UNIDAD II Fisiología de la membrana, nervios y músculos
segundo. Estas duraciones de contracción están muy adaptadas a las
funciones de los respectivos músculos. Los movimientos oculares
deben ser extremadamente rápidos para mantener la fijación de los
ojos en objetos específicos para proporcionar precisión de visión. El
músculo gastrocnemio debe contraerse moderadamente rápido para
proporcionar suficiente velocidad de movimiento de las extremidades
para correr y saltar, y el músculo sóleo se ocupa principalmente de la
contracción lenta para el apoyo continuo y a largo plazo del cuerpo
contra la gravedad.
Fibras musculares rápidas versus lentas. Como se discutirá con más
detalle en Capítulo 85 En fisiología del deporte, cada músculo del
cuerpo está compuesto por una mezcla de los llamados rápido
y lento fibras musculares, con otras fibras graduadas entre estos dos
extremos. Los músculos que reaccionan rápidamente, incluido el tibial
anterior, están compuestos principalmente de fibras rápidas, con solo
un pequeño número de la variedad lenta. Por el contrario, los
músculos como el sóleo que responden lentamente pero con una
contracción prolongada están compuestos principalmente por fibras
lentas. Las diferencias entre estos dos tipos de fibras se describen en
las siguientes secciones.
Fibras lentas (tipo 1, músculo rojo). Las siguientes son
características de las fibras lentas:
1. Las fibras lentas son más pequeñas que las fibras rápidas.
2. Las fibras lentas también están inervadas por fibras nerviosas más pequeñas.
3. Las fibras lentas tienen un sistema de vasos sanguíneos más extenso
y más capilares para suministrar cantidades adicionales de oxígeno
en comparación con las fibras rápidas.
4. Las fibras lentas tienen un número mucho mayor de
mitocondrias para soportar altos niveles de metabolismo
oxidativo.
5. Las fibras lentas contienen grandes cantidades de mioglobina,
una proteína que contiene hierro similar a la hemoglobina en
los glóbulos rojos. La mioglobina se combina con el oxígeno y
lo almacena hasta que se necesita, lo que también acelera
enormemente el transporte de oxígeno a las mitocondrias. La
mioglobina le da al músculo lento una apariencia rojiza, de ahí
el nombremúsculo rojo.
Fibras Rápidas (Tipo II, Músculo Blanco). Las siguientes son
características de las fibras rápidas:
1. Las fibras rápidas son grandes para una gran fuerza de
contracción.
2. Las fibras rápidas tienen un retículo sarcoplásmico extenso para
la liberación rápida de iones de calcio para iniciar la contracción.
3. Las fibras rápidas contienen grandes cantidades de enzimas
glicolíticas para una rápida liberación de energía mediante el
proceso glicolítico.
4. Las fibras rápidas tienen un riego sanguíneo menos extenso que
las fibras lentas porque el metabolismo oxidativo es de
importancia secundaria.
5. Las fibras rápidas tienen menos mitocondrias que las fibras
lentas, también porque el metabolismo oxidativo es
secundario. Un déficit de mioglobina roja en el músculo rápido
le da el nombremúsculo blanco.
88
Médula espinal
Unidad de motor
Músculo
Neurona motora somática
Unidad de motor
Somático
axón motor
Unidad de motor
Neuromuscular
uniones
Fibras del músculo esquelético
Figura 6-14 Una unidad motora consta de una neurona motora y el grupo
de fibras del músculo esquelético que inerva. Un solo axón motor puede
ramificarse para inervar varias fibras musculares que funcionan juntas como
un grupo. Aunque cada fibra muscular está inervada por una sola
motoneurona, un músculo entero puede recibir información de cientos de
motoneuronas diferentes.
MECÁNICA DE LA CONTRACCIÓN DEL
MÚSCULO ESQUELÉTICO
Unidad motora: todas las fibras musculares inervadas por una sola
fibra nerviosa. Cada motoneurona que sale de la médula espinal
inerva múltiples fibras musculares, y el número de fibras
inervadas depende del tipo de músculo. Todas las fibras
musculares inervadas por una sola fibra nerviosa se denominan
unidad de motor (Figura 6-14). En general, los músculos
pequeños que reaccionan rápidamente y cuyo control debe ser
exacto tienen más fibras nerviosas por menos fibras musculares
(p. Ej., Tan solo dos o tres fibras musculares por unidad motora en
algunos de los músculos laríngeos). Por el contrario, los músculos
grandes que no requieren un control fino, como el músculo sóleo,
pueden tener varios cientos de fibras musculares en una unidad
motora. Una cifra promedio para todos los músculos del cuerpo
es cuestionable, pero una estimación razonable sería de 80 a 100
fibras musculares por unidad motora.
Las fibras musculares de cada unidad motora no están todas agrupadas
en el músculo, sino que se superponen con otras unidades motoras en
micro-haces de 3 a 15 fibras. Esta interdigitación permite que las unidades
motoras independientes se contraigan apoyándose unas a otras en lugar de
hacerlo completamente como segmentos individuales.
Contracciones musculares de diferentes fuerzas: suma de
fuerzas. Suma significa la suma de contracciones de
contracciones individuales para aumentar la intensidad

