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Facultad de Medicina – Universidad de la República

Ciclo ES.FU.NO. - ESCUELAS


U.T.I. NEUROBIOLOGÍA

INTRODUCCIÓN A LOS

Sistemas
Motores
PROBLEMAS GUÍA Y
CONCEPTOS FUNDAMENTALES
Preguntas de repaso
Antes de comenzar con esta actividad, intente responder las siguientes preguntas. Si al hacerlo le
surgen dudas, repase los conceptos mencionados recurriendo a un texto básico de
Fisiología, Anatomía o Histología.

1. Organización del Sistema Nervioso

Se recomienda revisar el Problema de Repaso 1 del repartido “Introducción a los Sistemas


Sensoriales”, referido a la Organización del Sistema Nervioso antes de avanzar en el presente
repartido.

2. Fisiología del Músculo Esquelético

1. Complete los esquemas A y B presentados a continuación, indicando los componentes que integran
al sarcómero (1-6) y las proteínas estructurales predominantes (a-e)

A
1

2 Banda “I”

3
5
6 6
4
4
2 3 2
5

6
B
3 2
6 4 a 1
e 5 d c
b

a b

1
2. Fisiología del Músculo Esquelético (cont.)

2. Complete el cuadro a continuación, en el que se representa el ciclo de los puentes cruzados de


actina-miosina.

Complejo Actina-
Miosina

Filamento de Actina

Filamento de Miosina

5
Unión del ATP a la cabeza de la
1 miosina, causando la disociación del
complejo actina-miosina

3. (a) ¿Cuál es el resultado de un ciclo completo? (b) Describa el mecanismo de relajación del
músculo, indique en cuál(es) de los pasos (1-5) tiene lugar la misma.

4. (a) Describa el mecanismo de acoplamiento excito-contráctil en el músculo esquelético.


Establezca claramente en dicha descripción el papel que desempeña el calcio intracelular. (b) ¿Se
requiere del calcio extracelular para que ocurra la contracción muscular esquelética? Fundamente.
3. Sinapsis Neuromuscular

1. En el siguiente esquema se representan los componentes estructurales de la unión


neuromuscular. Complete el mismo con los nombres correspondientes.

1
3
2
1. ___________________
2. ___________________
Región de la Placa Terminal
3. ___________________
4 4. ___________________
5. ___________________
6. ___________________
5
7. ___________________
6
7 8. ___________________
8
9. ___________________
9
10. ___________________
10 11. ___________________

11 12. ___________________

12
13. ___________________
13

2. (a) ¿Cuál es el neurotransmisor implicado en la transmisión sináptica neuromuscular? (b) ¿Sobre


qué tipo de receptor postsináptico actúa? (c) Una vez producida la acción sináptica sobre el receptor
postsináptico correspondiente ¿de qué mecanismo dispone la sinapsis neuromuscular para finalizar la
acción del neurotransmisor?

3. En las figuras presentadas a continuación, se presenta una serie de experimentos orientados al


estudio de la fisiología de la transmisión sináptica neuromuscular.

1. Se estimula eléctricamente al axón de una motoneurona


que inerva a un músculo esquelético.

2. Mediante un electrodo intracelular, se registra en el músculo la 3


respuesta bioeléctrica provocada

3. El trazado (potencial de membrana en función del tiempo)


muestra la respuesta obtenida en tales condiciones.
membrana (mV)
Potencial de

4. Se repite el experimento, pero agregando al preparado una


solución que contiene una baja concentración de curare,
obteniéndose la respuesta representada por el trazado en rojo.

Tiempo (ms)

(a) ¿Cómo se denominan y en qué aspectos se diferencian las respuestas representadas por los
trazados en negro y en rojo? (b) ¿Qué representa la línea entrecortada horizontal en el gráfico? (c)
¿Por qué en presencia de curare no ocurre la respuesta obtenida en ausencia de este agente?
3. Sinapsis Neuromuscular (cont.)

4. Complete el siguiente esquema, en el que se representa la sucesión de eventos postsinápticos que


inician con la unión de la acetilcolina a su receptor postsináptico y finalizan con la generación
del potencial de acción muscular.

