Desarrollo cardiovascular

tubo cardíaco
se forma en el mesodermo esplacnico despues de la gastrulación

alantoides
 1
6
2 2
3
5 4 4 endocardio
epimiocar-
dio

1- surco neural
2- aortas dorsales
3- faringe primitiva/intestino primitivo
anterior revestido por endodermo entre los tubos
4- tubos cardíacos revestidos por epimiocardico y endocardico
endocardio hay una matriz extracelular
5- cavidad pericardica acelular con proteoglicanos
6- amnios (gelatina cardiaca) que
el epimiocardio da al miocardio y el órgano participa en el desarrollo
proepicardico al epicardio de las valvulas
los tubos cardiacos se
fusionan para formar un
tubo cardiaco, el surco
neural pasa a ser tubo
neural, por debajo esta la
notocorda
Desarrollo cardiovascular
corazón
Desarrollo cardiovascular
mesénquima cardíaco
Desarrollo cardiovascular
arterias
 azul: estructuras derivadas del
ectodermo (epidermis y médula
espinal)
rojo: derivados del mesodermo
somitico (esqueleto axial,
musculos esqueleticos, parte de
la dermis), mesodermo
somatopleurico abajo
naranja: derivados de
mesodermo intermedio
amarillo: derivados de
esplecnopleura/fusión del
endodermo con mesodermo
esplacnico

aorta
Desarrollo cardiovascular
venas
desarrollo de las extremidades
fases tempranas
las extremidades tardan
aproximadamente 5 semanas
en formarse, comenzando en
la 4° semana de gestación y
culminando en la 8°. las
extremidades superiores se
forman antes. el desarrollo de
las extremidades se extiende
desde una región más
proximal a distal.
 el esbozo de los mmss surge
de la región cefálica inf. (C5 a
T1) en el día 24 y el esbozo
de los mmii de la región lumbar
inferior (L2 a L5) en el día
28

la ubicación de las extremidades se da por la expresión de genes Hox y

ác. retinoico. el esbozo de la extremidad se da por una acumulación de
células por debajo del ectodermo adyacente formando una prominencia
circular.
lseñales por el mesodermo paraxial generan que las células
mesenquimales del mesodermo somático de la placa lateral se activen y
comiencen a proliferar. a su vez estas células son estimuladas para
expresar los factores de transcripción T-box. los T-box estimulan la
producción de FGF-10 en las células mesodérmicas locales. el ectodermo
adyacente recibe el fgf-10 y sintetiza fgf-8; fgf-8 del ectodermo estimula
tb producción de fgf-10 del mesodermo (retroalimentación).
mesodermo posee s. fundamental de ác hialurónico, glucoproteinas (interacción
celular), tambien tiene fibras colágenas, vasos sanguíneos,

los huesos de las extremidades de los tetrapodos tienen una estructura

proximal llamada estilopodo, una medial llamada zeugopodo, y una distal llamada
autópodo.

hay 3 centros
principales de
transmisión de
señales que dan
info. posicional a las
células necesarias
para que se
desarrollen y
diferencien en 3D
establecimiento del eje proximodistal:
celulas mesenquimales del mesodermo somatico lateral ingresan al campo de
la extremidad y comienzan a secretar fgf10
fgf10 induce al ectodermo adyacente a formar un engrosamiento a lo largo
de todo el vertice del esbozo de la extremidad llamado cresta ectodermica
apical, sobre todo distalmente.
a medida que la extremidad crece las células que están más alejadas de
las crestas se van a ir diferenciando en sentido proximo-distal
la cresta ectodérmica va a ir inhibiendo la diferenciación de las células mas
cercanas a ella
la identidad y morfología (forma global) de c/u de las extremidades es
dada por el mesodermo, el eje y consecuente crecimiento proximodistal
esta dado por la cresta ectodérmica apical

si quitamos la cresta
tempranamente en el desarrollo,
solo llega a una estructura
proximal; mientras mas tarde se
extrae la cresta mas se
desarrollan las extremidades en
sentido distal
el mesodermo en rojo llamado zona de actividad polarizante es lo que va
a determinar el eje anteroposterior y empieza desde posterior.
las celulas mesodermicas de la zona de actividad polarizante producen
mucho ác. retinoico y éste estimula a las células para que produzcan el
factor Sonic Hedgehog, determinante de la identidad posterior de las
estructuras; en su ausencia, da la identidad anterior de las estructuras del
esbozo del miembro. Por tanto, hay grandes producciones de este factor
en la parte posterior pero no la anterior. El factor Sonic Hedgehog
además de inducir la ZAP también contribuye mantener la capa
ectodérmica apical:
se expresan proteinas en el sector del ectodermo ventral pertenecientes
a la familia de BMP (proteínas morfogenéticas óseas) que lo estimulan a
sintetizar EN1 (engrailed 1), que inhibe la expresión de Wnt-7a
(producido por el ectodermo dorsal, por ende dorsaliza estructuras). De
esta forma evita la dorsalización de estructuras ventrales. El mesodermo
por debajo del ectodermo dorsal sintetiza y expresa Lmx-1, proteina que
promueve la identidad dorsal, o sea, el componente extensor de la
extremidad.
Wnt-7a estimula la producción de SHH en la ZAP; indirectamente influye
en el patrón anteroposterior.
fgf8 y fgf4 tiene una relacion de retroalimentacion positiva con la ZAP. los
hox 9-13 dan identidad a las 3 regiones de los trtrapodos
los surcos radiales se dan por apoptosis de la cresta ectodérmica
apical. el meñique tiene concentraciones mas altas de SHH.
desarrollo de las extremidades
fases tardías
 el primero en diferenciarse es el esqueleto

el desarrollo del esqueleto cartilaginoso esta restringido por el espacio. el

ectodermo de la yema inhibe la diferenciación de las células a cartílago, por
ende no se forma tej. cartilaginoso en el mesodermo subyacente ni en el
dorsal (ectodermo dorsal produce Wnt-7a que inhibe diferenciación de cartílago
en el mesénquima)
la diferenciacion del tej. cartilaginoso se da en sentido proximodistal por ende llega
antes a las regiones postaxiales de los miiembros. en el desarrollo las
extremidades preaxiales se reducen hasta ser solo el radio y esqueleto del
primer digito, los postaxiales son el humero ulna y esqueletos de los digitos.
 dorsal

ventral

la info. de la diferenciación del músculo está dada por el tejido conjuntivo

del mesodermo. en la 5° semana axones de motoneuronas mediales migran
a la columna ventral y las laterales a la dorsal
hay una relacion entre la posicion craneocaudal de las neuronas dentro de
la medula y el patron de inervacion anteroposterior de los musculos; las
neuronas que inerven las regiones proximales musculares mas anteriores
son las mas rostrales. celulas neuronales precursoras de las celulas de
schwann usan a los axones de las motoneuronas como guia para migrar,
envolviendose en la circunferencia de estos axones para fromar la capa
de mielina de los axones motores y sensitivos.
la vascularización de la yema del miembro empieza con células endoteliales
que vienen de la arteria aorta dorsal y de venas cardinales cercanas a la
formación de la extremidad
luego otras células que se diferencian en angioblastos provenientes del
mismo mesodermo de la extremidad pero también de células de los somites
cercanos se diferencian a celulas endoteliales para formar una red de vasos
sanguineos. esa red al principio consiste de una red de capilares finos. el
factor mecanico de la circulacion va a hacer que algunos de estos vasos se
degraden y otros se desarrollen más, generando una arteria central. De la
arteria central va a la extremidad, de ahí a capilares, de los capilares a un
seno marginal en la extremidad, y de ahi a las venas cardinales.

la red de vasos sanguineos que se forma en la extremidad esta limitada a la

superficie dado que el ectoderomo de la yema inhibe a la formación de los
capilares
las extremidades rotan en el desarrollo (semana 7):
*las moléculas oscilatorias de notch provocan tb la oscilación de otros factores provocando que
se produzcan los distintos somites en simultáneo. Eph A y B segmentan a los somites cefalicos y
caudales para que se diferencien en lo que corresponden y no tomen contacto entre sí; no hay
receptores
*las raíces dorsales de los ganglios derivados de la cresta neural pasan por los somites. hay una
diferenciación en el propio somite en un sector cefalico y otro mas caudal determinado por las
Ephs.
*fibronectina forma lámina basal y n-cadherina unión celular; genera estructuras redondeadas
con un somitocele en el centro
*somitocele en lo marcado con rojo, coelom: celoma. en la imagen de la derecha en 1 esta el
tubo neural, en 8 el somitocele, 7 somite, 3 aortas dorsales
*el somite se diferencia en dermomiotomo en el sector mas dorsal (15) y esclerotomo es el
resto. dermatomiotomo se diferencia en dermato (dermis) y miotomo (músculos), miotomo esta
muy relacionado con sindestomo (tendones). esclerotomo se diferencia en varias estructuras
pero da principalmente a factores de la columna vertebral
*las estructuras epitelioides vuelven a ser mesenquimatosas (transición epitelio-
mesenquimatosa)
*las vértebras están formadas por dos somites parciales: la parte mas superior de uno y la parte
más inferior del otro, la relacion no es 1:1, para asi poder dejar pasar a las fibras nerviosas entre
esos sectores. se necesitan 4 somites si consideramos ambos del lado izquierdo y del lado
derecho.
*los primeros 7 somitómeros no dan origen a somites pero si a las estructuras mencionadas en
la imágen, en realidad son 8 vertebras cervicales pero la primera no se cuenta porque forma
parte del hueso occipital
*el esternon se forma de la pared parietal del mesodermo lateral
*el resto de la dermis lo da la hoja somatica del mesodermo lateral
*hay una migración de células musculares del miotomo hacia los esbozos de las extremidades
en los sectores ventral (adelante, mm. hipaxiales) y dorsal (atrás, mm. epaxiales). el sector que
genera a los mm epaxiales se llama epímero y el que genera a los hipaxiales y sector anterior se
llama hipómero.
Valentina Guizzo- 2022

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usiste


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Desarrollo

Fecundación: proceso por el cual los gametos femeninos y masculinos se fusionan, tiene

lugar en la región ampollar de la trompa de Falopio, que es la región más ancha, cercana al

ovario. Los espermatozoides llegan a la trompa gracias a su propia movilidad y a contracciones

del útero y de la trompa, al llegar al istmo pierden la movilidad y dejan de migrar. En la

ovulación, los espermatozoides recuperan la movilidad gracias a quimotratrayentes

producidos por las células del cúmulo que rodean el óvulo, y nadan hacia la ampolla donde

fecundan.

Los espermatozoides para poder fecundar deben adquirir esa capacidad, a través de la

capacitación y de la reacción acrosómica. La capacitación es un periodo de acondicionamiento

al tracto reproductor femenino, dura 7hs aproximadamente. La mayor parte se da en la

trompa de Falopio y consiste en interacciones epiteliales entre espermatozoide y la mucosa de

la trompa. Durante este periodo las glucoproteinas que recubren la región acrosómica se

eliminan, por lo que solo los espermatozoides capacitados pueden atravesar la corona radiada

y experimentar la reacción acrosómica. La reacción acrosómica tiene lugar después de la

unión a la zona pelúcida, culminando con la liberación de las enzimas (acrosina y tripsina)

necesarias para penetrar la zona pelúcida.

Fases de la fecundación:

1. Penetración de la corona radiada: solamente entre 300 y 500 espermatozoides

llegaran al lugar de fecundación y uno solo fecundara el ovulo, el resto lo ayudaran a

penetrar las barreras que protegen al gameto femenino. Los espermatozoides

capacitados atraviesan con facilidad la corona radiada.

