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Estudios sobre biodiversidad de Briofitas. Caldasia

Conference Paper · January 2020

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S. Robbert Gradstein
Meise Botanic Garden
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Biodiversity and distribution of tropical lowland cloud forests View project

Integrative taxonomic revision of Radula Dumort. (Radulaceae, Machantiophyta) in the Neotropics View project

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(Conferencia magistral, VIII Congreso Latinamericano de Botanica, Cartagena, 2002)

Estudios sobre biodiversidad de las briofitas en las

selvas tropicales
Stephan Robbert Gradstein
Institute of Plant Sciences, University of Göttingen, Untere Karspüle 2, 37073
Göttingen, Alemania

Resumen
La diversidad de briofitas es muy alta en selvas tropicales, donde se las
encuentra sobre todo como epífitas en diferentes hábitats. Por sus
características poiquilohídricas, estas plantas reaccionan en forma muy
sensible a las variaciones ambientales y son por lo tanto adecuadas como
bioindicadoras de condiciones ecológicas. Nuestros estudios briológicos en las
selvas de América del Sur se concentran por un lado en la taxonomía y
biogeografía de las especies en el marco del proyecto FLORA NEOTROPICA,
y por otro lado en la distrtibución espacial de la diversidad específica y en las
consecuencias de la desforestación sobre éstas. Hemos puesto una atención
especial a la flora del dosel de la selva, la cual ha recibido hasta el momento
poca consideración. Nuestras investigaciones han demostrado que en
diferentes tipos de selvas y a lo largo de transectos altitudinales, los patrones
de diversidad de briofitas, medidos atraves de la composición y abundancia de
especies, difieren. Estas observaciones pueden ser explicadas por factores
climáticos, principalmente por humedad. Las selvas bajas resultaron ser mucho
más ricas en número de especies, de lo que generalmente se había asumido,
debido a que muchas especies habitan solamente el dosel y estos datos no
habían sido incluídos en análisis anteriores. La destrucción antropógena de las
selvas causa una considerable pérdida de especies, sobre todo de las epífitas
de sombra del sotobosque. Estos cambios en la biodiversidad deberán ser
analizados en el futuro en forma más detallada por medio de gradientes
sucesionales. Los estudios taxonómicos por medio de métodos morfológicos,
químicos y moleculares, demuestran enormes carencias en el conocimiento de
las características, filogenia y distribución geográfica de las especies, y la
enorme necesidad de investigación sobre estos temas.

Summary
Biodiversity research in tropical rain forests using bryophytes. Bryophytes are
very common in tropical rain forests where they inhabit many different
microhabitats, mostly epiphytic ones. Because of their poikilohydric nature, they
are very sensitive organisms to ecological disturbances and are excellent
indicators of environmental conditions. Our research in the South American rain
forests focuses on the one hand on the taxonomy and biogeography, on the
other hand on the analysis of the spatial distribution of bryophyte diversity and
the impact of deforestation. Special attention is paid to the hitherto neglected
flora of the rain forest canopy. Our investigations have shown that different rain
forest types have very different patterns of bryophyte diversity, which may be
 2

explained by climatic factors, especially humidity. Lowland forests may be much

richer in species than previously assumed, especially in areas with occurrence
of fog. Many species dwell exclusively in the forest canopy. Human disturbance
of the rain forests leads to a considerable loss of diversity, especially of shade
epiphytes living in the undergrowth of the forest. These changes currently being
investigated along successional gradients. Our taxonomic investigations using
morphological, chemical and molecular methods have revealed the lack of
proper understanding of the taxonomic characters, phylogeny and geographical
ranges of tropical bryophyte species and have demonstrated the need for
increased efforts in this field.

Introducción

Las bosques tropicales lluviosos contienen probablemente más de la mitad de

todas las especies actuales de animales y plantas de la tierra, a pesar de cubrir
como máximo 5 % de la superficie terrestre total. Sin embargo, hoy en dia, la
existencia de muchas de estas especies se encuentra amenazada por la rápida
destrucción de selvas tropicales por el hombre. De acuerdo a estimaciones
conservadoras, la desforestación destruye anualmente por lo menos 0.2-0.3 %
de las especies de las selvas, muchas de estas desconocidas o aún no
estudiadas (Wilson 1992). La preocupación por la desaparición de especies y
los conocimientos aún muy incompletos de la diversidad biológica en selvas
tropicales (anualmente se describen miles de especies nuevas, en muchos
grupos de organismos se conoce solamente una fracción de las especies vivas)
son razones importantes para llevar a cabo una investigación intensiva sobre la
biodiversidad de estos ecosistemas.

