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com

Moraes & Flechtmann

B
A

W.

D
Y

GRAMO
F

Figura 22.Tarsonemidae.Polifagotarsonemus latus(Banks) (AF).A: espalda femenina; B: vientre

femenino; C: espalda del macho; D: vientre masculino; E: pata IV del macho; F: huevo. G: pierna
de un machofitonemosp. (AE, G, de Lindquist, 1986; F: deHambleton, 1938).

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 Manual de acarología

Gnatosoma conectado al idiosoma por una membrana artrodial, permitiendo

movimientos de protracción y retracción. Los segmentos basales de los quelíceros se
fusionaron formando una estructura móvil llamada estilóforo; Dedo móvil transformado
en un largo estilete, curvado en la base e implantado en el estilóforo, alojado en una
ranura de la superficie dorsal de la base del gnatosoma, conocida como tribuna. Palpo
relativamente pequeño, con dos a cinco segmentos y sin “apófisis uña-dedo”.
Suelen tener cuatro pares de patas en los estadios de protoninfa,
deutoninfa y adulto, excepto en especies deLarvacaruspanadero y pritchard y
Raoiellana Baker & Pritchard, así como en algunas especies.Phytoptipalpus
Tragardh, que tienen sólo tres pares de patas.
La hembra suele tener un surco seyal claro; macho con surcos seyugales y
disyugales. Macho con opistosoma ahusado y edágoo con forma de estilete
alargado, sin mucha variación entre distintas especies.

tetraníquidos(Figura 24)
Huevo generalmente esférico, como en especies deTetranychusDufour,
OligonychusBerlese ymononychellusWainstein, ovoide, como enesquizotetranychus
Trägárdh, o cilíndrico y muy bajo, parecido a una moneda, como eneutetranychus
Oudemans. También puede ser globoso, de base plana y provisto de un borde en el
polo opuesto, como enOligonychusEsPanónicoYokoyama. En este caso, el borde

B
A

W. D Y
Figura 23.Tenuipalpidae, hembra. R: espalda; B: vientre. Palpí (CE). W:pentamerismo
sp.; D:raoiellasp.; Y:Brevipalpussp. (adaptado de Pritchard y Baker, 1951, 1958).

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 Moraes & Flechtmann

A
W.
D Y
F

I
GRAMO
h

k
j

l
METRO
norte

Figura 24.Tetraníquidos. A: espalda de una hembra; B: región genito-anal de una

mujer; C: vista lateral de un macho, con detalle de la región final del opistosoma,
mostrando el edeago. Ambulacra femenina. D:Monoceronychus; Y:petrobia; F:
eutetranychus; GRAMO:Panónico; h:mononychellus; I:Eotetranychus; J:Tetranychus
mexicano (McGregor); k:esquizotetranychus; L:Tetranychus urticaeKoch; METRO:
alónico. N: final del tramo I deTetranychussp., con detalle de la doble seta distal (A:
adaptado de Lindquist, 1985; BN: adaptado de Pritchard & Baker, 1955).

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 Manual de acarología

Sirve como punto de fijación de los hilos de urdimbre, tejidos radialmente para fijar el
otro extremo al sustrato. El color puede ser verdoso (muchosTetranychus,
esquizotetranychus,mononychellus), verde intenso (eutetranychus), naranja (algunos
Tetranychus,Oligonychus) o rojo (Panónico). La superficie puede ser lisa o más o
menos profundamente estriada, como eneutetranychusEsPanónico,
respectivamente.
La larva al nacer es incolora y translúcida, subesférica, aproximadamente del
mismo tamaño que el huevo; Sin embargo, destacan dos manchas de ojos rojos.
Después del inicio de la alimentación, cambian gradualmente de color, primero a
verde claro y luego a verde oscuro.
La protoninfa es más grande y ovalada que la larva. Al principio es de color verde claro y
se oscurece a medida que se alimenta. La deutoninfa es ligeramente más grande que la
protoninfa; su color es básicamente verde en especies cuyas hembras también son verdes; en
especies cuyas hembras son rojas, la deutoninfa ya tiene un color rosado. En esta etapa es
posible diferenciar las formas que darán origen a hembras y machos. Los primeros son más
grandes y pueden tener manchas oculares más pronunciadas; los que darán lugar a machos son
más pequeños y tienen un opistosoma ahusado posteriormente.
El color de estos ácaros se debe en gran medida al color del contenido del ventrículo,
visible a través de la transparencia del tegumento. El color rojo, característico de muchas
especies, se debe a los pigmentos del propio ácaro. La apariencia punteada y rayada del color
general del ácaro se debe al llenado parcial del ventrículo. A menudo, las masas de alimento
están presentes sólo en los dos primeros pares de ciegos, dando la impresión de dos bandas
negras, de ahí el nombre del ácaro de dos manchas de una de las principales especies de la
familia (Tetranychus urticaeKoch). Hembra adulta con idiosoma sacular, de 0,4 a 0,5 mm de
largo. Macho más pequeño y con opistosoma ahusado.
Gnathosoma similar al mencionado para Tenuipalpidae. En este caso, sin embargo,
el palpo es relativamente más grande, con 5 segmentos y una “apófisis del dedo pulgar”.
Dos pares de ocelos se encuentran dorsolateralmente en el propodosoma, un par a cada
lado y muy juntos. El ocelo anterior es liso y más convexo que el posterior. El ocelo
posterior está estriado, pero las estrías son más delicadas y están más juntas que las del
cuerpo.
Hembra y macho generalmente con 2 pares de setas (un solenidio, nunca en forma
de bastón, y una seta simple), conocidas como setas dobles, en el tarso I y con un par en el
tarso II; los componentes de cada par tienen sus bases coalescentes.
Área genital externa femenina característica, que contiene ondulaciones radiales
alrededor de la vulva. Macho con edeago que, al estar esclerotizado y variar de forma entre
distintas especies, es de suma importancia para el taxónomo en la identificación de estos ácaros.

Tuckerellidae(Figura 25)
La mayoría de las especies de esta familia son de color rojo a naranja. Huevos de forma
ovalada, comúnmente rojizos. Hembra adulta con idiosoma de ovalado a alargado, de 0,3 a 0,4
mm de largo. Macho más pequeño y con un opistosoma ligeramente más ahusado.
Gnathosoma similar al mencionado para Tetranychidae.

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 Moraes & Flechtmann

Generalmente con dos pares de

ocelos dorsolateralmente en el propodesoma.
Sin setas dobles ni setas asociadas en los
tarsos de las patas I y II; cada uno de ellos, sin
embargo, con uno o dos solenidia en forma de
varilla. Abertura genital femenina
subtriangular. Macho con edeago flanqueado
por un par de estiletes genitales.

Tydeidae(Figura 26) Las etapas

post-embrionarias generalmente
son de color verde amarillento a rosado.
De apariencia delicada, cutícula estriada
o reticulada y sin escudos idiosomales.
0,15 a 0,5 mm de largo. Base de
quelíceros fusionados; dígito móvil en
forma de aguja. El peritrema
generalmente no se distingue. Palpos
simples, con cuatro segmentos. Setas
dorsales pocas en número; con un par
de tricobotrias en el propodosoma.
Pequeño dimorfismo sexual; machos
más pequeños con hendiduras genitales Figura 25.Tuckerellidae: espalda de una
más pequeñas. hembra.

astigmatismo

Figura 26.Tydeidae: espalda de una hembra.
Acaroides(Figura 27)
Todas las etapas en
desarrollo blanquecino; En algunos
casos, la cutícula puede aparecer de
color marrón claro, especialmente en los
apéndices. Huevo relativamente grande
y con corion liso u ornamentado. Todos
los estadios móviles excepto la
deutoninfa, con quelíceros en forma de
quela. La larva suele tener un par de
estructuras ventrales en forma de bastón
en la región de los muslos I, el llamado
órgano de Claparède.
Protoninfa caracterizada por la
posesión de una rudimentaria abertura
genital flanqueada por un par de

57
 Manual de acarología

D
A
W.
Y

GRAMO

Figura 27.Acaroides. Lardoglyphidae, macho (AC). R: espalda; B: tibia y tarso III; C: tibia y
tarso I. Suidasiidae,Suidasia, mujer (DF). D: espalda; E: detalle de la cutícula de la región
dorsomedial del opistosoma; F: vientre. Ácaridos (GH). GRAMO:tirofago, hembra, dorsal; H:
pretarso (adaptado de Hughes, 1976).

