Morfogenesis Del Gametofito de Pleopeltis Mexicana

MORFOGENESIS DEL GAMETOFITO DE Pleopeltis mexicana (Fe) Mickel & Beitel (PolipodiaceaePteridophyta).
Arciniega-Molina Magali I., Bello-Snchez Paola A., Esquivel-Vargas Javier, Hernndez-Cerna Ana Claudia, Landa-Chavarra Erika I., Romero- Rosas Mara del Carmen, Sandoval-Rauda Ulises.
Escuela Nacional de Ciencias Biolgicas, Departamento de Botnica, Plan de Ayala y Carpio, Colonia Santo Tomas, Mxico DF 11340
INTRODUCCIN
Las pteridofitas son un grupo de plantas vasculares generalmente con ciclo de vida isosprico , como es el caso del ciclo del genero Pleopeltis que se caracteriza por presenta organismos epifitos y epiliticos, rizomas ramificados, largos o cortos, cubierto por escamas de un solo color o bicolores, petadas en la base, superficie pilosa (comosa) o glabra, mrgenes enteros a fimbriados o erosos; frondes simples a pinnatfidas, raramente pinnado-pinnatfido, distantes a agrupadas, monomorficas o subdimorficas, estipitadas, articuladas, frondas firmes a coriceas, escasamente a densamente escamosas con escamas peltadas, redondas a ovado-lanceoladas; venas reticuladas, soros alimentados por dos venas, sin indusios, esporas monoletes. En Mxico se encuentran 7 especies.
OBJETIVO
Descripcin y observacin de la morfognesis de los gametofitos de Pleopeltis mexicana en dos soportes naturales.
ANTECEDENTES
De los trabajos que estudian ciclos de vida de pteridofitas o desarrollo de gametofitos tenemos los de: Reyes-Jaramillo, et al.(1991) estudiaron el desarrollo de los gametofitos de Thelypteris patens y T. puberula encontrando que son similares en la fase filamentosa de pocas clulas y rpido desarrollo de gametofitos bidimensionales, tricomas unicelulares que van incrementndose conforme avanza el desarrollo del peciolo. El medio de cultivo fue agar y nutrimentos con luz artificial y luz de da de 12 horas por 12 horas. A los 10 das se manifest la fase filamentosa con tres a siete clulas, a los 20 a 25 das la fase laminar y despus de dos meses se encontraron prtalos con rizoides y pocos arquegonios, no se menciona la formacin de esporofitos. Perez-Garca et al. (1993) analizaron la morfognesis de la fase gametoftica del helecho Woodwardia spinulosa, emplearon ejemplares recolectados en el estado de Hidalgo y se sembraron las esporas en medio de Thompson con agar. Se encontr que las esporas son color pardo, bilaterales, elipsoidales y con perisporio con pliegues ondulados, irregulares y evidentes. El patrn de germinacin es de tipo
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Arciniega-Molina Magali I., Bello-Snchez Paola A., Esquivel-Vargas Javier, Hernndez-Cerna Ana Claudia, Landa-Chavarra Erika I., RomeroRosas Mara del Carmen, Sandoval-Rauda Ulises.: MORFOGENESIS DEL GAMETOFITO DE Pleopeltis mexicana (Fe) Mickel & Bertel (Polipodiaceae-Pteridophyta). ENCB, IPN 2011.
