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Diversidad y variación estacional del ensamble de Aves en distintas unidades

de vegetación y ambiente del Bañado la Estrella Este, Formosa, Argentina

Thesis · March 2018

DOI: 10.13140/RG.2.2.32126.48965

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1 author:

Fabricio C. Gorleri
Instituto de Bio y Geociencias del Noroeste Argentino (IBIGEO-CONICET), Argentina
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 UNIVERSIDAD NACIONAL DEL NORDESTE
Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura
Licenciatura en Ciencias Biológicas

TRABAJO FINAL DE GRADUACIÓN

DIVERSIDAD Y VARIACIÓN ESTACIONAL DEL ENSAMBLE DE AVES

EN DISTINTAS UNIDADES DE VEGETACIÓN Y AMBIENTE

DEL BAÑADO LA ESTRELLA ESTE, FORMOSA, ARGENTINA

Alumno: Gorleri, Fabricio

Director: Gorleri, Máximo Carlos

Co-director: Fontana, José Luis

Laboratorio de Ecología, FACENA - Año 2017

INDICE pág

RESUMEN 2

INTRODUCCION 2

OBJETIVOS 5
Objetivo general 5
Objetivo específico 5

HIPÓTESIS 5

MATERIALES Y METODOS 5
Área de estudio 5
Obtención de datos 7
Análisis de los datos 10

RESULTADOS 12
Vegetación 12
Aves 13
Riqueza específica 13
Diversidad y equitatividad 14
Composición y dominancia 16
Similitud y complementariedad 19
Variación estacional 21

DISCUSION 24
Registros novedosos 29

CONCLUSION Y RECOMENDACIONES 32

AGRADECIMIENTOS 33

BIBLIOGRAFÍA 34

Apéndice 1 40
Apéndice 2 42
Apéndice 3 50
Apéndice 4 52
Apéndice Suplementario 59

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RESUMEN

Formosa es una provincia muy diversa en aves, sin embargo, cuenta con escasos trabajos ornitológicos
y en general son relevamientos generales. El Bañado La Estrella es un megahumedal ubicado en el
centro-oeste de la provincia, y se lo reconoce por su belleza paisajística y gran abundancia de aves
acuáticas. El objetivo del presente trabajo fue determinar la composición, diversidad y estructura
espacio-temporal del ensamble de aves asociado a las unidades de vegetación y ambiente del Bañado
La Estrella. Los resultados indican que el bañado, con 280 especies de aves, de las cuales 10 están
amenazadas a nivel global, es uno de los sitios con mayor riqueza en la región. Se comprobó que la
diversidad y la equitatividad de especies aumentaron de acuerdo a la complejidad estructural del hábitat,
siendo el bosque inundable y el arbustal los ambientes más diversos. El grado de similitud de los
ensambles estuvo asociado al grado de contacto entre los hábitats en el gradiente topográfico del
bañado, siendo los espacios de aguas abiertas y el bosque inundable el par de hábitats más disímil, pero
con mayor número de especies exclusivas y, el totoral-arbustal, el par de hábitat con mayor
complementariedad, funcionando como unidades ecotonales. Hubo una fuerte asociación entre las aves
que componen los principales sistemas migratorios de la región y el uso de hábitat, siendo las migrantes
neártico-neotropicales, frecuentes en ambientes acuáticos, mientras que las migrantes australes
templado-tropicales fueron frecuentes en ambientes cerrados. Sugerimos realizar un adecuado estudio
de ordenamiento territorial previo a realizar obras de gran magnitud en ecosistemas dinámicos como el
bañado, así el Bañado La Estrella mantendrá sus procesos ecológicos esenciales y seguirá brindando
sus servicios ecosistémicos en toda su extensión.

INTRODUCCION

El sector centro-oeste de la provincia de Formosa se encuentra inmerso dentro de la sub-región

del Chaco Semiárido (Burkart et al. 1999), cuyo paisaje, en particular en su límite oriental (Torrelli y
Adamoli, 2005), se caracteriza por presentar un bosque xerófilo y semicaducifolio extenso dominado por
quebracho colorado santiagueño (Schinopsis lorentzii (Griseb.) Engl.), quebracho blanco (Aspidosperma
quebracho-blanco Schltr.), palo santo (Bulnesia sarmientoi Lorentz ex Griseb.) y quebracho colorado
chaqueño (Schinopsis balansae Engl.). En esta subregión es donde el bosque chaqueño encuentra su
mayor expresión por la continuidad y extensión de la masa boscosa (Brown et. al., 2010), sin embargo,
los altos niveles de deforestación para extracción de madera, y la exploración petrolera en las últimas
décadas, han creado un paisaje fragmentado y han acelerado el proceso de desertificación que minimiza
los servicios socioambientales reduciendo la biodiversidad (Morello y Rodriguez, 2009).
Al tratarse de un clima semiárido y con escasez de agua, los humedales de la región cobran
mucha importancia socio-ambiental y económica. Al respecto, los sucesivos desbordes del río Pilcomayo
en su entrada a la provincia de Formosa forman un amplio sistema fluviolacustre denominado Bañado La
Estrella (BLE) que atraviesa el parque chaqueño en sentido NO-SE (Brown et. al., 2010). La dinámica
fluvial de dicho río le otorga una alta diversidad de ambientes acuáticos al BLE, lo cual permite que
funcione como un “mega-oasis” en el interior del chaco semiárido (Gorleri, 2005). Esto le confiere una
alta riqueza faunística ya que actúa como corredor biológico conectando diferentes ecorregiones como

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las Yungas y la provincia Paranaense a través del río Pilcomayo y sus neo-redes fluviales (Gorleri,
2005). Dicha riqueza faunística está muy bien representada por congregaciones de aves acuáticas que
pueden ser visualizadas en amplios sectores del BLE, transformándose de esta manera en un humedal
reconocido a nivel internacional que ha permitido un incipiente desarrollo del ecoturismo; esta
particularidad, sumada al hecho de la presencia de varias especies amenazadas y endemismos de
biomas posibilitó, por otra parte, que el sitio fuera declarado Área de Importancia para Conservación de
las Aves (AICA) por Aves Argentinas en el año 2005 (Di Giacomo et al., 2007).
Al respecto, es importante señalar que no solo el BLE es reconocido por su riqueza en aves dentro
de la provincia de Formosa, existen en la actualidad otros 13 sitios AICAs y la provincia en su conjunto
es considerada como una de las más diversas en cuanto a especies de aves a nivel país. Sin embargo,
la avifauna sigue siendo quizás una de las menos conocidas ya que cuenta con escasos antecedentes
bibliográficos, y a su vez, el grueso de la información disponible proviene del sector oriental de la
provincia (Moschione et al., 2005).
En cuanto a los aportes ornitológicos para dicho sector podemos mencionar los trabajos pioneros
de Wetmore (1926) para los alrededores de Comandante Fontana, y Laubmann (1930), quien publicó un
completo catálogo de las aves colectadas por la primera expedición Krieg, muchas de las cuales eran
provenientes del extremo norte de la provincia. Contreras (1987) presenta la primera lista sistemática de
las aves de la provincia de Formosa citando 455 especies. El Parque Nacional Rio Pilcomayo fue
relevado en repetidas ocasiones, el primer listado publicado para el área por Pujalte et al. (1995) compila
190 especies, posteriormente López-Lanús (1997) realiza un exhaustivo inventario del sitio elevando el
número de especies reportadas a 299, y finalmente Chébez et al. (1998) complementan el listado que
asciende a 312 especies. Di Giacomo (2005) hizo una revisión integral de la avifauna presente en la
Reserva El Bagual donde citó 336 especies presentes y aportó importantes datos sobre la frecuencia de
observación, estacionalidad y nidificación de las aves registradas en 10 años de trabajo de campo.
Recientemente, Gorleri et al. (2011) publicaron una guía de identificación de las aves de la Reserva
Laguna Oca y allí compilan un total de 306 especies incorporando también datos sobre hábitat,
frecuencia de observación y estacionalidad. Contreras et al. (2014) publican el Atlas Ornitogeográfico de
la provincia de Formosa para aves no passeriformes.
En cuanto al centro y oeste de la provincia, no han sido bien inventariados y no existen estudios
ornitológicos extensivos (Contreras, 1987). Sólo podemos mencionar los trabajos de Chébez et al. (1998)
quienes presentaron un listado de 220 especies de aves para la Reserva Natural Formosa, Chatellenaz
(2008) quien compiló 219 especies para el departamento Patiño en los alrededores de Comandante
Fontana, y Areta et al. (en prep.), quienes relevaron entre los años 2013 y 2015 la Reserva Natural
Formosa y elevaron el listado previo publicado por Chébez et al. (1998), a 260 especies.
Respecto de la información disponible para el BLE, en el libro de AICAs (Moschione et al, 2005) se
cuenta con una breve reseña acerca de la importancia ornitológica del sitio donde se mencionan las
especies amenazadas que se encuentran presentes. Posteriormente, Gorleri y Gorleri (2009) presentan
un listado preliminar sobre la base de un relevamiento del área a lo largo del año 2008, compilando un
total de 220 especies y brindando una percepción inicial sobre la ecología de las mismas como ser
frecuencia de observación y estacionalidad. A su vez, reportan dos especies con pocas citas previas
para la región y la provincia, como la mosqueta cara canela (Poecilotriccus plumbeiceps) y la garza azul
(Egretta caerulea). Finalmente, Barros et al. (2011) llevan a cabo relevamientos no-sistemáticos en la

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zona del bañado entre los años 2002 y 2003 en el marco del “Programa de Aprovechamiento de la Boa
Curiyú” reportando un total de 190 especies, de las cuales 13 se encuentran bajo algún grado de
amenaza a nivel nacional y, además, citan dos nuevas especies para el área como el pato cuchara
(Spatula platalea) y el lechuzón mocho grande (Pulsatrix perspicillata). En dicho trabajo resaltan el valor
del BLE desde el punto de vista ornitológico y su incipiente desarrollo en actividades turísticas y
productivas.
Como puede apreciarse, la mayoría de los trabajos ornitológicos llevados a cabo en la provincia se
basan en monitoreos principalmente cualitativos y no siguen una metodología adecuada para obtener
datos cuantitativos que permitan conocer los valores de parámetros poblacionales como la abundancia o
la densidad de las especies de aves presentes en un sitio dado. En este sentido, los valores que
pudieran obtenerse de dichos parámetros permitirían calcular los distintos atributos de la comunidad
como ser diversidad, dominancia, equitatividad, el recambio de especies a lo largo de un gradiente o
mosaico ambiental, entre otros.
Por otra parte, se afirma a menudo que las aves son buenas indicadoras de la calidad ambiental
(Koskimies, 1989), por lo tanto, la degradación de los ambientes y los impactos negativos que se
generan en ellos, se pueden evaluar registrando los cambios en la densidad, abundancia o distribución
de las poblaciones de aves en diferentes tipos de hábitats (Temple & Wiens, 1989). Es decir que los
estudios de diversidad biológica y dinámica poblacional en los que se caractericen los patrones de
distribución de las especies en diferentes unidades de vegetación, serían aportes muy útiles para el
conocimiento científico y para establecer áreas y/o ambientes prioritarios para la conservación de las
aves, considerando especialmente, lo rápido que han sido reducidos y fragmentados los ambientes
naturales (Dias, 1990).
En ese sentido, en el sector este del BLE, sobre la Ruta Provincial 28, se han llevado a cabo
ambiciosos proyectos que impactaron negativamente en el ambiente, entre ellos obras de endicamiento
y de drenaje que se presentan en forma arbitraria, sin tomar los recaudos suficientes y sin tener el
conocimiento adecuado sobre la fauna presente en el lugar (Moschione et al., 2005). Es decir que, a
pesar de ser un sitio conocido internacionalmente por su importancia faunística y paisajística, y del
desarrollo ecoturístico previsto para la zona, no existen áreas protegidas que aseguren la sostenibilidad
de los recursos. Recientemente la provincia promulgó la Ley 1471 que declara al BLE Reserva Natural
con utilidad pública de aguas y tierras, pero dicha ley no contempla la conservación de su biodiversidad.
Por tal razón, consideramos importante realizar un estudio poblacional de la comunidad de aves a
lo largo del gradiente ambiental que corta la RP 28 en el BLE Este, con el propósito de evaluar la
diversidad y la estructura espacial y temporal en la composición de especies de las diferentes unidades
de vegetación y ambiente que caracterizan al área. El estudio sirve de base para futuras comparaciones
de los patrones de diversidad entre el BLE y otros sitios de la provincia de Formosa o de la ecorregión
del Chaco Seco en general. Además, un estudio de esta índole es sumamente necesario para realizar un
correcto mapeo de ordenamiento territorial, de tal manera que futuros proyectos de infraestructura
aumenten el gran potencial de desarrollo turístico en concordancia con el desarrollo ambiental,
económico y social.

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OBJETIVOS

Objetivo general:
• Determinar la composición, diversidad y estructura espacio-temporal del ensamble de aves
asociado a las unidades de vegetación y ambiente del Bañado La Estrella.

Objetivos específicos:
• Describir las diferentes unidades de vegetación y elaborar un listado sistemático de las especies
vegetales características de cada una.
• Determinar la composición, diversidad y equitatividad de las comunidades de aves presentes en
cada unidad de vegetación y ambiente.
• Caracterizar el ensamble de aves presentes en cada ambiente señalando cuales son las
especies dominantes y las más frecuentes.
• Comparar el grado de similitud y complementariedad entre las distintas unidades ambientales de
acuerdo a su composición avifaunistica.
• Caracterizar la variación temporal de las especies a lo largo del año.
• Elaborar un listado sistemático integral de la avifauna presente en el Bañado La Estrella, con
datos propios y bibliográficos, identificando aquellas especies que presentan algún grado de
amenaza a nivel nacional y/o global.

HIPÓTESIS

• El Bañado La Estrella presenta una elevada riqueza de aves por tratarse de un humedal inserto
transversalmente en la ecoregión del Chaco Seco, actuando como corredor biológico natural y
facilitando la presencia de especies características de ecorregiones lindantes como las Yungas y
el Chaco Húmedo.
• La diversidad más elevada se encuentra en el bosque inundable debido a que presenta un
mosaico de vegetación que funciona a modo de bosque seco durante los períodos de sequía,
mientras que en períodos de creciente recibe elementos de ambientes acuáticos.
• El bañado presenta una gran variación temporal de especies no solo por la presencia de
migrantes sino también por la marcada periodicidad hidrológica anual que presenta el sistema
fluviolacustre.

MATERIALES Y MÉTODOS

Área de estudio
El BLE constituye un importante humedal asentado en una planicie de inundación sometida a un
intenso modelado fluvial. Tiene su origen en el área de divagación y derrames del río Pilcomayo. Su gran
superficie de 400 000 hectáreas, y su largo de 300 km (Brown et al., 2010), permiten la formación de un
microclima que favorece la penetración, en forma de cuña, en el semiárido chaqueño, de fisonomías

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vegetales de características subtropicales húmedas (Gorleri, 2005). El clima es semiárido continental,
con una estación seca invernal que normalmente abarca de julio a noviembre, pero que en años muy
secos puede extenderse de mayo a diciembre. La precipitación media anual es de 671.7 mm (Gorleri,
2005). Debido al régimen hídrico estacional del río Pilcomayo, este mega-humedal se presenta como un
ambiente fluviolacustre. Durante el primer semestre del año presenta una fase de creciente (funciona
como ambiente lótico) y durante el segundo, una fase de estiaje (ambiente léntico). Durante la fase de
creciente que se inicia en marzo, en el extremo oriental del bañado, las aguas presentan escurrimiento
mantiforme a lo largo de aproximadamente 300 km con anchos variables del orden de 10-20 km (Gorleri,
2005).
En cuanto al trabajo desarrollado, éste se llevó a cabo a lo largo de la Ruta Provincial 28 que
atraviesa de Suroeste a Noreste el BLE en el departamento Patiño, provincia de Formosa (Fig. 1). Dicha
ruta intercepta las aguas formando un embalse que convencionalmente se acepta como el extremo Este
del BLE. Sus coordenadas son -24.358° de latitud, -60.305° de longitud.
En relación con los patrones de distribución de la vegetación del área, los mismos manifiestan
relaciones directas con el relieve, con el tipo de suelo, y con la variación de la altura y el tiempo de
permanencia del agua sobre el suelo. Estos factores son los que influyen en mayor medida sobre los
cambios en las comunidades vegetales (riqueza y abundancia) presentes en el gradiente topográfico de
la planicie inundable (Fig. 2). Las unidades de vegetación y ambiente (UVA) del mega-humedal se
presentan a modo de mosaico sin límites claros y con cierta frecuencia las unidades descriptas se
mezclan parcialmente unas con otras, estableciendo áreas transicionales o ecotónicas entre los tipos de
vegetación y ambientes. Además, la hidrodinámica del bañado (fase de creciente en otoño-invierno, fase
de estiaje y fuego en primavera-verano) hace que las unidades sean dinámicas y cambiantes en el
tiempo y espacio. Cabe destacar, además, que las UVA muestran signos de presión antrópica,
especialmente sobrepastoreo y tala selectiva, esto se debe a que el BLE actualmente no se encuentra
protegido, en consecuencia, particularmente las comunidades locales hacen uso de sus recursos.
En el área de estudio identificamos y denominamos, de acuerdo al criterio de Morello y Adámoli
(1968), y en función de sus bioformas o de la especie dominante, cuatro UVA:

a.- Espacios de aguas abiertas (Fig. 3 A y B)

Ocupa la posición más baja del gradiente topográfico (depresión). Se caracterizan por presentar
ambientes con espejos de agua libre y vegetación flotante asociada. Su dinámica depende de la
hidrodinámica del bañado (fase de creciente y fase seca). Durante la fase de estiaje se pueden
presentar como extensos gramillares que alternan con cuerpos remanentes de agua somera.

b.- Totoral (Fig. 3 C y D)

Ocupa las zonas bajas de la planicie aluvial de inundación de los cursos de aguas superficiales,
especialmente el borde del bajo. La especie dominante es la totora (Typha domingensis Pers).
Vegetación adaptada a los pulsos recurrentes de la inundación y del fuego, factores que hacen
variar su densidad.

c.- Arbustal inundable (Fig. 3 E y F)

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 Ocupa las posiciones de media loma baja en el gradiente topográfico. La especie dominante es el
aromito (Acacia aroma Hook & Arn). Presentan dos estratos: arbustos y subarbustos. Por debajo
de este estrato, temporariamente pueden observarse especies herbáceas cuya presencia está
ligada a las fluctuaciones hidrológicas del bañado.

d.- Bosque bajo cerrado inundable (Fig. 3 G y H)

Ocupa las posiciones de media loma en el gradiente topográfico. La especie dominante es el
algarrobo negro (Propsopis nigra (Griseb.) Hieron.). Presentan tres estratos: árboles bajos,
arbustos-subarbustos y por debajo de este estrato, temporariamente pueden observarse especies
herbáceas cuya presencia está ligada a las fluctuaciones hidrológicas del bañado como así
también a la presión por pastoreo del ganado.