1 Unión de la acetilcolina al receptor de tipo _________________.


Vesículas presinápticas

Se produce la _________________ del canal iónico acoplado al


receptor

1
Ello provoca una corriente catiónica mixta de Na+ y K+ cuyo potencial
2
de reversión es de aproximadamente _________________ mV
2

Como resultado de la corriente sináptica se produce una _________________


del potencial de membrana, evento conocido como _________________

3 Se produce la activación de __________________________________


3

Se produce finalmente la generación del potencial de acción


muscular.

Glosario
Escriba definiciones breves de cada uno de los conceptos enunciados a continuación.

• Acetilcolinesterasa: • Raíz dorsal (nervio espinal):

• Contracción tetánica: • Raíz ventral (nervio espinal):

• Curare: • Sarcómero:

• Interneurona: • Segmento Espinal:

• Miofibrilla: 4

• Miofilamento:

• Motoneurona:

• Nervio espinal:

• Placa terminal:
Organización general de los Sistemas
Motores
Problemas

1. Tres características generales de los sistemas motores son:

a) Su organización jerárquica.
b) Su organización en paralelo.
c) Su organización somatotópica a diferentes niveles.

Defina cada una de estas características. Mencione ejemplos que ilustren cada una de ellas.

2. Empleando los componentes listados en el recuadro, complete el siguiente mapa conceptual,


correspondiente a un esquema organizativo general de los sistemas motores. De los aspectos
mencionados en el problema anterior ¿cuáles son puestos de manifiesto en el diagrama?

Núcleos Grises de la Base (Ganglios Basales) / Médula Espinal / Corteza Motora Primaria, Áreas Premotoras
y Motoras Suplementarias / Tronco Encefálico / Sistema Locomotor (músculo esquelético) / Receptores
Somatosensoriales / Cerebelo / Tálamo

Tálamo

3. Explique brevemente los conceptos de: 5

(a) movimiento voluntario

(b) movimiento rítmico

(c) movimiento reflejo


Unidades Motoras

Concepto clave (1): Unidad Motora


La unidades motoras representan los componentes anatomo-funcionales elementales para el control
del movimiento. Cada unidad motora se halla integrada por una única motoneurona (cuyo soma se
localiza en un núcleo motor del tronco encefálico o en el asta anterior del segmento espinal
correspondiente) y el conjunto de fibras musculares que esta inerva.

OBSERVACIONES:

• Cada motoneurona inerva a un conjunto de fibras musculares.


• Cada fibra muscular es inervada por una única motoneurona.
• Cada músculo del sistema músculo-esquelético (por ejemplo el bíceps braquial, el deltoides o el
esternocleidomastoideo) se halla integrado por múltiples fibras musculares.
• La contracción de un músculo supone la activación de múltiples unidades motoras.

Problemas

1. En el siguiente esquema se representa a dos motoneuronas espinales ([1] y [2]) y a cinco


fibras musculares (a-e). (a) Complete los espacios en blanco en las etiquetas del esquema (b)
¿Cuántas unidades motoras son representadas? (b) Indique la integración de cada unidad motora,
empleando las identificaciones asignadas en el esquema a las motoneuronas y a las fibras musculares

c e

a
_______________________

Asta _____________

2
6
d
b

Raíz _____________ del nervio espinal

2. Explique brevemente a qué se hace referencia con las expresiones:

(a) “Pool de Motoneuronas”:

(b) “Columnas Motoras”:


Concepto clave (2): Diversidad Funcional de las
Unidades Motoras

Las unidades motoras se dividen en tres categorías:

a) Lentas (resistentes a la fatiga)


b) Rápidas (resistentes a la fatiga)
c) Rápidas (fatigables)

Esta categorización tiene en cuenta criterios morfológicos y funcionales de las motoneuronas y las
fibras musculares que componen a la unidad, tales como:
• Fuerza máxima desarrollada. • Propiedades metabólicas de la fibra muscular
• Velocidad de contracción • Componentes moleculares del citoesqueleto y
• Resistencia a la fatiga del aparato contráctil

