HISTOLOGÍA

TÉCNICAS HISTOLÓGICAS

Técnicas histológicas: pasos necesarios para obtener las muestras aptas para su observación.

Tejido: agrupación de células que llevan a cabo determinadas funciones. Células + matriz
extracelular

4 tejidos básicos: Epitelial, Conectivo, Muscular, Nervioso

Órganos: unidades funcionales mayores compuestos por distintos tipos de tejidos.

TEC. HISTOLOGICAS PARA MOC:

1 Toma de muestra: tamaño 1x1x1 cm, instrumental en buenas condiciones, evitar el desgarro del
material, incluir tejido sano y alterado.

2 Fijación: abolir el metabolismo celular, detener autolisis, preservar estructura celular y tisular,
destruir microorganismos patógenos. Hay físicas: calor, frío o químicas: soluciones fijadoras,
inmersión, perfusión.

3 Inclusión: inclusión en parafina alrededor de 50°

4 Corte: con micrótomo. Cortes delgados, de 5-15Mc. Cuchillas de acero. Recogidos en

portaobjetos y se adhiere por calor en estufa. Criostatos, micrótomo para muestras congeladas.

5 Coloración y Montaje: se intenta sacar la parafina por el proceso de desparafinado, se hidrata el

tejido y después se tiñe con HEMATOXILINA y/o EOSINA, después se pasa por agua de grifo y agua
destilada. En el montaje se le pone un medio montaje y un cubreobjetos y después un esmalte
para sellar.

7 Observación

TEC. HISTOLOGICAS PARA ME:

1 Fijación: Glutaraldehido que fijas las proteínas y Tetraóxido de Osmio que interacciona con los
lípidos.

2 Preparación de los tejidos para la inclusión: es igual que el MO

3 Inclusión: se realiza con resinas epoxi que al secarse le dan dureza y permiten cortes ultra finos

4 Corte: 20-100 nm. Se usan cuchillas de diamante o vidrio.

5 Coloración: se usan iones de metales pesados, que imparten densidad electrónica. Se busca
aumentar el contraste

TEC. HISTOLOGICAS: METODOS HISTOQUÍMICOS

- Permite obtener la información sobre la localización de las estructuras celulares y tisulares.

- Se utilizan distintos métodos con diferentes propiedades químicas y físicas que interaccionan con
los componentes tisulares y celulares.

- Colorantes de rutina: Hematoxilina (violeta oscuro) y Eosina (rosa)

EOSINA HEMATOXILINA
Colorante ácido (aniónico) Colorante básico (catiónico)
Tiñe por afinidad a sustancias básicas Tiñe por afinidad a sustancia acidas
. grupos amino de las proteínas . grupos fosfato de los ácidos nucleicos
. grupo sulfato de los glucosaminglicanos
. grupos carboxilo de proteínas
ACIDOFILIA BASOFILIA
Se tiñe Acidófilo: proteínas citoplasmáticas, Se tiñe Basófilo: núcleo, ribosomas, matriz
fibras extracelulares cartilaginosa

- EXCEPCIONES A LAS TECNICAS DE RUTINA: hueso, citología, sangre, microscopia electrónica

- TINCIONES ESPECIALES:

. PAS (ácido periódico reactivo de shiff): tiñe HDC y macromoléculas con abundancia de los
mismos. Color rojo-purpura. Se usa para detectar: glucógeno en las células, membrana basal,
fibras reticulares

. Sudán: Hay 2: Rojo Sudan --- Adipocitos (triglicéridos) y Negro Sudan --- Vainas de mielina
(lipoproteínas)

. Impregnación Argentica: fibras reticulares

. Romanovsky-May grunwald-Giemsa: sangre

. Orceína/Resorcina – fuscina: fibras elásticas

. Tricrómico: diferenciación de tejidos

. Inmunocistoquímica: identifica proteínas, antígenos en células o tejidos. Antígeno y Anticuerpo.

. Feulgen: tiñe ADN

. Tricrómico de Mallory: azul de anilina tiñe colágeno, fuscina ácida tiñe núcleos y naranja g tiñe
eritrocitos.
 MICROSCOPÍA

Microscopio: instrumento que aumenta el tamaño de una imagen y permite ver detalles que no
son posibles ver a simple vista.

Poder de resolución: es la distancia que debe haber entre 2 puntos de los objetos para verse
separados.

Ojo humano: 0,2 mm

MO: 0,2 um (micrómetro)

ME: 0,5 nm – 1nm

- MICROSCOPIO ÓPTICO:

. Parte mecánica: tubo, platina, subplatina, columna y pie

. Parte óptica: ocular, objetivos, diafragma, condensador y fuente de luz

- La imagen que se forma es una imagen virtual, invertida y aumentada

- OCULAR: aumenta la imagen de 7x a 12x (10x) 5x 10x 40x

- REVOLVER: sostiene a los objetivos y permite el cambio de los objetivos.

- OBJETIVOS: Secos, son de 5x de 10x y de 40x y de Inmersión, son de 100x.

- CONDENSADOR: debajo de la platina. Puede subir y bajar. Condensa la luz a un punto.

- FUENTE DE LUZ: puede ser natural o artificial.

- PLATINA: da soporte y movilidad al preparado.

- MICROMETRO Y MACROMETRO: para poder regular la distancia de la platina para lograr el foco.

- TIPOS DE MICROSCOPIO OPTICO:

- De Campo Oscuro: partículas pequeñas con poco contraste con el MO, o por debajo del límite de
resolución.

- Contraste De Fase: sirve para células vivas.

- Luz Polarizada: permite ver la orientación de algunas moléculas, y células vivas.

- De Fluorescencia

- MICROSCOPIA ELECTRONICA:

- ME de transmisión: pasaje de electrones.

- ME de barrido: estructuras en formas más tridimensionales. Estructura tridimensional.

 EPITELIO: REVESTIMIENTO

Tejido Epitelial:

- Las células epiteliales suelen estar adheridas unas con otras por medio de uniones
intercelulares especializadas, que crean una barrera entre la superficie libre y el tejido conjuntivo
adyacente.

- El espacio intercelular entre las células epiteliales es mínimo y carece de estructura, excepto a la
altura de las uniones intercelulares.

- Las superficies libres son características del exterior del organismo, la superficie externa de
muchos órganos internos y el revestimiento de las cavidades, túbulos, y conductos corporales,
tanto de los que se comunican con el exterior del cuerpo como aquellos que están cerrados.

- Entre las cavidades corporales y túbulos cerrados se incluyen las cavidades pleural, pericárdica y
peritoneal, así como el sistema cardiovascular. Todas estas estructuras están revestidas por un
tejido epitelial.

- Forma Glándulas.

Clasificaciones del tejido epitelial: Por la forma de las células y en la cantidad de capas celulares.

- Las formas celulares pueden ser escamosas (planas), cuboides y cilíndricas.

- Con respecto a los estratos, pueden ser simples (una sola capa) o estratificados (capas
múltiples), o pseudestratificados.

Epitelio cuboidal simple.

 Epitelio cilíndrico simple.

Epitelio escamoso estratificado.

Características del Tejido Epitelial de Revestimiento:

- Es avascular (sin vasos sanguíneos), le llegan los nutrientes del tejido conectivo que tiene por
debajo, por difusión.