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 Moraes & Flechtmann

papilas genitales. Deutoninfa, también llamada hipopo, cuando está presente,

heteromorfa, de color marrón, con cutícula esclerotizada, móvil y adaptada para adherirse
a otros artrópodos o mamíferos; idiosoma circular a ovalado, con superficie dorsal
convexa y superficie ventral cóncava, lo que permite que la deutoninfa se una íntimamente
al cuerpo de un artrópodo; Superficie dorsal completamente cubierta por los escudos
proposomal e histerosomal. En su superficie ventral los escudos coxales están bien
definidos; en la región terminal del vientre del opistosoma se encuentra un escudo dotado
de estructuras para fijar la deutoninfa al organismo que la transporta. En la deutoninfa de
especies que utilizan artrópodos para el transporte, esas estructuras son redondeadas y
funcionan como ventosas; en especies que utilizan mamíferos como medio de transporte,
las estructuras corresponden a un par de pliegues móviles, con una superficie interior
estriada y que se encuentran eficientemente adheridos a un pelo. El gnatosoma se reduce
a un extraño escudo, cuyo borde anterior es bilobulado; De cada lóbulo se origina una
flecha flagelada. No hay boca. Las patas de los dos primeros pares están más
desarrolladas que las posteriores, que están colocadas casi por completo contra la
superficie ventral del cuerpo. Tritoninfa con apertura genital rudimentaria, con dos pares
de papilas genitales.
En determinadas regiones del cuerpo, especialmente en la parte posterior del
propodesoma, la cutícula puede aparecer engrosada, en forma de escudo. El gnatosoma es
bastante móvil y sólo puede retraerse parcialmente hacia el interior del cuerpo. Cada quelícero
tiene forma de quela y sus dedos están dentados. Palpus reducido.
Dimorfismo sexual no muy evidente. Idiosoma de adultos generalmente ovalado,
con o sin surco seyugal; provisto de un número relativamente pequeño de flechas, de
longitud variable; con un par de poros glandulares en la región dorsolateral del
histerosoma, detrás de la región donde se implanta el cuarto par de patas. Estas glándulas
están presentes en todas las etapas móviles de estos ácaros y contienen un líquido
incoloro, a veces de color amarillo a marrón o incluso rojo. Todas las piernas utilizadas en
la locomoción; Las patas de los dos pares anteriores se dirigen hacia delante y los dos
pares posteriores se dirigen hacia atrás. La línea anterior resultante de la fusión de cada
muslo con el vientre del idiosoma se proyecta internamente como un apodema, sirviendo
de inserción para los músculos de las piernas y/o el gnatosoma; estas estructuras se ven
como bandas de colores más oscuros en el vientre del idiosoma. El pretarso termina con
una estructura unciforme simple (el empodio) cuya base está rodeada por una carúncula,
que puede pivotar entre dos escleritos alargados y paralelos en el extremo distal del tarso,
o que puede estar conectado al tarso mediante un tendón.
Oopore y abertura genital masculina ubicada en la superficie ventral del idiosoma,
entre las bases de las piernas; esto suele estar cubierto por un par de pliegues genitales
divergentes, cada uno con un par de papilas genitales. Ooporo grande; a veces con el
extremo anterior reforzado por un epiginio en forma de media luna o rodeado por un
anillo, conocido como anillo circungenital. Hembras conbolsa copulatriz, en el extremo
posterior del opistosoma; generalmente es un poro circular, pero en ciertos grupos se
ubica al final de una estructura tubular ubicada en la región terminal del opistosoma.
Macho con edeago sinuoso, una estructura en forma de ventosa a cada lado de la abertura
anal y dos estructuras del mismo tipo en el dorso del tarso IV.

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 Manual de acarología

Los machos de algunas especies, comorizoglifoClaparède, puede presentar

polimorfismo: junto al macho normal, de apariencia similar a la hembra, hay otro en
el que las patas del tercer par son más robustas y cuyo tarso es sustituido por una
estructura unciforme.
Las siguientes son las familias de esta superfamilia ya reportadas para Brasil:

Acáridos : con surco seyal; Tegumento blanco, liso y brillante. Empodio unciforme
robusto, conectado al extremo del tarso por dos varillas esclerotizadas y afiladas.
Oopore en forma de V invertida, entre los muslos III y IV.
Lardoglifos : surco seyal ausente; tegumento liso y amarillento; piernas más oscuras.
Todas las piernas femeninas con empodio unciforme bífido.
Suidasiidae : surco seyal presente; Tegumento finamente arrugado o con un patrón
escamoso.

Glycyphagoidea(Figura 28)
Todas las etapas de desarrollo blanquecinas. Todos los estadios móviles excepto la
deutoninfa, con quelíceros en forma de quela. Generalmente sin surco seyal. Cutícula
ricamente provista de microtriquios, lo que le confiere un aspecto rugoso; en algunas
cutículas completamente esclerotizadas (goheriaOudemans). Etapas inmaduros y adultos
con patas alargadas, especialmente el tarso. Deutoninfa de algunos grupos y puede ser de
las formas mencionadas para Acaroidea; en otros grupos, las deutoninfas están inmóviles,
permaneciendo dentro de la cutícula de la protoninfa, esperando condiciones más
favorables; puede ser arrastrado por el viento. En relación a otras características, se
parecen a las Acaroidea.
A continuación se presentan algunas características de las familias que se encuentran en Brasil.

chortoglifos . Generalmente sin surco seyal; Tegumento algo esclerotizado, liso y brillante.
Gnatosoma grande en relación al idiosoma, con quelíceros robustos; tarsos de las patas
alargados, empodio unciforme pequeño. Oopore entre los muslos III y IV, provisto de un
par de escudos laterales que forman una media luna. Glycyphagidae . Adultos
relativamente grandes, sin surco seyugal; Tegumento liso o rugoso debido a la
granulación fina. Pueden tener un escudo prodorsal reducido. Tarsos de las piernas muy
largos, más del doble de la longitud de la tibia adyacente; pequeño empodio unciforme.
Oopore entre los muslos II y III, cubierto por dos pliegues que se tocan medialmente a lo
largo de una gran distancia.

hemisarcoptoidea(Figura 29)
Todas las etapas de desarrollo blanquecinas. Todos los estadios móviles excepto la
deutoninfa, con quelíceros en forma de quela. Idiosoma con cutícula lisa o con
microtriquios, ocasionalmente fuertemente esclerotizados. A veces con ocelos en el
propodosoma. Surco seyugal presente o ausente. Hembra con oopore en forma de V
invertida. Macho sin ventosas paraanales. Deutoninfa conocida en varios representantes,
con idiosoma fusiforme o redondeado, bien esclerotizado y frecuentemente con 1 par de
ocelos. Órgano de fijación representado por una placa de ventosa.

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 Moraes & Flechtmann

A B

D
W.

