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INFORME FINAL
Investigador Principal
M. en C. Lucía Margarita Prado Castro
GUATEMALA, JUNIO 2008
RESUMEN
En la costa atlántica de Guatemala, se colectó durante 8 meses, desde junio del 2007
hasta febrero del 2008. Se colectaron 4,635 especímenes que ingresaron a las
colecciones del Museo de Historia Natural de la Universidad San Carlos de Guatemala
y a las Colecciones de La Universidad del Valle de Guatemala.
Se colectaron especímenes de moluscos por dragado en siete áreas con grama marina,
Manabique (67 indiniduos), Estero el Lagarto (657 individuos), Bahía de la Graciosa
(2,078 individuos), Punta de Palma (439 individuos), Santa María (116 individuos),
Sarstún (50 individuos) y Río Dulce (297 individuos). En total se colectaron 3,531
individuos siendo los más comunes Crassostrea rhizophorae, Melongena melongena,
Mytilopsis dominguensis y Polymesoda triangula.
Se hicieron colectas de moluscos en tres áreas con manglar: Sarstún (36 individuos),
Punta de Palma (92 individuos) y Río Dulce (164 individuos); haciendo un total de 292
gasterópodos y pelecípodos. Las especies más comunes Crassostrea rhizophorae,
Mytilopsiss dominguensis, Neritina virginia y Polymesoda triangula.
Las diez localidades en las que se colectó en el proyecto se encuentran dentro de las
siguientes áreas protegidas: Reserva de Manantiales las Escobas y Zona de Veda
Definitiva Santo Tomás, Área de Uso Múltiple Río Sarstún y Parque Nacional Río
Dulce.
Se analizó la estructura de la comunidad de las áreas con gramas marinas, por medio de
agrupamiento jerárquico, con el método Jaccard y con un Análisis de Correspondencia
sin Tendencia (DCA).
Las diez playas colectadas se agruparon en dos áreas geográficas, Bahía la Graciosa-
Manabique (Bahía) y Punta de Palma-Santa María (Mar abierto). Para comparar las
áreas se calcularon los índices de diversidad Shannon-Wiener (H), Hmax y
equiparabilidad (´J). Se utilizó el modelo Jacknife de primer orden con un error del
95%, para estimar la riqueza de especies con base en las curvas de acumulación de
especies. De acuerdo al modelo, se predijo colectar, 69 especies en Bahía y 31 especies
de moluscos en mar abierto.
El análisis de agrupamiento jerárquico separa los hábitats de agua dulce o salobre de los
exclusivamente marinos. El grupo marino separa a Santa María de los demás hábitats
marinos. En el Análisis de Tendencia (DCA), Estero Lagarto y Bahía la Graciosa están
correlacionados y conforman juntos el Área Geográfica de “Bahía”. En los resultados
Estero Lagarto y Manabique se parecen más entre sí que con cualquier otra playa; así
como La Graciosa y Punta de Palma son distintas a las otras playas, pero muy
semejantes entre sí.
ii
Abstract
A total of 4,653 individuals belonging to 18 families of pelecypods and 26 families of
gastropods were collected in the Atlantic coast of Guatemala. Thirty two samples (32)
were dredged in sea grasses at beaches of Manabique, Estero el Lagarto, Bahia de la
Graciosa, Punta de Palma Santa Maria, Sarstun and Rio Dulce; and molluscs were
collected by hand in the mangroves of Sarstún and Rio Dulce. In the seven beaches with
sea grasses the data was quantified according to richness (number of species),
abundance (number of individuals) and the Shannon-Wiener (H) diversity index. The
structure of the community was analyzed in the 7 areas with dendograms; the Jaccard
method for presence-absence of species and the Detrended Correspondence Analysis
(DCA) which includes the number of individuals per species.
The results of the One Way ANOVA and Post Hoc-LSD tests of the indexes (log10)
demonstrate that the abundance at Bahia la Graciosa, was significantly different to other
beaches in five habitats. The Tukey Box plots (variability and dispersion of data);
indicate differences in diversity within habitats with sea grasses in the area.
The habitats were grouped in two geographic areas: Bahia la Graciosa-Manabique
(Bahia) and Punta de Palma-Santa Maria (Open Sea). The abundance versus richness
graph, of these two areas display that the structure of the habitat is heterogeneous.
These areas were compared with the Shannon-Wiener (H) diversity indexes, Hmax and
J’(evenness).
iii
BIOGRAFÍA ACADÉMICA DEL AUTOR
iv
CONSEJO NACIONAL DE CIENCIA Y TECNOLOGIA-CONCYT-
SECRETARIA NACIONAL DE CINCIA Y TECNOLOGIA-SENACYT-
FONDO NACIONAL DE CIENCIA Y TECNOLOGIA-FONACYT-
MUSEO DE HISTORIA NACIONAL-MUSHNAT-
UNIVERSIDAD DEL VALLE DE GUATEMALA-UVG.
INFORME FINAL
v
AGRADECIMIENTOS:
La realización de este trabajo, ha sido posible gracias al apoyo financiero dentro
del Fondo Nacional de Ciencia y Tecnología, -FONACYT- otorgado por La
Secretaría Nacional de Ciencia y Tecnología- SENACYT- y al Consejo Nacional de
Ciencia y Tecnología-CONCYT-.
vi
TABLA DE CONTENIDOS
DESCRIPCIÓN NO. DE PÁGINA
RESUMEN
PARTE I
1.1. INTRODUCCION 1
1.2. PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA 3
(Antecedentes y Justificación del trabajo de
investigación)
5
1.3. OBJETIVOS 6
1.3.1General
1.3.2Específicos
1.4. METODOLOGIA
1.4.2. Indicadores
1.4.3. Estrategia Metodológica
1.4.4 El Método
1.4.5 La Técnica Estadística
1.4.6 Los Instrumentos a utilizar
PARTE II
III.1 RESULTADOS 29
vii
diversidad de moluscos de gramas marinas.
III.1.7. Estructura de las comunidades de
moluscos.
III.1.8. Curvas de acumulación de
especies.
III.1.9. Comparación de las áreas o
comunidades de moluscos.
III.1.10 Catálogo de las colecciones de
Referencia del MUSHNAT y UVG.
III.1.12. Divulgación del Proyecto.
III.1.13. Exposición itinerante.
III.1.14. Moluscos de Guatemala en
colecciones de Museos.
PARTE IV.
IV.1 CONCLUSIONES 56
IV.2 RECOMENDACIONES 58
IV.3 REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS 59
IV.4 ANEXOS 62
PARTE V
viii
1.1. INTRODUCCION:
1
se colectaron especimenes, así como también se elaboró una carta para ponerla a
disposición.
La exposición podrá ser solicitada al Museo por entidades interesadas en
conservación, manejo de recursos naturales y educación ambiental, sobre todo en las
áreas donde se obtuvieron especímenes como el Refugio de Vida Silvestre Punta de
Manabique, Área de Uso Múltiple Río Sarstún, Parque Nacional Río Dulce, Reserva
Protectora de Manantiales Río San Gil y Zona de Veda Definitiva Bahía de Santo
Tomás.
El objetivo principal del presente proyecto es completar la información Malacológica
del Océano Atlántico de Guatemala, con el objeto de obtener datos actualizados de la
diversidad biológica de nuestro país en las áreas consideradas como prioritarias.
Los primeros estudios en moluscos de Guatemala con listados en nuestro país son
realizados precisamente en la costa Atlántica de nuestro país: Gina Cazali en 1988,
colecta 107 bivalvos y Lucía Prado en 1990, colecta 45 gasterópodos (Cazali, G
1988; Prado, L. 1990).
En 1999 se realizó en el Atlántico la evaluación ecológica rápida (EER) en el
Refugio de Vida Silvestre, Punta de Manabique, con la colecta de 3,513 moluscos
que corresponden a 326 muestras y 174 especies (Prado, 2001).
En Guatemala, hay pocas investigaciones con datos cuantitativos de las especies de
moluscos. En este estudio se pudo colectar, identificar y cuantificar las poblaciones
de moluscos de las Áreas Protegidas costeras de la Costa del Océano Atlántico de
Guatemala, específicamente en áreas con gramas marinas y manglar, con el propósito
de contribuir al manejo y conservación de estas especies por medio de actividades
como educación ambiental, divulgación científica y exhibiciones e información para
las comunidades del área.
En ambas colecciones hay algunas familias de moluscos que aún no se cuenta con
ejemplares como por ejemplo las Familias: Vitrinellidae, Olividae, Tellinidae,
Columbellidae y Cerithidae. En el presente proyecto se colectaron especimenes de
estas familias así como también de la familia Pyramidellidae que también son
difíciles de colectar. Se encontraron 50 especies raras para el área denominada Bahía
y 17 especies raras para Mar Abierto. Se colectaron 22 especies nuevas para la
Colección Zoológica del MUSHNAT y 88 especies nuevas para la colección de la
UVG.
2
1.2. PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA
1.2.1. Antecedentes
Podemos inferir la importancia de los moluscos para nuestro país si sabemos que
este grupo es el más numerosos después de los insectos, mundialmente hay 50,000
especies descritas, de las cuales 30,000 son especies marinas (Brusca R, C y
Brusca 1990; Beesley, Ross, & Wells, (eds.) 1998). De estas 30,000 especies
marinas sólo en la costa del Océano Pacífico de Guatemala es posible encontrar
cerca de 1,000 especies de moluscos, de las cuales, 104 especies habitan zonas
lodosas someras (Prado, L. 2000,) y 133 áreas de manglar (Cruz & Jiménez
1994). En el Océano Atlántico se pueden encontrar un poco más de 1,000
especies y en ambas colecciones solamente se cuenta con cerca de 155 especies.
Guatemala comparte la misma fauna que los otros países centroamericanos ya que
en el Atlántico se encuentra la Provincia Malacológica del Caribe, que inicia en el
sur de Florida hasta Brazil. por esta razón los estudios en México y Centro
América son importantes para conocer nuestra fauna.
Existe información malacológica de moluscos como menciona Keen, M. 1958:
México (Dall, W. 1869; Hanley; Pilsbry, en 1880-1898), El Salvador (Zilch,
1954), y Panamá (Dall, W. 1860; Pilsbry & Olsson, 1935; Olsson A. 1961;
Bartsch, P. 1902); o en publicaciones recientes en Nicaragua (Mijail, A. Et. Al.
2003) y Costa Rica (Richling. 1. 2004; Barrientos, Z. 2003) El primer intento
Centroamericano para estudiar los moluscos de manglar es el libro: Moluscos
asociados a las áreas de manglar de América Central elaborado por Lic. Rafael
Ángel Cruz Soto y Jorge Arturo Jiménez en 1994 en donde describen 78 especies,
ninguna reportada para Guatemala debido a que no se cuenta con información.
En Guatemala se localizan dos Provincias Malacológicas Marinas: en el Atlántico,
La Provincia Caribeana con 3,000 especies de moluscos y en el Pacífico, la
Provincia Panámica con 2,400 especies. Debido a que estas dos Provincias
estuvieron conectadas antes del Plioceno, ambas faunas están relacionadas
(Abbott, T. 1967, 1974 y 1986; Abbott, T. y Dance, P. 1982).
En 1975 Dary hizo un listado bibliográfico de los moluscos de la costa atlántica
de Guatemala. La FAO en 1977 hizo un informe de especies de interés comercial
para Latinoamérica en el que listan 24 gasterópodos y 37 pelecípodos comestibles
(Cervignon F. Fischer W. 1979).
Los primeros estudios en Guatemala con listados en nuestro país corresponden a
Gina Cazali en 1988, que colecta en el Océano Atlántico de Guatemala bivalvos,
elaborando un listado de 107 especies de Pelecipoda, 17 comestibles y Lucía
Prado en 1990, elabora un listado de 45 especies Gasterópodos en el Atlántico, 7
comestibles (Cazali, G 1988; Prado, L. 1990).
En 1999 se realizó en el Atlántico la evaluación ecológica rápida (EER) en el
Refugio de Vida Silvestre, Punta de Manabique, con la colecta de 3,513 moluscos
que corresponden a 326 muestras y 174 especies (Prado, 2001).