2. Penetración de la zona pelúcida: la zona pelúcida es una cubierta de glucoproteinas

que envuelve el óvulo e induce la reacción acrosómica, en esta participa el ligando

ZP3. La liberación de enzimas acrosómicas permite que los espermatozoides penetren

la zona pelúcida y entren en contacto con la membrana plasmática del ovocito.

Cuando la cabeza del espermatozoide establece contacto con el ovocito, la

permeabilidad de la zona pelúcida cambia, debido a la liberación de enzimas

lisosomaticas de los gránulos corticales que recubren la membrana del ovocito, las

cuales provocan una reacción que evita la penetración de otros espermatozoides e

inactivan los receptores de los espermatozoides que se encuentran en la superficie.

Por lo que solo 1 espermatozoide es capaz de penetrar la zona pelúcida.

3. Fusión de las membranas celulares del ovocito y el espermatozoide: la reacción se

produce entre la membrana del ovocito y la membrana que cubre la región posterior

de la cabeza del espermatozoide, ya que acrosoma desaparece en la reacción

acrosómica. Tanto la cabeza como la cola entran en el citoplasma del ovocito, mientras

que la membrana plasmática es abandonada en la superficie. Cuando el

espermatozoide entra en el ovocito, el ovulo responde :

a. Reacción de zona y reacción cortical: se liberan los gránulos con enzimas

lisosómicas que vuelven impenetrable la membrana del ovocito para otros

espermatozoides.

b. Reanudación de la segunda división meiótica: el ovocito termina la meiosis II

después de la entrada del espermatozoide, una de las células hijas que no

recibe citoplasma es expulsada como el segundo cuerpo polar y la otra es el

ovocito definitivo. Sus cromosomas se disponen en un núcleo vesicular, el

pronúcleo femenino.

c. Activación metabólica del ovulo: comprende los actotaciomientos celulares y

moleculares asociados a las primeras etapas de la embriogénesis.

El espermatozoide va a seguir adelante hasta encontrarse con el pronúcleo femenino, su

núcleo crece y forma el pronúcleo masculino, desprendiendo la cola que se degenera. Ambos

pronúcleos entran en contacto, perdiendo sus membranas nucleares. Durante el crecimiento

de los pronúcleos (haploides) deben duplicar su ADN, luego se preparan para una división

mitótica normal, los 23 cromosomas maternos y los 23 paternos, se dividen por le centrómero

y las cromatidas hermanas se desplazan a polos opuestos, consiguiendo 2 células diploides.

La fecundación consigue restablecer el número diploide de cromosomas (mitad del padre,

mitad de la madre), determinar el sexo del nuevo individuo, determinado por el cromosoma

portado por el espermatozoide, sin embargo esto se determina con la fecundación. Además se

inicia la segmentación, si no se da la fecundación el ovocito se degenera 24 horas después.

Segmentación: luego que el cigoto alcanza la fase de dos células, experimenta divisiones

mitóticas que aumentan el número de células. Las células reducen el tamaño en cada división

ya que, que al poseer la zona pelúcida alrededor, al dividirse deben ocupar el mismo espacio.

Estas reciben el nombre de blastómeros.

Hasta la fase de 8 células forman un grupo laxo, luego de la tercera división los blastómeros

maximizan el contacto entre ellos y forman una pelota compacta de células que se mantienen

juntas por uniones herméticas y comunicantes. Las células del embrión compactado se vuelven

a dividir y forman la mórula, de 16 células. Las células internas de la mórula constituyen la

masa celular interna que origina los tejidos del embrión, y las células que la rodean componen

la masa celular externa que forma el trofoblasto, que contribuirá a la formación de la placenta.

Cuando la mórula entra en el útero, a través de la zona pelúcida entra líquido dentro de la

masa celular interna, formando una cavidad única, el blastocele. En ese momento el embrión

es un blastocito, las células de la masa interna se llaman embrioblasto, mientras que las células

del trofoblasto se aplanan y forman la pared epitelial del blastocito.

Se va a dar la eclosión de la zona pelúcida, lo que permite la implantación. Las células

trofoblasticas van a empezar a penetrar la mucosa uterina el sexto día. La adhesión inicial se

da gracias a los L-selectina de las células trofoblasticas y a los receptores de carbohidratos del

epitelio uterino. Luego la invasión del trofoblasto se da por integrinas expresadas por el
trofoblasto y por moléculas de matriz extracelular como laminina y fibronectina. Al final de la

primera semana, el cigoto humano ha pasado por los estados de mórula y blastocito, y se ha

empezado a implantar en la mucosa uterina.

El útero en el momento de la implantación: si hay fecundación, el endometrio ayuda a la

implantación y contribuye a la formación de la placenta. Cuando la gestación está avanzada la

placenta es la que produce las hormonas y el cuerpo lúteo se degenera. En el momento de la

implantación, el endometrio se encuentra en fase secretora, por lo que se vuelve un tejido

suculento formado por 3 capas. Un estrato compacto superficial, un estrato esponjoso

intermedio y un estrato basal delgado. Normalmente el blastocito se implanta en el

endometrio, de la pared anterior o posterior del cuerpo uterino, donde se incrusta entre la

abertura de las glándulas.

Día 8: el blastocisto esta parcialmentesumergido en el endometrio. El trofoblasto se divide en

2 capas,el citotrofoblasto, capa interna, y el sincitiotrofoblasto, la capa externa. A su vez el

embrioblasto, se va a diferenciar en 2 capas también, la capa hipoblástica (adyacente a la

cavidad del blastocisto) y la capa epiblástica (adyacente a la cavidad amniótica)

Día 9: el blastocisto está más inmerso en el endometrio y la herida de penetración en el

epitelio superficial se está cerrando. En el trofoblasto, a nivel del sincitio aparecen vacuolas

que se fusionan formando lagunas (polo embrionario), en el polo opuesto se forma una

membrana que reviste la cavidad, formando el saco vitelino primitivo.

Días 11 y 12: las lagunas del sincitio forman una red, a su vez las células penetran más

profundamente y erosionan el endotelio de los capilares maternos (sinusoides), haciendo que

la sangre materna fluya al sistema lagunar, estableciendo al circulación útero-placentaria.

Aparece un tejido conjuntivo laxo, el mesodermo extraembrionario, entre la superficie interna

del citotrofoblasto y la superficie externa de la cavidad exocelómica (saco vitelino primitivo).

En el mesodermo extraembrionario se desarrollan grandes cavidades formando la cavidad

coriónica. En el endometrio se da la reacción decidual, donde las células se vuelven poliédricas

y se cargan de glucógeno y lípidos, volviendo el tejido edematoso, para formar la decidua.

Día 13: en el trofoblasto van a comenzar a formarse las vellosidades. Las células

citotrofoblasticas penetran al sincitiotrofoblasto para formar las vellosidades primarias. El

hipoblasto produce células que van a tapizar la cavidad exocelómica formando el saco vitelino

definitivo. El celoma extraembrionario se expande formando la cavidad coriónica y el

mesodermo extraembrionario pasa a llamarse placa coriónica el mesodermo extraembrionario

atraviesa la cavidad coriónica por el pedículo de fijación que en el desarrollo va a formar el

cordón umbilical.

Periodo vellositario: las células del mesodermo extraembrionario van a penetrar el núcleo de

las vellosidades primarias hacia la decidua, formando las vellosidades secundarias. Al finalizar

la tercera semana las células mesodérmicas del núcleo de las vellosidades comienzan a

diferenciarse en células sanguíneas, formando el sistema capilar velloso, pasando a llamarse

vellosidades terciarias. Los capilares de las vellosidades se conectan con los del mesodermo

extraembrionario de la placa coriónica y por el pedículo de fijación conecta con el sistema

circulatorio intraembrionaria, uniendo la placenta al embrión.

Gastrulación: formación del mesodermo y el endodermo embrionarios. La gastrulación, que

ocurre en la tercera semana, es el proceso por el cual se pasa de un embrión bilaminar a tres

capas germinales (ectodermo, mesodermo, endodermo) del embrión.

Se inicia con la formación de la línea primitiva, un surco estrecho, en la superficie del epiblasto.

En el extremo cefálico del surco se forma el nódulo primitivo o de Hensen, un área ligeramente

elevada que rodea a una fosita primitiva. Las células del epiblasto se invaginan, es decir

migran hacia la línea primitiva de afuera hacia adentro, desplazando al hipoblasto y crenado el

endodermo embrionario. Otras células epiblásticas se invaginan situándose entre el epiblasto y

el endodermo, generando el mesodermo. Las células que quedan sin migrar en el epiblasto se

convierten en el ectodermo. A medida que aumenta el número de células que migra, el

embrión comienza a expandirse lateral y cranealmente. De forma gradual entra en contacto

con el mesodermo extraembrionario que cubre el saco vitelino y el amnios.

La membrana bucofaríngea está formada por una región de células ectodérmicas y

endodérmicas adheridas que representan la futura cavidad bucal. Las células prenotocordales

que invaginan por el nódulo Hensen se desplazan en dirección cefálica, para alcanzar la placa

precordial, e intercalarse con el hipoblasto para formar la placa notocordal. A medida que el

hipoblasto es remplazado por las células endodérmicas, las células de la placa notocordal

proliferan y se separan del endodermo, formando un cordón sólido, la notocorda definitiva. La

notocorda pasa por debajo del tubo neural y sirve de base para el esqueleto axial. La

notocorda va creciendo de cefálica a caudal, mientras la línea media va regresando a caudal.

En la parte caudal al aparecer la membrana cloacal, formada por una unión fuerte del

ectodermo y endodermo.

Las células que migran a los márgenes laterales del nódulo y las que proceden del extremo

caudal de la línea primitiva forman el mesodermo paraxial. Las que migran a través de la

región media forman el mesodermo intermedio y las que lo hacen un poco más caudal forman

el mesodermo lateral. El disco embrionario se va a alargar, el extremo cefálico a ensanchar y el

caudal a estrecharse. El embrión se desarrolla cefalocaudalmente.

Embrión somítico y derivados:

Neurulación: comienza por medio de señales enviadas por parte del mesodermo dorsal y del

endodermo faríngeo hacia las células ectodérmicas situadas sobre dichas capas germinales.

Dichas señales llevan a que esa zona del ectodermo se alargue formando una placa de células

con forma de columna. La elongación permite la diferenciación de las células de la futura placa

neural. Los bordes laterales de la placa neural se elevan y forman los pliegues neurales, la

región central deprimida forma el surco neural. Gradualmente los pliegues neurales se acercan

entre ellos por encima de la línea media, donde se fusionan y forman el tubo neural. A medida
que los pliegues neurales se elevan y fusionan, las células de la cresta neural empiezan a

disociarse y entrar al mesodermo subyacente. Una vez cerrado el tubo neural, las células de la

cresta migran por una vía dorsal a través de la dermis y por una vía ventral a través de la mitad

anterior de cada somite.

Derivados de la capa germinal mesodérmica (paraxial, intermedia y lateral): al inicio de la

tercera semana el mesodermo paraxial se organiza en segmentos conocidos como

somitomeros, apareciendo en la región cefálica y continuando en dirección caudal. Los

primeros 7 somitameros, se asocian en la región de la cabeza con la segmentación de la placa

neural en neurómeros. Desde la región occipital a la caudal los somitameros se organizan en

somites.

Los primeros 4 somites dan el hueso occipital, hueso del oído y obritas, músculos de la cara.