- El epitelio también forma la porción secretora (parénquima) de las glándulas y sus conductos
excretores.

- Existen células epiteliales especializadas que funcionan como receptores sensoriales (olfato,
gusto, oído y visión)

- 3 características principales:

* Están dispuestas muy cerca unas de otras y se adhieren entre sí mediante uniones
intercelulares especializadas.

* Tienen polaridad funcional y morfológica. En otras palabras, las diferentes funciones se asocian
con tres regiones superficiales de morfología distinta: una superficie libre o región apical, una
región lateral y una región basal. Las propiedades de cada región están determinadas por lípidos
específicos y proteínas integrales de la membrana.

* Su superficie basal se apoya en una membrana basal subyacente, la cual es rica en proteínas y
polisacáridos y detectable con microscopio óptico mediante el uso de técnicas histoquímicas.
- En situaciones especiales, las células epiteliales carecen de una superficie libre (tejido
epitelioide).

- Las células epitelioides derivan de células mesenquimales progenitoras (células no

diferenciadas de origen embrionario encontradas en tejido conjuntivo).

- La organización epitelioide es típica en la mayoría de las glándulas endocrinas; como las células
intersticiales de Leydig de los testículos, las células luteínicas del ovario, los islotes de Langerhans
del páncreas, el parénquima de la glándula suprarrenal y el lóbulo anterior de la glándula hipófisis.

- El tejido epitelial crea una barrera selectiva entre el medio externo y el tejido conjuntivo
subyacente.

- Sus células están muy juntas porque la matriz extracelular es muy escasa.

- Este revestimiento epitelial funciona como una barrera selectiva capaz de facilitar o inhibir el
intercambio de sustancias específicas entre el medio externo (incluidas las cavidades corporales) y
el compartimiento de tejido conjuntivo subyacente.

Funciones epiteliales:

- Secreción, como en el epitelio cilíndrico del estómago y las glándulas gástricas.

- Absorción, como en el epitelio cilíndrico de los intestinos y los túbulos contorneados proximales
del riñón.

(Los epitelios que intervienen en la secreción o absorción son generalmente simples y, en unos
pocos casos, pseudoestratificado)

- Transporte, como en el transporte de materiales o células sobre la superficie de un epitelio por el

movimiento ciliar (transporte de partículas de polvo en el árbol bronquial) o el transporte de
materiales a través de un epitelio (pinocitosis o endocitosis) hacia o desde el tejido conjuntivo.

- Protección mecánica, como en el epitelio estratificado plano de la piel (epidermis) y el epitelio de

transición de la vejiga urinaria.

- función receptora, para recibir y transducir estímulos externos, como en los corpúsculos
gustativos de la lengua, el epitelio olfatorio de la mucosa nasal y la retina del ojo.

Epitelios especiales:

- Epitelio pseudoestratificado: parece estratificado pero no lo es.

. Todas sus células se apoyan sobre la Mb basal, pero no todas toman contacto con la luz.

. Se observa en: tráquea con cilios, bronquios con cilios, cavidad nasal con cilios, epidídimo
estereocilios, conducto deferente con estereocilios.

- Polimorfo o Urotelio o Transición: reviste órganos que sufren cambios de volumen.

Polaridad Celular:

Apical

Lateral

Basal

- Cada región posee características bioquímicas específicas.

- Estas características y la disposición geométrica de las células en el epitelio determinan la

polaridad funcional de las tres regiones celulares.

- La región libre o apical está siempre dirigida hacia la superficie exterior o luz de una cavidad o
conducto cerrados.

- La región lateral se comunica con células adyacentes y se caracteriza por áreas especializadas de
adhesión.

- La región basal se apoya sobre la membrana basal, y fija la célula al tejido conjuntivo subyacente.

- Sitios de adhesión especializados no sólo son responsables de la fijación firme entre las células
sino que también permiten que el epitelio regule los movimientos paracelulares de solutos a
favor de sus gradientes electro-osmóticos.

- Los complejos de unión separan la región apical de la membrana plasmática de la región basal y
la región lateral y les permiten especializarse y reconocer diferentes señales moleculares.

Especializaciones de la región apical:

- La región apical puede contener enzimas específicas (por ej., hidrolasas), conductos iónicos y
proteínas transportadoras (por ej., transportadoras de glucosa).

- Modificaciones estructurales de la superficie:

- Microvellosidades, evaginaciones citoplasmáticas digitoformes que contienen un núcleo de

filamentos de actina.

- Estereocilios (estereovellosidades), microvellosidades largas que poseen también un núcleo de

filamentos de actina.

- Cilios, evaginaciones citoplasmáticas que contienen haces de microtúbulos.

Microvellosidades:
 Células intestinales absorbentes.

- Aspecto muy variable.

- En general, la cantidad y la forma de las microvellosidades de un tipo celular dado se

correlacionan con su capacidad de absorción.
- Las microvellosidades del epitelio intestinal (chapa estriada) son las que están mejor organizadas
y su aspecto es aún más uniforme que el de las que forman el ribete en cepillo de las células
renales.

- La estructura interna de las microvellosidades consiste en un centro de 20 a 30 filamentos de

actina.

- Sus extremos plus (+) están fijados a la villina, una proteína formadora de fascículos de actina,
que está ubicada en la punta de las microvellosidades.

- El fascículo de microfilamentos se extiende hasta el citoplasma celular apical, donde

interacciona con una red horizontal de filamentos de actina, el velo terminal, que se encuentra
justo por debajo de la base de las microvellosidades.

- Dentro de ellas hay enlaces cruzados de otras proteínas formadoras de fascículos de actina
como, la espina, y la fimbrina.

- Estos enlaces cruzados proveen sostén y rigidez a las microvellosidades.

- El centro de filamentos de actina está asociado con la miosina I, una molécula que fija estos
filamentos de actina a la membrana plasmática de la microvellosidad.

- El velo terminal está compuesto por filamentos de actina estabilizados por espectrina, que
también sirve para fijarlo a la membrana celular apical.

- La presencia de miosina II y de tropomiosina en el velo terminal explica su capacidad contráctil;

estas proteínas disminuyen el diámetro de la región apical de la célula para que las
microvellosidades, cuyos centros rígidos de actina están anclados en el velo terminal, se separen y
así aumente el espacio intermicrovelloso.

Estereocilios:
- Los estereocilios son microvellosidades inmóviles de una longitud extraordinaria.

- Están limitados al epidídimo, al segmento proximal del conducto deferente del sistema genital
masculino y a las células sensoriales (ciliadas) del oído interno.

- Los estereocilios de las vías espermáticas son evaginaciones extremadamente largas que se
extienden desde la superficie apical de la célula y facilitan la absorción. Entre sus características
singulares se encuentran una protrusión celular apical, desde la cual se originan, y porciones
pedunculares gruesas que están interconectadas por puentes citoplasmáticos.

- Están sostenidos por fascículos internos de filamentos de actina que están vinculados por
medio de fimbrina.

- Los extremos plus (+) de los filamentos de actina están orientados hacia la punta de los
estereocilios, y los extremos minus (-) lo están hacia la base.

- Los estereocilios se desarrollan a partir de microvellosidades por adición lateral de filamentos

de actina al fascículo de actina así como por el alargamiento de los filamentos de actina.

