Paleobiologa

Lecturas seleccionadas
Compiladores:
Dr. Pedro Garca
Dra. Marisol Montellano
Dra. Sara A. Quiroz
Dr. Francisco Sour
Dr. Sergio Ceoauos
Bil. Luis Chuez
J
Concepto de especie en organismos fsiles
y las escuelas de clasificacin biolgica
Francisco Sour Tovar
Marisol Montellano Ballesteros
A medida que el hombre ha profundizado en el estudio dela naturaleza, ampliado su conocimiento sobre la
diversidad orgnica y comprendido los mecanismos dela evolucin, el concepto deespecie ha sido modifi-
cado enrepetidas ocasiones dependiendo, en gran medida, delaforma en que percibe el medio que lerodea,
las condiciones socioeconmicas y las doctrinas filosficas desu momento. Actualmente el concepto de es-
pecieest siendo cuestionado y debatido por estudiosos demuy diversas ramas de laciencia, principalmente
en lo relacionado con las caractersticas reproductivas de las poblaciones, con la variacin morfolgica de-
pendiente deladistribucin geogrfica y con la validez dela especie como unidad concreta o abstracta. En
el campo delaPaleontologa el concepto deespecierepresenta uno delos problemas toricos ms importan-
tes y seencuentra inmerso dentro deesta discusin general del problema deespecie enBiologa.
Desarrollo del concepto deespecie
Hasta mediados del siglo XIX laconcepcin paulatina de los fsiles como representantes de especies extin-
tas no estuvo acompaado por un cambio en laforma depercibir alas especies biolgicas. Hasta esa etapa
predomin el concepto aristotlico de observar atodos los.seres vivos como formas imperfectas de las es-
pecies, originalmente creadas deacuerdo con formas ideales.
Siguiendo las ideas deJ ohn Ray (1627-1705) y Carlos Linneo (1707-1778) las especies sedefinan
como "grupos deindividuos semejantes y provistos decaractersticas que semantienen en sus descendientes
al reproducirse o propagarse". Estos dos personajes manifestaron que "una especie nunca se reproduce en
las semillas deotra" y de las dos ideas expuestas anteriormente, seinfiere el hecho de que el concepto de
especie para Ray (1686) implica similitud morfolgica, descendencia comn y constancia a travs dela re-
produccin. Linneo, seguidor delas ideas de Ray, es bien conocido por defender la constancia y lo que el
llam objetividad delas especies; para Linneo (1758) la individualidad de las especies es un hecho innega-
ble, dado queun ser supremo las ha creado a cada una deellas con cierto fin. Durante este perodo y hasta
medidados del siglo XIX, la conceptualizacin que setuvo sobre las especies es conocida como esencialista
y los criterios utilizados para agrupar alos individuos en especies fueron bsicamente morfolgicos.
Estas ideas predominantes en los siglos XVII y XVIII fueron reforzadas con los estudios de los
naturalistas delos siglos XIX y XX, desarrollndose la idea deque las especies pueden reconocerse fenti-
camente con base en la similitud total, la continuidad de la relacin morfolgica y de la distribucin geo-
grfica. Se postul que la variacin morfolgica deuna especie en una rea geogrfica puede ser conside-
rable, pero que es ms importante su continuidad. Estos criterios utilizados en poblaciones vivientes tam-
bin fueron aplicados a las poblaciones fsiles, de tal manera que se puede decir que hasta mediados del
siglo XIX y an enla mente depersonajes contemporneos, no exista una diferencia real entre el concepto.
de especie que se manejaba en poblaciones deorganismos fsiles y el concepto de especie en poblaciones
actuales. Deacuerdo con esta visin, en.1900, Wallace, Bateson, Lankaster y Weldon definieron al concep~
r-.
- ~ - - - - - - - , . . - - - - - - - - - - - ~ -
F. Sour y M. Montellano
to de especie morfolgica como el "grupo de individuos que reproducen su parecido dentro de los lmites
definidos devariacin y que no estn relacionados con su especie ms cercana por variaciones intangibles".
Al publicarse El Origen de las Especies, Darwin (1859) di por primera vez una explicacin cohe-
rente de cmo la adquisicin gradual de pequeas diferencias a travs del tiempo, puede explicar la gran
diversidad orgnica que se observa en el presente. En ese momento el concepto de especie dej de ser una
idea abstracta, en la que ya no sehablaba deunidades concretas y objetivas, sino que se concibe como pe-
sibles subdivisiones arbitrarias deun continuo orgnico, distribuido yano slo enel espacio sino tambin en
el tiempo. Con esto yla situacin delas especies crpticas ogemelas, el trabajo de los naturalistas decampo
desemboc enel concepto biolgico deespecie, que abarca tres aspectos radicalmente diferentes alos mane-
jados por la escuela esencialista: 1) el ver a las especies no como tipos, sino como poblaciones; 2) conside-
rar a la especie no en trminos degrado dediferencia, sino en grado dedistincin de acuerdo con el aisla-
miento reproductivo; y 3) no definir a la especie slo por sus propiedades intrnsecas, sino tambin por SU
relacin con otras especies coexistentes, relacin queseexpresa entrminos ecolgicos y conductuales.
Estos tres aspectos fueron postulados para poblaciones restringidas en su distribucin temporal
(Mayr, 1982) y fue a mediados del siglo XX, entre las dcadas 1940 y 1950, que sehizo un anlisis y un
cuestionamiento explcito sobre las caractersticas dela llamada especie biolgica. Al visualizarse las limi-
taciones de este concepto, por ejemplo, el cmo aplicarlo a especies asexuales o ricas en variaciones geo-
grficas, seestableci una discusin an vigente, la cual seconoce como el problema del concepto deespe-
cie biolgica. Dentro de esta discusin se encuentra incluida la polmica de cmo tratar a las especies pa-
leontolgicas.
Concepto de especie en paleontologa
Los paleontlogos, al enfrentarse al problema de aplicar el concepto deespecie en organismos fsiles, han
desarrollado dos formas diferentes para resolverlo. La primera, que han seguido gran nmero depaleont-
logos con formacin principalmente geolgica, sebasa en la idea central deutilizar a los fsiles como sim-
ples herramientas estratigrficas, postulando que los fsiles carecen deuna realidad objetiva y que, por lo
tanto, debe recibir su nombre especfico, teniendo enmente nicamente el hecho de que son deutilidad para
identificar niveles o unidades cronoestratigrficas y bioestratigrficas.
La segunda se refiere a los paleontlogos con formacin biolgica, quienes han mantenido la idea
deque las especies fsiles deben considerarse como especies biolgicas y por lo tanto utilizar en su defini-
cin los mismos criterios que seaplican alas poblaciones vivientes. Esta ltima forma tiene la desventaja de
que los datos para clasificar a los fsiles son caractersticamente diferentes a los utilizados por los neont-
logos, por lo que se presentan varios problemas particulares como son: 1) el que los datos anatmicos ac-
cesibles son siempre incompletos y normalmente slo se conservan las partes duras o resistentes, como
exoesqueletos, dientes y endoesqueletos; 2) que sea necesario inferir las caractersticas de las partes blan-
das; 3) que frecuentemente poco o nada selogre determinar sobre la fisiologa o comportamiento delas es-
pecies fsiles; 4) los aspectos ecolgicos delas poblaciones fsiles son tambin poco accesibles y siempre
menos completos que los que seobtienen para organismos actuales; 5) que sepreservan o sefosilizan por lo
general los grupos o formas ms abundantes; 6) el que el registro fsil es mucho mayor para comunidades
deambientes marinos que deambientes continentales. Un problema adicional es el hecho de que una pobla-
cin fsil puede estar representada por individuos no del todo contemporneos, ya que no es posible certifi-
car quetodos los individuos muestreados, aun enun solo estrato, hayan existido en el mismo tiempo.
Muchos delos problemas anteriores han sido resueltos engran parte con los avances dereas como
la paleoecologa, la anatoma comparada y con mtodos estadsticos y de correlacin estratigrfica ms
exactos, pero sin lograr equiparar la informacin disponible en organismos fsiles con la de organismos
VIVOS.
Las discusiones que sehan dado sobre los puntos anteriores sehan manifestado en una gran diver-
sidad de publicaciones y reuniones cientficas (p.e. Ager, 1956) y an sin llegar a resolver los problemas
involucrados, se ha generalizado una idea expuesta por autores como Imbrie (1957), Simpson (1961) y
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Concepto de especie en organismos fsiles
otros, quienes postulan que la especie paleontolgica es comparable conceptualmente a la especie biolgica
que semaneja en poblaciones actuales. Para ellos existen dos conceptos radicalmente diferentes de especie:
el tipolgico y el biolgico. El primero se caracteriza por la postulacin de un individuo o serie de indivi-
duos llamados tipos, que por sus caractersticas representan al conjunto que forma la especie. Se define so-
lamente con base en caractersticas morfolgicas y se compone exclusivamente por individuos contempor-
neos, Para gran nmero depersonas ste es el concepto deespecie que semaneja en Paleontologa, y en ge-
neral es claro el hecho que aun cuando la mayora de las especies conocidas, vivientes o fsiles, fueron re-
conocidas originalmente con base en criterios tipolgicos, actualmente este principio se empieza a abando-
nar.
El segundo concepto que sepostula es el de especie biolgica, y secaracteriza por incluir en la de-
finicin deespecie, como carcter primordial, la existencia deuna continuidad reproductiva entre los indivi-
duos que la conforman; esta definicin es coherente conlas ideas deMayr (1940) y Dobzhansky (1950) que
definen la especie como el "conjunto depoblaciones naturales real o potencialmente entrecruzab1es yaisla-
das reproductivamente de otros grupos anlogos" o como la "comunidad de reproduccin mayor y ms
amplia deindividuos sexuales y quesefecundan entre s compartiendo un acervo degenes comn". Toman-
do en cuenta este punto devista, las poblaciones fsiles, en donde no es posible analizar la capacidad o el
aislamiento reproductivo de los individuos que las conforman, no pueden considerarse dentro de este con-
cepto. Esta idea ha sido rechazada por los paleontlogos, argumentando que en la mayora delas poblacio-
nes actuales tambin existen problemas para certificar la existencia o no del aislamiento reproductivo entre
diferentes poblaciones eincluso entreindividuos, pero quees posible inferirla apartir dediferentes datos del
registro fsil como la distribucin geogrfica, la aplicacin de mtodos estadsticos y el grado de diferen-
ciacin morfolgica cuando est relacionada con diversos aspectos reproductivos.
Los paleontlogos afines a este segundo concepto han propuesto la existencia de dos subtipos de
especie biolgica: las primeras sonlas llamadas especies "transientes" [La palabra transiente no existe en el
espaol, sin embargo ha sido utilizada para traducir del ingls transient y seleha adoptado en forma gene-
ral para referirse a especies restringidas en un marco temporal. Este concepto es equivalente al de especie
biolgica unidimensional (Imbrie, 1957; .
SiInpson, 1961)] que pueden estar consti-
tuidas por poblaciones actuales o fsiles y
que se encuentran ubicadas en un perodo
de tiempo establecido en el que todos los
individuos que las componen coexisten y
mantienen un flujo gentico continuo. Este
tipo de especie se define con base en crite-
rios morfolgicos, reproductivos, ecolgi-
cos, y biogeogrficos. En este caso, ya que
para las poblaciones fsiles es imposible
aplicar el criterio reproductivo, sejustifica
la asignacin de especie biolgica a la es-
pecie paleontolgica, haciendo ms estric-
tos los criterios morfolgicos que se utili-
zan como diagnsticos y, en muchos casos,
al utilizar la alocrona y alopatra de dos poblaciones como smbolo de barrera reproductiva. Durante el
estudio depoblaciones deestetipo es frecuente enfrentarse con diversos problemas, producto dela dinmica
delos procesos que determinan laconservacin ono del registro fsil. Por ejemplo, es comn encontrar slo
partes esquelticas resistentes y no partes blandas, hallar nicamente individuos de cierta edad, predomi-
nancia deciertas formas o tamaos delos individuos por efecto del transporte postmortem o encontrar mor-
fotipos diferentes que frecuentemente no son posibles deidentificar como producto de una distribucin am-
biental heterogenea.
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Figura 1. Cuadro que seala los conceptos y tipos de especie que han sido utilizados en poblacio-
nes vivientes y fsiles y los criterios que se aplican en su definicin. (Tomado de Imbrie, 1957).
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F. Sour y M. Montellano
El segundo subtipo de especie biolgica es la llamada "sucesional" o especie evolutiva, tnninos
propuestos por hnbrie (1957) y Sirnpson (1961) respectivamente; secaracteriza por estar constituida por un
conjunto de poblaciones que representan un continuo evolutivo a travs del tiempo. Para su definicin se
utilizan los mismos criterios que en la especie transiente, adems deutilizar la distribucin temporal como
una caracterstica intrnseca.
La figura 1esquematiza los diferentes conceptos y tipos deespecie que se han utilizado, as como
los criterios enque sebasa su definicin.
Dado que las especies sucesionales estn constituidas por una serie de especies transientes, el pa-
leontlogo se enfrenta en su estudio a los mismos problemas derivados de las caractersticas de conserva-
cin del registro fsil, aunados al problema decmo diferenciar cada unidad especfica involucrada en una
lnea filogentica. Para solventarlos sehan propuesto como criterios la diferenciacin morfolgica, las eta-
pas deespeciacin o cladognesis y las brechas o lagunas en las secuencias evolutivas.
El primer criterio se aplica al observar una diferenciacin morfolgica tan grande, normalmente
mayor, a la que seobserva en especies contemporneas del mismo grupo u otro muy cercano al que se es-
tudia. Cuando se esquematiza un linaje y se observan dos puntos representados en forma de campanas de
distribucin, en donde sus extremos ya no sesobreponen, seestablece un lmite arbitrario en el punto inter-
medio entre ambos extremos.
El segundo criterio consiste en establecer el lmiteentre dos especies a partir delos puntos de rami-
ficacin o cladognesis, en un linaje. Al aplicarlo es frecuente enfrentarse con diversos problemas, como es
el hecho de encontrar ramificaciones mltiples en donde cada rama evoluciona a diferente velocidad, o se
puede dar el caso deque una rama sediferencie sinque el linajeancestral evolucione.
Un ejemplo de la aplicacin deestos dos criterios sepuede inferir del trabajo deWaller (1969) so-
bre lafilogenia del gnero Argopecten, enel queadems sedemuestra el papel que desempe el surgimien-
to del Istmo dePanam al establecerse como barrera entre las faunas del Pacfico y las del Atlntico y Ca-
ribe, acelerando as la diversificacin de las faunas marinas. El criterio de diferenciacin morfolgica, se
utiliza en este modelo para reconocer las especies involucradas en las lneas anagenticas, como es en el
caso deA. nicholsi-A. choctawhatcheensis-A.comparilis-A.circularis. La utilizacin de las etapas de cla-
dognesis o especiacin para reconocer las especies, en este caso, seve ejemplificada por la separacin en-
tredosoms taxa, comopor ejemploentreA. chocwhatcheensis deA. charltonius yA. circularis deA. gibbus.
El tercer criterio es el ms utilizado, ya que, por lo incompleto del registro fsil, es raro encontrar
secuencias evolutivas en las que sepuedan aplicar los modelos anteriores; lo comn es observar una serie de
discontinuidades morfolgicas notables, generalmente asocia- o '.:' ':'.::: .. ' .. ' '. '. ... ..:.: :.. '..z
das abrechas temporales que permiten separar las especies de .f-'
HIATOS
un linaje en forma fcil y con un criterio objetivo. Darwin en ~/- ....
El Origen de las Especies dedica dos captulos a explicar lo c.. ..:/.;::
incompleto del registro fsil y en ellos, al igual que en la /~-"'" <, 1
mente de la mayora de los evolucionistas modernos ligados HI ATUS :;'--'.'-
con la idea del gradualismo evolutivo, el no encontrar se- ;:.--', '"
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cuencias evolutivas completas en donde se muestre una evo- B f://:':.: ..:.:':":"; .~ / : : . : t< / .; : : : : : : : ..; : : -: : : : ; ,> ( .: : < ~
lucin gradual, sino por el contrario hallar normalmente se- .: <, ;:
cuencias endonde seobservan cambios evolutivos bruscos, se /:'- "<, <,
debe a que han existidograndesetapasdeno depsito, deerosin ';~'--,
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delacortezaterrestreoalafaltadetrabajodeinvestigacin /" "',
lutiva re~~~~2 p~;~~::~:::;tr:~b=:~e:~~:ae~:~~ A r.-~-t:"7:::: ::i:;:":;:: :? S:C:-;:f7',t~} -::-/~,--; ~:"""'::: :"--(-:-:.<--:: .:;-:: .7 -'? -: -: ~ ; : i~ :;::-::.),....,>--:r..,.,f:;c-:;: ...,.,:;:;-/:-::-I .~~
tos A, B, C y D separadas entre s por una serie de hiatos o
huecos temporales, que pueden deberse a la erosin de las
capas correspondientes o a que no existiera depositacin. La
figura 3 representa otra explicacin: en ella, una secuencia
HIATUS
TENDENCI A -- __
Figura 2. Forma en que se observara W1asecuencia evolutiva en la
que las poblaciones registradas se encuentran separadas por hiatus,
debido a etapas de no depositacin o a la erosin de capas interme-
dias (Tomado de Newell, 1956).
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- - - - - - ~ ~
Concepto de especie en organismos fsiles
evolutiva no gradual, como la que seveen la regin A en dondelaespecie 1es seguida por el registro dela
especie 3, seexplica por un seguimiento delas especies al cambio ambiental atravs del tiempo y que invo-
lucra cambios en la distribucin geogrfica de las especies. En este caso el linaje ilustrado sigue a su am-
biente enuna etapa regresiva-transgresiva y, por tanto, el linajecompleto slo seobserva analizando las dos
regiones enque sedael proceso.
Otro problema queexiste enel anlisis deespecies sucesionales, no tanto deprincipios sino deapli-
cacin, es la frecuente imposibilidad de determinar la verdadera secuencia temporal de las poblaciones re-
presentadas por muestras paleontolgicas. Esto puede ser provocado por una correlacin estratigrfica im-
precisa o por la falta de seguridad en la edad relativa dedos o ms muestras de edad aproximada pero de
diferentes localidades.
Autores como
Mayr (1982) han criticado
el concepto de especie
sucesional y los criterios
utilizados para su reco-
nocimiento, llamndolos
arbitrarios y sealando
que esa artificialidad de
reconocimiento de espe-
cies sera extrapolable a
los mecanismos de espe-
ciacin. Dentro de la es-
Figura 3. Forma en que se observaran dos secuencias evolutivas (regin Ay regin B) cuando los puntos de registro se han cuela cladista de clasifi-
visto sometidos aun cambio ambiental. En este caso se trata de una etapa transgresiva-regresiva que determin que las espe- . , 1 d
ejes involucradas en este linaje aparecieran en distintos puntos geogrficos. (Tomado de Newell. 1956). caclon e concepto e es-
pecie sucesional no es
aceptado, manejando a la especie como una unidad evolutiva terminal en donde lo importante es reconocer
las relaciones entregrupos monofilticos (Wiley, 1978; Llorente, 1986).