Los 8 somites cervicales, van a dar las vértebras, los músculos asociados y la dermis del cuello.

Los 12 somites torácicos, dan las vértebras y costillas, los músculos de la pared abdominal y

dermis torácica. Los 5 somites lumbares dan las vértebras y músculos de toda la pared

abdominal, además de la dermis. Los 5 somites sacras dan el sacro y los 3 coccígeos dan el

coxis.

El mesodermo intermedio participa en el desarrollo urogenital. El mesodermo lateral somático

pleural va a participar en la formación de parte de la dermis del tronco y las extremidades.

Mesodermo paraxial: al aparecer los somites, se habla de embrión somítico. Los somites dan

lugar a los esclerotomas, miotomas y Dermatomas. En el somite lo primero que aparece es un

núcleo de células que se hacen mesenquimatosas y el sector centro medial se diferencia para

formar el esclerotoma, dando la parte ósea. El dermatomiotoma va dar lugar a todo el sector

muscular y de la dermis del tronco, este también se diferencia separándose en dermatoma y

miotoma. El esclerotoma va a migrar y rodear la notocorda y el tubo neural para formar la

vértebra, por fuera el dermatomiotoma se divide en el miotoma, que a su vez se divide

epímero (músculos dorsales a la vértebra) y hipómero (músculos ventrales a la vértebras) y en

dermatoma, que pasa a ser mesenquimatoso.

Desarrollo del tronco: el tubo neural también esta segmentado, dando las raíces nerviosas.

El sector donde salen las raíces nerviosas y el somite están al mismo nivel, por lo que para que

pase la raíz nerviosa el somite se divide en un sector cefálico y otro caudal.

El esclerotoma también rodea la notocorda y gran parte de ella se degenera, pero una parte

persiste en lo que va a ser el centro de la articulación intervertebral, el núcleo pulposo, el cual

en el adulto es remplazado por tejido conjuntivo. La misma vertebra en el día 35 va a

comenzar a producir las costillas, que en el sector anterior se va a fusionar con las columnas

del mesodermo para dar el esternón.

Desarrollo de las extremidades: la formación de hueso, musculo, piel, circulación y nervios,

esta contribuida principalmente por el mesodermo lateral de la capa somatopleural, también

contribuyen los miotomas del mesodermo paraxial y las células de la cresta neural, que migran

para formar el esbozo de los miembros. En el día 24, nivel de C5 y C8 aparecen los esbozos de

los miembros superiores y cuatro días después aparecen los esbozos de los inferiores. Los

esbozos están conformados por una proliferación de mesodermo lateral, somato pleural

revestido por ectodermo. El crecimiento es próximo distal y se da gracias a la cresta

ectodérmica apical que es un engrosamiento del ectodermo inducido por le mesodermo, el

cual luego va a estimular al mesodermo a proliferar y hacer crecer el miembro.

Al día 35 se pueden diferenciar las manos, primero aparecen las placas digitales en el extremo

distal del miembro superior, en ellas aparecen los rayos digitales que son surcos que empiezan

a delimitar los dedos. En estos sectores se produce apoptosis, diferenciándose cada dedo. La

morfogénesis de los miembros inferiores se inicia uno o dos días después de los miembros

superiores.

En la séptima semana, las extremidades rotan en sentidos opuestos. Las superiores giran 90
grados en dirección lateral, de manera que los músculos extensores se localizan lateral y

posterior, y el pulgar lateral. Las inferiores giran 90 grados medialmente, lo que dispone los

músculos extensores en la superficie anterior y los pulgares en la parte medial.

Desarrollo del sistema nervioso:se origina a partir de 3 fuentes, la placa neural (SNC,

nervios somáticos motores y nervios autónomos preganglionares), células de la cresta neural

(neuronas y glías del SNP y SNA, célula cromafines de la glandula suprarrenal) y placas

ectodérmicas (neuronas sensoriales craneales, epitelio olfatorio y del oído interno).

Neurulación primaria: el tubo neural se origina a parir de la placa neural. El ectodermo

engrosado va a formar la placa neural en un epitelio cilíndrico simple que al diferenciarse se

denomina, neuroepitelio. En los costados del mismo, se encuentra el ectodermo no neural que

va a dar lugar a la epidermis, entre este y la placa neural se encuentra el ectodermo que da

origen a las células de la cresta neural. La notocorda va a inducir un descenso de la placa

neural, formando el surco neural y a su vez elevando los costados en pliegues neurales. Estos

procesos implican la proliferación celular en algunas regiones y la muerte en otras. Los

pliegues neurales se van a cerrar en la línea media, las crestas neurales se van a separar y

migrar hacia sus sitios de formación. El cierre del tubo neural comienza en la región cervical y

avanza tanto a cefálico como a caudal, formándose 2 neuroporos contactados con el líquido

amniótico el cual circula por el tubo neural hasta la aparición de la circulación sanguínea,

donde primero se cierra el neuroporo anterior y luego el posterior.

Neurulación secundaria: el tubo neural surge de la formación de un cordón solido de células

que posteriormente se ahueca.Las células mesenquimaticas se condensan formando un

cordón grueso que corre a lo largo del embrión, este luego se ahueca para formar el tubo

neural y la notocorda. Esto ocurre generalmenteen la región caudal de los animales con cola,

en el humano se encuentra reducido al último o últimos segmentos.

En la neurulación son muy importantes los factores de crecimiento, como el factor de

crecimiento de fibroblastos. También importan los morgofenos como la proteína generativa

del hueso y BMP. La notocorda va a segregar estos factores para inhibir a BMP (característico

del ectodermo no neural).la notocorda es la que inhibe al ectodermo provocando su

diferenciación.

Al no cerrarse el neuroporo anterior se produce anencefalia y al no cerrarse el posterior se

produce espina bífida. Los factores involucrados en el cierre del tubo neural son tanto

genéticos como ambientales. Los genéticos son PAX6, openbrain, Sonic Hedgehog (induce la

formación de la placa neural y la neurulación) y los ambientales son la dieta (colesterol y ácido

fólico), la temperatura, moléculas de adhesión (cadherinas). En el ectodermo se expresan E-

cadherinas y en el neuroectodermo N-cadherinas.

Diferenciación del tubo neural: se diferencia tanto a nivel anatómico, como tisular y celular.

-Nivel anatómico: tanto a lo largo del eje céfalo caudal como dorso ventral. `

En el eje ceféalo caudal, la región anterior se va a diferenciar en la formación de 3 vesículas

llamadas, prosencéfalo, mesencéfalo y romboencéfalo, originadas por la expansión de la

cavidad del tubo neural. A las 5 semanas, estas vesículas van a dar lugar 5 vesículas. El

prosencéfalo va a dar al telencéfalo (hemisferios cerebrales) y al diencéfalo (tálamo,

hipotálamo), el mesencéfalo sigue como mesencéfalo (cerebro medio) y el romboencéfalo va

dar lugar al metencéfalo (cerebelo) y al mielencéfalo (medula espinal).

Para la disposición anteroposterior en el eje céfalo caudal hay ciertos morfogeno que actúan.

Para el establecimiento de la polaridad, a nivel anterior o precordal existen inhibidores de

BMP y WNT, a nivel posterior o epicordal actúan WNT, FGFs y ácido retinoico (induce las

características caudales del tubo neural). Para la regionalización progresiva en dominios

menores, actúan organizadores locales que dividen el neuroepitelio en segmentos y módulos.

En el eje dorso ventral, el gen Sonic Hedgehog (SHH) secretado por la notocorda, induce la

neurulación y la formación de la palca del piso. Los BMP, del ectodermo van a dorzalizar las

estructuras del tubo neural.

-Nivel tisular: el tejido nervioso se divide para dar la sustancia gris y la sustancia blanca. El

epitelio cilíndrico simple de la placa neural pasa a un epitelio estratificado en el tubo neural,

las células neuroepiteliales se van a dividir activamente, migrando y diferenciándose hacia la

superficie, organizándose las neuronas y glías según la región del SN.

-Nivel celular: van a existir diferentes vías de diferenciación, las neuronas van a comenzar sin

prolongaciones para pasar a la etapa de neuroblasto bipolar (2 prolongaciones), luego a

neuroblasto unipolar y luego neurona multipolar. Otra línea de diferenciación es las glías, que

van a dar astrocitos protoplasmáticos y fibrosos, y los Oligodendrocitos. Las restantes células

madres quedan con la región interior del tubo neural y se van a diferenciar en las células

ependimarias, siendo las ultimas en formarse. La microglias ingresan luego al tubo neural,

provenientes de células mesenquimaticas y no son neuroepiteliales.

Con esta proliferación se van a formar tres capas en el tubo neural, una interna donde están

las células madres, una media o del manto y una zona marginal donde se encuentran las

prolongaciones de los neuroblastos en desarrollo. La zona del manto a su vez se divide en

placa basal y placa alar. Las placas basales van a dar las regiones motoras de la medula y las

alares la regiones sensitivas. Las placas del techo y del suelo son regiones donde cruzan las

glías y no hay neuroblastos.

La medula espinal a lo largo de desarrollo crece más lento que la columna vertebral, por lo que

los nervios no corresponden con las vértebras donde se originan.

Mielencéfalo: da lugar al bulbo raquídeo, tiene 2 placas basales y 2 alares. Estas

últimas se van a dividir en distintas columnas sensoriales y también formar los núcleos

de la oliva. Las basales van a formar 3 columnas.

Metencéfalo: en la protuberancia las placas alares y basales se dividen en 3 columnas.

las placas alares van a contribuir con neuroblastos para formar los núcleos de la

protuberancia y la región posterior del labio rómbico, que va a dar el cerebelo.

Cerebelo: los labios rómbicos van a crecer y van a unir en la línea media.

Algunos neuroblastos van a migrar para formar la capa granulosa, la capa

externa. Luego una segunda oleada de neuroblastos va migrar para formar las

células de Purkinje y de golgi. Y a partir de la capa granulosa externa, una

tercera oleada va a entrar para formar las células grano. El resto de las células

que no migren van a formar los núcleos profundos del cerebelo.

Mesencéfalo: el espacio ventricular se va a reducir, para ser en un futuro el acueducto

de silvio. Las placas alares se diferencian en columnas paralelas y las basales en 2

columnas. De las alares van a migrar células para formar los núcleos rojos y la

sustancia negra, a su vez en la región posterior se van a formar los tubérculos

cuadrigéminos (c/u 3 columnas, formadas por placas alares).

Diencéfalo: da lugar al tálamo, hipotálamo, epitalámo, epífisis y la neurohipófisis. Estas

estructuras son formadas por las placas alares y basales. De la placa del piso se forma

la neurohipófisis.

Telencéfalo: consta de dos regiones, la bóveda y el suelo. En el suelo las placas alares

dan al núcleo caudado y lenticular. La región de la bóveda presenta 3 capas como la

medula (ventricular, media y marginal). Los neuroblastos que migren a la media

forman la arquicoreza. Otra oleada de migración va a formar la palicorteza que se va a

diferenciar en la corteza de los hemisferios.

Desarrollo del sistema nervioso periférico: se origina de la cresta neural, esta se forma entre

el ectodermo neural y no neural. Las proteínas BMP4 y BMP7 inducen a la expresión de

proteínas SWG y RhoB, en las células de la cresta neural, las cuales permiten la migración. Para
poder migrar, deben perder la expresión de cadherinas M, pero al llegar a su destino deben

volver a expresar cadherinas. Las células de la cresta neural van a formar, las células de Shwan,

neuronas unipolares del ganglio de la raíz dorsal, neuronas multipolares, células cromafines y

el plexo visceral.

