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Tema 12: El ciclo celular:

La célula es la unidad estructural, funcional y reproductora de los seres vivos. Todos los seres vivos estamos formados por una o más células.
Las células nacen a partir de otras preexistentes, crecen y, por lo general, se multiplican para originar nuevas células. Los organismos
pluricelulares están formados por multitud de células especializadas. Cuando necesitan sustituir células dañadas o envejecidas, se generan otras
nuevas mediante división celular. La división celular se produce a lo largo de toda la vida de los seres pluricelulares, pero la capacidad de
proliferación depende del tipo de célula y de la edad del organismo. El ciclo de vida de una célula o ciclo celular implica una serie de
acontecimientos ordenados y regulados. Uno de los procesos fundamentales de la división celular es la duplicación del material genético (ADN) y
el reparto equitativo del mismo entre las células hijas. El descontrol del ciclo celular puede llevar a una proliferación desordenada de células
transformadas que se convierten en tumorales, y que originan diversos tipos de cáncer.

1. Etapas del ciclo celular.

En la reproducción celular, de una célula se obtienen dos o más células hijas. Los diferentes tipos de reproducción celular implican siempre tres
procesos básicos: la replicación de ADN, la separación del ADN y su copia y la división del citoplasma.

Reproducción de las células procariotas: Las células procariotas tienen un único cromosoma, por lo que el proceso de reproducción es más
simple: hacen una copia de su ADN, separan el original y la copia, y dividen el citoplasma por bipartición.

1.1. Ciclo celular de las células eucariotas.

El ciclo celular es la secuencia cíclica de etapas por las que pasa la vida de una célula con capacidad de dividirse y originar nuevas células. En
las células eucariotas, consta de 2 fases fundamentales: la interfase y la fase M.
➢ Interfase: Es el periodo comprendido entre dos divisiones sucesivas, durante el cual la célula crece, replica su ADN y se prepara
para la siguiente división. Consta de tres etapas: G1, S y G2.
○ G1: Es la etapa de crecimiento que sigue a una división celular. En esta fase la célula aumenta de tamaño, se forman
varios orgánulos, se sintetizan ARN y proteínas y puede durar de horas a varios años. (En las células que no se dividen
nuevamente esta etapa se le denomina G0)
○ S.: Es la etapa de la síntesis. En esta etapa se da la duplicación del ADN mediante el proceso de replicación, se
sintetizan proteínas histónicas y se duplican los centriolos.
○ G2: Es la etapa de preparación para la división celular. Esta etapa ocurre una vez concluida la duplicación del material
genético y se da el comienzo de los procesos de condensación de la cromatina para formar los cromosomas.
➢ División celular o Fase M: Es la fase en la que se diferencian dos procesos:
○ Mitosis o división del núcleo: la cual asegura el reparto equitativo del ADN.
○ Citocinesis o división del citoplasma en dos células hijas.

2. El ADN durante el ciclo celular: cromatina y cromosomas.

Durante la interfase, en el núcleo de las células eucariotas, el ADN está asociado a proteínas y forma la cromatina. Las proteínas que forman
parte de la cromatina pertenecen a dos grupos: histonas y no histonas.
➢ Histonas: Son las más abundantes en el material genético de eucariotas. Se trata de proteínas básicas con numerosas cargas
positivas, lo que facilita que se asocien mediante interacciones electrostáticas a los grupos fosfato de las moléculas de ADN. Su
función principal es estabilizar la estructura del ADN. Hay cinco tipos de histonas: H2A, H2B, H3, H4 y H1.
➢ No Histonas: Son menos abundantes y más variables. Algunas pueden tener función estructural, pero también están presentes
proteínas con otras funciones como las implicadas en la replicación y transcripción del ADN.

2.1. Niveles de condensación del ADN nuclear eucariota.

En la cromatina se observan diferentes grados de empaquetamiento. El máximo grado de empaquetamiento se alcanza durante la división
celular, que originan los cromosomas.
La condensación del ADN desde la cromatina al cromosoma ocurre de manera gradual durante la fase G2 del ciclo celular, mientras que la
descondensación de los cromosomas da comienzo al final de la fase M y continúa en la fase G1, hasta alcanzar de nuevo la condición que
permite la replicación del ADN durante la fase S.