Y
F
GRAMO

Figura 28.Glycyphagoidea. Chortoglyphidae (AB).A: vientre de una hembra; B: vientre

de un macho. Glycyphagidae,Glicífago(CD). C: espalda de un macho; D: vientre de una
hembra. Glycyphagidae,goheria, mujer (EG). E: espalda; F: vientre; G: tramo I
(adaptado de Hughes, 1976).

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 Manual de acarología

A B
W.
Figura 29.Hemisarcoptoidea.A: Carpoglyphidae, hembra, ventral; B: Winterschmidtiidae,
hembra, dorsal; C: Winterschmidtiidae, pretarsus (adaptado de Hughes, 1976).

Carpoglifos : adultos de idiosoma ovalado, con tegumento liso y brillante. Escudo

prodorsal presente o ausente, sin surco seyugal. Las apodemas de los muslos I y II se fusionaron
medialmente con una apodema esternal. El oopore se extiende anteriormente hasta los
apodemas de los muslos II. Pretarso compuesto por carúncula y empodio unciforme.

Winterschmidtiidae (= Saproglyphidae): adultos relativamente pequeños,

Idiosoma ovalado y alargado, con tegumento liso o finamente estriado, sin escudo
prodorsal y con surco seyugal. Pretarso con empodio unciforme unido al tarso por un
tendón.

histiostomatoidea(Figura 30)
Todas las etapas de desarrollo blanquecinas. Gnatosoma profundamente
modificado y adaptado para alimentarse de pequeñas partículas suspendidas;
quelíceros dentados; palpos con un segmento distal muy móvil y plano. En la parte
ventral del idiosoma, con dos pares de estructuras anulares esclerotizadas. Oopore
en forma de una simple hendidura transversal. En Brasil se han reportado
representantes de una familia, Histiostomatidae.

Oribátida(Figura 6)
Las etapas post-embrionarias pueden ser amarillentas, pero en la gran mayoría de las

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 Moraes & Flechtmann

A
W.
Figura 30.Histiostomatoidea. A: hembra, ventral; B: detalle del vientre del gnatosoma; C:
hipopo, ventral (adaptado de Baker et al., 1958 y Hughes, 1976).

especie, marrón. Prelarva sin patas, boca ni ano. Larva con órganos de Claparède;
etapas posteriores con papilas genitales. Hembra con ovipositor tubular alargado.
Varón con órgano genital complejo, denominado en la literatura “pene”.

63
 6
Manual de acarología

Características biológicas
Ácaros generales

Los grupos de ácaros mejor estudiados son aquellos que contienen especies
que parasitan o que causan algún tipo de daño directo al hombre o a los animales
domésticos, así como los que viven en las plantas. Se conocen muy bien aspectos de
la biología de muchos de ellos.

reproducción
Por lo general, los ácaros siguen en su reproducción el esquema básico de
fecundación femenina y producción de descendencia compuesta por machos y hembras.
La fertilización puede ocurrir mediante la transferencia directa o indirecta de
espermatozoides del macho a la hembra (Evans, 1992). La transferencia indirecta ocurre
en muchos Prostigmata (Adamystidae, Anystidae, Bdellidae, Eriophyoidea, Erythraeidae y
algunas otras Parasitengona acuáticas, Labidostommatidae y Tydeidae-Tydeinae) y en
Oribatida. En estos casos, los espermatozoides se depositan en estructuras de formas
variables, llamadas espermatóforos, que quedan sobre el sustrato. Al encontrar los
espermatóforos, las hembras los recogen a través del ooporo.
Se ha observado transferencia directa en Mesostigmata, Ixodida, algunos Prostigmata
(Cheyletoidea, Tarsonemina, Tetranychoidea, Tydeidae-Pronematinae y algunos Parasitengona
acuáticos) y en algunos Astigmata. En este tipo de transferencia, los espermatozoides son
introducidos por el macho a través del ooporo o por los poros de introducción de los
espermatozoides. En el primer caso, el proceso de transferencia directa se denomina
tocospermia; en el segundo caso, el proceso se conoce como porospermia, término propuesto
por Evans (1992) para los ácaros en general, o podospermia, término propuesto por Athias-
Henriot (1968) exclusivamente para Mesostigmata. El término podospermia se refiere a que en
Mesostigmata los poros de introducción de espermatozoides se encuentran en las piernas o muy
cerca de ellas.
Los machos con tocospermia transfieren esperma con la ayuda de los
quelíceros, los palpos y, a veces, también con el primer par de patas. Ocurre en
muchos Mesostigmata e Ixodida. La única excepción son los mesostigmatas del
grupo Parasitina, que transfieren esperma con la ayuda del espermatotrema. Los
machos de especies que exhiben porospermia transfieren esperma con el edeago o
espermatodáctilo. La transferencia de edeago ocurre en algunos prostigmas.

64
 Moraes & Flechtmann

(Tetranychidae y Tarsonemina) y Astigmata (Acaridae, Glycyphagidae y

Lardoglyphidae), mientras que la transferencia por espermatodáctilo ocurre en
algunos Mesostigmata (Dermanyssina y Heterozerconina).
También se producen partenogénesis y pedogénesis. La partenogénesis puede ser
facultativa, cuando coexiste con la reproducción bisexual, u obligatoria, cuando los machos son
raros o están ausentes. La partenogénesis de Arrhenotoca, en la que los huevos dan lugar a
machos, que son haploides, es la forma más común que se encuentra entre Mesostigmata,
Prostigmata y Astigmata. La apartenogénesis en la que los huevos dan lugar a hembras, llamada
telitoca, es menos común entre los miembros de esos mismos grupos, pero parece ser muy
común entre los Oribatida. También existen poblaciones de ácaros que presentan
partenogénesis deuterotoca, en la que los huevos dan lugar a machos y hembras.
Recientemente se han presentado resultados que indican que, en muchas poblaciones de
ácaros, la partenogénesis está determinada por la acción de bacterias del géneroWolbachia
Hertig.
La pedogénesis, reproducción en etapas preadultas, es rara entre los ácaros. Se
han observado huevos y larvas completamente desarrolladas en ambos estadios ninfales
de Tenuipalpidae y Tuckerellidae.
El número de cromosomas en los ácaros es generalmente pequeño (2-26); En Norton se
encuentra una revisión exhaustiva de los sistemas genéticos y los modos reproductivos de los
ácaros.et al.(1993).

Desarrollo
Los ácaros generalmente son ovíparos, es decir, ponen huevos cuyos embriones se
encuentran, como máximo, en el inicio del desarrollo. También es común la ovoviviparidad, en la
que los huevos al ser puestos ya contienen un embrión en un estado avanzado de desarrollo, de
modo que las larvas eclosionan poco después de la puesta. En algunos Astigmata y Oribatida
también ocurre larviparidad.
En algunos Oribatida y Astigmata se observa un tipo peculiar de desarrollo de
huevos, que implica el crecimiento vivíparo de la progenie dentro del cadáver de la
madre y se alimenta de sus tejidos. Este fenómeno se conoce como “paridad”.
Los huevos se ponen solos o en grupos. Los ácaros de las plantas y los de los
alimentos almacenados depositan huevos individualmente en su abundante sustrato
alimentario. Muchos Tetranychidae (Prostigmata) ponen sus huevos entre hilos de red que
tejen sobre la planta, lo que les da cierta protección contra los depredadores y retiene
niveles de humedad más altos y adecuados.
Los ácaros pueden pasar por seis estadios o estadios post-embrionarios: prelarva,
larva, protoninfa, deutoninfa, tritoninfa y adulto. Las etapas están delimitadas por la
aparición de ecdisis, es decir, cambios en el exoesqueleto para permitir que el ácaro
crezca. La ecdisis implica la separación del exoesqueleto de la epidermis subyacente, la
formación de un nuevo exoesqueleto y el surgimiento del organismo desde el interior del
exoesqueleto reemplazado. Este proceso implica la ocurrencia de un período inmóvil de
duración variable, llamado período de reposo.
Se produce una prelarva en Notostigmata, Holothyrida, algunos Prostigmata, algunos
Astigmata y todos los Oribatida; Es la fase incipiente, de formación de diferentes estructuras.

