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Ctrol reproductivo en el macho

Comportamiento sexual:
- -
Fases
Acciones que efectua el macho para favorecer la copula y asi lograr la fecundacion.
- -

. Conductas sexuales controladas por SNC. Precopulatorio

Macho realiza busqueda e identificacion de hembra


-

I
Puede manifestarse en cualquier momento luego de la pubertad.
receptiva, efectuando el cortejo (olfateo vulva, -

reflejo de flehmen, andar en circulo, emision de


-
-
-
El macho postpuberal esta continuamente buscando senales enviadas por las hembras que le
...
indiquen que estan receptivas. sonidos). Vision cobra mayor importancia.
~

Excitacion sexual gatillada por lordosis o posicion


estatica de la hembra, duracion propia de cada especie.
~

Este comportamiento esta programado desde desarrollo prenatal.


~

Ereccion y finaliza con protusion del pene.


-

.
La desfeminizacion del cerebro que ocurre en el periodo prenatal, reduce la posibilidad que el macho
~

exprese comportamiento de hembra en la etapa postpuberal. Al masculinizarse el cerebro va a


resultar en el potencial del animal para desarrollar el comportamiento de macho una vez que Copulatorio
alcance la pubertad.
Existe clasificacion de machos de acuerdo a duracion

...
-

de esta fase:
...
Dependiendo del sexo, existen estructuras especificas del cerebro para el control reproductivo que
~

tienen diferencias entre uno y otro. Perro y cerdo: copulador sostenido debido a mayor
~ ~ - /

Ej: Macho area preoptica de hipotalamo mas grande, al igual que neuronas, nucleo neuronal y duracion.
arbolizacion dendritica. Toro, carnero y gato: copulador corto.
Potro y burro: copulador intermedio.
-
Es por esto que el comportamiento reproductivo difiere en cada sexo.
Ocurre la monta, intromision y posterior
eyaculacion.
~

Aprendida, existe memoria sobre esto, si hay algun


evento que causo estres al macho, cuando deba
~ ~

cubrir nuevamente o coleccion de semen este no va a


en

querer realizarlo.

Postcopulatorio
Desmonta.
~

Periodo refractario: no puede ser llevada a cabo una


~

segunda copula.
Memoria.
~

Hay vocalizacion, cambios posturales, lamido de


genitales y acicalamiento hacia la hembra.

Durante fase precopulatoria, los organos de los sentidos que


reciben los estimulos de las hembras hacia los machos, son
~

principalmente el olfatorio y la vision.


-

Macho huele a hembra en distintas partes del cuerpo, percibe


feromonas.
Macho detecta hembras receptivas observando la postura
que tienen.
~

Organo vomeronasal capta feromonas, ocurriendo reflejo de


Flehmen.
Control endocrino:
-

Para que este comportamiento pueda manifestarse, las neuronas hipotalamicas deben estar sensibilizadas para responder a estas senales sensoriales. Esto se dara si
~
-

existe un aporte continuo de estradiol.


~

-
......
v -

Estimulos sensoriales viajan a traves de neuronas que realizaran sinapsis en el hipotalamo, ocurre en region preoptica, anterior e hipotalamo ventromedial, estas neuronas
-

liberan peptidos especificos de comportamiento, los cuales actuan como neurotransmisores, estos van a neuronas del cerebro medio a zona de recepcion, llega a tronco
~

- -

encefalico y se integraran estas senales. Mediante tractos nerviosos van a efectuar sinapsis como motoneuronas que son aquellas que inervan los musculos que estan
implicados en la monta o presentacion de lordosis.
-

Esteroides gonadales muy importantes para el normal funcionamiento del comportamiento reproductivo.
:Estradiol promueve el comportamiento reproductivo.

Ereccion
-

Imprescindible para la copula y posterior deposito de semen.

..
-
~

- Posee un componente nervioso (cerebral y espinal) y un componente vascular local dentro del pene.
-

Incremento de rigidez es producto del gran aumento en el flujo arterial de sangre en comparacion con
el flujo venoso.
~

En caso de potro y burro aumenta rigidez y diametro.

Oxido nitrico (ON) es el principal neurotransmisor que gatilla proceso erectil.


- -

·
~
Fases
basicas del componente nervioso del proceso erectil
-

1. Estimulacion sexual (externos) estimula a nervios sensitivos.

....
2. Activacion de nervios sensitivos. -

3. Estimulacion de nervios parasimpaticos que inervan arteriolas del pene.


- (ON)
~

4. Terminales nerviosas parasimpaticas liberan oxido nitrico -

5. Oxido nitrico inicia una cascada de reacciones bioquimicas que causan la ereccion.

Cuerpo del pene: Ocupado casi en su totalidad por cuerpo cavernoso, en ubicacion dorsolateral y son dos. ~

Cuerpo esponjoso (1) ubicado en porcion ventral. Ambas son tejido erectil.

Irrigacion del pene proviene de pudenda interna y suministra a su vez sangre a arteria cavernosa dorsal
profunda, sinusoides corporales (estructuras dentro de cuerpo cavernoso) son irrigados por arterias
helicinas.

Flujo arterial: pudenda interna, cavernosa, dorsal, bulbouretral y helicina.


Flujo venoso: vena superficial dorsal y dorsal profunda.
~

Cuerpo cavernoso: lleno de sinusoides. Cuando pene esta flacido estos sinusoides estan comprimidos y
~

aplastados, debido a vasocontriccion a causa de nervios adrenergicos que secretan norepinefrina.


- -

- El pene vuelve a estar flacido una vez que estimulo sexual desaparece, actua enzima -

fosfodiesterasa 5 sobre GMP ciclico (cGMP) promoviendo su conversion a GMP


Diferencias entre especies
r
⑰ ~


Salida de sangre desde cuerpos cavernosos (vasoconstriccion) y se pierde ereccion.
-
Todas las especies, excepto el perro, requieren de la ereccion para poder
efectuar la intromision.
~

e -

Tipo fibroelastico: carnero, toro, macho cabrio y verraco.


Tipo vascular (musculo cavernoso): potro, burro y perro.
Hay productos o principios activos que
inhiben PDF5, lo cual genera una
-

ereccion mantenida. Pene del perro posee oss penis.

