de laterales Crecimiento de rizomas y estolones Abscisin foliar efectos son expresiones de control correlativo, a travs del cual el meristemo apical ejerce su influencia de coordinacin central en el desarrollo de la planta (dominancia apical)

Estos

MANIFESTACION DE LA DOMINANCIA EN EL DESARROLLO DE LA PLANTA

Las yemas axilares para el desarrollo de brotes axilares generalmente se mantienen en un estado de inhibicin parcial o total o latencia Los niveles hormonales que aumentan el vigor de la yema apical fortalecen la dominancia apical, mientras que la presencia de yemas menos vigorosas permite el crecimiento lateral bajo la influencia de hormonas que promueven el crecimiento de la yema axilar

Estas yemas pueden ser inducidas para el desarrollo de ramas laterales cuando la planta se expone a condiciones favorables o cuando el brote apical se pierde

Otro efecto dominante del pice del tallo es hacer que las ramas situadas mas abajo crezcan de manera horizontal permitiendo que estas reciban luz Si despus de quitar el pice se aplica una auxina en el punto de corte , el desarrollo de la yema lateral y la orientacin vertical de las ramas existentes de ven retardadas de nuevo

Control por estructuras reproductivas

En plantas maduras, la emergencia de estructuras reproductivas inicia una reorganizacin en la morfologa general La induccin floral en Perilla demuestra un incremento en el numero de brotes axilares Tambin se observa una correlacin ente la induccin de floracin y la induccin de yemas axilares en Chenopodium rubrum

El desarrollo reproductivo puede restringir severamente en crecimiento de yemas axilares

Cuando el crecimiento de frutos esta acercndose al tamao final, el crecimiento de las yemas axilares se detiene drsticamente

En guisantes la defloracin causa la continuacin de el crecimiento apical

Dominancia entre el desarrollo de frutos

Generalmente los frutos asumen una posicin de dominancia y reprimen el desarrollo de frutos mas jvenes

Si los frutos maduros son removidos, se reduce el aborto de frutos jvenes lo que sugiere que los frutos maduros son la fuente y la seal de inhibicin del crecimiento.

Control de la abscisin por el brote apical

La abscisin de peciolos inducida por el deshoje se incrementa en presencia del brote apical intacto. El corte del pice causa retardo en la abscisin de peciolos

Esta abscisin depende de la direccin del movimiento de la auxina en el peciolo.

Cuando explantes de peciolo estn preparados e incluyen la zona abscisin en el punto medio, y la AIA se aplica al extremo distal, la formacin de la capa de abscisin se previene. Pero si la aplicacin de AIA es prximo a la zona de abscisin esta se estimula

Prunus, base foliar en corte longitudinal

Capas de la zona de abscisin

Coleus, base foliar despus de la abscisin

La zona de abscisin se diferencia despus en dos capas superpuestas: una capa de abscisin o separacin hacia la hoja y una capa protectora suberosa hacia el tallo. En la capa de abscisin o separacin las laminillas medias y a menudo las paredes primarias de las clulas se gelifican, de manera que las clulas ya no estn soldadas entre s y se separan. La hoja queda sostenida solamente por los hacecillos vasculares, donde los vasos son obstrudos por tlides, y entonces cae, ya sea por su propio peso o por la accin del viento

EFECTO DE HORMONAS

AUXINAS
En el pice y en el coleoptilo AIA inhibicin de yemas axilares de Phaseolus La expresin de la dominancia del pice requiere del transporte basipetalo de AIA en la parte subapical del tallo. La aplicacin del inhibidor del transporte de AIA, cido triodobenzoico (TIBA)en lanolina por debajo del pice libera las yemas axilares de la inhibicin. Esto sugiere que la ramificacin se debe a una falla en el en el pice para exportar AIA

AUXINAS

Se han encontrado altos niveles de auxinas en frutos y semillas de varias especies El AIA derivado de frutos esta involucrado en la seal que regula la relacin de dominancia entre estos Los frutos maduros logran dominancia reprimiendo la exportacin de AIA de otros frutos