Vittaria y el desarrollo protlico de tipo Aspidium. A los 11 meses despus de la germinacin se observaron esporofitos jvenes. En el mismo estudio tambin se evalu la morfognesis de la fase gametoftica de Woodwardia martinezzi, para lo cual se recolectaron ejemplares en el mismo estado y se sembraron en el mismo medio. Sus esporas, patrones de germinacin y desarrollo protlico son similares a los de W. spinulosa. En ninguna de las especies se lleg al esporofito. Reyes-Jaramillo (1994) encontraron que la germinacin de las esporas de Polypodium lepidotrichum (Fe) Maxon se inicio dos semanas despus de la siembra en el medio de cultivo de Thompson, observando al gametofito joven como un filamento germinativo corto constituido de 4 a 5 clulas, los prtalos maduros se formaron alrededor de las ocho semanas son cordiformes, reniformes u ovales con la base angosta. Se observan gametofitos bisexuados y unisexuados. Los esporofitos jvenes fueron evidentes despus de doce semanas. Las estrategias reproductivas de P. lepidotrichum involucran fecundacin intragametoftica e intergametoftica. Estas mismas autoras encontraron que las esporas de Thelypteris rhachiflexuosa Riba es de tipo Vittaria que inicia a los 8 das, a los 25 se observa el gametofito laminar de tipo Drynaria, entre los 55-90 das se observan arquegonios con cinco hileras de clulas. Los anteridios se diferencian despus de los arquegonios (proteroginia), entre los 100-130 das como marginales y superficiales. A los 130 das de edad los gametofitos acintados se observan sin arquegonios y con abundantes anteridios marginales y superficiales lo que sugiere cierta actividad anteridiognica. Nazario-Galindo Alejandra et al. (2007) describieron el ciclo de vida de Polystichum ordinatum. La siembra de esporas se realizo por la tcnica de Montoya-Casimiro et al. (2000) el desarrollo del prtalo fue de tipo Aspidium. Se encontraron dos tipos de gametofitos uno cordado a los 136 das el cual forma solo arquegonios, y a los 290 das se formaron los gametofitos alargados encontrando cuatro diferentes posiciones de los anteridios : a) parte media, b) posicin proximal y central, c) sobre la superficie, d) en el margen del gametofito. La formacin de arquegonios a los 210 das y los anteridios a los 366 das. La aparicin del esporofito joven tardo casi un ao de 325 das. Su ciclo de vida es parecido al tipo Equisetum por presentar isospora, desarrollo de gametofitos exosporcos y unisexuales. En esta especie no se presento apogamia. Escamilla-Aquino et al. (2008). quienes describieron los ciclos de vida de Anemia muenchii y Pityrogramma calomelanos. utilizando la tcnica de Montoya-Casimiro et al. (2000) empleando dos tipos de sustratoS como el maquique y tierra de hoja, ambos helechos son isospricos y tuvieron un desarrollo del prtalo tipo Ceratopteris, en P. calomelanos obtuvieron los esporofitos a los 142 dias en ambos soportes. En A. muenchii se obtuvo el desarrollo del ciclo de vida en tierra de hoja, mientras que en el maquique se detuvo a los 105 das. Finalmente el esporofito se present a los 323 das. En P. calomelanos el esporofito se obtuvo a los 142 das. El ciclo se llevo a cabo un poco ms rpido en el sustrato de tierra que en el maquique. La importancia de su trabajo radica en que la fase esporoftica se logr en ambas especies, situacin que no se ha documentado utilizando medios enriquecidos.
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Snchez-Montiel et al. (2008). describieron el ciclo de vida de Asplenium monanthes. Las esporas fueron sembradas en frascos de vidrio con barro molido, piedra de ro, tela de mosquitero y maquique. Los primeros esporofitos se obtuvieron a los 349 das. Con Elaphoglossum minutum las esporas fueron sembradas en frascos de vidrio con barro molido, piedra de ro, tela de mosquitero y maquique. Las esporas germinaron a los 8 meses, los gametofitos tuvieron una forma cordada de 1mm de longitud, y los primeros esporofitos se encontraron a los 350 das. Herrera-Soriano et al., (2011). Describieron el ciclo de vida de Pellaea ovata. La siembra se realiz utilizando la tcnica de cultivo de Montoya-Casimiro et al. (2000), en dos soportes tierra y maquique. La especie present ciclo isosporco con desarrollo de prtalo tipo Adiantum. El esporofito se presento entre 92 a los 390 das. En el medio de maquique no se formaron esporofitos, mientras que en la tierra es el medio ideal para su desarrollo, por la duracin del ciclo de vida no se recomienda su cultivo para aprovechamiento comercial. Vivero-Barn (2011) estudiaron el ciclo de vida de Woodsia mollis obteniendo esporofitos a los 296 das en sustrato de musgo, es la primera vez que se logra completar el ciclo de una especie de Woodsia pues al parecer requieren de la presencia de calcio para su desarrollo. Meraz-Mungua y Arregun-Snchez (en prensa) observaron el ciclo de Pellaea atropurpurea encontrando protandria y esporofitos apogmicos entre los 59 a los 313 das, en tierra de hoja entre los 141 y 313 das y en musgo no se formaron esporofitos. Solo se observaron anteridios en la fase filamentosa sin el desarrollo de arquegonios
MTODOS
Los ejemplares frtiles de Pleopeltis mexicana fueron recolectados en el Km 58 de la Carretera Mxico Cuernavaca, en el municipio de Hutzilac, Estado de Morelos, en bosque mesfilo de montaa el da 4 de Agosto del 2011 por Ma. de la Luz Arregun (5420 ENCB). Se sigui el mtodo descrito por Casimiro-Montoya et al. (2000) levemente modificado ya que en lugar de utilizar maquique, se emplearon 5 frascos con musgo y 5 frascos con tierra de hoja como soportes naturales.