Copulatorio
~
↑ El objetivo de la monta es que el macho pueda posicionarse para que se produzca la intromision.
- ~ -

Luego de la intromision, se produce la eyaculacion en respuesta a la estimulacion sensorial en el glande.


- El tiempo transcurrido desde la intromision hasta la eyaculacion y el lugar del deposito de semen varian entre especies.
~ ~ -

Vaca: fornix vaginal.


Oveja: orificio cervical externo.
Cerda, perra y yegua: a nivel uterino.

Eyaculacion
~

- Reflejo de expulsion de espermatozoides y plasma seminal desde el tracto reproductivo del macho.
~ ~ ~ -

Plasma seminal: Porcion liquida no celular, que proviene del epididimo y de glandulas anexas.
- -

Involucra fase de emision y expulsion.


... -

Emision: liberacion de espermatozoides y de fluidos de glandulas anexas a uretra pelvica.


-
~ ~

Expulsion: Salida energetica de semen a traves de la uretra.


~

~ - -

↑ Es un reflejo neural simple desencadenado por: intromision, estimulacion del glande y contraccion
muscular energetica.
-

-
-
Los principales musculos que participan son: uretral, isquiocavernoso y bulboesponjoso.

En perro, cerdo y potro ocurre en fracciones.


Gllosario
1. Anafrodisia: Bajo o nulo nivel de interes sexual.
2. Balanitis: Inflamacion del glande.
3. Balanopostitis: inflamación del prepucio y glande .
4. Criptorquidismo: falta de descenso de uno o ambos testículos .
5. Monorquideo: Existencia de un solo testiculo en el escroto.
6. Epididimitis: inflamación del epidídimo .
7. Fimosis: Afeccion en la que el prepucio es demasiado estrecho y no se puede retraer el glande.
8. Funiculitis: inflamación del cordón espermático posterior a la castración .
9. Hidrocele: presencia de líquido en la cavidad vaginal .
10. Hipolasia/hipogonadismo testicular: testículos de menor tamaño por falta de desarrollo durante el periodo prenatal .
11. Orquitis: Inflamacion de uno o ambos testiculos.
12. Parafimosis: Incapacidad de retraer el pene dentro del prepucio.
13. Postitis: Inflamacion del prepucio.
14. Priapitis: Inflamación del pene.
15. Priapismo: Erección prolongada del pene sin estimulación sexual.
16. Sinorquidea: fusión completa o parcial de ambos testículos a nivel abdominal o escrotal.
17. Varicocele: distensión de venas del cordón espermático.
~
Examen andrologico -

Evaluacion clinica del aparato reproductor que se utiliza para estimar la capacidad de un macho para estimularse, erectar el pene, montar a la hembra, penetrar y
eyacular espermatozoides en cantidad y calidad suficientes para obtener una prenez.

.......
Cuando realizarlo Previo a la compra de un reproductor.
Fertilidad en el macho
Previo a cada temporada de servicio.
Potentia coeundi: capacidad de copula.
~

Potentia generandi: capacidad de fecundacion. Bajo de prenez, menor al esperado en la temporada de servicios
anterior.
-

:
- Sospecha clinica de alguna enfermedad de transmision venerea.
Al igual que para la exploracion de otros aparatos o sistemas, en el examen
andrologico hay datos de la resena (identificacion paciente) que son importantes,
- - e

Luego de un proceso febril o trauma testicular.


principalmente especie y edad. En tanto, en la anamnesis existen preguntas que
deben profundizar antecedentes que aporten informacion relevante para la
-

- Reproductores viejos.
evaluacion reproductiva.
~

1. Examen externo 2. Examen interno 3. Conducta sexual 4. Semen

Inspeccion:
- general y genitales.
-

Palpacion y ecografia.
~

Palpacion de genitales.

1. Examen externo: Ideal de realizar en el lugar habitual del animal (tranquilo y con la menor de gente posible).


~

Actitud y expresion facial: deprimido o atento al medio.


• Posicion, postura y marcha: de pie, echado, cojera.
-

• Comportamiento/temperamento: punto en contra para mas agresivo.


• Constitucion y conformacion: acorde a raza y edad.
~ -
General
• Estado nutricional.

Ademas es importante evaluar capacidad olfatoria y visual de cada reproductor e integridad de sus pezunas,
-

porque el macho debe ser capaz de captar los estimulos de la hembra.


-

Las estructuras que debemos considerar son bolsa escrotal, pene y prepucio -

Palpacion de los genitales


(integridad, secreciones, fimosis, parafimosis, balanopostitis).
Las estructuras que debemos considerar en este punto son piel escrotal,
~

testiculos, epididimo, cordon espermatico, pene y prepucio.


~ ~
~

Se debe manipular al paciente: En perros: de cubito lateral.


En gatos: de pie.
Bovinos y caprinos: sentados. • Pene: integridad, fosa del glande y proceso uretral.
Toro, potro y burro: de pie en brete.
• Prepucio: integridad, consistencia (delgado y flexible) y apertura
prepucial.
~

Bolsa escrotal: integridad, tamano y simetria. Orientacion testicular. Su


-> ~

conformacion depende del contenido, es decir, presencia, forma, tamano y


-

• Piel escrotal: temperatura, consistencia y adherencias.


ubicacion testicular.
-

• Testiculos: presencia, posicion, simetria, tamano, textura (ligeramente


/ -

Pendular: ovino, caprino, bovino. turgentes) y consistencia.


-

Se debe corroborar la orientacion de los testiculos dentro del escroto


-
en potro suelen ser asimetricos.
considerando que varia segun la especie.
~ -


- ~

Cordon espermatico: diametro y dolor.


• Epididimo: tamano, consistencia.
r -

Gato y verraco: inclinados hacia la parte ventral, de tal manera que el extremo
craneal es mas bajo que el caudal.
~

Perro, burro y potro: horizontal, extremo craneal es levemente mas alto que el
caudal. ~ -

El tamano testicular posee una correlacion positiva con la produccion


-

Toro, carnero y macho cabrio: vertical.


~

espermatica diaria y posee mayor importancia en las especies productivas.