- La ezrina, fija los filamentos a la membrana plasmática.

- Los pedúnculos de los estereocilios y las protrusiones celulares apicales contienen la proteína
formadora de puentes cruzados actinina a.

- Carecen de villina en sus extremos.

- Los estereocilios del epitelio sensorial del oído también derivan de las microvellosidades.

- Tienen una sensibilidad exquisita para la vibración mecánica y sirven como mecanorreceptores
sensoriales en lugar de funcionar como estructuras absorbentes.

- Están organizados en fascículos acanalados de alturas crecientes, con lo cual se forman

patrones en escalera característicos.

- Su estructura interna se caracteriza por la alta densidad de filamentos de actina vinculados por
enlaces cruzados establecidos por la espina, lo cual es decisivo para la estructura y la función
normales de los estereocilios.

- Estos no tienen ezrina ni actinina a.

Cilios:

- Son evaginaciones de la membrana plasmática apical que tienen el aspecto de pestañas y poseen
un axonema, la estructura interna formada por microtúbulos

- El axonema se extiende desde el cuerpo basal, un centro organizador de microtúbulos (MTOC)

derivado del centríolo y ubicado en la región apical de una célula ciliada.

- Los cilios, incluidos los cuerpos basales y las estructuras asociadas con los cuerpos basales,
forman el aparato ciliar de la célula.

- En general, los cilios se clasifican en móviles, primarios o nodales.

- Cilios móviles:

- Aparecen en grandes cantidades en la región apical de muchas células epiteliales.

- Los cilios móviles y sus análogos, los flagelos, poseen una organización axonémica 9 + 2 típica con
proteínas motoras asociadas con los microtúbulos, que son indispensables para la generación de
las fuerzas necesarias para inducir la motilidad.

- Los cilios móviles son capaces de mover líquido y partículas a lo largo de las superficies
epiteliales.

- Los cilios móviles con un patrón 9 + 2 realizan un movimiento ondulante sincrónico y preciso.

- Durante el proceso de la formación ciliar, todos los pedículos basales se orientan en la misma
dirección del golpe efectivo mediante la rotación de los cuerpos basales. Esta orientación permite
que los cilios adquieran un ritmo metacrónico que es capaz de desplazar moco sobre las
superficies epiteliales o de facilitar el flujo de líquidos y de otras sustancias a través de órganos
tubulares y conductos.

- Como consecuencia de esta fase dependiente de ATP, un cilio que permanece rígido describe un
movimiento anterógrado rápido llamado golpe efectivo.

- Los cilios se tornan flexibles y se inclinan lateralmente en el movimiento lento de retorno,

denominado golpe de recuperación.

Cilios primarios (monocilios):

- Son proyecciones solitarias que se encuentran en casi todas las células eucarióticas. El término
monocilio implica que suele haber un solo cilio por célula.

- Los cilios primarios no tienen movilidad debido a una organización diferente de los microtúbulos
en el axonema y a la falta de proteínas motoras asociadas con los microtúbulos.

- Funcionan como quimiorreceptores, osmorreceptores y mecanorreceptores.

- Los cilios primarios son inmóviles y tienen un patrón de microtúbulos 9+0. Los cilios con este
patrón:

. Son inmóviles y se curvan dócilmente con el flujo del líquido que los baña

. Carecen de las proteínas motoras asociadas con los microtúbulos necesarias para generar la
fuerza motriz

. Falta el par central de microtúbulos

. El axonema se origina en un cuerpo basal que se parece a un centríolo maduro de posición

ortogonal con respecto a su análogo inmaduro

. La formación del cilio primario está sincronizada con la progresión del ciclo celular y con los
fenómenos de la duplicación centrosómica.
- los cilios primarios reciben estímulos químicos, osmóticos, lumínicos y mecánicos del medio
extracelular. En respuesta a estos estímulos, los cilios primarios generan señales que se transmiten
al interior de la célula para modificar procesos celulares en respuesta a cambios en el medio
externo.

- Los cilios primarios cumplen la función de detectar el fujo de líquido en los órganos secretores
como los riñones, el hígado o el páncreas.

Cilios nodales:

- Se encuentran en el disco embrionario bilaminar durante la etapa de gastrulación. Están

centrados en la región que rodea al nódulo primitivo.

- Durante el desarrollo embrionario inicial, los cilios nodales con un patrón de microtúbulos 9 + 0
establecen la simetría izquierda-derecha de los órganos internos.

- El movimiento de los cilios nodales en la región conocida como nodo o nódulo primitivo genera
un flujo hacia la izquierda o “flujo nodal”. Este flujo es detectado por receptores sensitivos en el
lado izquierdo del cuerpo, los cuales inician entonces mecanismos de señalización que son
diferentes de los del lado derecho del embrión.

- Cuando se observa un corte transversal con alta resolución, cada doblete exhibe un par de
“brazos” que contienen dineína ciliar, una proteína motora asociada con los microtúbulos.

- Un componente elástico pasivo formado por nexina vincula de forma permanente el microtúbulo
A con el microtúbulo B del doblete contiguo a intervalos de 86nm.

- Los dos microtúbulos centrales están separados entre sí, pero se encuentran encerrados
parcialmente por una vaina proteica central con intervalos de 14nm a lo largo de todo el cilio.

- Se han identificado varias estructuras asociadas con los cuerpos basales:

. La lámina alar (fibra transicional) es una expansión en forma de cuello situada entre la zona de
transición del cuerpo basal y la membrana plasmática. Se origina cerca del extremo superior del
microtúbulo C del cuerpo basal y se inserta en la cara citoplasmática de la membrana plasmática.
La lámina alar fija el cuerpo basal a la membrana plasmática apical.

. El pedículo basal es una estructura accesoria que suele encontrarse en la región media del cuerpo
basal.
. La raíz estriada se compone de protoflamentos alineados en sentido longitudinal que contienen
rootletina (una proteína de 220 kDa). La raíz estriada se proyecta profundamente en el citoplasma
y fija con firmeza el cuerpo basal en el citoplasma celular apical.

- La actividad ciliar tiene su fundamento en el movimiento de los microtúbulos de un doblete y su

interrelación.

- El movimiento ciliar es iniciado por los brazos de la dineína.

- La dineína ciliar, ubicada en los brazos del microtúbulo A, forma puentes cruzados temporales
con el microtúbulo B del doblete contiguo. La hidrólisis del ATP produce un movimiento de
deslizamiento del puente a lo largo del microtúbulo B.

Ciliogénesis:

- La primera etapa de la formación del aparato ciliar (ciliogénesis) en células en diferenciación

comprende una generación de centríolos múltiples. Este proceso ocurre mediante la vía centriolar
(por duplicación de pares de centríolos existentes, o más comúnmente mediante la vía acentriolar
en la cual los centríolos se forman de novo sin participación de centríolos existentes. Ambas vías
dan origen a procentríolos múltiples, los precursores inmediatos de los centríolos. Los
procentríolos maduran (se alargan) para formar centríolos, uno para cada cilio, y migran hacia la
superficie apical de la célula. Luego los centriolos adoptan la función de los cuerpos basales.