Desarrollo cardiovascular: junto al sistema nervioso son los que se desarrollan más

tempranamente, al final de la 3era semana comienzan a aparecer los primeros componentes

del sistema cardiovascular e inmediatamente comienza a funcionar. Hacia la 8va semana del

desarrollo el corazón está perfectamente desarrollado.

Las estructuras vasculares se van a desarrollar del mesodermo esplácnico, especialmente de la

pared del saco vitelino. Los primeros vasos aparecen en el saco vitelino con la finalidad de que

los nutrientes que están allí pasen al embrión. Al final de la 3era semana aparecen estructuras

vasculares vinculadas al alantoides (también de origen esplacnopleural), dando origen a los

vasos que unen la placenta con el embrión. En el mesodermo esplácnico vamos a ver acúmulos

de células mesodérmicas, los islotes angeogénicos, donde se originan las primaras células

endoteliales, dando los primeros vasos circulatorios y las primeras células sanguíneas. Esto no

funciona hasta que en el embrión se origina el corazón, que haga circular la sangre por una red

capilar. A partir de la 4ta semana empieza a ser funcional y se comienzan a desarrollar

estructuras vinculadas al corazón, el mesodermo cardiogénico (parte del esplácnico) inducido

por el endodermo faríngeo. A cada lado de la notocorda se forman las primeras estructuras

vasculares, las aortas dorsales.

El tubo cardiaco primitivo se encuentra formado por 2 tipos de células, las de campo cardiaco

primario y las de campo cardiaco secundario. Primero se va a formar un corazón tubular

(circuito simple, una aurícula y un ventrículo). El Campo cardiaco primario da origen al

ventrículo izquierdo, el campo cardiaco secundario da origen al ventrículo derecho. A su vez

también participa en la formación, el órgano proepicardico, que da origen al epicardio y la

cresta neural cardiaca.

En la 4ta semana el embrión se va a plegar generando cambios. A medida que se da el

plegamiento lateral, los tubos endocardio se va a fusionar para dar un único tubo cardiaco.

Con el plegamiento se forma la faringe primitiva y la cavidad celomica queda rodeando el tubo

cardiaco, para formar la cavidad pericárdica. El tubo cardiaco va a quedar unido a la pared del

embrión, a través del Mesocardio dorsal, que luego desaparece y el corazón queda en su lugar

por la conexión con los vasos sanguíneos.

También ocurre un plegamiento cefálico, por lo que el tubo cardiaco queda ventral con

respecto al digestivo y caudal con respecto a la membrana bucofaríngea. A su vez la cavidad

amniótica queda rodeando todo el embrión.

Entre el endocardio y el miocardio hay un tejido conjuntivo laxo, denominado gelatina

cardiaca. A partir de estas 3 estructuras se va a formar la estructura del corazón. El tubo

cardiaco primitivo va a estar conectado a los 3 sistemas vasculares, de manera simétrica, estos

son:

 Vasos que recorren el cuerpo del embrión: arteria aortas y venas cardinales.

 Vasos umbilicales (placenta), derivados de los vasos alantoideos

 Vasos vitelinos

Todos los sistemas venosos van a llegar a la parte caudal del tubo cardiaco, a una estructura

llamada seno venoso. Este recibe sangre de la placenta, del saco vitelino y del embrión. Esa

sangre pasa a una aurícula primitiva que la envía al único ventrículo primitivo, el cual la expulsa

por el tronco arterioso, que da origen al sistema de aortas para distribuir por todo el cuerpo

del embrión, y que da ramas hacia el saco vitelino y la placenta.

Las 3 semanas siguientes el tubo va a sufrir tanto cambios externos como internos, a medida

que sigue funcionando.

En la parte externa el tubo cardiaco comienza a crecer y en proporción al embrión se hace muy
grande, ya que debe mandarle sangre tanto al embrión como a la placenta y al saco vitelino. Al

crecer en una cavidad que no acompaña su tamaño, el tubo comienza a plegarse, dándose

cambios morfológicos y en la orientación. Esto hace que la aurícula primitiva ahora quede en el

sector cefálico y el ventrículo en el sector caudal. Mientras ocurre esto la aurícula primitiva se

expande hacia los costados rodeando al ventrículo. El crecimiento del corazón siempre es

igual, debido a la expresión diferencial de factores de crecimiento del lado derecho que del

lado izquierdo y a factores que hacen que se dé el plegamiento y que el corazón quede del

lado izquierdo. En el nodo de Hensen hay una serie de cilias que siempre barren al mismo

lugar, por lo que la difusión de las sustancias es diferente de lado derecho que del izquierdo,

colaborando para que el corazón se desplace a la izquierda.

En la parte interna, a nivel aurículo ventricular se separan el lado izquierdo y derecho, a través

de una estructura proveniente de la gelatina cardiaca. Esta va a dar origen a las 4 almohadillas

endocardicas, siendo la superior e inferior las más importantes. Estas van a empezar a crecer y

acercarse a la línea media, al entrar en contacto en endocardio de cada una muere y el tejido

conjuntivo se fusiona, generando el tabique y los dos orificios donde se forman las válvulas

aurículo ventriculares.

La distribución en los vasos que llegan a los senos venosos antes era simétrica y ahora se va a

modificar para que entre la mayor parte de la sangre por el lado derecho. Esto se da por el

desarrollo del hígado y del intestino, que crecen necesitando irrigación. El hígado a media que

crece encuentra los vasos vitelinos, los cuales se van a capilarizar en el hígado; a su vez

también capta la circulación de las venas umbilicales. Las venas umbilicales van a traer la

sangre oxigenada y con nutrientes desde la placenta, por lo que se genera un vaso preferencial

que pasa por el hígado, evitándolo y que llega al corazón. Al mismo tiempo la venas vitelinas

en el hígado se anastomosan, quedando solo una vinculada ahora al intestino en formación,

que es la vena porta.

En definitiva, las venas vitelinas dan origen a la vena porta, y la sangre que se capilariza en el

hígado va a salir por la vena vitelina derecha, desapareciendo la izquierda, por lo que todo lo
que llega al intestino y luego al hígado llega al lado derecho del corazón. Las venas umbilicales

también sufren modificaciones, la derecha desaparece por que la mayor parte de la sangre

pasa por la izquierda, que va a llegar al hígado y va a pasar por el conducto de Arancio, que por

su disposición diagonal entre al corazón por el lado derecho. Por lo que toda la sangre que

llega a la parte caudal entra por el lado derecho. El seno venoso izquierdo va a dar origen al

seno coronario, ya que recibe sangre vinculada al propio corazón y de los vasos coronarios.

En este momento, la sangre va a ingresar por la aurícula derecha pero el lado izquierdo es el

encargado de bombearla a todo el organismo. Para eso la aurícula primitiva se encuentra

tabicada. Primero va a aparecer un tabique en forma de medialuna, denominado septum

primum, que crece desde el techo de la aurícula en dirección aurículo ventricular separando el

lado izquierdo del derecho, pero se encuentra sin terminar dejando una comunicación

interauricular denominada ostium primum, que permite que la sangre oxigenada pase del lado

derecho al izquierdo. A medida que el ostium primum se va cerrando, cerca del techo

comienza a formarse un segundo agujero, el ostium secundum. Debido a que en el nacimiento

este agujero debe cerrase, a la derecha del septum primum va a aparecer un segundo tabique,

el septum secundum que crece hacia la vena cava, dejando también un agujero el foramen

oval, que permite el pasaje de la sangre. Al darse la primera inspiración, debido a la diferencia

de presión los dos septum se juntan y como los agujeros se encuentran desfasados, se genera

un tabique que no permite el pasaje de sangre interauricular.

En el crecimiento de las aurículas estas incorporan al seno venoso, la derecha posee en su

pared interior una parte lisa derivada del seno venoso y una trabecular proveniente de la

aurícula primitiva. Del lado izquierdo se incorpora las 4 venas pulmonares.

Las válvulas aurículo ventricular se forman, mediante el gran desarrollo de la pared por debajo

de las valvas, dando posteriormente muerte celular selectiva y quedando las valvas, las
cuerdas tendinosas y los músculos papilares.

Las células de la cresta neural cardiaca, originadas en el sector cervical van a migrar a la pared

del tubo cardiaco y van a participar en la tabicación del tronco arterioso, dando la aorta y la

pulmonar. Este tabique no es recto sino que sigue un camino espiralado asegurando que la

aorta quede comunicada con el ventrículo izquierdo y la pulmonar con el derecho.

Órgano proepicardico: se forma en el septum transverso, que da también a la musculatura del

diafragma y al estroma del hígado. Estas son células mesodérmicas que migran al tubo

cardiaco y lo recubren, dando origen al epicardio. También están vinculadas al desarrollo de

los vasos coronarios, fundamentalmente las células de la musculatura lisa. A su vez da origen al

tejido conjuntivo del corazón. Lo más importante es que este órgano va a inducir la

diferenciación de las células miocárdicas en células del miocardio específico de la red de

Purkinje

Desarrollo urogenital: comienza alrededor de la 4ta semana, a partir del mesodermo

intermedio. A lo largo del mismo se van a diferenciar 2 estructuras, el conducto nefrico (Wolf),

canalicular que recorre toda la longitud del embrión desembocando en la membrana cloacal; y

los túbulos nefrico, estructuras tubulares segmentarias similares a las nefronas, donde un

extremo está en contacto con el capilar glomerular formando un corpúsculo renal y en el otro

extremo un conducto que desemboca en el conducto nefrico. La formación de los túbulos,

sigue el gradiente céfalo caudal, por lo que a medida que se desarrollan nuevos túbulos
caudalmente, se van degenerando los de más arriba. Esto determina que se generen

diferentes sistemas nefríticos, el primero en la región cervical es el pronefros (4 o 5 túbulos). El

pronefros es sustituido por el mesonefros, que se extiende desde la región torácica hasta sacra

(pero se va degenerando cefálicamente a medida que crece caudalmente). El mesonefros es

una estructura funcional, capaz de filtrar sangre y generar algo similar a la orina pero no tiene

la capacidad para concentrarla, debido que no tienen asa de Henle, dando orina hipotónica.

A partir de la 5ta semana, en el sector sacro, se desarrolla el último sistema renal del embrión,
el metanefros, siendo funcional a partir de la 8va semana. Sobre el costado lateral del

mesonefros, el conducto nefrico pasa a llamarse conducto mesonefrico, donde desembocan

los túbulos nefricos.

A partir de las 6ta semana en el costado del mesonefros, prolifera el epitelio celomico y

aparece una especialización, la cresta gonadal. Por lo que la gónada se encuentra vinculada al

mesonefros. La cresta gonadal va a ser invadida por células germinales primordiales, dando

origen al testículo o al ovario. El mesonefros se va a ir degenerando, persistiendo la gónada y

en el hombre, los túbulos nefricos persisten para dar la comunicación entre los túbulos

seminíferos con el epidídimo.

Metanefros: formado a partir del brote uretral que va a interactuar con un tejido

mesenquimatico, el blastema metanefrico. El brote uretral nace como una invaginación del

conducto mesonefrico, cerca de la desembocadura de la cloaca y reacciona con el blastema

metanefrico, dando origen a los uréteres y al riñón definitivo. El uréter va a terminar asociado

a las vejigas y al conducto mesonefrico termina en la uretra.

