OSTRACODOS Posicin sistemtica: Atrpodos - Phylum Crustacea - Clase Ostracoda: OSTRACODA Definicin Diminutos crustceos protegidos por una

caparazn bivalvado de pared calcrea. Este caparazn muda varias veces durante la ontogenia. Las dos valvas se articulan dorsalmente con la ayuda de un ligamento y se abren ventralmente con la ayuda de msculos aductores subcentrales. El cuerpo blando queda totalmente incluido dentro del caparazn. Poseen apndices funcionales altamente diferenciados. Subcueos, han colonizado las ms diversos ambientes; muy raramente subareos. CmbricoActualidad.

Vista externa del caparazn desde la derecha Vista interna con la VD removida Hinge = charnela; Shell = Caparazn; Front = Parte anterior; Rear: Zona posterior

Los apndices solo se conservan en casos muy raros del registro fsil

Copulacin en el ostrcodo no marino Candona

Paleobiologa y caracteres usados en la sistemtica de los fsiles Introduccin Los ostrcodos constituyen un grupo muy conspicuo dentro de los crustceos. Se diferencian de los conchostracos por ser ms pequeos (aproximadamente tienen entre 1-0.5 mm de longitud) y porque no retienen las mudas en el crecimiento. El caparazn no es segregado como la conchilla de los moluscos; en cambio, forma parte integral de la epidermis del organismo. El cuerpo est sostenido dorsalmente por el caparazn, siendo, en parte, alojado en el vestbulo que forma una duplicadura o solapa interna de las valvas. Este cuerpo blando no muestra una segmentacin clara, como en otros crustceos, pero se puede reconocer una cabeza y un trax. El abdmen, muy rudimentario, est fusionado con el trax. A la cabeza van adheridos tres pares apndices: antnulas, antenas y mandbulas. Al trax cuatro: maxilas y tres pares de patas torcicas distintamente adaptadas (salto, marcha, natacin). Adems, un par de furcas que generalmente son funcionales en la locomocin. Sexos separados, muchas veces reconocible por el dimorfismo de las valvas adultas (muchas veces tambin en los ltimos juveniles) y tambin en las partes blandas. Muchos casos vivparos. Muchos casos de partenognesis. Aparato reproductor, tanto el masculino como el femenino, muy desarrollado.

Morfologa general de un ostrcodo

Outer lamella = Lmela externa; Inner lamella = lamela interna;

Muy tiles en la bioestratigrafa, las valvas (ya sea articuladas o desarticuladas) aparecen bien conservadas en sedimentos finos, arcillosos o calcreos, del registro sedimentario, tanto marino como continental. Los O. aportan generalmente informacin para la bioestratigrafa y la correlacin interregional de cuencas sedimentarias y la reconstruccin ambiental. El procesamiento de las muestras de rocas sedimentaeria para su bsqueda es el mismo que el anotado para los foramferos. El caparazn Los ostrcodos, como es norma en los artrpodos muestran 7 u 8 procesos de ecdisis (mudas). Esto debe tenerse en cuenta para la interpretacin del registro fsil pues las mudas abandonadas son muchas veces diferentes en forma y ornamentacin de los adultos.

: Desarrollo ontogentico: Adultos (A) y mudas (A-1, A-2, A-3..7) en valvas derechas segn vista interna. (Observe la lamela interna, los canales de los poros laterales y las impresiones musculares)

El caparazn es de composicin calcrea. Muchas veces los cristales de calcita forman un mosaico anistropo a la luza polarizada. Los microcristales tambin se ordenan en folias o bandas paralelas a la lamela. En los ltimos aos se ha obtenido informacin paleoambiental muy interesante estudiando la composicin isotpica refinada del caparazn. La figura adjunta, ilustra algunos criterios convencionales para la orientacin del caparazn; la posicin antero-ventral de los msculos mandibulares es suficiente; lamentablemente, estas trazas pocas veces se observan. Lo mejor, es tomar en cuenta hacia donde apuntan aquellos rasgos "aerodinmicos": espinas, alas, prolongaciones (como el proceso caudal), etc., siempre dirigidas hacia atrs. En cada valva se diferencia una lamela externa de una lamela interna (o duplicadura). C.a. La Lamela externa es importante en la sistemtica por su forma, contorno y su tamao. El contorno, en particular, es el perfil del caparazn en vista lateral; incluye los rasgos que imprimen diversas expansiones cono alas, costillas, orejas, proceso caudal, etc. El contorno debe distinguirse del margen externo este ltimo, simplemente, el contorno del margen