- s. La siguiente etapa de la formación del aparato ciliar comprende la formación de las restantes
estructuras asociadas a los cuerpos basales que incluyen los pedículos basales y las raíces
estriadas. De cada uno de los nueve tripletes que componen el cuerpo basal, se eleva un doblete
de microtúbulos por polimerización de moléculas de tubulina a y b. Una proyección creciente de
membrana celular apical se hace visible, la cual contiene los nueve dobletes del cilio maduro.

- A continuación, el axonema crece hacia arriba desde el cuerpo basal y empuja la membrana
celular hacia afuera para formar el cilio maduro.

- La ciliogénesis depende del mecanismo de transporte intrafagelar bidireccional, el cual provee

moléculas precursoras al cilio en crecimiento.

- Durante el crecimiento y la elongación del cilio, las moléculas precursoras se envían desde el
cuerpo celular hasta el extremo más distal del axonema en crecimiento por medio del transporte
intraflagelar (TIF).

- TIF utiliza plataformas con aspecto de balsa ensambladas a partir de 17 diferentes proteínas de
transporte intraflagelar que se mueven hacia arriba y abajo del axonema en crecimiento entre los
dobletes de microtúbulos exteriores y la membrana plasmática del cilio en elongación.

- Las moléculas que deben transportarse (que incluye moléculas de dineína citoplasmática
inactiva) se cargan sobre la plataforma TIF mientras que ésta se acopla cerca de la base del cilio.

- Con el uso de cinesina II como proteína motora, la plataforma completamente cargada se mueve
hacia arriba hasta el extremo del cilio (transporte anterógrado).
- Las moléculas son descargadas en el extremo del cilio. (Sitio de ensamble del axonema). Aquí las
partículas se dan vuelta, y la plataforma regresa a la base del cilio (transporte retrógrado) después
de levantar productos de recambio (incluida la cinesina II inactivada).

- la dineína citoplasmática se activa y se utiliza como proteína motora para retornar la plataforma
a la base del cilio.

Especialización de la región lateral:

- La región lateral de las células epiteliales está en estrecho contacto con la región lateral opuesta
de las células vecinas.

- la región lateral se caracteriza por la presencia de proteínas únicas, en este caso las moléculas de
adhesión celular (CAM) que son parte de las especializaciones de las uniones.

- La membrana de superficie celular lateral en algunos epitelios puede formar pliegues y

evaginaciones, invaginaciones y evaginaciones que originan márgenes interdigitados y
entrelazados entre las células vecinas.

- Complejos de unión:

. Uniones Ocluyentes:

Son impermeables y permiten que las células epiteliales funciones como una barrera.

También llamadas Uniones Estrechas.

Forman la principal barrera de difusión intercelular entre células adyacentes.

Ubicadas en el punto más apical entre las células epiteliales adyacentes, las uniones ocluyentes
impiden la migración de lípidos y proteínas especializadas de la membrana celular entre las
superficies apical y lateral, manteniendo así la integridad de estas dos regiones.

Atraen moléculas de señalización en la superficie celular y las vinculan a los filamentos de actina
del citoesqueleto.

. Uniones Adherentes:

Proveen estabilidad mecánica a las células epiteliales mediante la unión del citoesqueleto de una
célula con el citoesqueleto de otra célula adyacente.

Las uniones adherentes interactúan con la actina y los filamentos intermedios y pueden
encontrarse no solo en la superficie celular lateral sino también en la región basal de las células
epiteliales.

Tienen un importante papel en el reconocimiento, la morfogenia y la diferenciación célula-célula.

. Uniones comunicantes:

Las uniones comunicantes permiten una comunicación directa entre las células adyacentes por
difusión de pequeñas (< 1200Da) moléculas.

Permite la actividad celular coordinada que es importante para el mantenimiento de la

homeostasis de los órganos.

Uniones ocluyentes:

- La unión ocluyente representa el componente más apical en el complejo de uniones entre las
células epiteliales.

- Se crea por el sellado específico de las membranas plasmáticas de células adyacentes.

- Con el microscopio electrónico de transmisión (MET), se puede apreciar una región angosta en la
que las membranas plasmáticas de células adyacentes se ponen en contacto estrecho para sellar
el espacio intercelular.

- La zonula occludens constituye una serie de fusiones focales entre las células. Estas fusiones
focales se deben a la unión en el espacio intercelular de células contiguas de proteínas
transmembrana. (Se observa bien en la técnica de criofractura)

- Las crestas y los surcos se organizan como una red de hebras de partículas anastomosadas que
crean un sellado funcional dentro del espacio intercelular.

- Las hebras de zonula occludens corresponden a la ubicación de flas de proteínas transmembrana.

Existen tres grupos principales de proteínas transmembrana en la zonula occludens:

. Ocludina: Mantiene la barrera entre las células contiguas como también la barrera entre las
regiones apical y lateral. La ocludina está presente en la mayoría de las uniones ocluyentes. Sin
embargo, varios tipos de células epiteliales carecen de ocludina en sus hebras pero sí poseen
zonulae occludens bien desarrolladas y plenamente funcionales.

. Claudinas: Forman la columna vertebral de cada hebra. Pueden formar conductos acuosos
extracelulares para el pasaje paracelular de iones y otras pequeñas moléculas.

. Molécula Adhesiva de la Unión (JAM): Pertenece a la superfamilia de las inmunoglobulinas. La

JAM se encuentra asociada con las Claudinas. Participa en la formación de uniones ocluyentes
entre las células endoteliales así como entre células endoteliales y los monocitos que migran
desde el espacio vascular hacia el tejido conjuntivo.

- Las porciones extracelulares de estas proteínas transmembrana funcionan como una cremallera
y sellan el espacio intercelular entre dos células contiguas, con lo que crean una barrera contra la
difusión paracelular.

- . Las porciones citoplasmáticas de las tres proteínas contienen una secuencia de aminoácidos
exclusiva que atrae las proteínas reguladoras y de señal denominadas proteínas con dominio PDZ.
Estas proteínas incluyen las proteínas de la zonula occludens ZO-1 (supresora de tumores), ZO-2
(necesaria para el mecanismo de señalización en el que interviene el factor de crecimiento y su
receptor) y ZO-3. La ocludina y las Claudinas interactúan con el citoesqueleto de actina mediante
ZO-1 y ZO-3.

- Todas las proteínas ZO cumplen funciones reguladoras durante la formación de la zonula

occludens.

- La habilidad del epitelio para crear una barrera de difusión está controlada por dos vías
diferentes para el transporte de sustancias a través del Epitelio:

. Vía Transcelular: Tiene lugar a través de la membrana plasmática de la célula epitelial. En la

mayoría de estas vías, el transporte es activo y requiere proteínas y conductos de transporte
especializados que se encuentran en la membrana y que consumen energía. Estas proteínas y
conductos permiten el movimiento de sustancias seleccionadas a través de la membrana
plasmática apical hacia el citoplasma y después, a través de la membrana lateral, por debajo del
nivel de la unión ocluyente hacia el compartimento intercelular.

. Vía paracelular: Tiene lugar a través de la zonula occludens entre dos células epiteliales. La
cantidad de agua, electrolitos y otras pequeñas moléculas transportadas mediante esta vía
dependen del hermetismo de la zonula occludens. La permeabilidad de una unión ocluyente
depende de la composición molecular de las hebras de la zonula occludens y, así, de la cantidad de
conductos acuosos activos en el sello.