3
1.2.2. Justificación del trabajo de investigación.
4
1.3. OBJETIVOS
5
1.4. METODOLOGIA.
6
fecha Lugar Municipio Método Sustrato Trayecto Latitud Longitud
de GMS GMS
colecta
Sept. La Graciosa Pto. Barríos Draga T. Grama T1GM 15°51’42 88°33’26”
marina ”
Sept. La Graciosa Pto. Barríos Draga T. Grama T2GM 15°51’24 88°33’39”
marina ”
Sept. La Graciosa Pto. Barríos Draga T. Grama T3GM 15°51’6” 88°33’34”
marina
Sept. La Graciosa Pto. Barríos Draga T. Grama T4GM 15°50’49 88°33’20”
marina ”
Sept. La Graciosa Pto. Barríos Draga T. manglar Manglar 15°51’41 88°33’37”
”
Nov. Pta. de Pto. Barríos Draga T. grama T1GM 15°57.44 88°37.338’0
Manabique marina 2’0” ”
Nov. Pta. de Pto. Barríos Draga T. grama T2GM 15°57.34 88°37.315’0
Manabique marina 4’0” ”
Nov. Pta. de Pto. Barríos Draga T. grama T3GM 15°57.22 88°37.279’0
Manabique marina 5’0” ”
Nov. Pta. de Pto. Barríos Draga T. grama T4GM 15°57.11’ 88°37.252’0
Manabique marina 0” ”
Nov. E. Lagarto Pto. Barríos Draga T. grama T1GM 15°55.90 88°36.085’0
marina 4’0” ”
Nov. E. Lagarto Pto. Barríos Draga T. grama T2GM 15°55.81’ 88°35.876’0
marina 0” ”
Nov. E. Lagarto Pto. Barríos Draga T. grama T3GM 15°55.76 88°35.797’0
marina 1’0” ”
Nov. E. Lagarto Pto. Barríos Draga T. grama T4GM 15°55.66 88°35.723’0
marina 1’0” ”
Nov E. Lagarto Pto. Barríos Draga T. manglar manglar 15°55’56. 88°36’17”
1”
Enero FUNDAECO Pto. Barríos Draga T. detritos Estación 1 15°58.01 88°36.389’0
3’0” ”
Enero FUNDAECO Pto. Barríos Draga T. detritos Estación 2 15°58.00 88°36.216’0
5’0” ”
Enero FUNDAECO Pto. Barríos Draga T. detritos Estación 3 15°57.97’ 88°36.061’0
0” ”
Enero FUNDAECO Pto. Barríos Draga T. detritos Estación 4 15°57.9’0 88°35.628’0
” ”
Enero R. Dulce Pto. Barríos Draga T. grama T1GM-1UVG 15°42’19. 88°56’4.8”
marina 4”
Febrero Río Dulce Pto. Barríos Draga T. grama T2GM-2UVG 15°42’22. 88°56’0.2”
marina 8”
Febrero Río Dulce Pto. Barríos Draga T. grama T3GM-3UVG 15°42’20 88°56’3.5”
marina ”
Febrero Río Dulce Pto. Barríos Draga T. grama T4GM-4UVG 15°42’20. 88°56’2.9”
marina 5”
Febrero Río Dulce Pto. Barríos Manual Manglar MRD-5 15°42’20. 88°56’2.1”
4”
Febrero Río Dulce Pto. Barríos Manual Rocas San Felipe-9 15°38’10 88°59’38”
”
7
1.4.2. Indicadores:
Primer objetivo. Con respecto al primer objetivo del proyecto: Ordenar, limpiar,
clasificar, determinar e ingresar los datos y los 5,000 especimenes de moluscos
colectados en el Océano Atlántico de Guatemala, se puede indicar con los resultados del
trabajo, que se colectaron 4,635 individuos. Durante la investigación no se pudo
colectar en Motagüilla y Jaloa por mal tiempo.
Segundo objetivo. Con respecto al segundo objetivo: Acrecentar el número de sitios de
colecta, hábitats y especimenes de moluscos de la Costa del Océano Atlántico. Podemos
indicar que se hicieron colectas en cinco playas nuevas para ambas colecciones y se
colectó en algunos hábitats de los que no se tenían tantos especimenes: en zonas rocosas
y estuarios.
Tercer objetivo. El tercer objetivo: Socializar la información obtenida a Autoridades
Administradores del recurso, Unidades Académicas relacionadas al tema de manejo de
recursos.
Cuarto objetivo. Con respecto al cuarto: Elaborar una exposición itinerante sobre
moluscos. Se hizo una presentación en el Centro Español, con la plática sobre el
proyecto en la cual se hicieron 20 invitaciones a personas relacionadas con el tema, se
dio una plática en la semana de aniversario de la Facultad de Ciencias Químicas y
Farmacia a donde asistieron 60 alumnos y se colocó durante una semana la exposición
de moluscos en la Escuela de Biología durante esta misma semana científica. Ahora la
exposición está montada en el Museo de Historia Natural. Se hizo la impresión de
afiches sobre los resultados de la investigación y mantas para la exposición itinerante.
Quinto y sexto objetivo. El quinto y sexto objetivo: Capacitar técnicos guatemaltecos
de la Universidad San Carlos y de la Universidad del Valle y preparar una colección de
docencia. Se puede indicar que hay dos personas capacitadas para la clasificación de
moluscos una estudiante de la del Valle, Gabriela Palomo y una persona de la
Universidad de San Carlos, Vivian Monzón. Además podemos indicar que el Museo de
Historia Natural cuenta con varios especimenes de moluscos para docencia.
8
ambiental (higrómetro), temperatura del agua (termómetro), humedad relativa
(higrómetro) y se anotó la hora de inicio y finalización del muestreo. Los datos de
campo se registraron en una boleta de campo diseñada en Word. Los muestreos se
hicieron desde una lancha con motor fuera de borda. La draga se jaló utilizando un
cable de 50 metros de largo, a baja velocidad para evitar que esta se levante del fondo.
Para facilitar el dragado, se muestreó en horas del día con baja intensidad de viento, ya
que las marejadas y corrientes pueden imposibilitar la colección de muestras.
Cada dragado se guardó en bolsas plásticas etiquetadas, indicando el sitio, hábitat y
transecta muestreada. En el laboratorio, cada muestra se pasó a través de un tamiz o
mesh de 0.5 mm., para eliminar el lodo y arena. Los moluscos y vegetación se
preservaron en alcohol etílico al 70%, en frascos de vidrio debidamente etiquetados con
papel 100% algodón, antes de ser analizadas en el laboratorio.
En las áreas con manglar y playa se hicieron colectas manuales en las que se colectaron
pelecípodos y gasterópodos que se ingresaron en las Colecciones de Referencia y se
incluyeron en los anexos del presente documento. Estos datos no se trataron
estadísticamente y únicamente se reportó la presencia de especies en este tipo de
habitats. Las muestras se preservaron en etanol al 70%, cada frasco se etiquetó e
ingresó a la base de datos de las Colecciones de Referencia del MUSHNAT y de la
UVG.
1.4.3.1. Población y Muestra.
La población a estudiar está conformada por macro moluscos de 0.5 mm. o más de
longitud, que viven en gramas marinas y árboles de mangle.
En localidades con gramas marinas, las muestras de macro moluscos se obtuvieron por
medio de una draga triangular de arrastre, en 4 transectas de 25 metros de largo, se
midieron parámetros como sistemática de las especies, diversidad alfa y beta, frecuencia
y riqueza de especies.
Para el estudio de macro moluscos en el manglar, se hicieron colectas a mano y se hizo
un estudio cualitativo que consiste en datos de sistemática, ecología y distribución en el
área de estudio.
1.4.4. El Método
9
Determinación de especies. En los laboratorios del MUSHNAT y UVG, se examinaron
las muestras de campo con un estereoscopio y se separaron los especimenes en lotes.
Cada lote consiste en moluscos de la misma especie, colectados en la misma transecta y
localidad. Los especimenes se identificaron utilizando claves para su determinación
taxonómica. Se consultaron las guías de Abbott, T. 1967; Abbott, T. 1974; Abbott, T. &
Dance, P. 1982; Abbott, T. 1986; Abbott T. & Morris P. 1995; Brusca R, C y Brusca
1990; Bruyne, R.H. 2003; Cervignon F. Fischer W. 1979 y Cruz, R y J. Jiménez. 1994.
Colección en líquido. Los ejemplares en líquido se preservaron en alcohol etílico al
70%, en frascos etiquetados con papel 100% algodón e impresas en SPECIFY. Los
micro moluscos, se guardaron dentro de vacutainers, en etanol 70%, con la etiqueta en
papel 100% algodón dentro del recipiente.
Colección en seco. Los especimenes de moluscos en seco, se almacenaron dentro de
cajas elaboradas con papel libre de ácido, para evitar el deterioro del material calcáreo
de la concha y evitar la acumulación de polvo e insectos. Se utilizaron dos tamaños de
cajas. Cada caja, se identificó con etiquetas elaboradas en papel 100% algodón,
impresas en el programa de SPECIFY.
Ingreso y catalogación. La información sistemática y datos de colecta de cada lote de
moluscos, se ingresó en la computadora en el programa SPECIFY. Este es un programa
elaborado por la Universidad de Kansas para el manejo de colecciones y su distribución
es gratuita.
Incluye entidades como tablas y campos:
1. Individuos: Investigadores de Campo, Científicos, Coleccionistas que
pueden ser individuos, organizaciones o grupos. Incluye las funciones
de los individuos en actividades como colecciones, preparación de
muestras, determinación de especies, autores, observaciones,
proyectos, etc. Incluye direcciones y transacciones.
2. Lugares: Localidades de colecta, geografía, referencias
bibliográficas, datos de colecta (fechas, Métodos, Sitios), hábitat,
estratigrafía.
3. Objetos: Incluye información sobre los especimenes en la colección
como características biológicas de las especies, medio de
preparación, tipo de recipiente, número de catálogo, información
sistemática, biológica, ecológica, referencias bibliográficas,
información de proyectos o colecciones de campo, nombre de
determinadores, etc.
10
de humedad y exceso de luz (para evitar la pérdida de colores y descomposición de los
materiales orgánicos).
Estadística: El tratamiento estadístico de estos datos, se explica en la siguiente sección.
Los datos de moluscos vivos (sistemática, número de individuos, lotes, localidades,
transectas, hábitat y coordenadas de GPS); colectados en gramas marinas en el área de
estudio para el análisis de poblaciones, se obtuvo de Excel. Los datos cualitativos para
moluscos de manglar (sistemática, hábitat, localidades, coordenadas) se obtuvieron de
SPECIFY.
Status de conservación: La información acerca de especies y familias de moluscos de
gramas marinas y manglar, presentes en áreas protegidas de la costa atlántica, grado de
amenaza o extinción (especies endémicas, raras, únicas), especies incluidas en CITES,
especies de importancia económica y nuevos registros de especies y sus localidades
catalogadas en las colecciones del MUSHNAT y UVG, se obtuvieron de SPECIFY y se
elaboraron tablas de datos en Excel.
Objetivo tres, cuatro. Con el fin de dar a conocer los resultados de este proyecto. Se
procedió de la siguiente forma:
Divulgación del proyecto. Al finalizar el proyecto se realizó una actividad informativa
a la comunidad, a las Universidades, áreas protegidas, entidades gubernamentales como
CONAP, SIGAP, Ministerio de Educación, Ministerio de Agricultura, investigadores,
profesores y trabajadores de áreas protegidas sobre la base de datos de 4,635
especimenes de colectas obtenidas en el Océano Atlántico de Guatemala.
Exposición itinerante. Se elaboraron 5 cajas de madera con especimenes que se
consideren relevantes en el área: comunes y/o, endémicos y/o, comestibles, incluyendo
cédulas informativas y dos mantas a colores. Esta exposición estará montada en el
Museo, y luego se podrá colocar en las Escuelas situadas a inmediaciones de las áreas
protegidas.
Objetivo cinco y seis. Los objetivos No. 5 y 6 se utilizó la siguiente metodología: Con
respecto a la capacitación de estudiantes universitarios, podemos indicar que la
estudiante de la del Valle clasificó los especimenes que entraron a dicha universidad
con la revisión de la Lic. Gina Cazali y la estudiante de la Universidad San Carlos fue
capacitada en el uso del programa Specify por el Lic. Sergio Pérez. Se apartó material
para docencia universitaria en dos cajas, las cuales sirvieron para dar 4 laboratorios en
el Curso de Malacología dado por la M. en C. Lucía Prado y para dar un Laboratorio en
Zoología de invertebrados a la Escuela de Biología por la M. en C. Lucía Prado.