RESULTADOS
Las muestras de esporas fueron tomadas del ejemplar colectado en el estado de Morelos presentando las siguientes caractersticas: Pleopeltis mexicana (Fe) Mickel & Beitel. Rizomas reptantes, 1.5-2 mm das.; escamas dimorficas del rizoma, de 0.8-1 mm a lo largo de los rizomas, ovalo-lanceolado, densamente comosa, centro negro, mrgenes estrechos, plidos, denticulados, 1.5-2.5 mm a lo largo de la base del estpite, estrechamente lanceolado, centros negros a unicolor raramente, mrgenes estrechos, plidos, denticulados; frondas dimrficas, las estriles de 2-3 veces de ancho y - de la longitud de las frtiles, distantes; estpites -
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1/3 de la longitud de la fronda, terete??, 1-8 cm de largo, frondas coriceas, dimrficas, simples, las estriles lanceoladas, 10-20 (-25) x 2.2-3.2 (-4) cm, las frtiles lanceoladas a linear-lanceoladas, (12-)15 25(-30) x 0.8-2 (-2.5) cm; nervaduras centrales abaxiales casi negras hacia los pices de la fronda, venas no fcilmente visibles; escamas abaxiales escasas en la fronda, redondas, 0.3-0.5 mm diam., marrones en el centro con mrgenes caf plido a blanco, fimbriados; soros oblongos; escamas del soro: peltadas, 0.3-0.5 mm diam., similar a las escamas laminares; 2n=68. (Mickel y Smith, 2004).
Esporas: Monolete, vista proximal ovada, vista lateral convexa.
TIERRA DE HOJA Germinacin: Se realiz la siembra el 19/08/11 presentndose la germinacin a los 15 das de tipo Vittaria con 12 clulas de los filamentos.
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Se observaron gametofitos jvenes y cordados, que se desarrollo a los 63 das, el desarrollo protalico es de tipo Adiantum y no se presentan tricomas, con escotaduras en el pice.
El gametofito adulto se observa a los 78 das despus de la germinacin y no hay diferencias importantes al compralo con el gametofito joven.
Los anteridios se encuentran en el margen del gametofito de forma semicircular y contienen aprox. 26 anterozoides a los 15 dias.
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MUSGO Germinacin: Se present a los 30 das, de tipo Pleopeltis.
Gametofitos jvenes presentes a los 47 dias.
Los gametofitos adultos se presentan a los 63 dias con desarrollo tipo Adiantum, algunos cordadosalargados y otros ms con gametofitos cordados con algunos tricomas marginales y otros sin tricomas marginales.
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Hasta los 65 das no se haban formado esporofitos. En las siguientes tablas se resumen los tiempos y las fases de desarrollo en ambos soportes.