Problemas

1. Complete el siguiente cuadro comparativo, resumiendo las principales características que permiten
diferenciar a las tres clases de unidades motoras mencionadas previamente. Observación: en algunos
casos puede comparar las características de modo “cualitativo” mediante calificativos tales como
“elevado / intermedio / bajo ”

Propiedades de las Características


Número de
MOTONEURONAS Metabólicas de la Fuerza
Tipo de Unidad fibras Velocidad de
correspondientes (diámetro del FIBRA MUSCULAR / máxima
Motora musculares Contracción
soma, velocidad de conducción Tipo de fibra muscular desarrollada
inervadas
axonal, mielinización, etc.) / Fatigabilidad

1.

2.

3.

2. PROBLEMA COMPLEMENTARIO (PARA ESTUDIANTES DE PROFUNDIZACIÓN)

En a, b y c se muestran los registros de tensión (fuerza) desarrollada por tres unidades motoras
durante una contracción simple. Observe las calibraciones para las variables fuerza y tiempo en
cada registro. La activación de la motoneurona correspondiente se produjo en cada caso en el 7
instante indicado por la flecha.

a b c
Δt Δt Δt

10g 2g
50 g
20 ms 50 ms
20 ms

(a) ¿A qué corresponde el intervalo Δt indicado en cada caso?


(b) ¿A cuál de las 3 unidades motoras (a, b o c) habría que estimular a mayor frecuencia para
obtener una contracción tetánica?
(c) A cuál de los tres tipos de unidades motoras (1-3) detallados por usted en el cuadro comparativo
del ejercicio anterior podrían corresponder cada uno de los trazados a-c?
Concepto clave (3): Reclutamiento de las
Unidades Motoras – Principio del Tamaño
El “Principio del Tamaño” (Henneman, 1965) explica la secuencia de reclutamiento de las unidades
motoras, de acuerdo al tamaño de las motoneuronas que las componen. Según este principio, las
primeras unidades motoras en ser reclutadas son aquellas integradas por las motoneuronas con
los menores diámetros de sus somas (y por tanto, con mayores resistencias de entrada), mientras
que las últimas unidades en reclutarse corresponden a aquellas cuyas motoneuronas presentan
mayor diámetro (menor resistencia de entrada). Pregunta de repaso: ¿Qué relación guardan la resistencia
de entrada y la excitabilidad de una neurona?

Problemas

1. Considerando el principio antes enunciado, complete la secuencia de reclutamiento de las unidades


motoras según su categoría funcional (ver Concepto Clave [2]):

1 2 3

2. PROBLEMA COMPLEMENTARIO (PARA ESTUDIANTES DE PROFUNDIZACIÓN)

El gráfico presentado a continuación muestra


el porcentaje de la fuerza total
desarrollada por el músculo gastrocnemio
% de la fuerza máxima

de un animal de experimentación (100 %


corresponde a la fuerza máxima), en función
del porcentaje de unidades motoras a
reclutadas (100 % significa que todas las
unidades motoras han sido reclutadas).

(a) Indique qué tipos de unidades motoras


son secuencialmente reclutadas en las b
tres regiones indicadas por a, b y c. c
(b) ¿Por qué la pendiente de la curva es
diferente en las tres regiones a-c? % de unidades motoras reclutadas

Concepto clave (4): Codificación de la Fuerza de


Contracción
La fuerza contráctil total desarrollada por un músculo se incrementa como resultado de dos procesos:
8
a) El incremento de la frecuencia de descarga de las motoneuronas de cada unidad motora
b) El reclutamiento de un mayor número de unidades motoras.