REGlON A REGiN B
ESPACIO ----..
Mtodos de clasificacin en especies fsiles
En laactualidad sobresalen como teoras declasificacin biolgica laFentica, la Cladista y laEvolucionis-
ta. Estas tres escuelas presentan principios y postulados queson posibles deaplicar en organismos fsiles y
en algunos casos el registro fsil es de vital importancia para aplicar los criterios que postulan. Describir
brevemente sus caractersticas es importante para comprender los diferentes puntos devista que existen so-
bre el concepto deespecie, particularmente enorganismos fsiles.
Escuela Fnetica. La taxonoma numrica ha sido poco utilizada en anlisis paleontolgicos, a pe-
sar del auge que ha tenido en las ltimas dcadas en el estudio de organismos actuales. Esto se debe -en
gran parte- a las dificultades a las que se enfrentaron los primeros paleontlogos al aplicar esta metodolo-
ga, algunas derivadas de los mismos mtodos de la teora, dificiles de aplicar en poblaciones fsiles, y
otras, derivadas delaforma peculiar enel modo dedesarrollo decada grupo deorganismos fsiles.
La Taxonoma fentica se basa en el reconocimiento de la cantidad de similitud fenotpica, que in-
cluye caractersticas morfolgicas, fisiolgicas, bioqumicas o etolgicas (Sokal y Sneath, 1966). Su meto-
dologa engeneral hasido desarrollada para aplicarse acualquier nivel taxonmico, el cual una vez definido
recibe el nombre de unidad taxonmica operacional (UTO). Una vez definidas estas unidades, el segundo
paso consiste en elegir una serie de caracteres fenticos, recomendndose un nmero no menor de 60, con
los cuales sedescribir cada UTO. El tercer paso es formar lamatriz deUTO vs. carcter y comparar cada
UTO con los otros y finalmente determinar los grupos o "clusters" deunidades taxonmicas operacionales.
Los mtodos de comparacin entre UTOs son muy variados y en la actualidad se recurre principalmente a
mtodos estadsticos muy complejos, aplicados con laayuda decomputadoras. Los resultados que se obtie-
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F. Sour y M Montellano
nen serepresentan en forma de fenogramas, los cuales incluyen una escala numrica que indica la semejan-
zaentre las diferentes unidades.
tI
I ,...- CHONETES
'--_______ RFT1CHONETES
CHONET1NAE
STflOPHOCHONETINAE
DENOCOCHONETINAE
I
ANOPUINAE
I
CHONETIDAE RETICHONETINAE
RUGOSOCHONET1NAE
CHONETINEUINAE
SEMENEWIINAE
EODEVONARIIDAE
CHONOSTROPHIIOAE
DAVIESIEUINAE
DAVIESIElLIDAE DELEPINEIINAE
AIRTONllNAE
Figura 4.
CHONETES
STROPHOCHONETES
DEVONOCHONETES
LONGISPlNA
NOTlOCHONETES
PROTOCHONETES
ANOPUA
ANOPUOPSJS
CHONET1NA
NOTANOPUA
TORNOU/STIA
RET1CHONETES
RUGUSOCHONETES
DYOROS
EOLlSSOCHONETES
USSOCHONETES
MESOL08US
PLlOOCOHENETES
OUADROCHONETES
CHONETINELLA
NEOCHONETES
WAAGENITES
SEMENEWlA
EOOEVONARIA
CHONOSTROPHIA
CHONOSTROPHIIOAE
TULCUM8ELLA
OAVlESIELLA
DELEPINEA
MEGACHONETES
AIRTONIA
bl
STROPHOCHONETES,
1-;-------- PROTOCHONETES
DEVONOCHONETES
I :L--------ECCENTRlCOSTA
1 NOnOCHDNETES
~
CHONOSTROPHIA
: CHONOSTROPHIELLA
: - TULCUMBEL1A
,
LJ ... SEMENEWlA
,...------- DA VlESJELLA
,.------ DELEPfNEA
'----- MEGACHDNETES
r-------LONGISPINA
'------- WAAGENlTES
,------ USSOCHONETES
L- CHONETINELLA
,-- MESOL08US
L- NEACHONETES
L- NIX
,.-------- PLlOCOCHENETES
'------- OUAOROCHONETES
,l-------- RUGUSOCHONETES
DYOROS
EOLlSOCHONETES
,...----- ANAPUA
'------ CHONET1NA
,...------ TORNDUISTlA
L- GENUS A
1.-- AIRTONIA
1: ---c ==== ANOPLlOPSJS
T NOTANQPUA
L-l- EODEVONARIA
, ,
0.7 . 1.0
La figura 4a) representa el fenograma obtenido por Rowell (1965) al analizar numricamente a los
braquipodos de lasuperfamilia Chonetacea; la figura 4b) es el dendrograma obtenido apartir dela clasifi-
cacin de la misma superfamilia hecha por Muir-Wood (1965) con el mtodo evolutivo. Si se comparan
ambos dendrogramas es notable la similitud en.laubicacin del gnero Eodevonaria como una lnea inde-
pendiente desde el nivel de familia, la ntima relacin entre Dyorus y Eolissochonetes y por otro lado entre
Chonostrophia, Chonostrophiella yTulcumbella.
La taxonoma numrica como mtodo no ha sido utilizada en forma generalizada por varios aspec-
tos conceptuales, que ala vez representan obstculos en su aplicacin.
En primer lugar la existencia de homologas es un problema que los feneticistas pasan totalmente
por alto. Reconociendo este problema, Simpson (1961) opin que antes de.utilizar un mtodo numrico es
necesario comprender con claridad el concepto dehomologa yestablecer una serie de criterios para recono-
cerlas. En Paleontologa esto representa un obstculo serio ya que resulta difcil establecer si una estructura
es homloga a otra cuando no' setrabaja con grupos taxonmicos bien establecidos. Por ejemplo cmo sa-
ber que lasegunda cmara de las especies deforaminferos Dentalia es homloga o no a la de las especies
0.2 0.4
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O.
al
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Concepto de especie en organismos fsiles
deNodosaria? En cualquier caso, el no reconocer si una estructura es o no homloga a otra en un anlisis
numrico, puede resuhar en agrupaciones o clasificaciones no naturales.
Otro problema, tal vez mayor, que se suma al anterior, es la inexistencia de un mtodo de agrupa-
miento aplicable a poblaciones que representan un continuo evolutivo, es decir, a las especies transientes
que conforman una especie evolutiva. En este caso, si seaplicaran los mtodos usuales se obtendran feno-
gramas en donde los linajes con tasas de evolucin lenta se veran como una serie de especies muy
semejantes, y los linajes con tasas rpidas como una serie de especies muy disniles, a pesar de que las
primeras estn ms separadas entre s en el tiempo que las segundas. Algunos palentlogos han visto esto
como una ventaja, ya que si seexcluye el problema deestablecer el papel dela velocidad deevolucin, este
anlisis permitira establecer lmites ms precisos entreunidades taxonmicas... -. . .
~, ...
Otros obstculos para la utilizacin del mtodo numrico surgen de los patrones dedesarrollo de
los diferentes grupos deorganismos fsiles, por ejemplo, cuando los organismos crecen por ecdisis, adicin
de cmaras, con un crecimiento continuo o crecimiento dela colonia. En estos casos es necesario, antes de
realizar el anlisis numrico, establecer conexactitud laedaddelos individuos, inferir en loposible (apartir
de las partes fosilizadas) las caractersticas de otras estructuras, determinar qu caracteres se presentan
durante todo el desarrollo ontogentico y no slo en ciertas etapas o edades y qu caractersticas son
constantes en formas coloniales, entre otras.
A pesar delos mltiples problemas que existen para la utilizacin deeste mtodo en Paleontologa,
trabajos como el de Rowell (1967), han hecho creer en una aplicacin ms general de este mtodo en po-
blaciones fsiles, pensando realizar clasificaciones ms rpidas y objetivas. En el presente han aumentado
los adeptos; seguramente sedesarrollarn mtodos para resolver los problemas mencionados- y en la nueva
Sistemtica buena parte delametodologa fentica quedar incluida.
Mtodo Cladista. La escuela c1adistao filogentica ha postulado que las relaciones que permiten la
cohesin de organismos y especies, vivientes o'extintos, son relaciones genealgicas (Henning, 1966). De
acuerdo con esto, la identificacin delas unidades taxonmicas sebasa enel reconocimiento degrupos mo-
nofilticos que deben estar constituidos por la especie ancestral y todas las descendientes directas que com-
pa.rten una serie de caracteres derivados (sinapomor:fias). Para establecer estas relaciones genealgicas el
mtodo c1adistapostula al menos tres posibles tcnicas: la comparacin con un grupo externo, el recurrir a
datos embriolgicos y utilizar el registro paleontolgico.
Se argumenta que los caracteres ancestrales deben de haber aparecido antes que los derivados, 10
que puede ser observado directamente en el registro fsil. Este mtodo se enfrenta con dos inconvenientes:
uno, puede ser que los caracteres que seutilicen no sehayan preservado enel registro fsil y dos, puede ser
que la forma ancestral se haya preservado por diversos motivos ms tardiamente que la derivada, lo que
llevara a un error en el momento de establecer la polaridad de los caracteres. Estos inconvenientes son en
cierta forma de poca importancia, dado que los hiatos en el registro fsil estn distribuidos azarosamente
con respecto a los estados ancestrales y derivados, por lo que en general en el registro fsil hay ms pro-
babilidad deencontrar las formas ancestrales en estratos ms antiguos (Ridley, 1986).
Los expertos difieren en la calidad de la informacin que se puede obtener del registro fsil para
efectuar anlisis filogentico. Algunos consideran que slo sirve en el caso deque un grupo tenga un regis-
tro fsil amplio o extenso y que el carcter ms primitivo aparece primero, considerndolo como ancestral
(Harper, 1976). Otros consideran que el registro fsil para casi todos los grupos es muy incompleto para
permitir suponer que laposicin relativa estratigrfica es indicadora delapolaridad morfoclinal (Schaeffer,
Hecht y Eldredge, 1972).
Hay que mencionar que los c1adistas tratan a los grupos ancestrales de manera diferente que los
evolucionistas; estos ltimos consideran importante reconocerlos e identificarlos, dndoles status degrupo
ancestral, lo cual serefleja en sus clasificaciones. En cambio, para los cladistas las formas ancestrales pue-
den ser tratadas igual quelos grupos hermanos. Unejemplo deesto es el estudio delos reptiles mami-
--------------------------133
F Sour y M. Montel/ ano
feroides ysu relacin con los mamferos. Crompton yJ enkins (1979) proponen que los mamferos se deri-
van del grupo de los cinodontes, dentro del cual existen dos candidatos posibles: uno son los tritilodntidos
y otro Probainognathus, siendo esteltimo el que seconsidera como ms cercano (ver figura 5).
Kemp (1983) utilizando los mismos caracteres encuentra que no hay ninguna evidencia filogentica
para relacionar Probainognathus con los mamferos, ya que slo comparten los caracteres ancestrales de
los cinodontes, en cambio
con los tritilodntidos com-
parten caracteres derivados
(ver figura 6). La diferencia
en los resultados se debe a
los diferentes mtodos de
anlisis usados; la exclusin
de caracteres ancestrales ha-
ce la diferencia, aunque las
conclusiones evolutivas con-
cuerdan. Kemp (1987) est
de acuerdo que el ancestro
ms posible delos mamferos
esProbainognathus.
Los anlisis filoge-
nticos han sido muy usados
en el estudio de los vertebra-
dos fsiles, especialmente en
los mamferos, cuyo registro
fsil es ms completo que el
de otros grupos. Aunque los
anlisis filogenticos de los
mamferos fsiles todava
estn en desarrollo, gradual-
mente la situacin est mejo-
rando a medida que ms
restos fsiles y ms caracte- Flgum5. Relacimesdelammnferosy~mamiferoidespallulaOO;porClaqtooyJ eOOns(l979).
res se incorporan dentro de
los anlisis (McKenna, 1987). Por ejemplo para los neontlogos no es dificil restringir y definir la clase
Mamma1ia con respecto alos organismos vivientes (Eutherio, Metatheria yMonotremata), pero los paleon-
tlogos tienen problema para incluir
los grupos plesiomrficos en el gru-
po Mammalia, ya que depende de la
diagnosis y definicin sea del gru-
po mismo, que hasta ahora ha sido
arbitraria (Rowe, 1988). Con los
nuevos anlisis de los grupos pro-
blema (cinodontes, chiniquodontes,
etc) ha sido posible empezar a iden-
tificr y caracterizar grupos monofi-
lticos y proponer relaciones entre
ellos (Kemp, 1983; McKenna, 1987;
Figura 6. Relaciones deProbainognathus, Tritilodntidos ymamferos de acuerdo al anlisis Novacek y Wyss, 1986).
cladstico de Kemp (1983). Escuela Evolutiva. Para la
CRETACI CO TRI ASI CO J URASI CO
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TDMADODEKEMP(1983)
134----------.....;..........;.....---------------
Concepto de especie en organismos fsiles
escuela tradicional la Paleontologa ha sido vista como laciencia que permite identificar secuencias evoluti-
vas y establecer relaciones ancestro-descendientes en la reconstruccin de rboles filogenticos. Para ello,
toma al registro fsil como una fuente de informacin no slo morfolgica sino tambin estratigrfica y
geogrfica, postulando que el sistema a aplicar debe dar como resultado clasificaciones que, representadas
por medio de rboles filogenticos, expresen no slo una ancestra comn, sino tambin las tasas de evolu-
cin de cada grupo analizado, los procesos de radiacin adaptativa, extinciones yotros fenmenos que ex-
pliquen laexistencia dediscontinuidades entre los diferentes grupos, as como fenmenos deconvergencia y
paralelismo para explicar sobrelapamientos entre organismos no relacionados filogenticamente. En este
mtodo la monofilia stricto sensu Hening (1966) entre los grupos no es un requisito relevante y se leda un
peso mucho ms importante al aislamiento reproductivo. Un ejemplo de la utilizacin de estos criterios se
puede observar en la clasificacin que utiliza Waller (1969) para las especies del gnero Argopecten (ver
figura 7), lacual serealiza independientemente delaexistencia delas diversas etapas dec1adognesis que se
observan y que involucran lapresencia dems deun grupo monofiltico. En este caso, el reconocimiento de
las especies en las secuencias anagenticas se determina por el grado dediferenciacin morfolgica atravs
del tiempo, y por la inferencia deun aislamiento reproductivo apartir dela aparicin debarreras geogrfi-
cas y ecolgicas.
Analizando las tres principales es-
cuelas declasificacin sepuede resumir con-
cretamente que: los paleontlogos y neont-
logos que apoyan el mtodo fentico conci-
ben a la especie como una unidad taxonmi-
ca simplemente operacional; los cladistas
expresan en sus postulados una aceptacin
total al manejo de las especies como unida-
des evolutivas y reconocen a los taxa como
puntos terminales; por otro lado la escuela
evolucionista, que otorga un papel deprime-
ra importancia al aislamiento reproductivo en
sus clasificaciones, es generalmente asociada
al concepto deespecie biolgica, reconocien-
do la existencia de las llamadas especies su-
cesionales.
De acuerdo a esto y dado que, como
ya semencion, el criterio reproductivo slo
es posible de aplicar a especies con repro-
duccin sexual, excluyendo entre otras a las
especies fsiles, el mtodo cladista haganado
ms adeptos al utilizar como criterios fun-
damentales: compartir caracteres derivados y
la existencia de ancestra-<1escendencia o
monofilia, criterio que ha demostrado tener
una aplicacin mucho ms general. Desde
este punto de vista los cladistas rechazan
conceptos como el de cronoespecie, paleoes-
pecie o especie alocrnica que implican la
existencia dedivisiones enunlinaje evolutivo Figura 7. Filogenia cenozoica de los pectnidos del gnero Agropecten en Amri-
que se reconoce como una unidad taxonmi- .l-ca_de_I_N_o_rt_e~(t_om_a_d_o_de_W_alI_er..:..._19_6_9)<..;' ....,...__ -------'
ca. Para los paleontlogos quevenalas especies fsiles como una simple herramienta estratigrfica, esto es
un detalle sin importancia. Por otro lado, los paleontlogos que consideran al registro fsil como poblacio-
A. JRRADIANS
A. NUCLEUS
A. GIBBUS
~======A. PURPURA TUS
....--\ tNlr,'l~-. -;f1t----:;7' A. ClRCULARIS
~:t}=::~~:;:A. ANTEAMPLICOSTA TUS
"0 A. V1CENARlUS
'-----ri)C=~=====A. ESPECIE A
A. COMPARl$
A. EBOREUS
A. CHARLTONIUS
A. CHOCTA WBHA TCHEENS/S
A. NICHOLSI
A. ? ESPECIE8
---------------------------135
-----------_._ .._.__._..,.-
EDADGEOLOGI CA EDADEN AOS
1. PARTE I NFERI OR DEL MI OCENO MEDI O
2. PARTE MEDI A DEL MI OCENI O MEDI O
3. PARTE SUPERI OR DEL MI OCENO MEDI O
4. MI OCENO SUPERI OR
5. PLI OCENO I NFERI OR
6. PLEI STOCENO I NFERI OR
7. PLEI STOCENO SUPERI OR
6. ACTUAL
19000000
16000000
13000000
8000000
6000000
1800 000
250000
o
F SOIlr y M. Montellano
nes orgnicas, han aceptado este sealamiento y lohan utilizado, enparte, para darle una reinterpretacin al
registro fsil, que seha manifestado principalmente enel desarrollo delateora delos equilibrios intenniten-
tes oequilibrio puntual.
El concepto de especie paleontolgica y los Modelos de Evolucin
Al analizar los mltiples conceptos que existen sobre la especie, es necesario sealar el hecho de que esta
unidad taxonmica, a travs de su concepcin en la historia, ha sido considerada repetidas veces como una
abstraccin ouna unidad artificial sinun sentido real en Biologa, y utilizada simplemente para optimizar el
estudio delos seres vivos. La aceptacin dela evolucin como un proceso continuo apoy la idea anterior,
al visualizarse el hecho de que las especies slo son etapas en la historia de las poblaciones orgnicas en
constante cambio. Deacuerdo aesta idea, diversos bilogos han postulado que las especies son las que pro-
pone el especialista y slo representan a grupos de individuos similares y presumiblemente relacionados
entre si. La idea contraria, que considera alas especies como unidades discretas en el espacio y en el tiem-
po, surge de la teora de los equilibrios intermitentes o equilibrio puntual, desarrollada inicialmente por El-
dredge y Gould (1972). Esta teora postula a la especiacin como el proceso ms importante en la evolu-
cin, negando la constancia en las tasas o velocidades de cambio evolutivo, detal manera que las especies
son vistas como unidades reales sujetas auna serie deprocesos equivalentes alos que sufren los individuos
de una poblacin durante la evolucin gradual o anagnesis, y que provocan rompimientos instantneos,
vistos en el tiempo geolgico, entre las especies nuevas y las ancestrales.