-

En rumiantes se mide la circunferencia o perimetro escrotal (CE) y en


~

equinos el volumen testicular (VTt) que incluye largo, alto y ancho de cada
-

testiculo.

La circunferencia o perimetro escrotal se mide con una cinta de medir en


- ~ ~

la porcion mas ancha, debiendo los testiculos estar totalmente


descendidos en la bolsa escrotal.
Indirectamente se estima la masa de tejido testicular, donde 1 gr produce
6

entre 20x10 espermatozoides diarios.


-

Recordar la alta correlacion entre el tamano testicular y la produccion


-

espermatica diaria. Es por ello que, en equinos se puede efectuar la


estimacion de la produccion (DSP) y eyaculacion minima diaria (DSO) de
~ - -

Integridad de pene y prepucio: necesaria la exposicion del pene. espermatozoides en equinos.


Esmegma normal, glandulas sebaceas y sudoriparas a nivel prepucial.
- -

Volumen testicular total (VTtotal): VTder. + VTizq.


Volumen testicular individual: 0,52 x largo x ancho x alto
DSP: (0.024 x VTtotal)- 0,76
DSO=DSP x 0,78
-

2. Examen interno: ·
Tiene mas relevancia en unas especies que en otras.

-
....
Adecuado metodo de sujecion segun especie.
Examen a traves de palpacion transrectal en bovinos y mediante ecografia (transductor
~

adecuado 7,5 MHz lineal) en equinos y burros.


~
- ~ ~

Estructuras evaluables: Ampula, glandulas vesiculares, prostata y glandulas


bulbouretrales o de cowper. (Depende especie)
Glandulas accesorias en el potro: suficiente con dedos.

3.
-
...
Evaluacion de la conducta sexual: Se realiza durante la inspeccion de genitales.
~

· Comportamiento del macho frente a una hembra en celo: desde que detecta a la hembra, hasta que se produce la
~

ereccion, monta y finalmente eyaculacion.


1

Se puede realizar con hembras en celo o hembras estrogenizadas (no son utilizadas para ser cubiertas).
↑ -
-
Se inicia evaluando todos los eventos del estado precopulatorio, tambien denominado libido, interes sexual o vigor
precopulatorio.
- ~ -

Busqueda, cortejo, excitacion, ereccion y protrusion del pene debiesen observarse.


~

Se clasifica como libido normal, disminuida o apatia. Libido pervertida o satiriasis (masturbacion u onanismo)
~ ~
. .

M -

Cuando existe apatia pueden existir problemas extragenitales: afecciones sistemicas o del aparato locomotor.
~

Cuando hay libido disminuida puede ser normal en animales sobreexigidos, primerizos o seniles.

. Luego
~

se evaluan los eventos del estado copulatorio y postcopulatorio, denominado capacidad de servicio.
La incapacidad de llevarlos a cabo parcial o totalmente se denomina como impotencia, pudiendo ser de tipo generandi o
coeundi.

Se presenta una impotencia coeundi cuando exista una falla o alteracion que
~

impida que macho lleve a cabo la copula, no se genera solo por alteraciones
~

reproductivas sino tambien por causas asociadas a aparato locomotor.


~

Se refiere a impotencia generandi cuando existe una alteracion en la


produccion y calidad de espermatozoides, pudiendo darnos cuenta cuando
-

se realice la evaluacion de calidad seminal o por aumento de volumen en


~

uno de los testiculos (posible neoplasia).


~

En algunas especies de produccion se efectua la prueba denominada prueba de capacidad de servicio.


~
W

En toros consiste en la cantidad de servicios que realiza en un tiempo determinado (generalmente 20


minutos).
↑ ~

Segun esta prueba los toros son clasificados de libido bajo (no mas de un servicio), mediano (dos a tres
~

servicios) o alto (4 o mas montas).


~

......
4. Evaluacion de semen: Dos partes.
~

b) Evaluacion microscopica
a) Evaluacion macroscopica • Motilidad (total, en masa, progresiva).
• Volumen. Progresiva: Aquellos espermatozoides que se desplazan hacia adelante con movimiento
- ~

• Aspecto general: color, viscosidad o caudocefalico. Caracteristica en equinos.


apariencia. Total: Aquellos que se desplazan y aquellos que se mueven en el lugar. -

En masa: Conjunto de espermatozoides que avanzan en una misma direccion. Puede ser en
toro o carnero.
Hemoespermio: sangre en semen.
Uroespermio: orina en eyaculado. ~


~

Concentracion espermatica: millones de espermatozoides x mL.


Color normal debe ser blanco grisaceo. -
- r

Olor no debe ser putrefacto. Se puede hacer a traves de hemocitometro/camara de neubauer: contar celulas.
~ -

Espectofotometro: mas rapido pero su desventaja es que cuenta todas las celulas
~

Consistencia varia si es mas o menos concentrado.


Menos=acuosa, mas=lechosa. (inflamatoria, espermatozoide, etc).


~ -

• Ph. Morfologia: alteracion de cabeza, a nivel de acrosoma, etc. Debe ser muestra diluida.
• Olor.
Origen: primarias (origen a nivel de testiculo), secundarios (transito epididimal) y
-

terciarias (manipulacion).
~

Efectos en la fertilidad: Mayores (asociados a infertilidad) y menor (no causan nada).


Competencia para fertilizar: compensables y no compensables (fecundacion no va a
~

ocurrir).
Espermograma diferencial por categorias segun compartimento (society for

..
theriogenology): por categorizacion de compartimento afectado (cabeza, pieza media,
cola)

• Citologia (en algunas especies)


~

• Viabilidad: Tinciones permiten diferenciar espermatozoides vivos de muertos,-

-
mediante la integridad de la membrana plasmatica. Eosina-nigrosina.
Flagelo: fuente de energia.
En condiciones normales el colorante vital no penetra en el spz con la membrana
integra.
~

Los muertos se tinen ya que su membrana no esta integra.


Evaluacion
Calidad seminal

El espermiograma es el conjunto de pruebas de laboratorio que tiene como objetivo evaluar parametros que son predictores de fertilidad potencial, es decir, realizar la
~ -

evaluacion de calidad seminal para ver si el macho podra o no prenar a la hembra.