1.4.5.1. Variables.
Variables dependientes:
i. Diversidad alpha: es la riqueza de especies de una comunidad particular que
consideramos homogénea (Moreno 2001).
ii. Diversidad beta: es el grado de cambio o reemplazo en la composición de
especies entre diferentes comunidades en un paisaje (Moreno 2001).
iii. Riqueza: es el número de especies encontradas en una comunidad.
iv. Abundancia: es el número de individuos encontrados en una comunidad.
11
Variables independientes:
ii. Hábitat: Son las localidades o sitios de colecta, dispersas a lo largo de la
costa atlántica, donde ocurren gramas marinas y/o manglar. Las gramas
marinas se colectaron en Sarstún, Punta de Palma, Santa María, Bahía La
Graciosa, Estero Lagarto y Manabique. Las muestras del manglar
(Rhizophora mangle) se obtuvieron en Sarstún, Punta de Palma y Bahía la
Graciosa.
iii. Área geográfica: la región se dividió en dos áreas donde las localidades o
playas muestreadas están próximas, y presentan condiciones
oceanográficas y climáticas similares. Son el área de Punta de
Manabique-La Graciosa (Bahía) y Punta de Palma Sarstún (Mar abierto).
En el cuadro No 1. se observa la localización de las playas colectadas, sus
coordenadas y el tipo de sustrato.
12
gramas marinas, esto con el fin de conocer las especies importantes para la
conservación.
Las comunidades de moluscos, se localizaron por medio de un dendrograma o diagrama
de Cluster, el cual permite agrupar las áreas con gramas marinas que son similares entre
si. El dendrograma se hizo usando datos cualitativos de presencia-ausencia y método de
Jaccard. Se utilizó el programa SPSS 12.0
El Análisis de Correspondencia sin Tendencia (DCA), se utilizó para comparar las 7
áreas de gramas marinas y comparar la estructura de las comunidades de moluscos. El
análisis de DCA, se realizó con el programa PC-ORD versión 3.12.
1.5. 6. Los instrumentos utilizados
Equipo utilizado:
a. Draga Triangular: draga de arrastre triangular de 0.47 mm. x 0.47 mm x
0.47 mm., hecha de metal y con una bolsa de lona y malla de pesca para
atrapar invertebrados marinos. Tiene un cable de seda de 3/8, trenzado de 53
mm. de largo.
b. GPS: instrumento digital de coordenadas geográficas (“geopositional
system”), marca y modelo GARMIN 72.
c. Estereoscopio: instrumento de aumento marca Wild M3Z Heerbrugg
Switzerland, para observar a detalle los macro moluscos colectados y poder
determinar las especies.
d. Disco Secchi: instrumento de medición que consiste un disco blanco de 0.5 m
de diámetro, el cual está atado a 2 Kg de peso y una cuerda marítima medida
cada 0.5 m para tomar la turbidez en el agua.
e. Cámara digital Sony DSG-M1.
13
PARTE II
MARCO TEORICO
Geología y suelos.
La región está formada por rocas sedimentarias calizas del período terciario.
Con respecto al tipo de sustrato encontramos que en la Bahía de Amatique predominan
fondos lodosos, entre Santo Tomás de Castilla y la Bahía de Graciosa predominan los
lodos cafés y partes mixtas con arena y lodo.
En el área de Livingston el fondo es lodoso a excepción del río que tiene gran parte de
arena. En el río Sarstún encontramos lodo. En donde hay grama marina por lo general
hay arena por la capacidad de estas plantas de precipitar solutos.
En el litoral, la playa de la zona entre-mareas de Punta de Manabique presenta una
arena oscura de origen volcánico, variando hacia Livingston y Cocolí de color amarillo
(cuarzo), a blanco (con restos de coral y conchas despedazadas).
Las divisiones geográficas son:
1. La Altiplanicie Central.
2. Los cerros de Caliza y
14
3. Las tierras bajas del Petén-Caribe (caliza, arcilla esquistoza y
serpentina).
El suelo es escarpado y poco profundo de 0 a 1,500 m de altitud. Los suelos de los
valles de los ríos están formados por depósitos aluviales.
Hidrología.
Los ríos que desembocan en el Atlántico son largos y caudalosos, los tres ríos
principales son:
1. El río Motagua (limítrofe con Honduras) con una extensión de 400 Km.
2. El río Sarstún (límite con Belice) y
3. El sistema Polochic-lago de Izabal-río Dulce.
El gran volumen de agua dulce que penetra en el mar es característico en el área debido
a las abundantes lluvias, esto provoca cambios de salinidad muy bruscos, aumento de
oxígeno disuelto y gran cantidad de material de suspensión.
La salinidad más alta fue de 26 ppm bajando hasta 17.7 en época de lluvia. En la región
llueve 208 días anuales con una precipitación pluvial de 3,202 mm anuales.
Clima.
En Rio Dulce según Thornwhite, la temperatura varía de 17 a 38º C, la precipitación
acumulada es de 5,714 mm anuales. En San Gil la precipitación puede ser de
2,083.95mm al año y temperaturas entre 12.6 y 24.3º C. Fuerte influencia de los vientos
alisios con dirección Norte-Sur. La Zona de vida es Bosque muy húmedo-tropical y
bosque muy húmedo subtropical. La altitud varía de 0 a 1,5000 msn en San Gil que es
la parte más alta.
La costa presenta una gran variedad de hábitat: arrecifes, grama marina, manglares,
playas arenosas, playas lodosas, grama marina, playas rocosas, lagunas costeras y
estuarios. Cercano a la costa es muy poca la profundidad, dentro de la Bahía de Santo
Tomás lo más profundo es de 10.97m. La poca profundidad propicia el establecimiento
de grama marina. Encontramos Arrecifes y comunidades arrecifales frente a Sarstún, de
Heredia y Faro Blanco; también se encuentran otras áreas frente a cabo tres puntas una
a 9 m de profundidad y otra a 12 m. En la zona entre mareas de Cocolí encontramos un
arrecife muerto, por la poca profundidad.
Los pastos marinos son monocotiledóneas marinas que tienen varios papeles
ecológicos importantes en las aguas someras de las costas tropicales y templadas,
especialmente, en relación con su productividad.
Las angiospermas marinas no son gramíneas pero son de dos familias relacionadas a las
monocotiledóneas acuáticas: Hydrocharitaceae y Potamogetonacea. Hay 50 especies
agrupadas en 12 géneros.
15
En la familia Hydrocharitaceae encontramos las especies Halophila, Thalassia y
Enhalus.
En la familia Potamogetonacea: Zostera, Phyllospadix, Posidonia, Halodule,
Cymodocea, Syringodium, Amphibolus, Heterozostera y Thalassodendron.
Los géneros más abundantes en norteamérica son: Zostera, Phyllospadix, Halodule,
Thalassia. Zostera es el único pasto marino del Atlántico Europeo; otros dos géneros:
Posidonia y Cymodocea, se encuentran en el Mediterráneo (Dawes,1991).
.
La grama marina se distribuye en todo el Caribe, según Thorhaug la distribución se
extiende hasta 300 metros de la orilla. Es sorprendente la cantidad de moluscos y
crustáceos que se encuentran en las gramas marinas a comparación de cualquier otro
tipo de hábitat.
Adaptaciones morfológicas:
Los diferentes géneros de pastos marinos, no están emparentados entre sí, más bien ni
siquiera son gramíneas de la familia Poaceae. Son monocotiledóneas que emparentados
con los lirios.
Arber (1920) y Hartog (1970) señalan cuatro propiedades que son indispensables para
ser una angiosperma marina:
Varias adaptaciones morfológicas han evolucionado, los rizomas son bien desarrollados
y suelen estar bajo el sustrato, por ello los pastos marinos son sitios de sedimentación,
por la captura de restos y la estabilización de sustrato.
Todos los pastos marinos tienen hojas alternadas que aparecen en dos hileras que surgen
por lo general de pequeños tallos laterales y erectos llamados brotes cortos o rizomas.
Las raíces son comunes y se desarrollan a partir de rizomas, no tienen raíces fibrosas
como las gramas terrestres sino más bien carnosas.
Las hojas son planas y cilíndricas en corte, como listones, lo que les permite flexibilidad
con el agua.
Las flores son pequeñas, pálidas y en racimos foliares. El polen es liberado en el agua
en filamentos gelatinosos, esto hace posible que el agua ayude a la polinización. El
polen puede ser alargado como la familia Potamogetonacea o esférico como en la
familia Hydrocharitacea (Dawes,1991).
16
Adaptaciones anatómicas:
La estructura anatómica, es la típica de una hidrófila: Las hojas, raíces y rizomas
presentan un aerénquima o espacio aéreo que ayuda a las hojas a la flotación y permiten
el intercambio gaseoso de toda la planta.
1. La epidermis de una hidrófita, tiene la cutícula gruesa comparada con una planta
terrestre.
2. Las células epidérmicas de los pastos tienen cloroplastos pero no en las terrestres.
3. Los estomas y células auxiliares faltan en las gramas marinas pero no en las terrestres
en donde se encuentran en la epidermis inferior.
4. El xilema en las gramas no tiene lignificación mientras que presenta lignificación en
las terrestres.
5. El floema en las gramas se encuentra alrededor del xilema y hacia la epidermis
inferior, en las terrestres sólamente dispuesto hacia la epidermis inferior.
En los pastos marinos es más bien difícil distinguir el floema del xilema. Aunque el
xilema es primitivo se cree que el floema muestra varios avances evolutivos
(Dawes,1991).
Las gramas marinas son plantas con flores (fanerógamas) que se han adaptado al
ambiente marino, con fondo arenoso o fangoso. Hay cerca de 60 especies la mayoría en
zonas tropicales y subtropicales. Las raíces estabilizan el sedimento y las hojas son
abrigo y alimento de muchos organismos. Poseen rizomas, tallos horizontales, flores
pequeñas. Se extienden a la zona entre mareas, desarrollándose más en aguas abrigadas
y poco profundas (Castro 2,007).
Los restos de la grama marina muerta pueden ser transportados a grandes distancias, lo
más profundo que pueden estar es cerca de 800 metros con un promedio de 400 metros
(Barnes y Huges, 1982; Dawes, 1991)
.
Después de los huracanes muchas hojas quedan sueltas en la superficie aunque depende
de la especie, Thalassia se hunde después de que fue arrancada, mientras que
Syringodium flota aglunas veces por un tiempo.
La biomasa y productividad de las gramas marinas viene siendo más alta en las áreas
tropicales. En aguas templadas la biomasa descansa probablemente en 500 gr wt m-2
de peso seco y la productividad en el orden de 2 g Cm-2 diarios durante la estación de
crecimiento (con un máximos de 10 g Cm-2 diario). Comparándolo con las área
tropicales que tiene una biomasa mayor de 800 wt gr m-2 (máximo 8 kg -2) y una
productividad en el orden de 5 g Cm-2 diario con un máximo de 20 g Cm-2 diario
(Barnes y Huges, 1982; Dawes, 1991)
17
Pocos animales comen directamente grama marina como algunos peces, tortugas,
sirenianos y unos pocos erizos de mar que comen rumiando los pedazos de celulosa
desprendidos con bacterias en sus intestinos (Barnes y Huges, 1982; Dawes, 1991).
.
Muchos consumidores dependen de la descomposición de la grama, las bacterias y
hongos son críticas en este proceso para hacerlas comestibles. Tal vez solamente un 5%
de la producción de grama marina es comido directamente, un valor alto comparado con
los marismas y pantanos.
En los trópicos Thalassia puede perder del 10 al 20% de su peso inicial seco por semana
y puede ser completamente descompuesto en un año. La descomposición puede ser
lenta en altas latitudes de tal forma que Zostera, alga marina, pierde el 20% de su peso
en 100 días y el resultado es colocado bajo la capa de de discontinuidad redox.
La grama marina se encuentra normalmente sumergida y sus productos pueden entrar al
sistema planctónico, llegando por las corrientes hasta el manglar por ejemplo. Las hojas
caen y los protistas heterotróficos rápidamente la descomponen filtrando sustancias
orgánicas disueltas que provocan la multiplicación de las bacterias (Barnes y Huges,
1982; Dawes, 1991).
.
