Documentos de Académico
Documentos de Profesional
Documentos de Cultura
i
Tema 1: Introducción a la diversidad vegetal.
1. Conceptos básicos
Introducción a la diversidad vegetal. Riqueza específica. Taxonomía y Sistemática.
Concepto de especie. Grupos supraespecíficos. Escuelas sistemáticas y conceptos
asociados. Códigos de nomenclatura.
2. Introducción
El término “Biodiversidad” se populariza en la década de 1980 a partir de una serie de
propuestas entre las que destaca la edición del libro Biodiversity (Wilson, 1988). En unas
décadas el término se ha hecho de uso común y ha sido enormemente discutido en
medios científicos, económicos, políticos y sociales hasta el punto que, en ocasiones,
resulta difícil reconocer su significado.
Consideraremos que la biodiversidad es la variedad de los organismos vivos y de los
sistemas de los que forman parte, manifestándose en todos los niveles jerárquicos de
la organización de la vida (genético, de organismos y de ecosistemas).
A lo largo del tema se plantean conceptos básicos sobre la biodiversidad que son de
uso común en los entornos de la biología de la conservación, como su definición, su
medida, las razones de su pérdida, los motivos para su conservación y el valor que
puede atribuirse a la biodiversidad.
La asignatura se enfoca directamente sobre uno de los indicadores de la diversidad más
comunes, como es la riqueza taxonómica, intentando mostrar tanto la diversidad como
la disparidad de la vida en el planeta, relacionándola en un contexto histórico a través
del desarrollo de su genealogía.
La sistemática biológica nos proporciona las herramientas metodológicas para clasificar
la diversidad del planeta. A lo largo del tema se plantearán los rudimentos de la
clasificación biológica, tanto de la mecánica nomenclatural, como de la metodología
para establecer agrupaciones supraespecíficas y los formatos en los que las distintas
escuelas expresan sus hipótesis.
La vida, tal y como la conocemos, es el resultado de unos 4.000 millones de años (ma)
de historia. La vida se originó por la fusión de moléculas orgánicas durante los primeros
mil millones de años de la historia de la Tierra. Existen algunas referencias a fósiles de
microorganismos de hace, al menos 3.700 ma. Los restos más evidentes de formas de
vida primitiva está constituida por fósiles conocidos son estromatolitos que indican, de
forma indirecta, la existencia de bacterias hace unos 3.200 ma. La evidencia de
eucariotas más antiguos (células con núcleo y orgánulos) data de hace unos 1.900 ma.
La división linneana de la vida en los Reinos Animalia y Plantae fue el criterio básico de
clasificación hasta que, a finales del siglo XIX, se descubrieron los organismos
unicelulares y se produjo la incorporación del Reino Protista. El numero de reinos se
elevo a cuatro con la división de las formas microscópicas en dos, uno compuesto por
GRADO EN CIENCIAS AMBIENTALES: DIVERSIDAD VEGETAL
3. Objetivos
• Conocer la definición de biodiversidad, reconociendo la multiplicidad de
acepciones que dificultan su utilización.
• Conocer las formas más comunes de cuantificar la diversidad.
• Conocer la heterogeneidad de la distribución geográfica y taxonómica de la
diversidad del planeta.
• Conocer los elementos causantes y las consecuencias de la perdida de la
biodiversidad en el planeta.
• Conocer los rudimentos de la Biología de la Conservación.
• Conocer los servicios que presta la biodiversidad a las sociedades humanas y
los posibles estimadores.
• Identificar la riqueza específica como un estimador simple de la biodiversidad.
• Conocer los mecanismos de aparición y extinción de especies.
• Conocer distintas definiciones de especie delimitando el contexto en el que
resultan de utilidad.
• Conocer las bases metodológicas de la clasificación de los organismos vivos
• Interpretar y utilizar la nomenclatura y la forma de expresar las hipótesis de
relación entre las distintas formas vivas.
4. Biodiversidad
4.1 Introducción
Aunque el concepto de diversidad biológica no es nuevo, el término “Biodiversidad” se
populariza en la década de 1980 a partir de una serie de propuestas entre las que
destaca la edición del libro Biodiversity (Wilson, 1988). En tan sólo unas décadas el
término se ha hecho de uso común en medios científicos, económicos, políticos y
sociales y se ha adaptado a estos distintos entornos de forma que, en ocasiones, resulta
difícil reconocer su significado.