Conclusiones
Actualmente la Sistemtica seencuentra en un estado en el que los conceptos tradicionales sobre la especie
estn siendo analizados a la luz de la teora evolutiva y contemplndose las ms diversas implicaciones. de
tales conceptos en aplicaciones prcticas y tericas dela Biologa. De acuerdo a esto, se piensa que el con-
cepto que seadopte depender en gran parte del grupo de organismos con el que se trabaje y adems de la
dimensin espacio-temporal en que seubiquen las poblaciones. Dentro deeste anlisis, las poblaciones fsi-
les son vistas como representantes deunidades equivalentes a las poblaciones vivientes y por lotanto estn
sujetas a los resultados que se obtengan en cuanto ala postulacin definitiva de los mtodos taxonmicos a
aplicar y los conceptos deespecie que sedesarrollen. Mientras sealcance estenivel con fines prcticos, hay
que decir que las especies biolgicas sedefinen con base en caractersticas genticas, pero sereconocen con
criterios morfolgicos; el paleontlogo en su lugar hace lo mismo, usando como referencia el grado dedife-
rencias morfolgicas que seobservan en las especies actuales.
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---------------------------137
A primera vista, Egipto parecerla ser un lu-
gar poco apropiado para buscar fsiles de ballenas.
Pero los hbitats de la Tierra estn cambiando
constantemente: hace aproximadamente 10 000
aos, lo que actualmente es el rido Sabara fue un
lugar con mucha vegetacin y hace 50 millones de
aos estaba cubierto por agua. Los acantilados que
bordean el valle del Nilo desde el Sur del Cairo casi
hasta Aswan estn llenos de fsiles del Eoceno:
almejas, caracoles, cangrejos, "galletas de mar" y
los protozoarios gigantes con concha conocidos'
como "nummulites" ("monedas de piedra", por su
forma plana y redonda). No lejos al sur-oeste, des-
de el Cairo moderno y a travs del Nilo, se extiende
la Depresin Fayum con Birkat Qarun, el lago
natural ms grande de Egipto. J usto al norte del
lago y esparcidos en el desierto circundante, estn
los fsiles ms valiosos de Egipto. Los estratos Fayum son ricos en fsiles de vertebrados. Las capas supe-
riores son particularmente importantes debido a que albergan a los elefantes ms antiguos que se conocen
( Phiomia y Moeritherium) (Fig. 1); algunas bestias nicas y algo
extraas, no conocidas en ninguna otra parte (como Arsinoitherium,
con cierto parecido a un rinoceronte (Fig. 2), llamada as por una
antigua reina egipcia); as como la especie ms antigua de primates
superiores que se conoce. Pero son las capas marinas inferiores las
que ocupan nuestra atencin aqu: de ellas provienen los huesos de
algunas de las ballenas ms antiguas del mundo. Y las ballenas son el
mejor ejemplo que yo conozco para comenzar a hablar de macroevo-
lucin (evolucin a gran escala).
Por supuesto, las ballenas son mamiferos. Pero son unos ma-
mferos muy peculiares: tienen cuerpos alargados en forma de puros,
sus extremidades delanteras estn modificadas en aletas, y no tienen
extremidades posteriores. Su anatoma interna y su fisiologa se han
modificado para permitirles sumergirse constantemente en las aguas
ocenicas, por periodos frecuentemente prolongados y a grandes
profundidades. No obstante, al igual que otros mamferos, obtienen
su oxgeno del aire, tienen un corazn con cuatro cavidades, pelo,
glndulas mamarias, placenta y tres huesecillosen el odo medio -una
evidencia importante de que, a pesar de su parecido superficial con
los peces, su ascendencia es definitivamente mamfera. Y los mamife-
Figura 2. Arsinottherium zitteli, un mamfero
primitivo del tamao de un rinoceronte. Oligo-
ceno inferior (35 millones de aos). Fayum,
Egipto.
Adems de los miembros ms primitivos de
Iinaj es bien conocidos, tales como las ballenas y
los elefantes, las capas fsiles de Egipto revelan
tambin su parte de especies exticas y totalmen-
te extintas cuyas relaciones evolutivas no estn
bien establecidas.
Macroevolucin
Niles Eldredge
Figura 1. Moeritherium trigodon, un elefante primitivo. Oligoceno
inferior (35 millones deaos). Fayyum, Egipto.
A pesar desutamao y sus largas generaciones, los elefantes evoluciona-
ron ms rpido que muchos mamferos ms pequeos.
N Eldredge
ros son criaturas principalmente terrestres. Las ballenas deben haber evolucionado apartir dealgn precur-
sor terrestre, presumiblemente una forma arcaica decarnvoro. Las modificaciones mayores requeridas para
re-adoptar lavida en el mar implican un cambio evolutivo a gran escala: la evolucin de las ballenas es un
excelente ejemplo de"rnacroevolucin".
Figura 3. Prozeuglodon sp., crneo reconstruido deuna ballena primitiva. Eoceno superior (38 millones deaos). Fayum, Egipto.
Si bien esta especie es primitiva dentro de las ballenas, indudablemente esuna ballena verdadera.
140----------------------------
Figura 4. Andrewsarchus mongoliensis, un mamfero terrestre estrechamente
realacionado con las ballenas. Eoceno Medio ( 45 millones deaos). Mongolia.
Las ballenas primitivas tienen mayor parecido con sus descendientes ms
avanzados, que con los tasiles conocidos demamferos terrestres anteriores.
. c . verdadera naturaleza de los procesos evolutivos. El crey que si
uno adoptaba la posicin darwiniana convencional -es decir, que
la evolucin es constante, estable, lenta, gradual y progresiva- y la
aplicaba a un caso similar al de las ballenas, los resultados eran
absurdos. Podemos medir la tasa promedio de evolucin para
varias caractersticas anatmicas, en los 50 millones de aos que
tom a las ballenas del Eoceno cambiar a formas totalmente mo-
dernas. Despus podemos tomar lamedida delatasa deevolucin
dentro delas ballenas y calcular qu tanto les pudo haber tomado
a las ballenas del Eoceno evolucionar apartir deancestros terres-
tres. Extrapolando hacia atrs, esto pudo haber tomado al menos
100millones deaos (posiblemente mucho ms) para que ocurrie-
ra la transicin a partir del ancestro terrestre hasta la ballena
acutica primitiva, asumiendo que las ballenas evolucionaron a
partir de ancestros terrestres a la misma tasa de evolucin que
vemos en los 5Omillones de aos que transcurrieron entre las
ballenas del Eoceno y las modernas.
Evidentemente absurdo, comprendi Simpson. Cien millo-
nes de aos antes de el Eoceno, durante el Mesozoico medio, los
mamferos verdaderos eran de talla pequea, criaturas terrestres
muy primitivas parecidas a nuestros "insectvoros" (musaraas,
puercoespines y similares). De hecho, las ballenas evolucionaron
a partir de mamferos ms avanzados quiz uno de los extintos
rncsonquidos, un grupo temprano demamiferos carnvoros que apareci por primera vez en el Paleoceno,
slo lO 15millones de aos antes que las primeras ballenas que seconocen del Eoceno. Nosotros no po-
demos culpar de la carencia de formas transicionales a un registro fsil imperfecto. Simpson comprendi
que la nica conclusin razonable es que la evolucin, especialmente los episodios degran escala (la verda-
dera macroevolucin), pudo ocurrir mucho ms rpidamente que el tpico paso suave de latransformacin
evolutiva subsecuente que tiene lugar despus dequeun grupo seestablece completamente.
Y tampoco (como Simpson tambin seal) las ballenas
fueron un ejemplo aislado. Los murcilagos tuvieron una his-
toria similar los primeros murcilagos del Eoceno son murci-
lagos primitivos, pero reconocibles y distinguibles como mur-
cilagos en todas su esencia (Fig 5) El paleontlogo Michael
Novacek ha encontrado que unos fsiles bien conservados de
murcilagos del Eoceno, ya tenian las adaptaciones necesarias
para laecolocalizacin (la forma de sonar natural que utilizan
los murcilagos para navegar ycapturar insectos volando en la
obscuridad) en sus orejas. Los murcilagos tambin pudieron
haber evolucionado bastante ms rpido a partir de sus posi-
bles ancestros insectvoros decuatro patas.
Esta historia no es exclusiva de los mamferos. Prcti-
camente todos los grandes grupos deanimales yplantas mues-
tran el mismo patrn fsil: aparecen en el registro geolgico de
forma un tanto abrupta, deuna manera que est destinada ano
cambiar tan radicalmente a travs de decenas de millones de
aos durante el resto de su registro histrico (Figura 6). Esta
es la escala grande, la mega-versin de la misma clase de pa-
trn que vemos en todos los cambios por debajo del nivel de
especie. Las especies nuevas aparecen demanera relativamente
. ,',
Figurra 5. Icaronycteris index, un murcilago primi-
trvo. Eoceno medio (45 millones de aos). Wyoming.
eSA:.
Los murcilagos primitivos son murcilagos en
esencia, con poco parecido asus ancestros, los rnami-
feTOSterrestres de cuatro patas.
Macroevolucion
Figura 6. Oriostoma discors, vista inferior de un mo-
lusco gasterpodo, o caracol. Silrico medio (425 millo-
nes deaos), Isla de Gotland, Suiza.
An los caracoles ms tempranos presentan los patrones
caractersticos de enrollamiento en sus conchas que
podemos ver en las especies modernas.
-----------------------------141
N. Eldredge
abrupta, significando una transicin rpida con poca esperanza de hallar ejemplares intermedios entre las
especies ancestrales y descendientes. El origen deuna especie es seguida tpicamente por un periodo bastan-
teamplio de estabilidad, o estasis, con poca transformacin evolutiva extra: virtualmente todas las instan-
cias conocidas decambios adaptativos mayores que caracterizan el origen degrupos grandes deorganismos
(tales como familias, rdenes, o clases) ocurren rpidamente, especialmente cuando se compararon con las
largas historias subsecuentes de estos grupos en donde las tasas de cambio evolutivo son invariablemente
mucho ms modestas.
Cmo podemos explicar este rpido fenmeno, casi explosivo, del origen de las innovaciones
adaptativas; este ascenso rpido denuevos grupos distintivos? Nuevamente nos preguntamos: estos patro-
nes significan que debemos abandonar la visin de Darwin del cambio adaptativo a travs de la seleccin
natural? Algunos bilogos evolutivos ("saltacionistas") piensan que s. Smpson, por otro lado, pens que
no: nicamente necesitamos modificar elementos dela visin darwiniana para tomar en cuenta los patrones
actuales del cambio evolutivo revelado por el registro fsil.
La macroevolucin yla controversia de las formas intermedias
El cambio rpido no significa presuponer que la seleccin natural no produce un conjunto de formas inter-
medias entre las condiciones de el ancestro y el descendiente. Pero la evolucin rpida, la cual ocurre con
mayor probabilidad en las poblaciones pequeas y ms bien restringidas, tender a reducir las oportunida-
des deencontrar cualquier traza deformas intermedias enel registro fsil. En el equilibrio puntuado, es ms
probable que encontremos ms fsiles deespecies estables ybastante dispersas durante su larga historia; y
menos probable que podamos encontrar especmenes que fueron parte de poblaciones pequeas y locales
que vivieron durante el propio evento deespeciacin transicional. Mucho deesto semantiene cierto para el
origen rpido de grupos mayores de organismos: nosotros podemos encontrar insectvoros fsiles y an
murcilagos fsiles (aunque no son muy comunes), pero delos intermedios entre murcilagos einsectvoros
primitivos no tenernos vestigios.
Sin embargo, los organismos intermedios estuvieron ah, y algunas veces tenernos la fortuna de en-
contrarlos. Cuando sucede, ellos validan ampliamente una interpretacin bsicamente darwiniana decambio
evolutivo a gran escala. Por ejemplo, en la secuencia Karroo de la actual frica del Sur, se encuentra una
rica seriedefsiles prmicos ytrisicos quemuestran una secuencia dereptiles progesivarnente ms pareci-
dos amamferos (Figuras 7y 8). La articulacin entre la mandbula y el crneo en un mamfero est forma-
da por dos huesos: el "dentario" de la mandbula y el "escamoso" del crneo. En el crneo reptiliano, esta
articulacin est formada por los huesos "cuadrado" y "articular". Algunos de los fsiles defrica del Sur
Figura 7. Endothiodon angusticeps, un dicinodonto (reptil marniferoi-
deprimitivo). Prmico superior (247 millones de aos). Africa del sur.
Las uniones mandibulares de esta especie se ajustan al viejo patrn
reptiliano. Aqu sepresenta un hueso en el odo medio (el estribo).
Figura 8. Crneo de una especie no identificada de un tritilodonto, un
reptil marniferoide avanzado. Trisico (210 millones de aos). Monument
Valley, Atizona. USA
El de los tritilodontos fue un grupo que retena los viejos elementos repti-
lianos de la mandbula, pero presentando una gran expansin del hueso
dentario. Aparece cerca de la transicin entre las condiciones reptiliana y
mamiferoide,
142
Macroevo lucin
muestran actualmente una doble articulacin de la mand-
bula: tanto el viejo cuadrado-articular reptiliano, como
tambin el contacto dentario-escamoso mamiferoide recin
evolucionado. Posteriormente, cuando el dentario-escamoso
seconvirti en lanica unin en los mamferos verdaderos,
el cuadrado y el articular setransformaron en el yunque y,
el martillo, huesos diminutos que, junto con el estribo ya
presente enlos reptiles, forman los tres huesos caractersti-
cos del odo medio de los mamferos. El registro fsil no
conserva los detalles de la transformacin de la unin
mandibular alos huesos del odo medio- pero latransicin
se lleva a cabo an en el desarrollo embriolgico de cada
uno delosmamferos vivientes!.
Archaeopteryx, la primera ave que se conoce, es
tambin el mejor ejemplo deuna transicin anatmica entre
grupos mayores: en este caso, los reptiles terrestres
(especficamente los dinosaurios) y las aves modernas.
. h teryx lithographica, un molde de la nicamente sehan recuperado cinco especimenes del J ur-
Te aeopha enc~~trado J ursico superior (150 sico medio, todos ellos dela caliza "Solnhofen" deBavaria
'que se. . . . .
. ). Bavaria, A1emama~ " . (Sur de Alemania) (Figura 9). Esta caliza es de un grano
forma "intermedla entre reptiles y aves
m~ento de la historia evolutiva capturado por tan fino quela cantera fue explotada inicialmente por pro-
nencs conocidos hasta ahora. veer lajas para su uso en litografia. Capaz de transmitir
os del trabajo artstico a la pgina de impresin, lacaliza Solnhofen. tamhin revela de manera
"rprendente, los detalles anatmicos de una era pasada: alrededor de los huesos podemos ver las
rpsoncs de las plumas, el
on de las aves .
. ii entendernos realmen-
'tennedos" en evolu-
ernos suponer que una
'~nnedia entre un dino-
voro bpedo y un go-
lI1 podra ser intermedio
.ls aspectos, pero eso no
. vemos: Archaeopteryx
caractersticas avan-
ave y algunas retenciones
(caracte-rsticas ana-r-
ue tom de sus ancestros i
s). Tiene las alas y las
e una ave, pero la cara y
~.un dinosaurio carnvoro.
ezcla de caractersticas
y de ave. De acuerdo a
a hecha en los aos
,ir Gavin deBeer, famoso
o convertido temporalmen-
a:'ntlogo, Archaeopteryx
co, ms que una combi-
Figura 10. Mesohippus batrdii, una especie de caballo primitivo. Oligoceno (30 millones de
aso). Dakota del Sur. USA.
Aun cuando gran parte de la evolucin del caballo tuvo lugar en Amrica del Norte, los primeros
estudios sobre los parientes fsiles de los caballos en Europa estuvieron entre los primeros que
aplicaron los principios darwinianos enlainterpretacin del registro fsil.
---- 143
El modelo macroevolutivo
La naturaleza en verdad detesta tener algn
vaco. Los paleontlogos evolutivos de la en
moderna estn convencidos de que este viejo
axioma es tan verdadero para el proceso evolutivo como lo es para otras esferas de fenmenos naturales. /-\
una escala ms pequea, si existe la variacin requerida, la seleccin natural podr modificar rpidamente
lacaracterstica del organismo para competir en condiciones de ligera alteracin En la escala ecolgica, si
seabren nuevos hbitats, los organismos podrn arribar rpidamente y comenzar atomar ventaja delanue-
va oportunidad. Las islas volcnicas son ejemplos maravillosos: cuando Krakatoa, entre J ava y Sumatra.
hizoerupcin explosivamcnte en 1883, todas sus criaturas
vivientes fueron destruidas. Pero las plantas y, poco ms
tarde un variado conjunto de animales, reaparecieron
rpidamente, provenientes de las islas vecinas ms gran-
des. Surtsey, una isla que emergi en el Atlntico lejos de
lacosta deIslandia en 1966, fuepoblada igual derpido.
Comnmente ocurren patrones similares en lama-
croevolucin. Y en esto radica una clave importante para
comprender ladinmica delahistoria delavida. El regis-
tro fsil proclama la generalizacin de que, cuando se
presentan oporrunidades y no existen especies all (o slo
muy pocas) que sean capaces de aprovecharlas, aparece-
rn nuevas especies que pueden tomar ventaja, especies
cuyos organismos pueden existir y reproducirse bajo las
nuevas circunstancias. Cuando las grandes reas seabren,
la evolucin resulta exhuberante. Y es entonces que las
transformaciones agran escala tienen lugar.
Dos tipos decircunstancias representan territorios evolutivos vrgenes que con frecuencia son se-
guidos demanera rpida por cambios evolutivos mayores. Uno es simplemente la confrontacin inicial de
los sistemas vivientes, en hbitats enteramente nuevos. En otras ocasiones, los linajes individuales penetran
a ambientes previamente ocupados por otros habitantes. Las aves y los insectos (sin mencionar a los ya
extintos reptiles voladores del Mesozoico: los pterosaurios) haban estado volando largo tiempo antes que
los murcilagos. Deigual manera, grupos diferentesdereptiles marinos (plesiosaurios eictiosaurios) ya haban
regresadoal mar, evolucionandoapartir deancestrosterrestres, mucho tiempoantes dequelas ballenas seadap-
taranaestemedo.
N Eldredge
Figura 11.Mesohippus bairdii, otravistadel mismoejemplar delafiguraanterior.
A primera vista, los cambios evolutivos en el tamao relativo del cuerpo, en el
nmero de dedos del pie, y en la conformacin de los dientes muestran haber
sido graduales y progresivos en la evolucin del caballo. Sin embargo, George
Simpson seal que la evolucin del caballo no fue simplemente cuestin dela
modificacin derasgos dentro de un solo linaje. por el contrario involucr una
diversificacin continua de diferentes especies desde el Eoceno hasta tiempos
modernos.