~

Evaluacion de potencia coeundi, si existe cantidad y calidad adecuada para dejar a la hembra gestante.
- -

Vamos a obtener un eyaculado, el cual posee tres fracciones: preespermatica (secrecion de glandulas
-

-
~

bulbouretrales y no posee espermatozoides), rica en espermatozoides y por ultimo, una fraccion


- -

postespermatica. Hay especies que eyaculan en tres fases (trifasica): verraco, potro y perro.
~ ~

Eyaculacion monofasica, salen las 3 fracciones en una fase: toro, carnero y macho cabrio.
-

:"
i -
Cuando Para que

Estimacion indirecta de la fertilidad potencial.


~

Como parte de una evaluacion andrologica.


~

...
Produccion espermatica diaria (DSO)
-

Siempre despues de cada coleccion (muestra


-

valida solo para un periodo de dias)


-
IA con semen fresco.
Bajo porcentaje de prenez. Refrigerar (transporte y envio).
Pre-compra. Criopreservar (congelacion)
~

Colecta de semen
~

• Recoleccion vaginal: no recomendada por contaminacion que presenta la


-

• Recoleccion manual: suele utilizarse en perros “tecnica de


- -

muestra.
mano enguantada”. Se manipula zona del bulbo peneano. En un
inicio puede ser necesario una hembra en celo.

- - ~

Electroeyaculacion: aplicacion ritmica de un estimulo electrico por via


~ -

transrectal estimulando asi la eyaculacion.


-

Permite extraer semen a los animales sin previo acostumbramiento,


aquellos que no se acostumbra a la VA, que presentan impotencia
-

coeundi, animales salvajes o indociles.


Principalmente toro, verraco, carnero, animales pequenos. Deben
-

estar bajo sedacion general.

• Vagina artificial: se debe utilizar una hembra en celo o un maniqui con las
-

caracteristicas acordes a cada especie.


~

• Colectores peneanos o vaginales (condones): desventaja


Funcionan como una doble camara que en su interior se carga con un
-

-
incomodidad para la yegua y al terminar la monta puede
volumen de agua a cierta temperatura, ambos varian segun la especie. perderse parte de esta.

~ -
..

~

Eyaculacion ex copula.: eyaculacion del macho sin copula, a


traves de forma directa o indirecta mediante la
~

combinacion de farmacos.
Indirecta: uso de antidepresivos que ocasionan un
incremento de concentrancion de noradrenalina
-

gatillando una respuesta alfa adrenergica


~

Antidepresivos triciclicos como imipramina o agonistas a- ~


~

adrenergicos (xilacina, detomidina = directo). Tambien


ecbolicos como la oxitocina.
-

Respuestas muy variables en cada reproductor.


-

En gatos se puede hacer cateterizacion uretral mediante sedacion con


-

Condiciones ambientales controladas: lugar tranquilo y


edetomidina, se realiza recuperacion de espermatozoides.
-

sin operarios.
~ ~

Tambien existe la recuperacion de espermatozoides epididimarios, se - Utilizado en potros: recomendado para quienes tienen
efectua cuando se realiza la castracion o muerte repentina, pueden
~
r

~ problema en sus extremidades o bajo libido.


utilizarse para inseminacion o para ser congelados.
Procedimientos
- - -

Preparacion del material, preparacion vagina artificial, coleccion de semen y luego el espermograma.
. Independiente de la especie o el metodo de colecta debemos tener una superficie de trabajo limpia, un recipiente limpio, esteril, libre de residuos y con calibracion
~ - ~

exacta. Tanto el recipiente como el material que va a tener contacto con el semen debe estar temperado (alrededor de 37°), ademas de proteger la muestra de
cambios de temperatura, luz y del aire ambiental.

No olvidar registrar siempre los datos obtenidos.

Morfologia -

Normal
Cabeza sola

Semen debe estar diluido.


: Extendido de spz en portaobjeto.
Rotular con nombre de macho y la fecha, dejar secar a temperatura ambiente.
Tincion rapida (diff quick o tincion 5) mezcla de metanol, eosina Y, azul de metileno y azure A).
~

Contar 200 espermatozoides y obtener porcentaje de los que tienen morfologia normal y los que no.
-
-

Cola enrollada
~

Flexion de pieza media

Anatía reproductiva
Componentes internos: testiculos, sistema tubular de almacenamiento y conduccion:
~ ~

• Conductos genitales intratesticulares: tubulos rectos, red testicular o rete testis y conductos eferentes.

~

Conductos genitales extratesticulares: epididimo, conducto deferente y conducto eyaculatorio.



-

Glandulas accesorias.
Componente externo: pene.

Testiculos Escroto
-
Organos glandulares pares situados en la bolsa escrotal y - ~
-
Considera piel, tunica dartos (musculo liso), fascia escrotal y
-

posicionados fuera de la cavidad abdominal (mamiferos domesticos). tunica vaginal parietal.


~

-
.
Contiene gran cantidad de glandulas sudoriparas y tambien
- - -
~

Varian su tamano, orientacion y posicion segun cada especie.


~
1
->

glandulas sebaceas.
- ~

- ~

Funcion: espermatogenesis y esteroidogenesis.


-

. ...
Su posicion varia segun especie:
~

Tambien la orientacion testicular varia segun especie:


- -

Perineal: gato y cerdo.


Pubica o intermedia: perro y potro.
Inguinal: toro, carnero y macho cabrio.
~

Gato y verraco: inclinados hacia la parte ventral, de tal ~

manera que el extremo craneal es mas bajo que el caudal.

Perro, burro y potro: horizontal, el extremo craneal es


levemente mas alto que el caudal.
-

Toro, carnero y macho cabrio: vertical.

M ~ ~

El testiculo esta compuesto por la capsula y el parenquima testicular:

~
·
Capsula: estructura dinamica, constantemente se contrae/relaja, al ser tejido
fibroso que contiene celulas musculares lisas que ayudan al transporte de
-

- ~

espermatozoides desde los tubulos seminiferos.


~ - ~

- Compuesta por capa visceral de tunica vaginal y tunica albuginea.