sesenta y cinco
 Manual de acarología

La larva típica de un ácaro es hexápoda, a excepción de las larvas de

Eriophyoidea y de ciertos Podapolipidae, que muestran, respectivamente, sólo dos o
uno o dos pares de patas. La larva presenta poca o ninguna esclerotización y no tiene
rastros externos de genitales. En algunos grupos, como en ciertos Mesostigmata, la
larva no se alimenta, mientras que en muchos otros es voraz.
La primera ninfa o protoninfa se encuentra generalmente en estado libre y activo y, al
igual que la larva, puede alimentarse o no. A partir de la etapa de protoninfa, el ácaro presenta
cuatro pares de patas, excepto los Eriophyoidea (dos pares), algunos Podapolipidae (de uno a
tres pares) y algunos Tenuipalpidae (tres pares).
El segundo estadio ninfal, o deutoninfa, presenta los caracteres generales no
sexuales de los adultos, diferenciándose de ellos principalmente en el tamaño y el patrón
de esclerotización. Sin embargo, la deutoninfa de Astigmata (hypopus) es totalmente
diferente a otras etapas en cuanto a morfología y comportamiento. Estos ocurren en
algunos grupos de Astigmata y pueden aparecer o no en una generación determinada.
Son muy resistentes a condiciones adversas y generalmente cuentan con estructuras
especializadas para adherirse a diferentes animales, con el fin de ser transportados a otros
ambientes más adecuados para su desarrollo. Este proceso de transporte se conoce como
foresis, también reportado en otros grupos de animales. Los hipopos inertes dependen de
las corrientes de aire para su dispersión.
La tritoninfa se encuentra en todos los Astigmata e Ixodida, pero es poco común en
otros grupos de ácaros.
El desarrollo del ácaro desde huevo hasta adulto puede requerir desde tres días hasta
varias semanas o meses, dependiendo de la especie y los factores ambientales. La temperatura,
la humedad, la luz y la disponibilidad de alimentos tienen un efecto significativo en el desarrollo
de una población determinada.

Alimentación
Los ácaros tienen una variedad de hábitos alimentarios mucho mayor que la
observada en cualquier otro grupo de Arachnida. Excepcional es su capacidad para ingerir
alimentos líquidos y particulados de origen vegetal, como tejidos y contenidos celulares de
plantas superiores, polen, hongos y algas, así como la forma en que muchos han adoptado
una vida parasitaria. Mientras que algunos conservan el estilo depredador, tan
característico de Arachnida en su conjunto, otros se alimentan de material vegetal vivo y
otros son omnívoros, alimentándose de materia orgánica vegetal y animal en
descomposición, bacterias e incluso nematodos.
La adaptación a diversos hábitos alimentarios suele estar correlacionada con
cambios morfológicos y adaptaciones fisiológicas. Los quelíceros que mantienen la
forma de quela son propios de muchos ácaros depredadores, polinívoros, fungivoros,
saprófagos, depredadores que cortan la epidermis de sus huéspedes e incluso
ciertos ácaros fitófagos. En este último caso, hay ácaros que tienen dígitos de
quelíceros robustos, con pocos dientes grandes, que se alimentan de tejidos
vegetales muy turgentes, en el suelo o en almacenes, o de alimentos procesados y
sometidos a condiciones de alta humedad.
El dedo móvil en forma de cuchilla hizo posible que muchos ácaros

66
 Moraes & Flechtmann

Se alimentan eficientemente de artrópodos, cortando su exoesqueleto en el proceso

de alimentación. El dedo móvil en forma de estilete permitió a muchos ácaros
perforar diferentes estructuras de sus presas, hifas o células vegetales individuales.
El examen de los quelíceros sugiere que la adaptación a la fitofagia ocurrió más de
una vez.
La sección transversal de los estilos Tetranychidae tiene forma de media luna;
en conjunto, delimitan un canal alimentario que termina distalmente en una abertura y
proximalmente se comunica con la faringe y los conductos salivales. Así, los estiletes forman un
órgano penetrante e inyectan el producto de las glándulas salivales en las células de la planta
huésped. Después de la retracción de los estiletes, los fluidos celulares salen a la superficie de la
hoja y son succionados por la acción de la bomba faríngea (André & Remacle, 1984; Nuzzaci & de
Lillo, 1991) (Figura 31). El estilóforo está bien provisto de músculos y sus

Figura 31.Ácaros Tetraychidae (izquierda) y Eriophyidae (derecha), alimentándose de una hoja.

Tenga en cuenta las diferentes longitudes de los estiletes de cada grupo y las celdas que puede
alcanzar cada uno de ellos.

67
 Manual de acarología

El movimiento produce protracción y retracción de los estiletes.

El final de la tribuna, donde se encuentra la boca, es capaz de realizar pequeños
movimientos durante la alimentación. Cuando se alimenta, el ácaro inclina el idiosoma hacia
adelante, de modo que su eje longitudinal forma un ángulo de aproximadamente 60ohcon la
superficie de la hoja. En estas condiciones, se apoya en la cara y las piernas del primer y segundo
par; los del tercer y cuarto par permanecen en el aire o descansan sobre las redes. Esta
inclinación parece proporcionar al ácaro una posición favorable para, junto con el movimiento
del estilóforo, facilitar la penetración de los estiletes en el tejido foliar. Los estiletes penetran en
varias células. Cuando el ácaro ataca una hoja cuyo parénquima lagunar es fino, perfora tanto
sus células como las del parénquima en empalizada. Además, debido a la turgencia de las
células, la acción de los estiletes del ácaro hace que parte del contenido celular pase a la
superficie de la hoja. Los bordes de la tribuna, los “labios”, por así decirlo, aparentemente se
adaptan bien a la superficie vegetal, formando una estructura similar a una ventosa, que permite
la succión del líquido extravasado con ayuda del vacío producido en la faringe por la acción de
los músculos. Por tanto, la alimentación de los ácaros fitófagos se compone de contenido celular.
Los ácaros no perforan haces de vasos. Durante la succión, una válvula esofágica impide el
retorno de los líquidos contenidos en el esófago. Cuando los músculos faríngeos se relajan, el
émbolo vuelve a su posición original, empujando la comida hacia el esófago; la proyección
anterior del émbolo cierra la abertura anterior, impidiendo que los alimentos regresen a la
abertura bucal.

Efecto de los factores abióticos.

La temperatura, la humedad y la luz que prevalecen en el nicho ocupado son
factores abióticos que afectan directa e indirectamente el desarrollo de los ácaros.
La temperatura es, para los ácaros, como para los animales poiquilotérmicos en general
(animales con temperaturas variables), un factor abiótico limitante en su desarrollo, existiendo,
dentro de ciertos límites, una relación lineal entre ella y la tasa de crecimiento poblacional.