Fuerza de la contracción muscular
Tetanización
5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55
Tasa de estimulación (veces por segundo)
Figura 6-15 Suma de frecuencias y tetanización.
de la contracción muscular general. La suma se produce de
dos formas: (1) aumentando el número de unidades motoras
que se contraen simultáneamente, lo que se denominasuma
de fibras múltiples; y (2) aumentando la frecuencia de
contracción, que se llamasuma de frecuencia y puede llevar a
tetanización.
Suma de fibras múltiples. Cuando el sistema nervioso central envía una
señal débil para contraer un músculo, las unidades motoras más
pequeñas del músculo pueden estimularse con preferencia a las
unidades motoras más grandes. Luego, a medida que aumenta la
fuerza de la señal, las unidades motoras cada vez más grandes
comienzan a excitarse, y las unidades motoras más grandes a menudo
tienen hasta 50 veces la fuerza contráctil de las unidades más
pequeñas. Este fenómeno, llamadoprincipio de tamaño, es importante
porque permite que las gradaciones de la fuerza muscular durante la
contracción débil se produzcan en pequeños pasos, mientras que los
pasos se vuelven progresivamente mayores cuando se requieren
grandes cantidades de fuerza. Este principio de tamaño se produce
porque las unidades motoras más pequeñas son impulsadas por fibras
nerviosas motoras pequeñas y las neuronas motoras pequeñas de la
médula espinal son más excitables que las más grandes, por lo que,
naturalmente, se excitan primero.
Otra característica importante de la suma de fibras múltiples
es que las diferentes unidades motoras son impulsadas de forma
asincrónica por la médula espinal; como resultado, la contracción
alterna entre las unidades motoras una tras otra, lo que
proporciona una contracción suave, incluso a bajas frecuencias de
señales nerviosas.
Suma de frecuencias y tetanización. Figura 6-15
muestra los principios de la suma de frecuencias y la tetanización.
Las contracciones de espasmos individuales que ocurren una tras
otra a baja frecuencia de estimulación se muestran a la izquierda.
Luego, a medida que aumenta la frecuencia, llega un punto en el
que cada nueva contracción ocurre antes de que termine la
anterior. Como resultado, la segunda contracción se agrega
parcialmente a la primera y, por lo tanto, la fuerza total de
contracción aumenta progresivamente con una frecuencia
creciente. Cuando la frecuencia alcanza un nivel crítico, las
sucesivas contracciones eventualmente se vuelven tan rápidas
que se fusionan, y toda la contracción del músculo parece ser
Capítulo 6 Contracción del músculo esquelético
completamente liso y continuo, como se muestra en la figura. Este
proceso se llamatetanización. A una frecuencia ligeramente más alta,
la fuerza de contracción alcanza su máximo, por lo que cualquier
aumento adicional en la frecuencia más allá de ese punto no tiene
ningún efecto adicional en el aumento de la fuerza contráctil. La
tetania se produce porque se mantienen suficientes iones calcio en el
UN ITII
sarcoplasma muscular, incluso entre los potenciales de acción, de
modo que se mantiene un estado contráctil completo sin permitir
ninguna relajación entre los potenciales de acción.
Fuerza máxima de contracción. La fuerza máxima de
contracción tetánica de un músculo que opera a una longitud
muscular normal promedia entre 3 y 4 kg / cm2 de músculo, o 50
libras / pulgada2. Debido a que un músculo cuádriceps puede
tener hasta 16 pulgadas cuadradas de vientre muscular, se
pueden aplicar hasta 800 libras de tensión en el tendón rotuliano.
Por lo tanto, uno puede comprender fácilmente cómo es posible
que los músculos saquen sus tendones de sus inserciones en el
hueso.
Cambios en la fuerza muscular al inicio de la contracción: el
efecto escalera (Treppe). Cuando un músculo comienza a
contraerse después de un largo período de descanso, su fuerza