Al entrar en contacto el brote uretral con el blastema metanefrico, se generan fenómenos

inductivos recíprocos. El blastema va a liberar factores de crecimiento (GDFN) que genera el

brote uretral. El brote uretral va a hacer que el blastema de origen a las nefronas, mientras

que el blastema va a hacer que el brote uretral se ramifique para dar el sistema de conductos

colectores y a que se bifurqué el extremo, para poder dar origen a los cálices mayores y

menores. Esta ramificación recluta células mesenquimaticas del blastema e induce a que se

conviertan en células epiteliales, para formar nefronas.

A medida que el embrión crece los riñones van cambiando de posición, produciéndose un

ascenso debido a que la pared de atrás crece y se alarga. A su vez los riñones giran para

colocarse en la pared dorsal, retroperitoneal.

A nivel de la membrana cloacal ocurre una tabicación separando lo digestivo de lo urinario.

Esto se da por el tabique urorectal, que genera la cavidad rectal y el seno urogenital primitivo.

El seno urogenital primitivo va a sufrir crecimiento diferencial, permitiendo que se subdivida

en 3 sectores. Un sector comunicado con el alantoides, que da origen a la vejiga. Un sector

medio que da origen a la uretra y un sector en contacto con la membrana urogenital que se

denomina seno urogenital definitivo. En caso que el embrión sea masculino la uretra se va a

transformar en uretra membranosa y prostática, mientras que si es femenino se transforma en

la uretra. El seno urogenital definitivo en el hombre es la uretra peneana en la mujer el

vestíbulo vaginal.

A medida que la vejiga comienza a dilatarse, parte del conducto mesonefrico se incorpora y

pasa a formar parte de la pared de la vejiga, por eso el trígono tiene origen mesodérmico (como
el conducto mesonefrico). Esto determina que en algún momento el uréter y el

conducto mesonefrico desemboquen separados, de esta forma al final, los uréteres

desembocan en la vejiga y el conducto mesonefrico en la uretra.

Aparato reproductor: las células germinales primordiales, que en el momento de la

gastrulación migraron hacia el endodermo del saco vitelino, alrededor de la 4ta semana van a

migrar por el mesonefros para colonizar la cresta gonadal. Allí se meten en los cordones

gonadales, proliferando y esperado que las células epiteliales les digan que hacer. En el

hombre se quedan como están, en la mujer empiezan con mitosis y luego se detienen en la

profase de la mitosis I.

En la semana 6 y 7, las gónadas son bipotenciales, es decir pueden dar un aparato reproductor

tanto femenino como masculino. Esta estructura es las gónadas asociadas a mesonefros, el

conducto mesonefrico a cada lado desembocando en el seno urogenital y la formación del

conducto de Müller (invaginación del epitelio celomico) a los lados de los mesonefros,

desembocando juntos en el seno urogenital como un solo conducto de Müller.

Aparato reproductor masculino: los cordones sexuales se va a conectar a los

túbulosmesonefrico y a su vez al conducto mesonefrico, que da origen al epidídimo y al

conducto deferente. En los cordones sexuales las células epiteliales se diferencian en células

de Sertoli, estas van a segregar la hormona antimulleriana que involuciona el conducto de

Müller. Las células del intersticio se diferencian en células de Leydig, para producir

testosterona que actúa sobre el conducto de Wolf, estimulando la diferenciación del

epidídimo, el conducto deferente y las vesículas seminales. Tanto la próstata como las

glándulas bulbouretrales se originan como evaginaciones de la uretra.

Aparato reproductor femenino: los cordones sexuales se van a fragmentar para dar origen a

los folículos primordiales del ovario. El conducto de Müller va a permanecer y el mesonefrico

por la falta de testosterona va a involucionar. El conducto de Müller va a crecer y

transformarse en el tracto genital femenino, los segmentos que no se fusionan dan las

trompas de Falopio mientras que los sectores funcionados dan origen al útero y a un segmento

de la vagina. En el sitio de unión del conducto de Müller con el seno urogenital se forma la

placa vaginal, la cual genera el resto de la vagina.

Lo que controla que sexo va a tener la gónada es la dotación cromosómica, si es XX o XY. Los

cromosomas Y poseen un único gen SRI que desencadena una cascada de expresión génica

que lleva a la diferenciación de la gónada en testículo, produciendo hormona antimulleriana y

testosterona. Si no está presente SRI, la gónada se diferencia en ovario.

Órganos externos: alrededor de la cloaca se desarrollan las siguientes estructuras:

Tubérculo genital:

Femenino: se desarrolla muy poco dando lugar al clítoris.

Masculino: da origen a la mayor parte del pene

Pliegues uretrales (rodean la membrana urogenital)

Femenino: delimitan la entrada de la vagina dando origen a los labios

menores.

Masculino: delimitan la uretra peneana, hasta la unión del glande con el resto
del pene

Eminencias genitales:

o Femenino: dan origen a los labios mayores

o Masculino: dan origen a las bolsas escrotales

Desarrollo del aparato digestivo y cavidades corporales:

Cavidades corporales:

En el plegamiento lateral las dos capas de la somatopleural y la esplacnopleural dejan en el

centro la cavidad del celoma intraembrionaria. El septum transverso que protruye en el

celoma intraembrionaria, va a dividirlo en dos. Un sector craneal y otro caudal. El septum va a

dejar dos canales, los pericardioperitoneales que van a conectar ambas cavidades. La cavidad

pericárdica tiene que dar dos cavidades, la pleural que aloja a los pulmones la pericárdica que

aloja al corazón. Esta división se da mediante pliegues que protruyen hacia el medio. El

diafragma complementa su formación por el desarrollo de dos membranas pleuro

peritoneales, que crecen desde el sector dorsal, cortando la comunicación de los canales.

Además células mesodérmicas paraxiales contribuyen para formar el musculo del diafragma.

La cavidad peritoneal esta conformada en sus paredes por el mesodermo somatopleural y

revestido por una serosa (el peritoneo). El mesenterio es una protrusión del mesodermo que

siegue al tubo digestivo rodeado por peritoneo. El mesenterio dorsal sostiene al tubo

digestivo abdominal y va a generar las vísceras Intraperitoneales, que están peritonizada.

Pulmones: al fin de la cuarta semana aparece la yema pulmonar, un brote que sale de la cara

anterior del intestino primitivo (futuro esófago). El brote endodérmico va a crecer como un

árbol y se va a rodear de mesodermo para, entre ambos, formar las estructuras del pulmón. El

brote va a dar la futura tráquea y la faringe. 3 días después el brote se divide en dos para

formar las yemas bronquiales primarias, el bronquio fuente derecha e izquierda. De las yemas

secundarias hay 3 brotes para el pulmón derecho y 2 para el izquierdo.

Aparato digestivo:

El intestino se divide en 2 sectores, supradiafragmatico e infradiafragmatico. El primero consta

de la faringe primitiva y del esófago a nivel torácico. El infradiafragmatico se divide en 3

sectores, el intestino anterior en relación al tronco celiaco, el intestino medio en relación al

tronco mesentérico superior y el intestino posterior en relación a la arteria mesentérica

inferior.

El intestino anterior da origen al esófago abdominal, el estómago y la mitad superior del

duodeno y las glándulas anexas (hígado, conductos hepáticos, vesícula biliar, cístico, colédoco

y los esbozos del páncreas). El estómago se da por un ensanchamiento del tubo digestivo, al

crecer más hacia izquierda y dorsal, este se rota para adquirir su posición típica. El hígado, las

vesículas biliares y los conductos anexos, se forman del endodermo duodenal pero se

encuentran recubiertos de mesodermo, como también la vascularización. El páncreas se forma

más abajo que el hígado y surge de dos brotes, uno ventral y otro dorsal, también está

rodeado de mesodermo. En la séptima semana el brote ventral gira y se fusiona con el dorsal

para formar el páncreas definitivo. El páncreas endocrino surge del endodermo pero el

exocrino deriva de la cresta neural.

El bazo deriva del mesodermo, del mesenterio dorsal, en etapa embrionaria es un órgano

hemopoyetico y nada tiene que ver con el tubo digestivo.

El intestino medio y posterior:el medio va a formar el yeyuno íleon y la mitad inferior del

duodeno. También el ciego, el colon ascendente y 2/3 del colon transverso. Primero se forma

el asa intestinal primitiva que prolifera usando a la arteria mesentérica superior como eje, al

no tener espacio el intestino sale de la cavidad abdominal y se genera una hernia umbilical

fisiológica. Cuando sale el intestino rota 90 grados en sentido anti horario, luego de crecer

vuelve a la cavidad abdominal, desapareciendo la hernia fisiológica y volviendo a rotar en 180

grados en sentido anti horario. En la 11va semana el marco cólico se desplaza y el colon
desciende y rota para llegar a su posición final.

El tubo intestinal se ocluye por la proliferación endodérmica y posteriormente se vuelve a

recanalizar para formar el intestino definitivo.

El intestino posterior es el tercio distal del colon transverso, el colon descendente, el

sigmoides, recto y ano. El sector del complejo ano rectal, generado a partir de la división de la

membrana cloacal por el septum urorectal, sufre una modificación en la que el ectodermo

participa para formar el margen anal y el tercio posterior de la región anal.

Desarrollo de faringe y cara: en a 4ta semana a nivel cefálico hay un proceso fronto nasal

que hace saliencia en el sector cefálico y ventral, esto va a dar origen a pare de la estructura de

la cara del embrión. En relación con el proceso frontonasal se observan placodas

(engrosamientos ectodérmicos) en relación con el estomodeo (cavidad o futura boca). En el

sector correspondiente al cuello aparecen brotes que forman arcos, que van envolviéndolo.

A medida que pasan los días aparecen las placodas olfatorias que se transforman en fosas

olfatorias, se desplazan las placas cristalinas para formar los ojos y los arcos comienzan a

transformarse en estructuras de la cara o el cuello. Los huesos del cráneo se van a formar por

proliferación y diferenciación de células mesodérmicas a partir de los somitameros y por las

células de la cresta neural (ectodermo) que pueden diferenciarse a mesodérmicas y contribuir

a la formación de los huesos y músculos de la base.

En la 5ta semana en el cuello aparecen repliegues que se suceden, son condensaciones del

mesénquima (mesodermo) revestidas por afuera de ectodermo que hace saliencias. Estas se

generan a partir de los somitomeros del cuello. En relación a la faringe se van a desarrollar

estas prominencias. Los arcos faríngeos, condensaciones de mesénquima, por dentro están

recubiertas de endodermo que hace saliencias formando las bolsas faríngeas, mientras que

por fuera electodermo reviste formando las hendiduras faríngeas.

El primer arco faríngeo en relación con la boca, se divide en 2 procesos un que queda por
arriba de la boca, el proceso maxilar y otro que queda por debajo, el proceso mandibular. El

segundo arco faríngeo es el hioideo. En cada arco faríngeo se va a desarrollar, nervios,

cartílago y un vaso. El cartílago va a dar lugar a los huesos endocondriales, craneales y a

cartílago. El mesénquima de los arcos da lugar a los huesos membranosos del cráneo, a los

músculos de la cara, la faringe y la laringe.

En el primer arco se forma el cartílago de Merkel, que va a formar al martillo y al yunque del

odio medio. También va a contribuir a la formación del maxilar inferior. A nivel muscular da los

músculos de la masticación. El segundo arco el cartílago va a formar el estibo, la apófisis

estiloides, el ligamento estilo hioideo junto al asta menor del hioides. A nivel muscular da los

músculos de la expresión facial.El tercer arco faríngeo, su cartílago da el cuerpo del hioides. El

mesénquima da el hilio faríngeo. Del 4to al 6to arco, los cartílagos dan la laringe y los músculos

que participan del lenguaje.