Uniones Adherentes:

- Brindan adhesiones laterales entre las células epiteliales a través de proteínas que vinculan los
citoesqueletos de las células adyacentes. En la superficie celular lateral, se pueden identificar dos
tipos de uniones adherentes célula-célula:

. Zonula adherens: que interactúa con la red de filamentos de actina dentro de la célula.

. Macula adherens o desmosoma: que interactúa con filamentos intermedios.

- Las proteínas transmembrana conocidas como moléculas de adhesión celular (CAM) forman una
parte esencial de cada una de las uniones adherentes en las superfcies lateral y basal de la célula.

- La región extracelular de las CAM interactúa con regiones similares que pertenecen a las CAM de
células vecinas. Si el enlace ocurre entre diferentes tipos de CAM, se describe como enlace
heterotípico; el enlace homotípico ocurre entre CAM del mismo tipo.

- Las CAM confieren una adhesividad selectiva que tiene relativamente poca fuerza, lo cual
permite que las células se unan y se disocien con facilidad.

- Las regiones citoplasmáticas están enlazadas a los componentes del citoesqueleto a través de
una variedad de proteínas intracelulares.
- CAM participan en muchas otras funciones celulares, como las comunicaciones intercelulares e
intracelulares, el reconocimiento celular, la regulación de la barrera de difusión intercelular, la
generación de respuestas inmunitarias y la apoptosis.

- Los cambios en los patrones de expresión de una CAM, o varias de ellas, pueden ocasionar
alteraciones patológicas durante la diferenciación y maduración tisular.

- Las CAM se han clasificado según la estructura molecular, y son 4 familias:

. Cadherinas: CAM transmembrana dependientes de Ca2+ ubicadas, sobre todo, en la zonula

adherens. En estos sitios, las cadherinas mantienen interacciones homotípicas con proteínas
similares de la célula vecina. Están asociadas con un grupo de proteínas intracelulares (cateninas)
que enlazan las moléculas de cadherina con los filamentos de actina del citoesqueleto. Mediante
esta interacción, las cadherinas transmiten señales que regulan los mecanismos de crecimiento y
diferenciación celular.

. Integrinas: compuestas por dos subunidades de glucoproteínas transmembrana que consisten en

cadenas de 15α y 9β, lo que permite la formación de diferentes combinaciones de moléculas de
integrina que pueden interactuar con varias proteínas. Las integrinas interactúan con las
moléculas de matriz extracelular (como colágenos, laminina y fbronectina) y con filamentos de
actina y filamentos intermedios del citoesqueleto. Mediante estas interacciones, las integrinas
regulan la adhesión celular, controlan el movimiento y la forma de las células y participan en el
crecimiento y diferenciación celular.

. Selectinas: se expresan en los leucocitos (glóbulos blancos) y las células endoteliales y median el
reconocimiento neutrófilo-endotelial de las células. Este enlace heterotípico inicia la migración
neutrófila a través del endotelio de los vasos sanguíneos hacia la matriz extracelular. Las selectinas
también participan en orientar los linfocitos hacia las acumulaciones de tejido linfático.

. Superfamilia de Inmunoglobulinas (IgSF): Es una de las mayores familias de genes en el genoma

humano, y sus glucoproteínas llevan a cabo una gran variedad de funciones biológicas
importantes. Los miembros de la IgSF median las adhesiones homotípicas célula-célula y están
representadas por la molécula de adhesión intercelular (ICAM), la molécula de adhesión célula-
célula (C-CAM), la molécula de adhesión celular vascular (VCAM), la molécula de adhesión celular
del síndrome de Down (DSCAM), las moléculas de adhesión de las plaquetas y células endoteliales
(PECAM), las moléculas adhesivas de la unión (JAM).

- El refuerzo de esta región depende de una fuerte zona de uniones debajo de la zonula occludens.
Al igual que la zonula occludens, esta adhesión lateral tiene una configuración en forma de banda
continua similar a un cinturón alrededor de la célula; es por ello que la unión de adhesión se
denomina zonula adherens.

- La zonula adherens está compuesta por una molécula de adhesión transmembrana, cadherina E.
Del lado citoplasmático, la cola de la cadherina E está enlazada a la catenina.

- El complejo cadherina-E-catenina resultante se une a la vinculina y a la actinina a y es necesario

para la interacción de las cadherinas con los filamentos de actina del citoesqueleto. (este complejo
regula también la polaridad, diferenciación, migración, proliferación y supervivencia de las células
epiteliales)

- Los componentes extracelulares de las moléculas de cadherina E de células adyacentes están

unidos por iones Ca2+ o una proteína de unión extracelular adicional. Por lo tanto la integridad
morfológica y funcional de la zonula adherens es dependiente de Ca+. Si falta el Ca2+, se disocian
las moléculas de cadherina E y se destruye la unión.

- El espacio intercelular es de baja densidad de electrones, y parece casi transparente, pero está
evidentemente ocupado por componentes extracelulares de moléculas de cadherina E adyacentes
e iones Ca2+.

- Dentro de los confines de la zonula adherens, a lo largo del lado citoplasmático de la membrana
de cada célula, se encuentra un material moderadamente denso en electrones denominado placa
filamentosa. Este material corresponde a la ubicación del componente citoplasmático del
complejo cadherina-E-catenina y las proteínas asociadas (a-actinina y vinculina) en los que se fijan
los filamentos de actina.

- desmosoma: Estas uniones están ubicadas en la región lateral de la célula, a la manera de

múltiples puntos de soldadura. , y permiten el contacto célula-célula directo porque proveen sitios
de adherencia para los filamentos intermedios.

- Del lado citoplasmático de la membrana citoplasmática de cada célula contigua, se encuentra

una estructura con forma de disco compuesta por un material muy denso denominada placa de
adhesión del desmosoma, a la que se le unen filamentos intermedios.

- A nivel molecular, cada placa de adhesión está compuesta por varias proteínas constitutivas,
principalmente desmoplaquinas y placoglobinas, las cuales son capaces de fijar filamentos
intermedios.

- El espacio intercelular de la macula adherens es notablemente más ancho (hasta 30nm) que el de
la zonula adherens y está ocupado por una banda media densa, llamada línea intermedia. Esta
línea intermedia corresponde a porciones extracelulares de las glucoproteínas transmembrana, las
desmogleínas y desmocolinas, que son miembros de la familia de las cadherinas, moléculas de
adhesión celular dependientes de Ca2+.

- El dominio de fijación extracelular de las proteínas de una célula interacciona con dos dominios
cadherínicos adyacentes en una orientación antiparalela, con lo que se forma una cremallera de
cadherina continua en la región del desmosoma.

- Las células de diferentes epitelios requieren diferentes tipos de adhesiones.

Uniones Comunicantes:

- Las uniones comunicantes, también llamadas uniones de hendidura o nexos son las únicas
estructuras celulares que permiten el paso directo de las moléculas de señalización de una célula a
otra.
- Las uniones de hendidura son importantes en los tejidos en los que la actividad de las células
contiguas debe estar coordinada, como en los epitelios involucrados en el transporte de fluidos y
electrolitos, en el músculo liso vascular y del intestino, y en el músculo cardíaco.