exterior o borde externo de cada valva. Rasgos que frecuentemente determian el contorno son: denticulaciones marginales, proceso caudal, espinas, orejas charnelares, tubrculos oculares, rostro (o pico anterovental) y el cubrimiento de una valva por la otra. La ornamentacin de la pared de las valvas puede ser diferenciada en primaria y secundaria. La primaria incluye rasgos mayores (como costillas longitudinales prominentes, tubrculo subcentral, lbulos, crestas) o tambin el diseo bsico (pucteada, espinosa, esponjosa, lisa, etc.). La ornamentacin secundaria es la que se adiciona o sobreimpone a los elemento mayores, o bien al tipo bsico de la ornamentacin primaria. El detalle de la ornamentacin fina que permite apreciar el MEB ha permitido elaborar una detallada nomenclatura para la descripcin y la sistemtica. El reborde externo (= flange) es una expansin extracardinal, ms o menos filosa, que asegura el cierre de las valvas. Dos rasgos importantes en la sistemtica, que muestran muchos gneros en la lamela externa, son las extensiones laterales (alas o tubrculos huecos en muchas formas paleozoicas) y un surco transversal; este ltimo, coincidente con la zona de insercin interna de los msculos aductores. En vista interna, la lamela externa deja ver las impresiones musculares y otras huellas dejadas por partes quitinosas de las mandbulas u otros rganos tales como los ovarios, los testculos o el hgado. Entre las impresiones musculares, aquellas de los msculos aductores han sido usados para diferencias grupos mayores al nivel de familias y superfamilias. Estos caracteres deben estudiarse en vista interna con una lupa de 100 aumentos o, mejor, con microscopio ptico o electrnico. El grfico de Van Morhoven, 1962, (actualizado) es muy prctico para ver la importancia de este carcter en la Sistemtica (vea en la Tabla VI la columna "Central muscle scar pattern"). En este relatorio se desean enfatizar ahora tres tipos de impresiones musculares muy frecuentes en los taxa pospaleozoicos recientes y fsiles. Estos diseos son usados para caracterizas las superfamilias, respectivamente, de los citerceos, los candonceos y los darwinulceos (ver figuras adjuntas; tambin ver el apartado sobre paleoecologa).

Morfologa de una valva izquierda en vista interna

La flecha indica el diseo muscular en roseta de Darwinula.

C.b. la lamela interna, o duplicadura, es una lmina segregada sobre la periferia interna. La parte calcificada de esta lamela externa lleva algunas estructuras significativas: el repliegue (= selvage), a veces un surco para la acomodacin del reborde externo de la lamela externa opuesta, y listas o bien estras. Esta lamela interna puede estar parcialmente soldada a la lamela externa. Esta zona de fusin se conoce como la zona marginal. En esta ltima quedan imprsos canales de poros marginales que permiten el paso de pelos sensitivos u otros. El dibujo le permitir reconocer la denominada linea de concresencia. Esta marca el borde de fusin entre las dos lamelas. Cuando toda la lamela interna esta fusionada (entonces no existe un vestbulo) la linea de concrescencia coincide con el margen interno de la lamela interna. Finalmente, importa el contorno del margen interno; muchas veces es paralelo a la linea de concresencia, pero ocasionalmente es irregular. La charnela, til en la articulacin dorsal de las valvas, es una estructura funcional en la apertura del caparazn, juntamente con el ligamento elstico y los msculos aductores. Las valvas pivotan dorsalmente aprovechando la charnela y se abren ventralmente. La Ch. est formada por surcos/barras, dientes/fosetas y dentculos/crenulaciones; estos elementos son asimtricos (opuestos) en ambas valvas. Los ostrclogos acostumbran a esquematizar el contorno de los elementos charnelares en planta (o vista superior), marcando una linea punteada neutra imaginaria para limitar saliencias y depresiones. Se reconocen tres tipos bsicos de charnela: adonta, merodonda y anfidonta (ver dibujos). En la ilustracin analtica adjunta, los dibujos de Van Morkhoven han sido nominados segn el "Treatise" (principalmente

siguiendo S. Bradley). La Charnela puede considerarse una modificacin de la lamela interna en el sector dorsal.

Representacin esquemtica de los principales tipos de charnela en ostrcodos.