De la cara ventral de los arcos faríngeos van a derivar la lengua y la epiglotis. También ramas

sensitivas y los ganglios asociados a cada arco faríngeo. Esto es formado por las células de la

cresta neural, por las placodas epibranqueales o ectodérmicas, engrosamientos ectodérmicos

que tienen potencial neurogenico. En el primer arco es la única hendidura que se profundiza a

nivel del ectodermo para formar el conducto auditivo externo, el resto de las hendiduras

desaparecen.

Del piso de la faringe se deriva la glandula tiroides y la lengua. 2/3 de la última surge del

primer arco y a partir del 3er arco se forma el 1/3 posterior. A partir del 4to arco se genera la

epiglotis. El esbozo tiroideo se genera a partir del agujero ciego como una evaginación del

endodermo faríngeo, formando el conducto tiro glosó. Sus células van a proliferar para formar

el epitelio tiroideo y formar los folículos. La tiroides comienza a fusionar en etapas tempranas

del desarrollo.

A medida que avanza el desarrollo, los procesos nasales se van profundizando y comienzan a

aproximarse. También prolifera el proceso maxilar acercándose a la línea media y delimitando

la boca primitiva. Los procesos naso mediales se fusionan y forman el proceso intermaxilar y el

naso medial, para formar el paladar y la nariz.

Para formar el techo de la boca, aparecen los procesos palatinos que se forman por encima de

la lengua y se fusionan en la línea media. De esta manera quedan separadas las fosas nasales

de la cavidad oral. El sector más anterior del paladar se osifica el posterior persiste como

paladar blando.

Genética

Bases genéticas del desarrollo: existen 2 tipos de proteína asociadas al desarrollo, las

proteínas asociadas a la regulación de la expresión génica (factores de transcripción o

reguladores de la traducción) y proteínas asociadas a la comunicación intercelular y al

movimiento (adhesión, señalización y receptores de membrana).

Todas las células comparten el mismo genoma, por lo que sus características diferenciadas

están dadas por su composición proteica. Durante el desarrollo se van a ir perdiendo

potencialidades pero se gana especificación funcional. Los genes no expresados mantienen su

potencialidad de expresión pero de algún modo están silenciados. La combinación de distintos

factores determinan si un gen es activado o no.

Regulación durante la trascripción: factores de transcripción transactivadores

específicos y estructura de la cromatina.

Regulación durante los procesos postranscripcionales: splicing alternativo y

silenciamiento.

Regulación durante la traducción: estabilidad del ARNm en el citoplasma.

Herramientas prácticas para el estudio del desarrollo:

Genética directa: de fenotipo a genotipo. Aíslan o generan mutantes, generan

cruzamientos, analizan fenotipos de interés y la función del producto génico.

Genética indirecta: de genotipo a fenotipo. Aíslan un gen de interés, alteran su

expresión génica, estudian los fenotipos resultantes e interfieren la función del

producto génico.

Existen diferentes mecanismos para el estudio de la función génica, para determinar el patrón

de expresión y localización de transcriptos y proteínas se utiliza, Northern blots (localiza

expresión de ARN) y microarrays. También se utiliza PCR cuantitativo (clona fragmentos de

ADN) e inmuno detención de proteínas. Para alterar la expresión de genes y analizar los

fenotipos, se utiliza genes reporteros (fusión de un gen codificante y un regulador),

transgénicos, knock out, bloqueo de ARN antisentido e interferencia de ARNi.

En los genes eucariotas la región promotora es responsable de la unión de la ARN polimerasa y

del comienzo de la transcripción, contiene la secuencia TATA que se une a la ARN polimerasa.

La ARN polimerasa requiere de factores de transcripción basales y específicos, por lo que al

regular los factores de transcripción regulamos la expresión génica. Un potenciador es una

secuencia de ADN que activa la utilización de un promotor, controlando el grado de

transcripción. La compactación de la cromatina va a modular el acceso a los promotores y

potenciadores. Al agregar grupos acetilos se des condesan las histonas, pero al sacarlos se re

condensan compactando la cromatina e impidiendo la transcripción. El sitio de inicio se

denomina casquete representado por el extremo 5’ del ARN. El sitio de comienzo de la

traducción presenta el codón de inicio AUG.

Mecanismos celulares del desarrollo: la diferenciación celular es esencial al desarrollo. El

destino de una célula en el embrión, son los tipos celulares y tejidos que dará durante el

desarrollo de un embrión normal. La determinación es cuando una o un grupo de células sufre

cambios irreversibles a nivel molecular. Al determinarse una célula ya estableció su destino

celular y no puede volver áreas.

La célula indiferenciada va a pasar por distintas etapas para llegar a diferenciada. La primera

etapa es la especificación, donde se comienza a establecer el destino celular de determinada

célula pero sigue siendo reversible, si cambia el contexto de la célula esta puede revertir su

destino y adquirir uno nuevo. La siguiente etapa es la determinación, en este momento la

célula ya tiene cambios irreversibles, ya que definió su destino celular.

Para poder estudiar esto se trabaja con embriones, se los manipula para observar sus destinos

celulares. Un método es el aislamiento, donde se saca una célula del embrión y se analiza su

desarrollo independiente. Otro método es la remoción de una célula o grupo de células y ver

qué pasa con el embrión. También se puede hacer un trasplante y poner una célula de otro

lado del embrión o de otro embrión.

Especificación autónoma: En invertebrados, Blastómeros aislados originan los mismos tipos

celulares que originan en el embrión, muy tempranamente las células ya están comprometidas

a un camino de desarrollo, su destino es invariable. En estas las células están determinadas

muy tempranamente, existen señales intrínsecas que determinan el destino celular de a la

ubicación de la célula en el embrión. La especificación se da antes que ocurran grandes

migraciones.

Especificación condicional: En vertebrados, si separo los blastómeros de manera

independiente cada blastómero es capaz de generar un embrión completo, por lo que son

capaces de cambiar su destino y compensar la falta de células. Esto se denomina desarrollo

regulado. Las células van a poder cambiar su destino, dependiendo del contexto y de la

interacción con células vecinas. La especificación se da en paralelo con la migración celular.

Existen distintos mecanismos para determinar el destino celular.

Segregación: distribución asimétrica de un determinante, una proteína que genera un

efecto sobre la célula. Cuando el cigoto se comienza a dividir una célula recibe alta

concentración de un determinante mientras otra no.

Señalización: exposición a señales extrínsecas para establecer distintos destinos

celulares. Estos se denominan morfógenos, de origen materno y vienen en el

citoplasma del ovocito y actúan dependiendo de su concentración. En los insectos, las

primeras divisiones celulares se dan sin formarse paredes, en estos existen

morfógenos (bicoid y nanos) que al fecundarse se traducen a proteínas, teniendo una

gran concentración de bicoid a cefálico y una gran concentración de nanos a caudal,

generando un gradiente de morgofenos que van a establecer según su concentración

distintas estructuras en el embrión.

Es fundamental la interacción célula a célula para determinar características a desarrollar para

llegar a su destino celular. Dependiendo de las señales recibidas de las células vecinas va a

darse un destino celular. El proceso de diferenciación es progresivo, se va dando a medida que

avanza el desarrollo embrionario. En etapas tempranas se puede cambiar el destino.

La gastrulación es la etapa donde hay un gran movimiento celular e interacciones celulares.

Todos estos movimientos dependen de la comunicación celular. Es fundamental el procesos de

inducción, es decir las señales que se reciben de las células vecinas, son interacciones a corta

distancia entre distintas células. Las interacciones pueden inducir a que las células modifiquen

su destino. La posición de las células refleja el origen embrionario.

También es fundamental la adhesión celular, que se da por cadherinas. Hay distintos tipos de

cadherina según el tipo celular, la epidermis da las E cadherinas mientras que la placa neural

da las N cadherinas.

Formación de órganos y tejidos: se da por señales emitidas por la célula a las vecinas,

mediante inducción. Un ejemplo es la formación del lente con el desarrollo del ojo, las

vesículas ópticas van a inducir a la formación la placoda del lente, para esto estas células

deben ser competentes (capaces de recibir esta señal y capaces de responder a esa señal).

Luego de la formación de la copa óptica, esas células van a inducir a las vesículas ópticas a que
formen la córnea. Las vesículas emiten factores inductores, BMP4 y FGF8 los cuales inducen la

expresión de factores de transcripción que van a activar la expresión de SOX2 y SOX3 (BMP4) y

L-MAF (FGF8). Al retirar las vesículas ópticas no se producen los lentes porque falta la señal

inductora. El factor de competencia para que los lentes respondan a BMP4 y FGF8 es la

proteína Pax6.

Esto demuestra que la inducción es recíproca y secuenciada porque mientras las vesículas

ópticas inducen a la formación del lente, este va a inducir a que la vesícula forme la copa

óptica.

Las células poseen dos modos de transmitir señales, la interacción yuxtacrina (contacto directo

entre dos células) y la interacción paracrina (mediada por proteínas inductoras en dos células

cercanas, actuando sobre receptores en las células).

Desarrollo de Drosophila: en el ovocito de Drosophila los ARNm se encuentran distribuidos

de manera heterogénea, estando el ARNm bicoid en la parte anterior y el ARNm nanos en la

parte posterior. Los ARNm de Hunchback y caudal se distribuyen uniformemente. Luego de la

fundación se produce la traducción de los ARNm maternos, generando que Bicoid se traduzca

en el extremo anterior, dando la proteína bicoid que inhibe a caudal y se expresa Hunchback.

El ARNm de nanos se traduce en el extremo posterior dando la proteína nanos, que inhibe a

Hunchback en la parte posterior, donde se expresa caudal. Bicoid, nanos, caudal y Hunchback

son proteínas reguladoras de origen materno. Estas establecen polaridad, de la transcripción

o traducción y activan o reprimen a los genes cigotos.

Bicoid regula la formación de las estructuras anteriores como el acron y la cabeza. Mutantes

sin bicoid, tienen dos colas. Nanos que se mantiene en la región posterior por OSKAR (inducido

por Strafuen), va a inhibir la traducción de Hunchback en el extremo posterior. Los genes

maternos van a determinar la expresión de los genes en el embrión. Estos genes son los GAP,

que dividen al embrión en regiones solapadas.

En el extremo anterior bicoid determina la expresión de Hunchback, al ir bajando la

concentración de bicoid y subiendo la de Hunchback se expresa Kruppel, en la mitad posterior

caudal determina la expresión de KNIRPS y más atrás la expresión de GIANT. Es decir el

gradiente de genes maternos regula la transcripción de los genes GAP.

Las proteínas codificadas por los genes GAP y la interacción entre ellos determinan los límites

de su expresión y la expresión de los Genes de la regla par. Los genes GAP se inhiben entre sí,

Kruppel inhibe a Hunchback, Kniprs inhibe a Kruppel y Giant a Kniprs.

Los genes de la regla par delimitan para segmentos, patrones de 7 bandas y codifican factores

de transcripción, regulados por combinaciones de genes gap, maternos y otros genes de la

regla par. Loas activadores de los genes de la regla par en el segmento 3 son Bicoid y

Hunchback, mientras que os represores son Giant y Kruppel. Dependiendo de la

concentración de estos va a estar determinada en que región del embrión se va a expresar ese

gen de la regla par. Los activadores y represores son distintos para cada para segmento.