- Una unión de hendidura consiste en una acumulación de conductos transmembrana o poros en

un conjunto muy compacto; permite que las células intercambien iones, moléculas reguladoras y
pequeños metabolitos a través de los poros.

- estudios permiten observar grupos de conductos muy juntos, cada uno formado por dos
hemiconductos denominados conexones, que están incluidos en las membranas contiguas. Estos
conductos están formados por pares de conexones que hacen de puente en el espacio extracelular
entre las células adyacentes.

- Cada conexón contiene seis subunidades simétricas de una proteína integral de la membrana
denominada conexina (Cx) emparejada con una estructura similar de la membrana adyacente. el
canal entero está constituido por 12 subunidades que están ubicadas en círculo y rodean un canal
transmembrana cilíndrico de 10nm de longitud con un diámetro de 2,8nm.

- La mayoría de los conexones se aparean con conexones idénticos (interacción homotípica) en la

membrana plasmática adyacente. Estos conductos permiten que las moléculas pasen en ambas
direcciones de manera uniforme; sin embargo, los conductos heterotípico pueden tener una
función asimétrica y permitir el paso de ciertas moléculas más rápido en una dirección que en la
otra.

- El cambio de conformación de las moléculas de conexina, que provoca e cierre de los conductos
de la unión de hendidura en la superficie extracelular, parece ser inducido por iones Ca2+.

Especializaciones de la Región Basal:

- La membrana basal es una estructura especializada ubicada cerca de la región basal de las células
epiteliales y el estroma del tejido conjuntivo subyacente.

- Las uniones célula-matriz extracelular fijan la célula a la matriz extracelular; son adhesiones
focales y Hemidesmosoma.

- Los repliegues de la membrana celular basal aumentan la superficie celular y facilitan las
interacciones morfológicas entre las células adyacentes y las proteínas de la matriz extracelular.

Membrana Basal:

- Requiere tinciones especiales para poderse observar en el microscopio. Esto se debe, en parte, a
su delgadez y al efecto de la eosina, que la torna indistinguible del tejido conjuntivo adyacente
inmediato. La técnica de PAS (ácido peryódico-reactivo de Schiff) produce una reacción positiva a
la altura de la membrana basal, así, ésta aparece como una delgada capa de color rojo púrpura
bien definida entre el epitelio y el tejido conjuntivo. El colorante reacciona con las porciones de
sacáridos de los proteoglucanos y se acumula en cantidad y densidad suficientes como para tornar
visible la membrana basal en la microscopía óptica.

- La membrana basal contiene una capa a bien definida de material de matriz electrodenso, de
40nm a 60nm de espesor, entre el epitelio y el tejido conjuntivo subyacente llamada lámina basal
o, a veces, lámina densa.

- La lámina densa exhibe una red de filamentos finos de 3nm a 4nm, compuestos por lamininas,
una molécula de colágeno tipo IV y diversos proteoglucanos y glucoproteínas asociados.

- Entre la lámina basal y la célula, hay un espacio que es relativamente claro o electrolúcido,
denominado lámina lúcida. Este espacio definido por la lámina lúcida contiene porciones
extracelulares de las CAM, en su mayoría receptores de fibronectina y de laminina. Estos
receptores son miembros de la familia de las proteínas transmembrana denominadas integrinas.

- La lámina basal contiene moléculas que se unen para formar una estructura laminar:

. Colágenos: Hay al menos tres tipos de colágenos presentes en la lámina basal, que son sólo una
parte de los 28 tipos que hay aproximadamente en el cuerpo humano. El principal componente
que comprende el 50% de todas las proteínas de la lámina basal es el colágeno tipo IV. La
presencia de diferentes isoformas de colágeno tipo IV provee especificidad a la lámina basal
asociada con diferentes tejidos. También se encuentran en la lámina basal dos tipos de colágenos
no fibrilares, son los denominados colágeno tipo XV, el cual estabiliza la lámina externa en las
células musculares el esqueleto y cardíacas, y XVIII el cual está principalmente presente en la
lámina basal y epitelial y participa en la angiogénesis. Además, el colágeno tipo VII forma fibrillas
de anclaje que unen la lámina basal con la lámina reticular subyacente.

. Lamininas: Estas moléculas glucoproteicas en forma de cruz (de 140 kDa a 400 kDa) están
compuestas por tres cadenas polipeptídicas. . Son indispensables para iniciar el armado de la
lámina basal. Las lamininas poseen sitios de unión para diferentes receptores de integrina en la
región basal de las células epiteliales suprayacentes. Participan en muchas interacciones célula-
matriz extracelular. También cumplen funciones vinculadas al desarrollo, diferenciación y
remodelado del epitelio.

. Entactina/Nidógeno: Esta glucoproteína pequeña (150 kDa) sulfatada y con forma de varilla sirve
como vínculo entre la laminina y la red de colágeno tipo IV en casi todas las láminas basales. Cada
molécula de entactina está organizada en distintas regiones que enlazan el calcio, respaldan la
adhesión celular, promueven el quimiotactismo y la fagocitosis de los neutrófilos e interaccionan
con la laminina, el perlecano, la fbronectina y el colágeno tipo IV.

. Proteoglucános: Constituyen la mayor parte del volumen de la lámina basal. Los proteoglucanos
consisten en un centro de proteína al que se unen cadenas laterales de heparán sulfato, condroitín
sulfato, o dermatán sulfato. Son altamente anionicós. Poseen una gran carga negativa, lo que
sugiere que los proteoglucanos desempeñan un importante papel en la regulación del paso de
iones a través de la lámina basal.

- La molécula de colágeno tipo IV es similar a la de otros colágenos porque contiene tres cadenas
de polipéptidos. Cada cadena tiene un dominio aminoterminal corto (dominio 7S), un dominio
helicoidal colagenoso intermedio largo (que interacciona con las dos cadenas restantes en la
molécula completamente armada) y un dominio carboxiterminal globular no colagenoso (dominio
NC1). Las 6 cadenas del colágeno forman tres conjuntos de moléculas helicoidales triples
denominadas protómeros de colágeno. El armado de los protómeros comienza cuando los tres
dominios NC1 se unen para formar un trímero NC1. El siguiente paso en el armado de la estructura
de la lámina basal es la formación de moléculas diméricas de colágeno tipo IV. Esto se logra
cuando dos trímeros NC1 interaccionan para generar un hexámero NC1. A continuación se unen
cuatro dímeros en la región del dominio 7S para formar un tetrámero. El dominio 7S del tetrámero
(denominado caja 7S) determina la geometría del tetrámero. Finalmente, se forma la estructura
de colágeno tipo IV cuando otros tetrámeros de colágeno interaccionan entre sí extremo con
extremo.

- Los componentes de la lámina basal se ensamblan en un proceso de autoarmado para formar

una estructura laminar. Tanto el colágeno tipo IV como las lamininas dan comienzo a este proceso.
La secuencia primaria de estas moléculas contiene información para su autoarmado.

- primer paso en el autoensamblaje de la lámina basal es la polimerización dependiente de calcio

de las moléculas de laminina en la superficie celular basal. La supra estructura de colágeno tipo IV
se asocia con los polímeros de laminina. Estas dos estructuras se unen primariamente por puentes
de entactina-nidógeno y son aseguradas de forma adicional por otras proteínas (perlecano, agrina,
fbronectina, etc.). La estructura de colágeno tipo IV y lamininas provee al sitio de otras moléculas
de lámina basal que interactúan y forman una lámina basal completamente funcional.