El dimorfismo sexual en muchos Beyrichiacea del Pz muestra una cmara embrionaria en las hembras o bien una estructura lobada en la porcin ventral del caparazn. En los Hollinacea es frecuente una estructura velar con pared doble (frill) en los machos. El dimorfismo histial es parecido al anterior, se trata de un reborde confluente con un lbulo. En estos ltimos dos casos se sospecha que el histium y el velo de los machos son funcional en la copulacin. En algunos ostrcodos paleozoicos y en los recientes el dimorfismo es menos destacado que en los casos anotados arriba. Las hembras son algo mas anchas y cortas que los machos en vista lateral, manteniendo igual altura en las valvas y los rasgos restantes de la ornamentacin primaria. Solamente en algunos limnocithridos dulceacucolas, las hembras son glosboas.

Ornamentacin gruesa (valva izquierda de un ostrcodo marino)

Ornamentacin fina

Sistemtica (Treatise 1964) Entre los caracteres que son tradicionalmente relevantes para la sistemtica de las formas fsiles se mencionan: Morfologa del caparazn tanto en vista interna como la externa Apndices (por excepcin conservados en el estado fsil) Contorno de las valvas en vista lateral

Impresiones de los msculos aductores Naturaleza del dimorfismo sexual Estructura de la charnela o zona de articulacin dorsal entre las valvas, Ornamentacin "gruesa" de las valvas, que se refleja en vista interna Ornamentacin "fina", limitada solo a la superficie externa de las valvas.
Subclase Ostracoda Ordenes: Archaeocopida (Cam - O1) Leperditicopida (O1-D3) Paleocopida (O1-P) S.O. Beirychicopina S.O. Kloedenellocopina Podocopida (O-Actualidad, principalmente post-paleozoicos) S.O. Podocopina (O-Actualidad) Bairdiacea (marinos) Cytheracea (principalmente marinos) Cypridacea (principalmente dulceacucolas) Darwinulacea (dulceacucolas) S.O. Metacopina (O-K) (marinos) S.O. Platycopina (J-Actualidad) (marinos) Myodocopda (Or-Actualidad), (planctnicos)

Bioestratigrafa Quienes estudian los ostrcodos fsiles acostumbran a diferenciar los paleozoicos de los pospaleozoicos como especialidades diferentes entre s. En efecto, se trata de dos problemticas diferentes desde el punto de vista de la Sistemtica. Adems, los pospaleozoicos son difciles de estudiar por transparencia, tcnica esta que puede emplearse con ms facilidad en ostrcodos modernos porque que proceden de rocas menos consolidadas. Los ostrcodos se conocen desde el Cmbrico. Durante el Paleozoico han sido importantes integrantes de las faunas bentnicas marinas del Paleozoico. Entre las formas ms antiguas, los arqueocpidos (C-?O) han tenido un caparazn quitinoso, flexible. El caparazn de los leperditcpidos (O-D) es de talla muy grande y tiene una o mas capas secundarias; en este grupo, el borde dorsal es recto, con ngulos cardinales bien marcados como en la mayor parte de los ostrcodos paleozoicos; la superficie es lisa, pero muestra una zona de impresiones musculares formada por una verdadera nube de pequeas trazas individuales. Por su parte, los paleocpidos (O-Pm) constituyuen el grupo ms abundante y diferenciado de ostrcodos paleozoicos. Muchas familias dentro de este orden muestran surcos, lbulos y extensiones laterales, dimorfismo marcado, ornamentacin y diseos propios de impresiones musculares; todos carecen de lamela interna. El gnero Beyrichia es un buen representante del orden; est caracterizado por mostrar un caparazn con borde dorsal recto y un contorno extracardinal (extra-charnelar) regularmente redondeado; la superficie es trilobada, llevando profundos surcos intermedios. El dimorfismo sexual es muy marcado (ver arriba). Las faunas paleozoicos se extinguen al trmino del Prmico, juntamente con otros grupos que padecen la crisis permotrisica. Sin embargo, hay una "reliquia" vivientes en el Indico, quizs entroncadas con la faunas paleozoicas; se trata del gnero Puncia, tambin con el borde dorsal casi recto, con pared doble, un frill extracardinal septado y un conjunto pequeo de impresiones musculares.