Fig. 1- Ubicación geográfica del área de estudio y mapa de las unidades de vegetación y ambiente. Se señalan
además la ubicación de las estaciones de muestreo en cada unidad de vegetación y ambiente.

Obtención de datos
Para la selección de los sitios de muestreo de cada UVA utilizamos una imagen satelital del
BLE Este a fin de reconocer áreas donde cada UVA cuenta con una extensión no menor a 2500 m2.
Posteriormente, in situ, seleccionamos los mejores sitios dentro de las áreas pre-seleccionadas para la
ubicación de los puntos de conteo, teniendo en cuenta su estructura vegetal y accesibilidad, y evitando la
correlación espacial estableciendo una distancia mínima de 200 m entre los distintos puntos. Además,
evitamos zonas ecotonales y bajo intensa presión antrópica. Para reconocer la composición vegetal de
cada UVA colectamos las especies vegetales más representativas mediante muestreo ad libitum y
procedimos a la herborización de cada una de ellas con diario y prensado. En el laboratorio analizamos
los ejemplares herborizados y procedimos a su identificación a nivel familia, género y/o especie,

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utilizando la bibliografía disponible en la cátedra de Ecología (Peña Chocarro et al., 2006; Zuloaga &
Morrone, 1996, 1999 y 1999b; Molina & Rúgolo de Agrasar, 2006 y 2009).

Fig. 2- Perfil esquemático del gradiente topográfico y ambiental del Bañado La Estrella, Formosa, Argentina a la
altura de la ruta provincial n° 28. (A) período de creciente (marzo a julio). Línea punteada señala la altura del agua
en inundaciones ordinarias. (B) período de estiaje (agosto a enero). Referencias: (1) Eichhornia crassipes
(camalote), (2) Embalsados de Cyperus rigens, (3) Champales cubiertos por Ipomoea cairica, (4) Typha domingensis
(totora), (5) arbustal dominado por Acacia aroma (aromito), (6) bosque inundable dominado por Prosopis nigra
(algarrobo negro) y (7) gramillar de Cynodon dactylon. Notar como los sectores mas bajos del gradiente (depresión)
se encuentran completamente inundados con presencia de flotantes libres durante el período de creciente y dan
lugar a la aparición de extensos gramillares de Cynodon dactylon en la fase seca o de estiaje. Asimismo la presencia
del totoral se ve disminuída en los períodos de estiaje. Dibujo: Diego Núñez.

Posteriormente elaboramos un listado sistemático de las especies vegetales identificadas en cada UVA
siguiendo la taxonomía propuesta por el APG IV (2016), y le asignamos la abundancia a cada especie
en las distintas UVA de acuerdo a la escala de cobertura vegetal propuesta por Braun Blanquet (1979).

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Fig. 3- Fotografías de las unidades de vegetación y ambiente del Bañado La Estrella, Formosa, Argentina. (A)
Espacios de aguas abiertas en período de creciente (agosto), (B) espacios de aguas abiertas en período de estiaje
(noviembre). (C) Totoral, (D) detalle de la inflorescencia de totora (Typha domingensis), especie dominante del
totoral. (E) Vista panorámica del arbustal inundable, (F) arbustal inundable en período de estiaje (noviembre). (G)
borde del bosque bajo inundable en período de creciente y (H) interior del bosque bajo inundable en período de
estiaje (noviembre). Fotografías: Fabricio Gorleri, Máximo Gorleri y Ricardo Hernán Arce.

Para la compilación de los datos de abundancia de las aves utilizamos el método de conteo por
puntos (Ralph et al., 1995) con un radio fijo de 50 m. Ubicamos 5 puntos de muestreo en cada UVA

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(Figura 1 y Tabla 1) y visitamos 8 puntos cada mañana (2 de cada UVA), iniciando la labor 15 minutos
luego del amanecer cuando la mayoría de las aves están activas. En ocasiones repetimos el
procedimiento durante la tarde iniciando el muestreo 3 horas antes del anochecer, evitando efectuar
conteos ante condiciones climáticas adversas (lluvia, niebla o vientos fuertes) ya que condicionan la
presencia o detección de las aves. La duración de cada conteo fue de 10 minutos para cada punto. En
cuanto a las campañas, realizamos una campaña en cada estación del año, cubriendo los períodos de
estiaje y creciente del bañado desde el año 2013 al 2017. Solo fueron contabilizadas las especies que
efectivamente utilizaron el hábitat en cuestión, es decir, las aves de paso no fueron tenidas en cuenta. Al
finalizar cada día de muestreo efectuamos un listado de las especies observadas a lo largo de la jornada,
incluyendo aquellas aves detectadas incluso fuera de los puntos de conteo. Utilizamos posteriormente
dicho listado para evaluar la variación estacional de las especies.

Análisis de los datos

Organizamos los datos en una matriz de Excel. En las filas colocamos a las especies registradas
y, en las columnas indicamos el número de individuos de cada especie contados en cada sitio de
muestreo. Los cálculos de abundancia de cada especie registrada los realizamos teniendo en cuenta el
número de individuos registrados dentro del radio de la parcela (Bibby et al., 2000).
Utilizamos el nuevo paquete de R iNEXT (Hsieh et al., 2016) para analizar la riqueza en especies
de cada UVA mediante la generación de una curva de rarefacción/extrapolación basada en muestras con
datos de incidencia. Las curvas de acumulación de especies son una forma común de mostrar tales
estimaciones al trazar el número esperado de especies adicionadas a la muestra en cada unidad de
muestreo y permiten comparar la riqueza específica observada y esperada para diferentes ensambles
(Gotelli & Coldwell, 2001). Adicionalmente medimos la capacidad del diseño de muestreo en la detección
de especies a través del estimador de cobertura de muestras (Chao & Jost, 2012).
Construimos curvas de rarefacción basadas en muestras (con datos de incidencia) a través del
método rarefacción-extrapolación. Utilizamos 1 000 remuestreos por bootstrap y el estimador asintótico
no paramétrico CHAO2 para construir los intervalos de confianza para la gráfica de riqueza en especies
y de cobertura de muestras.
Empleamos los valores de riqueza (S) y abundancia (N) de cada ambiente para el cálculo del
índice de Shannon-Weaver (H´), uno de los índices más usados para cuantificar la biodiversidad
específica (Pla, 2006) y permite obtener además valores de equidad.
Sometimos los valores obtenidos a una prueba t de student para establecer si las diferencias son
significativas. El procedimiento lo llevamos a cabo con el software Past3 (Hammer et al., 2001).
Posteriormente obtuvimos el valor de diversidad verdadera o número efectivo de especies presentes en
las distintas comunidades mediante el índice de Jost (Hill, 1973; Jost, 2006) que además nos permitió
conocer la magnitud de las diferencias entre las comunidades de los diferentes ambientes. Realizamos
el procedimiento con el paquete de R Entropart (Marcon & Herault, 2015).

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 Tabla 1. Coordenadas geográficas de los puntos de muestreo en las distintas
unidades de vegetación y ambiente del Bañado la Estrella Este, Formosa, Argentina.
Se indica la sigla de cada punto de muestreo seguido de la latitud y longitud
(coordenadas en grados decimales).

Espacios de aguas abiertas

Punto Latitud Longitud
AA1 -24.440879° -60.374628°
AA2 -24.371648° -60.315932°
AA3 -24.358085° -60.306220°
AA4 -24.365309° -60.312297°
AA5 -24.343074° -60.294075°

Totoral
Punto Latitud Longitud
T1 -24.439619° -60.371922°
T2 -24.434138° -60.361294°
T3 -24.432274° -60.356074°
T4 -24.366050° -60.311343°
T5 -24.352107° -60.301225°

Arbustal
Punto Latitud Longitud
AR1 -24.376320° -60.319729°
AR2 -24.363602° -60.309402°
AR3 -24.349740° -60.298241°
AR4 -24.345214° -60.294759°
AR5 -24.341468° -60.291713°

Bosque inundable
Punto Latitud Longitud
B1 -24.393971° -60.329160°
B2 -24.390538° -60.328232°
B3 -24.404433° -60.309352°
B4 -24.410334° -60.304883°
B5 -24.416863° -60.299323°

Para determinar el grado de similitud entre las UVA utilizamos el coeficiente de similitud de Bray-
Curtis, el cual cuantifica la diferencia o similitud composicional entre dos sitios diferentes basado en la
abundancia de las aves presentes en cada sitio (Bray & Curtis, 1957; Magurran, 2004). Luego
generamos un análisis de clúster que arrojó un dendrograma asociando las UVA de acuerdo a su
similitud en la composición de especies. El procedimiento lo llevamos a cabo con el software Past3
(Hammer et al., 2001). Adicionalmente efectuamos un análisis de correspondencia (CA) para visualizar la
asociación existente entre las distintas especies de aves y las UVA, y cómo las mismas se distribuyen a
lo largo del gradiente topográfico del bañado, de acuerdo a su abundancia en cada UVA. Para realizar
este análisis utilizamos el software Statistica (StatSoft Inc, 2012)
Con el propósito de evaluar la variación estacional de la comunidad de aves utilizamos datos de
presencia-ausencia, adicionando las especies registradas fuera de los puntos de conteo en cada día de
observación para que el análisis sea más abarcativo. De esta forma obtuvimos la frecuencia de

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detección para cada especie tanto para la temporada invernal (otoño-invierno) como para la temporada
estival (primavera-verano), siendo la frecuencia igual al número de presencias de la especie sobre el
total de muestreos en cada temporada. De esta manera pudimos determinar en qué temporada la
especie se vuelve más frecuente, y asignamos un status migratorio a aquellas especies que al menos
triplicaron su frecuencia de detección en una temporada determinada. A las especies que contaron con
menos de 5 detecciones a lo largo del estudio, las consideramos con datos insuficientes y les asignamos
un status migratorio únicamente si existe referencia bibliográfica concreta que afirme su estacionalidad
en la región. Para aumentar el número de datos incluimos antecedentes de relevamientos previos al
proyecto, listados inéditos de colaboradores, y listados de diversos observadores publicados en la base
de datos eBird (Sullivan et al., 2009) en el hotspot BLE Este (AICA FO10)—Vertedero, que cumplieron
con los requisitos de: ser listados completos (donde se reportan todas las especies registradas), con una
duración mínima de 4hs, y máxima de 24hs, y un recorrido no mayor a los 15 km. Dentro del gran
número de especies determinadas como residentes en el análisis de frecuencia pueden existir algunas
migrantes parciales (i.e. frecuentes a lo largo del año, pero con aumento considerable de abundancia en
una determinada época debido al ingreso de un flujo de migrantes). Ya que el análisis basado en
frecuencia de detección no permite identificar estos casos particulares, acudimos a calcular el promedio
y desvío estándar de la abundancia en cada temporada de aquellas especies que fueron registradas en
los puntos de conteo. Para evaluar si existieron diferencias significativas en la abundancia entre las
distintas temporadas, realizamos una prueba no paramétrica de suma de rangos de Wilcoxon en R (R
Development Core Team, 2008) con nivel de significancia α=0.05.
En Sudamérica convergen tres sistemas migratorios principales, el neártico-neotropical (Rappole,
1995) y el sistema austral (Chesser, 1994; Joseph, 1997) que a su vez se subdivide en sistema austral
templado-tropical y en el sistema austral frío-templado. Identificamos a qué sistemas migratorios
corresponden las especies que resultaron migratorias en el análisis de estacionalidad. Posteriormente,
examinamos la proporción de especies de los distintos sistemas migratorios presentes en las UVA del
BLE, y analizamos si existe correlación entre los sistemas migratorios y los distintos ambientes mediante
la realización de una tabla de contingencia con nivel de significancia α=0.05, siendo la hipótesis nula la
independencia de las variables.
La clasificación taxonómica y la nomenclatura adoptada en este estudio siguen al South American
Classification Committee (Remsen et al., 2017).

RESULTADOS

Vegetación
Identificamos 51 especies de plantas correspondientes a 23 familias en las distintas UVA. A 49
de ellas las determinamos a nivel específico y a 2 a nivel genérico (Apéndice 1). La familia mejor
representada fue Asteraceae (23.5%), seguida de Fabaceae (12%) y Poaceae (10%). La UVA con mayor
riqueza fue el arbustal (n= 20), seguido del bosque inundable (n= 15).
El bosque inundable presentó tres estratos bien definidos (arbóreo, arbustivo y herbáceo), siendo
la UVA con la estructura vertical más desarrollada. El estrato arbóreo estuvo dominado por Prosopis
nigra (algarrobo negro) y el estrato arbustivo por: Celtis iguanea, Prosopis ruscifolia y Vallesia glabra. El

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estrato herbáceo fue escaso. La presión del ganado por pastoreo puede explicar la baja abundancia de
especies herbáceas en el bosque, sumado a la escasez de luz en el estrato bajo y los pulsos periódicos
de inundación que sufre esta unidad ambiental.
Por otra parte, el arbustal estuvo dominado principalmente por Acacia aroma, Baccharis
salicifolia, Mimosa pigra y Sesbania virgata, presentando dos estratos (arbustivo y herbáceo). El estrato
herbáceo presentó elevada diversidad de especies, principalmente de la familia de las asteráceas. La
elevada riqueza específica de este ambiente se puede explicar por su posición ecotonal de media loma
baja, con presencia de especies adaptadas a los ambientes acuáticos y/o terrestres, muchas de ellas
compartidas con otras unidades. Adicionalmente, en el arbustal se desarrollaron los “champales”, árboles
muertos en pie completamente cubiertos por Ipomoea cairica.
Durante la fase de estiaje del bañado, los espacios de aguas abiertas fueron dominados por
praderas de Cynodon dactylon (gramilla) y otras Poaceas como Paspalum spp. Además, aparecieron
varias plantas herbáceas al borde de los espejos de agua remanentes tales como: Ludwigia spp.,
Polygonum spp., Phyla nodiflora, entre otras. En cambio, en la fase de creciente, los grandes espejos de
agua fueron cubiertos parcialmente por embalsados de Cyperus rigens, alternando con camalotales de
Eichhornia crassipes y otras flotantes libres de la familia Araceae. La vegetación submersa estuvo
dominada por Ceratophyllum demersum, que cubrió grandes extensiones, principalmente en los sectores
con corrientes de agua.
El totoral fue el ambiente con menor riqueza en especies (n= 7), siendo dominado esencialmente
por Typha domingensis (totora), que durante la fase de creciente da lugar a la presencia de flotantes
libres como Lemna minuta, Spirodela intermedia, Salvinia natans y Pistia stratiotes, las cuales ocupan los
espejos de aguas libres entre las matas de totora. En la fase de estiaje se ve muy disminuido en
especies vegetales y se encuentra además propenso al fuego, el principal factor de control de esta
unidad ambiental en el BLE.

Aves
Riqueza específica
Muestreamos 260 puntos de conteo, totalizando un esfuerzo de 43 horas. En los mismos
contabilizamos 18 525 individuos correspondientes a 210 especies. Con la adición de registros de
especies localizadas fuera de los puntos de conteo del presente estudio, y de reportes de especies en
bibliografía y bases de datos online, la riqueza total del BLE ascendió a 280 especies (Apéndice 2).
Las UVA que presentaron la mayor riqueza de especies fueron el bosque inundable (S= 129) y
el arbustal (S= 126), seguidos por los espacios de aguas abiertas (S= 109) y el totoral (S= 97). Las
curvas de rarefacción-extrapolación indican que el bosque inundable y el arbustal no presentan
diferencias significativas en cuanto a riqueza de especies ya que sus intervalos de confianza del 95% se
superponen casi por completo. Esto mismo sucede entre el totoral y los espacios de aguas abiertas,
aunque en menor medida (Fig. 4 A). La cobertura de muestras varió entre 96% a 97% indicando una
buena completitud de muestreo en las distintas UVA (Fig. 4 B).

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Fig. 4- (A) Curva de rarefacción-extrapolación basada en muestras. Línea continua indica interpolación y línea
punteada indica extrapolación a 100 muestras. La sombra muestra el intervalo de confianza del 95% para cada UVA.
Notar como el bosque inundable y el arbustal no presentan diferencias significativas de riqueza específica, asimismo
entre el totoral y los espacios de aguas abiertas en menor medida. (B) Curva de cobertura de muestras. Las curvas
de las distintas UVA se asintotizan indicando buena completitud de muestreo. Referencias: BI= bosque inundable,
AR= arbustal, AA= espacio de aguas abiertas, TO= totoral.

Diversidad y equitatividad
1
Registramos la mayor diversidad de especies en el bosque inundable (H’= 4.06, D= 57.97),
1 1
seguido del arbustal (H’= 3.98, D= 53.51), el totoral (H’= 3.2, D= 24.53) y por último los espacios de
1
aguas abiertas (H’= 3.16, D= 23.69) (Tabla 2, Fig. 5). El test t de Student que efectuamos entre las
distintas unidades en base al índice de Shannon indicó que no existen diferencias significativas de
diversidad únicamente entre el bosque inundable y el arbustal (p valor < 0.05). De acuerdo al índice de
1
diversidad verdadera de Jost “ D”, que permite comparar la magnitud de la diferencia entre los distintos
sitios, podemos decir que el bosque y el arbustal son al menos dos veces más diversos que los
ambientes de aguas abiertas y el totoral.

Tabla 2. Parámetros de diversidad para cada unidad de vegetación y ambiente del Bañado la Estrella Este,
Formosa, Argentina. En columnas se disponen las unidades de vegetación y ambiente: espacios de aguas
abiertas (AA), totoral (TO), arbustal (AR) y bosque inundable (BI). Entre paréntesis se indican los valores
mínimos y máximos del intervalo de confianza al 95%.

AA TO AR BI
Riqueza observada 109 97 126 129
Individuos 10 322 2 594 3 220 2 389
Shannon (H ) 3.165 3.208 3.987 4.068
(3.13 - 3.19) (3.16 - 3.27) (3.94 - 4.02) (4.02 - 4.11)
Diversidad Verdadera (D ) 23.69 24.53 53.51 57.97
Equitatividad (J ) 0.6747 0.7013 0.8245 0.8372
(0.66 - 0.68) (0.69 - 0.71) (0.81 - 0.83) (0.82 - 0.84)

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 El patrón de distribución de la abundancia entre las comunidades de aves de las distintas UVA
fue similar entre el bosque inundable (J= 0.83) y el arbustal (J= 0.82), siendo estos ambientes los más
equitativos del BLE. El totoral (J= 0.70) y en especial los ambientes de aguas abiertas (J= 0.69)
presentaron un gran desequilibrio en la distribución de abundancia de sus organismos, siendo unas
pocas especies muy abundantes en comparación con el resto de las especies presentes en la respectiva
comunidad (Fig. 6).

Fig. 5- Valores del índice de

Shannon (H’) para cada unidad de
vegetación y ambiente del Bañado
la Estrella, Formosa, Argentina.
Punto sólido indica la media y
barras los intervalos de confianza
del 95%. Medias con una letra
común no son significativamente
diferentes (p valor < 0.05).

Fig. 6- Diagrama de ranking-abundancia de las especies de aves en las distintas unidades de vegetación y ambiente
del Bañado La Estrella, Formosa, Argentina. Realizamos la gráfica con las 50 especies más abundantes para cada
unidad. BI= bosque inundable, AR= arbustal, TO= totoral, AA= espacios de aguas abiertas.