A. Nucleosomas y fibras en collar de perlas.

El nucleosoma es la unidad básica de la cromatina. Está constituido por un octámero de histonas alrededor del cual hay dos vueltas
de ADN, además de la histona H1, que se sitúa en el exterior sellando el empaquetamiento.
Las largas moléculas de ADN rodean sucesivos nucleosomas, de tal modo que se forma una cadena de nucleosomas conocida
como estructura en collar de perlas, que conforma una fibra de 10 nm de grosor, en la que cada perla representa un nucleosoma y el
ADN equivaldría al hilo del collar. La porción de ADN que hay entre dos nucleosomas se denomina ADN espaciador.

B. Solenoide o fibra elemental de cromatina en interfase.

La fibra de 10 nm se enrolla para originar una forma más condensada denominada solenoide que alcanza los 30 nm de grosor. En
cada vuelta del solenoide hay algo más de seis nucleosomas. Las histonas H1 pueden quedar en el interior de los solenoides
contribuyendo a su formación. Esta es la forma más descondensada de la cromatina durante la interfase, es decir, conforma la fibra
elemental de cromatina.

C. Eucromatina y heterocromatina.
La cromatina del núcleo interfásico presenta diversos grados de condensación. La fibra elemental se pliega formando lazos y
superenrollamientos con las histonas como esqueleto central, en sucesivos niveles de empaquetamiento. La distinta densidad de
condensación origina dos tipos de cromatina que coexisten durante la interfase: la eucromatina y la heterocromatina, cuyas
diferencias se muestran a continuación:

➢ Eucromatina: Tiene aspecto difuso, se tiñe débilmente. Su forma es menos condensada, es mayoritaria durante la
interfase. Es activa, se transcribe, sus genes se expresan. Se replica al principio de la fase S.

➢ Heterocromatina: Se tiñe con intensidad. Su forma es más condensada, es minoritaria durante la interfase. Es inactiva,
no se transcribe, los genes que contiene no se expresan. Se replica al final de la fase S.

Hay dos tipos de heterocromatina:

○ Heterocromatina constitutiva: Se queda en forma de heterocromatina de forma permanente en todas las
células. Solo se descondensa para la replicación del ADN en la fase S. Está formada por ADN satélite, no
codificante, que se concentra el los centrómeros y en las regiones teloméricas del cromosoma
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○ Heterocromatina facultativa: Sólo en algunas células o en algunos individuos. Pueden pasar a eucromatina
en respuesta a ciertos estímulos.

Al final de la fase S, antes de que comience la división de la célula, toda la cromatina adquiere la forma de heterocromatina que,
seguidamente, continuará el proceso de condensación hasta originar los cromosomas.

D. El cromosoma metafásico (esquema del cromosoma en la pág. 243)

Aunque la formación de los cromosomas ya se aprecia en la profase, es en la metafase cuando alcanzan su máximo grado de
condensación y son perfectamente observables al microscopio óptico. Como resultado de la replicación del ADN durante la fase S
del ciclo celular, al inicio de la división celular, estos aparecen formados por dos cromátidas hermanas, copias idénticas de ADN.

➢ El centrómero o constricción primaria se aprecia como un estrechamiento por el cual permanecen unidas las cromátidas
hermanas.
➢ Los cinetocoros son estructuras situadas a ambos lados del centrómero y a las cuales se unen las fibras del huso
acromático o huso mitótico, responsables del desplazamiento de los cromosomas durante la división celular.

➢ Los brazos son las dos partes en las que el centrómero divide cada cromátida.

➢ Los telómeros, regiones terminales de los cromosomas, contienen secuencias repetitivas de ADN (unas 3000
repeticiones). Cada vez que el ADN se replica, su longitud se acorta algunas unidades. Gracias a los telómeros este
acortamiento no tiene mayores consecuencias. También participan en la estabilización del cromosoma.

➢ Las bandas surgen al aplicar diferentes técnicas de tinción. Los patrones de bandas de cada cromosoma son
prácticamente idénticos en todas las células de un individuo, pero pueden variar de un individuo a otro.