Las hojas vivas de grama marina proveen una forma de adherirse a numerosos tipos de
algas epífitas (macroscópicas y unicelulares), y otras algas que ocurren entre las hojas
de las gramas marinas o entre el sedimento. En sistemas abiertos las algas bénticas
pueden representar el 70% de la productividad primaria, aunque si hay muchos solutos
las hojas reciben poca luz y se reduce la productividad. Decir que sólo un 15 % de la
productividad es de las epífitas de estas algas es decir muy poco (Barnes y Huges, 1982;
Dawes, 1991).
La grama marina no sólo es importante por su productividad, sino por la cantidad de
especies bentónicas que lo utilizan como nursery. En muchas formas entra a la cadena
alimenticia, sobre todo por exfoliación aunque también puede exportar a otras
comunidades. Cuando hay tormentas ocurre una gran exfoliación perdiendo 11 kg ha-
1h-1 (Barnes y Huges, 1982; Dawes, 1991)
.
Las gramas marinas son plantas con flores que se han adaptado al ambiente marino, con
fondo arenoso o fangoso. Hay cerca de 60 especies la mayoría en zonas tropicales y
subtropicales. Las raíces estabilizan el sedimento y las hojas son abrigo y alimento de
muchos organismos. Poseen rizomas, tallos horizontales, flores pequeñas. Se extienden
a la zona entre mareas, desarrollándose más en aguas abrigadas y poco profundas
(Castro 2,007). Las más abundantes en Centroamérica son las especies Thalassia
testudinum, pasto tortuga, Syringodium filiforme, pasto manatí y Halodule wrightii.
18
Distribución geográfica:
Las comunidades de grama marina se extienden desde el Ecuador hasta las
regiones polares. La diversidad de especies de las gramas marinas en el Caribe es
menor que las del Indo-Pacífico. En el Caribe se extienden hasta una profundidad de 20
mts y un poco más profundo se les puede encontrar en el Mar Rojo. El problema es la
luz que necesitan, por ello se encuentran en sitios más someros en aguas que son menos
turbias (Dawes,1991).
McCoy y Heck (1976) sugirieron que estos patrones de deben a la existencia de biotas
ancestrales de amplia distribución mundial que se desarrollaron en el Cretáceo antes de
la separación de la masa de Gondwana. La separación de continentes y las barreras
terrestres ocasionaron la especiación paralela de los pastos marinos (Dawes,1991).
En la grama marina de Centroamérica encontramos especies como Thalassia
testudinum, Halodule wrightii y Rupia marítima. Sobre las gramas marinas
encontramos algas marinas, epífitas como Halimeda opuntia, Penicillum pyriforme,
Udotea flabellum, Acetabullaria crenulata, Dyctiosphaeria cavernosus, Cladophora
fascicularis, Padina pavonia, Dyctiota dichotoma y Acantophora specifera (Informe e
Evaluación Ecológica Rápida en El área de reserva de Punta de Manabique, 2000).
Función ecológica:
19
La biomasa de grama marina aumenta cuando aumenta el incremento de partículas, ya
que son absorbidas por las raíces. Las grandes masas de raíces estabilizan el sedimento
y reducen el peso de la tormenta, vierten químicos al medio y mantienen muchos
microorganismos en las raíces y juveniles de muchos grupos de invertebrados entre sus
partes.
Las hojas de la grama marina soportan muchas algas marinas, estas también son
importantes en otras cadenas alimenticias ya que son comidas por peces y dejan sus
nutrientes en la columna de agua. Cuando mueren aumentan los nutrientes en
combinación con las gramas marinas (Dawes,1991).
1. Los pastos marinos sirven como trampas de sedimento, estabilizando los sedimentos
del fondo y mejorando la claridad del agua.
2. Los pastos marinos son productores primarios y muestran altas tasas de producción.
En Australia, Posidonia australis perdía carbono en la siguiente forma: 48% carbono
orgánico disuelto, 3% por organismos que pastoreaban comiendola, 12% por flotación
de las hojas 37% por sumergimiento.
3. Los pastos marinos son una fuente alimenticia directa de muchos animales. En un
estudio de Texas encontraron etapas juveniles de camarones y peces que utilizan los
pastos como nutrientes. Más de 340 animales analizados mostraron algún nivel de
consumo de pastos marinos en base a mediciones de las proporciones de isótopos
estables de carbono.
4. Las comunidades de pastos marinos proporcionan hábitat y refugio a numerosas
especies animales como decápodos y especies comerciales de peces.
5. Los pastos marinos son importantes sustratos para la fijación de epifitas como lo
demuestra el estudio de Harlin (1980) con 450 macro-algas epífitas, 150 microalgas
epífitas (diatomeas principalmente) y más de 180 invertebrados epífitos sobre sus hojas.
Si las epífitas son abundantes limitan la fotosíntesis, por eso la vida útil de las hojas
puede ser de 25 días como en algunos lugares.
6. Los pastos marinos muestran una notable eficiencia en el ciclaje de los nutrientes de
las aguas marinas y sedimentos de la superficie. Pueden crecer en aguas con pocos
20
nutrientes ya que pueden sobrevivir por los nutrientes aislados en solución de los
sedimentos en los cuales crecen. Thalassia fija el nitrógeno en los sedimentos y rizomas.
El oxígeno puede se transportado de la hojas a los rizomas y raíces y luego liberado en
los sedimentos. El oxígeno es utilizado parar la nitrificación en la rizósfera en los
sedimentos anóxicos y el nitrógeno es absorbido (Dawes,1991).
Este estudio se centró principalmente en moluscos que habitan los manglares y grama
marina de la Costa Atlántica de Guatemala, los cuales poseen un área según Martínez
(2000) de 4,000 hectáreas, distribuidas principalmente en Bahía La Graciosa y Laguna
Santa Isabel. Sin embargo, encontramos grama marina en siete localidades distintas:
Río Sarstún, Punta de Palma, Santa María, Bahía La Graciosa, Estero Lagarto,
Manabique y Río Dulce. Existe un estudio no publicado sobre las gramas marinas de la
Costa Atlántica de Guatemala (Maldonado, M. 2008).
21
Manglar en Guatemala:
2. En el manglar hay pocos predadores porque este es un ambiente hostil, por esto
muchas especies se esconden en las raíces del manglar o entre las ramas de sus
depredadores.
3. Los manglares proveen con sus hojas y flores comida y néctar durante todo el año,
apetecible para insectos, invertebrados y aves.
22
2. Hay especies de peces que visitan el manglar en forma intermitente o sea que no
viven en éste pero sólo en cierta parte de su vida para comer o para esconderse
llegan al manglar.
En Costa Rica encontramos 125 especies de peces que están asociadas con el manglar,
en el golfo de Nicoya Szelistowsdi reportó que el 71.9% de peces que se encuentran en
el manglar en una fase larvaria o juvenil (Cruz y Jiménez A. 1994). En El Salvador,
Philips (1981) reporta 98 especies asociadas al manglar de Jiquilisco.
II.1.4 Moluscos:
La Provincia Caribeana es la segunda más larga en área, pero con una pobre
presentación. Su centro es las Indias Occidentales, se extiende del sur de Florida hasta
el sur de Brasil (en el que se distribuyen muchos elementos).
Entre la fauna característica están los géneros Purpura y Tellina. La fauna es rica en
Cassis, Murex, Conus, Oliva, Cypraea, Mitra y Tellina.
Se encuentran 1,200 especies en esta provincia. Un cuarto de estas especies son
especies muy coloreadas y pertenecen a las aguas someras, otras viven a 300 pies
(Abbot, T. & Morris, P. 1995; Abbott 1986; Gabbi, G. 1999; Bruyne 2003).
Los manglares del Atlántico de Guatemala, se localizan en la orilla de ríos, lagunas y a
lo largo de la costa, como grupos aislados de árboles y matorrales a veces conectados
tierra adentro con bosque inundable.
La especie predominante es el mangle rojo Rhizophora mangle (Rhizophoraceae) y en
menor cantidad Laguncularia racemosa (Combretaceae).
El manglar es un bosque tropical que se desarrolla en la costa principalmente en deltas
de los ríos que acumulan fango y ocasionan variaciones de salinidad (/PNUMA/FAO,
1980). Estos bosques marinos están en bahías abrigadas, con bancos de fango y suelo
húmedo, con hábitat salino y sumergido en los períodos de marea (Castro 2,007).
Los manglares del Atlántico de Guatemala, se localizan en la orilla de ríos y lagunas a
lo largo de la costa, como grupos aislados de árboles a veces conectados a tierra adentro
con un bosque inundable. Predomina la especie de mangle rojo Rhizophora mangle
(Rhizophoraceae) y en menor cantidad Laguncularia racemosa (Combretaceae).
(Jiménez 2,004)
23
Se presentan estos bosques marinos en áreas donde hay bosque tropical, en bahías
abrigadas, con bancos de cieno, en suelos húmedos, hábitat salinos y sumergidos en los
períodos de marea (Vegas, 1971).
La temperatura es uno de los factores que propician el establecimiento de un manglar.
Los patrones de diversidad del manglar lo han causado las diferencias de salinidad del
suelo, la frecuencia de inundación, los diferentes tipos de sedimentación química del
suelo, así como el grado y la frecuencia del flujo de agua dulce.
El manglar se caracteriza por pobreza de calcio (0.5 a 1.5%), abundancia de materia
orgánica y por ende aumento de ácido sulfúrico, con un pH de 6 a 8 (UNESCO 1980).
En Guatemala, los manglares se encuentran en la costa del Pacífico en los
departamentos de San Marcos, Retalhuleu, Escuintla, Santa Rosa y Jutiapa.
En el Océano Atlántico se encuentra en el departamento de Izabal. En el pacífico se
han reportado las siguientes especies: Rhizophora mangle, R. harrisonii, Avicennia
germinans, Conocarpus erectus, Laguncularia racemosa.
En el Atlántico no se ha reportado Conocarpus erectus (Arrecis 1992). La especie
dominante es Rhizophora mangle que en las Lisas puede alcanzar hasta 40 metros, las
codominantes Rhizophora mangle y Laguncularia racemosa que alcanzan 24 metros y
el estrato dominado se encuentra con las otras especies y a una altura de hasta 8 metros
(Godoy, 1980). En Centroamérica también se reporta el Rhizophora bicolor.
Los bosques de manglar son la última frontera entre la tierra y mar en muchas regiones
tropicales, protegen la costa de los huracanes evitando la erosión de la playa, como
también desempeñando funciones ecológicas como filtros biológicos para las aguas,
nutrientes, sedimentos y contaminantes de los ríos y arroyos que bajan de las partes
altas de la costa. Aportan cantidades elevadas de materia orgánica y nutrientes (NO 3),
nitritos (NO2), amonio NH4 y fósforo PO4, etc. hacia la zona marina. El manglar exporta
20 al 30% del detritus, la hojarasca es utilizada por peces, crustáceos y moluscos.
5. Mantenimiento de la biodiversidad.
7. Producción de oxígeno.
24
8. Lavadero de CO2.
Se colectaron 4,635 moluscos en 10 playas diferentes, en siete playas con grama marina
se colectó con draga y en el manglar en forma manual. Se anotaron todos los datos de
cada muestra en una boleta, datos del hábitat y las medidas físico-químicas de las
mismas. Se determinó hasta especie la mayoría de los ejemplares utilizando las diez
claves disponibles.
Los especímenes colectados vivos fueron conservados en etanol y los especímenes de
los cuales se colectó solamente la concha se guardaron en cajas libres de ácido. Todos
los especímenes fueron guardados en gabinetes y estanterías. Por último los ejemplares
fueron ingresados en la computadora en el programa SPECIFY, con todos los datos
obtenidos en la investigación.
25
Se han encontrado 73 especies de moluscos utilizados por estos pueblos, de las cuales
61 corresponden al Oceáno Pacífico y apenas 7 al Caribe. Muchas de estas especies se
encuentran en un hábitat profundo, por lo que es de suponer su capacidad para el buceo
(Suárez, L. 19?).
Con respecto a estudios en Guatemala, en 1975 Dary hizo un listado bibliográfico de los
moluscos de la costa atlántica de Guatemala. La FAO hace un listado en 1977 de
especies de interés comercial para Latinoamérica en el que listan 24 gasterópodos y 37
Bivalvia comestibles (FAO, 1977; Cervignon &. Fischer 1979).