La teora darwiniana bsica de la adap-
tacin del organismo al ambiente mediante la
seleccin natural permanece intacta. Pero el
esquema original, que predice cambios a gran
escala por la simple acumulacin de pequeos
cambios a travs de largos periodos detiempo.
evidentemente no funciona (Figuras 10, 11 Y
12). Simpson comprendi que el registro fsil
no concuerda con esteesquema simple: lastasas
evolutivas no son constantes. Pero el registro
fsil tiene ms qu decirnos acerca de las cir-
cunstancias que rodean a los cambios adaptativos
mayores, otro deloselementosclaveenlasecuen-
ciadelahistoria delavida, el cual es crucial para
comprender cmo ocurren las transformaciones
adaptativas mayores enel proceso evolutivo
Figura 12. Mesohippus bairdii, acercamiento del mismo
ejemplar de lafigura anterior.
Simpson utiliz laevolucin del caballo como un ejemplo de su
idea de "evolucin cuntica", en donde el cambio de ramonea-
dores a apacentadores fue considerado muy rpido. un recurso
de"todo o nada" cn efectos adaptativos.
144-~---------------,,---------------
Macroevolucion
Estos son casos aislados. Lo que ocurre cuando regiones nuevas se abren por primera vez es algo
enteramente novedoso. Tales eventos en la historia de la vida estn registrados en algunas de las rocas ms
antiguas. Dos episodios fueron especialmente crticos en relacin a la evolucin de las plantas y de los ani-
males multicelulares: el primero fue la radiacin rpida de. la vida animal compleja cerca de la base de 10
que llamamos el. periodoCmbrico, hace unos 570 millones de aos; el segundo fue la invasin silrica de
la tierra por muchos linajes diferentes, iniciando con la evolucin de las plantas superiores, pero incluyendo
diferentes linajes de artrpodos (insectos, araas y dems parientes), moluscos, gusanos anlidos y, por
supuesto, vertebrados.
El primer medio para sustentar a la vida fue, con seguridad, el agua: los mares antiguos que haban
cubierto la mayor parte de la superficie terrestre durantemillones de aos. La evolucin de todos los phyla
mayores tuvolugar por debajo de la zona de oleaje. Los fsiles de estas criaturas antiguas nos muestran que
los procesos macroevolutivos fueron establecidos muy rpidamente en la historia de la vida (Figura 13).
Los fsiles ms
antiguos, bacterias sen-
cillas, ticnen casi 3.5
mil millones de aos
de antigedad. Du-
rante los primeros
dos mil millones de
aos de la vida, las
bacterias parecen
haber sido la nica
forma de vida, aun-
que algunas de estas
formas "procarion-
tes" unicelulares ere-
cieron prximas entre
s, formando capas
que se acumularon
una sobre otra hasta construir grandes montculos en forma de col sobre el piso marino (Figura 14). Los
organismos unicelulares complejos ("eucariontes") aparecen en rocas "lle han sido fechadas en 1.3 mil mi-
llones de aos. Las clulas eucariontes se encuentran absoluta-
.mente en todas las formas de vida excepto en las bacterias: las
algas y las amibas son eucariontes unicelulares. Pero las plan-
tas, los animales, y an los hongosson organismos rnulticelula-
res con el mismo plan celular bsico eucarionte de una modesta
amiba unicelular. En el lapso entre la primera aparicin de pro-
cariontes y la llegada de eucariontes, unos dos mil millones de
aos ms tarde, la evidencia geoqumica sugiere que la atmsfe-
ra de la Tierra haba ganado el suficiente oxgeno (por expulsin
de gases de los volcanes, as como por las actividades fotosint-
ticas de algunos de los primeros procariontes) para cambiar de
un medio reductor a uno oxidante. La inmensa mayora de las
criaturas modernas dependen directamente del oxgeno para la
base de sus actividades fisiolgicas.
Tenernos un registro escaso de las condiciones terrestres en las reas expuestas a la atmsfera pre-
cmbrica. Pero sabernos que la vida surgi en el mar yque estuvo confinada enteramente por millones de
aos a los hbitats acuosos. Al menos 600 millones de aos despus de que la vida con clulas complejas haba
aparecido, la vida continu estando restringida a pequeos organismos eucariontes y procariontes acuticos.
Figura 13. Forma no identificada de un estromatolito, una alga verde-azul litificada. Precmbrico (1.5 mil millones
de aos). Death Valley, USA
Las bacterias fueron las primeras, (ydurante casi 2 mil millones de aos) las nicas formas devida en la Tierra. Los
estromatolitos se estn formando an en Shark Bay, Australia.
Figura 14. Cryptozoon, un estromatolito. Cmbrieo
Superior (515 millones de aos). Saratoga Springs,
New York. USA
Esteestromatolito fue formado despus del advenimien-
to de las formas de vida multicelulares.
-----------------------------145
En rocas que se formaron unos 100millones deaos antes del Cmbrico, encontramos los primeros
indicios indiscutibles de vida multicelular compleja. Los restos de corales de cuerpo blando y de formas
Similares a gusanos que sehan encontrado en lugares como las colinas de Ediacara, en Australia, registran
la fase ms antigua delahistoria delos metazoarios (animales complejos) que se conocen. Que ellos hayan
sido los precursores de los trilobites, de los braquipodos y de otros
linajes que aparecen abruptamente en la base del Cmbrico, es UJ l
terna que actualmente se est discutiendo entre los paleontlogos
(Figura 15).
En aos recientes, los estudios decampo cuidadosos han reve-
lado una abundancia depequeos fsiles de conchas justo por debajo
de la base del Cmbrico, adems de los rastros y pistas de criaturas
de cuerpos grandes, entre ellos indudablemente los trilobites primiti-
vos (Figura 16). Entonces, al inicio del periodo Cmbrico, dentro de
un lapso de 10millones de aos (relativamente rpido), aparecieron
todos los grandes grupos devida animal compleja -todos los phyla-.
Diez millones de aos pueden parecer una gran extensin detiempo,
pero hay que considerar que llev casi 3 mil millones de aos para
que la vida tuviera sus primeros indicios en el registro fsil. Y hay
que considerar tambin que, hasta donde sabernos actualmente, nin-
gn otro phyla animal nuevo se ha originado desde el Cmbrico
Temprano (Figura 17).
De aqu en adelante encontrarnos un patrn familiar, en una escala verdaderamente grande casi sbita-
mente, el espectro total de vida invertebrada incluyendo esponjas, braquipodos, artrpodos (trilobites,
quelicerados y crustceos), moluscos, adems decardados sin columna vertebral del mismo phylum de los
vertebrados, entr en escena en este mundo. Para el final del Cmbrico, tenernos registros de todos los
grandes grupos deinvertebrados deconcha dura y ciertas evidencias deque los vertebrados haban apareci-
do tambin (pensemos que los fsiles de peces definidos ms antiguos son del Ordovcico medio) (Figura
18). Qu pudo haber causado tal proliferacin? Por qu ocurri esto en el punto que hemos llamado re-
trospectivamente la "base del Cmbrico? La sospecha recae en la continua elevacin del oxgeno atmosfri-
co hasta un punto endonde esta substancia vital llegaa una nivel crtico desaturacin en el agua del mar, lo
bastante alta para permitir por primera vez las actividades metablicas deanimales grandes y complejos. La
N. Eldredge
Figura 15. Dickinsonia sp., un metazoario con forma de gusano. Pre-
cmbricoSuperior (600millonesdeaos). Ediacara, Australia
Una extensa fauna de animales de cuerpo blando de afinidades evolutivas
controvertidasseencuentraenlasrocasmsjvenes del Precmbrico.
Figura 17. Conularia crawfordsvillensis, un
fsil exquisito de afinidades zoolgicas inciertas.
Misispico Inferior (340 millones de aos).
New Providence, Indiana. USA
Lamayora de los fsiles de relaciones evolutivas
enigmticas provienen de la parte ms temprana
del registro estratigrfico; esta especie es un
sobreviviente tardio de un linaje conocido desde
el Cmbrico.
Figura 16. Una laja de Burgess Shale con Anomalocaris y
Ogygopsis. Anomalocaris es un tipo de artrpodo extinto.;
Ogygopsis es un trilobite. Cmbrico Medio (530 millones de aos).
Columbia Britnica, Canad.
Burgess Shale representa una ventana hacia la diversidad de la
historia temprana de la vida, preservando una coleccin espectacular
deorganismos decuerpo blando con estructuras delicadas.
146 -----------------------------
Macroevolucion
fuerza expansiva del oxgeno en el agua pas un
umbral crtico, creando un ambiente explotable, y la
evolucin produjo una respuesta inmediata.La
oportunidad llama a la puerta, la puerta se abre y la
vida prolifera en formas que nunca antes haban
existido. Algo similar comenz a ocurrir cuando la
vida invadi el ambiente terrestre, hace poco ms de
400 millones de aos, durante el periodo Silrico.
Primero, las plantas primitivas establecieron una
cabeza de playa ecolgica. Fueron seguidas rpida-
mente por los primeros insectos y otros artrpodos
terrestres, incluyendo un conjunto decriaturas seme-
jantes alas araas. En el Devnico medio, hace alre-
dedor de 385 millones de aos, existieron muchas
formas de vida vegetal compleja. Realmente ya ha-
ban aparecido los primeros bosques, aunque de
helechos arborescentes. Los peces crossopterigios,
con sus aletas lobuladas y pulmones que no se ha-
ban convertido en vejigas natatorias (como ocurri
en sus parientes ms cercanos, los actinopterigios, el
grupo principal de peces que tenernos actualmente)
estaban adaptados para incursionar en forma pro-
longada sobre la tierra. Pronto dieron lugar a los
primeros anfibios.
Pero las explosiones del Cmbrico y del Silrico fueron circunstancias excepcionales. La mayora
de la historia evolutiva de los linajes no incluye penetrar hacia regiones ecolgicas previamente desocupa-
das. Es relativamente fcil prof .rndizar sobre como las formas vivientes, una vez resueltos los problemas
fisiolgicos (como la disponibilidad insuficiente de
oxgeno, o el problema planteado para los orga-
nismos acuticos para condiciones externas en
tierra seca), pudieron proliferar en una amplia
variedad de nichos. Pero esta no puede ser la his-
toria entera de la macroevolucin: tuvo que haber
habido mucha historia evolutiva y tambin muchos
cambios adaptativos a travs del tiempo que no
vinieron como una invasin simple de regmenes
ecolgicos totalmente nuevos. Qu ocurri real-
mente una vez que los ecosistemas se haban esta-
blecido completamente'', Y cmo entra en los
procesos macroevolutivos el destino de los ecosiste-
mas? (Figura 19).
Figura 18. Phyllograptus sp. un graptolito Ordovcco Inferior (500
millones deaos). Idaho. USA
Organismos flotadores delos mares antiguos, los graptolitos son parientes
extintos de los hemicordados, por lo que estn relacionados con los
cordados, incluyndonos anosotros mismos.
La extincin y la macroevolucin
En los ltimos aos, hemos cambiado radi-
calmente nuestra visin de los dinosaurios. Ms
paleontlogos que nunca estn trabajando incan-
sablemente tanto en el campo como en ellaborato-
ro, aprendiendo ms y ms acerca deestos smbo-
los de la vida antigua. Por ahora, todos estn de
acuerdo en que los dinosaurios aparecieron en el
Figura 19. Tentaculites gyracanthus, otro organismo fsil de afmidades
zoolgicas inciertas. Devnico medio (405 millones de aos). Nueva
York, USA
Los paleontlogos buscan continuamente mejores ejemplares, y aplican
una amplia variedad de medidas analticas para determinar las relaciones
evolutivas de grupos tempranos; Tentaculites y sus parientes continan
siendo un misterio.
-----------------------------147
N. Eldredge
Trisico Superior y que, despus de 150 mi-
llones de aos, desaparecieron a finales del
Cretcico, durante los eventos de extinciones
masivas ms famosas del pasado (Figura 20).
Los dinosaurios fueron los principales
animales que constituyeron los ecosistemas
terrestres del Mesozoico. Entre ellos, los her-
bvoros eran detodos tamaos; algunos vivie-
ron enmanadas y pudieron haber migrado con
las estaciones. Hubo carnvoros grandes y
pequeos. Podemos pensar que muchas co-
munidades de dinosaurios de el Mesozoico
(Figura 21) pudieron presentar la misma
complejidad ecolgica que una comunidad
actual demamferos tropicales, como las de el
este defrica.
Cuando el astuto King Kong lucha en el cinecontra el atolondrado, si bien fuerte y feroz Godzilla,
l depende desu cerebro para combatir aunamusculatura superior. Su combate es una versin ficticia de la
interpretacin de la extincin de los dinosaurios que prevalecia
hasta hace poco los dinosaurios fueron ampliamente desplazados
por los mamferos recin evolucionados. Su momento haba !lega-
do, y ellos no pudieron competir por mucho tiempo con sus con-
trincantes, los hbiles mamferos. Los mamferos tomaron el po-
der, despus de dejar fuera de lajugada a sus rivales, yel resto,
como dicen, es historia.
De hecho, esta visin particular est tan muerta como los
dinosaurios. Los dinosaurios fueron activos, hbiles y ecolgica-
mente bien diversificados. Sufrieron muchos reveses durante el Figura 21.0rmtholestes hermanm, un dinosaurio
camivoro .. J ursico Superior (150 millones de aos).
CUSO de su existencia, siempre regresando una y otra vez hasta Como Bluff, Wyoming. USA.
que finalmente declinaron al trmino del Cretcico. Mientras tan- Sen la eventual extincin de los dinosaurios, los
mamferos no podran haber sido capaces de diversifi-
to, los mamferos haban permanecido un lapso similar al de los carse y preseniar asus propios actores en el escenario
dinosaurios como lo demuestra el registro fsil del Trisico Su- Le_co_1-'g::-i_co_d_e_l_a_vi_d_a. ---J
perior deambos grupos. Sin embargo, los mamferos primitivos fueron relegados a la posicin de las "ratas
de Mesozoico", jugando papeles pequeos en las comunidades eco-
lgicasdominadaspor susparientesvertebrarlosreptilianos (Figura 22)
La verdad es que aquellos mamferos pequeos y hbiles po-
dan correr y escaparse entre las patas de los dinosaurios hasta que
stos sucumbieron finalmente (aunque no por una falla de ellos) du-
rante el mayor colapso ecolgico que elimin a gran parte de las
formas de vida hacia el final del Mesozoico, en el lmite K-T. Los
mamferos se las arreglaron para sobrevivir, aunque tambin sufrie-
ron prdidas durante lagran extincin masiva. Pero no fue hasta que
tuvo lugar uncolapso ecolgico mundial y general en el que los dino-
saurios fueron diezmados (aliado demuchos otros grupos de anima-
les yplantas) que los mamferos finalmente se enfrentaron a la vida
enlaTierra por primera vez sin dinosaurios contra quien luchar.
Y all est, enesencia, el significado dela extincin en la ma-
croevolucin. Momento tras momento vemos ejemplos degrupos que
sobrevivieron por largos periodos de tiempo, generalmente con mu-
Figura 20. Velociraptor mongoliensis, un dinosaurio carnvoro. Cretcico
Superior (90 millones deaos). Flaming Cliffs, Mongolia.
~oiodos los dinosaurios fueron grandes como lo demuestra claramente el crneo
de este pequeo carnvoro.
Figura 22. Bulganbaatar sp., crneo muy raro
deun mamfero primitivo del Cretcico, Cretci-
co Superior (90 millones de aos). Flaming
Cliffs, Mongolia.
Los mamiferos aparecieron en el Trsico, casi al
mismo tiempo que aparecieron los primeros
dinosaurios. Los mamferos permanecieron
pequeos, posiblemente como miembros furtivos
de los ecosistemas terrestres durante la existencia
de los dinosaurios.
148 -----------------------------
Macroevolucion
Figura 24. Synaptophyllum sp. , un coral rugoso colonial. Devnico
medio (385 millones de aos). Nueva York
I Aunque muchos corales rugosos del Paleozoico vivieron en forma indi-
vidual, algunos fueron coloniales, y casi superficialmente muy similares
alos corales escleractinidos modernos.
-----------------------------149
chas especies diferentes (pensemos que, como hemos
visto, los fsiles vivientes provienen caracterstica-
mente de linajes que tpicamente tienen pocas espe-
cies en cualquier momento dado del tiempo geolgi-
co). Continuamente, las especies individuales se
extinguen, y otras nuevas evolucionan, pero nada
importante sucede en trminos de innovaciones evo-
lutivas dentro del grupo completo. Entonces el grupo
es mermado drsticamente por un episodio de extin-
cin. Si alguno de sus miembros permanece, viene
un periodo tpico de proliferacin, frecuentemente
despus deun poco derezago: toma tiempo a la vida
el recuperarse y producir por especiacin atodos los
actores para el nuevo escenario ecolgico. Y es en-
tonces cuando tpicamente aparecen las innovacio-
nes.
Los cefalpodos amonoideos son un ejemplo
preciso deello. Proviniendo de ancestros similares a
los nautiloideos en el inicio del periodo Devnico,
estos parientes con concha delos calamares yde los
pulpos, tuvieron una historia larga y exhuberante. Al proliferar ampliamente en el Paleozoico superior,
fueron muy numerosos y dejaron un registro fsil abundante que persisti a travs del lmite Paleozoico-
Mesozoico y que aument a lo largo detodo el Mesozoico. Entonces, finalmente seextinguieron durante la
misma serie deeventos que eliminaron a los dinosaurios. Los gelogos aman a los amonites por su registro
fsil tan abundante y por su evolucin generalmente rpida que permite subdividir el tiempo geolgico con
precisin atravs del Paleozoico superior y, especialmente el Mesozoico.
Hay tres grandes grupos de arnonoideos: los goniatites, los ceratites y los amonites. Difieren princi-
palmente en el grado de complejidad que rnuestran las lneas de "suturas" de la concha. (Las suturas se
formaron por la interseccin de los tabiques internos con la concha externa del amonite) Los goniatites
aparecieron primero ydominaron las faunas dearnonoideos hasta lamayor detodas las extinciones al final
del Periodo Prrnico. Slo unas pocas especies de amonoideos cruzaron el lmite (Figura 23). Una de ellas
dio origen ala siguiente proliferacin deamonoideos los ceratites, conuna sutura dediseo ms avanzado y
complejo. Entonces ocurri nuevamente: los ceratites se extinguieron en la gran extincin de finales del
Trisico. Una vez ms, unas pocasespecies pudieron ~.-,J .L
continuar, y entre ellas, una dio origen a los arnoni- .~-
tes avanzados que proliferaron y formaron una parte 1
importante dela vida marina para el resto del Meso- l'
ZOlCO.