El efecto directo de la humedad sobre el desarrollo de los ácaros se refleja en la

intensidad del intercambio de vapor de agua entre el cuerpo del ácaro y la atmósfera. Existe una
gran variación en relación a las condiciones de humedad que más favorecen el desarrollo de los
ácaros, siendo algunas favorecidas por niveles altos de humedad y otras por niveles bajos. Al
igual que otros artrópodos terrestres, los ácaros pierden agua por difusión a través de la
superficie del cuerpo, a través de las aberturas respiratorias (cuando están presentes) y a través
de secreciones y heces.
En condiciones normales de alimentación, los ácaros fitófagos mantienen una
ingesta casi continua de alimento líquido (contenido celular), logrando así mantener el
equilibrio necesario para las funciones vitales. Los ácaros del polvo suelen conseguir este
equilibrio de otras maneras. La producción de telarañas por parte de muchos ácaros para
cubrir el microhábitat en el que se encuentran sobre los órganos vegetales de los que se
alimentan, cambios en la forma del órgano vegetal afectado, produciendo estructuras
protectoras, la búsqueda de hábitats naturales en las plantas que ofrezcan mayor
protección. e incluso la secreción de productos higroscópicos por glándulas especializadas
son algunos de los factores que permiten a los ácaros adaptarse a las condiciones

68
 Moraes & Flechtmann

ambientes predominantes. Al analizar la influencia de la humedad ambiental en el desarrollo de

los ácaros de las plantas, es necesario tener en cuenta que el nivel de humedad en el
microhábitat ocupado por el ácaro, en la superficie de la hoja, suele ser mucho mayor que el que
se encuentra en el macroambiente. como lo demuestra Gaede (1992).
La luz tiene un efecto especialmente significativo en las regiones templadas, siendo uno
de los factores que frecuentemente determina la entrada en reposo fisiológico (diapausa) de
diferentes organismos.
Además del efecto directo de estos factores, también hay que considerar su efecto
indirecto, a través de su influencia sobre las plantas en las que se encuentran los ácaros.

Efecto subletal de los productos químicos.

Como ocurre con cualquier grupo de animales, la calidad de los productos
ingeridos por los ácaros afecta directamente a su biología. Entre los ácaros fitófagos se
conocen especies que varían desde un extremo, en el que sólo una especie vegetal parece
ser aceptada como huésped, hasta otro extremo, en el que se aceptan muchas especies
vegetales. La aceptación de una especie vegetal puede teóricamente estar determinada
por las características físicas del sustrato vegetal, así como por sus características químicas
(Jones, 1976).
En términos generales, la aceptación de una determinada planta o de sus diferentes
órganos como fuente de alimento por parte de un determinado ácaro puede estar limitada por
sus características morfológicas. Las características químicas generalmente regulan la
aceptación de una planta como sustrato mediante procesos sucesivos. Ciertos factores químicos
volátiles pueden inicialmente interferir con el proceso de localización de la planta por parte del
ácaro. Los factores químicos que interfieren garantizan que el ácaro permanezca en la planta y
comience a alimentarse. Otros factores pueden interferir, a partir de entonces, en el propio
proceso de aceptación, ya sea por la acción de productos secundarios, muchos de los cuales
protegen a la planta del ataque de organismos fitófagos, o por la acción de productos utilizados
por ellos como nutrientes.
La calidad nutricional de una planta para un ácaro fitófago puede variar según
los tratamientos que se puedan administrar directamente a la planta en forma de
fertilizantes, u otros productos puestos en contacto con las raíces o el follaje,
incluidos los pesticidas. El contenido de agua disponible para la planta también afecta
significativamente su calidad nutricional. Rodríguez (1963) presentó una discusión
detallada sobre este tema.
Los resultados del trabajo realizado para dilucidar la relación entre los niveles de
nutrientes del suelo y las poblaciones de ácaros han sido contradictorios. Jones (1976)
analizó las posibles razones de esto. Varios estudios han demostrado correlaciones
positivas entre los niveles de sales solubles en el suelo o en la planta y las poblaciones de
ácaros tetraníquidos, especialmente en relación con el nitrógeno. Flechtmann y Malavolta
(1976) demostraron una correlación positiva entre los niveles de N, P y K en la solución
nutritiva en la que se mantuvieron las plantas de sorgo y el desarrollo de tetraníquidos.
Tetranychus urticaeKoch, hasta cierto límite. Chaboussou (1976) se refirió a un trabajo
realizado en Marruecos, en el que M. Willinsky habría demostrado que la fumigación con
KNO producía una disminución
3
en el número deBrevipalpusdonnadieu

69
 Manual de acarología

en cítricos. Otros autores han observado relaciones menos claras entre los niveles
variables de fósforo y potasio y la aparición de plagas, posiblemente debido a que estos
elementos son requeridos en niveles más bajos por las plantas y por los propios ácaros.
Las plantas tienen una mayor presión osmótica bajo estrés hídrico. El aumento de
la presión osmótica podría tener el mismo efecto sobre los ácaros que el aumento del
suministro de minerales.
Hay varias evidencias de que los productos químicos aplicados a las plantas
pueden resultar en un aumento en la población de ácaros fitófagos (Huffakeret al.1970).
En muchos casos, este aumento se ha atribuido a la mayor acción de los pesticidas sobre
sus enemigos naturales, permitiendo así el crecimiento poblacional de ácaros fitófagos. En
otros casos, sin embargo, el aumento de la población de ácaros fitófagos se ha atribuido al
proceso conocido como hormoligosis.
La hormoligosis corresponde al efecto estimulante de una pequeña dosis de
sustancias que en dosis mayores resultan tóxicas. Chaboussou (1976) realizó una discusión
sobre este tema, basándose en los resultados de diferentes autores. Jones y Parrella
(1984), Oliveira (1984) y Reis y Teodoro (2000) presentaron otros hallazgos de hormoligosis
tetraníquida. La mayoría de estos estudios reportan un aumento de la población de
tetraníquidos tras la aplicación de DDT, productos organofosforados o piretroides. En
varios casos se ha demostrado que el supuesto estímulo ocurre a través de vías
nutricionales, que resultan en aumento de la fecundidad, longevidad, acortamiento del
ciclo vital y aumento de la proporción de hembras. Chaboussou (1976) sostiene que los
pesticidas pueden penetrar en la planta, alterando su metabolismo y aumentando el
contenido de Cu, Fe, Zn, Mg, Mn, S, P, etc., o actuando como promotores del crecimiento.
La aplicación de determinados pesticidas podría aumentar la proporción de aminoácidos
libres y azúcares reductores en el citoplasma de las células vegetales, favoreciendo un
aumento de la población de organismos fitófagos. En ciertos casos, el efecto de los
productos corresponde al estímulo que provocan en la dispersión de los ácaros, cuando se
exponen a esos productos; Esto da como resultado una competencia intraespecífica
reducida, lo que contribuye a un aumento más rápido de la población del ácaro
considerado. Este efecto fue demostrado en un estudio de laboratorio realizado conT.
urticaepor Flechtmann y Zem (1980).
La aparición de hormoligosis parece ser rara entre los enemigos naturales. James
(1997) informó en Australia de un aumento en la tasa de oviposición del fitoseido
depredador Euseio victoriensis(Womersley) expuestos al producto imidacloprid. Este es
quizás el primer informe de un aumento en la fecundidad de un fitoseido relacionado con
el uso de un pesticida. En Brasil, Reis y Sousa (2000) también informaron un aumento en la
tasa de oviposición de fitoseidosEuseio alatusDe León yIphiseiodes zuluagaiDinamarca y
Muma expuestos al oxicloruro de cobre. Por lo tanto, parece que los depredadores de
ácaros fitófagos rara vez se benefician del uso de pesticidas en plantas cultivadas.