- En caso de perro y carnero es bastante superficial.
Toro y verraco mas profunda.
~

En carnero
. . mas irrirgada en comparacion a otras especies.
~
Parenquima testicular: Compuesto por compartimento tubular y compartimento intersticial.

....
Cada uno de tubulos seminiferos estan rodeados por celulas peritubulares (contractiles).
/ ~

Celulas de sertoli o sustentaculares: son celulas cilindricas altas, ocupan la mayor parte del
~

epitelio seminifero, nucleo ovalado pero irregular, cromatina laxa y citoplasma acidofilo,
- -

- -
~

tiene muchas prolongaciones que llegan hasta zona luminal, estan unidas a celulas adyacentes
y con distintos tipos celulares que daran origen a espermatozoides.
-

Estructurales:
Soporte mecanico y nutricional que dan al resto de las celulas.
- -

. ~

Compartimentalizacion/delimitacion del epitelio germinal.


Barrera hemato-testicular: forman uniones complejas.
-

- -

. . Participacion en espermatogenesis, regulandola o en espermiacion.


~

Hormonal:
Sintesis de inhibina y activina.
-
Sintesis de la proteina ligadora de androgeno (ABP): se une testosterona y se logra tener concentraciones 100 mas altas a nivel testicular que sistemico, de glicoproteina
-

....
- -

sulfatada 1 y 2 (SGP): permite que espermatozoide vaya adquiriendo capacidad fecundante, tambien efecto detergente que permite que se desplacen para llegar a red
~

testicular y transferrina: transporta hierro.


Sintesis de HAM y estrogenos. Tambien de factores de crecimiento (IGF-1, TGFa/b y EGF).
~
.
~

Sintesis de liquido intersticial del compartimento adluminal.


-
Sintesis de los componentes de la membrana basal tubular.

Barrera
Hematotesticular

Incluye a la celulas de sertoli (especificamente las uniones entre celula y celula: union compleja) y a las celulas
~ -
~ - ~
v
-

peritubulares que estan alrededor del tubulo seminifero. - ~

- ~

Aisla las
· celulas germinales haploides del sistema inmunitario del macho adulto, de lo contrario las reconocera como
extranas.
-

/ Previene que moleculas de alto peso molecular y celulas inmunitarias lleguen al espacio adluminal.
~ ~ ~

↓ Su rol fundamental es aislar a las celulas espermatogenicas para evitar que el sistema inmune destruya las celulas en
~

diferenciacion.

II. Compartimento intersticial


~
. .
Compuesto por celulas de Leydig o intersticiales, tejido conectivo, vasos linfaticos y sanguineos.
~

- ~
·
~

Celulas de Leydig: Estan localizadas entre tubulos seminiferos contorneados. ~ ~

Son poliedricas, con nucleos esfericos grandes y un nucleolo bien diferenciado. Su citoplasma es acidofilo y contiene numerosas vesiculas.
~

Su funcion es la produccion de testosterona.


~

Especialmente abundantes en verraco y bovino.

Sistema tubular de almacenamiento y conduccion

& Dentro de este tenemos los conductos genitales intratesticulares: tubulos rectos, red testicular (rete testi) y
conductos eferentes.
-

Cada tubulo esta compuesto por una porcion contorneada y una recta. La porcion recta es la que llega a
v e

rete testi.
Conductos eferentes son alrededor de 10 - 12, se originan en rete testi y tributan en la cabeza del
epididimo. Permiten el transporte de espermatozoides y fluido tubular.
-

Conductos genitales extratesticulares: epididimo, conducto deferente y conducto eyaculatorio.


r

Conducto deferente es aquella estructura que une la cola del epididimo con la uretra.
Conducto eyaculatorio se observa en potro y rumiantes, solo en algunas ocasiones en cerdo. Corresponde a
una union entre ducto excretor de vesiculas seminales y conducto deferente.
- -

Epididimo formado por cabeza, cuerpo y cola. Sun funciones son: proveer un ambiente adecuado para dar inicio
~

a maduracion espermatica (capacidad de adquirir movilidad y de fecundar), actuar como reservorio de


-

espermatozoides y participar en transporte de espermatozoides.

Maduracion del espermatozoide en epididimo involucra varios aspectos: se produce la disminucion del tamano del acrosoma, como de la reduccion del area total de la
- - -

cabeza del espermatozoide, disminucion de diametro de vaina mitocondrial, desplazamiento de gota citoplasmatica y condensacion del nucleo, participan protaminas
- - - -

(proteinas que forman puentes disulfuro, estos dan estabilidad a cromatina), modificacion a nivel de membrana plasmatica de fosfolipidos y colesterol,
- - - -

- - -

reorganizacion de proteinas de membrana y modificacion de porciones de carbohidrato.


- -

Caracteristicas que adquieren los espermatozoides en el epididimo: logran tener motilidad progresiva, espermatozoide ya tiene capacitacion para reaccion acrosomal.
- -
Epididimo es un conducto denominado sinuoso, al tener varias curvas debido a su longitud. En perros alrededor de 2 metros y en equino 8o metros.
-

Concentracion mas
elevada que a nivel de
Porcion proximal se
-

- cuerpo.
produce reabsorcion del
fluido, lo cual hace que -

Gota en posicion
la concentracion de spz
-

distal.
sea mayor pero luego en
-

la porcion distal se
produce la secrecion de
-

fluido al lumen
epididimario, a pesar de
eso sigue siendo
concentrado.
- puentes disulfuro:
Mas
mas proteccion,
-

estabilidad y
compactacion a la
~

cromatina.

Cuerpo paralelo a conducto deferente.


-

La permanencia aprox de los espermatozoides en el epididimo dura 10-15 dias.


-

Transito cabeza y cuerpo del epididimo: 2-5 dias.


- -
-
-

Almacenamiento cola del epididimo: 3 a 13 dias.


-
-

Esto depende de la frecuencia de eyaculacion que exista.


-
-

La cola del epididimo y el conducto deferente constituyen un punto de almacenamiento de espermatozoides maduros y se conocen como reservas extragonadales.
-

El conducto deferente conecta la cola del epididimo con la uretra pelvica.