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Composición y dominancia
Combinando los datos de las cuatro UVA, observamos una dominancia marcada por parte de los
biguás (Fam. Phalacrocoracidae) y las golondrinas (Familia Hirundinidae), quienes, en conjunto,
representaron el 34% del total de individuos contabilizados en las estaciones de muestreo (Fig. 7). La
presencia de especies de ambas familias estuvo asociada principalmente a los espacios de aguas
abiertas y también al totoral y el arbustal para el caso de las golondrinas, disminuyendo
considerablemente su abundancia en los sectores boscosos (Fig. 8 y 9). Otras familias que se
encontraron bien representadas dentro de la comunidad de aves del BLE fueron: Icteridae (11%),
Tyrannidae (9%), Columbidae (7%), Furnariidae (4.5%), Ardeidae (4%), Scolopacidae (3%), Charadriidae
(3%) y Psittacidae (2%).
Debido a que muchas aves presentan una marcada fenología estacional, con el fin de poder
visualizar una muestra más representativa de la realidad, decidimos realizar el análisis de dominancia de
especies de cada UVA, separando aquellas que resultaron ser dominantes durante el período estival,
(primavera/verano) de aquellas dominantes durante el período invernal (otoño/invierno) (Fig. 8 y 9,
Apéndice 3).

Fig. 7- Representatividad de familias en la comunidad de aves del Bañado la Estrella, Formosa, Argentina, de
acuerdo a la abundancia de individuos. El 34% de los individuos registrados en las estaciones de muestreo
correspondieron a las familias Phalacrocoracidae e Hirundinidae, seguidos por Icteridae (11%), Tyrannidae (9%) y
Columbidae (7%). Dibujos: HBW Alive.

Aguas abiertas (Fig. 8). El biguá (Phalacrocorax brasilianus) fue la especie dominante tanto en
primavera-verano como en otoño-invierno. Este tipo de ambiente además albergó un gran número de
golondrinas de las especies Riparia riparia, Hirundo rustica y Petrochelidon pyrrhonota, las cuales están
presentes en el verano luego de su arribo migratorio desde Norteamérica. La golondrina ceja blanca
(Tachycineta leucorrhoa), si bien está presente en altos números en ambas estaciones, es más frecuente
durante el invierno, mientras que a la golondrina patagónica (Tachycineta meyeni) se la encuentra

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Fig. 8- Especies dominantes durante el período invernal (izquierda) y período estival (derecha) para los espacios de
aguas abiertas (arriba) y el totoral (abajo) en el Bañado la Estrella, Formosa, Argentina. Se exhiben las diez
especies con mayor abundancia relativa para cada caso, donde la abundancia relativa es el porcentaje de individuos
de cada especie en relación al total que conforman la comunidad.

únicamente durante el período invernal. La presencia de Calidris melanotos (especie migradora desde
Norteamérica) entre las especies dominantes de invierno, se debe a su arribo temprano en grandes
números durante agosto e inicios de septiembre, disminuyendo en número entrando al verano a medida
que los individuos se dirigen más hacia el sur del continente. Chrysomus ruficapillus se encuentra bien
representado en ambas estaciones; esta especie utiliza los espacios de aguas abiertas principalmente
para forrajear durante el día posados sobre la vegetación flotante, comportamiento que comparte con
Machetornis rixosa. Observamos mayor dominancia de aves exclusivamente acuáticas como Egretta
thula, Jabiru mycteria y Jacana jacana durante el invierno, y mayor presencia de aves terrestres como

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Patagioenas picazuro, Zenaida auriculata y Vanellus chilensis en el período estival. La abundancia
absoluta de Ciconiiformes tuvo una reducción significativa entre el otoño-invierno y la primavera-verano
(p < 0.05), contrario a los Columbiformes que aumentaron considerablemente su abundancia
principalmente en el período estival (Fig. 10). Este fenómeno se corresponde al dinamismo de los
espacios de aguas abiertas debido al ciclo hidrológico del BLE, donde los períodos de creciente ocurren
en otoño-invierno, tornando el ambiente favorable para aves acuáticas, especialmente zancudas del
orden Ciconiiformes, las cuales en verano disminuyen su abundancia debido a la escasez de agua.

Fig. 9- Especies dominantes durante el período invernal (izquierda) y período estival (derecha) para el arbustal
(arriba) y el bosque inundable (abajo) en el Bañado La Estrella, Formosa, Argentina. Se exhiben las diez especies
con mayor abundancia relativa para cada caso, donde la abundancia relativa es el porcentaje de individuos de cada
especie en relación al total que conforman la comunidad.

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 Totoral (Fig. 8). El varillero congo (Chrysomus ruficapillus) fue la especie dominante en el totoral
en ambos períodos. Esta especie utiliza el hábitat como dormidero para pasar la noche y forma grandes
congregaciones al atardecer. Al igual que en los espacios de aguas abiertas, varias especies de
golondrinas se encontraron dentro de las aves más abundantes en la temporada estival, siendo
únicamente Tachycineta leucorrhoa la golondrina más abundante durante el invierno. La presencia en
grandes números de la pollona negra (Gallinula galeata) durante el invierno, responde a individuos
migratorios que utilizan el bañado como área de invernada, sin embargo, su presencia está confirmada
para todo el año, e inclusive cría en la zona, por lo tanto, se trata de un migrante parcial. Hallamos al
curutié colorado (Certhiaxis cinnamomea) y al varillero negro (Agelasticus cyanopus) en cualquier parche
de totoral presente en el bañado, siendo abundantes en ambas estaciones. Por último, el burrito común
(Laterallus melanophaius), especie registrada exclusivamente en el totoral, se tornó abundante recién
durante las últimas campañas (08/2015 en adelante), luego de que el totoral volvió a cubrir grandes
superficies después de haber sufrido los períodos de sequía de los años 2012-2014, donde se
encontraba reducido a parches lo cual imposibilitaba la presencia del burrito.
Arbustal (Fig. 9). La especie dominante durante el período estival fue Hirundo rustica, estando
ausente durante el invierno por tratarse de un ave migratoria. Chrysomus ruficapillus fue la especie
dominante durante el otoño-invierno, ocupando también una posición jerárquica dentro de las especies
más abundantes durante el verano. Otras especies generalistas como Saltator coerulescens, Pitangus
sulphuratus, Phacellodomus ruber y Columbina picui, resultaron ser abundantes en este tipo de ambiente
en ambas estaciones.
Durante el invierno es notable la abundancia y frecuencia de la calandria real (Mimus triurus) que
llega en gran número desde la región central del país para pasar el invierno en la zona del bañado. El
aumento en abundancia de Machetornis rixosa durante el invierno podría también responder a
movimientos migratorios de la especie, ya que se observa un fenómeno similar (aumento de su
abundancia en invierno) en los espacios de aguas abiertas.
Bosque Inundable (Fig. 9). La cotorra (Myiopsitta monachus) se presentó como la especie más
abundante dentro de la comunidad de aves del bosque inundable durante la primavera-verano. A su vez,
el pepitero gris (Saltator coerulescens) ocupó la posición más alta del orden jerárquico durante el período
invernal. Varias especies fueron abundantes en ambas estaciones: Columbina picui, Furnarius rufus,
Coryphistera alaudina, Pitangus sulphuratus, y Hemitriccus margaritaceiventer. La charata (Ortalis
canicollis), si bien es una especie que está presente todo el año, mostró ser más abundante durante el
invierno; este hecho podría deberse a que se reúnen en grupos mayores durante la época desfavorable,
aumentando de esta manera su detección. El piojito trinador (Serpophaga griseicapilla) se encontró
únicamente presente en el invierno por tratarse de un ave migratoria que no cría en el área de estudio.

Similitud y complementariedad
De acuerdo con el análisis de complementariedad entre las distintas UVA, las comunidades que
se asociaron más estrechamente con respecto a su composición de especies fueron: el totoral y el
arbustal (43% de complementariedad), el arbustal con el bosque inundable (42%) y, por último, los
espacios de aguas abiertas con el totoral (30%) (Tabla 3). Las comunidades más disímiles fueron el
bosque inundable respecto de los espacios de aguas abiertas (94% de disimilitud). Este hecho es
comprensible porque ambos ambientes ocupan posiciones extremas del gradiente topográfico presente

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en el BLE, por lo cual existe una marcada diferencia en cuanto a su composición de especies, siendo los
espacios de aguas abiertas dominados por órdenes de aves esencialmente acuáticas como
Anseriformes, Pelecaniformes y Charadriiformes, entre otros, mientras que el bosque inundable está
compuesto principalmente por Passeriformes adaptados a la vida arborícola y/o terrestre.

Fig. 10- Gráfico de cajas señalando la abundancia absoluta de dos órdenes de aves: Ciconiiformes (garzas y
cigüeñas) y Columbiformes (palomas) tanto para el período invernal como para el período estival en los espacios de
aguas abiertas del Bañado La Estrella, Formosa, Argentina. Líneas horizontales centrales indican medianas, los
límites de las cajas los cuantiles 25 y 75, y las barras los cuantiles 10 y 90. En ambos casos existen diferencias
significativas en la abundancia entre las distintas temporadas (p < 0.05, Mann Whitney U Test). Notar como los
Ciconiiformes son más abundantes durante el otoño-invierno (fase de creciente del bañado) y los Columbiformes
más abundantes en primavera-verano (fase de estiaje). La enorme variabilidad de datos de Columbiformes para
primavera-verano puede deberse a la aparición de bandadas. Dibujos: HBW Alive.

Tabla 3. Porcentaje de especies complementarias entre pares de unidades de vegetación y

ambiente del Bañado la Estrella, Formosa, Argentina. En diagonal y negrita se señalan las
especies únicas para la respectiva comunidad. BI= bosque inundable, AR= arbustal, TO=
totoral, AA= aguas abiertas
BI AR TO AA
BI 36 42% 15% 6%
AR 42% 6 43% 25%
TO 15% 43% 7 30%
AA 6% 25% 30% 31

El totoral y el arbustal ocupan una posición intermedia en el gradiente topográfico como también
su composición de especies de aves (Fig. 11). Ambos comparten un elenco de aves compuesto por
especies adaptadas tanto a la vida acuática como terrestre, y la presencia de dichas aves está
fuertemente influenciada por el ciclo hidrológico del BLE, dado que en la fase de creciente aumenta la
abundancia de especies adaptadas al agua y viceversa. Es así, que el totoral y el arbustal se comportan
como ecotonos entre los espacios de aguas abiertas y el bosque inundable, y poseen una gran
plasticidad en la estructura de sus comunidades de aves. La distribución espacial de la comunidad de

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aves se puede observar en el análisis de correspondencia (Fig. 12), donde se aprecia la correlación
existente con el gradiente topográfico de aguas abiertas – totoral – arbustal – bosque.

Fig. 11- Análisis de clúster entre las distintas unidades

de vegetación y ambiente del Bañado La Estrella,
Formosa, Argentina, basados en el índice de similitud de
Bray-Curtis de acuerdo a su composición de especies.
En los nodos se señala el soporte de bootstrap para
cada agrupación. AA= aguas abiertas, TO= totoral, AR=
arbustal, BI= bosque inundable.

El bosque inundable presentó la mayor

cantidad de especies únicas (n= 36), es decir
aquellas especies que no fueron registradas en
otra UVA (Tabla 2), entre las más frecuentes
podemos destacar a: Ortalis canicollis,
Cyanocompsa brissonii, Campylorhamphus trochilirostris, Icterus croconotus, Pseudoseisura lophotes,
Picumnus cirratus, Thamnophilus caerulescens, Myrmorchilus strigilatus, Veniliornis mixtus, entre otros.
(Apéndice 2). Los espacios de aguas abiertas lo siguen en cantidad de especies únicas (n= 31), donde
se destaca la presencia de Charadrius collaris, Himantopus mexicanus, Calidris melanotos, Calidris
fuscicollis, Amazonetta brasiliensis, Mycteria americana, Tringa flavipes, Anhinga anhinga, Plegadis
chihi, Cairina moschata, entre otros. Finalmente, el totoral y el arbustal fueron los ambientes que
presentaron menor cantidad de especies únicas, con 7 y 6 especies respectivamente. Las especies
únicas del totoral fueron: Laterallus melanophaius, Phleocryptes melanops, Pseudocolopteryx dinelliana,
Cinclodes comechingonus, Ixobrychus involucris, Xolmis cinerea y Progne elegans. En el caso de las
últimas cuatro especies, solo fueron registradas en una oportunidad, por lo tanto, no sería suficiente para
afirmar su afinidad a este tipo de vegetación. En cuanto al arbustal, las especies únicas fueron:
Sporophila caerulescens, Saltatricula multicolor, Molothrus rufoaxilaris, Gnorimopsar chopi, Falco
sparverius y Coccyzus americanus, siendo las últimas dos especies registradas solo en una oportunidad
en este tipo de vegetación.

Variación estacional
Los análisis de estacionalidad de la comunidad de aves indicaron que 86 especies son
migratorias, las cuales representan el 30% del total de especies registradas en el BLE. Casi la mitad de
las especies resultaron ser residentes (46%), mientras que el 23% restante se trató de especies raras,
con insuficientes reportes para asignarle una estacionalidad concreta (Fig. 13 B).
Con respecto a las especies migratorias, asignamos status migratorio de acuerdo al análisis de
frecuencia estacional a 47 especies, y de acuerdo a la prueba de Wilcoxon a 8 especies, ya que
mostraron diferencias significativas (p < 0.05) en su abundancia absoluta en las distintas temporadas a
pesar de estar presentes a lo largo del año. Finalmente, asignamos status migratorio a 31 especies de
acuerdo a bibliografía específica que avala su comportamiento migratorio en la región, ya que no
contaron con datos suficientes para ser sometidas a nuestros análisis (Apéndice 5).

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Fig. 12- Análisis de correspondencia (CA) exhibiendo la asociación de las especies de aves del Bañado La Estrella,
Formosa, Argentina, a las distintas unidades de vegetación y ambiente de acuerdo a su abundancia. Cada punto se
corresponde a una especie que fue registrada al menos en tres oportunidades en dos ambientes cualesquiera. La
elipse encierra el 80% de las especies presentes en cada unidad. Los dos ejes explican el 86% de la variación total.
Se puede visualizar que las elipses correspondientes a los espacios de aguas abiertas (AA) y al bosque inundable
(BI) se superponen en sus extremos, indicando una baja interacción entre ambas comunidades. A su vez, el totoral
(TO) y el arbustal (AR), se encontraron ocupando posiciones intermedias y presentaron gran superposición con el
resto de las comunidades, coincidente con el gradiente topográfico reinante en el BLE. La diagonal de puntos de la
derecha está formada por las especies compartidas únicamente entre el bosque inundable y el arbustal.

El sistema migratorio austral templado-tropical fue el mejor representado y estuvo compuesto por
34 especies, seguido del sistema austral frío-templado con 32 especies y por último, el sistema neártico-
neotropical con 20 especies (Fig. 13 B).
El test de contingencia indico que existe una fuerte asociación entre los sistemas migratorios y
2
los diferentes tipos de ambientes. La hipótesis nula sobre su independencia fue rechazada (Chi = 20.9, p
= 0.001). Los espacios de aguas abiertas fueron dominados por especies correspondientes al sistema
neártico-neotropical con 17 especies de las cuales el 27% pertenecieron al orden Charadriiformes
(chorlos y playeros). Además, fue el ambiente donde se encontraron más especies (16) del sistema
austral frío-templado, el cual se compuso por muchas aves con cierta afinidad a ambientes acuáticos y/o
abiertos con 7 especies de anátidos, 3 especies de macá, 2 rálidos, y algunos paseriformes asociados al
agua como Cinclodes spp., Lessonia rufa, Hymenops perspicillatus y Machetornis rixosa.
La cantidad de migrantes neártico-neotropicales y australes frío-templados disminuyo
progresivamente acorde al gradiente topográfico del bañado, desde los espacios de aguas abiertas al
bosque inundable. Sucedió lo contrario con las especies correspondientes al sistema austral templado-
tropical (Fig. 13 C). De este modo, el arbustal y el bosque inundable contuvieron una gran cantidad de
especies pertenecientes a este último sistema, con 22 y 24 especies respectivamente. En términos
relativos, las especies del sistema austral templado-tropical representaron el 70.5% de todas las

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especies migratorias que frecuentaron el bosque inundable. Además, este ambiente exhibió dominancia
de la familia Tyrannidae (15 especies, 43%) en su composición de especies migratorias, donde solo 5 de
ellas correspondieron al sistema austral frío-templado, siendo las 10 restantes pertenecientes al sistema
austral templado-tropical.

Fig. 13- (A) Representación de los tres principales sistemas migratorios de América. Se esquematizó la distribución
de una especie característica de cada sistema. Tringa solitaria para el sistema neártico-neotropical (verde), Tyrannus
savana para el sistema austral templado-tropical (naranja) y Cinclodes fuscus para el sistema austral frío-templado
(azul). Se señala con relleno el área de cría y con línea punteada el área de invernada. (B) Estacionalidad de las
aves del Bañado La Estrella, Formosa, Argentina. En el centro de la rosca se señala el número total de especies
registradas y en la parte externa el número de especies correspondiente a cada categoría. (C) Representatividad de
cada sistema migratorio en las unidades de vegetación y ambiente del Bañado La Estrella de acuerdo al número de
especies. Notar como existe una asociación fuerte entre los sistemas migratorios y los distintos tipos de ambiente
2
(Chi = 20.9, p valor = 0.001). Las migrantes Neártico-Neotropicales disminuyeron en el gradiente aguas abiertas a
bosque inundable, ocurriendo lo contrario con las migrantes Australes Templado-Tropicales.

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DISCUSIÓN

En el presente estudio registramos un total de 257 especies de aves incluyendo aquellas

observadas fuera de los puntos de conteo, esto permitió elevar el número de especies registradas en el
BLE a 280. De este modo el BLE constituye el cuarto sitio con mayor riqueza específica de la provincia
luego de la Reserva El Bagual con 336 especies (Di Giacomo, 2005), el PN Río Pilcomayo con 312
especies (López Lanús, 1997; Chebez et al., 1998), y la Reserva de Biosfera Laguna Oca con 306
especies reportadas (Del Rosso, 2005; Gorleri et al., 2011). Todas ubicadas en el Chaco Húmedo, una
ecorregión más diversa en cuanto a fauna en general. Del total de especies que componen la avifauna
del BLE, 10 de ellas se encontraron bajo algún grado de amenaza a nivel global (BirdLife International,
2015) y 22 a nivel nacional (MAyDS & AA, 2017). De este modo, el área constituye el segundo sitio de la
provincia que alberga mayor cantidad de especies amenazadas a nivel global, siendo el primero la
Reserva El Bagual con 13 especies (Di Giacomo, 2005) (Tabla 3).

Tabla 3. Lista de especies amenazadas en el Bañado la Estrella, Formosa, Argentina. Se indica la categoría
de amenaza global (CG) de acuerdo a la UICN Red List de Birdlife International (2015), donde NT= cercana a
la amezana, EN= en peligro. Se indica la categoría de amenaza nacional (CN) de acuerdo a MAyDS & AA
(2017), donde EN= en peligro, AM= amenazada, VU= vulnerable.