En este capítulo voy a presentar nuestros trabajos en las selvas tropicales,

tomando como ejemplo las briofitas. Con cerca de 14.000 especies, las briofitas
representan el segundo grupo de las plantas terrestres. Poseen una
distribución geográfica mundial y sobre todo en las selvas tropicales, donde son
muy numerosas, se las encuentra principalmente como epífitas ocupando
diferentes nichos. Se estima que hay de 3000 a 4000 especies en selvas
tropicales (Frahm 2001). Las especies se distribuyen en general por esporas y
poseen áreas de distribución muy amplias debido en parte a su antigüedad.
Con respecto a su distribución ecológica, las especies se encuentran
restringidas generalmente a nichos muy especializados. Las briofitas no
poseen raíces ni tejidos de sostén, y también falta una cutícula impermeable,
por lo cual la adsorción de agua y de alimentos así como la evaporación
ocurren sobre toda la superficie de la planta. Debido a esta característica las
briofitas, al igual que la mayoría de las demás plantas inferiores, son
organismos poiquilohídricos incapaces de regular su contenido de agua en
forma independiente de su entorno. Junto con la absorción de alimentos
pueden ser incorporadas y acumuladas en las células grandes cantidades de
sustancias tóxicas, como por ej. metales pesados. Por esta propiedad, las
plantas reaccionan en forma muy sensible a los cambios ambientales, y son
especialmente adecuadas como bioindicadoras de condiciones del medio
ambiente y clima, sobre todo de humedad.
 3

Nuestra investigación sobre la diversidad de briofitas en selvas se concentra

por un lado en la taxonomía y biogeografía de las especies, sobre todo de las
hepáticas (Hepaticae), y por otro lado nos interesa la distribución espacial de la
cantidad de especies y su abundancia, lo cual nos puede dar una idea de la
diversidad de un sector de la selva o región. Hasta el momento hay pocas
publicaciones sobre la investigación de la diversidad de briofitas tropicales y la
cantidad de grupos de trabajo sobre este tema, a nivel mundial, son muy
escasos, seguramente debido a la dificultad en la determinación de las
especies (ver „taxonomía). En este capítulo esperamos dar una idea de
nuestros aportes a esta área de investigación.

Abundancia

Una de las características sobresalientes de la diversidad de briofitas en selvas

tropicales es la gran diferencia en abundancia entre selvas bajas y de montaña.
En una selva baja, por debajo de los 500 m, las briofitas son en general
escasas, faltando casi por completo sobre el suelo. En selvas de montaña, por
el contrario, las briofitas son muy abundantes y tanto la superficie del suelo
como los troncos y ramas de árboles pueden estar cubiertos por gruesos
cojines, cuyo espesor supera al de las ramas. Estos agrupamientos de briofitas
forman un sustrato importante para otras plantas epífitas, por ej. orquídeas,
bromelias y helechos, y ofrecen un buen hábitat a muchos grupos de animales
(ranas, salamandras, caracoles, artrópodos, etc.) y microorganismos. Al mismo
tiempo juegan un papel muy importante en la hidrología de los bosques por su
capacidad de almacenar grandes cantidades de agua.

Nosotros suponíamos que la abundancia podría ser un buen parámetro para

caracterizar distintos tipos de selvas y sus condiciones climáticas. A finales de
los años 70’s y comienzo de los 80’s, mi estudiante Guido van Reenen analizó
la diversidad de briofitas a lo largo de varios transectos altitudinales en los
Andes colombianos, en el marco del programa de investigación
interdisciplinario „ECOANDES“. El objetivo de este programa, una cooperación
entre las universidades de Utrecht (en donde trabajaba en esos momentos) y
Amsterdam en Holanda y la Universidad Nacional de Colombia en Bogotá, era
investigar la estructura y dinámica de ecosistemas naturales en los Andes
(bosque, páramo). La primer campaña se llevó a cabo en la Sierra Nevada de
Santa Marta (5776 m), la montaña más alta cercana a una costa, a solo 50 km
de la costa del Caribe. A lo largo de un transecto desde 500 a 4100 m de altura
en la ladera Norte de la montaña, una zona boscosa y con acantilados, se
investigaron cada 200 m la variación en la cobertura de briofitas epífitas y
terrestres. También se midieron, a ciertas alturas, la humedad relativa y la
temperatura y para todo el área de estudio se compilaron inventarios de
especies.