La participacin de AIA en la dominancia de estructuras reproductivas, condicin en la cual el crecimiento de las yemas axilares y el desarrollo de frutos jvenes subordinados estn reprimidos por los frutos viejos dominantes

En experimentos con frijol se ha mostrado que la fuente del estimulo inhibidor es la semilla de los frutos dominantes. Cuando los frutos maduros se les extrae la semillas las yemas axilares reanudan el crecimiento, y el desarrollo de los frutos mas jvenes es liberado de la inhibicin.
Cuando se remplazan las semillas de las vainas con AIA o ANA se restablece el efecto de inhibicin del crecimiento de los frutos en las yemas axilares y los frutos jvenes subordinados.

CITOQUININAS

La aplicacin directa de las citoquininas a yemas axilares estimula el crecimiento o brotacin en muchas especies, anulando el efecto inhibitorio del pice del brote. La auxina hace del pice un sumidero de citoquinina sintetizada en la raz, y este puede ser uno de los factores que intervienen en la dominancia apical

CITOQUININAS

Cuando se aade Ctq a una yema lateral latente, la yema comienza a crecer
Zeatina parece ser la ctq mas activa en promover el crecimiento de las yemas axilares. La actividad de la Z y sus metabolitos en la yema esta relacionada con el potencial crecimiento de la yema.

La benciladenina y la zeatina aumentan la elongacin de las yemas laterales del guisante durante al menos dos semanas , mientras que la isopentil adenina y la quinetina consiguen crecimientos de menor duracion

CITOQUININAS

Es posible que los rganos dominantes acten como un vertedero, activados por auxinas que controlan el suministro de ctq derivadas de las races, impidiendo el transporte de estas a estructuras subordinadas, lo cual reprime el crecimiento.

hadacidina

En experimentos con un inhibidor de sntesis de purina (Hadacidina) muestran que la sntesis de ctq endgenas en las yemas es necesaria para q ocurra crecimiento de la yema. Despus de la decapitacin, las yemas axilares tratadas con hadacidina permanecen inhibidas, y este efecto puede revertirse con aplicacin de ctq

Ac. aspartico

Las citoquininas se han propuesto como un segundo mensajero que media la accin de la auxina en el control de la dominancia apical Las citoquininas se sintetizan en las races y transportada a travs del xilema a brotes axilares para romper la latencia de las yemas, mientras que la auxina modula la concentracin de citoquinina, y por lo tanto la represin del crecimiento del Meristemo apical (Wang yLi, 2008) Estudios revelaron que una de las funciones de la auxina derivada del pice en la dominancia apical es reprimir la biosntesis de CK en los ndulos y que despus de la decapitacin CK son localmente sintetizadas en el tallo en lugar de ser transportadas de las races (Sakakibara, 2006)

GIBERELINAS

La aplicacin exgena de GAs no libera las yemas axilares de la dominancia apical, pero puede causar elongacin rpida de las yemas liberadas por otras hormonas. GA3 aumenta el efecto inhibitorio de AIA sobre la ramificacin en arveja, cuando se aplican las dos simultneamente a la yema apical.

Este efecto es el resultado de una liberacin mas eficiente del AIA por parte del pice dominate.

La aplicacin exgena de GA3 tiende a retardar la brotacin de yemas

Esto puede ser contrarrestado con aplicacin de retardantes de crecimiento como triazoles los cuales incluso aceleran la brotacion.

ABA

Se ha observado que la decapitacin de plantas de frijol causa, tanto un aumento en el contenido de AIA, como una disminucin de ABA en las yemas axilares. Es probable que el ABA acte como inhibidor en las yemas, ya que una disminucin de niveles de ABA antecede la brotacion de las yemas.