Los actores recientemente evolucionados que
se establecieron en los ecosistemas despus de las
grandes extinciones masivas pudicron ser (pero no
siempre) los descendientes directos desus predeceso-
res recientemente extintos. Las aves, y no los mam-
feros, descendieron de los dinosaurios despus de la
extincin K-T En extinciones menores, las especies
descendientes pudieron reemplazar simplemente a
sus propios parientes cercanos, como parece haber
sido el caso cuando la especie Phacops reemplaz a
susancestros inmediatos superiores despus de que
los mares se secaron en el medio-oeste de Norte
Figura 23. Dactylioceras tenuicostaturn, un cefalpodo ammonoideo.
J ursico Inferior (135 millones de aos), Yorkshire, Inglaterra. 1
Es a especie 0S un miembro relativamente temprano de la radiacin deI
los amrnonites, despus de la desaparicin de la mayora de los ceratites
al fina! del Trisico.
N. Eldredge
Amrica en tiempos del Devnico medio. Existen casos intermedios, en
donde los sucesores ecolgicos pueden ser linajes subordinados cuyas
adaptaciones necesitan reacondicionarse antes de que puedan reemplazar a
sus parientes recin extintos. La evolucin de los corales proporciona un
buen ejemplo del reemplazamiento por parte deun linaje recin evoluciona-
do quetoman el papel ecolgico desus parientes que han sucumbido duran-
te una extincin masiva.
Por aos, se ha sabido que los corales paleozoicos se extinguieron
durante la crisis Permo-Trisica. Casi inmediatamente despus, en el Tri-
sico, reaparecieron los corales y, entre otras cosas, comenzaron una vez ms
Figura 25.Septastrea marylandica, su hbito como constructores de arrecifes (Figura 24). Durante mucho
un coral colonial que pertenece al tiempo, los expertos discutieron cmo fue que los corales rugosos pudieron
grupo moderno conocido comoescle-
ractnidos. Mioceno superior (8 millo- haber dado origen a las especies del Trisico, que son los ancestros directos
nes de aos). Maryland de los corales modernos, o "escleractinidos" (Figura 25). Los dos grupos
A pesar de su similitud superficial con
los corales tabulados y rugosos, los difieren radicalmente en el diseo anatmico interno y tienen diferentes for-
cscleractnidos del Mesozoico y del mas minerales de carbonatas de calcio en sus tejidos esquelticos ptreos.
Cenozoico estn probablemente ms S b ' d 1 al d
relacionados con las anmonas marinas a emos que actualmente los parientes mas cercanos e os cor es mo er-
modernas, las cuales carecen de estruc- nos son las "anmonas", quienes lucen similares a los corales, con la ex-
turas esquelticas duras. cepcin deque carecen de los tejidos esquelticos duros de los corales ver-
daderos. La cuestin es que los corales modernos aparecieron cuando las formas desnudas evolucionaron a
esqueletos calcreos, algo que ocurri solo despus de que sus contrapartes ecolgicas del Paleozoico, los
corales rugosos, sehaban extinguido completamente (Figura 26).
La extincin ofrece claramente la clase de
oportunidades evolutivas que hemos visto llegar al
escenario cuando los organismos invaden totalmen-
te regiones ecolgicas nuevas y no ocupadas pre-
viamente. Los cambios evolutivos mayores, ya sea
si sondentro degrupos bien establecidos, o si invo-
lucran el origen de grupos con adaptaciones nove-
dosas, ocurren casi siempre despus de los princi-
pales eventos de extincin. No son simplemente
extinciones delinajes aislados: la clase deextincio-
nes que tienen un efecto realmente mayor en la
evolucin subsecuente, son precisamente aquellas
quecortan drsticamente a los ecosistemas atravs
de regiones enteras, y algunas veces an globales.
Enotraspalabras, lasverdaderasextincionesmasivas.
Macroevolucin: algunos comentarios finales
_ Las innovaciones evolutivas significativas ocurren en proporcin baja a menos que las extinciones
tengan un impacto ecolgico degran magnitud. Pensemos que la vida en las comunidades ecolgicas trans-
curre generacin tras generacin. Sinduda, despus decientos deaos hay algn grado decambio evolutivo
dentro delamayora delas especies queforman parte deesos ecosistemas. No obstante (como hemos visto),
las especies tienden apermanecer esencialmente iguales.
Algunas especies se extinguen con el tiempo porque presumiblemente, no pueden ubicarse ms all
del hbitat reconocible cuando los cambios ambientales alteran la distribucin de los hbitats aledaos.
Tambin emergen especies nuevas. Aquellas que ecolgicamente son lo suficientemente distintas para en-
contrar un sitio en donde establecerse, sobreviven. Comnmente, estas son especies que difieren, en algn
grado perceptible, de sus especies ancestros. Este es el nivel de "equilibrio puntuado", con especies que
150---------------------------
i
I
L
Macroevolucion
muestran poco o ningn cambio apreciable
durante su historia. Ocasionalmente, las espe-
cies bien establecidas dan origen a especies
descendientes nuevas, reproductivamente distin-
tas. El cambio anatmico, usualmente modesto,
parece estar concentrado alrededor de los
eventos de especiacin .. Esto significa que slo
aquellos grupos reproductivamente nuevos
(aquellas especies nuevas) que ecolgicamente
(y anatmicamente) son lo bastante distintas de
sus ancestros, sobrevivirn y prosperarn lo
suficiente para aparecer en primer plano en el
registro fsil.
Ocasionalmente se ver (y aqu comen-
zarnos a manejar aspectos de macroevolucin)
que un grupo deespecies relacionadas dentro de
un linajetoman una "idea" anatmica y la desa-
rrollan atravs del tiempo. Como se ha comen-
tado en otros escritos, las especies pueden
"formarse" de varias maneras dentro de los
linajes que evolucionan, y las adaptaciones
complejas pueden desarrollarse como resultado
de una serie de especiaciones sucesivas (Figura 27). Hay que recordar que en la evolucin humana, el ta-
mao del cerebro se increment durante los 4 o 5 millones deaos pasados, aunque el tamao estable del
mismo fueevidentemente favorable dentro delas especies individuales. Lo que vemos es una mejor sobrevi-
vencia para las especies decerebro mayor dentro del linajehumano atravs del tiempo. Lo quenosotros no
vemos es la evidencia deun incremento lento, gradual y eminentemente progresivo en el tamao del cerebro
dentro deuna lnea dehomnido particular, avanzando regularmente desde unpunto enel tiempo, hace 4 o 5
millones deaos, hasta el momento actual.
Sin embargo, la mayora de las veces, es comn que suceda dentro de estos ecosistemas estables y
duraderos amedida que avanza el tiempo geolgico. Como hemos visto con anterioridad, los paleontlogos
saben que lavida actualmente sepresenta en una serie de"paquetes" distintos en la sucesin de comunida-
des marinas del Paleozoico. Los paquetes son apilados, uno tras otro, en el tiempo geolgico. Un mar inte-
rior, cubriendo la mayor parte deun continente, seextender y disminuir, manteniendo una serie de comu-
nidades interconectadas con cientos de especies diferentes. Los hbitats y las comunidades, como hemos
visto, cambian a su entorno. Pero la estructura total delabiota esta mezcla compleja de especies, permane-
ce igual por millones deaos. Como hemos visto, el fenmeno deestasis describe la historia tpica deespe-
cies individuales. Debido a que la mayora de las especies muestra estasis en un grado u otro, no es sor-
prendente que el aspecto general del sistema ecolgico entero permanezca casi estable y "reconocindose
como el mismo".
Durante millones de aos, esto ha sido lo usual en trminos ecolgicos, y por lo tanto tambin en
trminos evolutivos. La estabilidad en la evolucin produjo estabilidad ecolgica. O es el camino contrario:
una estabilidad ecolgica larga lleva a una estabilidad evolutiva durante largo tiempo? La ecologa yla
evolucin estn interconectadas enuna trama intrincada decausas y efectos, y puede no existir una respues-
ta real anuestra pregunta.
Pero imaginemos lo siguiente: supongamos que el cambio ambiental nunca alcanza un umbral. Su-
pongamos que la mayora de las especies son perfectamente capaces de encontrar un hbitat apropiado la
mayor parte del tiempo. Qu sucede entonces? El registro fsil indica que esto puede ser muy comn.
Aquellos conjuntos devida en el Paleozoico permanecieron encualquier lugar de5ams de 10millones de
Figura 27. Antedon pinnatus, un crinoideo sin tallo, o "lirio de mar" .. J ursi-
co superior (150 millones deaosj.Eichstatt, Bavaria, Alemania.
Las tendencias evolutivas que conducen a la especializacin ocurren proba.
blemente atravs deuna serie de eventos de especiacin, ms que de latrans-
formacin direccional simple de un solo linaje.
----------------------------------151
N. Eldredge
aos! Qu es lo que acaba con cada conjunto y marca
simultneamente el inicio del siguiente? La extincin:
cierto, la extincin ecolgica a travs de la genealoga,
esoes.
Esto significa que la extincin es absolutamente
importante para los procesos evolutivos. (Figura 28) Los
eventosmoderados de extincin, aquellos que comprenden
a regiones relaltivamente pequeas y que eliminan a po-
cosgrupos de niveles inferiores (digamos especies y gne-
ros), son seguidas normalmente por la evolucin de nue-
vas especies y gneros. Estos recin llegados son la base
delos ecosistemas formados recientemente y, como resul-
tado, los nuevos ecosistemas no son totalmente diferentes
alosecosistemas anteriores (asumiendo que la naturaleza
general de los hbitats es comparable a travs de los lmi-
tesdelas extinciones).
Las extinciones mayores, inter-regionales, con su
gran efecto sobre el nmero y tamao de los grupos que
desaparecen, tienen mayores consecuencias correspon-
dientesa la evolucin subsecuente. Los eventos de extincin que eliminan familias y ordenes enteros, grupos
de rango mayor en la jerarqua Linneana, son seguidos por una proliferacin evolutiva e innovaciones
adaptativas tales, que llegan a existir grupos enteros nuevos de un rango taxonmico comparable. Las gran-
desextinciones masivas determinan los cambios ms sobresalientes dentro del esquema evolutivo y la compleji-
daddelosecosistemas posteriores.
Ahora, pensando nuevamente en los mamferos,
fue una gran fortuna que ellos estuvieran ah cuando los
dinosaurios finalmente dejaron de tener el mando de los
ecosistemas terrestres. Despus de una breve pausa, los
mamferos proliferaron ampliamente en un inmenso
batalln de formas "arcaicas". Muchas de stas dejaron
de vivir en el Paleoceno (la primera divisin del Ceno-
zoico). Pero algunas sobrevivieron y se convirtieron
rpidamente en nuestros roedores, ungulados, carnvo-
ros, elefantes y, s, tambin en nuestras ballenas y mur-
cilagos (Figura 29). Nada tan significativo en la evo-
lucin de los mamferos ocurri posteriormente en los
50 y tantos millones de aos desde el Eoceno a excep-
cin de nosotros mismos, desde luego. Los monos hbi-
les, entre los que nos contamos, representamos realmen-
te un grado de innovacin y en nuestra propia evolucin,
est la evidencia clara de que la extincin jug un papel importante. El tiempo que manejemos la batuta,
ser determinante en retrospectiva (a la vista de quien revise el registro fsil) para que nosotros mismos
constituyamos un caso legtimo de macroevolucin.
Figura 29. Coryphodon sp., un mamfero arcaico. Eoceno (50
millonesdeaos). Big Horn Basin, Wyoming. USA.
Estafueunadelas primeras formas demanferos "arcaicos" que se
extinguieron,seguidos por la evolucin de los grupos modernos de
mamferos.
Figura 28. Goniaster sp., un equinodermo del tipo de las estre-
llas demar. Cretcico Superior (80 millones deaos). California.
USA:.
El cambio evolutivo en el largo camino parece estar ligado a la
extincin; las estrellas de mar, si bien han mostrado algunas
modificaciones durante los casi 500 millones de aos de su
permanencia en la Tierra, no han variado notablemente en su
forma bsica, jugando esencialmente los mismos papeles ecol-
gicos atravs dc toda su historia.
Texto original en ingls, tomado de: Eldredge, N., 1991. Fossils. The evolution and extinc-
tion of species. Abrams, New York, pp. 164-200.
152----------------------------
Macroevolucin y registro fsil.
Steven M. Stanley
Los ltimos aos sehan caracterizado por una animada controversia sobre el marco temporal en que
se da la evolucin, la legitimidad del concepto de macroevolucin y la historia de stas y otras cuestiones
relacionadas. En el centro del debate se encuentra la llamada evolucin puntuada o intermitente que he de-
finido como la aseveracin de que la mayor parte de la evolucin est asociada con la especiacin que se
lleva a cabo en las poblaciones perifricas (Stanley, 1979, p. 16). El modelo gradualista tradicional, por el
contrario, postula que la mayor parte de la evolucin ocurre dentro de especies ya establecidas. Lo que se
conoce del registro -fsil, en lugar de documentar importantes transiciones implcitas en la evolucin gra-
dual, secaracteriza por poseer un aspecto claramente puntualista. En 1859 Darwin, defendiendo sus ideas
gradualistas, asever que el registro fsil era imperfecto y tal idea semantuvo vigente durante los siguientes
100aos hasta que los trabajos deEldredge (1971) y Eldredge y Gou1d(1972) enfocaron laatencin delos
evolucionistas hacia elmodelo del equilibrio puntuado dada su mayor compatibilidad con los conceptos
biolgicos deespeciacin no tradicionales, conceptos alos que Dobzhansky (1972) serefiri, al hablar dela
lenta divergencia de las nuevas especies apartir de formas ancestrales, como el "mecanismo usual y orto-
doxo". Antes de Dobzhansky, Huxley escribi en el mismo sentido" La formacin de especies constituye
un aspecto de la evolucin; sin embargo una gran parte de ella es en cierto sentido un accidente, un lujo
biolgico sin relacin con las principales tendencias y la continuidad del proceso evolutivo".
, En realidad ha sido Ma)'T (1954, 1963,1970) quien desde mediados de siglo argument mas fuerte-
mente a favor de la importancia de la rapidez de los eventos de especiacin. Mayr (1954) sugiri que la
sbitaaparicindenovedadesevolutivasenel registrofsil esresultadoderpidos cambios enreas locales.
La rpida transformacin deespecies enteras despus delargos perodos de estasis es una alternativa
ala rpida especiacin divergente y en estetrabajo tambin examinar dicha alternativa, que enparte puede
ser incluida dentro del modelo puntuado.
Mi inters en el modelo puntuado fueestimulado por las aseveraciones deantiguos investigadores que
pensaron que el testimonio del registro fsil era ambiguo. Creyendo que el estudio de los datos fsiles po-
dra resolver el asunto, propuse anlisis formales que resultaron favorables al modelo puntuado (Stanley,
1975). Las pruebas ms importantes se desarrollaron posteriormente en una contribucin (Stanley, 1979)
acerca dela gran longevidad delas especies en el registro fsil. Este anlisis se etiquet como la prueba de
la radiacin adaptativa dado que su conclusin fueque durante un evento tpico deradiacin adaptativa, las
principales transiciones evolutivas se dan durante intervalos geolgicos muy breves en comparacin a los
intervalos en que suelen existir las especies sin sufrir cambios. Las especies establecidas evolucionan tan
lentamente quelas principales transiciones entre gneros ytaxa superiores deben haber ocurrido rpidamen-
te dentro de pequeas poblaciones que no dejaron un registro fsil legible. En la presente contribucin des-
cribir las nuevas evidencias que refuerzan el veredicto delaprueba de la radiacin adaptativa en favor del
modelo puntuado.
Los Datos Fsiles y la Estabilidad de las Especies
La evidencia fsil fundamental en favor del modelo puntuado es el hecho de que la evolucin fi1tica es
normalmente demasiado lenta. La evolucin filtica es latransformacin evolutiva deuna especie completa
(Simpson, 1953p. 384). Desafortunadamente Templeton (1980) aplic una definicin diferente a lapalabra
'filtico" y consecuentemente se interpretaron mal varios de los puntos fundamentales de mi trabajo sobre
L
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S. M. Stanley
macroevolucin (Stanley, 1979). Algunos cientficos sehan negado aaceptar el uso dela longevidad delas
especies fsiles para medir tasas de evolucin filtica, dado que slo es posible delimitar subjetivamente a
las especies y por ello las mediciones directas decambio morfolgico han sido preferidas para el estudio de
las velocidades o tiempos de evolucin (Maynard Smith, 1981). Por el contrario, puedo argumentar que en
la actualidad los anlisis taxonmicos ofrecen un claro y excelente esquema de cmo trabaja la evolucin.
Los datos morfolgicos pueden ser utilizados, pero slo por medio deuna ardua labor y con escasos ejem-
plos. Por el contrario, las longevidades mnimas pueden ser determinadas para cientos deespecies fsiles. El
concepto deespecies puede variar entre diferentes investigadores, pero existe un slo punto critico: los fsi-
les asignados a una sola especie por cualquier investigador presentan extremadamente poca variacin en
relacin al grado decambio asociado con laevolucin deun nuevo orden, familia ognero.
Nuestra inevitable incapacidad para reconocer especies hermanas en el registro fsil no tiene relacin
con lo adecuado o no del registro fsil para probar el modelo gradualista. Un segmento de filogenia que
comprenda a varias especies idnticas y que persista con pocos cambios por largos intervalos de tiempo,
atestigua la estasis evolutiva, al igual que un linaje simple que sobrevive por largos periodos con pocos
cambios.
El temor aque el material esqueltico fosilizado no refleje diferencias especficas o de mayor jerar-
qua (Templeton, 1980) es tambin infundado. Los argumentos puntuacionales basados en la longevidad de
las especies (Stanley, 1979) mencionan taxa en los que se ha demostrado que los rasgos osteolgicos o
dentarios son diagnsticos en la identificacin de especies vivientes (peces dulceacucolas y mamferos te-
rrestres) o para los cuales la morfologa esqueltica sirve como base principal para reconocer especies re-
cientes (bivalvos marinos, gasterpodos, equinoideos y foraminferos).
Consideremos, por ejemplo, a las especies vivientes de equinoideos para las que Mortenson (1925-
1951) elabor una clara diagnosis que sebasa principalmente enla morfologa esqueltica y que seha utili-
zado por ms detres dcadas slo con ligeros cambios y sin controversias ni criticas. De este ejemplo po-
demos decir que: (1) las especies deequinoideos son reconocibles; (2) latesta o esqueleto sirve para definir
las especies vivientes con confiabilidad; (3) latesta delos equinoideos fsiles seencuentra bien preservada;
Kier (1974) estima que la mitad detodas las especies de equinoideos fsiles de los pasados 65 millones de
aos ya han sido descritas; (4) podemos fcilmente ver que en promedio las especies del Cenozoico Tardo
perduraron dos millones de aos o ms (Stanley, 1979); (5) existe una buena evidencia de que grupos de
equinoideos nuevos e inusuales han evolucionado durante intervalos de tiempo sumamente breves (Kier,
1981), por ejemplo la evolucin de los equinoideos irregulares sedio durante la ltima parte del Hettangia-
no o durante el Sinemuriano temprano (un intervalo de slo 3 millones de aos); el Orden Clypeasteroida
(galletas de mar) evolucion a partir de ancestros con formas muy diferentes en menos de 10millones de
aos; y las formas sumamente especializadas de los equinoideos llamados "sand dollars" evolucionaron a
partir delos clypeasteroideos primitivos en menos de 10millones de aos (en todos estos ejemplos, los in-
tervalos representan el tiempo mximo enquesedio latransicin).