Las primeras colectas en Guatemala de moluscos, cuyos especímenes se encuentran en
la Colecciones Zoológicas de la Universidad San Carlos, son dos tesis de Licenciatura
de Biología: Gina Cazali en 1988 que colecta en el Océano Atlántico de Guatemala
bivalvos, elaborando un listado de 95 especies de Bivalvia, 17 comestibles y Lucía
Prado en 1990 elabora un listado de 48 especies Gasterópodos en el Atlántico, 7
comestibles.
En el Océano Pacífico el primer trabajo de colecta específico de moluscos es la tesis de
Maestría de Lucía Prado en el 2002 el cual informa sobre cuatro colectas (Algunos
Moluscos colectados en Tilapa, Tulate, Sipacate y Las Lisas, 1994; Invertebrados del
canal de Chiquimulilla 1995-1996 . (Prado, L. 2000).
Entre otros estudios se encuentra en el Pacífico el trabajo de EPS, la estudiante de
Biología, Claudia Romero, en el Manchón Guamuchal (un área con mucha diversidad)
y área de reserva de Guatemala.
Los moluscos son muy importantes como fuente de alimento, sobre todo los bivalvos,
gasterópodos y cefalópodos. Es conocido que el sector pesquero se encuentra en crisis
y que los recursos marinos son limitados. Según la FAO existen 142 países que se
dedican a la Acuicultura o cultivo de especies acuáticas. Se reporta a 152 especies que
cultivan peces, crustáceos, moluscos, algas y otros (JICA, 1994).
Existe en Guatemala gran diversidad de moluscos con potencial alimenticio. La
mayoría son explotados con métodos artesanales y con fines de subsistencia. En el
Pacífico de Guatemala, la especie Anadara (Grandiarca) grandis conocida como pata
de burro, ha sido sobreexplotada; reduciendo el tamaño de la población, por esta razón
actualmente tienen que traer especímenes de Panamá.
En el Atlántico de Guatemala, la FAO reporta 24 especies comestibles de gasterópodos
y 37 de bivalvos para el Caribe, pero los pueblos costeros no aprovechan todas las
especies (FAO, 1977).
Entre las especies utilizadas tenemos: gasterópodos, Melongena melongena,
Pleuroploca gigantea, Thais haemastoma, Strombus pugilis, Strombus costatus,
Fasciolaria tulipa y Murex Pomum (Prado. L. 1990) y bivalvos, Donax striatus,
Crassostrea rhizophorae y Polymesoda triangula, Polymesoda solida (Cazali, G. 1988).
El género Strombus se colecta tanto en el Pacífico como en el Atlántico para fines
comerciales y ornamentales (Prado, 2000).
Los moluscos después de los insectos son el grupo más numeroso, pero en el registro
fósil los cefalópodos son los que tienen los mayores números. Hay 100,000 especies de
moluscos vivos y 60,000 fósiles (Brusca C. y G. Brusca 1990; Beesley, Ross, & Wells,
1998).
26
II.1.Taxonomía de moluscos
La palabra molusco viene del latín mollis que significa cuerpo suave, no todos los
moluscos tienen concha pero si tienen en común partes suaves de su cuerpo: el manto,
como una capa externa de tejido, el pie que consiste en un órgano muscular para la
locomoción y las branquias o agallas que funcionan para alimentarse, para respirar y en
el caso de los gasterópodos terrestres como pulmón para respirar.
Todos los moluscos excepto la clase Bivalvia tienen en la boca la rádula, un órgano en
forma de una cinta dentada, elaborado con quitina (proteína semejante al compuesto del
exoesqueleto de los insectos) que utilizan a modo de dientes para alimentarse, ya sea
raspando el alimento ó cortándolo en pedazos (Weller, M. 1969).
Los moluscos son organismos invertebrados, sin esqueleto interno, con un tejido que los
cubre llamado manto, el cual protege los órganos. El manto es el responsable de la
formación de la concha. Los moluscos tienen una boca en la parte anterior del cuerpo,
situada en la cabeza. Tienen un esófago que continúa después de la boca, siguiendo con
una bolsa radular que contiene a la rádula, única en el grupo (Bruyne, R. 2003).
Aristóteles fue probablemente el primer científico de la antigüedad que reconoció
formalmente a los moluscos dividiéndolos en dos grupos Malachia, que son los
cefalópodos o moluscos sin concha aparente y Ostrachodermata, que son las formas
que tienen una concha como los caracoles o dos conchas como los bivalvos. Los
moluscos más tarde fueron divididos en univalvos (los que tienen una valva como los
caracoles) y Bivalvos (los que tienen dos valvas, como las conchas).
Jhonston en 1,650 instituyó la palabra molusco que incluía a los taxones como los
cefalópodos pero también incluía a algunos crustáceos como los percebes. Podemos
indicar que definitivamente el nombre fue aceptado cuando Linnaeus publicó su libro de
taxonomía y designó al grupo, también como moluscos; incluyendo además de los
anteriores a los quitones, a los cephalópodos como el Nautilius y a los poliquetos
(gusanos marinos).
Fue hasta 1830 que se separaron a los crustáceos como los percebes del grupo de los
moluscos, cuando Thompson describió las larvas de éstos. Las descripciones de estas
larvas sirvieron para darse cuenta que los percebes, no eran moluscos, sino que
crustáceos (Brusca, R. Y G. Brusca 1990).
Como todos los grupos taxonómicos, en los moluscos la taxonomía se hizo en base a las
diferencias, cohesión y relación de los diferentes grupos; más que todo en relación a la
concha y las cicatrices que se marcan sobre la misma. También se utilizó la forma de la
concha, el color y la escultura de la misma.
27
muchas especies. Por esta misma razón, algunos paleontólogos han logrado clasificar
algunas familias sólo con un pedazo de concha, en el cual observan la disposición de las
capas calcáreas, el grueso y número de las mismas. Los órganos también fueron
utilizados en taxonomía después que fueron investigados, las agallas se utilizaron por
su forma y posición, así como las estructuras del corazón y la posición de la cavidad
del manto. El gran impacto en la taxonomía de los Gastropoda ocurrió con el estudio
del sistema nervioso de los mismos, ya que algunos grupos presentaban el sistema
nervioso doblado en forma de 8 (streptoneura) y otros en diferente disposición. La
rádula, y la disposición de los dientes sobre la misma sirvió para diferenciar familias y
hasta especies; el número de dientes y de filas fueron importantes para clasificar a
muchos especímenes (Beesley, P., Ross, G. & Wells, A.1998).
28
PARTE III
III.1 RESULTADOS Y DISCUSIÓN DE RESULTADOS
La costa del atlántico se muestreó durante 8 meses, desde junio 2007 hasta febrero
2008. Cumpliendo el objetivo No.1 sobre colectar 5,000 ejemplares se colectaron un
total de 4,635 individuos. De este total se colectaron 18 familias de pelecípodos y 26
familias de gasterópodos. Se obtuvieron un total de 32 muestras por dragado en gramas
marinas en: Río Sarstún, Santa María (Livingston), Punta de Palma, Bahía la Graciosa,
Punta de Manabique, Estero Lagarto, La Estación y Río Dulce. Se obtuvieron 7
muestras con colectas a mano en manglares de: Estero Lagarto, Bahía la Graciosa,
Punta de Palma, Río Dulce, Siete Altares, Río Quehueche y Río Sarstún Ver mapa No.
1 de sitios de colecta.
Como puede observarse en el Cuadro 1, las playas donde se colectaron mas especies de
moluscos marinos fueron Bahía la Graciosa, Punta de Palma, Estero el Lagarto y la
Estación Biológica Julio Obiols, con 53, 33, 31 y 24 especies de moluscos
respectivamente. De estas playas, las localidades más diversas en familias y especies de
Pelecypoda fueron Bahía la Graciosa y Punta de Palma; mientras que Bahía la Graciosa
y Estero el Lagarto fueron las áreas donde se colectaron más familias y especies de
gasterópodos. En las tres primeras playas hay grama marina y manglar y en la Estación
Biológica no hay grama y el fondo es arenoso con abundantes detritos. Estas playas
pertenecen a la misma área geográfica y se encuentran próximas, a excepción de Punta
de Palma, localizada en un extremo de Bahía de Santo Tomás.
Según el Cuadro 1, en las playas de Punta de Manabique, Río Quehueche, Santa María
(Livingston), Río Sarstún, Siete Altares y Río Dulce se colectaron pocas especies de
29
moluscos según los resultados de 14, 13, 10, 6, 5 y 4 especies respectivamente. Las
áreas en las cuales se colectaron muchas especies de Pelecypoda son las playas de Río
Quehueche y Sarstún. En Río Quehueche los especimenes que se colectaron en la
salida del Río son en su mayoría almejas de fondo arenoso, especies que también
ocurren en el área de Livingston (7 familias, 10 especies), mientras que en Sarstún las
almejas colectadas son especies que viven en manglar y entre gramas marinas (5
familias, 4 especies). En estas playas los gasterópodos fueron escasos, excepto en Punta
de Manabique en donde se colectó 11 familias y 13 especies de caracoles, estos
resultados fueron similares en Punta de Palma. Las playas descritas están en el área de
Puerto Barrios-Livingston, excepto Manabique. Estas playas fueron más diversas en
cuanto a habitats. Hay grama y mangle en Río Sarstún y Río Dulce, gramas en Santa
María y Manabique, manglar y rocas en Río Quehueche y en Siete Altares hay rocas.
Los resultados para número de individuos colectados por playa difieren en composición
de especies (Cuadro 2) refiriéndonos, a este término a la composición de especies de
Pelecypoda versus Gasterópoda. En el Río Quehueche se colectaron principalmente
conchas y los datos no se tomaron en cuenta para el análisis estadístico, por ser colecta a
mano, solo para las colecciones de referencia. La única especie de molusco que
encontramos vivo en esta playa es el caracol Neritina clenchi que vive sobre rocas y los
jutes del género Pachychilus sp. Según Morris (1975), N. clenchi y N. virginia son
especies parecidas, pero pueden diferenciarse por el tamaño (alto y ancho) y porque la
primera está limitada a habitats de agua dulce, mientras que Neritina virginia ocurre en
aguas estuarinas y saladas.
30
pocas especies de moluscos y menos aún en la Estación Biológica. Áreas con más
especies de Pelecypoda son Punta de Palma (271 individuos) y Río Quehueche (213
individuos), mientras que zonas con más gasterópodos son Bahía la Graciosa (1,983
individuos) y Estero El Lagarto (637 individuos).
No se colectaron los 5,000 especimenes que se calcularon en el proyecto debido a que
no se pudo colectar en el Chocón Machacas, porque el día en que se viajó al sitio de
colecta fue el día en que tomaron esta institución y tenían capturados a los policías de
río Dulce. Tampoco se pudo colectar en Motagüilla debido al mal tiempo. En ambos
casos se colectó en la orilla de la playa, en río dulce en el primer caso y en la Estación
Biológica Julio Obiols en el segundo caso. Pero el número de especimenes fue menor.
Según se observa en el Cuadro 2, las playas en las cuales colectamos el menor número
de individuos fueron Río Dulce (297), Río Satrstún (131), Santa María (116), Siete
Altares (80), Manabique (40) y la Estación Biológica (37). Estos resultados son
inversos a los de composición de especies. Río Dulce y Sarstún son las principales
áreas de pelecypoda; y Río Dulce y Santa María para gastrópodos. Siete Altares,
presenta un área rocosa, en donde encontramos principalmente especies de agua dulce
como Pachychylus sp. Sobre roca y troncos encontramos especies como Neritina
fulgurans. Como puede observarse en el Cuadro 3, el hábitat donde encontramos más
especies e individuos fue en gramas marinas y manglar con 3,531 individuos y 292
individuos respectivamente. Río Quehueche y Siete Altares son áreas desprovistas de
gramas. En Río Quehueche hay árboles de manglar, pero no encontramos moluscos.
Río Dulce y Sarstún son zonas estuarinas, conectadas con el mar y encontramos ambos
habitats. Los otros habitats donde se colectó moluscos fueron zonas con rocas, fondos
lodosos y arenosos, con un total de 822 individuos (Ver Mapa 2: Colecta según
sustrato).
Cuadro 3: Individuos colectados en 9 localidades y ordenados según el tipo de hábitat
y sustrato en el que fueron colectados.