- Varias estructuras son responsables de la adhesión de la lámina basal al tejido conectivo

subyacente:

. Fibrillas reticulares (colágeno tipo VII): Generalmente se encuentran asociadas con los
hemidesmosomas. Se extienden desde la lámina basal hasta las estructuras denominadas placas
de adhesión en la matriz del tejido conjuntivo o describen asas para retornar a la lámina basal. Las
fibrillas de anclaje atrapan fibras de colágeno tipo III (reticulares) en el tejido conjuntivo
subyacente, lo cual asegura un anclaje epitelial firme.

. Microfibrillas de Fibrilina: Fijan la lámina densa a las fibras elásticas. Tienen propiedades
elásticas.

. Proyecciones bien definidas de la lámina densa: sobre el lado del tejido conjuntivo interactúan
directamente con la lámina reticular para formar un sitio de fijación adicional con el colágeno tipo
III.

- Fx de la lámina Basal:

. Adhesión estructural: sirve como una estructura intermediaria en la adhesión de células al tejido
conjuntivo adyacente. Las células epiteliales están adheridas a la lámina basal por uniones célula-
matriz extracelular, y la lámina basal se adhiere al tejido conjuntivo subyacente mediante fibrillas
de anclaje y microfbrillas de fibrilina.

. Compartimentalización: os epitelios, los músculos y los nervios están separados del tejido
conjuntivo adyacente mediante láminas basales o láminas externas. Para que cualquier sustancia
se pueda mover de un tejido a otro (p. ej., de un compartimento a otro) debe atravesar dicha
lámina.

. Filtración: El movimiento de las sustancias desde el tejido conjuntivo y hacia él, se regula en parte
por la lámina basal, en gran medida por cargas iónicas y.

. Armazón Tisular: La lámina basal sirve de guía o estructura durante la regeneración. Las nuevas
células formadas o las evaginaciones celulares en crecimiento utilizan la lámina basal que
permanece después de la destrucción celular, con lo que se contribuye a mantener, de esta
manera, la constitución original del Tejido.

. Regulación y Señalización: Muchas moléculas que residen en la lámina basal interactúan con los
receptores de la superficie celular, lo que ejerce un efecto en el comportamiento de la célula
epitelial durante la morfogénesis, el desarrollo fetal y la cicatrización de heridas por medio de la
regulación de la forma, proliferación, diferenciación y movilidad de la célula, así como de la
expresión génica y la apoptosis.

Uniones célula-matriz extracelular:

- Las principales uniones adherentes son:

. Adhesiones focales: Que fijan los filamentos de actina del citoesqueleto en la membrana basal.

. Hemidesmosomas: que fijan los filamentos intermedios del citoesqueleto en la membrana basal.

- Además las integrinas (proteínas transmembrana) ubicadas en la región celular basal, interactúan
con la lámina basal.

Adhesiones Focales:

- Forman un enlace estructural entre el citoesqueleto de actina y las proteínas de la matriz

extracelular.

- Fijan los largos haces de actina a la lámina basal.

- Papel importante durante los cambios dinámicos que ocurren en las células epiteliales (p. ej.,
migración de las células epiteliales en la reparación de heridas).

- Las adhesiones focales también se encuentran en otras células no epiteliales, como los
fibroblastos y las células musculares lisas.

- las adhesiones focales consisten en una cara citoplasmática con la cual están enlazados los
filamentos de actina, una región transmembrana de conexión y una faz extracelular que se une a
las proteínas de la matriz extracelular.
- La principal familia de proteínas transmembrana que intervienen en las adhesiones focales es la
de las integrinas que se concentran en cúmulos en las regiones donde pueden detectarse las
uniones. En la cara citoplasmática, las integrinas interactúan con las proteínas fijadoras de actina
(actinina a, vinculina, talina, paxilina), al igual que con varias proteínas reguladoras, como la cinasa
o la tirosina cinasa de adhesión focal (. En el lado extracelular, las integrinas se unen a las
glucoproteínas de la matriz extracelular, en general, laminina y fbronectina.

- Las adhesiones focales también son sitios importantes de percepción y de transducción de

señales.

- Son capaces de detectar fuerzas contráctiles o cambios mecánicos en la matriz extracelular y

convertirlos en señales bioquímicas. Este fenómeno, conocido como mecanosensibilidad, permite
que las células alteren sus funciones mediadas por la adhesión en respuesta a los estímulos
mecánicos externos.

Hemidesmosomas:

- Este fenómeno es de típica aparición en la córnea, la piel y la mucosa de la cavidad oral, esófago
y vagina. En estos sitios, parece que estuviera presente medio desmosoma, de ahí el nombre de
hemidesmosoma.

- Los hemidesmosomas se encuentran en la superficie celular basal donde proporcionan mayor

adhesión a la lámina basal.

- el hemidesmosoma exhibe una placa de adhesión intracelular en el lado citoplasmático de la

membrana plasmática basal.

- contiene una familia de proteínas similar a las desmoplaquinas capaces de fijar los filamentos
intermedios del citoesqueleto. Las tres proteínas principales que han sido identificadas en la placa
son:

. Plectina: Forma enlaces cruzados con los filamentos intermedios y los une a la placa de adhesión
hemidesmosómica. Interactúa con los microtúbulos, los filamentos de actina y la miosina II. O sea
que esta, realiza uniones puente e integra todos los elementos del citoesqueleto.

. BP230: Fija los filamentos intermedios a la placa de adhesión intercelular.

. Ebrina: Media la asociación de las BP230 con las integrinas.

- la mayoría de las proteínas transmembrana encontradas en el hemidesmosoma pertenecen a la

clase de receptores de la matriz celular denominados integrinas. Estas incluyen:

. Integrina α4β6: una molécula heterodimérica que contiene dos cadenas de polipéptidos. Su
dominio extracelular ingresa en la lámina basal e interactúa con la supra estructura del colágeno
tipo IV que contiene lamininas (laminina332), entactina/nidógeno o perlecano. En la superficie
extracelular del hemidesmosoma, moléculas de laminina forman filamentos de anclaje con
apariencia de hilos que se extienden desde las moléculas de integrina hasta la estructura de la
membrana basal. . La interacción entre la laminina332 y la integrina a4b6 estabiliza los
hemidesmosomas y es esencial para la formación del hemidesmosoma y el mantenimiento de la
adhesión epitelial.

. Colágeno tipo XVII: es una molécula transmembrana que regula la expresión y función de la
laminina.

. CD 151: una glucoproteína que participa en la acumulación de receptores de integrina para

facilitar las interacciones célula-matriz extracelular.

Repliegues de la membrana celular basal:

- Muchas células que transportan líquidos tienen repliegues en la superficie celular basal que
aumentan la superficie de la región celular basal, lo cual permite que haya más proteínas
transportadoras y conducto.

- Notables en las células que participan en el transporte activo de iones, por ejemplo túbulos
renales proximales y distales, y en ciertos conductos excretores de las glándulas salivales.