El gráfico muestra la frecuencia de descarga de


Frecuencia de descarga (Hz)

3 unidades motoras (a-c), conforme se 25


incrementa la fuerza total desarrollada por el
20 a
músculo al que las mismas pertenecen. Como
puede observarse, la primera unidad en reclutarse 15
es la unidad a. Conforme la fuerza desarrollada se
b
incrementa, la frecuencia de descarga 10
correspondiente a dicha unidad también lo hace. c
Las unidades b y c son reclutadas ulteriormente, 5
cuando el músculo desarrolla tensiones que 0
superan los 10 y 500 g, respectivamente. ¿A qué 1 5 10 50 100 500 1000
tipo de unidades motoras corresponden Fuerza (g)
respectivamente a, b y c?
Reflejos Espinales
Concepto clave (5): Huso Neuromuscular y
Órgano Tendinoso de Golgi

Problemas

El huso neuromuscular y órgano tendinoso de Golgi, esquematizados a continuación,


corresponden a mecanorreceptores que desempeñan un papel central en el control del movimiento.

(a) Complete los esquemas presentados, identificando los componentes señalados.

ÓRGANO TENDINOSO DE GOLGI (OTG) HUSO NEUROMUSCULAR (HNM)

1 2 1
2

4 3

3 5a

5b
4

1. ___________________ 1. ___________________
2. ___________________ 2. ___________________
3. ___________________ 3. ___________________
4. ___________________ 4. ___________________
5. ___________________ 5. a) _________________
b) _________________

(b) Asigne cada una de las características mencionadas a continuación (1-11) al receptor 9
correspondiente, completando los espacios en blanco de la derecha:
(1) Presenta una región central (no contráctil) y dos regiones
polares (contráctiles). ÓRGANO TENDINOSO DE GOLGI
(2) Se dispone en serie con las fibras musculares.
(3) Recibe inervación eferente dependiente de
motoneuronas gamma.
(4) Su inervación aferente depende de fibras de tipo Ib.
(5) Informa primariamente sobre la longitud del músculo.
(6) Informa primariamente sobre la tensión del músculo.
(7) Se dispone en paralelo con las fibras musculares. HUSO NEUROMUSCULAR
(8) Su sensibilidad puede ajustarse de modo dinámico.
(9) Su inervación aferente depende de fibras de tipo Ia y II. 1
(10) Constituye un receptor encapsulado.
(11) La frecuencia de descarga de la aferente que lo inerva
no se modifica durante una contracción isométrica
Concepto clave (6): Reflejo de Estiramiento

• El reflejo de estiramiento (o miotático) corresponde a un acto motor de naturaleza


involuntaria y estereotipada, desencadenado por el estiramiento (o elongación) de un
músculo esquelético, y que tiene por consecuencia una respuesta motora, consistente en la
contracción del músculo elongado, que se opone a dicha deformación.

• De modo simplificado, el circuito neural fundamental que media este reflejo (referido
frecuentemente como arco reflejo), se puede esquematizar como sigue:

1. La percusión del tendón


rotuliano provoca el
estiramiento del
cuádriceps
a
Huso
Neuromuscular
e
Cuádriceps
b
Aferente
Primaria

Tendón
c
Rotuliano Médula Espinal
Axón Motoneurona
Alfa
d

2. La activación de la
motoneurona alfa que
inerva a este músculo provoca
su contracción en respuesta
al estiramiento

Problema

1. ¿Cuántas neuronas conforman al circuito neural responsable de este reflejo?

2. ¿Qué papel desempeña el huso neuromuscular en el reflejo miotático?

10

3. Cuántos contactos sinápticos presenta la vía neural responsable de este reflejo?

4. Teniendo en cuenta los elementos esquematizados y las respuestas anteriores, realice una
descripción breve del reflejo miotático
Concepto clave (7): Inervación Recíproca

• Diversos circuitos espinales participan en actos motores de carácter más complejo que el reflejo
miotático presentado anteriormente. Estos involucran la contracción y relajación coordinadas de
diversos grupos musculares para llevar a cabo un acto motor determinado.

• Por ejemplo, para que tenga lugar la flexión del antebrazo sobre el brazo (esquematizada en la
siguiente figura), se requiere la acción concertada de los grupos musculares referidos en ésta.