Nombre común Nombre científico CG CN

Ñandú Rhea americana NT VU

Martineta chaqueña Eudromia formosa AM
Pato crestudo Sark idiornis melanotos AM
Pato real Cairina moschata AM
Flamenco austral Phoenicopterus chilensis NT VU
Gavilán planeador Circus buffoni VU
Águila coronada Buteogallus coronatus EN EN
Playerito canela Calidris subruficollis NT AM
Lechuza chaqueña Strix chacoensis VU
Atajacaminos ala negra Eleothreptus anomalus NT EN
Carpintero negro Dryocopus schulzi NT AM
Loro hablador Amazona aestiva AM
Ñanday Aratinga nenday AM
Remolinera serrana Cinclodes comechingonus VU
Espartillero enano Spartonoica maluroides NT VU
Tachurí canela Polystictus pectoralis NT VU
Doradito pardo Pseudocolopteryx dinelliana NT VU
Capuchino canela Sporophila hypoxantha VU
Capuchino garganta café Sporophila ruficollis NT VU
Charlatán Dolichonyx oryzivorus VU
Matico Icterus croconotus VU
Federal Amblyramphus holosericeus VU

La elevada riqueza específica que hallamos en el BLE se podría explicar por cuatro factores
principales a) la heterogeneidad de hábitats que proporciona el humedal a un ambiente en general

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homogéneo y continuo como el semiárido chaqueño b) el rol que cumple como corredor biológico
natural, al estar inserto transversalmente en la región y conectar ecorregiones más húmedas como el
pedemonte yungueño y el chaco húmedo, c) la alta congregación de aves acuáticas que el humedal
favorece y d) el flujo de migrantes que utilizan el área como sitio de invernada o stopover durante sus
migraciones. La presencia de especies afines a las selvas del NE argentino en el bosque inundable del
bañado (e.g. Poecilotriccus plumbeiceps, Trogon surrucura, Piaya cayana, Tachyphonus rufus, Arremon
flavirostris), indica que a través de este ambiente se produce un intercambio de especies con
ecoregiones más húmedas, actuando como corredor biológico. Un patrón similar fue hallado por Gorleri
et al. (2011) en la Reserva de Biosfera Laguna Oca, donde en ocasiones aparecen elementos más
característicos del pantanal y del cerrado debido a su conexión mediante el río Paraguay.
Adicionalmente, el período de creciente del bañado ocurre en los meses invernales y coincide con los
desplazamientos hacia el norte que realizan varias especies de aves acuáticas que crían en la región
pampeana y son consideradas como migrantes australes tales como Rollandia roland, Dendrocygna
bicolor, Spatula spp., Netta peposaca, entre otros (Olrog, 1963; Olrog, 1979; Navas 1977; Chesser,
1994). La presencia de este tipo de migrantes se ve acentuada en períodos de sequías prolongadas en
la región central del país, donde las aves están obligadas a desplazarse para buscar recursos
alimenticios en cuerpos con agua permanente como el BLE. Caso similar se reportó en el año 2009
cuando fueron observadas grandes cantidades de aves acuáticas pampeanas en la Reserva de Biosfera
Laguna Oca (Gorleri et al., 2011), coincidente con un período de sequía iniciado en el año 2008 en el
centro y oeste de la región pampeana, que se extendió hasta finales del 2009 donde se registraron diez
meses con déficit pluviométrico (Ferrelli, 2012; D’ambrosio et al., 2013). El ingreso de migrantes neártico-
neotropicales también favorece el aumento de riqueza específica del megahumedal. Estos utilizan el
área como área de “invernada” o como stopover en sus rutas migratorias hacia el sur, principalmente
chorlos (Charadriidae), playeros (Scolopacidae) y golondrinas (Hirundinidae). De esta manera el BLE se
suma a la red de humedales insertos en la región chaqueña que funcionan como sitios importantes para
su conservación, junto con la Bahía de Asunción y las Lagunas Saladas en Paraguay (Guyra Paraguay,
2008), los Bañados del río Dulce y Laguna Mar Chiquita en Argentina (Torres & Michelutti, 2005), y el
sistema de lagunas del valle de inundación del río Paraguay (Di Giacomo et al., 2005b).
Con respecto a la composición y estructura espacial de la comunidad de aves en las distintas
UVA, el bosque inundable y el arbustal se presentaron como las unidades de vegetación con mayor
riqueza, equitatividad y diversidad de especies, y no mostraron diferencias significativas de dichos
parámetros entre sus comunidades. El par bosque inundable-arbustal mostró ser al menos dos veces
más diverso que el par totoral-aguas abiertas. Este hecho puede explicarse por el aumento de
complejidad en la estructura horizontal y vertical de la vegetación. La “hipótesis de la heterogeneidad de
hábitats” asume que los hábitats estructuralmente complejos pueden proveer más nichos y diversidad de
maneras de explotar los recursos ambientales y por lo tanto incrementan la diversidad de especies
(Tews et al., 2004). Otros estudios realizados en la región chaqueña también demostraron la importancia
de la complejidad de la vegetación para la avifauna, donde la diversidad aumentó considerablemente a
medida que la estructura de la vegetación se tornó más compleja (Caziani et al., 2003; Coria et al.,
2016). Si bien el arbustal no posee la complejidad estructural que presenta el bosque, los ambientes de
sucesión intermedia que sufren eventuales perturbaciones (en este caso inundaciones periódicas y
presión antrópica) también pueden presentar una elevada riqueza y diversidad de fauna, ya que son

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dominados por un amplio rango de especies que colonizan estos tipos de ambientes donde no existe
tiempo suficiente para el establecimiento de competidores más efectivos que las excluyan (Connell,
1975). Por este motivo, en el arbustal registramos un gran número de aves generalistas que resultaron
ser abundantes también en otros tipos de ambientes (e.g. Saltator coerulescens, Pitangus sulphuratus,
Paroaria coronata, Machetornis rixosa, Columbina spp., Patagioenas picazuro, entre otras.).
Adicionalmente, el arbustal funciona como un ambiente ecotonal entre el bosque y los sectores más
bajos del gradiente topográfico como los espacios de aguas abiertas, compartiendo elementos de
ambos. Esto se evidencia por la similitud composicional en la comunidad de aves, siendo el par arbustal-
bosque complementarios en un 42%, y el par arbustal-aguas abiertas en un 25%. Esta plasticidad en su
composición de especies le otorgó al arbustal una elevada diversidad y riqueza específica. El totoral, si
bien mostró plasticidad en su composición de especies al igual que el arbustal, tuvo una enorme pérdida
de diversidad, hecho que le atribuimos principalmente a su homogeneidad ambiental, ya que es un
ambiente dominado casi exclusivamente por totora (Typha domingensis).
El bosque inundable y los espacios de aguas abiertas fueron las unidades más disimiles, siendo
complementarios únicamente en un 6%. Este hecho no sorprende, ya que ambas comunidades ocupan
posiciones opuestas del gradiente topográfico característico del BLE y en general no están en contacto
directo. Al respecto se evidencia el alto número de especies únicas halladas en cada unidad, el bosque
con 36 especies y los espacios de aguas abiertas con 31 especies. En contraste, los ambientes
ecotonales como el arbustal y el totoral tuvieron los valores más bajos en cuanto a especies únicas, con
6 y 7 especies respectivamente. Coria et al. (2016) señalan que ambientes de fisonomía similar tienden a
ser más parecidos en cuanto a su composición avifaunistica sin importar su composición florística, y
encontraron que el bosque se relacionó estrechamente con el arbustal. Otros estudios como el de Coria
et al. (2015) y Sirami et al. (2009) llegaron a conclusiones similares. En nuestro caso, el arbustal fluvial
presentó mayor similitud con el totoral (43% de complementaridad), siendo que la fisonomía y estructura
vegetal del arbustal es muy similar a la del bosque. Atribuimos este hecho al efecto modulador del agua.
Ambas comunidades comparten un elenco de aves compuesto por especies adaptadas tanto a la vida
acuática como terrestre, y su presencia está determinada más bien por el ciclo hidrológico del BLE;
donde en épocas de creciente aumenta la abundancia de especies adaptadas al agua y viceversa. Es
así, que en el arbustal encontramos especies típicas de ambientes acuáticos compartidas con el totoral y
los espacios de aguas abiertas como Chrysomus ruficapillus, Certhiaxis cinnamomeus, Agelasticus
cyanopus, Ardea alba, entre otras. Con un aumento notorio en la abundancia de sus poblaciones durante
el período invernal o de creciente.
Si bien los espacios de aguas abiertas se presentaron como el ambiente con diversidad más
baja, y menor equitatitividad, su importancia radica en la congregación de aves acuáticas que se observa
principalmente durante el período de creciente (otoño-invierno), el cual además es el principal atrayente
turístico de la región (Moschione, 2005). El dinamismo en la composición de aves de los espacios de
aguas abiertas está bien documentado, con fuerte dominancia de especies zancudas y nadadoras
(Ciconiiformes, Pelecaniformes, Anseriformes) durante la fase de creciente, y un recambio que favorece
la dominancia de aves caminadoras y generalistas como Columbiformes durante los meses de estiaje
(fase seca), las cuales forrajean en los extensos gramillares de Cynodon dactylon que se forman una vez
seco el bañado. Beltzer & Neiff (1992) señalan que existe un fuerte condicionamiento de la complejidad
biótica al régimen pulsátil en las planicies inundables, y mencionan que la oferta de hábitat en la fase de

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estiaje se ve limitada en extensión y calidad especialmente para vertebrados acuáticos, donde los
bañados y espejos de agua remanentes sufren desbalances por sobrecarga poblacional. A su vez,
mencionan que las aves caminadoras (favorecidas en la fase seca), pueden migrar cuando se ven
afectadas en el transcurso de la fase de creciente; lo cual es coincidente con nuestro estudio, donde
encontramos que 3 especies de palomas resultaron ser migratorias, disminuyendo su abundancia
considerablemente en los espacios de aguas abiertas durante los meses invernales (fase de creciente).
La característica más resaltante de este ambiente fue el dominio excesivo de dos familias de
aves, Phalacrocoracidae con un solo representante: el biguá (Phalacrocorax brasilianus) e Hirundinidae
con varias especies de golondrinas, todas migratorias excepto Tachycineta leucorrhoa. En el caso del
biguá, si bien dominante en ambas estaciones, en invierno representó casi el 40% de la cantidad total de
individuos presentes en los espacios de aguas abiertas. La especie es piscívora, aunque en ocasiones
se alimenta también de crustáceos (Sick, 1997), y se ve muy favorecida cuando los niveles de agua del
bañado descienden hacia finales del invierno dejando expuesto a grandes cardúmenes de peces del
género Callichthys y Prochilodus, que ante la falta de oxígeno e imposibilidad de movilizarse a otros
cuerpos de agua se debilitan. De este modo, se tornan presas fáciles del biguá, que tiende a alimentarse
de peces moribundos y/o con exceso de parásitos (Sick, 1997). Las golondrinas son abundantes en los
ambientes abiertos, ya que pertenecen al gremio de insectívoros aéreos y precisan amplios espacios
para cazar en vuelo. Además, la abundancia de insectos voladores se ve muy favorecida en los
ambientes acuáticos y humedales en general (Batzer & Wissinger, 1996). Areta et al. (2011), destacan la
importancia ecológica de los humedales para la conservación de este grupo de aves.
Encontramos una fuerte correlación entre las especies de los distintos sistemas migratorios y el
ambiente que utilizan en el bañado. Las especies que comprendieron el sistema migratorio neártico-
neotropical frecuentaron principalmente los espacios de aguas abiertas, y su presencia disminuyó en
gran medida en el arbustal y el bosque, ocurriendo algo similar con las especies que comprendieron el
sistema austral frío-templado. Las migrantes neártico-neotropicales estuvieron compuestas en un 27%
de especies del orden Charadriiformes, un grupo de aves esencialmente acuáticas, como así también
hubo varios representantes de la familia Hirundinidae, con 3 golondrinas dentro de este sistema
migratorio, todas con afinidad a ambientes abiertos. De modo similar, el sistema austral frío-templado se
compuso principalmente de aves afines a ambientes acuáticos tales como patos, macaes, y algunos
tiránidos y furnáridos como Machetornis rixosa, Hymenops perspicillatus, Lessonia rufa, Cinclodes
comechingonus, C. fuscus, y Phleocryptes melanops. Además, cabe destacar que este sistema se
compone de especies que crían en regiones frías y áridas del sur del continente; por lo tanto, son aves
adaptadas principalmente a los ambientes abiertos, y en su mayoría son terrícolas y forrajean desde el
suelo, principalmente los Passeriformes. Contrario a nuestros resultados, Chesser (1994) menciona que
las migrantes neártico-neotropicales prefieren ambientes boscosos, sin embargo, es importante
mencionar que el análisis de Chesser tuvo en cuenta las especies migratorias que invernan en las selvas
del norte de Sudamérica, donde se puede encontrar gran variedad de parúlidos (arañeros) y tiránidos
con afinidad a frecuentar ambientes cerrados.
De modo contrario, encontramos una notable representatividad del sistema austral templado-
tropical tanto en el arbustal como en el bosque inundable. Este sistema estuvo compuesto esencialmente
por varias especies de la familia Tyrannidae (30%), lo cual es coincidente con Chesser (1994) quien
menciona que el sistema austral sensu lato está compuesto en un 33% de tiránidos. La dominancia de

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tiránidos en este sistema puede explicar la gran representatividad del mismo en ambientes cerrados
como el arbustal o el bosque, ya que este grupo de aves normalmente forrajea desde perchas, mediante
búsqueda activa “perch-gleaning” o vuelo elástico “aerial hawking”, por lo tanto, precisan sitios donde
posarse o vegetación para trasladarse en búsqueda de alimento. Además, a diferencia de las especies
del sistema neártico-neotropical y austral frío-templado, las pertenecientes al sistema templado-tropical
crían en el área de estudio, por lo tanto, el bosque inundable y el arbustal ofrecerían a estas aves
mejores sitios de nidificación debido a su mayor estructura vegetal. Cueto et al. (2008) mencionan que
los requisitos de anidamiento de las migrantes australes del Neotrópico pueden ser un factor central que
determine los patrones de uso de hábitat por parte de las mismas.
Chesser (1994) realizó una revisión integral del sistema austral sensu lato, dando a conocer las
las especies que migran dentro de Sudamérica. En nuestro estudio encontramos a 6 especies no
catalogadas como migratorias por Chesser. Tales especies fueron: Dendrocygna viduata, D. bicolor,
Tachybaptus dominicus, Podilymbus podiceps, Patagioenas picazuro y Columbina talpacoti. Sin
embargo, Di Giacomo (2005) menciona que D. viduata, y C. talpacoti presentan comportamiento
migratorio en la Reserva El Bagual, y que T. dominicus, P. podiceps y D. bicolor podrían tratarse de
especies migratorias apareciendo en invierno en la región, datos que coinciden con nuestro trabajo.
Asimismo, Gorleri et al. (2011) confirman como migratorias a las especies previamente mencionadas
para Reserva de Biosfera Laguna Oca. En el caso de la paloma picazuro (P. picazuro), existe poca
referencia sobre posibles movimientos migratorios, y en general, es tratada como especie residente en la
región (Lopez Lanús, 1997; Di Giacomo, 2005; Gorleri et al., 2011), sin embargo, Hayes (1995) la señala
como más abundante durante el invierno en la región de Alto Chaco en Paraguay, lo cual se contradice
con nuestro estudio, donde presentó un aumento significativo de su abundancia durante el verano. Como
mencionamos previamente, la formación de extensos gramillares en la fase de estiaje del bañado
propicia la aparición de grandes bandadas de colúmbidos, entre ellos Patagioenas picazuro y Zenaida
auriculata (caminadoras generalistas) que pasan a formar parte de las especies más dominantes del
paisaje. De esta manera, la aparición en bandadas de palomas probablemente no se deba a un proceso
migratorio propiamente dicho, sino más bien a un aprovechamiento de recursos estacionales que pueden
explotar en el BLE durante la fase seca al emerger este nuevo ecosistema.
Tampoco encontramos referencia bibliográfica que mencione comportamientos migratorios en
Polioptila dumicola e Icterus pyrrhopterus. Nuestros análisis las determinaron como migratorias por
presentar aumento significativo en la abundancia durante el invierno, sin embargo, decidimos
considerarlas como especies residentes ya que crían en el área de estudio. Dos factores excluyentes a
la migración pueden incidir en el cambio de abundancia de estas especies: a) realizan desplazamientos
locales durante el invierno hacia sectores más húmedos de la región como el BLE, viéndose favorecidos
por las condiciones de humedad reinantes en el área, b) tendencia a formar pequeños grupos en invierno
y ser más vocales, lo cual podría resultar en un sesgo en nuestro análisis, ya que la vocalización
aumenta el nivel de detección del ave especialmente en áreas boscosas, donde habitan estas especies.
Otras especies consideradas migratorias en otros sectores de la provincia y en la región en
general como Synallaxis albescens, Pseudocolopteryx dinelliana, Pyrocephalus rubinus, Satrapa
icterophrys y Euscarthmus meloryphus (Chesser, 1994; Di Giacomo, 2005; Gorleri et al., 2001) fueron
determinadas como residentes en el BLE en base a nuestros análisis de estacionalidad. Sin embargo, no
descartamos la posibilidad de que sus poblaciones aumenten en cierto modo durante el invierno dado a

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un flujo de migrantes provenientes del sur. Serán necesarios más estudios de su dinámica poblacional
que puedan determinar su estacionalidad en la región.