-
-

.
- - ~

Ademas existe el cordon espermatico que es una estructura que conecta la cavidad abdominal y testiculos, ayudando a suspenderlos, pasa a traves del anillo
inguinal y se inserta en el polo craneal testicular,
- -

. Es la via de entrada y salida de vasculatura, nervios y vasos linfaticos; incluyendo tambien a otras estructuras importantes: como la arteria testicular y venas
-

testiculares que forman el plexo pampiniforme, importante para termorregulacion, ambas capas de tunica vaginal y musculo cremaster.
- -

Este cordon se encuentra mas desarrollado en especies que tienen la bolsa escrotal pendular:
toros, carneros y machos cabrios.
-

Termorregulacion testicular

I
La temperatura testicular debe permanecer 4 a 6° inferior a la temperatura corporal para no
alterar la espermatogenesis.
-

Participan:
-

Saco escrotal pendulante: favorece ya que esta mas alejado del cuerpo.
- ~

Plexo pampiniforme: enfria sangre que viene a traves de arteria testicular,


cuando arteria se acerca es enrollada por vena testicular y otros vasos, de
esta forma hay un mecanismo de intercambio de calor a contracorriente.
Desciende de 39° c a 33° c.
~ ~

Musculo cremaster: ayuda a suspender el testiculo, es musculatura estriada.


-

Favorece y actua como una bomba en cuanto al flujo de sangre existente en


plexo pampiniforme.
~ ~

Musculo dartos: envuelve al testiculo y es musculatura lisa. Realiza - -

contraccion sostenida que permite que se mantenga en una posicion estatica


-

al subir.
Piel escrotal: al ser delgada en mayoria
- de especie, tiene abundante sangre y
linfa que favorece termorregulacion.
- -

Glandulas sudoriparas: favorecen perdida de calor.

/ -

Piel escrotal tambien posee receptores que cuando existe un aumento de


temperatura, desencadenan una respuesta local y general, la respuesta -

local aumenta el flujo de sangre y la accion de glandulas sudoriparas,


-

produciendo un incremento de frecuencia respiratoria/polipnea.


~

III. Glandulas sexuales accesorias

~
-
Localizadas en torno a uretra pelvica masculina.
- -
-
Difieren en cuanto a numero, aspecto, desarrollo y conformacion entre las especies.

.......
Compuesta por: ampula del conducto deferente, vesiculas seminales, prostata y glandulas bulbouretrales (de cowper).
- -

..
- Su funcion es secretar sustancias que favorecen el transporte y nutricion de los espermatozoides, asi como los antigenos de revestimiento, una vez depositados en el
tracto de la hembra.

Ampula del conducto deferente Glandulas vesiculares

...
-
Es una dilatacion de la porcion terminal del conducto deferente
justo antes de introducirse en la uretra pelvica. Son pares y localizadas en superficie dorsolateral del cuello de la vejiga.
De mayor tamano del resto.
-
Su contribucion al eyaculado es significativamente importante
en el aporte al plasma seminal. En toro y verraco secretan un porcentaje importante de liquido

-
-
amarillento o blanquecino del eyaculado.
-
El principal constituyente de su secrecion es ergotionina, un
Rumiantes compactas y lobuladas, en verraco de gran tamano y en potro
-
~

aminoacido que actua como antioxidante. -

de superficie lisa y huecas.


/ No existe en gato y verraco.
Es prominente en toro, caballo y perro. Ausente en carnivoros (perro y gato).
-

Prostata Bulbouretrales

:
Es una glandula unica. ↑
Pares, se presentan en una posicion caudal comparado con las otras.
-

~ ~

Especificamente en superficie dorsal de parte caudal de uretra pelvica, cercana


Lobulada (perro, gato y potro) o diseminada (carnero y macho cabrio).
~

a bulbo del pene.


En toro y verraco ambos tipos.
En perro la prostata rodea totalmente a la uretra, en gato se -
~

Produce secrecion filante y mucosa que se descarga como pre eyaculatoria, para
presenta solo en zona ventral. limpiar la uretra de restos de orina, lubricarla y neutralizar el pH que se
encuentre.
-
Posee dos lobulos laterales y un istmo que los conecta y rodea a la
uretra. ...
- - ~

Tamano pequeno y esferico, a excepcion del verraco que son grandes y


cilindricas.
Presente en todas las especies. -

/ Ausente en perro y muy pequena en gato.

Pene Prepucio: parte de la piel que envuelve y protege al pene.


2

Toro, macho cabrio y carnero presenta pelos.


-
. ~

En el potro esta bien desarrollado y presenta un repliegue prepucial del que sobresale un
Organo copulador cuya funcion es depositar el eyaculado en el tracto
reproductivo de la hembra. anillo en su borde craneal.
En el cerdo se presenta una abertura en la parte dorsal del prepucio, la cual origina un
diverticulo prepucial parcialmente ciego.
~
& -

Se extiende desde el arco isquiatico hasta cerca del ombligo en la pared


abdominal ventral, excepto en el gato en que el pene se dirige hacia
-

caudal en una posicion relajada.


-

En diverticulo existe produccion de


-

-
Se compone de: base, cuerpo y glande. -

feromonas y acumulacion de restos de


-

~ -

El cuerpo de este organo esta rodeado por una gruesa capsula fibrosa
~
orina y celulas epiteliales.
.
(tunica albuginea) que encierra numerosos espacios cavernosos (cuerpo
cavernoso) asi como el cuerpo esponjoso, que inmediatamente rodea la
-

uretra.
Descenso teicular
Parte de principales sucesos que ocurren durante desarrollo embrionario.

"
- -

En algunas especies en el 2do tercio de la gestacion: carnero, toro y macho cabrio y en otras en el ultimo: potro y verraco. En gato y
-

perro cuando ya se ha producido el nacimiento.


Involucra dos grandes eventos: - -

Recorrido del testiculo desde una posicion retroperitoneal hasta el escroto donde participa el gobernaculum
-

(estructura ligamentosa), rapido crecimiento y regresion.


-

- -

Envoltura del testiculo por parte de dos capas de peritoneo y descenso junto a el: tunica vaginal visceral y
~

tunica vaginal parietal, estas estan separadas por cavidad vaginal.