No podemos estimar la longevidad delas especies de ciertos taxa (dinosaurios por ejemplo, que tie-
nen un registro relativamente pobre, o los anfibios, cuyo esqueleto brinda informacin que puede no ser
confiable para identificaciones especficas). Las limitaciones del registro fsil de tales taxa no deben ser
utilizadas para generalizar la existencia deerrores enlos anlisis anivel deespecies.
Entre los grupos devertebrados, los mamferos suelen ser los ms tiles. Su registro fsil es bastante
completo y sus molares, que sirven en gran medida como base para definir muchas especies fsiles, son
sumamente tiles en estudios evolutivos. Los patrones dentales sirven como criterio suficiente para recono-
cer amuchas subespecies vivientes demamferos (Corbet, 1964) y sin Iugar a dudas dos gneros no pueden
ser confundidos por sus dientes. Esto significa que no ocurre una transicin adaptativa que sepueda medir
dentro delos mamferos (no a nivel degnero) sin una alteracin substancial de la morfologa dental. Ms
adelante en esta seccin revisar nuevas evidencias sobre la duracin de las especies demamferos que apo-
yan fuertemente al puntualismo evolutivo.
154
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Macroevolucion y registro fsil
Un segundo nivel en el que los datos del registro fsil se relacionan con la discusin sobre la evolu-
cin puntual, se da con el debate acerca de que los puntua1istas tendernos a ver solo estasis en el registro,
econociendo especies delarga duracin por el hallazgo dedos poblaciones morfolgcamente muy similares
~ro separadas por larg~s periodos de tiempo, equivocndonos al reconocer la relacin filtica entre dos
poblaciones totalmente ~erentes s~ar~ ~or ~ brecha similm: (Le~gton y Simon, 1980). Este argu-
mento asume que latotalidad del registro fsil es imperfecto y que invariablemente debemos seguir el juego
taXonmico de conectar puntos discontinuos (especies) en donde muchas lneas de descendencia son desco-
nocidas. Mi anlisis sobre la longevidad decronoespecies demamferos pleistocnicos deEuropa (Stanley,
1978, 1979) fue diseado para eliminar este gran problema. En este ejemplo, el registro fsil es sumamente
claro en el sentido deque el 85% delas especies vivientes demamferos europeos se encuentran como fsi-
lesen depsitos pleistcenicos (muchas de las especies restantes son aparentemente inmigrantes recientes en
Europa). Esto significa que podemos trazar la historia de casi todas las especies vivientes hasta el Pleisto-
ceno, logrando un anlisis detallado desobrevivencia (Stanley,1978, 1979), an sin el cual las conclusiones
generales se mantienen: algunas especies indican una aparente divergencia entre poblaciones que pueden
sealarse como cronoespecies diferentes. .
Un segmento del registro delos mamferos que es deuna calidad suprema se encuentra en la Cuenca
deBig Horn, en Wyoming, del Eoceno Tardo. Aqu muchos linajes pueden ser analizados atravs de cien-
tos de metros que componen a la secuencia estratigrfica. Schankler (1980) ha mostrado que las especies
encontradas poseen una longevidad mucho mayor de 10 que se pensaba. Adicionalmente, las especies que
una vez se crea se sustituan gradualmente en el tiempo (Gingerich, 1974, 1976; Gingerich and Smmons,
1977), en este afloramiento se encuentran juntas en los mismos niveles estratigrficos (Bakker and Schan-
kler, en prensa). El anlisis detallado efectuado por Schankler, en tan slo una parte pequea de la cuenca
deBig Horn, ha permitido conocer los alcances estratigrficos delas especies que seenlistan en la Figura 1,
donde semuestran los alcances estratigrficos de 69 linajes, todos ellos con un buen registro fsil dentro del
intervalo dedos millones deaos que abarca lahemerozona deHap/ omylus-Ectocion. La continuidad delos
registros para los linajes est indicado por un intervalo demuestreo de cada diez metros, marcado por ba-
rras en el diagrama, y que en promedio representan de 40 000 a 70 000 aos. Este trabajo representa al
conjunto de linajes fsiles mejor documentado y es una muestra sin desviaciones. En ella no se aplica el
escepticismo de Levington y Simon (1980). Cualquiera de los linajes bien documentados debera exhibir
cambios evolutivos significativos para el lapso detiempo representado, pero ninguno lo hace. Los datos de
Schank1er representan colectas deslo una seccin compuesta local ..Las longevidades dentro de la Cuenca
de Big Hom debieron ser mucho mayores ymucho ms an a travs del rango completo de distribucin
geogrfica de las especies. Adems 69 linajes representan una muestra muy grande que prueba como ha
sido el proceso evolutivo que origina alas especies de mamferos. Los linajes deben comprender un gran
porcentaje delos mamferos presentes enNorteamrica durante el Eoceno Temprano.
La longevidad de las especies no puede ser evaluada en un vaco temporal. El que la frecuencia de
duracin de dos o tres millones de aos para las especies de mamferos sea lo comn, genera confusin
cuando se reconoce que durante el Eoceno Temprano, lapso de tiempo que enmarca a la Figura 1, en el
resto del mundo sedieron muchas transiciones evolutivas muy importantes. El Eoceno Temprano cae en el
intervalo del Cenozoico temprano en que se da la radiacin delos mamferos modernos. Romer (1969) en-
lista 23 nuevas familias que aparecen durante el Eoceno Temprano. Con el origen decerca de 900 gneros
(Walker, 1975) y con una longevidad promedio de 8millones deaos para los gneros demamferos ceno-
zoicos (Van Valen, 1973), podemos estar seguros que varios cientos de gneros de mamferos evoluciona-
ron durante el tiempo que abarca el Eoceno Temprano.
Observar quelas especies establecidas demamferos sobrevivieron durante todo el Eoceno Temprano
cuando 23 familias distintas y cientos de gneros estn evolucionando, me hace ver que no existe defensa
para el gradualismo. Las principales transforma-ciones evolutivas que ocurrie-ron durante el Eoceno Tem-
prano deben haberse concentrado enbreves episodios decambio rpido.
:l.
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S. M. Stanley
- 2MilLONES DE AOS
Homogolox profoPi,n: m; : ~ f~ ~ i~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ : : ~ ~ ~ J
P",flCuodv$ pdm~vus ~ I
Oxyo.no gulo __ 11 1 1 1
Oi( / ymi< lis I.plomylus I 11 11111 I 11
VifltNrovus sp. 2 ~ 11 I 1
viv err avu s sp. .3 J I
PhMO< O( / USinIHm.( / ius __ 11 1111 11 __
slhonyx spolulorius 1 11 1111 1I
Es/h(J(lYx grafl9,ri ~
Coryphotion sp.1 J oI -"'I - IIoII~1
An oeodon IHsidilns
Oxyaeno in/ ermedia
Oxya~no {oreipolo'
Oxyoeno tlltima
rr iremnoaon stre auo
Oidymictis cU'fd~ns
Oidymic/ Is Iysi!ensis
Miacis ~ x9t1us
v ut pavo s au s tr at is
vo s s acra pr omicroaon
Es tonyr lsulcolus
o ta c oa eris r o ou s to s
Hyrocollterium ,p.2
Phenocodus vartmo ai ~ 11
Phtnacodus brach)'plernus I
Hyopsodus loomisi o' mlnor F-' I
Hyrocolher/um sp. I t I I
Plagiomlne mull; c/ Jsp/ s
Phenocolemur praecox ~
Pochyoena ossifraga
Pochya~na gracilis
Po.Joeoniclis occidenlalis
A,fia oo t smorom a
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U;nlocyon rudis ~ I
Fe/ oc/ an os oor nianus 1, I
Hop/omylus $p~/d(Jnl/s I I I I
Aph~/is~lJs II1op; '; ens; s I I
Aph~/isclJ$ ;ns/dicsus ~~~ I I ~ ~~~~I I ~~~~::::::? =.~
T./ Ortoidos re o aic utos 1 1 1 11 1 1 1
T.lonius homunculus 1 11 1 1 111 1
cr. i< nighlomys aepr es sos I 1 1 1 1 1 I 1 11 s ..-
C/ .Oowsonomys minor 1 1 11 11 1--
"Pe ty coa os" r a tsr ooi 1I
P.ly< o( / us mck.nntJi 11 1111I11
Pelycodu:s Iri90nodus 11 1I
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Prol; mnocyon otavvs I I 1 I
oto eo sinooa ver er rim a J 1 I
Oidel phodus oas orok a 1 I
ApolemJ'~ t: e/ lordini or /)fllvlus I
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Poromys el. copo! 11 11 11
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oraeono don ignot'us I I
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Oiacaduis me rst oco s : 1I1 : 111 11
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METROS 100 200 700
Figura 1. Setrata de sesenta y nueve linajes de mamferos documentados en la parte central dela cuenca Big Hom. El intervalo detiempo repre-
sentado coincide aproximadamente con el Eoceno Temprano cuando muchos taxa superiores nuevos de mamferos evolucionaron. Las barras
horizontales representan alcances locales de especies. Las lneas verticales ndican la presencia conocida de las especies. La incertidumbre en la
escala del tiempo esta indicada por la porcin rota de la barra en la parte alta del diagrama. Los linajes representados son aquellos que se han
encontrado en esta localidad con dos o mas muestras y cuya primera aparicin es en la Zona de Rango deHaplomylus-Ectocion. La flecha en el
comienzo y final de un rango estratigrfico indica que se conocen registros anteriores o posteriores de las especies en otras reas. (A partir de
Schankler, 1980 y con modificaciones menores, corno ladeR. T. Bakker).
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Macroevolucion y registro fsil
Irnicamente, dos de las especies delarga duracin queaparecen en laFigura 1pertenecen aHyraco-
ru
Tfl
(po-pularmente conocido como Eohippus) el gnero conocido ms antiguo de quidos. Aquellos
. en el pasado contemplaron la formacin del caballo moderno por medio una evolucin gradual, utili-
edo a este gnero como la base del linaje, deben ahora enfrentarse al hecho de que al menos dos especies
'yra~ oth~ r~ u.m persi~eron por varios .millones deaos, sinnin~n ~? io apreciable.
1\11 anlisis del registro menos contmuo delos mamferos pleistocnicos de Europa, descrito antes, se
r, en la cauta suposicin de que todas las transformaciones especficas que se cree han ocurrido, son
. es. La notoria longevidad de las especies encontradas en los depsitos dela cuenca de Big Horn, donde
registro fsil es casi continuo, sugiere que la evolucin :filticaes considerablemente mas lenta que la
dic
ada
por mi conservador, pero intencional, anlisis para el Pleistoceno.
Es notable que la evidencia delagran estabilidad delas especies deHyracotherium, secomplementa,
el otro extremo de la :filogenia de los quidos, por los datos que muestran que diez especies de caballos
-vieron a travs de todo o casi todo, el Pleistoceno, teniendo una duracin depor lo menos dos millones de
os Estas especies fueron Hipparion lybycum, Equus capensis, E. grevyi, E. burchelli, y E. quagga en
frica, (Churcher y Richardson, 1978), Equus calobatus, E. tau, E. scotti y E. conversidens en Norteam-
rica (Kurtn y Anderson, 1980), y E. hydruntinus enEuropa (Kurtn, 1968).
Es de gran inters el hecho de que el patrn puntuado dela evolucin de los mamferos seamolda a
lafilogenia humana en particular. Las especies de homnidos sehan sobrelapado en el tiempo y han sobre-
vivido por largos periodos (Stanley 1978). En particular Homo erectus, una especie ancestral directa o
- directamente de la nuestra, sobrevivi por mas deun milln deaos como una forma distintiva. Rightmire
1981) ha demostrado que no existen bases estadsticas para apreciar el cambio morfolgico de Homo
rectus que se debi dar en el intervalo pasado dehace 1.5 a 0.2 millones de aos. Esta y otras evidencias
DO fueron incluidas en el reporte de Cronin y colaboradores (1981) queclama por un patrn gradual para la
::evolucin humana.
:; Se ha demostrado que para muchos taxa de invertebrados marinos, como bivalvos, gasterpodos y
;i'foraminferos, la longevidad media de las especies se aproxima o excede a los diez millones de aos
~~IStanley, 1979). En la vasta regin Indo-Pacfica, la duracin es especialmente prolongada. Los abundantes
:~datos de Ladd (1966,1972,1977) indican que ms deun tercio delas especies degasterpodos marinos que
-.
~t"vivieron hace 18 millones aos en laparte oeste deesa regin, ansobreviven!.
~; Desde la publicacin deuna serie dedatos que documentan la estabilidad de especies establecidas, he
~encontrado grupos taxonmicos adicionales para los cuales los datos fsiles revelan enormes lapsos de
~tiempo de existencia para sus especies. Por ejemplo, los genitales de los escarabajos, que son diagnsticos
~1enla identificacin de especies vivientes, seencuentran bien preservados como partes deescarabajos fsiles.
{Con ellos Coope (1979) ha demostrado que las especies del Pleistoceno invariablemente han sobrevivido
'~:hasta el presente. Ello significa que dichas especies han sobrevivido tpicamente sin cambios por lo menos
*por 2 millones de aos. Otro caso lo representan 14de 19especies deserpientes norteamericanas reconoci-
:'das por Holman (1981) en el Blanconiano (de 4 a 1.5 millones de aos atrs) que han sobrevivido hasta
;,': nuestros das.
:' Patrones similares de estabilidad son evidentes para grupos deplantas y protistas con caractersticas
" (devegetales. Polen y hojas no son diagnsticos para identificar especies en plantas superiores, sin embargo,
i!lassemillas son altamente confiables, por ello Leopold (1967) ha resumido una serie dedatos que demues-
ytran que del total de las plantas vasculares que existan hace cuatro millones de aos, alrededor del 50% de
:c
J as
especies todava existen en la actualidad. Los botnicos que han trazado la historia -delas brio:fitas du-
:~rante el Cenozoico, han determinado que casi todas las especies halladas en depsitos dehasta 20 millones
;fWdeaos an existen (Dickson, 1973). Aproximadamente el 50% de las especies de diatomeas marinas ya
~'existentes hace 13 millones de aos todava sobreviven (Andrews, 1976); esto significa que enpromedio las
!\~,;especiespermanecen por ms de 13millones deaos.
:----------------------------157
S. M. Stanley
Delos datos fsiles descritos antes yotros (Stanley, 1979) podemos reconocer una regla emprica pa-
ra la evolucin de los taxa de eucariontes: quitando a la extincin, una especie tpica ya establecida, (ya
sean las plantas terrestres, insectos, mamferos o invertebrados marinos), presentar un cambio medible
mnimo durante 10
5
a 10
7
generaciones. Con una especie tpica, quiero decir que setrata deuna especie con
untamao depoblacin promedio y con cambio medible mnimo quiero decir que entre las poblaciones ms
antiguas y las ms jvenes no existen diferencias suficientes para queun especialista en el grupo las designe
como especies diferentes. En otras palabras, los coeficientes para la seleccin direcciona!, que operan la
mayor parte del tiempo sobre especies ya establecidas, son imperceptibles y sumamente pequeos en com-
paracin alos valores quemedirnos normalmente enel laboratorio.
Conflictos con lateora existente.
La sntesis moderna falla al reconocer o predecir la clara estabilidad de las especies que serevela ahora en
el registro fsil. En el libro titulado Evolution: The Modem Synthesis, J ulian Hux1ey (1942, p. 32-33) es-
cribi:
Es sin duda obvio que solo las especies abundantes y de amplia distribucin son tiles para tra-
zar con detalle el curso pasado de la evolucin .... En primer lugar, las especies abundantes tendrn una
mayor reserva de variacin heredable, tanto real como potencial. Esto puede deducirse a partir de los
aspectos tericos que manejamos sobre la mutacin ( Wright, 1932) Y que se ha demostrado como un
hecho en diversos lugares. Darwin asever, sobre las bases de un anlisis cualitativo, que as es .... Ob-
viamente, esto confiere a las especies abundantes una mayor plasticidad evolutiva y un mayor potencial
de cambio adaptativo.
Las especies raras, por el contrario, no slo poseen menos adaptabilidad evolutiva, sino que, como
Sewall Wright (1932) enfatiz, tambin son propensas a la fijacin accidental de mutaciones intiles e
incluso deletreas ...
Dobzhansky (1937 p. 180-191) present conclusiones similares en referencia a la teora la modifica-
cin del equilibrio que S. Wright desarroll para estimar la transformacin de una especie por medio de
muchos pasos. Wright (1980, p. 830) ha reiterado lapremisa gradualista con las siguientes palabras:
En mi trabajo de 1932 seal que "el problema de la evolucin, como yo lo veo, es el de un meca-
nismo por medio del cual las especies encuentran constantemente su camino de pequeos a grandes picos
adaptativos. Para que esto pueda ocurrir debe haber un mecanismo de ensayo-error a gran escala por
medio del cual las especies pueden explorar la regin que rodea las pequeas porciones del espacio que
ocupan.
Contrario a lo que expresa Templeton (1980), nunca declar que el mecanismo de modificacin del
equilibrio opera slo en especies grandes ybienestablecidas. Lo quehecitado delaconclusin deWright es
queel mecanismo opera ms efectivamente dentro deespecies populosas, produciendo evolucin filtica:
La situacin es mucho mas favorable para la evolucin donde puede darse la seleccin entre sis-
temas interactivos. Esto puede ocurrir en especies con rangos amplios de distribucin, divididas en pe-
queas poblaciones, aisladas lo suficiente para permitir desviaciones grandes y al azar en numerosos
loci pero no tan aisladas como para evitar en exceso una difusin de aquellos centros que han adquirido
los sistemas de interaccin mas adaptativos ... (Wright, 1977, p. 471).
La idea es queuna poblacin pequea y localizada puede presentar la fijacin, por deriva gnica, de
una caracterstica novedosa con un valor potencial para toda la especie..As, frecuentemente por seleccin
interdmica o en ocasiones por flujo gentico, la caracterstica puede fluir hacia el resto de la especie. El
resultado es que la especie entera puede seguir a la pequea poblacin a travs de un valle del paisaje
adaptativo hasta otro pico.
Deesta manera, la cuestin central quesedesprendi delateora demodificacin del equilibrio fue el
cmouna especieentera puede moverse continuamente hacia nuevos picos adaptativos. Sin lugar a dudas el
158
Macroevolucin y registro fsil
call1bio contemplado aqu es episdico, pero establece latransformacin del total de la especie atravs de
muchos pasos. Wright (1980 p. 827) ha reforzado estepunto devista gradualista con la aseveracin deque
una especie normalmente mantiene una adaptacin ptima a su ambiente. Usando corno ejemplo el linaje de
tos caballos, apartir deEohippus y hasta el caballo moderno, enel que el promedio decambio en el tamao.
ie de 0.001 pulgadas por cada 1000 aos, ha concluido que esa tasa decambio "no es muy impresionante.