Dispersión
Los ácaros de importancia económica alcanzaron una amplia distribución geográfica con
el transporte de sus plantas hospedantes por parte del hombre, en particular las de

70
 Moraes & Flechtmann

valor ornamental y agrícola, para diferentes regiones del mundo. El pequeño tamaño de
los ácaros y su costumbre de ovipositar en lugares resguardados reducen las posibilidades
de que sean detectados durante el transporte de plantas y frutos. La gran mayoría de los
ácaros fitófagos no dependen de otros animales para su dispersión; ninguna de sus etapas
de desarrollo muestra modificaciones morfológicas o de comportamiento por foresis.
Algunas de éstas pueden encontrarse ocasionalmente sobre insectos; sin embargo, este es
un fenómeno esporádico. La dispersión natural de estos ácaros se produce principalmente
mediante la acción del viento, en largas distancias, o mediante su caminata, en distancias
más cortas.
Sin embargo, varios ácaros que tienen otros hábitos alimentarios se someten
a foresis y pueden tener especializaciones morfológicas o biológicas que faciliten este
proceso. Estos ácaros suelen vivir en hábitats que sólo son temporalmente favorables
para su aparición. Por ejemplo, hay especies que viven en almacenes de alimentos o
que viven en microhábitats de campo que sólo son temporalmente favorables para
mantener la calidad de los organismos de los que se alimentan. La existencia
intermitente en el espacio, y en ocasiones en el tiempo, de estos hábitats hizo que se
beneficiaran especies que presentaban especializaciones que permitían su transporte
de un hábitat a otro sobre organismos con mayor capacidad de locomoción. Muy a
menudo, los organismos de transporte son artrópodos, aunque también suelen
participar mamíferos en este proceso. Las especializaciones comunes se refieren a la
aparición de la fase deutoninfa en ciertos Astigmata, o a la producción de una
sustancia excretada por una glándula que se abre cerca del ano en Mesostigmata del
grupo Uropodina.

71
 7
Manual de acarología

Aspectos biológicos
Detalles del principal
Grupos de ácaros importantes

desde el punto de vista agrícola

METROESOSTIGMATA

Ascidae
Las especies de Ascidae tienen mayores similitudes morfológicas y biológicas con
Phytoseiidae. Se conocen alrededor de 650 especies en 37 géneros. Se encuentran
predominantemente en el suelo, pero también son comunes en depósitos de granos, en la
cría de insectos en laboratorio, en plantas o asociados con insectos.

Especificidad
Muchas de las especies de este grupo son depredadores de ácaros, insectos y
nematodos, parasitan insectos o se alimentan de hongos o polen. Parece que muchas, si
no la mayoría, de las especies son omnívoras.
La aparición de Ascidae en plantas se observa principalmente en regiones
húmedas de la Tierra. Las especies que se encuentran con mayor frecuencia en las
hojas pertenecen principalmente a los génerosascavon Heyden yLasioseioBerlese. En
las flores se encuentran principalmente especies deProctolaelapsBerlese,Rhinoseyo
panadero y yunker yTropicoseiusPanadero y Yunker. Especies deProctolelapsSe
encuentran frecuentemente en el laboratorio, donde parecen alimentarse
principalmente de hongos. En los depósitos de cereales, especies deBlattisocius
Keegan, alimentándose de ácaros o insectos.
A pesar de su comportamiento depredador, los estudios dirigidos a su uso en el
control de plagas han sido relativamente pocos. Gerson presentó una revisión del
potencial de estos ácaros como agentes de control biológico.et al.(2003). Los ascidos
potencialmente útiles para controlar plagas agrícolas incluyen especies de ArctoseoSig
Thor yLasioseius parberleseiTseng, que han demostrado ser útiles para controlar las larvas
de Sciaridae (Diptera) en cultivos de hongos en Europa y la araña roja. Steneotarsonemus
spinkiSmiley (Tarsonemidae) sobre arroz en Asia, respectivamente.

Desarrollo y reproducción
Son haplodiploides. Aunque ciertas especies se desarrollan mediante arrenotoquia
o partenogénesis thelitocosa, otras especies aparentemente se reproducen mediante un
proceso conocido como pseudoarrenotoquia o parahaploidía (Norton

72
 Moraes & Flechtmann

et al., 1993). Este proceso se detallará en las consideraciones sobre Phytoseiidae, a

continuación. Durante el desarrollo pasan por las etapas de huevo, larva, protoninfa,
deutoninfa y adulto (hembra y macho). El desarrollo de la etapa inmadura de estos ácaros
suele tardar aproximadamente una semana. Los adultos generalmente viven entre 20 y 30
días; Durante este período, las hembras ponen entre 30 y 40 huevos.

Dispersión
A menudo son transportados en grandes cantidades por los insectos de los que se
alimentan. Por otro lado, muchas de las especies que viven en las flores son transportadas por
las aves; en América, las aves involucradas son diferentes especies de colibríes, como se detalla
en varios estudios de RK Colwell y colaboradores, resumidos en Naskrecki y Colwell (1998). Esos
autores comprobaron una alta especificidad de las especies deRhinoseyopanadero y yunker y
TropicoseiusBaker & Yunker a las plantas en cuyas flores viven. Descubrieron que los primeros
habitan principalmente en dicotiledóneas de regiones tropicales altas, mientras que los
segundos habitan principalmente en monocotiledóneas de regiones tropicales bajas.

fitoseiidae
Moraeset al.(2004) mencionó la existencia de 2,217 especies descritas en esta
familia, en 67 géneros. Ocurren principalmente en plantas; aunque también se
encuentran en el suelo, no constituyen allí un grupo predominante. Los fitoseidos
tienen movimientos rápidos y son fotótrofos negativos.

Especificidad
Son conocidos principalmente por sus hábitos depredadores, aunque muchos
también se alimentan de polen, hongos, sustancias azucaradas producidas por insectos,
exudados de plantas, etc. Según su comportamiento alimentario y el nivel de
especialización en relación a las presas que atacan, los fitoseidos fueron clasificados por
McMurtry & Croft (1997) en cuatro grupos:

• Grupo I (compuesto por especies dePhytoseiulusEvans): especializado en

depredación por ácaros del géneroTetranychusDufour;
• Grupo II (compuesto por especies degalendromomamá, algunosNeoseiulus
Hughes y pocostiflodromoScheuten): atacan preferentemente a los ácaros de la familia
Tetranychidae;
• Grupo III (compuesto por algunas especies deNeoseiulusy muchos de
AmblyseiusBerlese ytiflodromo): generalistas, alimentándose de ácaros de diferentes
grupos, determinados insectos y otro tipo de alimentos;
• Grupo IV (compuesto por especies deEuseioWainstein): generalistas que
Prefieren el polen, pero también pueden alimentarse de algunos ácaros e insectos.

Desarrollo y reproducción
La biología de los ácaros Phytoseiidae es similar a la de los Ascidae. Son haplodiploides.
Sin embargo, los fitoseidos cuya forma de determinación del sexo fue estudiada por Helleet al.(
1978) y por Nelson-Reeset al.(1980) presentan el proceso conocido

73
 Manual de acarología

como la pseudoarrenotoquia o la parahaploidía, aparentemente muy comunes en esta familia.