Probablemente la acepción más común de ambos términos (diversidad biológica y
biodiversidad) implique considerarlos sinónimos y atender a la definición propuesta en
1992 en la Cumbre de Río.
2
F. ORTEGA, F. ESCASO, I. NARVÁEZ
3
GRADO EN CIENCIAS AMBIENTALES: DIVERSIDAD VEGETAL
4
F. ORTEGA, F. ESCASO, I. NARVÁEZ
𝐻′ = − % 𝑝𝑖 log 2 𝑝𝑖
𝑖=0
en la que:
“S” es el número de especies y “pi” es la proporción de individuos de la especie i respecto
al total de individuos (es decir, el número de individuos de la especie i (ni) dividido por
el número de todos los individuos de todas las especies (N)
Este índice de Shanonn-Wiener generalmente varía entre 1 y 5, aunque
excepcionalmente puede haber ecosistemas con valores mayores (bosques tropicales,
arrecifes de coral) o menores (algunas zonas desérticas).
4.4 Distribución de la biodiversidad
En general, los índices de biodiversidad tienden a elevarse desde los polos hacia el
ecuador. Asimismo, tienden a reducirse dependiendo de ciertas condiciones de estrés
ambiental, tanto de tipo físico (frío, aridez) como de tipo químico (contaminantes). La
biodiversidad de las zonas tropicales, en especial en la selva húmeda y en los arrecifes
coralinos, es especialmente elevada.
Existen diferentes factores que pueden contribuir al incremento de la biodiversidad:
• La antigüedad: generalmente los ecosistemas tienden a incrementar su
diversidad con el paso del tiempo.
• La heterogeneidad espacial: los ecosistemas mas heterogéneos espacialmente
son generalmente más diversos.
• Los procesos de competencia y las relaciones depredador-presa
• La estabilidad climática.
• La producción: la biodiversidad es mayor en situaciones de mayor producción de
biomasa.
• La presencia de un disturbio moderado: las condiciones de estabilidad favorecen
a unas pocas especies, las situaciones de disturbio moderado incrementan la
biodiversidad.
4.5 Número de especies posibles
La historia de la diversidad en el planeta nos permite identificar (en distintos momentos)
dos tipos de estimaciones que resulta parcialmente contradictorias. Una plantearía que
5
GRADO EN CIENCIAS AMBIENTALES: DIVERSIDAD VEGETAL
6
F. ORTEGA, F. ESCASO, I. NARVÁEZ
7
GRADO EN CIENCIAS AMBIENTALES: DIVERSIDAD VEGETAL
transformación de una población a lo largo del tiempo únicamente representa una serie
de variaciones distribuidas en el tiempo de la misma especie.
La especiación no se produce siempre de la misma forma, por lo que podemos distinguir
entre:
• Especiación alopátrica: cuando el área de distribución de una especie se
fragmenta en dos unidades separadas por una barrera de tipo geográfico que
separa sus poblaciones impidiendo el flujo genético. La acumulación de
diferencias en ambos lados de la barrera acaba generando dos grupos
reproductivos diferenciados y mutuamente incompatibles. A su vez podemos
distinguir:
o Especiación alopátrica por vicarianza: cuando surge una barrera que
separa en dos una unidad poblacional.
o Especiación alopátrica por dispersión: cuando una parte de la población
consigue salvar ocasionalmente una barrera y coloniza un nuevo espacio
geográfico.
• Especiación parapátrica: se produce en poblaciones que están en contacto
espacial pero en las que una parte, generalmente fronteriza, se ve sometida a
un tipo de presión diferente a la que actúa sobre la población principal,
produciendo la interrupción del flujo genetico entre las dos partes.
• Especiación simpátrica: ocurre en el interior del territorio ocupado por una
especie, por motivos no espaciales. En estas condiciones, un conjunto de
individuos adquiere una peculiaridad biológica que provoca su aislamiento de la
población principal.
• Especiación por hibridación: se produce por el cruce reproductivo entre dos
especies afines, pero distintas, que pueden producir individuos viables y fértiles.