1 2 3 4

Para que ocurra la flexión del


antebrazo sobre el brazo Huso
(como resultado de la Neuromuscular
percusión del tendón), debe
producirse la contracción de
los grupos homónimo y
sinergista, simultáneamente Músculo Sinergista
con la relajación del músculo
antagonista
Músculo Homónimo

Músculo Antagonista

• Músculo Homónimo: Es el músculo en el que se origina la aferente primaria [1] activada por el
estiramiento muscular (resultante de la percusión del tendón en este ejemplo). La contracción del
músculo homónimo, resultante de la activación de la motoneurona alfa correspondiente [2], tiende
a reducir el ángulo articular.
• Músculo Antagonista: Es el músculo cuya contracción (resultante de la activación de la
motoneurona [3]) se opone a la consecuencia motora del músculo homónimo (en este caso,
incremento del ángulo articular).
• Músculo sinergista: Su contracción (resultante de la activación de la motoneurona [4]) tiene
igual efecto que la del músculo homónimo.

EL DISEÑO CIRCUITAL QUE PERMITE LA ACCIÓN CONCERTADA DE ESTOS MÚSCULOS RECIBE EL


NOMBRE DE INERVACIÓN RECÍPROCA, ilustrado en el siguiente esquema.

Problemas
1. Defina el concepto de inervación recíproca y
explique por qué en el circuito presentado a la
derecha se presenta ejemplos de este arreglo
circuital.

2. Identifique en el esquema de la derecha a los 11


a
grupos musculares 1-3 b e

3. Identifique a las neuronas a-d. Por ejemplo: d


“a”: motoneurona del músculo homónimo. c
Establezca la correspondencia entre las letras
de este esquema con los números empleados
para identificar a las prolongaciones neuronales
en el esquema anterior.
HNM
4. La interneurona indicada por “e” ¿es inhibidora
o excitadora? Fundamente. 1
2
5. En el esquema puede reconocerse 3 circuitos
neuronales, como por ejemplo, el integrado por 3
las neuronas “b” y “a”. Identifique los restantes
circuitos, y establezca en los tres casos si son
monosinápticos o polisinápticos.
Problema

En el esquema presentado a continuación se representa a las vías neurales implicadas en el reflejo de


retirada, desencadenado en respuesta a un estímulo nociceptivo aplicado a la superficie cutánea de
la extremidad inferior derecha.

1. ___________________
2. ___________________
7
3. ___________________
4. ___________________
5. ___________________
1
6. ___________________
7. ___________________
9
6 8. ___________________

2 9. ___________________
5

3
4

Estímulo
nociceptivo

a) Identifique los componentes indicados por números.

b) ¿Qué característica en común comparten todos los circuitos representados, en términos del número
de contactos sinápticos que presentan?

c) Para los grupos musculares de la pierna derecha ¿advierte la existencia de inervación recíproca?.
Explique.

12

d) Describa la sucesión de eventos desencadenado por la estimulación cutánea nociceptiva. ¿Qué


consecuencias tiene la aplicación del estímulo sobre
• Los músculos indicados por 2, 3, 4, y 5
• Sobre la extremidad inferior derecha (considerada en conjunto)
• Sobre la extremidad inferior izquierda (considerada en conjunto)

e) ¿Cuál es la importancia de disponer de un circuito espinal que inerva a la extremidad contralateral a


aquella sobre la que se aplicó el estímulo?
Preguntas de Opción Múltiple

Solamente se admite una respuesta correcta por pregunta.

1. El incremento gradual de la fuerza de contracción de un músculo se debe a:

a) Un incremento gradual de la fuerza desarrollada por cada sarcómero


b) Una reducción de la frecuencia de contracción de las fibras musculares
c) Un incremento del número de fibras musculares reclutadas
d) Un incremento de la amplitud del potencial de acción muscular

2. La activación de la motoneurona gamma que inerva al huso neuromuscular produce:

a) La contracción isométrica de las fibras intrafusales


b) La contracción isotónica de las fibras intrafusales
c) La contracción isométrica de las fibras extrafusales
d) La contracción isotónica de las fibras extrafusales

3. Cuando un músculo esquelético se acorta durante la contracción, ¿cuál de las siguientes


afirmaciones es FALSA?

a) Las bandas A se acortan


b) Las bandas H se acortan
c) Las bandas I se acortan

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