Los genes de polaridad del segmento van a definir los segmentos finales del embrión,

regulados por las proteínas de los genes de la regla par. Los genes de polaridad del segmento

van a establecer los límites de cada segmento, definiendo los segmentos torácico,

abdominales, etc. Los genes de polaridad del segmento son Wingles, Engrailed, Hedgehog.

Estos se expresan cuando el embrión ya posee membranas celulares, ya que son proteínas de

interacción célula a célula.

Por último los genes de polaridad del segmento van a activar a los Genes de identidad del

segmento, los cuales van a definir las estructuras que hay en cada segmento. La expresión de

los genes Hox tiene colinealidad entre la ubicación en el cromosoma y la región en la que se

expresan. Cada más adelante el gen en el ADN, antes se expresa.

Genes de origen materno

Genes GAP
Genes de la regla par

Genes de polaridad del segmento

Genes de identidad del segmento o Hox.

Silenciamiento génico, organogénesis y células madres: desarrollo en mamíferos. El

desarrollo en humanos es igual al de otros animales, después de formarse 8 células se

expresan las E cadherinas que las compactan y empieza la interacción célula a célula,

permitiendo un influjo de líquido que genere un trofoblasto y una masa interna del embrión

propiamente dicho. El trofoblasto da lugar a la placenta, dándose la primera diferenciación,

entre células embrionarias y extraembrionarias. Para un correcto desarrollo debe haber un

núcleo materno y un núcleo paterno, ya que la contribución de ambos es diferente. Para todos

los genes tenemos un alelo paterno y un alelo materno, uno se expresa como dominante y

otro como recesivo. Existen algunos genes que se van a expresar dependiendo del origen, es

decir algunos siempre se expresa el gen paterno y en otros siempre el gen materno, es decir

no cumplen la ley de Mendel. Estos genes se denominan Genes improntados, los cuales llevan

un marcaje que indican que se van a expresarse o silenciarse sin importar si son dominantes o

recibos.

Muchos genes improntados están vinculados al desarrollo temprano, del desarrollo del SNC y

del metabolismo. El silenciamiento se da por epigenetica, metilación del ADN, modificación de

histonas y modificación de la cromatina. Ejemplos: IGF2 siempre está activa la copia paterna y

la materna esta silenciada, lo contrario ocurre con H19. En los genes improntados hay una

haploidía funcional. El marcaje de un gen improntado ocurre para todos los individuos de la

misma especie, en la línea germinal del embrión el marcaje que hereda su descendencia va a

depender del sexo del embrión, de manera que se resetean los improntados, se borran y se

restablecen según el sexo.

En la mujer uno de los cromosomas X se silencia completamente, al formarse el cigoto primero

se silencia el gen paterno, al expresarse el Xist paterno se compacta el cromosoma X paterno,

silenciándose. Al llegar al blastocito tenemos los tejidos embrionarios y los trofoblasticos (se

mantiene silenciado X paterno). En los tejidos embrionarios se va a inactivar al azar el

cromosoma paterno o materno, lo mismo ocurre en las células germinales.

Células madre: estas células que se encuentran en el cigoto totipotente van a generar todo el

embrión, se van a convertir en las Stem cells pluripotente y multipotentes que van

restringiendo su capacidad para generar distintos tipos celulares. Todos los stem cells son

capaces de dividirse y volver a formar células madre.

Establecimiento del eje embrionario en mamíferos: primero se va a activar un grupo de genes

que codifican factores de transcripción que determinan los ejes antero posterior, dorso ventral

y derecha o izquierda. En la siguiente fase se activan factores que dividen al embrión en

regiones, segmentándolo (somites).

Eje antero posterior: a través de gradientes de morfógenos. En la región posterior tenemos

alta concentración de ácido retinoico, WNTs, BMPs, FGFs. En humanos en la segmentación va

a haber una expresión diferencial de genes Hox. Los genes Hox 3’ se expresan antes que los 5’

que se expresan en la región posterior, los Hox posteriores inhiben la transcripción de los

anteriores.

Los Hox se regulan con ala concentración de ácido retinoico en la región posterior, gradientes

de los otros genes (Wnt, FGF8 y RA que activan a los genes Cdx (caudal)).

En la sangre circula retinol que dentro de la célula produce ácido retinoico y se libera a la

célula vecina para activar la expresión de genes Hox posteriores. Los genes Hox anteriores son

activados por bajas concentraciones de ácido retinoico. Este es un potente morfogeno.

Lateralidad: está determinada genéticamente, los genes involucrados más importantes son: el

gen iv, que en caso de mutación invierte algunos órganos como el corazón. Y el otro gen

importante es el gen inv, que al estar mutado desarrolla todos los órganos invertidos.
Desarrollo de los miembros: primero se establece la ubicación, esto sucede en el límite

anterior a Hox C6 formando los primodios anteriores, a partir de estos por diferenciación se

desarrolla el miembro. A partir del mesénquima se genera el primodio y se expresa FGF10 que

establece su ubicación y regula el crecimiento.

Los factores TBX 5 y 4 va a establecer cuál es el miembro anterior y cuál es el posterior. TBX 5

da el anterior y TBX el posterior. El eje próximo distal esta controlado por los FGF, el antero

posterior por SHH y el dorso ventral por BMP, WNT y Engrailed. Los BMP van a controlar la

apoptosis para la formación de los dedos.

Diferenciación sexual

Proceso de diferenciación: comienza en la fecundación y tiene varias etapas, pregonadal,

formación de donadas indiferenciadas, diferenciación sexual primaria y diferenciación sexual

secundaria. Las decisiones que va a tomar son si el espermatozoide porte X o Y, la activación

de genes asociados a Y que determinan el destino de la gónada indiferenciada a testículo.

Luego según la gónada, la diferenciación del desarrollo por sus secreciones.

Aneuploidias de cromosomas sexuales: XO, mujer ovario infértil. XXX mujer ovario fértil. XXY

varón testículo infértil. XYY varón fértil testículos.

El cromosoma Y es de los más pequeños, la región pseudoautosomica es de 3MB y la especifica

de 55MB (no recombina con X). el cromosoma X es de gran tamaño y baja densidad génica.

El camino de la diferenciación sexual cumple 3 etapas

 Gónada indiferenciada: el cromosoma Y, va a poseer al gen SRY, que al activarse va a

generar la cascada que da los testículos. SRY va a dar a SOX9 el cual genera que la

células de Sertoli segreguen la hormona antimulleriana, SRY también da SF1 la que va

a generar que la células de Leydig den testosterona, que se convierte en DHT para

desarrollar los órganos masculinos. En las mujeres al no tener SRY, se va a activar SF1

que produce estrógenos, los cuales generan los órganos y conductos femeninos. La
gónada indiferenciada se forma por la cresta urogenital y la migración de las células

germinales primordiales. A su vez también se forma de manera indiferenciada los

conductos de Müller y Wolf. El gen SRY, va a determinar la diferenciación de la

gónada.

Gónada diferenciada: la diferenciación se da después de la activación de SRY que

genera la activación de SOX9 (desarrollo testicular) y la inactivación de DAX1

(desarrollo ovárico). SOX9, SRY y SF1 generan las células de Sertoli, Leydig y los espermatocitos.
DAX1, WNT4 y SF1 generan las células foliculares y de la taca, como también los ovocitos.

Hormonas para correcto desarrollo de órganos y conductos: al comenzar las gónadas a

secretar hormonas, las células de Sertoli producen AMH que remueve el conducto de

muller y las de Leydig testosterona que desarrolla el de Wolf. En las mujeres no hay ni

estimulación de uno ni regresión del otro.

 DESARROLLO DEL
APARATO CARDIOVASCULAR

CARDIOVASCULAR

MICROFOTOGRAFIAS

INDICE
GRAL.
Corte transversal

Corte sagital

INICIO
 Formación del asa cardíaca

22 días 23 días 24 días

 * *

Aortas dorsales

Cavidad cardiaca

Epimiocardio

Celoma pericárdico
 Médula espinal

Vía Digestiva

Vía Aérea

Cavidad Torácica

Aurícula

Ventrículo

Tronco Arterioso
Preparado Nº211 (HyE) corte transversal
Preparado Nº207 (HyE)
corte transversal

Médula espinal

Cuerpo vertebral

Costilla

Miembros superiores

Hernia fisiológica
 * *

Esbozo pulmonar

Esófago

Aorta

Bronquios fuentes

Cavidad toráxica

Preparado Nº207 (HyE) corte transversal

 Pericardio

Cavidad pericárdica

Ventrículo

Tabique
interventricular

Aurícula

Tabique
interauricular
Preparado Nº207 (HyE) corte transversal
Preparado Nº411 (HyE) - Corte parasagital
Preparado Nº411 (HyE) - Corte parasagital
Preparado Nº205 (HyE) Corte parasagital

Sistema nervioso central

Cavidad toráxica
(corazón, pulmón)

Diafragma

Cavidad abdominal
(Hígado, asas intestinales)

Riñón

Miembros
Columna vertebral Pulmón

Costillas Diafragma

Cavidad toráxica Hígado

Vena cava inferior Ventrículos
Aurícula derecha Pericardio y cavidad pericárdica
Válvula aurículo-ventricular Válvula sigmoidea y
arteria aorta
MICROFOTOGRAFIAS

INICIO
9 1

2 1 Cuarto ventrículo
3
2 Faringe
8 4
3 Tronco arterioso

7 4 Aurícula
5
6 5 Seno venoso

6 Ventrículo

7 Telencéfalo

8 Diencéfalo

9 Mesencéfalo

G
Fotografías de microscopio óptico
21 Seno venoso

22 Aurícula

23 Ventrículo

24 Tronco arterioso
B 1

1 Tubo neural
9 2
2 Vena vitelina
8
3 Aurícula

4 Ventrículo

5 Endocardio
3
6 Epimiocardio

7 Tronco arterioso

8 Intestino anterior
7
9 Aorta dorsal
6 4
5
Fotografías de microscopio óptico
C 9 10
1
8

7 2
6 5 3
4

1 Pared del ventrículo izquierdo 6 Pliegue pleuropericárdico

2 Salida del ventrículo derecho 7 Esclerótomo
3 Tronco arterioso 8 Notocorda
4 Tabique interauricular 9 Aorta
5 Válvula venosa derecha 10 Vena cardinal anterior
D 7 8 9
1
6

5
4 3 2

1 Ventrículo izquierdo 6 Pliegue pleuropericardico

2 Tronco arterioso 7 Seno transverso
3 Válvula venosa derecha 8 Septum primum
4 Seno venoso 9 Almohadilla endocárdica
5 Vena cardinal común
E 8 9
7 1

6
5 2
4
3

1 Seno venoso 6 Vena cardinal posterior

2 Almohadilla endocárdica 7 Ganglio de la raíz dorsal
3 Aurícula derecha 8 Vena cardinal común izq.
4 Canal pericardioperitoneal 9 Traquea
5 Esófago
F 10
7 8 9 1
6

5
4
2
3

1 Aurícula izquierda 6 Tubo neural

2 Seno venoso 7 Aorta
3 Mesogastrio ventral 8 Vena cardinal posterior
4 Mesogastrio dorsal 9 Esófago
5 Surco limitante 10 Canal pericardioperitoneal
 GASTRULACIÓN
Y
EMBRIÓN SOMÍTICO
GASTRULACIÓN