Esta población híbrida puede divergir (por presión de selección) de las
parentales hasta aislarse reproductivamente de estas. No es común entre
animales, pero es relativamente frecuente en plantas.
4.8 Pérdida de biodiversidad: Concepto de extinción
El concepto de extinción implica la desaparición de todos los miembros de un grupo
taxonómico. Como un proceso opuesto al de especiación, la extinción es uno de los
parámetros que determina la diversidad en un área.
El concepto de renovación (o turnover) es la relación entre la tasas de aparición de
nuevas especies y la de extinción en un tiempo dado. Este parámetro expresa el proceso
de sustitución de especies en los ecosistemas.
Con respecto al espacio, las extinciones pueden ser locales (en mayor o menor grado)
y totales o planetarias.
Con respecto al tiempo en el que se producen pueden ser
• Extinciones normales o de fondo. Corresponden al ritmo normal de renovación
de la biosfera. Las especies y grupos taxonómicos de mayor rango sufren
8
F. ORTEGA, F. ESCASO, I. NARVÁEZ
9
GRADO EN CIENCIAS AMBIENTALES: DIVERSIDAD VEGETAL
10
F. ORTEGA, F. ESCASO, I. NARVÁEZ
11
GRADO EN CIENCIAS AMBIENTALES: DIVERSIDAD VEGETAL
12
F. ORTEGA, F. ESCASO, I. NARVÁEZ
13
GRADO EN CIENCIAS AMBIENTALES: DIVERSIDAD VEGETAL
14
F. ORTEGA, F. ESCASO, I. NARVÁEZ
Conceptos cladísticos:
• Sinapomorfía: novedad evolutiva compartida por los miembros de un taxón.
• Simplesiomorfía: carácter compartido que procede de un antecesor común
alejado del grupo a comparar.
• Grupo monofilético: es el constituido por un ancestro y todos sus decendientes
descendentes (y sólo ellos). Es el único grupo aceptable para la clasificación
• Grupo parafilético: Un grupo que excluya a alguno de los descendentes del
antecesor común del resto.
• Homoplasia: hace referencia al proceso por el que dos organismos adquieren el
mismo carácter de forma independiente, no a partir de la herencia de un
antecesor común. Aunque en la práctica es difícil en muchas ocasiones,
teóricamente, se puede distinguir entre:
o homoplasia debida a convergencia cuando se produce entre formas
lejanamente emparentadas.
o homoplasia debida a paralelismo, cuando se produce en formas
emparentadas y en las que se supone la homoplasia procede de un
mecanismo genético semejante.
Parafilia
Polifilia
Monofilia
Nodo4
Nodo2
Condición derivada
Nodo3
Grupos monofiléticos:
Clado (A+B); Condición derivada:
Clado(A+B+C);
Clado (E+D);
Clado (A+B+C+D+E)
Nodo1
Condición primitiva
15
GRADO EN CIENCIAS AMBIENTALES: DIVERSIDAD VEGETAL
16
F. ORTEGA, F. ESCASO, I. NARVÁEZ
17
GRADO EN CIENCIAS AMBIENTALES: DIVERSIDAD VEGETAL
6. La vida en la Tierra
6.1 Momentos prebióticos
Las formas vivas llevan habitando la tierra al menos 3.700 millones de años. Las
hipótesis sobre cómo se origina la vida en el planeta tienen una estructura diversa que
básicamente se agrupan en:
• La vida tiene un origen extraterrestre. Estas hipótesis proponen que el origen de
la vida en la tierra se debe a la llegada de moléculas extraterrestres. Las
hipótesis abarcan desde las que proponen la llegada de moléculas simples en
algunos meteoritos (como las condritas carbonatadas), hasta la llegada de DNA
extraterrestre. Estas últimas, consistentes en la colonización por parte de algún
tipo de vida extraterrestre constituyen la base de la hipótesis de la Panespermia
que postula que existen formas de vida simples que se diseminan a través del
espacio. En cualquier caso, estos modelos sólo desplazan la explicación del
origen de la vida a otros escenarios no terrestres.