S O P O R T E 19/08/2011 SIEMBRA GERMINACION FILAMENTO GAMETOFITO JOVEN GAMETOFITO ADULTO ANTERIDIOS ARQUEGONIOS ESPOROFITOS 02/09/2011 15 15 15 15 19/09/2011 T I E R R A 05/10/2011 D E H O J A 04/11/2011 63 16/11/2011 78 -
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S O P O R T E 19/08/2011 SIEMBRA GERMINACION FILAMENTO GAMETOFITO JOVEN GAMETOFITO ADULTO ANTERIDIOS ARQUEGONIOS ESPOROFITOS 0 02/09/2011 19/09/2011 30 -
M U S G O 05/10/2011 19/10/2011 47 04/11/2011 63 16/11/2011 -
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Arciniega-Molina Magali I., Bello-Snchez Paola A., Esquivel-Vargas Javier, Hernndez-Cerna Ana Claudia, Landa-Chavarra Erika I., Romero- Rosas Mara del Carmen, Sandoval-Rauda Ulises.: MORFOGENESIS DEL GAMETOFITO DE Pleopeltis mexicana (Fe) Mickel & Bertel (Polipodiaceae-Pteridophyta). ENCB, IPN 2011.
DISCUSIN.
Del caso particular de la biologa reproductiva del gnero Pleopeltis encontramos los trabajos de:
Especie Esporas Germinacin (Das) 7-12 7-12 15 12 13-24 10-13 7-12 7-10 15 30 Patrn de Germinacin Pleopeltis Vittaria Vittaria Vittaria Vittaria Pleopeltis Vittaria Vittaria Vittaria Pleopeltis Filamentos (das/Nmero) 15/2-3 clulas 13/2-5 clulas 36 / 7-29 clulas 12/2-5 clulas 13-24 /2-7 clulas 7-10 /2-5 clulas N/R /2-4 clulas 7-10 /2-4 clulas 15 /12 clulas N/O Desarrollo Protlico Ceratopteris Drynaria Drynaria Drynaria Drynaria Ceratopteris Drynaria Drynaria Adiantum Adiantum Forma joven (das) 45- 60 45- 60 149 45- 60 40 45 45- 60 12 15-63 47 Forma Adulta (Das) 47 Alrededor de 40 das 300 Alrededor de 40 das Alrededor de 40 das Alrededor de 40 das 60 83 78 63 Anteridios (Das) N/O N/O 240 103 50-130 100 N/O N/O 15 N/O Medio /Autor
P. angusta P. astrolepis P. astrolepis* P. crassinervata P. macrocarpa P. mexicana P. polyleptis P. revoluta P. mexicana P. mexicana
Monolete Monolete Monolete Monolete Monolete Monolete Monolete Monolete Monolete Monolete
Thompson con agar / Jaramillo et. al. Thompson con agar / Jaramillo et. al. Maquique tierra/ Herrera et. al Thompson con agar / Reyes Jaramillo et. al. Thompson con agar / Jaramillo et. al. Thompson con agar / Jaramillo et. al. Thompson con agar / Jaramillo et. al. Thompson con agar / Jaramillo et. al. Tierra de hoja / Arciniega et. al. Musgo/Arciniega et. al.
N/O No observable N/R No reportado *Es nico caso en el que se desarrollaron esporofitos a los 340 das.
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Al comparar la biologa reproductiva de las especies de la tabla 3 las esporas germinaron ms rpido en medios nutritivos (7-24 das). En soportes naturales, tierra de hoja, musgo y maquique entre 15 y 30 das. El patrn de germinacin fue de tipo Vittaria excepto en P. angusta y P. mexicana que fue de tipo Pleopeltis segn Reyes-Jaramillo et. al. (2003), sin embargo en este estudio el patrn de germinacin de P. mexicana fue en tierra y tipo Pleopeltis en musgo. Los filamentos se desarrollaron entre los 7 a los 36 das, no observndose en P. mexicana en soporte de musgo, el nmero de clulas del filamento vario entre 2 a 29. El desarrollo protalico segn se muestra en la tabla 3 fueron de tipo Drynaria y Ceratopteris, y en este trabajo se encontr tipo Adiantum en tierra de hoja y musgo, el desarrollo del gametofito joven fue entre los 12 y los 149 das. En la tabla 3 solo se muestra el desarrollo de anteridios entre los 15 y los 240 das en cuatro de las siete especies. Los gametofitos adultos se presentaron entre los 40 y 300 dias. Se encontraron esporofitos solo en P. astrolepis a los 341 das. Al comparar los resultados de este trabajo con los de Reyes-Jaramillo (op. cit.) de la especie P. mexicana se encontraron diferencias en el tipo de germinacin y en el desarrollo protalico, en este trabajo se encontr tipo Vittaria en tierra de hoja y en musgo tipo Pleopeltis al igual que Reyes-Jaramillo (op. cit.) el tipo de germinacin que reporta Reyes-Jaramillo es de tipo Ceratopteris en medio nutritivo y en este trabajo fue de tipo Adiantum en soportes naturales.
