La población como unidad

de los procesos evolutivos

Algunas definiciones para tener
el mismo idioma

Genotipo

Fenotipo

Ambiente

P = G + E + GEI

G=A+D +E
 Poblaciones
La unidad de los procesos evolutivos no son
los individuos sino las poblaciones. Estas son
entidades supraindividuales que tienen
continuidad biológica de generación en
generación y en su seno se producen los
cambios transgeneracionales que constituyen
la evolución.
 Población Mendeliana

Unidad estructural de la evolución, es un

sistema integrado de organismos de la misma
especie que se reproducen entre sí de manera
bisexual y entre los cuales la transmisión
hereditaria es mendeliana
 La Genética de Poblaciones
Estudia la organización de la variación
hereditaria en grandes grupos de organismos,
determinando estadísticamente las
propiedades genéticas de esos grupos, y los
cambios de esas propiedades en el tiempo y
en el espacio
 Conceptos fundamentales de la
Genética de Poblaciones

 Reservorio génico
 Panmixia
 Frecuencias genotípicas
 Frecuencias alélicas
La G de P es la subdisciplina de la Genética que
estudia procesos regidos por leyes propias del nivel
de organización poblacional
Reservorio génico

Es la información hereditaria
contenida en la suma de los
individuos que constituyen la
población
 PANMIXIA
Intercambio reproductivo en el cual
cada individuo de un sexo se aparea
con el del sexo opuesto sin ninguna
preferencia fenotípica (y por lo tanto
genotípica)
 Frecuencias genotípicas

AA Aa aa
Frecuencia d h r
absoluta
Frecuencia D = d / N H = h / N R=r/N
relativa
 Frecuencias génicas
p = (2d + h)/2N q = (2r + h)/2N
p=D+½H q=R+½H
M MN N
Frecuencias 0.835 0.156 0.009
relativas

p = 0.835 + ½ 0.156 = 0.913

q = 0.009 + ½ 0.156 = 0.087
 Procesos Evolutivos
Aquellos procesos que modifican (cambian) las frecuencias génicas o alélicas

Modelos determinísticos: son aquellos en los que conociendo

el estado inicial y el coeficiente que gobierna el cambio
podemos predecir el estado a tiempo t

 Mutacion
 Selección Natural
 Flujo Genético

Modelos estocásticos: no es posible predecir el estado final,

aun conociendo el estado inicial

 Deriva
 Genética de Poblaciones
Objetivo específico es entender la
relación entre dos variables:
• frecuencias genotípicas
• frecuencias génicas
A 1(p) A2 (q)
A 1(p) A1A1 (p²) A1A2 (pq)
A2 (q) A1A2 (pq) A2A2 (q²)
 Modelo básico: un locus con dos
alelos
AA Aa aa

Frecuencia D H R
relativa
p=D+½H q=R+½H

Dadas las frecuencias genotípicas en una generación (n) ¿cuáles

serán las frecuencias en la generación siguiente (n+1)?
El modelo de Hardy-Weinberg
¿Qué pasa si el apareamiento es panmictico
(al azar), la segregación es mendeliana y no
hay procesos evolutivos?

Evolución en una población ideal de

tamaño casi infinito
 Las frecuencias genotípicas dependerán de la combinación
al azar de los alelos (PANMIXIA)

En machos la frecuencia de A (p) es 0.5 y la de a (q) 0.5

En hembras la frecuencia de A (p) es 0.5 y la de a (q) 0.5

A a a AA a AA
AA a a A a A a A(p) a(q)
A a a AAA a a A(p) AA Aa
a(q) aA aa
AA

aa AA = p.p p2 D
Aa aA Aa = p.q
aA = q.p 2pq H
aa = q.q q2 R
esperados observados
 Procesos Evolutivos
Aquellos procesos que modifican (cambian) las
frecuencias génicas o alélicas

• MUTACION
• MIGRACION
• SELECCION NATURAL
• DERIVA GENICA
 Modelo de Hardy-Weinberg
En una población ideal (sin procesos
evolutivos) y de tamaño infinito, las
frecuencias génicas no van a cambiar
porque no hay nada que provoque el
cambio.

Hipótesis NULA
 Hardy –Weinberg / Procesos Evolutivos
AA = p.p p2 D AA = p.p p2 D
Aa = p.q Aa = p.q
aA = q.p 2pq H aA = q.p 2pq H
aa = q.q q2 aa = q.q q2
R R
esperados observados esperados observados

H-W T0 q T1 H-W
Qué se observa en esta foto?
La selección natural
 Selección natural
• La ¿Supervivencia del más apto?
una frase tautológica (es circular)

El más apto sobrevive más porque es más

apto.
 Selección Natural (Endler 1978)
Si hay variabilidad

Si el carácter está asociado al fitness

 • fitness (): es una medida de la capacidad de un
genotipo (individuo) para sobrevivir y reproducirse.
• Es un concepto relativo ya que el éxito evolutivo de
un genotipo (individuo) no está determinado por su
fitness absoluto, sino por el relativo en comparación
con el fitness de los demás individuos.