Las especies que presentan este proceso ovipositan únicamente después de la fecundación de
cada óvulo, lo que implica que todos los óvulos son inicialmente diploides. Transcurrido un
tiempo determinado, parte de los óvulos depositados pierden el aporte paterno de cromosomas,
volviéndose haploides y dando origen a los machos. Este proceso no es exclusivo de los
fitoseidos; evidentemente también ocurre en Otopheidomenidae y, posiblemente, también en
Ascidae, Podocinidae, Dermanyssidae y Haemogamasidae (Nortonet al., 1993). Algunas especies
de fitoseidos se reproducen mediante partenogénesis lítea (Wysoki y Bolland, 1983). El ciclo
biológico de estos ácaros incluye las etapas de huevo, larva, protoninfa, deutoninfa y adulto
(hembra y macho). El desarrollo de la fase inmadura suele tardar aproximadamente una
semana. Los adultos viven generalmente entre 20 y 30 días; Durante este período, las hembras
ponen entre 30 y 40 huevos. En general, la etapa de huevo es la más larga de las etapas
inmaduras, durando de 2 a 3 días a temperaturas cercanas a los 25°C.
ohC. En algunas especies, la duración de la etapa del huevo es bastante corta. Sanderson y
McMurtry (1984) observaron que la duración de esta fase era extremadamente variable en
Phytoseius hawaiiensisPrasad, durando en algunos casos unos 10 minutos, aunque en
muchos casos duró más de 4 días. En el caso de esta especie,Paragigagnathus tamaricis
Amitai y Grinberg yIfiseiodes quadripilis(Banks), se encontraron larvas dentro de hembras
reproductoras (Sanderson & McMurtry, 1984; Amitai & Grinberg, 1971 y Abou-Settaet al.,
1991, respectivamente).

Resistencia a condiciones adversas

Los fitoseidos que viven en regiones con inviernos muy duros entran en diapausa en la
estación más fría. La adiapausa es inducida por una combinación de días cortos y bajas
temperaturas. La diapausa se pasa en la fase adulta, cuando estos ácaros abandonan las hojas y
se desplazan hacia grietas u otras estructuras que les ofrezcan protección, en ramas y troncos
(Overmeer, 1985).

Dispersión
Estos ácaros se dispersan principalmente por el viento, ocurriendo cuando su
alimento escasea. En este proceso, los fitoseidos se mueven hacia las superficies expuestas
de las plantas en las que se encuentran, dejándose llevar por el viento. Al llegar a otra
planta, buscan a sus presas guiados por estímulos químicos emanados de la propia presa
o de plantas atacadas por ácaros fitófagos (Sabelis & Dicke, 1985).

PAGROSTIGMATA

bdellidae
En esta familia se conocen alrededor de 114 especies en 15 géneros, que se encuentran
en las plantas, en el suelo y en los alimentos almacenados, donde buscan activamente pequeños
artrópodos de los que alimentarse. Generalmente no son frecuentes ni abundantes. La
introducción deBdellodes lapidario(Kramer) en Australia para controlar CollembolaSminthurus
viridis(L.), entonces una grave plaga del trébol en ese continente,

74
 Moraes & Flechtmann

Tuvo un gran éxito y resultó en una reducción de hasta un 75% en la población de plagas. La
reducción de las poblaciones de esta plaga debido aB. lapidario, en 1933 fue quizás la primera
demostración de control de plagas mediante un ácaro.
Para controlar esta misma especie de Collembola en las regiones más secas de
Australia y Tasmania, se recomienda la introducción de otro Bdellidae,Neomulgus capilar
(Kramer), importada de una región con condiciones climáticas similares en Marruecos,
también tuvo éxito. Existen reportes del aporte de otras especies de Bdellidae al control de
diversas plagas:Bdella rápidamente(Ewing) es voraz sobre los tetraníquidos, especialmente
briobiaKoch;Bdella longicornis(L.) se alimenta de tetraníquidos de las vides en California,
Estados Unidos, principalmente en invierno y primavera, cuando los Phytoseiidae aún son
escasos;Bdella distinta(Baker & Balock) se alimenta de los huevos y del primer estadio
ninfal de las cochinillas en Florida, Estados Unidos.

Desarrollo y reproducción
Se sospecha que algunas especies de Bdeliidae se reproducen mediante
partenogénesis theliteal (Nortonet al., 1993). Pasan por las etapas de huevo, prelarva,
larva, protoninfa, deutoninfa, tritoninfa y adulto (hembra y macho). Ponen huevos en
masas en “nidos” hechos con hilos de red. Una vez localizada la presa, la cubren con
la secreción producto de sus glándulas salivales, que se solidifica formando hilos en
forma de red. Luego chupan el contenido de su presa.
Este depredador pone sus huevos en la superficie del suelo, a menudo entre restos
de plantas. Hasta cierto punto, parece que están continuamente en diapausa, por lo que
nacen larvas durante un largo periodo del año. El nacimiento de las larvas coincide con la
época de lluvias, cuando las presas también son más abundantes. El desarrollo desde la
etapa larvaria hasta la etapa adulta toma alrededor de 14 a 21 días, a temperaturas
relativamente bajas (21ohW).

Cheylétidae
Los Cheyletidae corresponden a un grupo de alrededor de 500 especies de 77 géneros,
que son depredadores o parásitos (Gersonet al., 1999). Los depredadores se alimentan de una
variedad de microartrópodos, principalmente formas herbívoras y saprofitas, como los ácaros
Acaroidea y Collembola. Suelen ser abundantes en alimentos almacenados, establos, etc.,
especialmente si la población de Acaroidea presente allí es grande. También se encuentran en la
corteza y el follaje de los árboles, donde pueden alimentarse de ácaros fitófagos y ninfas de
cochinilla de primera etapa. En cuanto a las plantas, no son frecuentes ni comunes, salvo
situaciones especiales. Moraeset al.(1989) informóCheletogenes ornatus(Canestrini & Fanzago)
en alta frecuencia y abundancia en el noreste de Brasil, asociado con la cochinillaPinnaspis
aspidistrae(Signoret) (Hemiptera: Aspididae).

Desarrollo y reproducción
Son haplodiploides, los machos se producen por partenogénesis de arrhenotoca y
las hembras mediante reproducción sexual. También se han encontrado especies que
presentan partenogénesis theliteal (Nortonet al., 1993). Pasan por los estadios de huevo,
larva, protoninfa, deutoninfa y adulto (hembra y macho). se ponen huevos

75
 Manual de acarología

solos o en racimos. La hembra produce una maraña de telaraña para cubrir sus huevos; Parece
proteger los huevos hasta que nacen las larvas. La fase de huevo a adulto es relativamente larga,
oscilando entre 30 y 40 días. La fertilidad promedio reportada en la literatura es
extremadamente variada, desde menos de diez hasta alrededor de 130 huevos por hembra. la
biología de W..ornatofue estudiado en nuestro país por Moraeset al.(1989).

cunáxidae
En esta familia se conocen 114 especies en 17 géneros. Son frecuentes en la
materia orgánica del suelo, en musgos, en el follaje de las plantas y, en ocasiones, en
depósitos de cereales y sus derivados. Son depredadores de pequeños artrópodos,
incluidos los ácaros.

Desarrollo y reproducción
Son haplodiploides, los machos aparentemente se producen por partenogénesis
de arrhenotoca y las hembras mediante reproducción sexual. La partenogénesis telitocal
aún no se ha observado en estos ácaros (Nortonet al., 1993). Pasan por los estadios de
huevo, larva, protoninfa, deutoninfa, tritoninfa y adulto (hembra y macho). Son
depredadores generalistas; en el suelo, también pueden alimentarse de nematodos
fitoparásitos. El desarrollo parece ser relativamente largo, desde dos a cuatro semanas
hasta 28ohC o más. La fecundidad ronda entre 45 y 77 huevos por hembra.