Registros novedosos
A modo complementario, a lo largo del estudio registramos ciertas especies con escasas citas
para la provincia de Formosa y la región en general, las cuales se especifican a continuación dando
detalles de sus observaciones.
Pato maicero (Anas georgica). El día 29 de abril del 2013 durante una de las campañas de
muestreo registramos un individuo de Anas georgica oculto en un arbusto al costado de la ruta prov.
n°28. El ejemplar se encontraba con un ala dañada, lo cual le imposibilitaba volar. La especie cuenta con
una cita previa para Formosa en la Reserva de Biosfera Laguna Oca para el mes de mayo (Gorleri et al.
2011). En Paraguay es tratada como de ocurrencia hipotética por Hayes (1995), quien menciona que
podría tratarse de un migrante austral. El registro del presente trabajo constituye la segunda cita
provincial.
Playerito canela (Calidris subruficollis). El 30 de abril de 2013 observamos y fotografiamos 3
individuos de la especie forrajeando en el punto de conteo de aguas abiertas AA2. En los dos días
posteriores la bandada aumentó a 38 individuos. Se presentaron pasivos, evitando volar, ocultándose en
el fango seco al aproximarnos, posiblemente un comportamiento para ahorrar energía antes de
emprender su migración hacia Norteamérica (Pagano obs. pers.) (Fig. 14 A-B). La especie cuenta con
varias menciones en la Reserva de Biosfera Laguna Oca (Gorleri et al. 2011), donde es un visitante
estival ocasional. Los datos del presente trabajo aportan la segunda localidad conocida para la especie
en la provincia de Formosa.
Remolinera serrana (Cinclodes comechingonus). El 30 de abril del 2013 observamos y
fotografiamos una pareja de remolinera serrana en el punto de conteo del totoral T3. Los individuos
permanecieron en el área por dos días. En la fotografía se puede apreciar a uno de ellos posado en una
totora (Typha domingensis) (Fig. 14 C). La especie tiene una distribución restringida y es endémica de la
Argentina (Mazar Barnett & Pearman, 2001). Su límite de distribución septentrional es el BLE donde es
visitante invernal (Nores et al. 1996, Moschione 2005). Dado que el BLE es un humedal compartido con
Paraguay en sus nacientes, la presencia de la especie en dicho país es altamente probable.
Mosqueta boreal (Empidonax alnorum). El 2 de diciembre de 2017 fotografiamos y grabamos el
canto de un ejemplar solitario de la especie en un pequeño parche de aliso de río (Tessaria integrifolia) al
costado de la ruta provincial n° 28, muy cercano a la estación de muestreo T4. (Fig. 14 D-E). El individuo
defendía un territorio pequeño, de aproximadamente 5x30 metros. Areta et al. (2017) redescubren la
especie en el país y describen su ecología y el comportamiento durante su estadía en la Argentina.
Mencionan que el hábitat preferido de la especie es el alisal de Tessaria integrifolia, principalmente
aquellos que bordean el río Bermejo y sus afluentes y dan a conocer la presencia de la especie en dos
localidades formoseñas: la RN Formosa y cercanías de Colonia Cano, ambas sobre el río Bermejo. De
este modo, nuestro registro proporciona la tercera localidad conocida para la especie en la provincia. Es
importante destacar que el aliso de río fue ganando espacio progresivamente a lo largo de los últimos
años sobre la ruta provincial n°28, creciendo en parches aislados al borde de la ruta donde antes se
encontraba ausente (F Gorleri obs. pers.). La mosqueta no había sido reportada en años previos, lo cual
sugiere que en el último año el alisal alcanzó a desarrollar una estructura suficiente para favorecer la

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presencia del ave, y es posible que la abundancia de la especie se incremente en relación al incremento
de los parches de aliso en el área.
Mosqueta cara canela (Poecilotriccus plumbeiceps viridiceps). A la especie la registramos con
frecuencia en varios puntos de conteo en los ambientes de bosque inundable y arbustal fluvial. No
presentó variación considerable en su frecuencia de detección a lo largo del año, ni tampoco presentó
diferencias significativas en su abundancia en las distintas temporadas, por lo que se trata de una
especie residente en el área de estudio, por lo tanto, es posible que críe en la región. Su presencia en la
provincia de Formosa fue mencionada para la localidad de Punta del Agua por Gorleri et al. 2009, y para
Laguna Yema y Fortín Bouchard por Nores et al. 1996. En Paraguay no tiene citas para la región
chaqueña (Hayes 1995, Guyra Paraguay 2005). Los registros de este trabajo proporcionan la cuarta
localidad conocida para la especie en Formosa y confirma su presencia como residente y posible
nidificante.
Golondrina negra (Progne elegans). Registramos a la especie en dos oportunidades, la primera
el día 26 de febrero de 2015 y por último el 28 de octubre de 2017. En ambas ocasiones un ejemplar
adulto solitario sobrevolando la ruta provincial n° 28 sobre un totoral. La especie cuenta únicamente con
una mención previa para la provincia de Formosa por Contreras 1993. En Paraguay es considerada
hipotética por Hayes (1995) y no fue incluida en el atlas de las aves de Paraguay por Guyra Paraguay
(2005). En Argentina es considerada migrante austral y frecuenta el centro y sur del país durante el
verano (De La Peña, 2012), por lo tanto, es probable que se trate de un migrante pasajero en la provincia
de Formosa. Los registros del presente trabajo proporcionan la segunda cita de la especie para la
provincia.
Cachilo corona castaña (Rhynchospiza s. strigiceps). Se observó un grupo de cuatro
ejemplares y fotografió a uno de ellos (Fig. 14 F) el día 8 de junio de 2015 en el punto de conteo de
bosque inundable BI2. Los individuos recorrían una zona arbustiva del borde del bosque en un bando
mixto junto con Microspingus melanoleucus. La forma strigiceps, considerada recientemente como
especie válida, cría en el chaco serrano cordobés y una parte de su población migra a latitudes más
norteñas invernando principalmente en la región chaqueña de Santiago del Estero, Santa Fe y Chaco
(Areta en prensa). La especie cuenta con una mención inédita para la localidad de Laguna Yema por S.
Salvador el 17 de junio de 1998 y un reporte reciente para cercanías de Estanislao del Campo (Gorleri,
2017). Los datos proporcionados por el presente trabajo dan a conocer la primera referencia
documentada de la especie para la provincia.

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Fig. 14- Registros novedosos efectuados en el Bañado La Estrella lo largo del presente trabajo. (A-B) Playerito
canela (Calidris subruficollis). (C) Remolinera serrana (Cinclodes comechingonus) posada en una totora (Typha
domingensis). La remolinera serrana es una especie endémica de Argentina. (D) Mosqueta boreal (Empidonax
alnorum) posada en un aliso de rio (Tessaria integrifolia), (E) sonograma del trino, seguido del canto “fee-bee-o” de
la mosqueta boreal. Canto natural (sin playback), sonido depositado en la Macaulay Library (Número de
Catálogo: ML77070631). (F) individuo de cachilo corona castaña (Rhynchospiza s. strigiceps). Fotos y sonido:
Fabricio Gorleri.

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CONCLUSION Y RECOMENDACIONES

El presente trabajo proporciona la primera caracterización integral de la avifauna del BLE, un

megahumedal formado por el rio Pilcomayo inserto en la ecorregión del Chaco Seco, y uno de los más
importantes en Sudamérica. Nuestros aportes elevaron el número de especies de aves registradas en el
bañado a 280, siendo el mismo uno de los sitios más ricos en especies de aves de la región, y el
segundo en la provincia en cuanto a cantidad de especies amenazadas a nivel global. Además, damos a
conocer nuevas citas de especies raras tanto en la provincia como en la región.
Demostramos como el sistema funciona con gran dinamismo, modelado por la acción del agua
con dos fases bien marcadas: creciente y estiaje. Dicho dinamismo transforma los ecosistemas año a
año, y genera un variado mosaico ambiental que favorece la presencia no solo de un gran número de
especies de aves, sino también de congregaciones de aves acuáticas y migratorias y actúa como
corredor biológico natural conectándose con ecorregiones más húmedas.
Encontramos que la diversidad de especies y la equitatividad aumentaron gradualmente desde el
hábitat con estructura vegetal menos desarrollada, como los espacios de aguas abiertas, hacia los
hábitats más complejos como el arbustal y el bosque inundable, en coincidencia con la hipótesis de
heterogeneidad de hábitats. A pesar de tener baja diversidad, los espacios de aguas abiertas
contuvieron importantes congregaciones de aves acuáticas, y además fueron funcionales a especies
tanto acuáticas como terrestres de acuerdo al período hidrológico. A su vez, tanto los espacios de aguas
abiertas como el bosque inundable (los ambientes más disímiles) tuvieron un elevado número de
especies exclusivas, donde las especies adaptadas la vida acuática prevalecieron en el primero, y las
especies afines a hábitats cerrados en el segundo. Además, encontramos una fuerte correlación entre
estos ambientes y su composición de aves correspondientes a los distintos sistemas migratorios que
convergen en el área, siendo los espacios de aguas abiertas dominados por especies del sistema
neártico-neotropical, funcionando como importante sitio de stopover, y el bosque inundable por especies
del sistema austral templado-tropical, proporcionándole un hábitat propicio para su nidificación.
De esta manera, nuestros resultados resaltan la importancia de realizar estudios cuantitativos de
las comunidades de aves para la caracterización de sus parámetros espaciales y temporales, y
comprender así sus patrones de distribución y abundancia. Sugerimos continuar estudios de esta índole
para ajustar aún mejor los resultados obtenidos en nuestra investigación, ya que las planicies inundables
como el BLE se presentan muy cambiantes en el tiempo, y su composición de especies se ve afectada
no solo por las perturbaciones anuales que suceden debido a su hidrodinámica, sino también a eventos
climáticos continentales como “el niño” o “la niña”, sin mencionar el componente de intervención
antrópica, como obras de infraestructura y endicamiento que se acentúan cada vez más en el área.
Esperamos que el estudio sirva para reconsiderar las obras de control hídrico realizadas en el
área y que se tenga en cuenta como base para planificaciones futuras de obras como canalizaciones y
rutas. Enfatizamos que las obras estáticas de gran magnitud, tal como el nuevo puente de la ruta
provincial 28, difícilmente vayan a cumplir una función eficiente en estos ecosistemas móviles, como lo
señala Gorleri (1996).

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 Finalmente, queremos respaldar un proyecto de ley formulado por la comisión n°8 de la cámara
de Ecología y Ambiente de diputados de la provincia de Formosa, presentado ante el Parlamento
Ecológico Nacional en el año 1994, para declarar al BLE un área silvestre protegida binacional. A pesar
de que dicho proyecto fue avalado por el Parlamento Ecológico Nacional, el BLE aún se encuentra
desprotegido. La protección de este ecosistema, puede brindar múltiples beneficios a la comunidad
formoseña, acentuando el ecoturismo sustentable, actividad que crece exponencialmente a nivel global,
y que de este modo proporcione nuevas fuentes de trabajo a las comunidades locales. Además, va a
permitir que el BLE mantenga sus procesos ecológicos esenciales y siga brindando sus servicios
ecosistémicos en toda su extensión.

AGRADECIMIENTOS

A mi familia, el pilar de este proyecto, que me acompaño y me dio todo el apoyo desde mis
inicios en la observación de aves. A Máximo Gorleri, mi padre y director del trabajo por brindar sus
enormes conocimientos de los ecosistemas chaqueños, y por inculcarme desde pequeño su visión
holística de las interrelaciones que se producen entre la fauna y sus ambientes (incluido el hombre). Es
un gran honor para mí, poder re-valorizar el BLE mediante mi tesis de grado, sitio por el cual mi padre
trabajó arduamente para que se convierta en área silvestre protegida. A Margarita Murdoch, mi madre,
por contagiarme el amor por la biología y los seres vivos, y por enriquecer día a día mis conocimientos
con nuestras prósperas charlas sobre el mundo natural que nos rodea.

A Diego Núñez, Ricardo Hernán Arce, Ulises Ornstein, Dionel Aguiar y Yoshitharo Kuroki, por ser
no solo mis compañeros de andanzas, sino también grandes amigos con quienes compartí múltiples
campañas al bañado. Muchas gracias por aportar incondicionalmente sus conocimientos y sobre todo, su
enorme voluntad y compañerismo.

A Agustina Vandecaveye por haber transitado a mi lado en gran parte de mi carrera,

aprendiendo juntos y sumando pasión por la biología, bridando constante apoyo a lo largo del proyecto, y
contagiándome sus fuerzas para sobrellevar inconvenientes y terminar la investigación y la carrera en
tiempo y forma.

A Nacho Areta y Emiliano Depino, por la corrección del manuscrito y brindar críticas e ideas
innovadoras que ayudaron a mejorar sustancialmente el trabajo.

A Víctor Dávalos por brindar su enorme conocimiento para reconocer las diferentes especies
vegetales del bañado.

A todos aquellos que de alguna u otra manera aportaron su granito de arena para la realización
del presente trabajo: José Luis Fontana, Diego Garcete, Sergio Cárdenas, Alejandro Bogado, Mario
Montenegro, Gonzalo Moreno, Freddy Burgos, Diego Monteleone.

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Página | 39
Apéndice 1. Listado sistemático de las especies vegetales halladas en las distintas unidades de vegetación y
ambiente del Bañado la Estrella Este, Formosa, Argentina. En la primer columna se indica la familia, seguida por
debajo de sus especies representantes. En columnas contiguas se señala el Estrato: (H) herbáceo, (a) arbustivo, (A)
arbóreo, (T) trepadora, (S) submerso; y la abundancia de cada especie de acuerdo a la escala de cobertura de Braun
Blanquet (1979) para los espacios de aguas abiertas (AA) en fase de creciente (crec) y fase de estiaje (est), el totoral
(TO) en fase de creciente y fase de estiaje, el arbustal (AR) y finalmente el bosque inundable (BI). Si la especie estuvo
ausente se indica con asterisco (*). Escala de Braun Blanquet: (+) cobertura muy baja, (1) cobertura del 5%, (2)
cobertura del 5 al 25%, (3) cobertura del 25 al 50%, (4) cobertura del 50 al 75%, y (5) cobertura mayor al 75%.

Familias y especies Estrato AA TO AR BI

crec est crec est
Amaranthaceae (1)
Iresine diffusa Humb. & Bonpl. ex Willd. H * * * * * 2
Apocynaceae (2)
Funastrum clausum (Jacq.) Schltr. T * * * * 3 *
Vallesia glabra (Cav.) Link a * * * * * 3
Araceae (3)
Lemna minuta Kunth H 2 * 2 * * *
Pistia stratiotes L. H 2 1 2 * * *
Spirodela intermedia W. Koch H 2 * 2 * * *
Arecaceae (1)
Copernicia alba Morong. a * * * * + *
Asteraceae (12)
Ambrosia tenuifolia Spreng. H * 2 * * * 2
Baccharis salicifolia (Ruiz & Pav.) Pers. a * * * * 4 *
Conyza bonariensis (L.) Cronquist var. bonariensis H * * * * 2 *
Eclipta prostrata L. H * 2 * * * *
Enydra anagallis Gardner H * 3 * * * *
Melanthera latifolia (Gardner) Cabrera H * * * * 2 5
Mik ania sp. T * * * * 2 *
Parthenium hysterophorus L. H * 2 * * 2 2
Pluchea microcephala R.K. Godfrey H * * * * 5 *
Symphyotrichum squamatum (Spreng.) G.L. H * 2 * * 2 *
Nesom
Tessaria integrifolia L. a * * * * 1 *
Bignoniaceae (1)
Tabebuia nodosa (Griseb.) Griseb. A * * * * * +
Capparaceae (2)
Anisocapparis speciosa (Griseb.) Cornejo & Iltis a * * * * * 2
Capparicordis tweediana (Eichler) H.H. Iltis & X. a * * * * * 2
Cornejo
Celtidaceae (1)
Celtis iguanaea (Jacq.) Sarg. a * * * * 1 4
Ceratophyllaceae (1)
Ceratophyllum demersum L. S 5 1 * * * *

Página | 40
Continuación Apéndice S1

Familias y especies Estrato AA TO AR BI

crec est crec est
Convolvulaceae (2)
Ipomoea cairica (L.) Sweet. T * * * * 3 *
Ipomoea carnea Jacq. (Mart. ex Choisy) D.F. a * * * * 3 *
Austin
Cyperaceae (3)
Cyperus entrerianus Boeck. H 3 2 * * * *
Cyperus rigens J. Presl & C. Presl H 5 1 * * * *
Cyperus odoratus L. H * 2 * 1 * *
Euphorbiaceae (1)
Croton bonplandianus Baill. H * * * * * 2
Fabaceae (6)
Acacia aroma Hook. & Arn. a * 1 * * 5 *
Mimosa pigra L a * * * * 3 *
Prosopis hassleri Harms. A * * * * * 2
Prosopis nigra (Griseb.) Hieron. A * * * * * 5
Prosopis ruscifolia Griseb. A,a * * * * * 3
Sesbania virgata (Cav.) Pers. H * * * * 2 *
Onagraceae (2)
Ludwigia bonariensis (Micheli) H. Hara H * 2 * * * *
Ludwigia peploides (Kunth) P.H. Raven H * 2 2 1 * *
Poaceae (5)
Cynodon dactylon L H * 5 * * * *
Paspalum rufum Nees ex Steud. H * 2 * * * *
Paspalum sp. H * 2 * * * *
Pharus glaber H. B. K. Nov. Gen. H * * * * * 1
Sporobolus pyramidatus (Lam.) Hitchc. H * * * * 2 *
Polygonaceae (2)
Polygonum ferrugineum Wedd. H * 2 * * 2 *
Polygonum punctatum Kunth. H * 2 * * 2 *
Pontederiaceae (1)
Eichhornia crassipes (Mart.) Solms H 3 * * * * *
Salviniaceae (1)
Salvinia natans (L.) All. H 2 * 2 * * *
Sapindaceae (1)
Cardiospermum corindum L. H * 1 * * * *
Solanaceae (1)
Solanum americanum Mill. H * * * * * 2
Typhaceae (1)
Typha domingensis Pers. H 1 * 5 5 * *
Verbenaceae (1)
Phyla nodiflora (L.) Greene H * 3 * * * *
Vitaceae (1)
Cissus palmata Poir. T * * * * 2 *

Página | 41
Apéndice 2. Listado sistemático integral de las especies registradas en el Bañado la Estrella Este, Formosa, Argentina. Se
incluyen las especies reportadas en el presente trabajo como así también aquellas citadas en referencias bibliográficas. Se
indica con superíndice luego del nombre científico a las especies reportadas por terceros, donde 1Barros et al . (2011),
2
Moschione et al . (2005), 3Gorleri & Gorleri (2009), 4eBird (2017), 5Caziani et al . (datos inéditos). En columnas se indica la
Categoría Global de Amenaza (GC) según BirdLife (2015) y la Categoría Nacional de Amenaza (CN) segun MAyDA & AA
(2017), donde EN= en peligro, AM= amenazada, VU= vulnerable, y NT= cercana a la amenaza. Se indica la frecuencia de
observación (FQ) donde C=común (61-100% de presencias en muestreos), F= frecuente (36-60% de presencias), E= escasa
(16-35% de presencias), R= rara (6-15% de presencias), y O= ocasional (0-5% de presencias), para las especies migratorias
se tomo su frecuencia en la temporada donde esta presente. Se indica la estacionalidad (EST), donde R= residente, NN=
migrante neártico-neotropical, TT= migrante austral templado-tropical, FT= migrante austral frío-templado, e I= indeterminado.
Finalmente se indica la unidad de vegetación y ambiente (UVA) donde se reportó el ave, donde BI= bosque inundable, AR=
arbustal, TO= totoral, AA= aguas abiertas. Se sombrea en gris en caso de asignarle UVA a las especies que no fueron
registradas en puntos de conteo, de este modo, dichas especies no fueron tenidas en cuenta en el análisis de
complementariedad de UVA. Se indica con asterisco (*) aquellas especies con datos insuficientes para determinar su
ambiente preferido.