ABA

Se ha encontrado ABA en yemas latentes laterales en plantas intactas. Cuando el pice del brote se retira, los niveles de ABA disminuyen de los brotes laterales. Los altos niveles de AIA en el pice puede ayudar a mantener los niveles altos de ABA en las yemas laterales. Quitar el pice elimina una fuente importante de AIA, que puede permitir que los niveles de inhibidor baje

ETILENO

Altas concentraciones de AIA aumentan la sntesis de etileno, lo cual puede causar inhibicin del crecimiento de algunas estructuras. La aplicacin de AIA a segmentos etiolados de tallo de arveja, aumenta la tasa de sntesis de etileno en tejido nodal e inhibe el crecimiento de la yema lateral. Algunos estudios en Vicia faba encuentran que con la aplicacin de AIA al sitio de corte y la aplicacin de AVG (inhibidor de sntesis de etileno) este evita la inhibicin del crecimiento de las yemas laterales, (es decir se da brotacion), sin embargo en otro estudio similar en frijol, se observo que se inhibi la brotacion en lugar de estimularla

Desarrollo de plantas clnales

La orientacin de los rganos en las plantas permite clasificarlos en

Ortotrpicos (ortogravitropicos) cuando crecen en forma vertical, Plagiotrpicos (plagiogravitropicos)cuando lo hacen en un determinado ngulo respecto al eje de la gravedad (por ej. ramas y races laterales.) Diagravitropicos cuando su crecimiento es completamente horizontal, Los estolones y rizomas son tallos que se consideran dentro de esta ultima categora.

La raz y el tallo tienen ortogravitropismo (uno positivo y el otro negativo). Las races laterales crecen en un ngulo y son plagiogravitrpicas. Los rizomas de las zarzas por ejemplo crecen perpendiculares (rastreando el suelo) y sern diagravitrpicos. Lo que ocurre en el tallo horizontal es que las auxinas por gravedad caen hacia el lado de abajo, habr ms auxinas en el lado de abajo del tallo, ste crecer ms y por lo tanto el tallo se curvar.

Desarrollo de plantas clnales

Los tallos diagravitropicos como rizomas y estolones crecen sobre o debajo de la superficie del suelo y producen en posicin vertical brotes ortogravitropicos de sus yemas axilares o terminales

La forma del crecimiento depende de la longitud y la distribucin de las yemas en los rizomas o estolones, as como la tasa de activacin de las yemas axilares. Los meristemos apicales y axilares de los tallos diagravitropicos poseen un grado inusual de plasticidad del desarrollo que les permite tener estrategias de desarrollo

Hormonas y desarrollo de plantas clonales

Estudios indican que el papel de las auxinas y citoquininas en la dominancia apical se pueden aplicar al desarrollo de rizomas y estolones. Las yemas laterales de Solanum andigena se desarrollan en estolones horizontales, carentes de hojas en presencia del pice, pero cuando este es decapitado, los estolones se transforman en tallos ortotrpicos con hojas, pero solo en presencia de races o citoquininas exgenas.

En esparrago y algunos pastos los contenidos de ABA en yemas de rizoma, previo a su brotacion, son altos y disminuyen cuando la yema inicia su crecimiento.
El contenido endgeno de ABA en las yemas del rizoma regula en este caso la dominancia apical. La orientacin horizontal de los tallos, generalmente libera las yemas laterales de la inhibicin del pice, a causa de la restriccin del crecimiento apical debido al etileno liberado por el estrs provocado por la gravedad. Sin embargo no se sabe si los tallos orto y diagravitropicos difieren en la sensibilidad y sntesis de etileno. La capacidad de adaptacin de las plantas que se reproducen mediante rizomas y estolones depende tambin de su habilidad para coordinar el crecimiento de las yemas axilares y otras respuestas similares con efectos ambientales.

Estrategias de desarrollo

Foraging (forrajear) rebuscar: en condiciones adversas la ramificacin en rizomas y estolones es reprimida porque el crecimiento linear se incrementa
Consolidacin: colonizacin de nuevas reas y consolidacin del espacio ocupado. Estrategia conservativa: Plantas adaptadas a condiciones con escases de recursos presentan una tasa de crecimiento lento, reduce ramificacin, produccin de rizomas y estolones cortos y delgados

DESARROLLO DE GAMETOFORO EN MUSGOS

Cloronema Auxina
CON Ctq

Auxina Caulonema
(Schumaker and Dietrich, 1998) Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1998. 49:50123