Dado que el componente gentico del coeficiente devariabilidad es siempre porcentual, podemos estar segu-
ros que el ptimo en cualquier momento no difiere perceptiblemente de la media." El modelo evolutivo
puntuacional ofrece el corolario, totalmente diferente, de que el cambio evolutivo dentro de la filogenia es
demasiado episdico para que las especies individuales mantengan la adaptacin ptima. El mecanismo de
modificacin del equilibrio y otros modos deevolucin filtica pueden operar dentro deespecies grandes, en
perodos de tiempo dehasta 10
6
aos, pero generando slo efectos imperceptibles.
Modelos de cambio rpido
En general, existen dos formas en que sepuede llevar acabo el mayor volumen decambio evolutivo. Una es
la rpida adicin denuevas especies (especiacin), apartir deladivergencia depequeas poblaciones aisla-
das de las especies parentales, detal manera que latransicin difcilmente seencontrar documentada en el
registro fsil. La segunda forma implica la transformacin de especies enteras en otras nuevas,
"renacimiento de especies': en etapas tan repentinas que esa transformacin tampoco est documentada en
los datos del registro fsil.
En algunos casos, los datos fsiles apoyan la ramificacin, ilustrando el traslape temporal de las es-
pecies ancestrales y descendientes (Bakker y Schankler, enprensa). Generalmente, un papel dominante dela
ramificacin est sealado por el hecho de que clados estrechos degran duracin se exhiben como formas
virtualmente no evolucionadas; sus miembros existentes son ''fsiles vivientes" (Stanley, 1975a, 1979).
Esto es inesperado. Los argumentos numricos indican que la recuperacin deuna especie despus de sufrir
una fuerte reduccin en el tamao total desu poblacin es mucho menos probable que la rpida especiacin
divergente (ramificacin) (Stanley, 1979, p.273-274). Cuando por modificaciones en su equilibrio, una
especie con una poblacin muy grande se ve sujeta a un evento derenacimiento, el proceso puede abarcar
en su deriva ms de un pico adaptativo. Si el renacimiento abarca tan slo el cambio hacia un nuevo pico,
los cambios en su equilibrio no pueden estar involucrados; el demo que inici latransicin pudo, durante el
proceso, transformarse en una nueva especie y cualquier seleccin entre ella y las poblaciones de la especie
ancestral involucra seleccin entre especies, no ala seleccin intrapoblacional que postula Wright.
De esta manera, para que el mecanismo del cambio deequilibrio logreel renacimiento deuna especie,
se requeriran dos o ms picos adaptativos. Como seseal antes, el quelinajes establecidos sobrevivan a la
extincin reteniendo sus identidades especficas por periodos que abarcan de 10
5
a 10
7
generaciones, signifi-
ca que una especie existe tpicamente durante tal intervalo con poca influencia del mecanismo demodifica-
cin del equilibrio y que los mayores cambios evolutivos seproducen a intervalos detiempo, marcados ge-
neralmente por el desarrollo de 10
5
a 10
7
generaciones, de forma breve y poco frecuente. Sin embargo, es
dificil imaginar cmo sepuede producir un patrn decambio tan extrao.
El ambiente de cualquier especie cambia continuamente; las especies asociadas se forman continua-
mente, desaparecen y cambian sus rangos dedistribucin geogrfica. El ambiente fisico tambin est en un
estado de flujo. Al nivel de la mutacin y la recombinacin, el genoma es tambin un sistema sumamente
dinmico. La cuestin es que si una especie tpica de amplia distribucin, no es capaz normalmente demo-
verse a travs del paisaje adaptativo, cmo ocupa repentinamente o deriva sobre mltiples picos? Posi-
blemente algunos cambios evolutivos ocurren deesta manera, pero es mas probable que la concentracin de
cambios transespecficos sede rpidamente dentro deuna sola poblacin que semueve hacia un nuevo pico
adaptativo mientras la especie parental contina en su lento pero normal desarrollo evolutivo. Esto por su-
puesto representa especiacin, ms que un proceso de modificacin del equilibrio, pero s resulta ser el me-
-----------------------------159
L
------------
S. M. Stanley
canismo dominante, ledebemos a Sewall Wrigth el enfocar nuestra atencin sobre lo que puede ocurrir en
poblaciones pequeas.
Entonces, engeneral, qu provoca el cambio filtico dentro de las especies establecidas? Una posi-
bilidad es que la seleccin divergente presione haciendo moverse a demos individuales en una variedad de
direcciones, pero que con excepcin de los eventos de especiacin, esas presiones estn en gran medida
balanceadas por un modesto flujo gentico queno es capaz demover a la especie como un todo hacia nin-
guna direccin en particular (Stanley, 1978, 1979). Por ello, el constreimiento morfogentico juega un
papel principal en laestabilidad de las especies (Lerner, 1954; Mayr, 1963; Eldredge y Gould, 1972; Stan-
ley, 1979). Posiblemente los efectos pleitrpicos son generalmente tan fuertes que los cambios fenotpicos
deorigen gentico, que sean substanciales y adaptativos, son generalmente acompaados por otros que son
desfavorables. Dado que, el cambio fenotpico requerido para el origen de especies nuevas normalmente
acarrea tales efectos deletreos, este proceso slo sepuede dar demanera rpida enpoblaciones pequeas y
en ambientes relajados. A diferencia del mecanismo de modificacin del equilibrio, este mecanismo de es-
peciacin slo raramente sepuede esperar quesea exitoso. Esta prediccin seacopla al patrn puntuacional
del registro fsil: la evolucin divergente rpida es un evento raro. Tiempo atrs,Simpson (1944, p. 211)
sugiri que losmayores cambios evolutivos detransicin, tpicamente seacumularon enpequeas poblacio-
nes pasando por una 'fase no adaptativa': sin embargo esta ideano fue bien aceptada hasta que posterior-
mente Simpson (1953 p. 369-373) abland su.posicin. Como semencion antes, Wright ha sealado repe-
tidamente el valor y el potencial del papel quejuega laderiva gnica en poblaciones pequeas.
Al mencionar las posibilidades descritas previamente, no se intenta desvirtuar el importante papel,
incluso dominante, de la seleccin natural. El modelo puntuacional es esencialmente una descripcion de
los patrones temporales y espaciales, no de los mecanismos de gentica de poblaciones, yes compatible
con la posibilidad de que virtualmente toda la evolucin que se da durante la especiacin divergente se
logre por medio de la seleccin natural entre individuos. Los detalles del proceso deespeciacin permane-
cen inciertos. En el presente no sabernos si la mayor parte de la transformacin morfolgica asociada con
las transiciones precede, sigue o acompaa al aislamiento reproductivo depequeas poblaciones apartir de
laespecieparental.
Para los paleontlogos y otros interesados en la evolucin transespecfica a gran escala, el modelo
puntuacional representa demanera adicional unpunto departida sustancial para los dogmas y corolarios de
la teora demodificacin del equilibrio y la Sntesis Moderna. Entre las implicaciones del puntualismo se
encuentra que: las tendencias agran escala son frecuentemente el resultado de la seleccin a nivel de espe-
cies; las adaptaciones delas especies no se relacionan directamente con el seguimiento de los cambios am-
bientales, incluyendo los cambios de otras especies (coevolucin); y, que la sexualidad puede prevalecer
entre organismos superiores principalmente porque promueve la sobrevivencia del dado mediante la espe-
ciacin, ms que promover la sobrevivencia deciertos individuos o poblaciones a travs de un proceso de
microevolucin efectivo (Stanley, 1975a, 1975b, 1979).
El modelo puntuaciona1 puede tener menos impacto sobre los conceptos de la gentica molecular. La
ideadeque lamayor parte dela evolucin ocurre rpidamente enpoblaciones perifricas, no requiere nece-
sariamente queinvoquemos nuevos mecanismos genticos para explicar lo que pasa. Ciertamente, sepuede
llegar apensar que, si sedan mayores probabilidades deque ocurran eventos accidentales o intracruzamien-
to, laderiva gnica y los cambios cromosmicos debenjugar un papel mayor de lo que seha reconocido en
laTeora Sinttica, lo cual todava no necesariamente es cierto.
No obstante que an es incierta la forma como los mecanismos morfogenticos pueden provocar
una reestructuracin fenotpica mayor, la velocidad a la que parece haber ocurrido tal reestructuracin es
incompatible conel punto devista dealgunos autores fieles a laTeora Sinttica. La evolucin delatorsin
engasterpodos ilustra el problema (Stanley, 1979). Estoy deacuerdo con Gastang (1929) y otros en que el
origen evolutivo delatorsin (un enrollamiento de 180
0
del cuerpo delos gasterpodos) fueproducto de un
soloeventogentico. Parte demi argumento sebasa en laparsimonia (morfogenticamente latorsin es una
alteracin simpledel desarrollo diferencial dedos msculos) y otra parte del argumento sebasa en laobser-
160
Macroevolucon y registro fsil
ue la distorsin (perdida secundaria de latorsin) en gasterpodos opistobranquios se desarrolla
~n de mosaico, en el que diferentes sistemas orgnicos se distorsionan a diferentes velocidades .
.~arnos esperar que la torsin tambin ha evolucionado por etapas en un patrn en mosaico,
. OS gasterpodos primitivos transpiran durante dos o tres minutos en un solo paso durante el cual
entero rota como una unidad.
e SUgerido que ~ualquiera d~los divers~s mecanismos ~olutivos puede dar como res~.ltado la fija-
Ha torsin .. Po~a haberse fi~~dopor diversos apareanuentos entre hermanos descendientes d~una
;";:que e)(p~runento una mutacin ge~l; pudo ser que tales herman~s ~? fueran t~ent~ .~ter-
';;' n indiVIduos normales de la poblacin ancestral, o pudo ser que lafijacin delatorsin seiniciase
~fOuea poblacin aislada por medio del efecto del fundador. Tcnicamente, la torsin produjo una
peq e de moluscos, la Clase Gasterpoda, pero los primeros gasterpodos, excepto por su torsin,
'i- robablemente idnticos a sus ancestros. No hay razn para asumir que la presencia de la torsin
'~fectos notables sobre la adecuacin. Adems, si el aislamiento reproductivo fue adquirido de in-
.por incompatibilidad reproductiva opor el efecto del fundador, latorsin, como condicin, pudo no
.do nunca enfrentada contra la condicin ancestral por medio de la seleccin natural dentro de una
} poblacin .. Es improba? l.~ este tipo de.~vento? E~imaciones ~onse:vadora~sugieren que no. ~inajes
, seos, prevlOS a la apancion de la torsin, mantemendo una diversidad estndar de 100 especies por
,r el O millones de aos, con un tamao depoblacin que enpromedio presentaba anualmente solo 10
8
"reproductoras por especie, produciran un total de 10
17
camadas. Dado este enorme nmero de
cmo podemos discutir que una condicin novedosa como la torsin era improbable que surgiera
, i isimple cambio gentico y que sufriera una rpida fijacin dentro deuna poblacin pequea?
1preferir la idea de que la torsin evolucion por medio dela fijacin deun simple cambio gentico,
lica que quiera decir que la mayora de los eventos de especiacin rpida ocurren de igual manera,
'''''~'ms probable que la fijacin de un cambio gentico requiera entre 10y 10
3
o 10
4
generaciones. Mi
~,.',nal presentar el ejemplo de la torsin es sealar que argumentos semejantes han sido rechazados
.''C'emente. Ghiselin (1966), por ejemplo, tach a la idea del origen de latorsin por un simple cambio
.~~ como la invocacin de un "monstruo esperanzado" mientras que "lateora Sinttica de la Evolu-
,"-,. la que los cambios evolutivos resultan de la seleccin de variaciones pequeas, casi impercepti-
la estructura".
1 Origen de las Epecies, como la Sntesis Moderna, fue bsicamente gradualista. Por ejemplo, en la
ra.edicin, Darwin (1859) escribi:
.e puede decir que la seleccin natural, da a da y hora a hora, esta escudriando alrededor del
,buscando cada variacin que apare ce, rechazando aquellas que son malas, y preservando y favo-
" o la multiplicacin de aquellas que son buenas; silenciosa e insensible trabaja, por siempre y por
ir que se presente una oportunidad, para mejorar las condiciones de vida, orgnicas e inorgnicas,
>. ser. No podemos ver nada de esos cambios lento en accin hasta que la mano del tiempo ha
',~o los grandes lapsos de los periodos geolgicos ... ( p. 84).
'.' La seleccin natural puede actuar solo mediante la preservacin y acumulacin de modificacio-
'redadas infini tamente pequeas, cada una de ellas destinada a la preservacin de la vida ... ( p.
u"': fl proceso de modificacin y produccin de un nmero de formas emparentadas debe ser lento y
til,' -una especie da origen primero a dos o tres variedades, sas empiezan lentamente a transfor-
e.< en especies, las cuales a su vez producen por pasos igualmente lentos otras especies y asi.: ( p.
. Previamente he sealado (Stanley, 1979) que Darwin en el captulo 10del Origen, hizo una decla-
,:~e carcter totalmente puntuacional:
[..,----------------------------161
S. M. Stanley
Es una consideracin muy importante, que claramente produce el mismo resultado, y como lti-
mamente ha insistido el Dr. Falconer, que los periodos durante los que dichas especies han sufrido mo-
dificaciones, sumamente largos para ser medidos en aos, son relativamente cortos en comparacin con
los perodos en lasque las especies permanecen sin sufrir cambio alguno.
Sin embargo, se debe apreciar que esta oracin no aparece en las tres primeras ediciones del Ori-
gen. Darwin la introdujo en la cuarta edicin para satisfacer a Hugh Falconer, un paleontlogo que por
correspondencia con Darwin argument afavor deun origen rpido de las especies. Las ideas de Falconer
se basaban en su demostracin de que una especie de mamut sobrevivi casi sin cambios durante todo el
Pleistoceno (Falconer, 1863). A pesar dedarle la razn a Falconer en la oracin citada, Darwin no debilit
el punto devista gradualista expresado muchas veces en laprimera edicin del Origen.
Existen buenas razones para la posicin gradua1ista de Darwin. Una de ellas fue la influencia de la
visin gradua1ista delaGeologa postulada por Lyell (Eldredge y Gould, 1972), pero existen otras (Stanley,
1981). Por ejemplo, el patrn de especiacin rpida, estaba incmodamente cercano al dogma reinante del
creacionismo divino. Tambin, en la seleccin natural, Darwin propona un proceso que operaba sobre la
variabilidad, a pesar de que la taxonoma tipolgica dominaba en ese tiempo; el hecho de que las especies
fueran consideradas invariables en su forma fue problemtico para Darwin (1859 p. 45). Adems, su aso-
ciacin con la idea deplenitud (la idea deque la naturaleza est totalmente empaquetada en especies) no le
dej el espacio para pensar en cambios queno fueran infinitesimales (Darwin, 1859, p. 166). Darwin (1859
p. 76), por ello vio a las especies como si estuvieran 'empacadas'' unas tan cerca de las otras que se
"empujaban" como finas cuas, experimentando el mas levecambio evolutivo.
Darwin no solo plante una visin extremadamente gradua1ista de la evolucin; sino que adems, lo
hizo denigrando al registro fsil por no documentar transiciones graduales (Darwin 1859, p. 292, 310, 341,
464,465,475,487 Y en los siguientes cuatro pasajes delas pginas 280, 41, 342, y 302 respectivamente):
La Geologa seguramente no revela ninguno de tales cambios orgnicos, tan .finamente graduales,
y ello se presenta como la ms obvia y grave objecin que puede usarse contra mi teora. La explicacin
reside, segn creo, en la extrema imperfeccin del registro geolgico.
He intentado mostrar que el registro geolgico es extremadamente imperfecto, que solo una pe-
quea porcin del globo ha sido explorada geolgicamente con cuidado, que solo ciertas clases de or-
ganismos se han preservado como fsiles, que el nmero tanto de especmenes como de especies, conser-
vados en nuestros museos, es absolutamente nada comparado con el incalculable nmero de generacio-
nes que deben haberse originado durante una sola formacin ...
Darwin, admiti que infiri lapobreza del registro debido a que ste no sustentaba su teora, en lugar
dehaberlo hecho por sus observaciones directas.
No pretendo decir que siempre sospeche cuan pobre es el registro de las mutaciones de la vida en
la mejor las secciones geolgicas que se han preservado. Ello ocurri hasta enfrentar la dificultad de no
descubrir los innumerables eslabones de transicin entre las especies que han aparecido entre el inicio y
termino de cada formacin, lo cual cuestion de mala manera a mi teora.
Esta inusual desviacin del empiricismo, tambin sereflej enel fuerte temor deDarwin quemanifes-
t al decir:
"el que invalide estos puntos de vista sobre la naturaleza del registro geolgico, con justicia inva-
lidar a mi teora ".
En otras palabras, Darwin vio su teora como algo ligado irrestrictamente al gradualismo. Esto fue
una exageracin, tal vez producto deuna tendencia comprensible dever alaevolucin como el polo opuesto
delacreacin divina, pero, sin dudas, revela el fuerte compromiso deDarwin hacia el gradualismo.
Es la macroevolucin distinta de l.amicroevolucin?
La macroevolucin ha sido definida devarias maneras, pero en comparacin con todas ellas el significado
deeste concepto seexpande bajo el modelo puntuacional. Existe oposicin para reconocer que la macroevo-
162
J
lvfacroevolucin y registro fsil
< bdivisin vlida de la evolucin engeneral.Principalmente,sedael temordequetal reco-
::pna.~~cariaaceptar la existencia deproce~osdiscretosdecambi~gentico,. ~compatible~conlos
la Sntesis Moderna. Este temor es infundado. Losmecamsmosgenticosnecesanosnada
'Yt:fconel proble~.. '. " .