Familia y nombre común Nombre científico CG CN FQ EST UVA

Rheidae (1)
Ñandú Rhea americana 1 NT VU O I *
Tinamidae (4) *
Tataupá Común Crypturellus tataupa E R BI
Inambú Montaraz Nothoprocta cinerascens R R BI
Inambú Común Nothura maculosa R I *
Martineta Chaqueña Eudromia formosa AM O I *
Anhimidae (1)
Chajá Chauna torquata C R AR, TO, AA
Anatidae (13)
Sirirí Pampa Dendrocygna viduata E TT AA
Sirirí Vientre Negro Dendrocygna autumnalis E TT BI, AA
Sirirí Colorado Dendrocygna bicolor E FT AA
1
Coscoroba Coscoroba coscoroba O FT AA
Pato Crestudo Sark idiornis melanotos AM O I AA
Pato Real Cairina moschata AM E R AA
Pato de Collar Callonetta leucophrys E R TO, AA
Pato Cutirí Amazonetta brasiliensis E R AA
Pato Capuchino Spatula versicolor O FT AA
1
Pato Cuchara Spatula platalea O FT AA
Pato Gargantilla Anas bahamensis R FT AA
Pato Maicero Anas georgica O FT AA
Pato Picazo Netta peposaca R FT AA
Cracidae (1)
Charata Ortalis canicollis C R BI
Podicipedidae (1)
Macá Común Rollandia rolland R FT AA
Macá Gris Tachybaptus dominicus E FT AA
Macá Pico Grueso Podilymbus podiceps F FT AA
Phoenicopteridae (1)
Flamenco Austral Phoenicopterus chilensis NT VU R FT AA
Ciconiidae (3)
Cigüeña Americana Ciconia maguari F R AA
Yabirú Jabiru mycteria C R TO, AA
Tuyuyú Mycteria americana F R AA

Página | 42
Apéndice 2. Continuación
Familia y nombre común Nombre científico CG CN FQ EST UVA
Phalacrocoracidae (1)
Biguá Phalacrocorax brasilianus C R AR, TO, AA
Anhingidae (1)
Aninga Anhinga anhinga F R AA
Ardeidae (10)
Mirasol Común Ixobrychus involucris O I TO
Hocó Colorado Tigrisoma lineatum F R BI, AR, TO
Garza Mora Ardea cocoi C R AR, TO, AA
Garza Blanca Ardea alba C R TODAS
Garcita Blanca Egretta thula C R TODAS
Garza Azul Egretta caerulea 3 O I AA
Garcita Bueyera Bubulcus ibis R R AA
Garcita Azulada Butorides striata C R AR, TO, AA
Chiflón Syrigma sibilatrix E R TO, AA
Garza Bruja Nycticorax nycticorax F R AA, AR
Threskiornithidae (5)
Cuervillo de Cañada Plegadis chihi E R AA
Cuervillo Cara Pelada Phimosus infuscatus R I AA
Bandurria mora Theristicus caerulescens C R BI, AR, AA
Bandurria Boreal Theristicus caudatus F R BI, AR, AA
Espátula Rosada Platalea ajaja F R AA
Cathartidae (3)
Jote Cabeza Negra Coragyps atratus F R TODAS
Jote Cabeza Colorada Cathartes aura R I *
Jote Cabeza Amarilla Chico Cathartes burrovianus R I BI
Pandionidae (1)
Aguila Pescadora Pandion haliaetus E NN AA
Accipitridae (15)
Milano Chico Gampsonyx swainsonii O TT *
Milano Blanco Elanus leucurus O I *
Aguilucho Pampa Busarellus nigricollis E R BI, AA
Caracolero Rostrhamus sociabilis C FT AR, TO, AA
Milano Boreal Ictinia mississippiensis 2 O NN *
Gavilán Planeador Circus buffoni VU O I *
Esparvero Común Accipiter striatus R I *
Gavilán Patas Largas Geranospiza caerulescens R R BI
Aguilucho Colorado Buteogallus meridionalis C R TODAS
Aguila Negra Buteogallus urubitinga C R TODAS
5
Aguila Coronada Buteogallus coronatus EN EN O I *
Taguató común Rupornis magnirostris F R BI, AR, TO
Gavilán Mixto Parabuteo unicinctus R I BI
Águila Mora Geranoaetus melanoleucus O I *
Aguilucho Alas Largas Geranoaetus albicaudatus R I AA
Rallidae (8)
Burrito Amarillo Hapalocrex flaviventer O I AR
Burrito Común Laterallus melanophaius F R TO
Ipacaá Aramides ypecaha C R TODAS
Pollona Pintada Porphyriops melanops O I *
Gallineta Overa Pardirallus maculatus O I *

Página | 43
Apéndice 2. Continuación
Familia y nombre común Nombre científico CG CN FQ EST UVA
Gallineta Común Pardirallus sanguinolentus O FT *
Pollona Azul Porphyrio martinica O I *
Pollona Negra Gallinula galeata F FT TO, AA
Aramidae (1)
Carau Aramus guarauna F R AR, TO, AA
Recurvirostridae (1)
Tero-real Himantopus mexicanus E R AA
Charadriidae (3)
Chorlo Pampa Pluvialis dominica 4 O NN AA
Tero Común Vanellus chilensis C R TODAS
Chorlito de Collar Charadrius collaris C R AA
Jacanidae (1)
Jacana Jacana jacana C R AR, TO, AA
Scolopacidae (12)
Batitú Bartramia longicauda O NN AA
Playero Zancudo Calidris himantopus E NN AA
Playerito Unicolor Calidris bairdii R NN AA
Playerito Rabadilla Blanca Calidris fuscicollis F NN AA
Playerito Pectoral Calidris melanotos F NN AA
Playerito Canela Calidris subruficollis NT AM R NN AA
Becasina Común Gallinago paraguaiae O I AA
Falaropo Común Phalaropus tricolor R NN AA
4
Playerito Manchado Actitis macularius O NN AA
Pitotoy Solitario Tringa solitaria C NN TODAS
Pitotoy Grande Tringa melanoleuca E NN AA
Pitotoy Chico Tringa flavipes F NN AA
Laridae (2)
Atí Phaetusa simplex E R AA
Rayador Rynchops niger E R AA
Columbidae (7)
Paloma Colorada Patagioenas cayennensis E TT BI, AR, AA
Paloma Picazuró Patagioenas picazuro C TT TODAS
Paloma Manchada Patagioenas maculosa C R TODAS
Torcacita Colorada Columbina talpacoti C TT TODAS
Torcacita Común Columbina picui C R TODAS
Yerutí Común Leptotila verreauxi C R BI, AR, TO
Torcaza Zenaida auriculata C TT TODAS
Cuculidae (7)
Pirincho Guira guira C R TODAS
Anó Grande Crotophaga major E TT BI
Anó Chico Crotophaga ani C R TODAS
Crespín Tapera naevia F TT BI, AR
Tingazú Piaya cayana O I BI
Cuclillo Canela Coccyzus melacoryphus E TT BI, AR
Cuclillo Pico Amarillo Coccyzus americanus R NN AR
Strigidae (6)
Alicucu Común Megascops choliba O I BI
Lechuzón Mocho Grande Pulsatrix perspicillata 1 O I *
Ñacurutú Bubo virginianus E R BI, AR

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Apéndice 2. Continuación
Familia y nombre común Nombre científico CG CN FQ EST UVA
Caburé Chico Glaucidium brasilianum E R BI
1
Lechucita Vizcachera Athene cunicularia O I *
Lechuza Bataraz Chaqueña Strix chacoensis VU O I BI
Caprimulgidae (5)
Ñacundá Chordeiles nacunda R R *
2
Atajacaminos Ala Negra Eleothreptus anomalus NT EN O I *
Atajacaminos Chico Setopagis parvula R TT *
Atajacaminos Tijera Hydropsalis torquata R FT *
Atajacaminos Colorado Antrostomus rufus 1 O I *
Nyctibiidae (1)
Urutaú Común Nyctibius griseus O I BI
Apodidae (1)
Vencejo de Tormenta Chaetura meridionalis O I *
Trochilidae (3)
Picaflor de Barbijo Heliomaster furcifer F TT BI, AR
Picaflor Común Chlorostilbon lucidus F TT TODAS
Picaflor Bronceado Hylocharis chrysura R I *
Trogonidae (1)
Surucuá Común Trogon surrucura O I BI
Alcenidae (3)
Martín Pescador Grande Megaceryle torquata C R AR, AA
Martín Pescador Mediano Chloroceryle amazona C R AR, TO, AA
Martín Pescador Chico Chloroceryle americana E R AR, AA
Bucconidae (1)
Durmilí Nystalus maculatus F R BI, AR
Picidae (9)
Carpinterito Común Picumnus cirratus F R BI
Carpintero Blanco Melanerpes candidus E R BI, AR, AA
Carpintero del Cardón Melanerpes cactorum C R BI, AR, TO
Carpintero Bataraz Chico Veniliornis mixtus E R BI
Carpintero Dorado Común Piculus chrysochloros O I BI
Carpintero Real Verde Colaptes melanochloros C R TODAS
Carpintero Campestre Colaptes campestris O I *
Carpintero Negro Dryocopus schulzi NT AM O I BI
Carpintero Lomo Blanco Campephilus leucopogon R R BI
Cariamidae (2)
Chuña Patas Rojas Cariama cristata O I *
Chuña Patas Negras Chunga burmeisteri E R BI
Falconidae (4)
Carancho Caracara plancus C R TODAS
Chimachima Milvago chimachima R I *
Halconcito Colorado Falco sparverius E R AR
Halcón Plomizo Falco femoralis R R AR, AA
Psittacidae (4)
Cotorra Myiopsitta monachus C R TODAS
Loro Hablador Amazona aestiva AM E R BI
Ñanday Aratinga nenday AM O I *
Calancate Común Thectocercus acuticaudatus F R BI, AR

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Apéndice 2. Continuación
Familia y nombre común Nombre científico CG CN FQ EST UVA
Thamnophilidae (4)
Chororó Taraba major C R BI, AR, TO
Choca Listada Thamnophilus doliatus C R BI, AR
Choca Común Thamnophilus caerulescens F R BI
Batará Estriado Myrmorchilus strigilatus F R BI
Rhinocryptidae (1)
Gallito Copetón Rhinocrypta lanceolata F R BI
Furnariidae (25)
Tarefero Sittasomus griseicapillus R I BI, AR
Trepador Gigante Xiphocolaptes major R I BI
Picapalo Colorado Campylorhamphus trochilirostris F R BI
Chinchero Grande Drymornis bridgesii F R BI, AR
Chinchero Chico Lepidocolaptes angustirostris C R TODAS
Bandurrita Chaqueña Tarphonomus certhioides R I BI
Hornero Furnarius rufus C R BI, AR, TO
Hornerito Copetón Furnarius cristatus F R BI, AR, TO
Junquero Phleocryptes melanops R FT TO
Remolinera Común Cinclodes fuscus R FT AA
Remolinera Serrana Cinclodes comechingonus VU R FT TO
Coludito Copetón Leptasthenura platensis 1 O I *
Espinero Chico Phacellodomus sibilatrix R I BI
Espinero Pecho Manchado Phacellodomus striaticollis 1 O I *
Espinero Grande Phacellodomus ruber C R AR,TO, AA
Crestudo Coryphistera alaudina C R BI, AR
Canastero Chaqueño Asthenes baeri R I BI
Canastero Coludo Asthenes pyrrholeuca F FT AR, TO
Curutié Blanco Cranioleuca pyrrhophia R I BI
2
Espartillero Enano Spartonoica maluroides NT VU O I *
Cacholote Castaño Pseudoseisura lophotes F R BI
Curutié Colorado Certhiaxis cinnamomeus C R AR, TO, AA
Chotoy Schoeniophylax phryganophilus F R AR, TO, AA
Pijuí Cola Parda Synallaxis albescens F R BI, AR. TO
Pijuí Frente Gris Synallaxis frontalis C R BI, AR, TO
Tyrannidae (39)
Piojito Silbón Camptostoma obsoletum E R BI, AR
Suirirí Común Suiriri suiriri F R BI, AR
Piojito Pardo Phaeomyias murina O TT BI
2
Tachurí Canela Polystictus pectoralis NT VU O I *
Doradito Pardo Pseudocolopteryx dinelliana NT VU F R TO
1
Doradito Común Pseudocolopteryx flaviventris O I *
Fiofío Grande Elaenia spectabilis C TT BI, AR
Fiofío Pico Corto Elaenia parvirostris F TT BI, AR
Piojito Gris Serpophaga nigricans R FT AA, TO
Piojito Común Serpophaga subcristata F FT BI, AR
Piojito Vientre Blanco Serpophaga munda O I AR
Piojito Trinador Serpophaga griseicapilla C FT BI, AR, TO
Piojito Picudo Inezia inornata O TT BI
Barullero Euscarthmus meloryphus R R BI, AR

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Apéndice 2. Continuación
Familia y nombre común Nombre científico CG CN FQ EST UVA
Calandrita Stigmatura budytoides R I BI
Mosqueta Ojo Dorado Hemitriccus margaritaceiventer C R BI, AR
Mosqueta Cabeza Canela Poecilotriccus plumbeiceps E R BI, AR
Mosqueta Estriada Myiophobus fasciatus E R BI, AR
Mosqueta Parda Lathrotriccus euleri O TT BI
Mosqueta Boreal Empidonax alnorum O NN *
Churrinche Pyrocephalus rubinus C R TODAS
Negrito Lessonia rufa O FT AA
Viudita Chaqueña Knipolegus striaticeps E FT BI
Pico de Plata Hymenops perspicillatus C FT TODAS
Suirirí Amarillo Satrapa icterophrys R R TO, AA
Monjita Gris Xolmis cinereus R I TO
Monjita Coronada Xolmis coronatus O I *
Monjita Blanca Xolmis irupero C R TODAS
Viudita Lomo Negro Fluvicola albiventer C R TODAS
Lavandera Arundinicola leucocephala F R TO, AA
Picabuey Machetornis rixosa C FT TODAS
Burlisto Castaño Casiornis rufus E R BI
Burlisto Pico Canela Myiarchus swainsoni F TT BI, AR, TO
Burlisto Cola Castaña Myiarchus tyrannulus E R BI, TO
Benteveo Común Pitangus sulphuratus C R TODAS
Benteveo Rayado Myiodynastes maculatus F TT BI, AR
Tuquito Gris Empidonomus aurantioatrocristatus F TT BI, AR
Suirirí Real Tyrannus melancholicus C TT TODAS
Tijereta Tyrannus savana F TT TODAS
Cotingidae (1)
Cortarramas Phytotoma rutila F FT BI, AR
Tityridae (2)
Anambé Verdoso Pachyramphus viridis O I BI
Anambé Grande Pachyramphus validus O TT BI
Vireonidae (2)
Juan Chiviro Cyclarhis gujanensis C R BI, AR
Chiví Común Vireo olivaceus F TT BI, AR
Corvidae (1)
Urraca Común Cyanocorax chrysops E R BI
Hirundinidae (8)
Golondrina Doméstica Progne chalybea C TT TODAS
Golondrina Negra Progne elegans R TT TO
Golondrina Parda Progne tapera F TT TODAS
Golondrina Ceja Blanca Tachycineta leucorrhoa C R AR, TO, AA
Golondrina Patagónica Tachycineta leucopyga F FT TO, AA
Golondrina Zapadora Riparia riparia F NN AR, TO, AA
Golondrina Tijerita Hirundo rustica C NN AR, TO, AA
Golondrina Rabadilla Canela Petrochelidon pyrrhonota F NN AR, TO, AA
Troglodytidae (1)
Ratona Común Troglodytes aedon C R TODAS
Polioptilidae (1)
Tacuarita Azul Polioptila dumicola F R BI, AR

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Apéndice 2. Continuación
Familia y nombre común Nombre científico CG CN FQ EST UVA
Turdidae (2)
Zorzal Colorado Turdus rufiventris F R BI, AR, TO
Zorzal Chalchalero Turdus amaurochalinus C R TODAS
Mimidae (2)
Calandria Grande Mimus saturninus R I *
Calandria Real Mimus triurus C FT BI, AR, TO
Motacillidae (1)
Cachirla Chica Anthus lutescens F R AR, TO, AA
Parulidae (2)
Arañero Cara Negra Geothlypis aequinoctialis C TT AR, TO, AA
Pitiayumí Setophaga pitiayumi R R BI
Thraupidae (20)
Cardenal Común Paroaria coronata C R TODAS
Cardenilla Paroaria capitata C R TODAS
Monterita de Collar Microspingus torquatus 4 O I *
Monterita Cabeza Negra Microspingus melanoleucus F R BI, AR, TO
Frutero Negro Tachyphonus rufus R I BI
Naranjero Pipraeidea bonariensis F FT BI, AR
Celestino Común Thraupis sayaca C R BI, AR
Jilguero Dorado Sicalis flaveola C R TODAS
Misto Sicalis luteola R FT TO, AA
Volatinero Volatinia jacarina E TT AR, TO, AA
Corbatita Overo Sporophila lineola C TT AR, TO, AA
Capuchino Canela Sporophila hypoxantha 3 VU O TT *
Capuchino Garganta Café Sporophila ruficollis 2 NT VU O TT *
Corbatita Común Sporophila caerulescens E TT AR
Corbatita Dominó Sporophila collaris C R AR, TO, AA
Brasita de Fuego Coryphospingus cucullatus E R BI
Espiguero Pardo Tiaris obscurus R I BI
Pepitero Chico Saltatricula multicolor E R AR
Pepitero Gris Saltator coerulescens C R TODAS
Pepitero de Collar Saltator aurantiirostris C R TODAS
Passerellidae (4)
Cachilo Corona Castaña Rhynchospiza strigiceps O I BI
4
Cachilo Ceja Amarilla Ammodramus humeralis O I *
Cerquero de Collar Arremon flavirostris O I BI
Chingolo Zonotrichia capensis E R BI, AR, TO
Cardinalidae (3)
Fueguero Común Piranga flava F FT BI, AR
3
Rey del Bosque Pheucticus aureoventris O I *
Reinamora Grande Cyanoloxia brissonii F R BI, AR
Icteridae (13)
Charlatán Dolichonyx oryzivorus VU E NN AR, TO, AA
Pecho Colorado Sturnella superciliaris R I AR, TOO
Boyero Negro Cacicus solitarius C R BI, AR, TO
Boyero Ala Amarilla Cacicus chrysopterus R R BI, AR
Boyerito Icterus pyrrhopterus C R BI, AR, TO
Matico Icterus croconotus VU F R BI

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Apéndice 2. Continuación
Familia y nombre común Nombre científico CG CN FQ EST UVA
Tordo Pico Corto Molothrus rufoaxillaris O I AR
Tordo Renegrido Molothrus bonariensis E R AR, AA
Federal Amblyramphus holosericeus VU F R AR, TO
Chopí Gnorimopsar chopi E R AR
Tordo Músico Agelaioides badius F R BI, AR, TO
Varillero Negro Agelasticus cyanopus C R AR, TO, AA
Varillero Congo Chrysomus ruficapillus C R TODAS
Fringillidae (2)
Tangará Común Euphonia chlorotica O I *
Cabecitanegra Común Spinus magellanicus R R BI, AR
Passeridae (1)
Gorrión Passer domesticus 1 O I *