• Modelos inorgánicos. Las moléculas orgánicas complejas procederían de la
replicación inorgánica de cristales de silicatos. Estos cristales (minerales de
arcilla) estarían sujetos a presiones de selección inorgánica. Ocasionalmente
algunas molécula orgánicas se vieron envueltas en el proceso y la selección
18
F. ORTEGA, F. ESCASO, I. NARVÁEZ
19
GRADO EN CIENCIAS AMBIENTALES: DIVERSIDAD VEGETAL
20
F. ORTEGA, F. ESCASO, I. NARVÁEZ
Este hallazgo corrobora la evidencia de actividad de formas de vida constituida por las
hipotéticas construcciones biogénicas en sedimentos del Grupo Warrawoona en
Australia (hace 3.450 ma). Estas construcciones serían estromatolitos, es decir, rocas
bandeadas derivadas de la actividad de tapetes bacterianos, semejantes a las que se
producen actualmente. La evidencia de construcciones de tipo estromatolítico en la
Tierra es inequívoca desde hace 3.200 ma.
Algunos biomarcadores, particularmente lípidos, indican la presencia de formas vivas
hace 2.700 ma. Estos son derivados de la transformación de lípidos exclusivos de las
membranas de las cianobacterias, pero también derivados de esteroles largos con
anillos que son exclusivos de los eucariotas.
La evidencia de eucariotas más antiguos (células con núcleo y orgánulos) son formas
interpretadas como algas fotosintéticas, algunas de ellas identificadas como Grypania,
procedentes de sedimentos desde hace 1.850 ma.
La primera evidencia de mitosis y meiosis (y por lo tanto reproducción sexual) datan de
hace 1.200 ma y se basan en los hallazgos de varios ejemplares interpretados como un
alga roja, denominada Bangiomorpha. En Bangiomorpha puede reconocerse como se
produce el crecimiento de los filamentos por división celular (mitosis). En algunos
filamentos se producen agrupaciones esfericas que dan lugar a estructuras terminales
semejantes a esporas (Butterfield, 2000). Si estas estructuras son esporas constituyen
la evidencia más antigua de reproducción sexual y meiosis.
Hace 700 millones de años se reconocen algas verdes y hace unos 600-500 millones
de años se produce la gran radiación de vida precámbrica que dará lugar a la base de
la estructura de los animales tal como los conocemos.
6.4 El árbol universal de la vida
La aproximación más clásica a la clasificación de los seres vivos consiste en su
distribución en dos grandes grupos: animales y vegetales. De alguna forma, se identifica
un patrón común en la estructura de los representantes de cada uno de estos dos
supuestos linajes. Los vegetales son “a priori” inmóviles, autótrofos, productores de
materia orgánica, de crecimiento ilimitado, con una tendencia a externalizar sus órganos
y presentan células con pared celular y pigmentos fotosintéticos. Por otra parte los
animales son formas móviles, heterótrofas, consumidores de materia orgánica, de
crecimiento limitado, que tienden a disponer sus órganos hacia el interior y que nunca
presentan paredes celulares ni pigmentos fotosintéticos en sus células.
La distribución de la vida en dos Reinos: Animalia y Plantae (Linneo, 1753) fue el criterio
básico de clasificación hasta que a finales del siglo XIX se descubren los organismos
unicelulares y Ernst Haeckel (1866) incorpora a la clasificación el Reino Protista para
referirse a los microorganismos (incluyendo dinoflagelados, euglénidos, diatomeas y
mixomicetos).
El numero de reinos se eleva a cuatro con la división de las formas microscópicas en
dos Reinos (Copeland, 1956), uno compuesto por organismos procariotas (Monera) y
otro por organismo unicelulares eucariotas (Protoctistas).
21
GRADO EN CIENCIAS AMBIENTALES: DIVERSIDAD VEGETAL
En 1969 Whittaker reconoce que los hongos presentan grandes diferencias con las
planta y propone la existencia de un quinto reino (Fungi).
La incorporación de nuevos grupos con categoría de reinos alcanza su máxima
complejidad cuando Cavalier-Smith (1981) propone la consideración de siete reinos
(ampliables a nueve) compuestos por cuatro grupos que presentan crestas
mitocondriales aplanadas: Fungi (Eufungi + Ciliofungi); Animalia (fagótrofos con ciliación
posterior); Biliphyta (algas no fagotróficas, con ficobilisomas) y Viridiplantae (plantas
verdes, con plastidios que contienen almidón); un reino con crestas mitocondriales en
forma de disco: Euglenozoa (y con plastidios con tres membranas); otro con crestas
mitocondriales tubulares (Cryptophyta + Chromophyta) y un último, Protozoa,
identificable por no presentar la combinación de caracteres del resto.