En altitudes inferiores a los 1400 m, se obtuvieron valores bajos de cobertura

de briofitas epífitas ; entre 1400 y 2000 m se notó un fuerte incremento, y los
valores máximos entre 2000 y 3000 m ; finalmente se observó una fuerte
reducción hasta valores nulos en los límites del bosque a 3500 m. La cobertura
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de briofitas terrestres aumentaba drásticamente por encima de los 2000 m,

alcanzando valores máximos en los páramos por encima de los 3500 m.
El incremento de la cobertura de briofitas epífitas esta directamente
correlacionado con la saturación de la humedad relativa. La capa de briofitas
terrestres en elevaciones superiores mostró dependencia con el desarrollo de
suelos orgánicos ricos en humus, los cuales están determinados por las bajas
temperaturas y condiciones mas húmedas. Estos resultados nos permitieron,
en base a las diferencias en la cobertura de briofitas epífitas y terrestres, así
como también datos florísticos, describir cinco niveles de altura (cuatro niveles
de bosque, páramo) (Van Reenen & Gradstein 1983). El patrón de briofitas
correlacionaba bien con el cambio hipsométrico de la vegetación y otros
parámetros ecológicos a lo largo del transecto (Van der Hammen & Ruiz 1984).

Para comprobar si nuestros resultados podían ser aplicados a otras regiones,

habíamos planeado en un comienzo realizar otros tres transectos en la Sierra
Nevada de Santa Marta, en las vertientes Sur, Este y Oeste. Sin embargo,
debido a situaciones cada vez más peligrosas por el cultivo de marihuana y las
actividades de la guerrilla, decidimos continuar nuestros trabajos más al Sur de
Colombia, donde las condiciones de investigación eran más favorables. Los
datos sobre la abundancia de briofitas en seis transectos en las Cordilleras del
Este, Central y Oeste de los Andes colombianos, no solo confirmaron nuestros
resultados de la Sierra Nevada sino que mostraron variaciones en la
abundancia en relación a las condiciones climáticas locales. Los niveles en
regiones muy húmedas bajan mucho más que en zonas secas (Van Reenen
1987). En las áreas de sotavento, limítrofes de las zonas húmedas amazónicas
o bien pacíficas, se encontraban los niveles montanos por lo menos 600 m más
abajo que en las áreas de barlovento ubicadas en los valles interandinos.
Además, la extensión vertical de los niveles de altura en las vertientes de
sotavento era mucho menor. Ya era conocido que la extensión en altura de los
nivels montanos de bosque estaban influenciados por la humedad y los vientos
al pie de la montaña, pero nuestras investigaciones pudieron confirmar este
hecho por primera vez por medio de briofitas.

Nuestros resultados obtenidos en Colombia pudieron ser confirmados y

ampliados por trabajos realizados, por un equipo de briólogos de las
universidades de Duisburg y Berlín, en otras regiones montañosas tropicales
(Frahm 1987, 1990). Por la integración de datos de los dos grupos de
investigación se pudieron definir y caracterizar niveles de altura de montañas
tropicales (Frahm & Gradstein 1991). Adicionalmente a los grados de cobertura
y comparaciones florísticas de briofitas, se utilizaron la biomasa completa así
como datos sobre la variación en las comunidades de especies (turn-over) a lo
largo de gradientes, para la descripción de los tipos de selva. Pruebas
estadísticas recientes demostraron que los valores del turn-over que obtuvimos
no son significativos (Kessler, 2000a). Sin embargo, la cobertura y composición
de especies de comunidades de briofitas siguen siendo parámetros útiles para
el reconocimiento de los tipos de bosques y condiciones climáticas en regiones
montañosas tropicales (Gradstein et al., 2001; Kessler, 2000b, 2001).
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Riqueza de especies

La riqueza de especies (species richness) es el parámetro más utilizado en la

investigación de la biodiversidad. Las briofitas son organismos muy adecuados
para la determinación de la riqueza de especies de selvas tropicales, ya que su
densidad es generalmente muy alta y las áreas mínimas para una colección
representativa son proporcionalmente pequeñas (ver abajo). A pesar de esto,
nuestro conocimiento de la riqueza de especies de briofitas en selvas tropicales
es a lo sumo fragmentaria. Esto se debe principalmente a dos motivos.
Primero, la determinación de especies no es sencilla. A pesar de que
actualmente existen libros de determinación, sobre todo para América tropical,
la identificación de las briofitas sigue siendo difícil y requiere en general la
cooperación con taxónomos. El segundo problema radica en el hecho de que
muchas especies se encuentran en la copa de los árboles, donde las
condiciones de luz son mejores que en el sotobosque. Debido a la dificultad en
alcanzar la copa de los árboles, la misma fue ignorada en los inventarios de
briofitas. El estudio de árboles o ramas caídas puede dar una idea de lo que
crece „ahí arriba“, pero numerosas especies se secan o pudren rápidamente
en el sotobosque. Debido a estos motivos, la valuación de la riqueza de
briofitas en selvas es muchas veces inexacta.