La posición del centrómero determina el tamaño relativo de los brazos. Según ella, los cromosomas se clasifican en: Metacéntricos (tamaño de
los brazos similar), submetacéntricos, (un brazo ligeramente mayor que el otro) acrocéntricos (uno de los brazos muy corto) y telocéntricos
(centrómero en el extremo del cromosoma, solo se aprecia un brazo).

❖ El cariotipo: Este término hace referencia a la dotación cromosómica de una célula, individuo o especie. Se conoce como ploidía al
número de juegos completos de cromosomas que posee una célula.
Ejemplo: El cariotipo de las células somáticas humanas está formado por 23 parejas de cromosomas. Cada pareja está constituida
por dos cromosomas homólogos. Los cromosomas homólogos son aquellos que portan información para los mismos caracteres, es
decir, los mismos genes, pero la información contenida en cada gen no es idéntica puesto que, en cada pareja de homólogos, unos
de los cromosomas es de origen paterno y otro de origen materno.

Se le denomina tétrada o bivalente al conjunto formado por una pareja de cromosomas homólogos con sus cuatro cromátidas.

Los alelos son las variantes que puede presentar un gen. Los cromosomas homólogos tienen los mismos genes, pero pueden portar
diferentes alelos de cada gen. Dentro del cariotipo humano hay dos tipos de cromosomas.

➢ Cromosomas sexuales: su número, presencia o ausencia determina el sexo del individuo. Son los cromosomas X e Y.

➢ Autosomas: Son los cromosomas no sexuales, comunes a ambos sexos.

En las especies con reproducción sexual, los individuos poseen dos tipos de células en relación con el número de cromosomas:

➢ Células somáticas diploides: Son células con dos dotaciones cromosómicas (2n). Por ejemplo las células somáticas
humanas con 2n = 46 cromosomas. (44 autosomas + 2 cromosomas sexuales).

➢ Gametos haploides: Son las células con una dotación cromosómica (n). Por ejemplo los gametos humanos con n = 23
(22 autosomas + 1 cromosomas sexual).

Durante la fecundación, se unen un óvulo y un espermatozoide haploides para formar un cigoto diploide, a partir del cual se originan
células somáticas diploides por mitosis sucesivas.
El cariograma es el conjunto de cromosomas con bandeado.

3. La división celular o fase M.

En las células eucariotas, la división celular comprende la mitosis, la cariocinesis o división del núcleo y la citocinesis o división del citoplasma.
Durante la mitosis, se realiza la separación de los cromosomas y sus copias, con el fin de obtener células hijas con idéntico material genético e
idénticas a la célula original. Esta misma está comprendida por cuatro fases: la profase, la metafase, la anafase y la telofase.

➢ En la profase la cromatina se condensa hasta hacer visibles los cromosomas, formados por dos cromátidas hermanas unidas por el
centrómero. Deja de verse el nucleolo, puesto que la cromatina que lo constituía pasa a formar parte de los satélites de los
cromosomas. En las células animales, los centrosomas duplicados durante la fase S, se desplazan hacia polos opuestos de la célula.
Entre ellos, se organizan los microtúbulos del citoesqueleto, que forman el huso mitótico o acromático. Las células vegetales carecen
de centrosoma, los microtúbulos se organizan a partir de zonas densas situadas cerca del núcleo. Por este motivo se dice que las
células animales tienen mitosis astrales y vegetales, mitosis anastrales. Comienza a desaparecer la envoltura nuclear. Al
desaparecer la envoltura nuclear, microtúbulos del huso se unen a los cinetocoros de los cromosomas (en ocasiones, estos últimos
acontecimientos se engloban en una Prometafase).

➢ En la metafase los cromosomas alcanzan el máximo grado de condensación y son arrastrados por los microtúbulos del huso mitótico
hacia el ecuador de la célula, donde se alinean formando la denominada placa metafásica.

➢ En la anafase comienza con la duplicación de los centrómeros y la separación de las cromátidas hermanas. Cada cromátida,
liberada de su copia, constituye un cromosoma completo. Los filamentos del huso, unidos a los cinetocoros, se acortan y arrastran a
las cromátidas hermanas hacia polos opuestos de la célula.