- La posición de las mitocondrias en la parte basal de la célula, de forma vertical, combinada con
los repliegues de la membrana basal, da como resultado una apariencia estriada en la región basal
de la célula.

EPITELIO: GLANDULAR
Clasificación de las glándulas:

- Según destino de secreción:

. Endocrina: no poseen sistema de conductos. Secretan su producto en el tejido conjuntivo, desde

el cual entran en el torrente sanguíneo para alcanzar las células diana. Sus productos son las
hormonas.

. Exocrinas: secretan sus productos en una superficie en forma directa o a través de conductos o
tubos epiteliales que están conectados a la superficie.

. Paracrina: liberan sus secreciones hacia el tejido conectivo, estas difunden una corta distancia y
modifican la actividad de células vecinas. Alcanza a las células diana por difusión.

. Autocrina: una glándula produce una secreción la cual actúa sobre sí misma. Suele ser utilizado
por células del sistema inmunitario e incluye la familia de las moléculas de señalización de las
interleucinas.
- Según mecanismo de secreción:

. Merocrino: los productos de la secreción llegan a la superficie de la célula en vesículas limitadas

por membranas. Aquí las vesículas se fusionan con la membrana plasmática y vacían su contenido
por exocitosis. Es el mecanismo más común, y se lo encuentra en las células acinares del páncreas.

. Apocrino: se libera el producto segregado en la porción apical de la célula, rodeado por una capa
delgada de citoplasma cubierto por membrana plasmática. Este proceso se usa para la secreción
de lípidos. Se puede observar en la glándula mamaria.

. Holocrino: el producto de la secreción se acumula dentro de la célula en maduración, la que, que

al mismo tiempo, sufre una muerte celular programada (apoptosis). Tanto los productos de
secreción como los detritos celulares se eliminan hacia la luz de la glándula. Este mecanismo se da
en la glándula sebácea de la piel y en las glándulas tarsales o de Meibomio del párpado.

- Según número de células:

. Unicelulares: una célula es una glándula. Por ejemplo, la célula caliciforme en el aparato
respiratorio, en el intestino delgado y colon, las cuales producen una secreción rica en HDC de tipo
mucosa, por eso se ve pálida con HyE. Tambien las células mucosas ubicadas a nivel del epitelio del
estómago y revistiendo las fositas gástricas, estas células no están tan dilatadas en la parte apical
ya que su secreción no es cíclica, sino que es continua, sin acumularla.

. Multicelulares: una glándula formada por muchas células. Formada por 2 porciones: la porción
secretora llamada adenomero donde se encuentran las células que sintetizan la secreción, y una
porción o conducto que desplazan la secreción a la superficie.

- Según el tipo de secreción que producen:

. Mucosas:

* Las secreciones mucosas son viscosas.

* Células caliciformes, células secretoras de las glándulas sublinguales, las superficiales del
estómago.
* La índole mucosa de la secreción es consecuencia de la gran glucosilación de la proteína que la
conforma con oligosacáridos aniónicos.

* PAS+

* Los granos de mucinógeno son solubles en agua y se pierden durante la preparación de rutina
del tejido. Por tal motivo, el citoplasma de las células mucosas parece vacío en los cortes de
parafina teñidos con H&E.

* Su núcleo suele estar aplanado contra la base de la célula debido a la acumulación de productos
de secreción.

. Serosas

* Las secreciones serosas son acuosas

* Producen secreciones proteicas no glucosiladas o con escasa glucosilación.

* El núcleo es normalmente redondeado u oval.

* El citoplasma apical suele teñirse fuertemente con la eosina si los gránulos secretores se
encuentran bien conservados.

* El citoplasma perinuclear aparece basófilo en consecuencia de un RER abundante (característico

de las células que sintetizan proteínas)

* Las células serosas que contienen acinos se encuentran en la glándula parótida y el páncreas. Los
ácinos de algunas glándulas, como la glándula submandibular, contienen tanto células mucosas
como serosas. En la preparación de rutina de los tejidos, las células serosas están más alejadas de
la luz del acino y tienen forma de luna creciente o semiluna en la periferia del ácino mucoso.

- Según la forma del adenomero:

. Tubular: en forma de túbulos largos, encontrados por ejemplo en el colon, en el intestino

delgado, estómago, endometrio.

. Alveolar: adenomeros grandes con una pared fina y con mucha luz, parecidos a los alveolos
pulmonares. En la próstata y mamaria.

. Sacular: parecido a un saco, lleno de células. Glándulas sebáceas.

. Acinar: tiene una luz central muy pequeña o nula y predomina la pared con células piramidales o
triangulares. Tambien se le llama acino. En glándulas salivales y páncreas. Si producen una
secreción rica en proteínas, se les llama acinos serosos, se ven principalmente basófilos y se
observa la bifase tintorial, estos tienen un núcleo redondeado, de cromatina laxa, ubicado en la
parte central de la célula. Cuando su secreción es rica en hdc, son acinos mucosos (más grandes),
se ven pálidos, los núcleos están ubicados en la parte basal de la célula, son aplanados y su
cromatina está densa. Tambien hay acinos mixtos, un acino mucoso y el acino seroso formando
una medialuna a su alrededor, llamada medialuna serosa.
. Tubuloglomerular: adenomero de tipo redondo enrollado como un ovillo de lana. En glándulas
sudoríparas, tanto ecrinas como apocrinas.

- Según ramificaciones del adenomero:

. No ramificada

. Ramificada

- Según ramificaciones del conducto:

. Simple

. Compuesta

Estructura general de glándulas compuestas y ramificadas:

- tienen por afuera una capsula de tejido conectivo, de la cual parten proyecciones hacia el interior
de la glándula, que la dividen en regiones más pequeñas, llamadas lobulillos.

- 2 grupos de conductos:

. Conductos intralabulillares: dentro de los lobulillos. Son más pequeños. Hay 2 tipos:

+ Conducto intercalar (ID): epitelio cúbico bajo. Igual o más pequeño que un acino.

+ Conducto estriado (StD): epitelio cubico a cilíndrico. Citoplasma acidófilo. Más grande que el
acino.

. Conductos interlabulillares: entre los lobulillos. Son más grandes. Epitelio cubico o cilíndrico
estratificado.
- Región lateral: uniones.

. Oclusiva: sella el espacio intercelular

. Adherentes: vincula los citoesqueletos de las células. –Adherentes: vinculan filamentos de actina
– Desmosomas: vinculan filamentos intermedios (más fuertes y más estables)

. Nexo comunicantes: canales que comunican los citoplasmas, también se ven este tipo de
conexiones en el tejido muscular para el intercambio de iones.

Estructura general de glándulas compuestas y ramificadas:

- tienen por afuera una capsula de tejido conectivo, de la cual parten proyecciones hacia el interior
de la glándula, que la dividen en regiones más pequeñas, llamadas lobulillos.

- 2 grupos de conductos

. Conductos intralabulillares: dentro de los lobulillos. Son más pequeños. Hay 2 tipos:
+ Conducto intercalar (ID): epitelio cúbico bajo. Igual o más pequeño que un acino.

+ Conducto estriado (StD): epitelio cubico a cilíndrico. Citoplasma acidófilo. Más grande que el
acino.

. Conductos interlabulillares: entre los lobulillos. Son más grandes. Epitelio cubico o cilíndrico
estratificado.