SIN Ctq

Haploid spores (A) germinate to form a filament consisting of chloronema cells (B,C). Subsequently, light and auxin induce changes in the tip cell to give rise to caulonema cells (D). A single-celled initial (D, arrowhead) forms on the second subapical cell of the caulonema filament. In the absence of cytokinin, the initial cell will continue to grow by tip growth to form a new lateral filament (E). In the presence of cytokinin, the initial cell takes on the morphology associated with the assembly of a bud to form the leafy shoot (F,G) that eventually bears the gametangia (not shown). Following fertilization, a diploid capsule (G) forms on the leafy shoot.

El paso de cloronema a caulonema es controlado por auxinas que se forman en los puntos de crecimiento. El caulonema tiene la capacidad de producir brotes que a su vez dan origen a tallos foliosos cuando el protonema alcanza el tamao necesario para producir suficiente ctq
Si no existen ciertos niveles de ctq endgena los brotes regresan a su condicin de protonema

CONTROL GENETICO Y CELULAR DE LA DOMINANCIA APICAL

En las yemas axilares de Pisum la mitosis es detenida. Pero esta se activa unas horas despus de que el pice es decapitado En arveja, el tratamiento con ABA disminuye la mitosis del meristemo y regiones subapicales de las yemas, retrasa el paso de G0-G1 Si el pice es separado, la actividad mittica y el crecimiento se reanuda en las yemas laterales despus de algn retraso

Expresin gentica en yemas axilares

El mantenimiento de la inhibicin de las yemas parece ser un proceso activo que puede involucrar genes especficos de activacin de dormancia o de represin de crecimiento Aux y Ctq controlan el desarrollo de yemas por la activacin de estos genes

Las

 En

Pisum se muestra la expresin de una protena ribosomal pGB8 que es muy baja en yemas dormantes de plantas intactas, pero incrementa pocas horas despues de la decapitacin
despues de la decapitacin la activacin de genes disminuye debido al efecto inhibitorio del rpido crecimiento de las yemas grandes crecimiento de yemas axilares expresa fuertemente genes en respuesta a auxina pIAA4/5 y pIAA6 sugiriendo que la concentracin de AIA incrementa el crecimiento de las yemas axilares

Das

El

Plantas transgnicas

La transferencia del gen isopentil transferasa itp de A. tumefaciens a tabaco causa un fuerte incremento en el nivel endgeno de ctq, y estimula el crecimiento de las yemas axilares La sobreproduccin de auxinas en plantas con el gen iaaM muestra una supresin casi total de las yemas axilares

Los genes rol del T-DNA de A.rhizogenes puede influenciar el desarrollo de la planta por el incremento de el nivel endgenos de Aux y Ctq, y mayor sensibilidad de las clulas a esas hormonas La expresin del gen rolB libera la auxina activa de los -glucsidos inactivos, y los genes rolC - glucosidasa libera ctqs activas de glucsidos conjugados

En tabaco con genes luxA y luxB como genes reporteros de luciferasa bacterial (enzimas de luminiscencia) se ha estudiado el nivel de AIA en varios tejidos durante el desarrollo En estas plantas los genes estn bajo el control de sintasa mannopina de respuesta a auxina (mas) de A. tumefaciens
La mayor expresin de los genes luxAB y rolABC corresponden a la disminucin del nivel de la dominancia apical El incremento en la expresin de genes lux dentro de las yemas de plantas decapitadas precede al inicio de la brotacin y esto puede indicar cambios hormonales importantes involucrados en la liberacin de la dominancia apical.

Papel del calcio en la accin hormonal y polaridad

Los iones Ca2+ transportados al rgano dominante puede ayudar a la liberacin reciproca de auxinas y contribuir a la posicin constante de la dominancia de ese rgano. El transporte de Ca2+ a los rganos subordinados puede disminuir por la poca disponibilidad de este o por la incapacidad de liberar auxina, y esto ocasiona un debilitamiento e induce deficiencia de calcio en el rgano inhibido.

El Ca2+ tambin previene la brotacion por efecto de Ctq

GRACIAS