CONCLUSIONES
La morfognesis del gametofito de las especies del genero Pleopeltis para Mxico es variable de acuerdo con el medio y el soporte en el que se siembra. En slo un trabajo se ha logrado completar el ciclo biolgico.
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BIBLIOGRAFA
Escamilla-Aquino, A.M., M.L. ArregunSnchez y R. Fernndez-Nava 2008. Ciclos biolgicos de Anemia muenchii Christ (Schizaceae-Pteridophyita) y Pityrogramma calomelanos (L.) Link (Adiantaceae-Pteridophyta). Polibotnica. 26: 101-111. Herrera-Soriano, A. y M.L. ArregunSnchez. 2011. Biologia reproductiva de Pelleaea ovata (Desv.) Weath. (Pteridaceae-Pteridophyta). Polibotnica.31: 51-59. Herrera-Soriano, A. y M.L. ArregunSnchez. Biologa reproductiva de Pleopeltis astrolepis (Liebm.) Fourn. (Polypodiaceae-Pteridophyta). Polibotnica. (en prensa)
Prez-Garca, B. y Riba, R. 1993. Observaciones sobre los gametofitos de Woodwardia martinezzi Maxon ex Weatherby y W. spinulosa Mart & Gal (Blechnaceae). Acta Botnica Mexicana. 21: 7 -14. Prez-Garca, B. y Riba, R. 1994. Observaciones del gametofito de Thelypteris rhachiflexuosa Riba (Thelypteridaceae). Acta Botnica Mexicana. 28: 63-69. Reyes-Jaramillo, I y Prez-Garca, B. 1991. Desarrollo de los gametofitos de Thelypteris patens (Swartz) Small y de Thelypteris puberula (Baker) Morton var. puberula. Acta Botnica Mexicana 16: 1-13. Reyes-Jaramillo, I y Prez-Garca, B. 1994. Morfologa y Estrategias Reproductivas del Gametofito de Polypodium Lepidotrichum (FEE) Maxon (Polypodiaceae) I. Acta Botnica Mexicana 28: 71-78. Reyes-Jaramillo, I, B. Prez-Garca y A. Mendoza-Ruiz. 2003. Morfogenesis de los gametofitos de las especies mexicanas de pleopeltis (Polypodiaceae, Subfamilia Pleopeltoideae) Rev. Biol. Trop. 51(2): 321-332.
Meraz-Mungua, M.A. y M.L. Arregun Snchez. Ciclo biolgico de Pellaea atropurpurea ( L.) Link. Polibotnica (en prensa). Mickel, J. T. y A.R. Smith. 2004 The Pterydophytes of Mexico. Mem. N.Y. Bot. Gard. 88:467-475.
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Snchez-Montiel, L., M.L. ArreguinSanchez y R. Fernndez-Nava. 2008. Gametofitos y esporofitos jvenes de
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dos pterofitas: Asplenium monanthes L. (Aspleniaceae-Pteridophyta) y Elaphoglossum minutum (Pohl ex Fe) T. Moore (LomariopsidaceaePteridophyta). Polibotnica 25: 29-43. Vivero-Barn, J., y M.L. ArregunSnchez, D.L. Quiroz-Garca, R.Fernndez-Nava y S. AcostaCastellanos.2011. Polibotnica 32: 7-14
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MORFOGENESIS DEL GAMETOFITO DE Pleopeltis mexicana (Fe) Mickel & Beitel (PolipodiaceaePteridophyta).

Esporas: Monolete, vista proximal ovada, vista lateral convexa.

MUSGO Germinacin: Se present a los 30 das, de tipo Pleopeltis.

Gametofitos jvenes presentes a los 47 dias.

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Snchez-Montiel, L., M.L. ArreguinSanchez y R. Fernndez-Nava. 2008. Gametofitos y esporofitos jvenes de

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