Individuos
Colectados en Colectados en Colectados en Colectados en
total grama marina manglar otro
Sarstún 131 50 36 45
Punta de Palma 682 439 92 151
Santa María 116 116 - 0
Río Quehueche 467 - - 467
Siete Altares 80 - - 80
Bahía La Graciosa 2,078 2,078 - -
Estero El Lagarto 670 657 - 13
Manabique 124 67 - 57
Río Dulce 297 124 164 9
TOTAL 4,645 3,531 292 822
Fuente: Proyecto FODECYT 104-2006
Las áreas con gramas, más abundantes en especies y número de moluscos fueron
consistentemente Bahía la Graciosa, Punta de Palma y Estero el Lagarto. De las siete
áreas donde ocurre manglar, encontramos moluscos en tres de estas: Río Dulce, Punta
de Palma y Sarstún. El resumen de moluscos de mangle, se presenta en el Cuadro 3.
31
Si observamos el cuadro 4, sobre Las especies encontradas en el manglar podemos
indicar como las principales a Littorina lineolata, Littorina angulifera, Thais
haemastoma floridana, Brachidontes exustus, Crassostrea rhizophorae, Isognomon
alatus, Mytilus sp. y Mytilopsis dominguensis, viven sobre las raíces del manglar,
ocupando las franjas litoral, mesolitoral e infralitoral. Viviendo entre el agua, cerca del
mangle o en habitats conectados, encontramos Diplodonta punctata, Lucina pectinata,
Melongena melongena, Neritina virginia, Polymesoda triangula, Pachychilus sp. y
Pomacea sp.
El área mas diversa en cuanto a número de especies es Punta de Palma y 6 de las
especies de moluscos sólo ocurren en esta playa: los littorínidos Littorina angulifera,
Littorina lineolata y Thais haemastoma floridana (Thaididae) viven sobre raíces y
troncos. Brachidontes exustus e Isognomon alatus viven adheridas a las raíces y ocupan
la zona meso e infralitoral. Lucina pectinata, se encontró entre el lodo. En Sarstún
encontramos 7 especies de manglar, de las cuales Diplodonta punctata, Melongena y
Mytilus sp, sólo ocurren en esta área, las primeras dos viven entre el lodo, en zonas
cercanas al mangle y Mytilus sp., en las raíces sumergidas. En Río Dulce sólo se
catalogó 5 especies, si bien es donde más abundan los moluscos. Se encontró
Pachychilus sp. y Pomacea sp, las cuales son especies de río que se distribuyen hacia
aguas salobres.
Las especies más distribuidas en manglar fueron las ostras Crassostrea rhizophorae,
Mytilopsis dominguensis, Neritina virginia y Polymesoda triangula. En cuanto a
especies compartidas y estructura del manglar, Rio Dulce y Sarstún son las áreas más
similares.
Cuadro 4: Moluscos colectados en manglar organizados según la localidad en que
fueron colectados. No incluimos el manglar de Río Quehueche debido a que no
encontramos ningún molusco en las raíces de dichos manglares.
32
III.1.3. Moluscos de Áreas Protegidas.
Las diez localidades donde se colectaron moluscos marinos durante este proyecto, se
encuentran dentro de un Área Protegida, son el Refugio de Vida Silvestre Punta de
Manabique, Área de Uso Múltiple Río Sarstún, Parque Nacional Río Dulce, Reserva
Protectora de Manantiales Río San Gil y Zona de Veda Definitiva Bahía de Santo
Tomás. Para información ver cuadro No. 5.
El Refugio de Vida Silvestre Punta de Manabique, es el Área Protegida donde se
localizan las principales poblaciones de moluscos en la costa atlántica y se colectaron
un total de 2,871 individuos. En el área encontramos las playas de Bahía la Graciosa,
Estero El Lagarto, Punta de Manabique y la Estación Biológica Julio Obiols; las cuales
son las áreas principales con gramas marinas y/o manglar, excepto la Estación donde el
fondo es rocoso. La playa de Punta de Palma se sitúa en la Zona de Veda Definitiva
Santo Tomás (administrada por CONAP), pero es considerada sitio turístico de
influencia en la Reserva de Manantiales las Escobas (CONAP/FUNDAECO). Es la
segunda área de importancia en cuanto a poblaciones de moluscos de grama marina y
manglar. En esta reserva se localiza también la playa de Santa María, donde hay grama
marina.
33
Se localizaron 11 especies de moluscos de importancia económica en pesca artesanal
y/o alimentación: Melongena melongena (Sarstún y Bahía la Graciosa), Polymesoda
triángula y Crassostrea rhizophorae (Sarstún), Crasostrea rhizoporae, Anadara
brasiliana y Chione cancellata (Punta de Palma), Arca zebra y Macrocallista maculata
(La Estación), Polymesoda triangula (Río Dulce), Iphigenia brasiliana, Donax striatus
y Tivela mactroides (Río Quehueche). La pesca y utilización de estas especies fue
discutida por Cazali (1988) y Prado (1990). En la región los moluscos son poco
explotados.
34
Nuevas playas Sarstún, Santa María, Punta de Punta de Palma, Río
Palma, Río Quehueche y Siete Quehueche, Santa María
Altares
Familias 47 47
Nuevas especies 21 94
Gasterópodos 1,776 1,930
Pelecypoda 413 409
Fuente: Proyecto FODECYT 104-2006
Los organismos colectados con la concha y el animal adentro son preservados en etanol
70%, mientras que si sólo se colectó la concha, se limpian y preservan en seco. En el
Cuadro 9, se puede observar que se lograron ingresar 333 lotes de moluscos
preservados en etanol al 70%, y en seco solamente 57. En Siete Altares no se
recolectaron organismos en seco; en Santa María únicamente se ingresó 1, y en Río
Dulce 2. En Río Sarstún se preservaron más organismos en seco, que en alcohol.
Cuadro 9: Lotes de moluscos ordenados por localidad y según el tipo de preparación en
que fueron preservados (Seco o líquido) en las Colecciones de Referencia de la UVG y
del MUSHNAT.
Lotes
Localidad Seco Solución Etanol 70%
Sarstún 8 5
Punta de Palma 16 57
Santa María 1 15
Río Quehueche 9 9
Siete Altares 0 4
Bahía La Graciosa 6 112
35
Estero El Lagarto 7 66
Manabique 8 58
Río Dulce 2 7
TOTAL 57 333
Fuente: Proyecto FODECYT 104-2006
En el cuadro 10, se puede apreciar las 21 especies nuevas para el MUSHNAT y las 94
y especies nuevas de la UVG. En su mayoría estos son micro moluscos y miden
aproximadamente 0.5 Mm. de longitud o más.
Entre las especies de interés en la colección podemos mencionar los caracoles
carnívoros de la familia Conidae, provistas de rádulas toxoglosas en forma de arpón y
de glándulas venenosas. Turbinella sp es un caracol que pertenece a la familia
Pyramidellidae; estas son especies parasitarios en invertebrados marinos y están
desprovistos de rádula. Hay cinco nuevos caracoles de la familia Turridae,
Compsodrilla sp., Kurtziella sp. y tres especies de Pyrgochythara sp. Este es un grupo
importante desde el punto de vista evolutivo y se caracteriza por poseer una muesca
anal. Se colectaron varios caracoles Epitonnidae (Epitonium sp.), son especies
parasitarias sobre anémonas de mar y algunas se alimentan de foraminíferos. Tripohora
nigrocincta (familia Triphoridae), tiene abertura sinistral y constituye una especie rara
para la región. Smaragdia viridis, un caracol de la familia Neritidae es común en el
Caribe, pero es escaso en la región y sólo se colectó en Punta de Manabique.
36
Chione paphia Veneridae X
Codakia costata Veneridae X
Compsodrila sp. Turridae X
Conus jaspideus verrucosus Conidae X
Conus mazei Conidae X
Conus jaspideus stearnsi Conidae X
Conus floridanus Conidae X
Corbula cubaniana Corbulidae X
Corbula contracta Corbulidae X
Crassinella lunulata Crassatellidae X
Cryptostrea permolis Ostreidae X
Cyclostremiscus sp. Vitrinellidae X
Cryptopleura costata Pholadidae X
Diplodonta notata Diplodontidae X
Epitonium sp. 1 Epitonidae X
Epitonium sp. 2 Epitonidae X
Haminoea Haminoeidae X
Haminoea sp. Haminoeidae X
Hyalina sp. Marginellidae X
Isognomon alatus Isognomonidae X
Jaspidella jaspidea Olividae X
Kurtziella sp. Turridae X
Littorina zic zac Littorinidae X
Cuadro 10: Continuación del cuadro
Littorina angulifera Littorinidae X
Lucina costata Lucinidae X
Lucinoma Lucinidae X X
Macoma brevifrons Tellinidae X
Macrocallista maculata Veneridae X X
Marginella guttata Marginellidae X
Marginella pruinosum Marginellidae X X
Marginella apicina Marginellidae X
Marginella lavalleeana Marginellidae X X
Martesia cuneiformes Pholadidae X
Mitrella lunata Collumbellidae X X
Modulus modulus Modulidae X
Mulina portoricensis Mactridae X X
Murex sp. Muricidae X
Musculus laterales Mytilidae X X
Natica pusilla Naticidae X X
Nucula aegeensis Nuculidae X X
Nuculana concentrica Nuculanidae X
Olivella pusilla Olividae X X
Petricola lapicida Petricolidae X X
Phacoides pectinatus Lucinidae X
Phacoides muricata Lucinidae X
Pyrgocythara sp. 2 Turridae X
Pyrgocythara sp. 1 Turridae X
37
Pyrgocythara sp Turridae X X
Rissonia bryerea Rissoinidae X X
Rissonia sp. 1 Rissonidae X X
Rissonia sp. 2 Rissoinidae X X
Smaragdia viridis Neritidae X X
Strigilla pseudocarnaria Tellinidae X
Tagelus divisus Psamm.obiidae X
Tellidora cristata Tellinidae X X
Tellina sibaritita Tellinidae X
Tellina alternata Tellinidae X
Tellina lineada Tellinidae X
Tellina aequistrata Tellinidae X X
Terebra hastata Terebridae X X
Thais haemastoma floridana Thaididae X
Tricolia affinis Phasianellidae X X
Tricolia thalassicola Phasianellidae X X
Triphora nigrocinta Triphoridae X X
Turbinilla sp. Pyramidellidae X
Fuente: Proyecto FODECYT 104-2006
38
3 8 78 1.119255 1.89 0.9
4 5 156 0.366319 2.19 0.7
Sta. María 1 4 10 1.0889 1 0.6
2 1 12 0 1.08 0
3 6 58 0.6589 1.76 0.78
4 3 35 0.8758 1.54 0.48
B.Graciosa 1 33 166 2.490296 2.22 1.52
2 30 747 1.600621 2.87 1.48
3 9 364 0.861216 2.56 0.95
4 32 761 2.305072 2.88 1.51
E Lagarto 1 12 99 1.900555 2 1.08
2 9 27 1.869604 1.43 0.95
3 15 254 1.479655 2.4 1.18
4 15 253 1.630895 2.4 1.18
Manabique 1 10 32 1.381125 1.51 1
2 1 1 0 0 0
3 6 22 0.978173 1.34 0.78
4 4 10 1.0889 1 0.6
Rió Dulce 1 1 39 0 1.59 0
2 1 10 0 1 0
3 1 59 0 1.77 0
4 1 16 0 1.2 0
Fuente: Proyecto FODECYT 104-2006
39
Para conocer si existe similitud entre los índices de riqueza (log10), abundancia (log10)
y diversidad de Shanon-Wiener (H), de las 7 áreas de pastos marinos estudiadas, se
realizó una ANOVA unilateral y los resultados se pueden apreciar en el Cuadro 12.
Debido a que existe un nivel de significancia de las tres variables a analizar, se puede
afirmar estadísticamente que los valores (hábitats) para cada variable riqueza (P=0.000,
α=0.05), abundancia (P=0.000, α=0.05) y diversidad de Shannon-Wiener (P=0.001,
α=0.05) son diferentes. Existe un hábitat que es distinto significativamente (95%) de
los demás. Para demostrar cuál de todos es, se realiza una prueba Post Hoc, la cual
aparece en el Cuadro 14 (Anexo 4), y un cuadro resumen se presenta en el Cuadro 13.