➢ En la telofase en cada extremo de la célula, hay un juego completo de cromosomas, alrededor de los cuales se organiza de nuevo la
envoltura nuclear, que forma dos núcleos hijos idénticos. Desaparece el huso mitótico y los cromosomas comienzan a
descondensarse.

Una vez dividido el citoplasma, se originan dos células hijas con idéntica dotación cromosómica e idénticas a la célula madre.

❖ Citocinesis: La división del citoplasma.

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Durante la telofase o una vez terminada la mitosis , comienza la división del citoplasma. El mecanismo es diferente en células
animales y vegetales debido a la existencia en estas de pared celular.
➢ En células vegetales: No se forma anillo contráctil, debido a la existencia de una pared celular rígida, sino un tabique
divisorio denominado fragmoplasto, a partir de vesículas procedentes del aparato de Golgi, que se fusionan entre sí para
formar la membrana celular. Su contenido constituye la lámina media de la futura pared.
➢ En células animales: Se forman un surco de escisión en la superficie celular, perpendicular al huso mitótico, por la
acción de los filamentos de actina y por la miosina, que forman el denominado anillo de escisión, contráctil, que
estrangula progresivamente la célula hasta dividirla en dos.

En los seres unicelulares, la divisón de la célula implica la reproducción asexual del organismo. En función del modo en que se realice esta
división, se diferencian tres tipos de reproducción asexual:

➢ Bipartición: Mitosis seguida de citocinesis que origina dos células de igual tamaño.
➢ Gemación: Mitosis seguida de citocinesis con distribución muy desigual del citoplasma.
➢ Esporulación: Se producen sucesivas mitosis sin que ocurra la citocinesis. Los núcleos originados se rodean de una porción de
citoplasma y membrana.

Recuerda: En los seres vivos unicelulares eucariotas, la mitosis está vinculada a la reproducción asexual, puesto que la división de la célula
implica la reproducción del organismo.
En los seres pluricelulares, la mitosis está implicada en el desarrollo embrionario a partir del cigoto, el crecimiento del individuo y la regeneración
de tejidos.

4. La meiosis.
Las formas de reproducción de los seres vivos pueden clasificarse en asexual y sexual. En la primera, interviene un único individuo que hace
copias de sí mismo, mientras que, en la reproducción sexual, dos células especializadas, los gametos, se unen para formar una nueva célula, el
cigoto.

La meiosis puede definirse como la forma de división del núcleo celular que, partiendo de células diploides (2n), permite obtener células
haploides (n) con diferentes combinaciones de genes. Está presente en todos los organismos con reproducción sexual.

Recuerda: En la reproducción sexual tiene lugar dos procesos fundamentales:

- La fecundación: unión de células especializadas o gametos haploides, con n cromosomas, que origina un cigoto diploide, con 2n cromosomas.
- Meiosis: división celular en la cual una célula diploide (2n) forma cuatro células haploides, con n cromosomas.

4.1. Etapas de la meiosis.

En la meiosis tienen lugar dos divisiones sucesivas:

1ª División de la meiosis:
➢ Profase I: Se hacen visibles los cromosomas, cada una de ellos con dos cromátidas hermanas, pues se ha duplicado el ADN
durante la fase S de la interfase. Las parejas de homólogos se alinean y se entrecruzan cromátidas homólogas. Las zonas de
entrecruzamiento se denominan quiasmas. Durante el entrecruzamiento, un fragmento de una cromátida puede separarse e
intercambiarse por otro fragmento de su correspondiente homóloga, fenómeno conocido como recombinación. Los cromosomas
homólogos permanecen unidos a nivel de los quiasmas. Desaparece la envoltura nuclear, los centrosomas se desplazan a polos
opuestos y se forma el huso acromático.

Recuerda: El complejo sinaptonémico es la estructura proteica que garantiza el emparejamiento perfecto de cada par de cromosomas
homólogos, formando un tétrada obivalente. Mantiene los cromosomas homólogos unidos y alineados el uno con el otro para la formación de los
quiasmas y la recombinación.

➢ Metafase I: Las parejas de homólogos, todavía unidos por los quiasmas, se sitúan en el ecuador de la célula, unidos a los
microtúbulos del huso. Se colocan por parejas de homólogos.

