Floración y respuestas a luz en plantas.

Alternancia en el desarrollo
La transición floral es un proceso complejo y multivalente

Bäurle and Dean, Cell 125,

2006
¿De donde provienen las flores?

Provienen interesantemente del

mismo tejido que permite el
desarrollo de las hojas.

Pero llegado un minuto particular,

ocurre un desarrollo (y no el
otro).
 ¿de donde vienen las flores?

¿cómo una las planta integra señales y

florecer?
El problema del tabaco gigante

Maryland
mammoth

Tabaco
silvestre
El problema de la separación de las cosechas:
La soja

Se realizaron experimentos claves en

invernaderos
 Respuesta fotoperiódica del cambio de fase en plantas

Long Day: Arabidopsis, espinaca, rábano, betarraga

Short Day: Arroz, algodón, caña de azúcar, crisantemo, frutilla, tabaco
Maryland mammoth y Perilla
ND: Tomate, papa, rosa, haba (son planta Neutras)

Esto implica que las plantas determinan el largo del día

Cambio de fase y desarrollo floral en plantas: la planta Perilla

Mikhail Chailakhyan bautizó a esta señal como florígeno

El florígeno como inductor universal de la floración
• Señal generada en las hojas
• Móvil
• Estable (transplantaron la hoja al menos 7
veces, y se sigue observando floración)
• Universal: una hoja inducida de una planta
SD puede gatillar la floración al ser injertada
en una planta LD no inducida

¿Cuál es la naturaleza del florígeno?

Zeevaart, Plant Cell 18, 2006
Arabidopsis thaliana
¿Cómo saben las plantas cuando florecer?
FRIGIDA
FRIGIDA es un alelo natural, dominante, que reprime la floración. Esta
represión puede ser revertida exponiendo a las plantas a períodos de
frío (vernalización). La expresión de FRI activa a FLOWERING LOCUS
C (FLC), un potente represor de la floración.
FLOWERING LOCUS C
Proteína de la familia MADS-box, es el principal y más potente represor
de la floración
Vernalización y la vía autónoma
Integrando señales: la vernalización inhibe al inhibidor
Análisis de plantas mutantes en el tiempo de floración
CONSTANS
constans se identificó en plantas mutantes que florecen tardíamente.
LD SD
La expresión de CONSTANS aumenta en
condiciones inductivas (LD), igual que la proteína.
CONSTANTS
CO correspondería a un factor de transcripción,
aunque su modo de acción no es del todo claro.
(no se une por si mismo al DNA)

APETALLA2

La sobre-expresión de CONSTANS acelera

la floración
8 días en LD o SD, t0 es el amanecer del día 9
RT con 5 ug de RNA total
Suárez-López et al., Nature 410,
2001

8 días en LD o SD, en t0 (amanecer día 9) las plantas fueron puestas en LL (que

significa LUZ CONSTANTE)
RT con 5 ug de RNA total
 Living on a rotating planet is biologically
stressful
Over a 24 hour period there is
large variation in
environmental conditions
including temperature, light
intensity (and wavelenght),
humidity and predator
behavior
• Extreme day-night
temperature difference: 57 oC
(-48 oC to 9 oC, Montana,
1972)

• Typical day-night fluctuation:

~10 oC each day (central
Japan)
See Kudoh, H. (2016). Molecular phenology in plants: in natura systems biology for the comprehensive understanding of seasonal responses under natural environments. New Phytol. 210: 399-412. Image: NASA.
 Circadian clocks control many aspects of human
physiology: there is a temporal
compartmentalization of biological processes
High alertness
10.00
14.30 Best coordination

15.30 Fastest reaction time

Melatonin secretion stops
07.30 17.00 Greatest muscle
strength
06.45
Rise in blood pressure

18.30 Highest blood

pressure
19.00 Highest body
04.30 temperature
Lowest body temperature

21.00 Melatonin secretion starts

02.00
Deepest sleep 22.30 Bowel movements suppressed
Deepest sleep
Image source: Addicted04
Suárez-López et al., Nature 410,
2001

1: WT (100 ug) 1: WT (10 ug)

2: 35S::GFP (10 ug) 2: 35S::GFP (10 ug)
3: 35S::GFP:CO (100 ug) 3: 35S::GFP:CO (10 ug)

Western Blot Northern Blot

Valverde et al., Science 303, 2004

35S::GFP:CO
 Flowering time is a highly regulated
event which centers on FLOWERING
LOCUS T (FT)
Photoperiod Gibberellin

Age Cold winters

(autonomous (vernalization
pathway) pathway)