inicial de contracción puede ser tan pequeña como la mitad de su
fuerza 10 a 50 contracciones musculares más tarde. Es decir, la
fuerza de la contracción aumenta hasta una meseta, un fenómeno
llamadoefecto escalera, o treppe.
Aunque no se conocen todas las posibles causas del
efecto escalera, se cree que se debe principalmente al
aumento de los iones de calcio en el citosol debido a la
liberación de más y más iones del retículo
sarcoplásmico con cada potencial de acción muscular
sucesivo y falla del sarcoplasma para recuperar los
iones inmediatamente.
Tono del músculo esquelético. Incluso cuando los músculos están en
reposo, generalmente permanece una cierta tensión, llamada tono
muscular. Debido a que las fibras musculares esqueléticas normales
no se contraen sin un potencial de acción para estimular las fibras, el
tono del músculo esquelético resulta completamente de una baja tasa
de impulsos nerviosos provenientes de la médula espinal. Estos
impulsos nerviosos, a su vez, están controlados en parte por señales
transmitidas desde el cerebro a las neuronas motoras anteriores de la
médula espinal apropiadas y en parte por señales que se originan en
husos musculares ubicado en el músculo. Ambas señales se
discuten en relación con el huso muscular y la función de la
médula espinal enCapítulo 55.
Fatiga muscular. La fuerte contracción prolongada de un músculo
conduce al conocido estado de fatiga muscular. Los estudios en atletas
han demostrado que la fatiga muscular aumenta en proporción casi
directa a la tasa de agotamiento del glucógeno muscular. Por tanto, la
fatiga se debe principalmente a la incapacidad de los procesos
contráctiles y metabólicos de las fibras musculares para seguir
proporcionando el mismo rendimiento de trabajo. Sin embargo, los
experimentos también han demostrado que la transmisión de la señal
nerviosa a través del sistema neuromuscular
89
UNIDAD II Fisiología de la membrana, nervios y músculos
Músculo bíceps
Palanca
Fulcro Carga
Figura 6-16 Sistema de palanca activado por el músculo bíceps.
cruce, discutido en Capítulo 7, puede disminuir al menos una pequeña
cantidad después de una actividad muscular intensa y prolongada,
disminuyendo así aún más la contracción muscular. La interrupción del
flujo sanguíneo a través de un músculo en contracción conduce a una
fatiga muscular casi completa en 1 o 2 minutos debido a la pérdida de
suministro de nutrientes, especialmente la pérdida de oxígeno.
Sistemas de palanca del cuerpo. Los músculos operan aplicando
tensión a sus puntos de inserción en los huesos, y los huesos, a
su vez, forman varios tipos de sistemas de palanca. Figura 6-16
muestra el sistema de palanca activado por el músculo bíceps
para levantar el antebrazo contra una carga. Si asumimos que un
bíceps grande tiene un área de sección transversal de 6 pulgadas
cuadradas, la fuerza máxima de contracción sería de unas 300
libras. Cuando el antebrazo está en ángulo recto con la parte
superior del brazo, la unión del tendón del bíceps es
aproximadamente 2 pulgadas anterior al fulcro en el codo, y la
longitud total de la palanca del antebrazo es de
aproximadamente 14 pulgadas. Por lo tanto, la cantidad de
poder de elevación del bíceps en la mano sería solo una séptima
parte de las 300 libras de fuerza muscular, o alrededor de 43
libras. Cuando el brazo está completamente extendido, la unión
del bíceps es mucho menos de 2 pulgadas por delante del fulcro,
y la fuerza con la que se puede llevar la mano hacia adelante
también es mucho menos de 43 libras.
En resumen, un análisis de los sistemas de palanca del cuerpo
depende del conocimiento de lo siguiente: (1) el punto de inserción del
músculo; (2) su distancia del fulcro de la palanca; (3) la longitud del
brazo de palanca; y (4) la posición de la palanca. Se requieren muchos