El Orden Podocopida es el ms diversificado e importante en la bioestratigrafa del Pospaleozoico. Sus gneros difieren marcadamente de los anotados arriba. Este Orden incluye a todos los ostrcodos vivientes que tienen la antena modificada como un apndice caminador

antes que nadador. El registro fsil indica que los podocpidos son antiguos. El borde dorsal no es rectilneo, ni el contorno extracardinal continuamente redondeado, como ocurre en muchas formas ms tpicamente paleozoicas. El dimorfismo sexual es tambin diferente, ya que no hay cmaras embrionarias en la hembras, ni estrcturas velares en los machos. En las formas marinas predominan los gneros de Bairdiacea y Cytheracea; en este ltimo grupo, el caparazn y la charnela (muy diferenciada) son generalmente robustos; muchos taxa estn generalmente ornamentados (tubrculo subcentral destacado, costillas longitudinales, surco antero dorsal y diversos tipos de ornamentacin fina); llevan un diseo de impresiones con cuatro aductores en fila vertical y un frontal en forma de V. En los Cytheracea mesozoicos predominana charnelas del tipo anfidonta con muchas denticulaciones; en las posmesozoicos se hace ms frecuente las charnelas evolucionadas del tipo holanfidonta. En las faunas continentales abundan las especies de Cypridacea (con impresiones musculares del tipo Candona) y Darwinulacea (con impresiones musculares con aspecto de roseta). El caparazn es ms delicado que en los ostrcodos marinos y la charnela tambin mas simple. Un buen ejemplo de ostrcodos lacustres es el gnero Cypridea (superfamilia Cypridacea) del Cretcico Inferior; el nombre alude a la diosa griega Cypris que los romanos llamaron Venus. Este gnero est caracterizado por llevar un "rostro" o "pico" antero-ventral, un plan de impresiones musculares centrales con 5 pequeas elipses: 3 anteriores en fila curvada y dos posteriores, charnela muy simple adonta, un ciato o pequea expansin en la valva mayor hacia el extremo pstero-ventral y superficie lisa o con distintos diseos de ornamentacin. Son muy caracteristicas las faunas de Cypridea en las facies pre y sin-rift lacustres de Amrica del Sur y Africa, previas a la apertura del Atlntico sur. Buenos ejemplos son las faunas neocomianas en la Formacin Los Adobes del centro de Chubut. Los Metacopinos (Healdia del Pz y Hungarella del Mz), poseen un conjunto compacto de impresiones musculares; carecen de lamela interna, o bien sta es muy estrecha, la charnela es simple, crenulada, o tripartita (como en Quasilites). Los platycopinos, bien representados por el gnero Cytherella, constituyen un grupo conspicuo con un diseo de impresiones musculares con forma de "pluma" o doble serie. Finalmente, el orden Myodocopida incluye formas, a veces de gran tamao, tambi a veces con un rostrum que permite la salida de una antena adpatada para la natacin antes que la marcha. Este grupo es conocido desde el Ordovcico.

Paleoecologa Los ostrcodos son un grupo ecolgicamente plstico; han colonizado diversos nichos del ambiente marino (tanto del planctnico como del bentnico); con posterioridad han hecho lo mismo en el continental. Hay algunos casos raros de formas subareas como Aerocythere. Las formas de agua dulce poseen formas de poroto, con valvas delicadas y transparentes, la charnela es generalmente simple, pueden alcamzar gran tamao, exhiben alta variabilidad intrapoblacional, muchos casos de partenognesis; las superfamilias Cypridacea y Darwinulacea estn bien representadas en este ambiente. Las formas marinas son ms estables en la forma, medianos o pequeos, generalmente robustos, con charnela anfidonta; las superfamilias Bairdiacea y Cytheracea estn aqu bien representadas. Las formas de ambiente mixto normalmente muestran variabilidad fenotpica pues son sensibles a los cambios de la paleosalinidad; esto se refleja en la ornamentacin del caparazn. En Cyprideis, un citerceo viviente del ambiente mixto, se conocen con detalle muchas anomalas fenotpicas que aparecen en el caparazn debido a cambios en la salinidad del medio. (muy pocos taxa son propio de este ambiente (ej. el gnero citado Cyprideis y Perissocyhteridea), pero incluye muchas especies eurihalinas Los myodocopidos planctnicos son grandes, muchas veces con un rsotrum.

Los O. tienen alta tasa evolutiva, por eso son buenos marcadores bioestratigrficos. Muestran tendencia al endemismo y a la diferenciacin bioprovincial. Los ostrcodos se buscan en fangolitas calcreas o margas. Las muestras se procesan como para buscar foramferos (en sedimentos marinos) o carfitos (en sedimentos continentales) con los que, normalmente, aparecen asociados.