EMBRIÓN SOMÍTICO

PLANOS DE CORTES

MICROFOTOGRAFIAS

INDICE
GRAL.
GASTRULACIÓN
 Cefálico

Membrana
bucofaríngea

Membrana
cloacal

Caudal
 Línea primitiva

Línea primitiva

Ectodermo

Mesodermo

Endodermo
Preparado Nº LP (HyE)
 Nodo de Hensen

Nodo de Hensen

Ectodermo

Mesodermo

Endodermo

Preparado Nº NH (HyE)
EMBRIÓN SOMÍTICO

INICIO
Cortes transversales en los que puede apreciarse el desarrollo de
la hoja germinativa mesodérmica y la formación del tubo neural.
Corte transversal de embrión de pollo de 13 somites

Preparado Nº ES 1 (Azul de toluidina)

Ectodermo

Endodermo

Tubo neural
Notocorda (mesodermo axial)
Corte transversal de embrión de pollo de 13 somites

Preparado Nº ES 1 (Azul de toluidina)

Somite (mesodermo paraxial)

Nefrotoma (mesodermo intermedio)

Mesodermo somático
(mesodermo lateral)
Mesodermo esplácnico
Corte transversal de embrión de pollo de 13 somites

* *

Preparado Nº ES 1 (Azul de toluidina)

Celoma intraembrionario

Aortas dorsales

Vasos vitelinos
Corte transversal de embrión de pollo de 13 somites

Rombencéfalo (cerebro posterior)

Notocorda

Vena cardinal anterior

Faringe
Corte transversal de embrión de pollo de 13 somites

* *

Aortas dorsales

Cavidad cardiaca

Epimiocardio

Celoma pericárdico
 Corte transversal de embrión de pollo de 17 somites

Preparado Nº ES 3 (Azul de toluidina)

Preparado Nº 408 (HyE)

Corte transversal de embrión de pollo de 27 somites

Preparado Nº ES (HyE)

Tubo neural
Notocorda

Cavidad amniótica
Corte transversal de embrión de pollo de 27 somites

* *

Preparado Nº ES (HyE)

Celoma intraembrionario
Aortas dorsales

Vaso vitelino
Intestino primitivo
Corte transversal de embrión de pollo de 27 somites

Preparado Nº ES (HyE)

Vena cardinal posterior

Conducto mesonéfrico

Túbulo mesonéfrico
Corte transversal de embrión de pollo de 27 somites

Preparado Nº ES (HyE)

Dermatoma

Miotoma

Esclerotoma
PLANOS DE CORTE

INICIO
 Plano Sagital Plano Transversal

Plano
Frontal
Para poder interpretar el plano en el que se realizo el corte y
el nivel del mismo el estudiante deberá tener en cuenta la
posición anatómica en la que se encuentra el feto en estudio.
MICROFOTOGRAFIAS

INICIO
 Línea primitiva

Fosita primitiva
(Nodo de Hensen)

Fotografías de microscopio óptico

 Notocorda y
pliegues neurales

Surco neural

Fotografías de microscopio óptico

 Cierre del surco
neural (en la
región cefàlica)

Túbo neural
(a nivel del
tronco)
Fotografías de microscopio óptico
 Surco Neural

Mesodermo
Cavidad Amniotica Extraembrionario

1 Endodermo
Embrionario

Ectodermo
Neural
 3 1.- Tubo neural
1 2.- Dermamiotomo
2
3.- Ectodermo
4.- Notocorda
5.- Aortas dorsales
4 6.- Mesodermo
6 Esplanopleurico
5 7.- Intestino medio
8
8.- Cavidad peitoneal
9.- Vena umbilical
7
7
9
Fotografía de microscopio óptico

9 Mesodermo esplácnico 13 Esplacnopleura

10 Celoma intraembrionario 14 Celoma extraembrionario
11 Dermomiótomo 15 Mesodermo somático
12 Amnios 16 Aorta dorsal
 17 Endocardio

18 Epimiocardio

19 Celoma pericardico

20 Aorta dorsal

Fotografía de microscopio óptico

 raíz ventral
notocorda nervio espinal

aorta dorsal
vena precardinal vena precardinal
septum interarterial
seno venoso primum
atrio izquierdo

atrio derecho tronco

arterioso
válvula venosa izq
cavidad
pericárdica
seno venoso

Conus cordis

saco pericárdico tercer

ventrículo
Fotografía de microscopio óptico
PLACENTA

INDICE
GRAL.
 CARACTERÍSTICAS DE LA
PLACENTA HUMANA

1) Morfología macroscópica:
VELLOSA y DISCOIDE

2) Invasión en el endometrio:
DECIDUAL

3) Estructura histológica (Nº de capas materno-fetal):

HEMOCORIAL

4) Anexos embrionarios:
CORIOALANTOIDEA
PLACENTA INMADURA

PLACENTA MADURA

CORDÓN UMBILICAL
 PLACENTA INMADURA

Cuarta semana Cuarto mes

•Estructura de las vellosidades en diferentes etapas del desarrollo

INICIO
 Placenta Inmadura

Mesodermo
extraembrionario

Base de la vellosidad

Vellosidades
Espacio
intervelloso coriónicas

Preparado Nº 408 (HyE)

Vellosidades coriónicas

Espacio
intervelloso
Mesodermo
extraembrionario

Trofoblasto

Preparado Nº 408 (HyE)

 Vellosidad primaria

Sincitiotrofoblasto

Citotrofoblasto

Preparado Nº 408 (HyE)

 Vellosidad secundaria

Sincitiotrofoblasto

Citotrofoblasto

Mesodermo
extraembrionario

Células mesenquimáticas
Preparado Nº 408 (HyE)
 Vellosidad terciaria

Sincitiotrofoblasto

Citotrofoblasto

Mesodermo
extraembrionario

Preparado Nº 408 (HyE)

 Vellosidad terciaria

Células mesenquimáticas

Células de Hofbauer

Vaso sanguíneo

Preparado Nº 408 (HyE)

 Vellosidad terciaria

Célula mesenquimática

Célula de Hofbauer

Vaso sanguíneo con

eritrocitos nucleados

Preparado Nº 408 (HyE)

Preparado Nº 408 (HyE)
PLACENTA MADURA

INICIO
Macroscopía de placenta humana a término

Cara fetal Cara materna

Cordón umbilical Cotiledones
Vasos umbilicales
Amnios
 Placa fetal
Cavidad amniótica

Amnios

Mesodermo
extraembrionario

Vellosidades
coriónicas

Preparado Nº 439 (HyE) Amnios

Mesodermo extraembrionario
Citotrofoblasto Placa coriónica
Sincitiotrofoblasto
 Placa fetal

Preparado Nº 439 (HyE)

Cavidad amniótica

Epitelio Amniótico
Mesodermo
extraembrionario
 Placa fetal

Cavidad amniótica

Epitelio amniótico

Mesodermo
extraembrionario

Preparado Nº 439 (HyE)

 Lago Vellositario

Eje vellositario

Vellosidades

Espacio intervelloso

Preparado Nº 439 (HyE)

 Lago Vellositario

Espacio intervelloso Vellosidades coriónicas

Sangre fetal

Sangre materna

Preparado Nº 439 (HyE)

 Placa materna

Mucosa uterina
(Endometrio)

Vaso sanguíneo
uterino

Preparado Nº 439 (HyE)

 Placa materna

Vellosidades coriónicas

Nódulos sinciciales

Sangre materna

Mucosa uterina
(células deciduales)

Fibrinoide

Preparado Nº 439 (HyE)

 Placa materna

Vellosidad de anclaje

Nódulos sinciciales

Cáscara sincicial

Mucosa uterina
(células deciduales)

Preparado Nº 439 (HyE)

 Sangre fetal
Sincitiotrofoblasto
Sangre materna
 Placa materna

Células deciduales

Preparado Nº 439 (HyE)

CORDÓN UMBILICAL

INICIO
 Cordón umbilical

Gelatina de Wharton

Arterias umbilicales
*
* Vena umbilical

Amnios

Cavidad amniótica

Preparado Nº 19 (HyE)
 Cordón umbilical

Arteria umbilical Vena umbilical

 DESARROLLO DEL
APARATO CARDIOVASCULAR

CARDIOVASCULAR

MICROFOTOGRAFIAS

INDICE
GRAL.
Corte transversal

Corte sagital

INICIO
 Formación del asa cardíaca

22 días 23 días 24 días

 * *

Aortas dorsales

Cavidad cardiaca

Epimiocardio

Celoma pericárdico
 Médula espinal

Vía Digestiva

Vía Aérea

Cavidad Torácica

Aurícula

Ventrículo

Tronco Arterioso
Preparado Nº211 (HyE) corte transversal
Preparado Nº207 (HyE)
corte transversal

Médula espinal

Cuerpo vertebral

Costilla

Miembros superiores

Hernia fisiológica
 * *

Esbozo pulmonar

Esófago

Aorta

Bronquios fuentes

Cavidad toráxica

Preparado Nº207 (HyE) corte transversal

 Pericardio

Cavidad pericárdica

Ventrículo

Tabique
interventricular

Aurícula

Tabique
interauricular
Preparado Nº207 (HyE) corte transversal
Preparado Nº411 (HyE) - Corte parasagital
Preparado Nº411 (HyE) - Corte parasagital
Preparado Nº205 (HyE) Corte parasagital

Sistema nervioso central

Cavidad toráxica
(corazón, pulmón)

Diafragma

Cavidad abdominal
(Hígado, asas intestinales)

Riñón

Miembros
Columna vertebral Pulmón

Costillas Diafragma

Cavidad toráxica Hígado

Vena cava inferior Ventrículos
Aurícula derecha Pericardio y cavidad pericárdica
Válvula aurículo-ventricular Válvula sigmoidea y
arteria aorta
MICROFOTOGRAFIAS

INICIO
9 1

2 1 Cuarto ventrículo
3
2 Faringe
8 4
3 Tronco arterioso

7 4 Aurícula
5
6 5 Seno venoso

6 Ventrículo

7 Telencéfalo

8 Diencéfalo

9 Mesencéfalo

G
Fotografías de microscopio óptico
21 Seno venoso

22 Aurícula

23 Ventrículo

24 Tronco arterioso
B 1

1 Tubo neural
9 2
2 Vena vitelina
8
3 Aurícula

4 Ventrículo

5 Endocardio
3
6 Epimiocardio

7 Tronco arterioso

8 Intestino anterior
7
9 Aorta dorsal
6 4
5
Fotografías de microscopio óptico
C 9 10
1
8

7 2
6 5 3
4

1 Pared del ventrículo izquierdo 6 Pliegue pleuropericárdico

2 Salida del ventrículo derecho 7 Esclerótomo
3 Tronco arterioso 8 Notocorda
4 Tabique interauricular 9 Aorta
5 Válvula venosa derecha 10 Vena cardinal anterior
D 7 8 9
1
6

5
4 3 2

1 Ventrículo izquierdo 6 Pliegue pleuropericardico

2 Tronco arterioso 7 Seno transverso
3 Válvula venosa derecha 8 Septum primum
4 Seno venoso 9 Almohadilla endocárdica
5 Vena cardinal común
E 8 9
7 1

6
5 2
4
3

1 Seno venoso 6 Vena cardinal posterior

2 Almohadilla endocárdica 7 Ganglio de la raíz dorsal
3 Aurícula derecha 8 Vena cardinal común izq.
4 Canal pericardioperitoneal 9 Traquea
5 Esófago
F 10
7 8 9 1
6

5
4
2
3

1 Aurícula izquierda 6 Tubo neural

2 Seno venoso 7 Aorta
3 Mesogastrio ventral 8 Vena cardinal posterior
4 Mesogastrio dorsal 9 Esófago
5 Surco limitante 10 Canal pericardioperitoneal