En 1985 viajé con mis alumnos Hans Cornelissen y Hans ter Steege a
Sudamerica para investigar las especies de briofitas en el dosel de una selva
tropical en Guyana. Con excepción de un estudio pionero de Richards (1954),
hasta ese momento nadie había prestado mucha atención a la copa de los
árboles. Andrew Mitchell había publicado recientemente un pequeño libro
“Reaching the rainforest roof” (Mitchell 1982) y basándonos en sus
explicaciones elegimos un método de trepada con ayuda de sogas. Estudiamos
16 árboles desde la base hasta el extremo superior de la copa en dos tipos de
bosques diferentes: en una selva siempreverde seca con dosel aplanado y en
una selva siempreverde húmeda con dosel ondulado (Cornelissen & ter Steege
1989, Gradstein & Cornelissen 1990). La investigación de un árbol duraba
aproximadamente tres días. Tal como esperábamos, la selva húmeda tenía
más especies que la seca. Sobre once árboles en la selva seca encontramos
81 especies de briofitas, mientras que en cinco árboles en la selva húmeda 88.
Aproximadamente el 50 % de las especies se encontraban solo en el dosel,
mientras que apenas un 14 % se hallaba restringido al sotobosque. Las
características de la corteza resultaron ser un parámetro ecológico importante;
árboles con corteza lisa tenían otras especies que aquellos con corteza rugosa.

A continuación se realizó un estudio comparable en una selva siempreverde en

Guyana Francesa (Montfoort & Ek 1990). Las precipitaciones en esta área eran
similares a las de Guyana, pero el dosel era más irregular. Esta selva resultó
ser más rica en especies que la de Guyana: en 28 árboles había más de 154
especies de briofitas, y en un solo árbol hasta 50 especies diferentes. Estos
eran los valores más altos registrados hasta el momento en selvas tropicales
bajas, y se encuentran seguramente 5-10 veces más altos que en un bosque
promedio en Europa. También encontramos que la densidad de especies es
muy alta y que 4-5 árboles ya muestran casi el 75 % de la cantidad total de
briofitas registradas. Estos resultados fueron sorpresivos, ya que la mayoría de
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los organismos en selvas tropicales se caracterizan por una densidad baja, e

individuos aislados se encuentran distribuídos a grandes distancias. Los
motivos para esta discrepancia no son conocidos y es necesario continuar con
las investigaciones en este sentido. Sin embargo, es claro que la alta densidad
de briofitas es ventajosa para inventarios de especies en selvas tropicales.
Las selvas tropicales bajas (por debajo de los 500 m) varían enormemente en
su estructura y diversidad y nuestros resultados obtenidos hasta el momento
nos permiten solamente una estimación provisoria para selvas cerradas
siempreverdes. Las selvas (semi-)caducifolias tienen probablemente menos
especies de briofitas (aunque faltan los datos), mientras que las selvas
siempreverdes tambien pueden ser más pobres en especies. En el área del río
Surumoni al Sur de Venezuela, donde se puedieron cuatificar 1,5 ha del dosel
de la selva por medio de una grúa móvil, la diversidad de briofitas es mucho
menor que en las Guyanas, a pesar de que las precipitaciones medias anuales
son relativamente iguales (Anhuf & Winkler 1999). Sobre quince árboles se
encontraron solamente 40 especies de briofitas (datos no publicados). Los
motivos para este hecho no son conocidos, pero podrían estar relacionados
con la ausencia de neblina, la cual se encuentra comunmente en las Guyanas,
debido a su cercanía al Atlántico. “Every morning ... the forest in the field work
area was filled with fog” (Montfoort & Ek 1990, pág. 7). La neblina es un factor
importante para el crecimiento y desarrollo de epífitas, también en las selvas
bajas. En la costa pacífica de Colombia, en donde se observan precipitaciones
muy altas (hasta 12.000 mm/año) y en donde los bosques están cubiertos por
neblina en las mañanas, los doseles se encuentran a menudo cubiertos con
briofitas (Gradstein 1995). La presencia de neblina en selvas tropicales no fue
considerada en el pasado. Debería recibir más atención en estudios sobre
diversidad de briofitas, también en zonas bajas.