Desde el último cuarto del siglo XX la sistemática molecular revoluciona la interpretación
de la evolución microbiana. El marco filogenético que relaciona a todos los organismos
de la biosfera se puede deducir de la comparación de moléculas de evolución lenta,
tales como las subunidades pequeñas y grandes del RNA ribosomico. Muy pronto, los
estudios moleculares discrepan tanto de la distribución de los organismos vivos en cinco
reinos como de las relaciones entre los distintos linajes.
El análisis de la secuencia de nucleótidos de fragmentos de rRNAs de organismos sin
núcleo apunta hacia la existencia de un gran linaje, hasta ese momento no considerado,
de los seres vivos: Archaea (Woese & Fox, 1977).
6.5 Bacteria, Archaea y Eukarya
Actualmente se considera que el árbol de la vida se divide basalmente en tres ramas a
las que se les atribuye el rango de “Dominio”: Archaea, Bacteria y Eukarya.
Los representantes de los tres dominios comparten una serie de caracteres entre los
que están la presencia de RNA polimerasa, ribosomas, los sistemas de inserción de
proteínas de membrana y un código genético común. Todos esos caracteres se supone
que han sido heredados de un hipotético ancestro denominado LUCA (por sus siglas en
ingles: last universal common ancestor). LUCA es un ente hipotético que habitó la tierra
hace unos 3800 millones de años y que expresa la idea comúnmente extendida de la
monofilia de la vida, es decir, que todas las formas vivas se producen como
consecuencia de un único proceso evolutivo.
Cada uno de los Dominios presenta caracteres exclusivos que justifican su definición
como grupo, pero las relaciones entre ellos han sido largamente discutidas. Archaea y
Bacteria comparten algunas características, como la presencias de rRNAs 5S, 16S and
23S, la arquitectura cromosómica circular con genes dispuestos en grupos capaces de
ejercer una regulación de su propia expresión (operones) y el modelo de iniciación de
la traducción de la síntesis proteica. Por el contrario, la mayor proporción de los genes
de los eucariotas están más relacionados con lo de los representantes de Bacteria que
con los de Archaea. Por último, Archaea comparte algunos caracteres en los
mecanismos de expresión de los genes con los miembros de Eukarya que han servido
para proponer que ambos están más cercanamente emparentados entre si que con
Bacteria.
22
F. ORTEGA, F. ESCASO, I. NARVÁEZ
23
GRADO EN CIENCIAS AMBIENTALES: DIVERSIDAD VEGETAL
7. Ejercicios propuestos
7.1 Cladogramas
Atendiendo al cladograma sobre los linajes mayores de Eukarya propuesto
anteriormente, dibuje uno que represente las relaciones de parentesco entre:
1- Un alga verde (plantae), un foraminífero (rhizaria, cercozoa) y una seta (ascomiceto
opistoconto)
2- Un alga verde, un foraminífero, una seta y un abeto (plantae).
3- Un alga verde, un alga parda (phaeophytes o feofitas), una seta, un abeto y una rana.
4- Un alga verde, un alga parda, una seta, un abeto, una rana y un tuatara.
5- Un alga verde, un alga parda, una seta, un abeto, una rana, un tuatara, una diatomea,
un foraminífero y una diatomea.
24
F. ORTEGA, F. ESCASO, I. NARVÁEZ
8. Bibliografía.
8.1 Bibliografía complementaria
• Cavalier-Smith, T. (1981). Eukaryote kingdoms: seven or nine? Biosystems 14(3-
4): 461–481.
• Cavalier-Smith, T. (2002). The neomuran origin of archaebacteria, the
negibacterial root of the universal tree and bacterial megaclassification.
International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology 52: 7–76.
• Cracraft, J. (1981). Pattern and process in paleobiology: the role of cladistic
analysis in systematic paleontology. Paleobiology 7: 456–468.
25