Cuadro 13: Resumen de la prueba Post Hoc realizada a los datos de la Anova unilateral
del cuadro 12. Los resultados de la prueba pueden ser encontrados en el cuadro 14
(Anexo 4).
log10
40
Punta de Palma Sarstún, Santa María, La Graciosa, Río Dulce
Santa María Punta de Palma, La Graciosa, Estero El Lagarto,
Río Dulce
Bahía La Graciosa Sarstún, Punta de Palma, Santa María,
log10 Lagarto
Indicador Hábitat a Es diferente significativamente (nivel de sig.
comparar 0.05) a:
Punta de Palma Sarstún, Bahía La Graciosa, Manabique
Santa María Bahía La Graciosa, Estero El Lagarto
Bahía La Graciosa Sarstún, Punta de Palma, Santa María,
Dulce
Río Dulce Punta de Palma, Bahía La Graciosa. Estero El
Lagarto, Manabique
Fuente: Proyecto FODECYT 104-2006
41
Variable riqueza. De acuerdo a los resultados de la prueba Post Hoc Gráfica 1, en la
variable riqueza (log10), ninguno de los habitats fue significativamente diferente a los
demás. Bahía la Graciosa y Río Dulce, fueron significativamente diferentes en cinco
habitats. La Graciosa fue el hábitat donde se obtuvo el índice mas elevado de R con
un promedio de 26 especies por transecta (9-32) y en Río Dulce sólo se colectó Neritina
virginia en las cuatro transectas. Punta de Palma, Santa María y Estero el Lagarto,
fueron significativamente diferentes en cuatro habitats. Finalmente Sarstún y
Manabique fueron significativamente diferentes en tres habitats. Los valores de las
medianas y dispersión de los datos indican que existen cuatro hábitats para la variable R
(log10), Bahía la Graciosa-Estero el Lagarto, Punta de Palma, Sarstún-Santa María-
Manabique y Río Dulce).
Variable abundancia. . La prueba Post Hoc para la variable abundancia (log10), nos
indica que la Bahía la Graciosa fue significativamente diferente en cinco habitats.
Sarstún, Punta de Palma, Estero el Lagarto y Manabique fueron significativamente
diferentes en tres habitats; Santa María fue significativamente diferente en dos habitats
y Río Dulce en uno. La dispersión y variabilidad de los datos, indica que existen cuatro
hábitats diferentes para abundancia (N log10), La Graciosa, Punta de Palma-El Lagarto,
Santa María-Río Dulce y Sarstún-Manabique (Gráfica 2).
Índice de diversidad Shanon-Wiener. La prueba Post Hoc para el índice de diversidad
de Shanon-Wiener (H), indica que Bahía la Graciosa, Estero el Lagarto y Río Dulce
fueron significativamente diferentes en cuatro habitats, Punta de Manabique en tres,
Sarstún y Santa María en dos y Punta de Palma es significativamente diferente a Río
Dulce. De acuerdo a los resultados de las medianas y dispersión de los datos en el
Boxplot 3, los habitats similares para H, son Bahía la Graciosa-Estero el Lagarto, Punta
de Palma, Santa María-Manabique, Sarstún y Río Dulce (Gráfica 3).
42
Fuente: Proyecto FODECYT 104-2006
43
Fuente: Proyecto FODECYT 104-2006
44
Fuente: Proyecto FODECYT 104-2006
Las especies mas comunes fueron gasterópodos macrófagos y herbívoros; estos son
Neritina virginia (Neritidae), Cerithium sp. (Cerithiidae), Modulus modulus
(Modulidae), Diastoma varium (Cerithiidae), Rissoidea, Bittium sp. (Cerithiidae) y
Nassarius vibex (Nassariidae). Este último se alimenta de carroña. En el proyecto se
colectaron pocos pelecípodos y las especies comunes fueron principalmente Diplodonta
nucleiformis (Diplodontidae), especie que se alimenta de depósito y Laevicardium
mortoni (Cardiidae), se alimenta por suspensión.
Para los hábitats de Punta de Palma y Santa María, por estar próximos se tomó la
decisión de agruparlos en el área geográfica denominada Punta de Palma-Santa María
(mar abierto); para explorar la estructura de las comunidades de moluscos que habitan
en parches de grama marina. El resultado de graficar la Abundancia vrs. Riqueza se
observa en la Gráfica 5. La estructura de la comunidad es heterogénea, está conformada
por 8 especies abundantes (23-24 individuos), 6 especies moderadamente abundantes
(8-15 individuos) y por 17 especies raras o poco frecuentes (1-6 individuos). Las
especies mas comunes fueron Neritina virginia (Neritidae), Anadara ovalis (Arcidae),
Cerithium atratum (Cerithiidae), Anadara brasiliana (Arcidae), Nassarius vibex
45
(Nassariidae), Bulla striata (Bullidae), Anachis sp. (Columbellidae) y Nuculana
concentrica (Nuculanidae).
En esta comunidad las especies comunes son tanto gastrópodos como pelecípodos. Los
caracoles Neritina virginia y Cerithium atratum son micrófagos y herbívoros,
Nassarius vibex es descomponedor, Bulla striata es especie carnívora, Anachis sp. es
herbívora se alimenta de algas y detritos de animales. Los pelecípodos colectados son
principalmente especies filtradoras.
Gráfica 5: Gráfica de barras de abundancia y número de especies de moluscos
colectados en grama marina para el área de Punta de Palma -Santa María (Mar abierto).
Para poder comparar estas dos comunidades, se obtuvieron los índices de diversidad de
Shanon-Wiener (H), e índices de Equiparabilidad (J’). El área Punta de Palma-Santa
María (Mar abierto), obtuvo un índice de diversidad (H) e índice de Equiparabilidad (J’)
más elevado que el área La Graciosa-Manabique (Bahía) (Ver Cuadro 15).
Cuadro 15: Indices de Diversidad de Shanon-Wiener (H), Hmax y Equiparabilidad (J’),
para las dos áreas geográficas.
Área geográfica Shanon-Wiener H max Equiparabilidad
(H) (J’)
Bahía 0.9517 1.8388 0.5176
Mar abierto 1.0108 1.4914 0.6778
Fuente: Proyecto FODECYT 104-2006
De acuerdo a estos resultados las especies están mejor distribuidas en el área geográfica
Mar abierto (Punta de Palma-Santa María), que en el área de la Bahía, (La Graciosa-
Manabique).
46
Las diferencias entre estas dos áreas, se debe posiblemente a que la comunidad de La
Graciosa-Manabique, es inestable. Hay buena cobertura de gramas marinas, conectadas
con mangle, pero hacia el área drenan varios ríos y hay gran cantidad de sedimentos en
la laguna Santa Isabel. En Bahía la Graciosa, el agua es tranquila y el oleaje depende
del viento, los sedimentos son arenosos-lodosos, reducidos con bajos niveles de oxígeno
(presencia de lodo negro sulfuroso). Manabique y El Estero Lagarto están más
expuestos al oleaje. Estas condiciones limitan quizás la presencia de bivalvos
filtradores, por lo que la especie más abundante, es Diplodonta nucleiformis que se
alimenta de depósito.
Por el contrario el área de Punta de Palma-Santa María está situada en mar abierto y el
oleaje es más fuerte. Hay buena cobertura de gramas y manglar en Punta de Palma y en
Santa María los parches son más pequeños. En el área donde hay gramas, drenan pocos
ríos. Este ambiente es favorable para poblaciones de pelecípodos. En esta comunidad
abundaron algunas conchas filtradoras y una de las especies mas comunes fueron los
caracoles o conchas burbuja (Bulla striata), que son cazadores de otros gasterópodos.
Se sabe que la depredación reduce la dominancia y permite aumentar la diversidad y
equiparidad o distribución equitativa de las especies.
Este resultado parece contradecir los índices de riqueza de especies ®, abundancia (N) y
diversidad de Shanon-Wiener (H), que se obtuvieron por sitio. Sin embargo, debemos
considerar que los índices de Shanon-Wiener pueden aumentar por el número de
especies; el área de la bahía obtuvo un Hmax más alta que mar abierto. Sin embargo,
cuando se toma en cuenta el índice de equiparabilidad (‘J), se puede apreciar la clase de
distribución.
III.1.8. Curvas de acumulación de especies.
47
Fuente: Proyecto FODECYT 104-2006
48
Gráfica 7: Curva de acumulación de especies usando el método de Jacknife de primer
orden para el área de Punta de Palma- Santa María (Punta de Palma, Livingston, Santa
María).
49
Gráfica 8: Dendrograma o diagrama de Cluster usando el método de Jaccard para
representar la similitud en las especies de moluscos marinos colectados en grama
marina. Se usaron datos cualitativos (presencia/ausencia) para desarrollar el
dendrograma.
Aglomeración Schedule
Stage Cluster Combined Coefficients Stage Cluster First Next Stage
Appears
Cluster 1 Cluster 2 Cluster 1 Cluster 2
1 5 6 .406 0 0 3
2 1 7 .250 0 0 6
3 4 5 .209 0 1 4
4 2 4 .178 0 3 5
5 2 3 .095 4 0 6
6 1 2 .032 2 5 0
Fuente: Proyecto FODECYT 104-2006
Los hábitats de Punta de Palma y Bahía de la Graciosa son áreas con grama marina,
conectadas con manglar. Estos habitats comparten 13 especies, las cuales son
principalmente caracoles micrófagos y herbívoros excepto los pelecípodos Nuculana
concentrica y Tagelus divisus.
Las especies, Bittium varium, Bulla striata, Modulus modulus, Nassarius vibex, Neritina
virginia y Tricolia affinis, se distribuyen hacia Estero Lagarto y Manabique. Las
especies como, Nuculana concéntrica y Nassarius vibex, tienen poblaciones en Santa
María.
50
La especie Neritina virginia, vive en todos los ambientes, agua dulce, estuarina y salada
y se encuentra en todas las playas estudiadas, donde es la especie mas común. Es la
única especie que se colectó entre gramas en Río Dulce y Sarstún. Neritina virginia es
un micrófago y se alimenta de vegetación.
Caecum sp. 1 (Caecidae), Cyclostremiscus sp. (Vitrinellidae), Modulus carchedonius
(Modulidae), Laevicardium mortoni (Cardiidae) y Tagelus divisus (Solecurtidae), son
especies restringidas a este grupo y son raras.
Estero Lagarto y Manabique son dos playas que se encuentran próximas y expuestas al
viento y oleaje y no hay manglares. Tienen 13 especies en común. como Smaragdia
viridis, que es una caracol que se distribuye en el caribe y vive principalmente entre
grama de anguila. Este fue el único habitat donde se localizó y esta es una especie rara.
Los gasterópodos Antilophos candei (Buccinidae), Bittium sp. (Cerithiidae), Caecum sp
2 (Caecidae), Caecum sp 3 (Caecidae), Mitrilla lunata (Columbellidae), abundantes
también en Estero Lagarto y Manabique, son raros. La pequeña especie denominada
Caecum sp. 2 (Caecidae), es moderadamente abundante en Estero Lagarto. Las
especies mas comunes en estas playas son Neritina virginia y Modulus modulus; ambos
caracoles herbívoros en El Estero Lagarto, y en Manabique Neritina virginia, especie
hervívora y Bulla striata, carnívora.
En Santa María, las gramas se encuentran conectadas con una plataforma de arena y la
composición de la vegetación acuática es diferente a la de las demás áreas. En Santa
María, no hay ninguna especie característica. Las especies comúnes son Neritina
virginia y Nassarius vibex.
Para comprobar los resultados del dendrograma y comparar las comunidades de
moluscos marinos en 7 sitios con gramas marinas, se usó el Análisis de
Correspondencia sin Tendencias (DCA), la cual según Collinge et al. (2003) es una
técnica multivariada que ordena los sitios de muestreo basándose en el número de
individuos de cada especie presente.
En este caso, usamos el total del número de especies de moluscos colectados en cada
sitio de muestreo. Los sitios de muestreo más cercanos el uno al otro en el espacio
ordinal son más similares en composición de especies que con aquellos que están más
alejados.
Los ejes fueron reescalados con un umbral de cero y un número de segmentos de 26.
Los autovalores para el primer eje son 0.519, mientras que para el segundo eje es 0.387.
Los resultados del DCA, se presentan en la Gráfica de la Gráfica 9.
El hábitat AA es Sarstún, BB es Punta de Palma, CC es Santa María, DD es La
Graciosa, EE es Estero el Lagarto, FF es Manabique, GG es Río Dulce.
En el análisis DCA se forman dos grupos, los sitios EE (Estero el Lagarto), DD (La
Graciosa) y FF (Manabique), son similares y están separados de CC, Santa María. Los
grupos AA Sarstún, BB Punta de Palma y GG Río Dulce, están dispersos.