Eriofioidea
Se trata de un gran grupo de ácaros estrictamente fitófagos. catálogo de daviset al.
(1982) reportaron 1.859 especies de micromites afiliados a 156 géneros; el catálogo de
Amrine y Stasny (1994) informó 2.884 especies. Más recientemente, Amrine et al.(2003)
informó la existencia de 3.442 especies descritas en 301 géneros. De ese total, el 78% de
las especies pertenecían a la familia Eriophyidae, el 16% a la familia Diptilomiopidae y el
6% a la familia Phytoptidae. El notable aumento del número de taxones en tan poco
tiempo demuestra el limitado conocimiento del grupo y el interés actual por su
conocimiento. Yaninek & Moraes (1991) reportaron 18 de estas especies como plagas de
varios cultivos alrededor del mundo. Desde entonces, es de esperar que otras especies
hayan pasado a ser consideradas de gran importancia en el mundo; específicamente en
Brasil,Calacarus heveaeA estas especies hay que añadir el Feres, que ataca al árbol del
caucho. En importancia económica, los microácaros son superados sólo por los
tetraníquidos como ácaros plaga en todo el mundo. En Brasil, alrededor de seis especies
se consideran de gran importancia económica.
El alto grado de especialización morfológica y biológica permite a los microácaros
vivir en lugares muy reducidos, como en las vainas de las hojas, yemas, yemas terminales,
erinas, agallas, así como en la superficie expuesta de las plantas.

Especificidad
Una característica general de la mayoría de las especies de micromites,
especialmente aquellas que se alimentan de plantas dicotiledóneas, es su aparentemente
reducido rango de huéspedes. Muchos microácaros atacan sólo a una especie de planta,

76
 Moraes & Flechtmann

mientras que otras se alimentan de varias especies de un solo género de plantas. Esta
reducida gama de huéspedes parece estar relacionada en muchos casos con la peculiar
relación entre estos ácaros y sus huéspedes; Muchos de ellos sólo pueden sobrevivir en
estructuras que aparentemente se forman en las plantas en respuesta a la inyección de
sustancias cuando se las alimenta. Sólo en estas estructuras pueden sobrevivir los
micromites. Así, una planta que no produce la estructura específica supuestamente no es
adecuada como huésped para una determinada especie de micromite, aunque, en las
etapas iniciales de selección por parte del ácaro, la planta haya demostrado ser un
huésped potencialmente adecuado.
Algunas especies que atacan a los pastos parecen estar menos especializadas y
pueden alimentarse de plantas de varios géneros.Aculops lycopersici(Massee) parece
representar un caso de especificidad reducida. Es una plaga grave de las plantas de
tomate, que a menudo causa la muerte, lo que sugiere que este no es su huésped original.
Ataca a varias otras solanáceas, a las que causa poco daño. El trabajo realizado por Rice y
Strong (1962) demostró que este ácaro mata a otras especies delicopersicón, además de
las plantas de tomate, pero causa pocos daños a las berenjenas y aún menos al tabaco y la
petunia.

Señales
Al menos una especie de este grupo,aculops knorriKeifer, es capaz de producir
web. Knorr informó sobre la existencia de extensas colonias de este ácaro.et al.(1976) bajo
cubiertas de tela producidas por él, en hojas deLepisanthes rubiginosa(Roxb.). Varias
especies tienen la capacidad de producir cera en sus propios cuerpos. En este caso, los
ácaros pueden quedar cubiertos por vetas o placas de cera blanca, lo que les confiere un
aspecto espectacular en el órgano de la planta observado al estereomicroscopio. Sin
embargo, la cera se desprende o se disuelve cuando los ácaros se conservan en etanol,
por lo que las preparaciones microscópicas no permiten apreciar bien su estructura, que
sólo se revela en detalle con un microscopio electrónico de barrido.

Desarrollo y reproducción
Son haplodiploides, los machos se producen por partenogénesis de
arrhenotoca y las hembras mediante reproducción sexual. La partenogénesis telitocal
aún no se ha observado en estos ácaros (Nortonet al., 1993; Helle y Wisoki, 1996). Los
micromites pasan por las etapas de huevo, larva, ninfa y adulto.
Cuando se deposita, el óvulo “fluye” como un líquido, haciéndose bastante
estrecho a su paso por la abertura genital y luego adquiriendo diferentes formas
sobre el sustrato, endureciéndose luego el corion. Las hembras senescentes retienen
los huevos durante un tiempo relativamente largo; su corion se pone rígido y estas
hembras ya no pueden adoptar posturas. Návia discutió casos de aparición de larvas
en el interior de la hembra (ovoviviparidad, viviparidad)et al.(2005).
A pesar del tamaño muy pequeño de los micromites, su período de desarrollo es
aproximadamente el mismo que el reportado para los tetraníquidos (una a dos semanas);
Por otro lado, los adultos parecen tener una longevidad más corta que los

77
 Manual de acarología

(de una a tres semanas). La fecundidad promedio parece ser generalmente baja, de diez a 20 huevos
por hembra.

Resistencia a condiciones adversas

La diapausa entre los micromites parece afectar principalmente a hembras adultas,
habiéndose reportado en zonas templadas, especialmente en microácaros que
tienen una sola planta huésped, con hojas caducas. Las mujeres en diapausa son
morfológicamente distintas de otras mujeres y hombres. En estas condiciones se
observa una alternancia de hembras de diferentes formas a lo largo del año. En el
período favorable al desarrollo se observan hembras y machos morfológicamente
similares, capaces de copular entre sí, mientras que en el período desfavorable solo
se encuentran hembras en diapausa. La alternancia está relacionada con cambios en
la composición del sustrato nutricional y el clima. La hembra similar al macho se
conoce como protogina, y la otra, deutogina. El proceso de formación de deutoginia
se conoce como deutoginia. La adeutoginia se ha observado con menos frecuencia
en especies que se alimentan de plantas frondosas durante todo el año en regiones
tropicales, comoAceria kenyae(Keifer), en manguera (Hassan & Keifer, 1978), yAceria
anisodorsumFlechtmann & Santana, en sibipiruna (Flechtman & Santana, 2007).

Dispersión
El hombre es, quizás, el diseminador más importante de microácaros a largas distancias,
mediante el transporte de material vegetal infestado. Ciertos microácaros de la caña de azúcar,
el mango y los cítricos, por ejemplo, están presentes en casi todas las zonas del mundo donde
crecen estas plantas. La dispersión de estos ácaros por parte del ser humano adquiere especial
importancia debido a su muy reducido tamaño, lo que los hace difíciles de detectar por un
profesional que no sea acarólogo. A esto hay que sumarle el hecho de que algunas de estas
especies viven escondidas bajo diferentes órganos vegetales.
En concordancia con sus pequeñas dimensiones, los microácaros se mueven lentamente sobre
el sustrato, a una velocidad de 10 a 15 milímetros por minuto. En las plantas perennes de hojas
caducas, el inicio de la brotación marca el período de migración ascendente de estos ácaros, también
pueden pasar de una planta a otra cuando sus ramas y hojas se tocan.
La dispersión también puede ocurrir por el viento o los insectos. Existe mucha
información que destaca la dispersión de los microácaros por el viento. Al parecer, la dispersión
por esta ruta se produce principalmente en la edad adulta. Para ello, las hembras se desplazan
hasta el borde o margen de las hojas, donde se fijan mediante la ventosa anal (estructura en el
extremo posterior del cuerpo) y, exponiéndose al viento, mueven rápidamente las patas. Antes
de desprenderse, pueden doblar su cuerpo formando un arco y proyectarse en el aire. También
pueden formar cadenas de ejemplares unidos por ventosas anales, lo que puede provocar la
dispersión aérea de grupos de ácaros. También se ha observado foresis de micromites en
artrópodos, principalmente en pulgones y abejas.

Daño
Los estilos quelicerales, en la mayoría de las especies, llegan sólo a las células
epidérmicas de las plantas. Se observa una gran variación entre los micromites en

78