➢ Anafase I: Se separa cada cromosoma de su homólogo hacia extremos opuestos de la célula. Cada cromosoma lleva todavía dos
cromátidas, pero ya no son idénticas debido a que una de ellas ha podido intercambiar fragmentos con una cromátida homóloga.

➢ Telofase I: Se forman dos núcleos, cada uno con un juego de cromosomas. Cada cromosoma tiene dos cromátidas que ya no son
genéticamente idénticas.

En la primera división de la meiosis, han tenido lugar dos acontecimientos de gran importancia biológica:

➢ La recombinación entre cromátidas homólogas, que origina cromosomas con nuevas combinaciones de genes.
➢ La reducción a la mitad del número de cromosomas de cada célula, de modo que se obtienen dos células haploides.

Generalmente, a final de esta primera división, tiene lugar la citocinesis.

Las dos células resultantes de la primera división meiótica experimentan a continuación una segunda división, semejante a una mitosis, sin que
entre ambas divisiones se produzca una nueva replicación del ADN.

2ª División de la meiosis.
➢ Profase II: Los dos núcleos presentan n cromosomas. Se duplican los centrosomas y se forman los husos mitóticos. Desaparecen
las envolturas nucleares.

➢ Metafase II: Los cromosomas se sitúan en el ecuador de la célula unidos a los microtúbulos del huso mitótico.

➢ Anafase II: Las cromátidas hermanas, que permanecían unidas por los centrómeros, se separan hacia polos opuestos de las células
después de que ocurra la duplicación de los centrómeros.

➢ Telofase II: Reaparecen las envolturas nucleares. Se obtienen cuatro núcleos haploides distintos entre sí.

Después de la citocinesis, se habrán originado cuatro células haploides genéticamente distintas.

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4.2. Significado biológico de la meiosis.

Has visto que la meiosis no es simplemente una alternativa a la mitosis, sino que se trata de un tipo de división celular con objetivos muy
distintos.

A. Objetivos de la meiosis.
➢ Reducción a la mitad del número de cromosomas: Las células diploides originan células haploides. La meiosis resulta
imprescindible para las especies con reproducción sexual al mantener constante el número de cromosomas de la especie
en cada generación que, de otro modo, se duplicaría en el proceso de fecundación.
➢ Incremento de la variabilidad genética: Originan nuevas combinaciones de genes. la meiosis aporta variabilidad
genética debido a dos procesos:
➢ Sobrecruzamiento y recombinación entre cromosomas homólogos.
➢ Segregación al azar de los cromosomas paternos y maternos en la anafase.

Como consecuencia, cada una de las cuatro células haploides obtenidas al final de la meiosis es genéticamente diferente a las
demás.

En la producción de gametos, óvulos y espermatozoides, a partir de células germinales diploides y genéticamente idénticas, cada
meiosis originará gametos distintos. La unión al azar de los gametos durante la fecundación produce individuos con diferentes
dotaciones genéticas, que contribuyen al aumento de la diversidad genética de las especies.

Diferencias entre mitosis y meiosis

Mitosis Meiosis

Células en las que ocurre Células eucariotas diploides o haploides Células eucariotas diploides

Finalidad Obtener células con idéntica información
genética.
Se da este tipo de división en los
organismos unicelulares para su
reproducción asexual y en pluricelulares
para su desarrollo, crecimiento y la
reparación y regeneración de tejidos y
órganos.
Obtener células haploides y diferentes.
Posibilitar el mantenimiento del número de
cromosomas característicos de cada
especie, en la reproducción sexual.
Incremento de la variabilidad genética de las
especies.

Nº de divisiones Una Dos

Recombinación del material genético No Sí, entre cromátidas homólogas

Separación de los cromosomas En la anafase, se separan cada uno de su En las anafase I, se separan cromosomas
copia, es decir, cromátidas hermanas. homólogos y en la anafase II, se separan las
cromátidas hermanas

Productos finales Dos células genéticamente idénticas entre sí Cuatro células con la mitad de cromosomas
e idénticas a la célula original de la célula original y genéticamente
diferentes entre sí

B. Meiosis y ciclos biológicos. (Repaso)

Existen diferentes ciclos en función del momento en que se produce la meiosis y la fecundación, así como del tiempo que separa
ambos procesos.