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Apéndice 3. Especies dominantes en cada unidad de vegetación y ambiente (UVA) del Bañado la Estrella para cada período
estacional. Se exhiben las 20 especies más dominantes de acuerdo a su abundancia relativa (Ab Rel), siendo la abundancia
relativa = [(n/N)*100], donde n es el número de individuos de la especie y N el número total de individuos de la comunidad. Se
señala además la frecuencia (Fq) es decir el porcentaje de presencias de la especie sobre el total de muestreos en la respectiva
UVA. Las frecuencias inferiores a 20 estan sombreadas en gris, e indican que posiblemente la elevada abundancia de la especie
en la UVA se deba más bien a un conteo alto ocasional.
Aguas Abiertas (Período Invernal) Aguas Abiertas (Período Estival)
Especie Ab Rel Fq Especie Ab Rel Fq
Phalacrocorax brasilianus 37.55 58.3 Phalacrocorax brasilianus 20.55 33.3
Tachycineta leucorrhoa 5.52 58.3 Riparia riparia 11.61 30.0
Chrysomus ruficapillus 5.13 33.3 Hirundo rustica 8.60 46.7
Machetornis rixosa 3.76 61.1 Patagioenas picazuro 7.03 26.7
Jacana jacana 3.31 52.8 Chrysomus ruficapillus 6.64 46.7
Jabiru mycteria 3.23 38.9 Petrochelidon pyrrhonota 5.67 16.7
Vanellus chilensis 2.94 41.7 Tachycineta leucorrhoa 5.29 43.3
Calidris melanotos 2.92 13.9 Egretta thula 4.03 26.7
Tachycineta meyeni 2.83 27.8 Zenaida auriculata 2.87 23.3
Egretta thula 2.74 38.9 Vanellus chilensis 2.31 30.0
Pitangus sulphuratus 2.66 66.7 Calidris melanotos 2.31 16.7
Ardea alba 2.62 22.2 Progne chalybea 1.95 50.0
Plegadis chihi 2.05 11.1 Pitangus sulphuratus 1.89 53.3
Chauna torquata 1.82 50.0 Jacana jacana 1.59 40.0
Platalea ajaja 1.48 11.1 Charadrius collaris 1.55 33.3
Caracara plancus 1.37 58.3 Chauna torquata 1.36 56.7
Tryngites subruficollis 1.35 8.3 Tringa solitaria 1.21 26.7
Charadrius collaris 1.16 22.2 Certhiaxis cinnamomeus 1.02 73.3
Mycteria americana 1.00 11.1 Sicalis flaveola 0.91 23.3
Rostrhamus sociabilis 0.96 16.7 Calidris fuscicollis 0.74 20.0

Totoral (Período Invernal) Totoral (Período Estival)

Especie Ab Rel Fq Especie Ab Rel Fq
Chrysomus ruficapillus 20.96 28.1 Chrysomus ruficapillus 22.62 70.0
Agelastiscus cyanopus 12.89 68.8 Riparia riparia 21.15 16.7
Gallinula galeata 10.99 28.1 Agelastiscus cyanopus 5.82 93.3
Certhiaxis cinnamomeus 5.83 59.4 Hirundo rustica 4.94 23.3
Pitangus sulphuratus 4.37 68.8 Petrochelidon pyrrhonota 4.82 13.3
Tachycineta leucorrhoa 3.48 31.3 Columbina picui 4.05 36.7
Jacana jacana 2.91 31.3 Tachycineta leucorrhoa 3.11 36.7
Hymenops perspicillatus 2.47 43.8 Certhiaxis cinnamomeus 3.06 73.3
Laterallus melanophaius 2.35 28.1 Progne tapera 2.12 30.0
Paroaria capitata 2.13 31.3 Pitangus sulphuratus 1.82 60.0
Saltator coerulescens 2.02 34.4 Sicalis flaveola 1.76 20.0
Columbina picui 1.79 21.9 Fluvicola albiventer 1.41 56.7
Amblyramphus holosericeus 1.79 6.3 Columbina talpacoti 1.35 30.0
Chauna torquata 1.68 28.1 Sporophila collaris 1.35 43.3
Machetornis rixosa 1.57 25.0 Dolichonyx oryzivorus 1.35 16.7
Sicalis flaveola 1.46 12.5 Chauna torquata 1.23 20.0
Aramides ypecaha 1.23 25.0 Jacana jacana 1.23 30.0
Fluvicola albiventer 1.23 18.8 Gallinula galeata 1.18 13.3
Sporophila collaris 1.23 31.3 Laterallus melanophaius 1.00 30.0
Troglodytes aedon 1.01 21.9 Machetornis rixosa 1.00 33.3

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Apéndice 3. Continuación
Arbustal (Período Invernal) Arbustal (Período Estival)
Especie Ab Rel Fq Especie Ab Rel Fq
Chrysomus ruficapillus 11.12 33.3 Hirundo rustica 12.82 26.7
Machetornis rixosa 6.48 47.2 Columbina talpacoti 7.83 50.0
Pitangus sulphuratus 6.41 91.7 Saltator coerulescens 5.31 90.0
Saltator coerulescens 5.31 75.0 Chrysomus ruficapillus 5.12 33.3
Myiopsitta monachus 4.58 44.4 Patagioenas picazuro 4.86 30.0
Phacellodomus ruber 3.79 75.0 Pitangus sulphuratus 4.55 83.3
Sicalis flaveola 3.73 33.3 Columbina picui 3.79 56.7
Columbina picui 3.54 41.7 Ardea alba 3.16 3.3
Mimus triurus 2.75 63.9 Phacellodomus ruber 3.03 80.0
Paroaria coronata 2.32 50.0 Tachycineta leucorrhoa 2.78 23.3
Certhiaxis cinnamomeus 2.08 44.4 Crotophaga ani 2.65 46.7
Guira guira 2.02 16.7 Paroaria capitata 2.53 40.0
Zenaida auriculata 1.95 16.7 Certhiaxis cinnamomeus 2.15 56.7
Turdus amaurochalinus 1.95 44.4 Agelastiscus cyanopus 2.02 36.7
Troglodytes aedon 1.83 52.8 Sicalis flaveola 1.58 33.3
Serpophaga griseicapilla 1.77 47.2 Sporophila lineola 1.45 33.3
Paroaria capitata 1.71 36.1 Myiopsitta monachus 1.39 23.3
Caracara plancus 1.47 27.8 Thamnophilus doliatus 1.39 50.0
Schoeniophylax phryganophilus 1.47 30.6 Paroaria coronata 1.26 46.7
Taraba major 1.41 36.1 Zenaida auriculata 1.14 30.0

Bosque Inundable (Período Invernal) Bosque Inundable (Período Estival)

Especie Ab Rel Fq Especie Ab Rel Fq
Saltator coerulescens 6.63 77.8 Myiopsitta monachus 10.34 80.0
Ortalis canicollis 6.47 50.0 Columbina picui 5.79 56.7
Coryphistera alaudina 6.24 52.8 Saltator coerulescens 4.28 70.0
Myiopsitta monachus 5.13 47.2 Patagioenas picazuro 4.19 36.7
Hemitriccus margaritaceiventer 4.50 80.6 Furnarius rufus 3.74 60.0
Serpophaga griseicapilla 3.31 52.8 Lepidocolaptes angustirostris 3.65 86.7
Furnarius rufus 3.24 55.6 Coryphistera alaudina 3.39 40.0
Taraba major 3.16 63.9 Pitangus sulphuratus 3.21 70.0
Columbina picui 3.00 30.6 Zenaida auriculata 3.12 30.0
Pitangus sulphuratus 3.00 61.1 Hemitriccus margaritaceiventer 2.94 70.0
Saltator aurantiirostris 3.00 55.6 Leptotila verreauxi 2.67 56.7
Lepidocolaptes angustirostris 2.53 80.6 Elaenia spectabilis 2.67 50.0
Cacicus solitarius 2.29 50.0 Melanerpes cactorum 2.50 53.3
Icterus pyrrhopterus 2.13 38.9 Taraba major 2.23 56.7
Pipraeidea bonariensis 2.05 27.8 Thamnophilus doliatus 1.87 30.0
Melanerpes cactorum 1.97 38.9 Turdus amaurochalinus 1.78 43.3
Synallaxis frontalis 1.97 50.0 Ortalis canicollis 1.69 20.0
Troglodytes aedon 1.89 50.0 Thraupis sayaca 1.69 33.3
Thamnophilus doliatus 1.58 36.1 Paroaria coronata 1.60 43.3
Furnarius cristatus 1.58 30.6 Agelaioides badius 1.60 13.3

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Apéndice 4. Estacionalidad de las especies de aves del Bañado la Estrella Este, Formosa, Argentina. Se indica la
frecuencia (Fq) y la Abundancia absoluta y desvío estándar (Ab±SD) de cada especie para otoño-invierno y para
primavera-verano. Asterisco (*) indica la falta de datos de abundancia (especies halladas fuera de los puntos de
muestreo o en referencias bibliográficas). La sombra gris indica el criterio utilizado para determinar la estacionalidad
de la especie en caso de ser migratoria. Sombra gris en frecuencia (Fq) indica que la especie fue al menos tres veces
más frecuente en la temporada correspondiente. Sombra gris en abundancia (Ab±SD) indica que la especie presentó
diferencias significativas en su abundancia entre las distintas temporadas de acuerdo al test no paramétrico Wilcoxon
Rank Sum con nivel de significancia α= 0.05. Sombra gris en Bib indica que la estacionalidad de la especie fue
determinada por referencias bibliográficas que avalan su comportamiento migratorio en la región. Referencias
bibliográficas: 1= Rappole (1995), 2= Hayes (1995), 3= López Lanús (1997), 4= Di Giacomo (2005), 5= Guyra
Paraguay (2005), 6=Moschione et al. (2005), 7= Gorleri et al . (2011) y 8= Gorleri et al . (2015). Status: I=
indeterminado, R= residente, NN= migrante Neártico-Neotropical, TT= migrante Austral Templado-Tropical y FT=
migrante Austral Frío-Templado. Ver métodos para mayor detalles de los análisis de estacionalidad.

Otoño-Invierno Primavera-Verano
Especie Fq Ab ± SD Fq Ab ± SD Bib Status
(N= 28) (N= 144) (N= 20) (N= 120)
Rhea americana 0 * 0 * I
Crypturellus tataupa 10.7 0.03 ± 0.27 25.0 0.04 ± 0.24 R
Nothoprocta cinerascens 10.7 0 ± 0 10.0 0.02 ± 0.18 R
Nothura maculosa 7.1 * 5.0 * I
Eudromia formosa 0 * 0 * I
Chauna torquata 96.4 0.91 ± 2.89 95.0 0.78 ± 1.75 R
Dendrocygna viduata 3.6 0 ± 0 30.0 0.22 ± 2.19 TT
Dendrocygna autumnalis 14.3 0 ± 0 30.0 0.09 ± 0.92 TT
Dendrocygna bicolor 17.9 0.04 ± 0.42 0 0 ± 0 FT
Coscoroba coscoroba 0 * 0 * 3 FT
Sark idiornis melanotos 3.6 * 5.0 * I
Cairina moschata 28.6 0.07 ± 0.69 20.0 0.11 ± 1.19 R
Callonetta leucophrys 17.9 0.08 ± 0.59 35.0 0.08 ± 0.52 R
Amazonetta brasiliensis 28.6 0.07 ± 0.39 20.0 0.01 ± 0.09 R
Spatula versicolor 0 * 0 * 4, 7 FT
Spatula platalea 0 * 0 * 4, 5, 7 FT
Anas bahamensis 7.1 * 0 * 7 FT
Anas georgica 0 * 0 * 7 FT
Netta peposaca 14.3 0.05 ± 0.51 0 0 ± 0 4, 7 FT
Ortalis canicollis 60.7 0.59 ± 2.41 60.0 0.16 ± 0.78 R
Rollandia rolland 10.7 0.07 ± 0.61 0 0 ± 0 4, 7 FT
Tachybaptus dominicus 17.9 * 10.0 * FT
Podilymbus podiceps 35.7 0.09 ± 0.6 5.0 0 ± 0 FT
Phoenicopterus chilensis 10.7 0.27 ± 2.28 0 0 ± 0 FT
Ciconia maguari 35.7 0.01 ± 0.08 25.0 0.01 ± 0.09 R
Jabiru mycteria 75.0 1.31 ± 8.36 60.0 0.28 ± 1.52 R
Mycteria americana 50.0 0.4 ± 4.32 45.0 0.03 ± 0.2 R
Phalacrocorax brasilianus 85.7 15.1 ± 72.57 65.0 8.13 ± 43.61 R
Anhinga anhinga 46.4 0.04 ± 0.31 40.0 0.03 ± 0.2 R
Ixobrychus involucris 3.6 0.01 ± 0.08 0 0 ± 0 I
Tigrisoma lineatum 35.7 0.03 ± 0.17 35.0 0.01 ± 0.09 R
Ardea cocoi 78.6 0.18 ± 0.55 75.0 0.13 ± 0.36 R
Ardea alba 71.4 1.11 ± 10.59 50.0 0.7 ± 4.97 R
Egretta thula 82.1 1.21 ± 6.18 60.0 1.58 ± 13.97 R

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Apendice 4. Continuación
Otoño-Invierno Primavera-Verano
Especie Fq Ab ± SD Fq Ab ± SD Bib Status
(N= 28) (N= 144) (N= 20) (N= 120)
Egretta caerulea 0.0 * 0.0 * I
Bubulcus ibis 10.7 0.19 ± 2.03 15.0 0.01 ± 0.09 R
Butorides striata 42.9 0.07 ± 0.35 65.0 0.11 ± 0.46 R
Syrigma sibilatrix 17.9 0.01 ± 0.08 35.0 0.01 ± 0.09 R
Nycticorax nycticorax 35.7 * 25.0 * R
Plegadis chihi 25.0 0.82 ± 6.03 15.0 0.03 ± 0.27 R
Phimosus infuscatus 7.1 * 10.0 * I
Theristicus caerulescens 64.3 0.31 ± 2.13 40.0 0.11 ± 0.72 R
Theristicus caudatus 39.3 0.06 ± 0.31 35.0 0.11 ± 0.8 R
Platalea ajaja 39.3 0.59 ± 4.65 30.0 0 ± 0 R
Coragyps atratus 53.6 0.25 ± 1.48 40.0 0.03 ± 0.16 R
Cathartes aura 0 * 10.0 * I
Cathartes burrovianus 3.6 0 ± 0 10.0 0.01 ± 0.09 I
Pandion haliaetus 0 0 ± 0 20.0 0.01 ± 0.09 1, 4, 5, 7 NN
Gampsonyx swainsonii 3.6 * 5.0 * 8 TT
Elanus leucurus 3.6 * 5.0 * I
Busarellus nigricollis 17.9 0.01 ± 0.08 30.0 0.01 ± 0.09 R
Rostrhamus sociabilis 67.9 0.44 ± 3.82 30.0 0.01 ± 0.09 FT
Ictinia mississippiensis 0 * 0 * 1, 4, 5, 7 NN
Circus buffoni 0 * 5.0 * I
Accipiter striatus 7.1 * 0 * I
Geranospiza caerulescens 14.3 0.01 ± 0.17 5.0 0 ± 0 R
Buteogallus meridionalis 60.7 0.04 ± 0.2 65.0 0.12 ± 0.41 R
Buteogallus urubitinga 67.9 0.14 ± 0.44 55.0 0.08 ± 0.32 R
Buteogallus coronatus 0 * 0 * I
Rupornis magnirostris 28.6 0.04 ± 0.22 40.0 0.03 ± 0.22 R
Parabuteo unicinctus 7.1 0 ± 0 5.0 0.01 ± 0.09 I
Geranoaetus albicaudatus 0 0 ± 0 10.0 0.01 ± 0.09 I
Geranoaetus melanoleucus 0 * 0 * I
Hapalocrex flaviventer 3.6 * 0 * I
Laterallus melanophaius 46.4 0.16 ± 0.65 50.0 0.16 ± 0.58 R
Aramides ypecaha 75.0 0.16 ± 0.46 70.0 0.1 ± 0.35 R
Porphyriops melanops 3.6 * 0 * I
Pardirallus maculatus 0 * 0 * I
Pardirallus sanguinolentus 0 * 0 * 4, 7 FT
Porphyrio martinica 0 * 5.0 * I
Gallinula galeata 57.1 1.06 ± 5.15 40.0 0.17 ± 1.39 FT
Aramus guarauna 46.4 0.06 ± 0.31 45.0 0.03 ± 0.26 R
Himantopus mexicanus 28.6 0.31 ± 2.06 15.0 0.13 ± 0.78 R
Pluvialis dominica 0 * 5.0 * 1, 5, 7 NN
Vanellus chilensis 82.1 1.27 ± 5.8 75.0 0.94 ± 7.35 R
Charadrius collaris 42.9 0.46 ± 2.37 70.0 0.61 ± 3.28 R
Jacana jacana 89.3 1.64 ± 5.86 95.0 0.82 ± 3.14 R
Bartramia longicauda 0 0 ± 0 5.0 0.05 ± 0.55 1, 4, 5, 7 NN

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Apéndice 4. Continuación
Otoño-Invierno Primavera-Verano
Especie Fq Ab ± SD Fq Ab ± SD Bib Status
(N= 28) (N= 144) (N= 20) (N= 120)
Calidris himantopus 0 0 ± 0 30.0 0.06 ± 0.35 NN
Calidris bairdii 3.6 0.01 ± 0.08 10.0 0 ± 0 NN
Calidris fuscicollis 7.1 0.01 ± 0.17 40.0 0.29 ± 1.94 NN
Calidris melanotos 21.4 1.17 ± 8.3 40.0 0.91 ± 5.74 1, 7 NN
Calidris subruficollis 10.7 0.54 ± 4.36 5.0 * 1, 7 NN
Gallinago paraguaiae 0.0 * 5.0 0.01 ± 0.09 I
Phalaropus tricolor 0 0 ± 0 15.0 0.05 ± 0.55 1, 4, 5, 7 NN
Actitis macularius 0 * 5.0 * 1, 5 NN
Tringa solitaria 14.3 0.04 ± 0.35 65.0 0.53 ± 3.31 NN
Tringa melanoleuca 10.7 0 ± 0 20.0 0.02 ± 0.18 NN
Tringa flavipes 17.9 0.01 ± 0.17 40.0 0.12 ± 0.65 NN
Phaetusa simplex 21.4 0.01 ± 0.08 30.0 0.01 ± 0.09 R
Rynchops niger 21.4 0.02 ± 0.25 10.0 0 ± 0 R
Patagioenas cayennensis 0 0 ± 0 35.0 0.08 ± 0.29 TT
Patagioenas picazuro 50.0 0.1 ± 0.55 95.0 3.82 ± 23.79 TT
Patagioenas maculosa 35.7 0.09 ± 0.38 70.0 0.12 ± 0.49 R
Columbina talpacoti 10.7 0.04 ± 0.36 80.0 1.44 ± 5.78 TT
Columbina picui 96.4 0.95 ± 2.41 95.0 1.7 ± 4.19 R
Leptotila verreauxi 67.9 0.19 ± 0.47 90.0 0.32 ± 0.8 R
Zenaida auriculata 32.1 0.41 ± 2.25 85.0 1.58 ± 8.03 TT
Guira guira 60.7 0.3 ± 1.33 60.0 0.11 ± 0.56 R
Crotophaga major 0 0 ± 0 20.0 0.05 ± 0.55 TT
Crotophaga ani 32.1 0.1 ± 0.45 70.0 0.53 ± 1.85 R
Tapera naevia 3.6 0 ± 0 45.0 0.04 ± 0.2 TT
Piaya cayana 0 0 ± 0 5.0 0.01 ± 0.09 I
Coccyzus melacoryphus 3.6 0.01 ± 0.08 35.0 0.08 ± 0.29 TT
Coccyzus americanus 0 0 ± 0 10.0 0.01 ± 0.09 1, 4, 5, 7 NN
Megascops choliba 0 * 5.0 * I
Pulsatrix perspicillata 0 * 0 * I
Bubo virginianus 14.3 0.01 ± 0.17 20.0 0.03 ± 0.22 R
Glaucidium brasilianum 17.9 0.04 ± 0.26 20.0 0.03 ± 0.22 R
Athene cunicularia 3.6 * 0 ± I
Strix chacoensis 0 * 0 * I
Chordeiles nacunda 14.3 * 15.0 ± R
Eleothreptus anomalus 0 * 0 * I
Setopagis parvula 0 * 10.0 ± 4, 7 TT
Hydropsalis torquata 10.7 * 5.0 ± 4, 7 FT
Antrostomus rufus 0 * 0 * I
Nyctibius griseus 0 * 0 * I
Chaetura meridionalis 0 * 5.0 ± I
Heliomaster furcifer 10.7 0.01 ± 0.08 50.0 0.12 ± 0.45 TT
Chlorostilbon lucidus 10.7 0.01 ± 0.12 40.0 0.07 ± 0.25 TT
Hylocharis chrysura 10.7 * 5.0 * I
Trogon surrucura 3.6 0.01 ± 0.08 0 0 ± 0 I