Se supone generalmente que las selvas de montaña poseen una diversidad

mayor que las selvas bajas, debido a su mayor abundancia de briofitas.
Nuestras investigaciones en Costa Rica, Colombia y Bolivia demuestran, sin
embargo, que este no es siempre el caso (Wolf 1993, Gradstein, Griffin et al.
2001, Holz et al. en prensa, Acebey et al. en prensa). Parece ser que
solamente las selvas montanas más altas, por encima de los 2000 m, son
claramente más ricas en especies, mientras que otras selvas montanas a otras
alturas no poseen más especies que selvas bajas húmedas. En general se
observa una tendencia hacia un mayor número de especies con un aumento de
la humedad, lo cual no es sorprendente considerando el carácter
poiquilohídrico de las briofitas. Otra característica llamativa de las selvas de
montaña es la mayor diversificación de microhábitats de briofitas en todos los
sectores del bosque, con numerosas especies que crecen sobre troncos
caídos, arbustos, base de árboles, troncos, ramas, hojas y, en los niveles
montanos más altos, también sobre el suelo.

Se plantea la pregunta cuantas especies de briofitas existen por hectárea (la

superficie utilizada en general para el número de especies de árboles) de selva.
De acuerdo a primeros datos de una selva montana a 1500 m en Costa Rica,
se registraron entre 74 y 118 especies en una hectárea y 190 especies en 4 ha
(Gradstein, Griffin et al. 2001). En una selva montana a 2500 m se registraron
220 especies en 6 ha (Holz et al. en prensa). Sin embargo, el número real de
 7

especies podría ser mayor, considerando que se encontraron más de 100

especies de briofitas en solo tres higueras en el mismo bosque (Sillett et al.
1995), y el muestreo en el selva inferior no fue completo.
Considerando la alta densidad y el crecimiento principalmente epífito de las
briofitas, se puede estimar que las selvas bajas tropicales tienen entre 40 y 120
especies por hectárea y las selvas montanas entre 75 y 150 especies.

Desforestación

Las selvas cubrían en el pasado grandes extensiones en América tropical y en

los trópicos en general. En muchas áreas han desaparecido estas selvas por la
desforestación y posterior transformación en plantaciones y fincas, o fueron
reemplazadas por selvas secundarias, matorrales o sabanas. La influencia del
hombre sobre la diversidad de briofitas en las selvas fue poco analizada hasta
el momento, y en los últimos tiempos fue transformándose en un tema central
de nuestra investigación. La mayor parte de los datos no se ha publicado aún;
este capítulo presenta los resultados de los dos primeros proyectos piloto sobre
este tema.

El sobresaliente ecólogo Paul Richards reconoció dos tipos de epífitas, las

“epífitas ombrófilas“ del sotobosque y las “epífitas eliófilas“ (también conocidas
como epífitas del dosel) que se encuentran sobre todo en la copa de árboles
altos (Richards 1954). Un tercer grupo de especies, las “generalistas“, poseen
nichos ecológicos muy amplios y se las encuentra tanto en el sotobosque como
en la copa de los árboles. El estudio de estos especialistas y generalistas
resulta de gran interés por varios motivos. Por un lado, estas categorías son
lógicas para describir la compleja distribución de especies en la selva. Por otro
lado, los generalistas y especialistas deberían reaccionar en forma diferente a
la desforestación (Gradstein 1992). Las epífitas ombrófilas son sensibles a la
sequía y deberían ser las primeras en desaparecer con la apertura del dosel.
Las epífitas eliófilas y los generalistas por el contrario están adaptados a
microhábitats relativamente secos y por esto tendrían que tener mejores
posibilidades de supervivencia. Para probar esta suposición llevamos a cabo
dos proyectos piloto, uno en México y otro en Bolivia.