-

-
Posee tres fases: Crecimiento y elongacion del cuerpo fetal lejos de los testiculos (transabdominal).
- -

Rapido crecimiento del gubermaculum extra abdominal (transabdominal).

Contraccion del gubernaculum dentro del escroto (inguino-escrotal).


-

Fase transabdominal
~ - - -
-
Las celulas del peritoneo infiltran al gubernaculum en la region inguinal y forma una union que permitira la formacion del proceso vaginal.
-
Controlada por el factor de crecimiento similar a insulina 3 y su receptor.

Fase inguino-escrotal.

~ - -
1
Una vez que gubernaculo penetra el anillo inguinal, ocurre un rapido crecimiento del gubernaculo.
~

Este rapido crecimiento es la fuerza responsable de mover mecanicamente los testiculos hacia el canal inguinal.
. Este crecimiento depende de androgenos. -

- - ↑

Una vez que los testiculos pasaron el anillo inguinal, el gubernaculum se encoje y provoca la traccion del testiculo.
- Existen una presion asociada con el crecimiento visceral que mantiene el testiculo en la region inguinal.
- -

~ - M

- Se sigue produciendo la regresion, que provoca que los testiculos queden totalmente insertos en region escrotal.
~ -

El testiculo queda cubierto por capa interna del peritoneo o tunica vaginal visceral.
. Cuando el testiculo ha descendido completamente, el gubernaculum se observa como una pequena estructura que une los testiculos a la parte
- - -

inferior del escroto (ligamento escrotal).


Ctrol neoendoino en el macho
Androgenos:
-

Hormonas de origen esteroideo sintetizadas


.....
mayormente en celulas de Leydig en los
testiculos y un pequeno porcentaje en la
glandula adrenal.
El principal androgeno es la testosterona (T)
-
-

junto a 5a-dehidrostestosterona (DHT);


-

tambien existe dehidroepiandrosterona (DHEA)


y androstenediona.
-
-
Todos poseen un receptor nuclear androgeno
~

comun.

Sus principales funciones son:

Determinan la formacion de los conductos


-
-

genitales extratesticulares y de los -

genitales externos del macho: diferenciacion


sexual fenotipica o genital (posterior a
-

~ -

diferenciacion sexual genetica).


-

1 Regula la espermatogenesis.
-
Descenso testicular en feto o neonatos
-

(especificamente fase ingino


-

escrotal=rapido crecimiento de
~

gubernaculo).
·
Responsables de caracteres sexuales
secundarios (como comportamiento agresivo,
Regulacion hormonal -

-
aumento masa muscular y territorialidad).
De la diferenciacion sexual genital - ~
&
Mantencion y funcion de glandulas
-

accesorias.

• Ocurre durante desarrollo fetal.


- Comportamiento sexual.

• Involucra los conductos genitales extra testiculares


y los genitales externos. Acciones metabolicas:
~

Durante...
periodo fetal en el caso de ovinos en dia 30
-

y bovinos en dia 42, las celulas de Leydig producen ~

testosterona, la cual se une al receptor de androgeno Estimulan sintesis proteica potenciando el


.
-

comun y ocasiona la masculinizacion de los conductos desarrollo muscular, retardando el cierre del
~

- -

mesonefricos. Tambien esta testosterona a traves la 5a-


-

cartilago epifisiario, estimulando el crecimiento


reductasa pasa a DHT y esta es quien masculiniza a seno
-

oseo y la retencion de Ca.


-

urogenital y genitales externos.


• La hormona anti-mulleriana (AMH) secretada por
~ -

celulas de Sertoli, ocasiona la regresion de los


-
e
conductos de Muller, esbozos del utero, tubas
~

uterinas y porcion superior de la vagina.


-

Espermatogenesis:

h
- ~
. .
Las principales funciones
~
del testiculo son la produccion de gametos sexuales y de hormonas que participan del inicio y el mantenimiento de la espermatogenesis,
diferenciacion sexual, desarrollo reproductivo y comportamiento sexual del macho.
~ -

Estas funciones estan regulados directamente por el sistema nervioso central a traves del eje hipotalamo, hipofisis-testicular (HHG).

.
:
~

De forma indirecta participan otras hormonas como kisspeptina y leptina, que en conjunto al eje HHG pueden actuar a nivel hiportalamico regulando la fertilidad en
los animales.
.
-

Adecuada secrecion de GnRH desde el hipotalamo.


:
I
Para la produccion de espermatozoides, a nivel endocrino se deben cumplir ciertos requerimientos:
Secrecion de FSH y LH desde la adenohipofisis.
Secrecion gonadal de esteroides (testosterona y estradiol)
Control ~

De la produccion y pulsatibilidad de GnRH

Participan distintos neurotransmisores, donde algunos poseen funcion


estimuladora (glutamato y norepinefrina) y otros inhibidora (GABA) de los Relacion
pulsos de GnRH.
-

.
De las concentraciones de GnRH, LH y FSH.

-
-
-
Tambien se encuentra regulado por otras vias tales como la accion de
kisspeptina, neuroquinina y B-opioide. -
GnRH estimula la liberacion de LH y FSH.
Kisspeptina: peptido con receptor asociado a proteina G (GPR54) y se
~ ~

· Ocurren episodios diarios de 4 a 8 horas.


localiza en varios tejidos.
~ Mayores concentraciones de LH comparada con FSH.
-
-
La kisspeptina es un potente estimulador de la sintesis de GnRH, que controla su
-

. . FSH posee menores concentraciones sanguineas pero sus pulsos son de mayor

......
secrecion pulsatil para la exitosa epermatogenesis y la esteroidogenesis. -

- ~

duracion a causa de la constante secrecion de inhibina y mayor vida media de FSH


Otra hormona involucrada en la regulacion de GnRH es la leptina.
(100 min) respecto a LH (30 min).
A pesar que las neuronas de GnRH no muestran receptores a leptina, esta
- de LH. Se cree
estimula la expresion de GnRH y promueve la secrecion pulsatil
-

que ejerce su accion indirectamente a traves de la estimulacion de las neuronas


de kisspeptina, quienes si presentan receptores a leptina.