Nosotros somos un conjunto de fitness

 Selección Natural (Endler 1978)
Si hay variabilidad

Si el carácter está asociado al fitness

Si el carácter se transmite entre generaciones

entonces
1) La distribución de frecuencias del carácter variará entre
clases de edades o entre etapas del ciclo vital
2) Si la población no está en equilibrio, entonces la
distribución de frecuencias variará entre generaciones
Qué se observa en esta foto?
 Parámetros y estadísticos
• # A1A1/N Frec. A1A1 Frec Genotip obs (D) (H) (R)
• D+1/2H= p Frecuencia génica de A1
• R+1/2H= q Frecuencia génica de A2
• Frecuenias Genotípicas esperadas p2 2pq q2
• p+q=1 p2 + 2pq + q2 = 1
• D - p2 H – 2pq R _ q2 (Chi cuadrado)
Ajuste a H-W
•  = fitness 0 1 s= coeficiente de selección 0 1
•  = 1- s
• Cambio en las frecuencias q = q - q’ q = -p
• q = 0 q = q’ equilibrio
• q = 0 ¿¿¿¿¿¿?????
Selección Natural: Modelo básico
GENOTIPO A1A1 A1A2 A2A2

Fitness 11 12 22

Frecuencia p2 2pq q2

Frecuencias después de la p211 2pq 12 q222

Selección

q’ = (pq 12 + q222) / p211 + 2pq 12 + q222

2pq 12  (fitness medio poblacional)

2
Si 11 = 12 = 22 ¿¿??

Por selección  se maximiza (tiende a 1)

 Direccional Normalizadora Disruptiva Neutral
F
r
e
c
u
e
n
c
i
a

Tamaño del cuerpo

F
i
t
n
e
s
s

T
a Tamaño del cuerpo
m
a
ñ
o

m
e
d
i
o
Tiempo
Si hay variabilidad
Si el carácter está asociado al fitness
Si el carácter se transmite entre generaciones

GENOTIPO A1A1 A1A2 A2A2

Fitness 11 12 22

= =
Frecuencia p2 2pq q2

Frecuencias después de la p211 2pq 12 q222

Selección

Δ q= 0
 ? ?
W11 W12 W 22
 Modelo de selección en contra de un alelo
recesivo
GENOTIPO AA Aa aa
Frecuencia p2 2pq q2
Probabilidad de 1 1 1-s
supervivencia
Frecuencia p2 2pq q2 (1-s)
después de la
selección
Frecuencia p2 / w 2pq / w q2 (1-s) / w
relativa
Fitness medio relativo
p´= (p2 + pq) / 1- sq2
p = spq2 / 1- sq2
 Ejemplo numérico
GENOTIPO AA Aa aa
Número to 1 18 81
Frecuencia 0,01 0,18 0,81
fitness 1 1 0,9 (10% )
Número t1 1 18 73
Frecuencia 1/92=0,01 18/92=0,20 73/92=0,79
relativa

p0 (A) = D + 1/2H = 0.10 q0 = 0.90

p1 (A) = D + 1/2H = 0.11 q1 = 0.89

Δq≠0
 SELECCIÓN DIRECCIONAL
A1A1 A1A2 A 2A 2
La dominancia en
el fenotipo y en el Recesivo 1 1 1- s
fitness son ≠

Aditivo 1 1- hs 1-s
Dominante 1 1- s 1-s
Coeficiente de selección s 0-1
Grado de dominancia h 0-1

?
¿Qué pasa si s = 1 y h = 0? q (A2)
¿Qué pasa si s = 0.1 y h = 1?
¿Qué pasa si s = 1 y h = 1?
? tiempo
 Los polimorfismos y los modelos de
selección equilibradora
• Los mecanismos estudiados hasta acá nos muestran que la
selección tendería a neutralizar la variación originada por la
mutación (o eventualmente por flujo génico), estabilizando la
constitución del reservorio génico favoreciendo la fijación de
alelos que dotan a los genotipos del mayor valor adaptativo si
el ambiente se mantuviera constante. Sin embargo, los
ambientes naturales son espacial y temporalmente
heterogéneos de modo que es posible inferir, siguiendo un
argumento deductivo, que deben existir mecanismos que
conducen al mantenimiento de la variación genética
 POLIMORFISMO
“Es la presencia en una misma localidad de
dos o más variantes discontinuas de una
misma especie en proporciones tales que la
frecuencia de la más rara no puede
explicarse por mutación recurrente” (E.B.
Ford, 1964)
 Modelos de selección equilibradora

1. Ventaja de heterocigota
2. Variación espacial o temporal de los
coeficientes de fitness
3. Variación de los coeficientes de fitness a
lo largo del ciclo de vida (selección
endocíclica o pleitropía antagónica)
4. Selección dependiente de las frecuencias
Selección en favor del heterocigota o
equilibrio heterótico

GENOTIPO A1A1 A1A2 A2A2

Fitness 1 – s1 1 1 - s2

q = -pq (2s1q - s2 q -s1) / 1 + 2pq s1 + s2 q2 w

qe = s1 / s1 + s2
Condiciones para que q = 0
pe = s2 / s1 + s2
Equilibrio heterótico
 GENOTIPO A1A1 A1A2 A2A2

Fitness 1 – s1 1 1 - s2

 <1
 = p211 + 2pq 12 + q222
Carga segregacional
11 <1 22<1
Genotipo A1A1 A1A2 A2A2 Genotipo A1A1 A1A2 A2A2
Fitness 1 - s1 1 1 - s2 Fitness 1 + s1 1 1 + s2
 Variación espacial

Población Panmíctica

Cigotas

habitat 1 habitat 2 habitat 3

Adultos
Población Panmíctica
Modelos de selección equilibradora

1. Ventaja del heterocigota

2. Variación espacial o temporal de los
coeficientes de fitness
3. Variación de los coeficientes de fitness a
lo largo del ciclo de vida (selección
endocíclica o pleiotropía antagónica)
4. Selección dependiente de las frecuencias
Henry Bateson Fritz Muller
Mimetismo Batesiano
Mimetismo Mulleriano
Selección dependiente de las
frecuencias: El caso del
mimetismo batesiano