Junto con mi esposa y con la bióloga Clementina Equihua de la Universidad

Autónoma de México viajé a Chiapas, en el Sur de México, para corroborar la
hipótesis arriba presentada en la selva de Lacandon, la mayor superficie de
selvas intactas en México. Las condiciones de trabajo eran ideales: una
estación de campo excelente, selvas primarias y unas pequeñas áreas de
vegetación secundaria de edad conocida. Sin embargo, por la falta de sogas no
pudimos analizar la zona externa del dosel del bosque. A pesar de esto, el
análisis provisorio muestra que las áreas secundarias son mucho más pobres
en número de especies de briofitas que las selvas primarias (Equihua &
Gradstein, sometido). Casi la mitad de las especies en la vegetación
secundaria eran generalistas o epífitas de sol, el resto no se observó en los
bosques. Es importante el hecho de que no se encontraron epífitas ombrófilas
en la vegetación secundaria. Estos resultados confirman que una parte
importante de la diversidad de los bosques se pierde por la desforestación, y
 8

que las epífitas eliófilas y los generalistas tienen más posibilidades de

sobrevivir a la desforestación que las epífitas ombrófilas.

El segundo estudio piloto, esta vez con un inventario completo del dosel, fue
realizado por mis estudiantes Thorsten Krömer (Göttingen) y Carola Acebey del
Instituto de Ecología, Universidad La Paz, Bolivia. Este instituto fue fundado por
el sobresaliente ecólogo vegetal Heinz Ellenberg, de la Universidad de
Göttingen, a fines de los años 70’s. Desde entonces existe una fructífera y
recíproca colaboración entre las dos instituciones en investigación y docencia.
Se encontró un área de estudio adecuada en la cercanía de Sapecho en Alto
Beni, Bolivia, en donde varios fragmentos de relictos de selvas primarias
submontanas limitan un mosaico de superficies utilizadas por la agricultura y
vegetación secundaria. El trabajo de campo confirmó el hecho de que la
diversidad de briofitas es mucho menor en la vegetación secundaria y que
solamente unas pocas epífitas ombrófilas sobreviven la desforestación (Acebey
et al., en prensa). También fue observado que las generalistas crecen mejor en
vegetación secundaria que las especialistas. Por esto concluímos que la
dimensión del nicho, medida como el largo de la distribución vertical de las
especies en árboles, es un parámetro adecuado para estimar la sensibilidad de
las briofitas a la destrucción del hábitat. También observamos un movimiento
vertical de las especies epífitas hacia menores alturas; las epífitas eliófilas y
las generalistas se encuentran en vegetación secundaria sobre todo en la base
y en la parte inferior del tronco. Este fenómeno ya había sido pronosticado por
otros autores, pero no había sido confirmado empíricamente hasta el momento.
No fue difícil explicar el movimiento vertical de las especies: las mediciones
microclimáticas mostraron que la temperatura y humedad en la parte superior
del dosel son muy parecidas a las halladas en la cercanía del suelo en
vegetación secundaria (pero muy distintas a las halladas en la cercanía del
suelo en un bosque cerrado).

Taxonomía

Una de las necesidades básicas en la investigación de la biodiversidad es el

conocimiento de la taxonomía de los organismos: „sin una sistemática básica y
sin taxonomía se encuentra no solo la ecología sino toda la biología en el aire“
(Walter & Breckle 1999, pág. 22). Los conocimientos taxonómicos de los
musgos y hepáticas tropicales fueron insuficientes durante mucho tiempo. Este
es sin duda uno de los motivos principales que explica las escasas
investigaciones sobre la abundancia y riqueza de especies en bosques
tropicales. Para la determinación de musgos en América tropical se obtuvo
literatura reciénte del último decenio (por ej. Sharp et al. 1994, Churchill &
Linares 1995, Florschütz-de Waard 1996). Para hepáticas, en cambio, faltaba
literatura adecuada casi por completo. Con mi grupo de trabajo hemos
publicado descripciones y claves para las 120 familias y casi 600 géneros de
musgos y hepáticas de América tropical y una flora de las hepáticas de Brasil
(Gradstein et al. 2001, Gradstein & Pinheiro da Costa en prensa). Esta es la
síntesis de 30 años de investigación en la región. Debido a que las selvas
tropicales de América poseen generalmente más especies de hepáticas que de
 9

musgos, estas obras deberían contribuir a llenar un vacío en la literatura, y

esperamos que estimulen la investigación de la biodiversidad en la región.