tipos de movimiento en el cuerpo, algunos de los cuales necesitan una
gran fuerza y otros que necesitan grandes distancias de movimiento.
Por esta razón, existen muchos tipos diferentes de músculos; algunos
son largos y se contraen a gran distancia, y otros son cortos pero
tienen grandes áreas de sección transversal y pueden proporcionar
una fuerza de contracción extrema en distancias cortas. El estudio de
diferentes tipos de músculos, sistemas de palanca y sus movimientos
se denominakinesiología y es un componente científico importante de
la fisiología humana.
90
Colocación de una parte del cuerpo por contracción de músculos agonistas y
antagonistas en lados opuestos de una articulación. Virtualmente
todos los movimientos corporales son causados por la contracción
simultánea de los músculos agonistas y antagonistas en lados
opuestos de las articulaciones. Este proceso se llamacoactivación de
los músculos agonistas y antagonistasy está controlado por los
centros de control motor del cerebro y la médula espinal.
La posición de cada parte separada del cuerpo, como una
armadura o una pierna, está determinada por los grados relativos de
contracción de los conjuntos de músculos agonistas y antagonistas.
Por ejemplo, supongamos que una armadura por pierna debe
colocarse en una posición de rango medio. Para lograr esta posición,
los músculos agonistas y antagonistas se excitan aproximadamente
en el mismo grado. Recuerde que un músculo alargado se contrae con
más fuerza que un músculo acortado, como se ilustra enFigura 6-10,
mostrando la máxima fuerza de contracción a la longitud total del
músculo funcional y casi ninguna fuerza de contracción a la mitad de
la longitud normal. Por lo tanto, el músculo alargado de un lado de
una articulación puede contraerse con mucha más fuerza que el
músculo más corto del lado opuesto. A medida que un brazo o una
pierna se mueven hacia su posición media, la fuerza del músculo más
largo disminuye, pero la fuerza del músculo más corto aumenta hasta
que las dos fuerzas se igualan. En este punto, se detiene el
movimiento del brazo o la pierna. Por tanto, al variar las proporciones
del grado de activación de los músculos agonistas y antagonistas, el
sistema nervioso dirige la posición del brazo o la pierna.
Discutimos en Capítulo 55 que el sistema nervioso motor
tiene importantes mecanismos adicionales para compensar las
diferentes cargas musculares al dirigir este proceso de
posicionamiento.
REMODELACIÓN DEL MÚSCULO PARA EMPAREJAR
LA FUNCIÓN
Los músculos del cuerpo se remodelan continuamente para adaptarse
a las funciones que se les requieren. Se alteran sus diámetros,
longitudes, resistencias y suministros vasculares, e incluso se alteran,
al menos levemente, los tipos de fibras musculares. Este proceso de
remodelación suele ser bastante rápido y se produce en unas pocas
semanas. Los experimentos en animales han demostrado que las
proteínas contráctiles del músculo en algunos músculos más
pequeños y más activos se pueden reemplazar en tan solo 2 semanas.
Hipertrofia muscular y atrofia muscular. El aumento de la
masa total de un músculo se llama hipertrofia muscular.
Cuando la masa total disminuye, el proceso se llama
atrofia muscular.
Prácticamente toda la hipertrofia muscular resulta de un
aumento en el número de filamentos de actina y miosina en cada
fibra muscular, lo que provoca el agrandamiento de las fibras
musculares individuales; esta condición se llama simplemente
hipertrofia de fibras. La hipertrofia ocurre en un grado mucho
mayor cuando el músculo se carga durante el proceso contráctil.
Solo se requieren unas pocas contracciones fuertes cada día para
causar una hipertrofia significativa dentro de las 6 a 10 semanas.
La forma en que la contracción enérgica conduce a la
hipertrofia es poco conocida. Sin embargo, se sabe que la
tasa de síntesis de proteínas contráctiles musculares es