51
Modiolus carchedonius (55), Smaragdia viridis (76), Tellina lineata (80) y Tricolia
affinis (87). Estas especies son moderadamente abundantes o raras. Diplodonta
nucleiformis, es la especie de pelecípodo mas abundante en el área y se alimenta de
depósito y Laevicardium mortoni es un pelecípodo suspensívoro.
Santa María tiene las siguientes especies como representativas de este hábitat:
Melongena melongena (53), Musculus lateralis (58), Nassarius vibex (60) y Olivella sp.
(67). Estas especies son raras, excepto Nassarius vibex que es descomponedor y es la
segunda especie mas abundante para esta playa.
Para los hábitat de agua dulce o temporalmente estuarina, como el de Río Dulce y
Sarstún que están próximos, podemos decir que en Río Dulce no hay especies
representativas y que en el área la especie Neritina virginia es moderadamente
abundante.
Punta de Palma, fue el habitat más similar a Bahía la Graciosa, tanto en Riqueza, como
en diversidad H. En el DCA, las especies representativas de dicho hábitat son: Anachis
sp (3), Anadara brasiliana (5), Anadara chemnitzi (6), Anadara ovalis (7), Bulla striata
(16), Crassostrea rhizophorae (30), Cryptopleura costata (33), Nuculana concentrica
(64) y Tagelus divisus (77).
Santa María fue el área que obtuvo los valores más bajos de Riqueza ®, abundancia
(N) y diversidad de Shanon-Wiener (H). por lo que puede considerarse como una
comunidad transitoria y separada de Punta de Palma.
52
DCA
sp59
sp70
sp30
AA
sp3
sp7
sp6
sp5
sp20
sp25
sp29
sp28
sp31
sp45
sp47
sp50
sp57
sp61
sp69
BB sp64
GG
sp62
sp4
sp24
sp27
sp49
sp66
sp68
sp85 sp56 sp77
sp34
sp33
Axis 2
sp22 EE sp16
sp19
sp76 DD
FF
sp18
sp55
sp52 sp43
sp21 sp54
sp87
sp80
sp12
sp23
sp9
sp73
sp11
sp13
sp2
sp1
sp8
sp10
sp15
sp14
sp17
sp26
sp32
sp42
sp41
sp40
sp39
sp38
sp37
sp36
sp35
sp44
sp46
sp48
sp63
sp72
sp71
sp75
sp74
sp79
sp78
sp83
sp82
sp81
sp86
sp89
sp88
sp60
CC
sp51
sp65
sp84
sp58
sp53
sp67
Axis 1
53
III.1.10 Catálogo de las colecciones de Referencia del MUSHNAT y UVG.
Objetivo tres. La divulgación del proyecto corresponde al Objetivo No. 3, sobre este
podemos indicar que se presentó los resultados de las investigaciones y se hizo la
entrega de publicaciones de los Proyectos Fodecyt: 22-04: Sistema guatemalteco de
información sobre Biodiversidad (SGIB), Fase II: Moluscos y Fodecyt, 104-2006:
Moluscos de las Gramas Marinas y Manglar en Áreas Protegidas de Guatemala. Fase
I: Costa del Océano Atlántico; en la Actividad de Socialización, programada para el
14 de octubre del 2008, en el Centro Español.
En la Semana Nacional de Ciencia, Tecnología e innovación el proyecto fue
presentado en poster en el Hotel Camino Real los días 4,5,6 y 7 de marzo.
Se hizo una presentación del proyecto en la semana científica de la Facultad de
Ciencias Químicas y Farmacia del 8 al 11 de septiembre, actividad a la que asistieron
60 estudiantes (ver foto en anexos).
III.1.13. Exposición itinerante
54
frente a la escuela de Biología (ver fotos en anexos) y en el Museo de Historia
Natural en todo el año 2008 y será propuesta a las localidades en las cuales se
colectaron especimenes, por medio de una carta. La exposición podrá ser solicitada
al Museo por entidades interesadas en conservación, manejo de recursos naturales y
educación ambiental.
III.1.14. Moluscos de Guatemala en colecciones de Museos.
55
PARTE IV.
IV.1 CONCLUSIONES
56
Crassostrea rhizophorae, Anadara brasiliana, Chione cancellata, Arca zebra
y Macrocallista maculata.
4. Con respecto a los análisis estadísticos durante esta investigación, podemos
indicar lo siguiente: A. Las principales playas con gramas marinas, en cuanto
a riqueza ®, abundancia (N) y diversidad de Shanon-Wiener fueron Bahía la
Graciosa, Estero el Lagarto y Punta de Palma. De acuerdo a los resultados de
ANOVA y prueba post Hoc LSD, el área más diferente a todas fue Bahía la
Graciosa, en el componente abundancia. Los Boxplots, indican que en la
costa atlántica existe una diversidad de habitats en cuanto a riqueza,
abundancia y diversidad de Shanon-Wiener. B. Las gráficas de barras
demostraron que el área de la Bahía (La Graciosa -Punta de Manabique) y
mar abierto (Punta de Palma-Santa María), son heterogéneas. El índice
diversidad (H) y el índice de equiparabilidad (‘J), demuestran que el área mar
abierto es mas diverso y está mejor distribuido que el área de la bahía. Estas
diferencias se deben a que los ambientes difieren en cuanto al oleaje, vientos,
composición de los sedimentos, salinidad, habitats relacionados y presencia
de especies predadoras. C. El análisis de DCA, describe mejor los habitats de
gramas marinas que el Dendrograma, ya que este agrupa las playas en base a
las especies raras. Las especies comunes, se distribuyen en toda el área. En
el DCA, Manabique, Estero Lagarto y Bahía la Graciosa están juntos y
conforman el área geográfica Bahía. De las especies representativas
Diplodonta nucleiformis (comedor de depósito) y Laevicardium mortoni
(suspensívoro), son los pelecípodos mas comunes en el área y confirman las
características principales del área geográfica. En los dos análisis del área
Punta de Palma-Santa María es diferente a todas las áreas. D. En el
Dendrograma, no hay especies que caractericen al habitat y en el DCA, la
especie principal es Nassarius vibex. Los dos análisis agrupan a Río Dulce y
Sarstún y son las áreas de agua dulce o estuarina. En el DCA, Punta de
Palma está disperso y puede explicarse, por la presencia de pelecípodos, los
cuales son las especies más comunes y representativas en el área, a diferencia
de los otros habitats donde predominan los gasterópodos.
5. Objetivo 3. Con respecto al objetivo No. 3 de socializar la información y
Objetivo No. 4 de la exposición itinerante, podemos indicar que se hicieron
varias actividades: a. Actividad de socialización con personas relacionadas
con el tema (Centro Español) y colocación de la exposición en el mismo lugar
b. Información de la investigación en la semana científica del CONCYT, c.
Plática sobre el proyecto en la semana científica de la Facultad de Farmacia y
colocación de la exposición itinerante durante toda la semana, d. Colocación
de la exposición itinerante en el Museo de Historia Natural de la Universidad
San Carlos en el salón de exposiciones itinerantes desde el 2009.
57
la base. La colección de docencia que se formó durante este proyecto fue
utilizada para dos laboratorios de la Escuela de Biología.
58
IV.2 RECOMENDACIONES
1. De acuerdo al análisis de Jacknife de primer orden, con un margen de error
del 95%, se recomienda incrementar el número de moluscos de 69 a 98
especies, como indica la gráfica de frecuencias acumulativas en el área
Manabique-La Graciosa. En el área mar abierto, Santa María-Punta de
Palma, se necesita incrementar el número de moluscos de 31 a 49 especies.
2. Conseguir información acerca de las especies de gramas marinas que ocurren
en la costa atlántica de Guatemala.
3. Se recomienda hacer otro tipo de investigaciones en donde se incluya,
mediciones que permitan establecer, si existen cambios en las comunidades,
como lo son la estacionalidad, producción de biomasa y predominio (trabajos
de más de un año de estudio) o análisis fisico-quimicos (salinidad,
temperatura y oxígeno disuelto) por mas de un año de trabajo. También
investigaciones que incluyan información acerca de los diferentes tipos de
sedimentos y contenido de materia orgánica del área así y obtener, perfiles
del mismo.
4. Se recomienda un estudio cuantitativo, de las especies de moluscos en el
manglar.
5. Hacer un estudio de las comunidades de moluscos de grama marina,
asociados con formaciones de coral, en la costa atlántica de Guatemala.
59
IV.3 REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS
60
21. Dance, P. 1976. The World’s Shells. Macgraw-Hill. New York, U.S.A. 192
p.
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Costa Rica. Rev. Giol. Trop. 22(1):51-66.
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Central America. Pts. I-X. Zoologica, New York, pt. 1, vol. 25, pp, 369-
430, pls. 1-2 (Dec. 31, 1940); pt. 2, vol. 28, pp. 149-68, pl. 1 (Dec. 6,
1943); pt. 3, vol. 31, pp. 53-76, pl. 1 (Aug. 20, 1946); pt. 4, vol. 31, pp.
93-120, pl.1 (Dec. 5, 1946); pt. 5, vol. 31, pp. 129-50, pl. 1 (Feb. 21,
1947); pt. 6, vol. 33, pp. 163-98, pls. 1, 2 (Dec. 31, 1948); pt. 7, vol.34,
pp.63-97, pl. 1 (Aug. 10, 1949); pt. 8, vol. 34, pp. 239-258, pl. 1 (Dec.
30, 1949); pt.9, vol. 35, pp. 217-52, pls. 1, 2 (Dec. 30, 1950); pt. 10,
vol. 36, pp. 67-120, pls. 1-11 (Aug. 20, 1951).
29. Hogarth, P.J. 1999. The biology of mangroves. Oxford University Press.
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31. Hutchings, P. 1987. Ecology of mangroves. Univ. of Queensland Press.
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32. Keen, M. 1958. Shells of the tropical west America. 2da edition. Stanford
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39. Pilsbry, H. 1939-1946. Land Mollusca of Norte America.Vol. 2: 1-3.
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Panamic Province. Part I. Pro. Of the Aca. Pan. XCVII: 249-278 + pl
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41. Prado, L. 1990. Colecta, clasificación y distribución de las especies de
gasterópodos en la costa Atlántica de Guatemala. Tesis de Licenciatura
de la Universidad de San Carlos de Guatemala. Guatemala, 120 pp.
61
42. Prado, L. 2000. Evaluación Ecológica Rápida (EER) Refugio de Vida
Silvestre, Punta de Manabique, Guatemala. Moluscos. 60 p.
43. Prado, L. 2001. Plan de Desarrollo del Museo de Historia Natural de la
USAC.
44. Prado, L. 2001. Estudio Comparativo de la Densidad y la Estructura de la
Población de la Macro-fauna béntica de la zona intermareal de tres
manglares de la costa pacífica de Guatemala. Tesis de maestría.
Universidad de Costa Rica, Costa Rica. 71p.
45. Richling, I. 2004. Classification of the Helicinidae: review of morphological
characteristics based on a revision of the Costa Rican species and
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(Mollusca: Gastropodo: Neritopsina). Malacología, 45(2): 195-440.
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Biología y la Conservación. Guatemala.
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York. 348p.
48. Zilch, A. Moluscos de los Manglares de El Salvador. 1954. Comun. Inst.
Trop. Invest. Cient. 3. El Salvador. Vol. 1 no 7.
62
IV.4 ANEXOS
63
IV.4 ANEXOS
IV.4. 1 INFORME FINANCIERO
FICHA FINANCIERA
LINEA DE FINANCIAMIENTO FODECYT XII CONVOCATORIA
Nombre del Proyecto: Moluscos de las Gramas marinas y manglar de Áreas Protegidas de Guatemala; fase
1; Costa del Océano Atlántico.
Código: Proyecto No. 184-06
Investigador Principal Msc. Lucía Margarita Prado Castro
Unidad Ejecutora Museo de Historia Natural de la USAC
64
Gastos Administrativos (10%) - 17,622.50
TOT AL 225,225.0 110,323.5 335,548.5 193,847.5
0 0 0 0
*Incluye el valor del Costo de Evaluación del Impacto del Proyecto. (Q8,000.00)
65
IV.4 ANEXOS
IV.4. 2 Fotografías del informe
66
Fotografía. 6: Turbonilla interrupta.
67
Fotografía. 9: Medición de temperatura
68
IV.4 ANEXOS
IV.4. 3 Mapas
69