---------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------En el Laboratorio: Mtodos de procesamiento de muestras para la bsqueda de nannofsiles, microfsiles calcreos y microfsiles silceos. Confeccin de secciones pulidas y cortes delgados. Los mtodos de procesamiento para los microfsailes de pared orgnica y la materia orgnica se vern en Paleobotnica. ---------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------BIBLIOGRAFA GENERAL PARA MICROPALEONTOLOGA Texto principal adoptado (est en la Biblioteca de la UNPSJB): Micropalaeontology in Petroleum Exploration. JONES, R. W., 1996. Clarendon Press. Oxford Otros textos valiosos: Fossil prokaryotes and Protists. LIPS, J.H.(editor), 1993. Blackwell. Boston. The paleobiology of plant protists. TAPPAN, H., 1980. Freeman. San Francisco Treatise on Invertebrate Paleontology. MOORE, R.(editor); tomos B-D Geological Soc. of Amer. & University of Kansas. Micropaleontology. JONES, C., 1954. John Wyley.

En la pgina siguiente: Posicin sistemtica de los grupos microfsiles estudiados, segn el criterio adoptado por los autores del proyecto holands: Sistema Naturae 200 (ver: http://sn2000.taxonomy.nl/)
POSICIN SISTEMTICA DE LOS GRUPOS MICROFSILES ESTUDIADOS " Virus " Dominio Bacteria (Haeckel, 1894) Woese, Kandler & Wheelis, 1990 Dominio Archaea Woese, Kandler & Wheelis, 1990 Dominio Eukaryota - (Sinnimo: Dominio Eucarya Woese, Kandlr & Wheelis, 1990) Reino Protozoa (Goldfuss, 1818) Owen, 1858 [para.] Subreino Biciliata Subreino Alveolata Cavalier-Smith, 1991 Phylum Myzozoa Cavalier-Smith & Chao, 2004 Subphylum Dinozoa Infraphylum Protalveolata Acritarcha Evitt, 1963 [poly.?] (ACRITARCOS TP. 3) Infraphylum Dinoflagellata Clase Dinophyceae (Btschli, 1885) Pascher, 1914 (DINOFLAGELADOS TP. 3) Phylum Ciliophora Doflein, 1901) Copeland, 1956 Subphylum Intramacronucleata Clase Spirotrichea SubClase Choreotrichia Order Tintinnida Kofoid & Campbell, 1929 (CALPIONLIDOS)

Subreino Rhizaria Cavalier-Smith, 2002 Phylum Foraminifera (Eichwald, 1830) Margulis, 1974 Clase Foraminifera Lee, 1990 (FORAMINFEROS - TP. 7) Phylum Radiozoa Cavalier-Smith, 1987 [poly.?] Subphylum Radiolaria (Mller, 1858) Cavalier-Smith, 1993 (RADIOLARIOS - T.P. 6) Clase Polycystinea - polycystines Clase Acantharea Haeckel, 1881 Reino Animalia Linnaeus, 1758 animales Subreino Bilateria (Hatschek, 1888) Cavalier-Smith, 1983 Rama Protostomia Subreino Ecdysozoa Superphylum Panarthropoda Phylum Arthropoda Latreille, 1829 Subphylum Crustacea Clase Ostracoda Latreille, 1802 (OSTRCODOS - TP. 8) Reino Fungi (Linnaeus, 1753) Nees, 1817 - hongos Reino Plantae Haeckel, 1866 [?] - plantas Subreino Viridaeplantae Cavalier-Smith, 1981 Phylum Chlorophyta Subphylum Chlorophytina Cavalier-Smith, 1998 Infraphylum Prasinophytae Cavalier-Smith, 1998 [para.] (PRASINOFCEAS) Subphylum Phragmophytina Infraphylum Charophytae (Engler, 1887) Cavalier-Smith, 1998 Clase Charophyceae Ref. Cavalier.Smith 1998 Order Charales Ref. Cavalier.Smith 1998 (CARFITOS) Los microfsiles de pared orgnica (granos de polen y esporas) se vern en el tpico correspondiente a Paleobotnica. Reino Chromista Cavalier-Smith, 1981 - cromistas Phylum Silicoflagellata (Borgert, 1890:231) (SILICOFLAGELADOS TP. 5) Subreino Chromobiota Subreino Haptista Phylum Haptophyta Hibberd ex Cavalier-Smith, 1986 Clase Prymnesiophyceae Hibberd, 1976 (NANNOFSILES - TP. 4) Subreino Heterokonta Phylum Ochrophyta (CavSmith, 1986) Cav-Smith, 1995 [para.?] Subphylum Diatomeae (Dumortier, 1821) Cavalier-Smith, 1995 (DIATOMEAS TP. 5)

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