Control
Gonadotrofinas

.........
~

LH actua sobre las celulas de Leydig a traves de sus receptores de membrana


estimulando la sintesis de testosterona.
~ ~

- En menos de 30 min posteriores a la secrecion de LH, las celulas de Leydig


sintetizan y secretan testosterona, de manera corta y pulsatil en un tiempo de
20 a 60 min.
-
-
La descarga pulsatil de LH es fundamental para que la funcion testicular -

ocurra de manera normal. Si fuera de forma sostenida la secrecion de


testosterona a nivel sistema seria muy alta.
-
Las concentraciones de testosterona a nivel testicular son 100 a 500 veces Esquema:
mayor que su concentracion sistemica.
~ ~ -
-
FSH se unira a receptores en las celulas de Sertoli. Aqui la testosterona sera
convertida a estradiol y DHT.
Testosterona y estradiol ejercen un feedback negativo sobre la secrecion de
-
-

GnRH, reduciendo a su vez FSH y LH.


Inhibina (hormona producida en celulas de Sertoli) realiza un feedback
~

negativo directamente sobre FSH.

Prolactina potencia la sintesis de testosterona a nivel de celulas de


Leydig.
Pubtad
Es un proceso, ya que se alcanza de manera gradual.
- - ~

Deben ocurrir cambios morfologicos, endocrinos y conductuales tanto en el sistema reproductivo o general para asi lograr la reproduccion de forma exitosa.
-

Cuando comienza la pubertad se produce un aumento en las concentraciones de gonadotrofinas, el animal es capaz de generar gametos maduros y manifestar secuencias
completas de comportamiento sexual.
·

Rango de edad varia segun especie.

El inicio de pubertad en el macho tiene variadas definiciones:

• Edad en que expresan patrones de comportamiento.


• Edad de la primera eyaculacion.
~
Incompletas
• Edad en que aparecen espermatozoides por primera vez en el eyaculado.
• Edad en que el eyaculado contiene suficientes espermatozoide: primer eyaculado que contiene al
menos 50x10 espermatozoides y que estos posean una movilidad progresiva mayor al 10%

Cambios ~

Morfologicos y fisiologicos
~

-
Fisiologicamente coincide con el momento en que comienza a crecer el parenquima testicular, siendo
~

reflejado por el aumento del tamano testicular; tambien por la produccion de espermatozoides
- - -

maduros.
-

Cercano a la pubertad (etapa pre-puberal) comienzan a existir celulas germinales que daran
-

~ -

recien origen a los espermatocitos primarios, espermatidas y espermatozoides.

Cambios
Endocrinos y control de pubertad

....
El macho solo posee desarrollado el centro tonico, hembra posee centro ciclico y tonico. En el macho se produce
~ ~ r

la desfeminizacion del hipotalamo durante el desarrollo prenatal, lo cual involucra que no se desarrolle el
centro ciclico.
-

Estradiol no permite el desarrollo del centro ciclico.


Endocrinologicamente se considera la pubertad como el resultado de la retroalimentacion negativa del
>

estradiol/testosterona en el hipotalamo ya que se produce por una disminucion en la sensibilidad hipotalamica


- -

al feedback negativo de la testosterona/estradiol.


..
~

I Su inicio depende de la habilidad de neuronas hipotalamicas especificas para producir GnRH en cantidades
suficientes para estimular la secrecion de gonadotrofinas desde la hipofisis.
-

- El inicio esta regulado por la madurez del eje hipotalamico-adenohipofisiario mas que por la incapacidad de la
hipofisis para producir gonadotropinas o por una insensibilidad testicular.
~

-
El inicio de la pubertad es un proceso multifactorial influenciado principalmente por determinantes geneticos
y condiciones ambientales, especialmente el estado nutricional.
-

A medida que se acercaba la pubertad se producia un aumento inicial de FSH que resulta en la proliferacion de
~

celulas de Sertoli, alargamiento del tubulo seminifero y aumento del diametro del tubulo. Esto lleva a que
~ ~ ~
~

haya aumento del tamano testicular (3 a 5 meses en toros).


-

~ -

A su vez existe un aumento de LH que debe generar la sensibilizacion de celulas de Leydig para que posteriormente generen una mayor produccion de testosterona.
~

(Estas deben acostumbrarse a LH).

Posteriormente, las concentraciones de LH y FSH se mantienen bajas y aumentan nuevamente (5 a 8 meses toro) junto con el inicio de la pubertad. (Aqui celulas de
~

Leydig ya van a ser capaces de secretar niveles muy altos de testosterona a nivel testicular).

↑ Efectos de las hormonas en la pubertad

Existen
. .hormonas relacionadas con el metabolismo del animal, que afectan de manera directa la pubertad y mas especificamente su efecto sobre neuronas
hipotalamicas como:

S
Leptina
- Hormona liberadora de hormona del crecimiento (GHRH), hormona del crecimiento (GH) y factor de crecimiento
similar a la insulina 1 (IGF-).
Leptina

Hormona proteica producida en el tejido graso.
-

Regula el eje hipotalamo-hipofisis-gonadal, participando en la regulacion y secrecion de GnRH por el hipotalamo y modulando la secrecion de LH en la adenohipofisis.
~ M

En la hipofisis tambien modula la hormona del crecimiento (GH), la prolactina (PRL), la FSH y la hormona estimulante de la tiroides (TSH).
.
-

Los cambios en su concentracion y en su expresion podrian asociados con el inicio de la pubertad en diferentes especies y humanos.
-

A nivel testicular existe expresion de receptores y del RNAm de receptores de leptina, lo que indica que puede haber una funcion importante de la leptina en los
~

testiculos.
- ~

Existe un efecto inhibitorio de la testosterona con la secrecion de leptina y viceversa, lo cual indica que la leptina puede regular la esteroidogenesis en el
..
testiculo.
- ~

...
~ ~

Tambien puede actuar en celulas no diferenciadas del testiculo para permitir su diferenciacion en espermatocitos y puede apoyar a la celula a traves de su
~

diferenciacion y maduracion hacia espermatidas.


~ ~ ~ ~ ~

Al parecer, la condicion corporal o la relacion tejido graso y musculo, ejercen de algun modo un control sobre la secrecion hipotalamica de la GnRH y pueden
-

&

constituir un factor gatillante en el inicio de la pubertad.

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