Nuestra investigación taxonómica se concentra sobre todo en las hepáticas de

América tropical. Se han descrito más de 4000 especies neotropicales, sin
embargo nuestros resultados indican que probablemente no son más de 1350
especies. Las hepáticas son extremadamente polimorfas, pero esta variabilidad
no fue reconocida en el pasado debido a la pequeña cantidad de colecciones.
Por este motivo los investigadores describían en el pasado una misma especie
bajo diferentes nombres, lo cual llevó a una explosión en el número de
especies. En mi monografía de la familia Lejeuneaceae subfam.
Ptychanthoideae pude reconocer solamente 65 especies, a pesar de que había
más de 350 descriptas (Gradstein 1994). La especie Marchesinia brachiata
(Sw.) Schiffn., por ejemplo, fue descripta bajo 30 diferentes nombres. Nosotros
definimos las especies de acuerdo a métodos tradicionales, buscando las
discontinuidades (características) en las variaciones morfológicas de las
poblaciones, ya que es el único método posible para organismos tropicales.
Poblaciones con por lo menos dos caracteres morfológicos constantes,
reconocibles a simple vista o con el microscopio, son reconocidas a nivel de
especie, aquellas con un carácter como variedad o, en el caso de encontrarse
en regiones geográficas aisladas, como subespecies. Estas especies así
definidas deberían ser consideradas hipótesis de trabajo, las cuales podrían ser
reconocidas como probables luego de años de pruebas con muchas muestras.

Nuestros trabajos taxonómicos abarcan por un lado la compilación de

catálogos de especies por país (por ej. Uribe & Gradstein 1998) o la revisión de
grupos taxonómicos (por ej. Reiner-Drehwald 1999), con los cuales se puede
responder la pregunta clave “que hay ahí”, y por otro lado las monografías de
familias y géneros. Estas monografías taxonómicas son publicadas en Flora
Neotropica (Forero & Mori 1995). La realización de estas monografías requiere
mucho trabajo y dura por lo general varios años.

Uno de nuestros objetivos principales a nivel taxonómico es la monografía de la

familia de hepáticas Plagiochilaceae en América tropical. Este proyecto es
financiado por la Deutsche Forschungsgemeinschaft (DFG) y es llevado a cabo
en cooperación con el grupo de trabajo del Prof. Mues (Universidad de
Saarbrücken). Los análisis morfológicos y moleculares así como las preguntas
sistemáticas son llevadas a cabo principalmente por Jochen Heinrichs
(Göttingen) y los análisis fitoquímicos por Hermann Anton (Saarbrücken). Las
Plagiochilaceae son una familia muy grande con cientos de especies, en su
mayoría ubicadas en el género Plagiochila, y representan las hepáticas más
abundantes en las selvas tropicales húmedas.

La riqueza en briofitas de estas selvas es debida generalmente a la presencia

de especies de Plagiochila. Más de 500 especies de Plagiochila fueron
descriptas en base a material de América tropical. Sin embargo, muchas de
estas especies fueron mal definidas y el número real de especies en la región
debería ser aproximadamente 100. La última clasificación del género fue
realizada hace más de 70 años (Carl 1931). En ésta las especies neotropicales
de Plagiochila son agrupadas en 19 secciones, basadas en caracteres de la
 10

generación sexual (gametofito). Se conoce muy poco sobre los caracteres de la

generación asexual (esporofito) y de las plantas vivas, sobre todo de los
oleocuerpos. Estos últimos son organelas que contienen terpenoides y que se
encuentran solamente en hepáticas. Existen diferentes tipos de oleocuerpos y
se comprobó que son caracteres útiles a nivel taxonómico. Lamentablemente
solo pueden ser estudiados en plantas vivas, ya que al poco tiempo de
herborizadas las plantas sus oleocuerpos se desintegran. Los metabolitos
secundarios suministran también información valiosa a nivel taxonómico, desde
la especie, sobre la familia y hasta el nivel de ordenes (por ej. Mues et al. 1991,
Gradstein et al. 1988, 1992). En el género Plagiochila se conocen sustancias
químicas de casi 100 especies (Asakawa 1995), sin embargo la importancia de
estas sustancias en la sistemática fue poco investigada.

De las 19 secciones neotropicales establecidas por Carl, probablemente solo 9-

10 representan grupos naturales bien demarcados. Uno de éstos, la sección
Glaucescentes, pertenece al grupo menos conocido. De las 10 especies
incluídas originalmente en esta sección pudimos reconocer solo tres:
Plagiochila buchtiniana, hallada en el Sur de Perú y en Bolivia, y P. diversifolia
y P. longispina, las últimas ampliamente distribuídas en las regiones
montañosas de América Central y en las regiones tropicales de América del
Sur (Heinrichs et al. 2000a). Plagiochila longispina se encuentra hasta en las
Azores, donde se conocía bajo el nombre de P. allorgei, la cual era
considerada un elemento endémico de este grupo de islas. El reconocimiento
de que P. longispina y P. allorgei representan una sola especie es muy
interesante a nivel biogeográfico, y un aporte más a la relación estrecha entre
las hepáticas europeas y neotropicales. Con P. longispina se conocen
actualmente cinco especies neotropicales de Plagiochila que se encuentran
también en Europa (Rycroft et al. 2001). Por otro lado, no existen relaciones
estrechas entre las Plagiochilas europeas y las de Africa y Asia tropicales. Los
datos obtenidos hasta el momento indican que las especies europeas de
Plagiochila serían descendientes de especies neotropicales. Sin embargo,
debido al conocimiento incompleto del género Plagiochila en América tropical,
esta hipótesis es pura especulación hasta el momento.