Induction of FT FT protein Floral integrator

expression in leaves moves to the genes induced
shoot apical in meristem, and
meristem via flowering is
the phloem initiated
 A molecular model to explain
photoperiodic control of flowering time in
Arabidopsis
In long days the
The expression peak of CO
of CO is mRNA is during
controlled by the the light, so the
circadian clock, CO protein can
with peak accumulate
expression ~12
hours after dawn
CO protein is
CO induces FT
unstable in the
expression,
dark due to
which
COP1 activity
stimulates the
so it doesn’t
floral transition
accumulate and
FT is not
Model redrawn from Imaizumi, T. and Kay, S.A. Photoperiodic control of
induced flowering: not only by coincidence. Trends Plant Sci. 11: 550-558.
FT: análisis de su promotor

El promotor de FT es activo en el floema de las hojas, similar a lo que se

observa con CO. Sin embargo, la expresión ectópica de FT en el SAM si
produce la floración.
FT y la activación de FD
FT y la activación de FD: un problema de ubicación

Pero el promotor de FT es activo

solamente en el floema de hojas y
tallos ¿Cómo puede ejercer su
efecto biológico en el SAM?
Redescubriendo el florígeno
Redescubriendo el florígeno

mRNA

proteína
Redescubriendo el florígeno
 Pequeño resumen

CONSTANS
La expresión de CO (el transcrito) está controlada por el reloj circadiano,
pero la estabilidad de CO (la proteína) está controlada por la luz.
Desarrollo floral y el modelo ABC
Desarrollo de las flores
Desarrollo de las flores

•Cada flor se desarrolla a partir de la diferenciación de 4

verticilos en el mersitema floral
Análisis genético molecular del desarrollo floral

¿Cuántos pétalos tiene una rosa?

¿Qué tienen en común todas estas flores mutantes?

Modelo ABC (Enrico Coen y Elliot Meyerowitz, 1991)
Antagonismo de funciones A y C en el modelo ABC
Universalidad del modelo
Procesos de desarrollo regulados por luz en plantas
Photoreceptors Intensity: The balance of
(photosynthetic energy photons of
pigments) flux different
wavelength
Plántulas de Arabidopsis expuestas a crecimiento en
ausencia/presencia de luz
 Light and Plant Development
• Plants detect parts of the light spectrum that are relevant for
photosynthesis.

• There are three major classes of plant photoreceptors:

• 1) Phytochromes: detect red light

• 2) Cryptochromes: detect blue light
• 3) Phototropins: detect blue light
Light wavelengths detected by plant light receptors
100
chlorophyll b
Percent of light absorbed

80

60
chlorophyll a

40

20

0
400 500 600 700
Fig. 10-5, p. 152
Wavelength (nm)

Cryptochromes and Phytochromes

Phototropins
 Red light detection:

Phytochromes
 Red Light and Plant Development

Phytochromes :

1) promote seed germination

2) control shade avoidance
3) circadian control
4) control flowering
History of Phytochrome discovery
Phytochrome was also shown to
control the germination of
seeds. Red light (activates the
receptor) promotes seed
germination and far red light
suppresses the red light effect.
History of Phytochrome discovery
Phytochrome was also shown to
control the germination of
seeds. Red light (activates the
receptor) promotes seed
germination and far red light
suppresses the red light effect.
The predicted properties of the receptor
 Active version of
Phytochrome:

Promotes seed
Inactive version of germination, shade
Phytochrome avoidance,
and controls circadian
entrainment, flowering,
etc…
Phytochrome promotes de-etiolation
Seedlings grown in the dark display an etiolated growth
pattern:
1) yellow unexpanded cotyledons
2) long hypocotyl

Seedlings grown in red light (or white light) display a de-

etiolated growth pattern (opposite to etiolated):
• Green expanded cotyledons
• No apical hook
• Short hypocotyl

Red light promotes chloroplast development and leaf

expansion. Leaves (cotyledons) are also growing in
upright position, allowing optimal light impact. Active
phytochrome promotes seedling development that is
optimal for photosynthesis.
Phytochrome controls
shade avoidance
Seedlings that are shaded by larger (taller)
plants that grow above them will show a
shade avoidance response.

A shade avoidance response involves

increased elongation growth (stems and
petioles) and inhibition of leaf expansion.

As a result, the seedling will grow “above” of

what causes the shade and will now be able
to perform more efficient photosynthesis.

As soon as the seedling is not anymore

shaded, shade-avoidance growth stops.
What happens to this
shaded plant?
Phytochrome controls
shade avoidance