puentes y, por ende, es la diferencia entre la tensión total y la tensión
pasiva. La tensión pasiva se debe a las propiedades estructurales del
músculo esquelético. El músculo esquelético muestra la relación
longitud-tensión, pero en el cuerpo, puesto que la mayor parte del
músculo esquelético está jo al hueso por tendones, la longitud ópti-
ma por lo general la establecen las características anatómicas.
REGULACIÓN DE LA FUERZA
DE CONTRACCIÓN EN EL MÚSCULO
ESQUELÉTICO RECLUTAMIENTO,
SUMA Y TÉTANOS
La manera siológica de que el músculo esquelético intacto aumente
la tensión es por medio de cambios del patrón de estimulación por
las neuronas motoras. Reclutamiento espacial se reere a números
aumentados de neuronas motoras que se activan y, por ende, más
unidades motoras que se contraen. Reclutamiento temporal se
reere a un número aumentado de potenciales de acción en una
neurona motora, lo que afecta la contracción de las bras musculares
dentro de esa unidad motora. Dentro de un músculo, por lo general
sólo un pequeño porcentaje de las células o bras musculares se con-
traerá en cualquier momento, pero la contracción de cada bra será
máxima. Todas las bras musculares inervadas por la misma neuro-
na motora se contraerán al mismo tiempo. La fuerza de la contrac-
ción de todo el músculo aumenta si más neuronas motoras son
activadas y, por ende, más bras musculares son estimuladas para
que se contraigan —reclutamiento espacial—. El orden del recluta-
miento de unidades motoras se comentará más adelante con la pre-
sentación de los tipos de bras musculares.
El reclutamiento temporal se produce por aumento del número de
potenciales de acción en la neurona motora. En la gura 9-10, la
curva A muestra la contracción o tirón en respuesta a un estímulo.
La activación más rápida (más potenciales de acción por segundo)
libera de manera repetitiva acetilcolina para activar receptores nico-
tínicos, lo que da más potenciales de acción en la membrana muscu-
lar. Si dos estímulos están sucientemente separados (p. ej., retraso
de 300 ms, como se muestra en B en la gura 9-10), ocurren dos
contracciones idénticas separadas. Cuando los dos estímulos están
separados alrededor de 40 a 50 ms, la contracción muscular parece
ser un tirón, pero la fuerza de la contracción es mayor que la que
generó un estímulo único (curva D, gura 9-10); esta respuesta se
llama suma. El mecanismo para la suma es que la segunda contrac-
ción empieza antes del inicio de la relajación de la primera contracción.
Por consiguiente, la contracción total es el desarrollo de tensión
medible sin gasto de energía en superar el componente elástico en
serie o la resistencia a la contracción por todos los “elementos no
contráctiles” presentes en el músculo. Si los estímulos están separa-
dos más de 40 a 50 ms (curva C), la primera contracción empieza a
desaparecer antes del inicio de la segunda contracción, lo que da un
aspecto bifásico a las contracciones. El retraso óptimo entre dos es-
tímulos puede variar en diferentes tipos de músculo esquelético,
pero la capacidad para aumentar la fuerza por medio de suma está