Durante nuestros estudios de la sección Glaucescentes descubrimos diferentes

caracteres taxonómicos nuevos, que permiten aislar la sección de otros grupos
emparentados, por ej. los oleocuerpos de color marrón oscuro, la ausencia de
espesamientos en las capas internas del esporangio así como la acumulación
de sustancias químicas. La combinación de datos morfológicos y químicos en
este y otros estudios (Anton et al. 2000, Heinrichs et al. 2001, Rycroft et al.
2001) han demostrado que las especies y secciones de Plagiochila pueden ser
definidas por estos caracteres. Por otro lado recién ahora estamos
comenzando a comprender la enorme diversidad en hepáticas en cuanto a
caracteres químicos. Un descubrimiento sorprendente fue la presencia de
ceras superficiales, las cuales fueron introducidas como nuevo caracter
taxonómico en las Plagiochilaceae (Heinrichs et al. 2000b). La presencia de
ceras superficiales en plantas con semilla está muy distribuída y es en muchos
casos informativa a nivel taxonómico (Barthlott et al. 1998), en hepáticas por el
contrario se las encuentra muy rara vez. Al microscopio óptico no se ven estas
ceras y su presencia debe ser estudiada bajo microscopio electrónico de
 11

barrido. Se encontraron dos tipos de ceras, los cuales correlacionan con dos
secciónes de Plagiochila bien definida a nivel morfológico. En la sección
Fuscoluteae se encuentran placas de cera membranosas, mientras que en la
sección Bursatae se encuentran diferentes tipos de cera filamentosa. Nuestros
resultados demuestran por primera vez la importancia sistemática de ceras en
hepáticas.

El último paso importante en el desarrollo de nuestra investigación taxonómica

fue el establecimiento de análisis moleculares en las Plagiochilaceae. Las
secuencias de la región ITS de aproximadamente 30 especies de diferentes
grupos aportaron nueva información sobre la filogenia de Plagiochila
(Heinrichs, 2002). En algunos casos los datos moleculares apoyan los
resultados morfológicos; en parte también se contradicen los datos. La
clasificación tradicional de Plagiochila en Ramiflorae y Cauliflorae (Spruce
1884-85) no es avalada por los datos de ITS, y tres especies productoras de
cera de las secciones Fuscoluteae y Bursatae forman una única rama
indicando la presencia de una línea monofilética. Estos y otros hallazgos
demuestran que el establecimiento de nuevos métodos puede llevar a
importantes adelantos en el conocimiento de la taxonomía de hepáticas
tropicales.

Perspectivas

Sin lugar a dudas, nuestro conocimiento sobre la diversidad de briofitas en

selvas aumentó considerablemente en los últimos decenios, tanto en relación a
la distribución espacial de las especies como en la taxonomía. Sin embargo, la
discusión anterior debería demostrar los grandes vacíos en el conocimiento.
Una gran parte de la investigación se concentró en el pasado en bosques
primarios y muy pocas investigaciones tratan la variación de la diversidad
debida a la desforestación. Necesitamos comparaciones detalladas entre
bosques primarios y secundarios así como en plantaciones para poder estimar
la cantidad y la calidad de los cambios en la biodiversidad debidos a las
activades humanas. Estos objetivos son desarrollados en el marco de
proyectos financiados por la DFG en Costa Rica, Bolivia e Indonesia.
En la taxonomía tiene prioridad la revisión de familias y géneros tropicales poco
conocidos. Métodos químicos y moleculares modernos deberían ayudar a
entender las relaciones taxonómicas entre especies y deberían ser combinados
con análisis morfológicos. Los objetivos de nuestros trabajos taxonómicos
futuros son la culminación de las monografías de las familias de hepáticas
Lejeuneaceae y Plagiochilaceae para Flora Neotropica.

Agradecimiento
Agradezco a la Dra. Elena Reiner-Drehwald y Dr. Alejandro Velázquez por la
traducción del texto alemán.

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