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Apéndice 4. Continuación
Otoño-Invierno Primavera-Verano
Especie Fq Ab ± SD Fq Ab ± SD Bib Status
(N= 28) (N= 144) (N= 20) (N= 120)
Megaceryle torquata 60.7 0.05 ± 0.28 35.0 0.01 ± 0.09 R
Chloroceryle amazona 64.3 0.1 ± 0.4 50.0 0.04 ± 0.2 R
Chloroceryle americana 32.1 0.02 ± 0.15 20.0 0.02 ± 0.13 R
Nystalus maculatus 17.9 0.06 ± 0.33 50.0 0.13 ± 0.48 R
Picumnus cirratus 35.7 0.09 ± 0.35 25.0 0.04 ± 0.27 R
Melanerpes candidus 25.0 0.12 ± 0.71 35.0 0.07 ± 0.44 R
Melanerpes cactorum 53.6 0.24 ± 0.63 95.0 0.29 ± 0.69 R
Veniliornis mixtus 32.1 0.09 ± 0.38 30.0 0.02 ± 0.13 R
Piculus chrysochloros 3.6 * 0 * I
Colaptes melanochloros 53.6 0.13 ± 0.41 80.0 0.15 ± 0.42 R
Colaptes campestris 0 * 0 * I
Dryocopus schulzi 3.6 0.01 ± 0.08 5.0 0 ± 0 I
Campephilus leucopogon 14.3 0.03 ± 0.24 15.0 0 ± 0 R
Cariama cristata 3.6 0.01 ± 0.08 0 0 ± 0 I
Chunga burmeisteri 10.7 0.01 ± 0.17 20.0 0.01 ± 0.09 R
Caracara plancus 92.9 0.8 ± 2.17 80.0 0.49 ± 1.51 R
Milvago chimachima 0 * 10.0 * I
Falco sparverius 21.4 0.01 ± 0.08 20.0 0 ± 0 R
Falco femoralis 10.7 0.01 ± 0.12 10.0 0 ± 0 R
Myiopsitta monachus 96.4 1.17 ± 2.64 100.0 1.34 ± 2.98 R
Amazona aestiva 21.4 0.01 ± 0.17 30.0 0 ± 0 R
Aratinga nenday 0 * 0 * I
Thectocercus acuticaudatus 32.1 0.11 ± 0.61 40.0 0.03 ± 0.26 R
Taraba major 85.7 0.47 ± 0.87 90.0 0.35 ± 0.69 R
Thamnophilus doliatus 60.7 0.19 ± 0.56 90.0 0.36 ± 0.95 R
Thamnophilus caerulescens 39.3 0.08 ± 0.32 30.0 0.04 ± 0.27 R
Myrmorchilus strigilatus 25.0 0.05 ± 0.32 55.0 0.11 ± 0.45 R
Rhinocrypta lanceolata 14.3 0 ± 0 40.0 0.03 ± 0.16 R
Sittasomus griseicapillus 7.1 0.01 ± 0.12 0 0 ± 0 I
Xiphocolaptes major 7.1 0.01 ± 0.08 5.0 0.01 ± 0.09 I
Campylorhamphus trochilirostris 46.4 0.09 ± 0.31 35.0 0.06 ± 0.33 R
Drymornis bridgesii 53.6 0.1 ± 0.32 60.0 0.1 ± 0.38 R
Lepidocolaptes angustirostris 67.9 0.29 ± 0.5 100.0 0.43 ± 0.76 R
Tarphonomus certhioides 0 * 10.0 * I
Furnarius rufus 78.6 0.41 ± 0.87 95.0 0.46 ± 1.06 R
Furnarius cristatus 57.1 0.19 ± 0.54 60.0 0.12 ± 0.58 R
Phleocryptes melanops 10.7 0.02 ± 0.25 5.0 0.01 ± 0.09 4, 5, 7 FT
Cinclodes fuscus 10.7 * 0 * 2 FT
Cinclodes comechingonus 7.1 0.03 ± 0.24 0 0 ± 0 6 FT
Leptasthenura platensis 0 * 0 * I
Phacellodomus sibilatrix 3.6 * 15.0 * I
Phacellodomus striaticollis 0 * 0 * I
Phacellodomus ruber 92.9 0.48 ± 1.06 100.0 0.51 ± 0.93 R
Coryphistera alaudina 67.9 0.66 ± 2.13 70.0 0.33 ± 1.33 R

Página | 55
Apéndice 4. Continuación
Otoño-Invierno Primavera-Verano
Especie Fq Ab ± SD Fq Ab ± SD Bib Status
(N= 28) (N= 144) (N= 20) (N= 120)
Asthenes baeri 7.1 * 5.0 * I
Asthenes pyrrholeuca 39.3 0.1 ± 0.44 0 0 ± 0 FT
Cranioleuca pyrrhophia 7.1 * 10.0 * I
Spartonoica maluroides 0 * 0 * I
Pseudoseisura lophotes 28.6 0.06 ± 0.32 60.0 0.13 ± 0.53 R
Certhiaxis cinnamomeus 100.0 0.82 ± 1.36 95.0 1.12 ± 1.3 R
Schoeniophylax phryganophilus 50.0 0.18 ± 0.7 55.0 0.13 ± 0.4 R
Synallaxis albescens 39.3 0.11 ± 0.38 30.0 0.06 ± 0.3 R
Synallaxis frontalis 67.9 0.34 ± 0.7 90.0 0.23 ± 0.59 R
Camptostoma obsoletum 25.0 0.04 ± 0.24 15.0 0.01 ± 0.09 R
Suiriri suiriri 35.7 0.09 ± 0.41 15.0 0.03 ± 0.16 R
Phaeomyias murina 0 * 0 * 4, 7 TT
Polystictus pectoralis 0 * 0 * I
Pseudocolopteryx dinelliana 35.7 0.05 ± 0.25 20.0 0.01 ± 0.09 R
Pseudocolopteryx flaviventris 0 * 0 * I
Elaenia spectabilis 0 0 ± 0 75.0 0.31 ± 0.83 TT
Elaenia parvirostris 3.6 0.01 ± 0.08 55.0 0.09 ± 0.37 TT
Serpophaga nigricans 10.7 * 0 * 5, 7 FT
Serpophaga subcristata 42.9 0.11 ± 0.4 10.0 0.01 ± 0.09 FT
Serpophaga munda 3.6 * 0 * I
Serpophaga griseicapilla 85.7 0.51 ± 1.02 10.0 0.03 ± 0.2 FT
Inezia inornata 0 * 5.0 * 4, 5, 7 TT
Euscarthmus meloryphus 14.3 0.05 ± 0.25 15.0 0.03 ± 0.22 R
Stigmatura budytoides 7.1 0.01 ± 0.17 10.0 0 ± 0 I
Hemitriccus margaritaceiventer 75.0 0.51 ± 0.93 85.0 0.29 ± 0.68 R
Poecilotriccus plumbeiceps 32.1 0.09 ± 0.33 25.0 0.04 ± 0.24 R
Myiophobus fasciatus 14.3 0.02 ± 0.15 20.0 0.03 ± 0.16 R
Lathrotriccus euleri 0 0 ± 0 5.0 0.01 ± 0.09 4, 7 TT
Empidonax alnorum 0 * 5.0 * 1, 5 NN
Pyrocephalus rubinus 75.0 0.15 ± 0.43 35.0 0.09 ± 0.32 R
Lessonia rufa 3.6 * 0 * 5 FT
Knipolegus striaticeps 21.4 0.03 ± 0.21 5.0 0 ± 0 FT
Hymenops perspicillatus 78.6 0.35 ± 0.94 50.0 0.13 ± 0.4 FT
Satrapa icterophrys 14.3 0.01 ± 0.08 15.0 0.02 ± 0.13 R
Xolmis cinereus 7.1 * 0 * I
Xolmis coronatus 0 * 0 * I
Xolmis irupero 89.3 0.36 ± 0.76 90.0 0.24 ± 0.57 R
Fluvicola albiventer 64.3 0.31 ± 0.69 95.0 0.49 ± 0.84 R
Arundinicola leucocephala 46.4 0.04 ± 0.24 60.0 0.13 ± 0.43 R
Machetornis rixosa 100.0 2.41 ± 8.86 90.0 0.46 ± 0.99 FT
Casiornis rufus 10.7 0.03 ± 0.21 25.0 0.04 ± 0.27 R
Myiarchus swainsoni 3.6 0.01 ± 0.08 55.0 0.17 ± 0.57 TT
Myiarchus tyrannulus 17.9 0.04 ± 0.19 30.0 0.05 ± 0.29 R
Pitangus sulphuratus 100.0 2.36 ± 4.61 100.0 1.9 ± 3.37 R

Página | 56
Apéndice 4. Continuación
Otoño-Invierno Primavera-Verano
Especie Fq Ab ± SD Fq Ab ± SD Bib Status
(N= 28) (N= 144) (N= 20) (N= 120)
Myiodynastes maculatus 0 0 ± 0 60.0 0.09 ± 0.34 TT
Empidonomus aurantioatrocristatus 0 0 ± 0 55.0 0.11 ± 0.38 TT
Tyrannus melancholicus 7.1 0.03 ± 0.21 85.0 0.38 ± 0.71 TT
Tyrannus savana 0 0 ± 0 45.0 0.13 ± 0.53 TT
Phytotoma rutila 50.0 0.07 ± 0.26 15.0 0.03 ± 0.16 FT
Pachyramphus viridis 3.6 0.01 ± 0.08 0 0 ± 0 I
Pachyramphus validus 0 0 ± 0 5.0 0.02 ± 0.13 4, 7 TT
Cyclarhis gujanensis 53.6 0.16 ± 0.42 65.0 0.13 ± 0.48 R
Vireo olivaceus 0 0 ± 0 45.0 0.08 ± 0.37 TT
Cyanocorax chrysops 17.9 0.03 ± 0.24 15.0 0 ± 0 R
Progne chalybea 46.4 0.38 ± 2.84 85.0 0.93 ± 2.61 TT
Progne elegans 0 0 ± 0 10.0 0.01 ± 0.09 5 TT
Progne tapera 14.3 0.15 ± 1.14 55.0 0.34 ± 1.66 TT
Tachycineta leucorrhoa 78.6 2.58 ± 7.8 55.0 2.88 ± 8.49 R
Tachycineta leucopyga 42.9 1.15 ± 8.63 0 0 ± 0 FT
Riparia riparia 0 0 ± 0 50.0 7.71 ± 38.97 NN
Hirundo rustica 3.6 0 ± 0 90.0 5.77 ± 20.01 NN
Petrochelidon pyrrhonota 0 0 ± 0 40.0 2.98 ± 16.45 NN
Troglodytes aedon 75.0 0.46 ± 0.78 95.0 0.23 ± 0.6 R
Polioptila dumicola 35.7 0.07 ± 0.39 10.0 0.01 ± 0.09 R
Turdus rufiventris 39.3 0.06 ± 0.34 55.0 0.09 ± 0.41 R
Turdus amaurochalinus 75.0 0.44 ± 0.96 70.0 0.25 ± 0.6 R
Mimus saturninus 3.6 * 10.0 * I
Mimus triurus 92.9 0.43 ± 0.93 25.0 0.04 ± 0.24 FT
Anthus lutescens 39.3 0.29 ± 1.26 60.0 0.12 ± 0.51 R
Geothlypis aequinoctialis 21.4 0.04 ± 0.24 65.0 0.12 ± 0.45 TT
Setophaga pitiayumi 14.3 0.03 ± 0.21 10.0 0 ± 0 R
Paroaria coronata 96.4 0.66 ± 1.47 95.0 0.41 ± 0.79 R
Paroaria capitata 78.6 0.54 ± 1.4 85.0 0.52 ± 1.59 R
Microspingus torquatus 3.6 * 0 * I
Microspingus melanoleucus 53.6 0.15 ± 0.66 50.0 0.11 ± 0.5 R
Tachyphonus rufus 7.1 0.01 ± 0.08 0 0 ± 0 I
Pipraeidea bonariensis 50.0 0.31 ± 1.09 35.0 0.04 ± 0.3 FT
Thraupis sayaca 42.9 0.09 ± 0.41 80.0 0.23 ± 0.68 R
Sicalis flaveola 53.6 0.54 ± 2.53 90.0 0.88 ± 3.3 R
Sicalis luteola 14.3 0.04 ± 0.3 0 0 ± 0 FT
Volatinia jacarina 3.6 0.01 ± 0.08 35.0 0.22 ± 0.61 TT
Sporophila lineola 0 0 ± 0 75.0 0.43 ± 1.03 TT
Sporophila hypoxantha 0 * 0 * 4, 7 TT
Sporophila ruficollis 0 * 0 * 4, 5, 7 TT
Sporophila caerulescens 3.6 0 ± 0 25.0 0.01 ± 0.09 TT
Sporophila collaris 39.3 0.14 ± 0.52 80.0 0.42 ± 1.11 R
Coryphospingus cucullatus 25.0 0.02 ± 0.19 15.0 0.02 ± 0.18 R
Tiaris obscurus 0 * 10.0 * I

Página | 57
Apéndice 4. Continuación
Otoño-Invierno Primavera-Verano
Especie Fq Ab ± SD Fq Ab ± SD Bib Status
(N= 28) (N= 144) (N= 20) (N= 120)
Saltatricula multicolor 7.1 0.01 ± 0.08 20.0 0.02 ± 0.13 R
Saltator coerulescens 92.9 1.35 ± 1.93 100.0 1.29 ± 1.77 R
Saltator aurantiirostris 71.4 0.38 ± 0.89 95.0 0.25 ± 0.55 R
Rhynchospiza strigiceps 3.6 0.03 ± 0.34 0 0 ± 0 I
Ammodramus humeralis 3.6 * 0 * I
Arremon flavirostris 0 * 5.0 * I
Zonotrichia capensis 32.1 0.04 ± 0.22 20.0 0.02 ± 0.13 R
Piranga flava 35.7 0.06 ± 0.26 10.0 0.01 ± 0.09 FT
Pheucticus aureoventris 0 * 0 * I
Cyanoloxia brissonii 35.7 0.08 ± 0.32 55.0 0.08 ± 0.33 R
Dolichonyx oryzivorus 0 0 ± 0 30.0 0.26 ± 1.21 NN
Sturnella superciliaris 7.1 0.05 ± 0.51 0 0 ± 0 I
Cacicus solitarius 57.1 0.22 ± 0.61 65.0 0.18 ± 0.5 R
Cacicus chrysopterus 10.7 0.06 ± 0.34 15.0 0.01 ± 0.09 R
Icterus pyrrhopterus 64.3 0.25 ± 0.8 25.0 0.03 ± 0.16 R
Icterus croconotus 39.3 0.11 ± 0.42 40.0 0.06 ± 0.33 R
Molothrus rufoaxillaris 3.6 0.01 ± 0.08 0 0 ± 0 I
Molothrus bonariensis 21.4 0.19 ± 2.11 25.0 0.01 ± 0.09 R
Amblyramphus holosericeus 35.7 0.13 ± 1.27 40.0 0.06 ± 0.3 R
Gnorimopsar chopi 7.1 0.07 ± 0.85 20.0 0 ± 0 R
Agelaioides badius 35.7 0.09 ± 0.57 45.0 0.28 ± 1.25 R
Agelasticus cyanopus 92.9 1.21 ± 4.4 100.0 1.28 ± 2.23 R
Chrysomus ruficapillus 82.1 4.77 ± 17.26 100.0 6.5 ± 20.25 R
Euphonia chlorotica 3.6 * 5.0 * I
Spinus magellanicus 14.3 0.01 ± 0.08 5.0 0.01 ± 0.09 R
Passer domesticus 0 * 0 * I

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Apéndice Suplementario. Fotografías de los paisajes y aves del BLE Este, Formosa Argentina. Fotos: F
Gorleri, RH Arce, D Núñez y A Ruggeri.

Referencias. (A) Cigueñal de Tuyuyú (Mycteria americana) en Noviembre 2012, previo al inicio de los muestreos.
(B) Jabirú o Yulo (Jabiru mycteria). (C) Falaropo común (Phalaropus tricolor), migrante neártico-neotropical. (D)
Autor muestreando en el totoral. (E) Tormenta sobre los espacios de aguas abiertas en la ruta n°28.

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Referencias: (F) adulto y joven de espátula rosada (Platalea ajaja). (G) Fuego en los espacios de aguas abiertas
durante la fase seca. (H) Macho de lavandera (Arundinicola leucocephala). (I) Pareja de chajá (Chauna torquata),
posada sobre un champal. (J) Accediendo a los sitios de muestreo con embarcación durante la fase de creciente. (K)
Grupo de sirirí pampa (Dendrocygna viduata) y sirirí vientre negro (D. autumnalis). (L) Panorámica del bañado sobre
el puente de la RP n°28. (M) Adulto de pitotoy grande (Tringa melanoleuca), especie migradora de Norteamérica.

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 Referencias: (N) Inmaduro de jacana o canastita (Jacana jacana). (O) Carpintero blanco (Melanerpes candidus). (P)
Puente de la RP n°28. (Q) Macho adulto de aninga (Anhinga anhinga). (R) Macho adulto de corbatita dominó
(Sporophila collaris). (S) Milano chico (Gampsonyx swainsonii). (T) Champales y Yacaré negro (Caiman yacare). (U)
Matico (Icterus croconotus) posado en un Tala (Celtis iguanea) y (V) Panorámica en Fortín Soledad.

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