Recuerda: En el ser humano, las únicas células que experimentan meiosis son las células de la línea germinal, situadas en las gónadas, para
formar los gametos.

➢ Ciclo haplonte: La fecundación va seguida de la meiosis del cigoto. La fase diploide queda reducida al cigoto, única
célula 2n del organismo. Los gametos se forman por mitosis. Numerosos protistas y hongos son haploides durante la
mayor parte de su ciclo vital. Las condiciones ambientales pueden inducir la unión de dos células haploides de cepas
diferentes, que se comportan como gametos. La unión de estas células - la fecundación -, origina un cigoto diploide. Si las
condiciones son desfavorables, el cigoto forma una cubierta resistente. Cuando la situación lo permite, el cigoto sufre
meiosis y forma cuatro células haploides diferentes que saldrán y se multiplicarán por mitosis para formar nuevas
colonias.

➢ Ciclo diplohaplonte: La meiosis y la fecundación están distanciadas en el tiempo. Es característico de las plantas.

➢ Ciclo diplonte: La meiosis origina gametos, que son las únicas células haploides del organismo. La fecundación se
produce inmediatamente después de la meiosis. El individuo adulto es diploide.

C. Meiosis y evolución.
En el siglo XX, diversos científicos integraron los nuevos conocimientos de genética en las teorías evolutivas: surge así la teoría
sintética de la evolución o neodarwinismo, que considera la evolución como una cambio acumulativo e irreversible de las
proporciones de los diferentes alelos de los genes en las poblaciones. La unidad evolutiva es la población, un grupo de individuos de
la misma especie que coinciden en el espacio y el tiempo, y se reproducen entre sí. Esta variabilidad se ve sometida a las presiones
de la selección natural y de la deriva genética (el azar). Como consecuencia, las especies evolucionan.
En las poblaciones existe variabilidad genética: diferentes alelos y diferentes combinaciones de ellos (genotipos). Las fuentes de
variabilidad genética son, fundamentalmente, dos:
➢ Las mutaciones: Son las responsables de la aparición de nuevos alelos.
➢ La reproducción sexual, a través de la meiosis y la unión al azar de los gametos, origina diferentes combinaciones de
alelos, es decir, diferentes genotipos.
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5. El control del ciclo celular.

Constantemente se pierden células que han de ser repuestas. La homeostasis o estado de equilibrio del organismo requiere de la existencia de
mecanismos de regulación de la proliferación celular. Han de equilibrarse los procesos de proliferación celular, diferenciación y muerte celular.
Unas vez que se diferencian, las células pueden adoptar diferentes comportamientos respecto a ciclo celular:

➢ Algunas células conservan la capacidad para dividirse durante toda su vida. Por ejemplo: Las células hematopoyéticas de la médula
ósea o las del epitelio intestinal que experimentan una sustitución continua.

➢ Otras, dejan de dividirse durante un tiempo, pero mantienen la capacidad de activar al ciclo celular. Se conocen como células
silentes, o células en reposo temporal: permanecen en fase G1, que pasa a llamarse fase G0. Por ejemplo: Los hepatocitos, en
estado silente, ante una lesión en el hígado, activan el ciclo celular y reponen las células dañadas.

➢ Las llamadas células senescentes han perdido la capacidad para dividirse de modo permanente. Se mantienen en una fase G0
permanente, Por ejemplo: Las neuronas.

¿Sabías que….?
Es posible realizar trasplantes de hígado de donantes vivos debido a la capacidad de activación del ciclo celular de los hepatocitos. Después de
la cirugía, comienzan a dividirse a tal ritmo que, en unas semanas, el tejido hepático se ha duplicado, tanto en el donante como en el receptor.

5.1. Puntos de control del ciclo celular.

Los puntos de control se sitúan en momentos críticos y, si es necesario, detienen el proceso del ciclo celular en ese punto. Hay dos puntos
fundamentales, al final de la fase G1 y de la G2, además del control que se realiza en la fase S.

❖ Punto de control en G1.