presente en todo el músculo esquelético. A medida que el retraso
entre los estímulos se hace cada vez más pequeño, la contracción se
hace cada vez más débil hasta que la contracción “sumada” será idén-
tica a la contracción iniciada por estímulo único —todas las bras se
CAPÍTULO 9 Estructura y función del músculo esquelético 89
Contracción tetánica
Suma
A B C D
E
Tensión
Tirón
Estímulo Retraso Retraso Retraso 60 Retraso
único de de de 40 estí- de
300 ms 120 ms a 50 ms mulos/s 1 ms
FIGURA 910 Tensión muscular desarrollada durante
contracciones efectuadas bajo diferentes patrones de estimulación.
(A) Con un estímulo único, ocurre un tirón. (B) Con dos estímulos con
300 ms de separación, ocurren dos tirones idénticos. (C) Cuando el
segundo estímulo ocurre antes de la relajación completa desde el
primer tirón, la segunda contracción muestra más desarrollo de tensión.
(D) Cuando los dos estímulos están separados alrededor de 40 a 50 ms,
parece haber sólo una contracción, pero la tensión es 2 a 3 veces mayor
que la que se produce con un estímulo. Cuando el músculo es
estimulado con una sucesión rápida de estímulos (60 estímulos/s),
ocurre tétanos —se desarrolla la mayor cantidad de tensión, y no hay
relajación. Durante este patrón de estimulación, la liberación de calcio
con cada estímulo sobrepasa los mecanismos de captación de calcio, de
modo que el calcio citosólico permanece alto y no ocurre relajación.
Dependiendo del tipo de músculo, la tensión permanecerá alta hasta
que la estimulación termine, o hasta que se desarrolle fatiga y el
músculo ya no pueda mantener la tensión. (E) Cuando los dos estímulos
están separados alrededor de 1 ms, la contracción tiene aspecto idéntico
a la contracción dada después de un estímulo —el músculo no puede
responder al segundo estímulo porque está en el periodo refractario—
la membrana de la célula muscular carece de capacidad de respuesta a
un estímulo normal.
habrán hecho refractarias al segundo estímulo— con respuesta sólo
al primer estímulo. Esto por lo general ocurre con estímulos que
están separados 1 a 2 ms (E).
La tensión máxima que puede desarrollarse ocurre durante las
contracciones tetánicas (gura 9-10). La base para este incremento
de la tensión es que hay tantos potenciales de acción (p. ej., 60/s) que
los mecanismos de liberación de calcio que ocurren con cada poten-
cial de acción sobrepasan los mecanismos de captación de calcio; así,
la concentración citosólica de calcio permanece alta de manera con-
tinua, y el músculo no se relaja entre estímulos. Los puentes siguen
pasando por ciclos, sea hasta que la estimulación cesa y la concentra-
ción citosólica de calcio disminuye, o hasta que las células se fatigan.
Tanto la suma como el tétanos (contracciones tetánicas) son ejem-
plos de reclutamiento temporal —las mismas bras las estimulan,
para que se contraigan, las mismas neuronas motoras—, pero la fre-
cuencia de estimulación por la neurona altera la respuesta del múscu-
lo. En resumen, la fuerza de contracción de un músculo intacto
90 SECCIÓN III Fisiología muscular