Se trata de un punto de restricción y para alcanzarlo se necesitan factores de crecimiento externos que estimulen el ciclo celular: a
partir de este, ya no se necesitan estímulos externos para que su sucedan las diferentes fases del ciclo.
Por ejemplo: Las denominadas proteínas supresoras tumorales suelen actuar deteniendo el ciclo en la fase G1, cuando no se
necesita la proliferación celular o hay daño en el ADN. Por ejemplo: la proteína RB (del retinoblastoma) y la p53 que retienen a las
células en la fase G1.

❖ Control del ciclo en la fase S.

En esta fase, en caso de que el ADN sufra un daño, el control actúa disminuyendo la velocidad de replicación del ADN para dar
tiempo a que se realice la reparación de este.

❖ Punto de control en la fase G2.

Se sitúa después de la fase S y antes de que dé comienzo la mitosis. Sirve para asegurar que se ha completado de modo correcto la
replicación del ADN antes de dar paso a la mitosis.

Las ciclinas son proteínas que controlan el ciclo celular, haciendo que este siga adelante o se detenga. Hay varios tipos (D, E, A, B) que
aparecen en determinados periodos del ciclo celular. Por ejemplo: Las ciclinas de tipo D regulan las fase G1 y son críticas para superar el punto
de restricción.

5.2. Ciclo celular y cáncer.

En el cáncer, algunas células se multiplican sin control e invaden otras partes del organismo. Las células cancerosas poseen una serie de
características que las diferencian de las células normales.
Características de las células cancerosas:
➢ Se multiplican sin necesidad de recibir señales externas que activen el ciclo celular, a diferencia de las normales, que necesitan
recibir señales de factores de crecimiento externos para superar el punto de restricción de la fase G1.
➢ No responden a las señales de inhibición de la división celular ni de la apoptosis.
➢ Tiene la capacidad para invadir los tejidos y diseminarse originando metástasis, mientras que las células normales presentan
inhibición por contacto, es decir, dejan de multiplicarse cuando se encuentran con otras células.
➢ Introducen la angiogénesis (formación de nuevos vasos sanguíneos) en los tumores.
➢ Presentan inestabilidad genética: numerosos cambios en sus cromosomas.
➢ Escapan al control del sistema inmune.
➢ Alteran su metabolismo de modo que les permite acelerar la multiplicación.

Una célula cancerosa se origina por acumulación de mutaciones en los genes que regulan el ciclo celular. Las mutaciones hacen que las
proteínas reguladoras pierdan su funcionalidad. Estos genes se clasifican en dos grupos:
➢ Protooncogenes: Genes normales que codifican proteínas que controlan el crecimiento, la proliferación y diferenciación de las
células. Pueden sufrir mutaciones y transformarse en oncogenes, introductores del cáncer, al provocar la división descontrolada de
las células.
➢ Genes supresores de tumores: Generalmente, codifican proteínas que reprimen al crecimiento y la división de las células

Son ejemplos de genes supresores de tumores: BRCA1 y BRCA2, que fueron los dos primeros asociados a tipos hereditarios de cáncer de
mama y de ovario.

Un tumor puede definirse como una masa anormal de células. Se pueden distinguir en:
- Tumor benigno: Crece lentamente y las células que lo forman se mantienen juntas.
- Tumor maligno o cáncer: Las células proliferan rápidamente y tienden a diseminarse invadiendo otros órganos. (metástasis)

5.3. La muerte celular: necrosis y apoptosis.

La muerte celular es un episodio fundamental del ciclo de vida de una célula. Su regulación es de vital importancia para mantener la integridad y
la homeostasis en los seres pluricelulares. Hablamos de necrosis cuando se trata de una muerte accidental, como consecuencia de una lesión o
enfermedad que afecta a grupos de células. Las células se hinchan, se produce la rotura de las membranas, que liberan el contenido celular al
exterior y se desencadena un proceso inflamatorio.
La muerte celular programada (MCP) por apoptosis está regulada genéticamente y tiene como objetivo eliminar células sobrantes, dañadas o
que han sufrido mutaciones.
En este caso, las células se retraen, la cromatina se condensa, se forman vesículas denominadas cuerpos apoptóticos y las membranas sufren
cambios que sirven como señales para que los macrófagos se encarguen de eliminarlas mediante fagocitosis. Una apoptosis inadecuada
conduce a enfermedades degenerativas: la ausencia de apoptosis lleva al cáncer.