constituido por muchas unidades motoras diferentes puede aumen-
tarse al: 1) incrementar el número de neuronas motoras activadas, lo
que aumenta el número de unidades motoras que se contraen y
2) incrementar la frecuencia de potenciales de acción de la neurona
motora, lo que provoca suma o tétanos de las bras musculares en la
unidad motora.
TIPOS DE FIBRA
Como se mencionó, la fuerza de la contracción del músculo esquelé-
tico se puede aumentar mediante reclutamiento espacial; este últi-
mo ocurre cuando más neuronas motoras participan en una
contracción, lo que “recluta” más unidades motoras, es decir, más
bras musculares para contraerse.
Hay tres tipos básicos de bras musculares en el músculo esquelé-
tico —tipo I, tipo IIa y tipo IIb (cuadro 9-1)—. Antes se les llama-
ban músculo rojo y blanco por el color imbuido por la presencia de
mioglobina y muchas mitocondrias en el músculo rojo, y poca mio-
globina en el músculo blanco. Puesto que el músculo rojo tiene
muchas mitocondrias, cuenta con la capacidad, mediante produc-
ción de ATP por fosforilación oxidativa, para sostener contracciones
durante periodos prolongados.
Los tipos de bra tienen diferentes diámetros al igual que las neu-
ronas motoras que los inervan.
El patrón de reclutamiento espacial está regido por el tamaño de
las bras musculares; las bras de menor tamaño son reclutadas con
mayor facilidad (reclutamiento más temprano), y las bras de mayor
tamaño son las últimas en ser reclutadas. Las bras tipo I tienen el
diámetro de menor tamaño y están inervadas por neuronas motoras
que también son las de diámetro más pequeño; esto hace que tanto
las neuronas como las bras sean fáciles de activar. Estas bras
pequeñas que son reclutadas en etapas más tempranas tienen una
capacidad oxidativa alta y pueden desempeñar trabajo durante
periodos prolongados sin fatigarse. El ujo sanguíneo adecuado y la
concentración alta de mitocondrias para metabolismo oxidativo
permiten que estas bras se contraigan durante horas; estas bras se
han llamado de tirón lento porque su actividad de miosina ATPasa
es baja; también contienen mioglobina, una proteína que contiene
hem, que se une al oxígeno y, por ende, puede servir como una reser-
va de oxígeno que puede usarse cuando la fosforilación oxidativa
ocurre a tasas altas para apoyar tasas de contracción altas. En el
pasado estas bras tipo I se clasicaron como bras “rojas” porque la
concentración alta de mioglobina da color a las bras musculares.
Las bras tipo II tienen una actividad de miosina ATPasa más alta
y, por ende, una velocidad de contracción más rápida. Hay dos sub-
tipos en este grupo —las bras tipo IIa son bras con un tirón rápido
y capacidad tanto oxidativa como glucolítica, y las bras tipo IIb son
bras con tirón rápido, pero que dependen, en su mayor parte, de la
glucólisis para la producción de ATP—. Las bras tipo IIb tienen
concentraciones altas de las enzimas involucradas en la glucólisis;
estas bras tienen el diámetro más grande y son las últimas en ser
reclutadas. Están inervadas por neuronas motoras de gran diámetro
que requieren un mayor estímulo para generar un potencial de
acción, lo que hace que sean las últimas en ser reclutadas. Tienen
más probabilidades de fatigarse que los otros tipos de bras debido a
la dependencia de glucógeno como un sustrato para ATP para pro-
porcionar la energía para la contracción. El aporte de glucógeno es

CUADRO 9-1 Comparación de los tipos de bra (célula) del músculo esquelético.
Tipo I Tipo IIa Tipo IIb

Metabolismo Oxidativo Oxidativo/glucolítico Glucolítico

Tirón Lento Intermedio Rápido

Mitocondrias Abundantes Intermedias Pocas

Mioglobina Abundante Abundante Pocas

Color Rojo Rojo Blanco

Glucógeno Poco Intermedio Abundante

Tasa de hidrólisis de ATP por la miosina ATPasa La más baja La más rápida La más rápida

Rapidez de contracción La más lenta Intermedia La más rápida

Flujo sanguíneo Grande Intermedio Bajo

Fatiga No con facilidad Intermedia De inicio rápido

Fuerza La menor Intermedia La mayor

Tamaño de la neurona motora El más pequeño Intermedio El más grande

Tamaño de la fibra El más pequeño Intermedio El más grande

Reclutamiento Primero Segundo Al final

Tensión total La menor Intermedia La más grande