,,,f;riamacroevoluttva, aph~~a a poblaciones .mdiV1duales oaespecies,noabarcalasprobables
,- delas especies, las extmciones ylos cambiosdecaracteresentreasociacionesdeespecies.El
en la especiacin (Wright, 1956; Mayr, 1963, 1970;Eldredge,1971;Eldredgey Gould,
considerable desfasa la macroevolucin dela microevolucin(Stanley, 1975a,1979). El
de'~lemento casual" ha sido mal interpretadoconstantemente.Aunquedentrodeuntaxn ma-
" con frecuencia un sesgo en la direccin de la especiacin-una tendenciamorfogentica
._1980) o ambiental para ciertos cambios queocurrenmasquectros- ladireccinquetomarel
'evento encualquier segmento defilogeniaesmuyimpredecible:unpar dedadospuedeestar car-
~'<tada uno sigue teniendo seis caras. Dnde, cundoy enqusubambienteocurrirel siguiente
';~~ciacin dentro de un linaje sigue siendosiempreincierto.Mann(1970)hadiscutidoel modo
1$-6 en' queoperan los procesos geolgicos. La seleccindeespeciespuedeoperaransinqueladi-
~&ainbio sea totafrnerrte azarosa. El nico requisitoesquelaespeciacingenereunavariedadde
. sobrelascuales la seleccin pueda operar. ComopostulMayr (1963, 1970),laespeciacinacu-
':, entospor los que la evolucin continuamenteexplorael ambiente.El origendeuntipoparticu-
'eenuntiempo ylugar particular no garantizaqueadichaespecielevayabienenuncontexto
"rits amplio.
tmo, entonces, se han desarrollado las tendenciasevolutivasagranescala(tendencias macroe-
'j? ' Sugieroque la macroevolucin debe definirsecomo el cambio evolutivo en las propiedades
: "sde un taxon superior o el cambio evolutivo implicado en el origen de un nuevo laxan superior.
treS'caminosen los cuales el cambio seestablece:
~Porevolucinfiltica -por un cambio enlaspropiedadesdeespeciesexistentes.Dadalalentanatu-
..la evolucin filtioa, he argumentado queestemododecambiosoloprovocapocasy pequeas
;;'. ~.~
mies.
..Porespeciacin o suma de nuevas especies. Hellegadoalaconclusindequeloseventosdeespe-
san losprincipales responsables del origendetaxasuperiores.
fPorextincin o prdida de especies detaxa superiores.Laextincin,obviamentenopuedeprodu-
,staxasuperiores, pero modifica automticamentelaspropiedadesdelostaxasuperioresexisten-
.relegara segundo plano la evolucin filtica, el modelopuntuacionalseenfocahaciatresmeca-
quepuedencontribuir en una tendencia macroevolutiva(Stanley,1979).Encadacaso,laespeciees
.. bsicaquese agrega o pierde, as comoel individuoeslaunidadenlarnicroevolucin:
1.Laderivafilogentica, es un cambio dedireccinaccidental(noselectivo)enlacomposicindeun
superior.El proceso microevolutivo anlogo es laderivagnica.Laderivafilogenticaes degran
daslodonde el nmero de especies es pequeo(enpequeossegmentosdeflogenia).
~Especiacindireccional. Es una tendencia deloseventosdeespeciacinamoversehaciaunadi-
,? Particular con respecto a uno o ms caracteres variables.El anlogomicroevolutivoeslapresinde
;~on,peroel aparente papel trivial dela presindemutacinnoreflejanecesariamentelaimportancia
~iacin direccional .
.~Seleccinde especies. Es un cambio enlacomposicindeunsegmentodefilogeniaqueresultade
,.binacin de diferentes tasas de especiacin y extincinentrelasespecies.Enalgunoscasos, lase-
.~,~e especiesest dirigida por factores ambientalesyenotrosesresultadodelascualidadesinherentes
. "especiesinvolucradas, cualidades como caractersticasdecomportamientooreproductivas,quepro-
. ;:Squeciertostipos de especies tengan especiacinoseextingancontasasaltasobajasdetalesfenme-
;~~~, 1979p. 260-268, 281-283). El anlogo rnicroevolutivoes, por supuesto,laseleccinnatural
V1duos. Por razones expuestas anteriormente (Stanley, 1979, 183-197),esderemarcarquelase-
;-:-------------------------163
S. M Stanley
leccindeespecies es mucho mas importante que los dos mecanismos macroevolutivos mencionados pre-
viamente.
Laderiva filogentica, la especiacin direccional y la seleccin deespecies sesuperponen' claramente
acualquier proceso deevolucin filtica que ocurra dentro deuna filogenia. Pueden operar tanto en el mun-
dogradualista como en el puntuacional , porque aun enun mundo gradualista, como reconoci Darwin, las
tendencias filogenticas pueden, en parte, reflejar la aparicin y desaparicin de especies. En el esquema
puntuacional, la importancia dela evolucin filtica simplemente sereduce y los otros mecanismos, princi-
palmentela seleccin deespecies, asumen un papel dominante. El anlisis macroevolutivo se enfoca en los
procesos dealto nivel ycon ello adquiere una posicin prominente.
Resumen
Las especies han sobrevivido por intervalos muy largos detiempo geolgico, en comparacin con los lapsos
durante los cuales se han dado las principales transiciones adaptativas. Una muestra grande y bien docu-
mentada delinajes demamferos del Eoceno Temprano revela que no sedieron cambios filticos significati-
vos durante dos o tres millones de aos. A pesar de esta gran estabilidad de las especies, por lo menos 20
familias y cientos degneros evolucionaron durante este intervalo de slo 5 millones de aos. Para muchos
grupos deinvertebrados marinos, la diversidad media deespecies seaproxima o excede a los diez millones
deaos. Una vez establecido un linajetpico deanimales eucariontes o plantas que ha sobrevivido entre 10
5
y 10
7
generaciones, ha experimentado pocos cambios en su forma. Esta estabilidad caracterstica no ha sido
predichapor lateora dela gentica depoblaciones.
La estabilidad de las especies implica que la mayora del cambio evolutivo ocurre rpidamente en
poblaciones locales. Dado que la direccin de cambio se da por procesos de especiacin divergentes muy
rpidos, endonde el cambio es variable y solo parcialmente predecible en largos segmentos filogenticos, la
macroevolucin seencuentra desfasada en gran escala de la microevolucin. De esta forma la macroevolu-
cin, quecomprende los cambios en la composicin detaxa superiores provocados por la aparicin ydesa-
paricin deespecies, es una subdivisin vlida dela Biologa Evolutiva.
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~---------------------------165
Biogeografa de la vicarianza
L. Grande
I ntroduccin
La Biogeografia es el estudio de los patrones de distribucin de los taxa animales y vegetales. Se cuestiona so-
bre: en qu rea geogrfica especfica de la Tierra sepresenta (o sepresent) naturalmente un organismo dado.
Vicarianza es el nombre del proceso que ocurre cuando una poblacin anteriormente continua, queda dividida
por laaparicin deuna barrera. Las poblaciones aisladas resultantes son concebidas por los evolucionistas como
la especiacin en taxa vicariantes -taxa que son parientes cercanos uno del otro y que inicialmente ocupaban
diferentes reas geogrficas (no traslapadas o aloptricas) dentro del rea de distribucin original de la especie
ancestral. LaBiogeografia de la vicarianza es entonces el estudio histrico que asume que laactual distribucin
geogrfica de los organismos es el resultado (por lo menos en parte) de la interaccin entre la evolucin biol-
gica de los taxa y laevolucin fsica de la superficie de La Tierra. Supone que, si la historia de la vida ha sido
paralela a lahistoria de laTierra, entonces debera resultar en una congruencia entre los patrones de relaciones
biolgicas y geolgicas.
La Biogeografa de la vicarianza se considera distinta de los tipos ms tradicionales de los estudios
biogeogrficos porque no busca ladispersin (migracin atravs deuna barrera) de un taxn como una explica-
cin para su distribucin actual. Los biogegrafos vicariancistas conciben que el cosmopolitismo primitivo de
un taxn ancestral pudiera haber conseguido el incremento de su extensin por medio de un proceso azaroso de
dispersin (e.g. semillas llevadas por el viento o por aves migratorias), pero difiere de los biogegrafos disper-
sionistas en sus modelos por factores causales utilizados para explicar las distribuciones disyuntas y, finalmen-
te, laespeciacin aloptrica.
La Biogeografa de lavicarianza sehavuelto ms popular durante los ltimos 20 aos, pero seremonta
avarias monografas del fitogegrafo Len Croizat (e.g. 1958, 1964). El estatus que guardan las tcnicas bio-
geogrficas vicariantes ha sido discutido en detalle y ms claramente por Platnick y Nelson (1978), Nelson y
Platnick (1980, 1981), Wiley (1981), yBrown y Gibson (1983, pp. 265-271).
Metodologa
El mtodo de la biogeografa vicariante es buscar patrones generales de las relaciones en las reas basados en:
1) las relaciones relativas detaxa endmicos; y 2) lahistoria geolgica. Un estudio tal seguira, cuatro pasos:
1. Recolectar informacin bsica acerca de las relaciones dentro de un taxn. Por ejemplo, podemos encontrar
una familia de peces telesteos conteniendo tres especies, (ABCidae en Fig. lA) la especie A est ms estre-
chamente relacionada con la especie B que con la especie C. Con por lo menos tres taxa en nuestro grupo, po-
demos descubrir un patrn resuelto de relaciones taxonmicas relativas (i.e. filogentica) basado en un estudio
anatmico comparativo.
2. Trasladar la relacin del grupo biolgico en un patrn de relaciones de rea. Por ejemplo (Fig. lA), si la
especie A es del rea 1, B del rea 2, y C del rea 3, entonces la familia de telesteos ABCidae indica que el
rea 1est ms estrechamente relacionada al rea 2que al rea 3.
3. Buscar una pauta repetiti-
va de patrones de relaciones
de rea. Por ejemplo, si a la
familia de plantas XYZaceae
se le encuentra que tiene un
patrn de relaciones filoge-
nticas como lamostrada en
la Fig. is, y la
especie X es del rea 1, Y es
del rea 2 y Z del rea 3,
entonces la familia de la
planta XYZaceae indicaque el rea 1est ms estrechamente relacionada al rea 2 que al rea 3 y repite el pa-
trn de las relaciones de rea mostrado independientemente por la familia de telesteos ABCidae. Si varios
grupos diferentes deorganismos indican el mismo patrn de relaciones de rea (e.g. Fig, lC), la pauta repetitiva
puede reflejar algunosfenmenos histricos generales. Conforme la fortaleza de la pauta se incrementa, o con-
forme lacomplejidad del patrn repetido se incrementa, la probabilidad de encontrar patrones de relaciones de
rea congruentes debidoslo al azar, sedisminuye.
L. Grande
sp.a
-cS
(deArea1)
Sp.B
(deArea 2)
Sp.r:;
(deAtea 3)
Sp. C.
-cS
(deArea 1)
Sp. Y
. (de Area 2)
Sp. Z
(de Area 3)
B indic a e
A
+
FamiliaTelesteo Familia de planta
A8Cidae XYZac eae
Figura 1. Cladcgrama derea (C) basado en evidencia biolgica (A yB).
4. Buscar un evento no-biolgico ( e.g. geolgico) el cual nos brinde el mismo patrn de relaciones de rea, y
entonces, es posibleunaexplicacin causal para el patrn biolgico repetitivo. Por ejemplo, si una rea amplia
estaba conectada (Fig. 2A) Y fue subdividida por una barrera durante el Oligoceno (Fig. 2B) y ms tarde subdi-
vidida por unmar, (Fig. 2C), entonces las reas 1y 2 tendran una ancestra comn mucho ms reciente que las
reas 1y 3oreas2y 3. Esta historia geolgica indica que el rea 1est ms relacionada al rea 2 que al rea 3,
independientemente de cualquier evidenciabiolgica (Fig. 2D). Si un patrn biolgico de relaciones de rea es
muy fuerte, (repetidomuchas veces) los biogegrafos de la vicarianza predeciran la existencia probable de una
explicacin general no-biolgica (e.g. geolgica o ambiental).
El uso de fsilesenlabiogeografia de la vicarianza
Los fsiles proporcionaninformacin adicional que incrementa la extensin biogeogrfica de un taxn en espa-
cio oentiempo (e.g. el celacanto hoy restringido al Ocano ndico occidental, estuvo alguna vez presente en
Amrica del Nortey otros lugares; el lucio fsil (Esocidae) en el Paleoceno indica que su grupo data de hace
por lomenos 63millonesdeaos). Los fsiles tambin revelan taxa desconocidos en la biota reciente (e.g. di-
nosaurios, pecesictiodectiformes). Las biotas fsiles pueden contribuir con un paso metodolgico adicional que
es deuso potencial enlosestudios vicariantes, y es tambin el control del tiempo (Grande, 1985).
Los biogegrafosvicariancistas utilizan generalmente ya sea slo taxa recientes como informacin, o
una combinacin detaxa recientes y fsiles. Si se acepta que algunas especies se dispersan, entonces tambin
debe tambin aceptarse que en
algunas reas donde ha ocurrido
bastante dispersin, puede ser
difcil o imposible reconocer un
patrn predominante de relacio-
nes de rea basado en la fauna
presente. El patrn de rea pre-
dominante puede haber estado
claro en un tiempo pero ms
tarde fue oscurecido por patrones
de rea conflictivos debido a la
dispersin y la cambiante geolo-
ga (e.g. remocin de barreras
CJ
Mioc eno
. \ Area 1
Oh~goc eno
\ Area2
Area 3
Figura 2. Cladograrnaderea(D) basadoenevidencia geolgica (A, B Y C). D
A
Eoc eno
(un rea)
8
Oligoc eno
(c adena "",n!aosa
subdivide rea)
e
Mioc eno
(mar que subdivide
partedel rea)
168 ------- _
Biogeografla de la vicarianza
A
Eoceno:
Slo biela endmica
en rea de prueba
que permanecieron durante muchos
aos). Por ejemplo, si un patrn de
rea predominante que refleja algn
evento geolgico durante el tiempo
pre-Eoceno (Fig. 3A) puede ser poste-
riormente obscurecido por un patrn
no congruente (Fig. 3B) superim-
puesto durante el Oligoceno, produ-
ciendo un patrn de rea sin solucin
en la biota reciente (Fig. 3C). Las
biotas fsiles, por ser fechables, pueden
proporcionar un control de tiempo, y
tienen entonces el potencial de identi-
ficar patrones de rea (tal corno son
mostradas en la Fig. 3A) ocultos en la
biota reciente. Examinando slo biotas
del Eoceno (asumiendo que las biotas
eocnicas estn presentes en las reas
geogrficas tratadas en este ejemplo -
al occidente deNorte Amrica, el Pacfico Occidental, y el Atlntico Oriental) el evento de dispersin (Fig. 3B)
que enmascar al patrn anterior (Fig. 3A) en labiota reciente, puede depurarse apartir de la informacin obte-
nida. Si el patrn de relacin de rea predominante de la biota cambi a travs del
tiempo deresuelto (Fig. 3A) a no resuelto (Fig. 3C), entonces puede buscarse una explicacin geolgica para la
desaparicin deunpatrn determinado (corno laeliminacin deuna conexin marina, laelevacin deun puente
terrestre, o laerosin deuna cordillera, permitiendo as ladispersin entre reas previamente aisladas).
Amrica del Norte
.~Oceidenlal
PacifICOoceidenlal
.... -......,~
Atlntico orienlal
regin continenlal
PacifICOoccidental
-E
regin continental
Inmigracin de varias
especies del Atlntico Amrica del Norte
+ onenlal en Amrica = occidenlal
del Norte occidenlal Atlntico orienlal
regin continental
B
Oligoceno:
Eventos de dispersin
resultaron en taxa compartidos
enlre Amrica del Norte
oceidenlal yAUnticoonental
e
Reciente:
Biota hbrida que mueslra un
patrn de relacin de rea no
resuelto (un patrn compuesto
tanto con afinidades de Pacifico
occidental yAtlntico oriental
afinidades para Amrica del
Norte occidental)
Figura 3. Modelo hipottico mostrando como una historia biogeogrfica compleja (no estrictamente vicariante)
para una rea de prueha (Norte Amrica occidental) puede resultar en un patrn de relaciones de rea no
resuelto en la biota reciente. Los descendientes de los laxa dispersados deB indican relaciones transatlnticas,
yoscurecen la afinidad transpacfica anterior en el rea de pmeha (segn Grande, 1985)
Para identificar un patrn de rea oculto dentro de una zona de afinidad biogeogrfica cambiante, el
ruido implcito (el cual es debido a patrones antiguos e incongruentes) puede tambin depurarse a partir de la
informacin. Por ejemplo, para identificar el patrn eocnico predominante en la Fig. 3A, no slo deben ser
identificadas ias incongruencias del Oligoceno, sino tambin puede necesitarse el tornar en cuenta algunas in-
congruencias antiguas. Tales incongruencias antiguaspueden ser de grupos de organismos ms antiguos que se
ajustaron aeventos geolgicos y de dispersin mucho ms antiguos. Los datos antiguos pueden ser depurados
utilizando slo grupos de organismos filogenticamente
ms jvenes (por ejemplo, ms que esturiones o pejela-
gartos, los peces telesteos, Fig. 4; ver Grande, 1985).
La historia geolgica de la Tierra ha sido muy
dinmica, y por ejemplo, a travs de un perodo de 100
millones de aos, las afinidades de las regiones biogeo-
grficas pueden haber sido afectadas por diferentes even-
tos. El uso del control del tiempo en la informacin puede
ayudar a clasificar los componentes de un patrn de rea
complejo (i.e. cambios atravs del tiempo). En un trabajo
preliminar (Grande, 1985) se indica que los estudios de
vicarianza con tiempo-controlado pueden ser el nico
Figura 4. Cladograma mostrando los grandes grupos de peces
camino prctico para descifrar ciertos patrones complejos actinopterigios,
biogeogrficos. L..-----::.-....::.- -'
Peces telesleos
Peces de alela lobulada
L..- Pejelagarto
Peces con alelas
radiadas ----;
'-------Esturiones +
Peces esptula
Discusin
La biogeografa delavicarianza representa un avance en el estudio de labiogeografia histrica por su nfasis en
los anlisis cuantitativos y de una lgica ms rigurosa, en lugar deutilizar la dispersin como la explicacin de
--------..-.;....--------------------169
L. Grande
todo y para cualquiera de las distribuciones disyuntas de los organismos. Algunos estudios (Croizat, 1958,
1964; Rosen, 1975, 1978) ya han mostrado que para reas discretas, existen patrones generales de relaciones de
rea basados en organismos biolgicos (i.e. reas terrestres del Caribe) o aniveles superiores de la generalidad
(Le. transocenico mundial). El potencial completo de este mtodo todava est lejos de comprenderse porque
los patrones filogenticos detallados de las relaciones an son desconocidos para muchos de los grupos de orga-
nismos. La esperanza de los defensores de labiogeografia de lavicarianza es que, una vez que sean entendidas
las interrelaciones precisas de ms grupos de organismos, los patrones filogenticos resultantes conformarn
relativamente pocos patrones generales de relaciones de rea. Estos patrones generales podran entonces dar a
los bilogos evolucionistas una nueva propuesta fundamental para entender laevolucin deLa Tierra y subiota.
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170 ----------------------------
Causas de extincin relacionadas a la Tierra
A. Hallam.
Introduccin
La idea deque las extinciones masivas podran ser causadas por fenmenos estrictamente relacionados ala Tie-
rra es vieja, data desde la llamada edad heroica de laGeologa, en laprimera parte del siglo XIX. Siguiendo las
ideas de su compatriota G. Cuvier acerca de las extinciones, el gelogo francs Elie de Beaumont propuso que
levantamientos catastrficos y virtualmente instantneos de cadenas montaosas, a intervalos no frecuentes en
la historia geolgica, causaron cambios ambientales drsticos que condujeron a la destruccin de una alta pro-
porcin de labiota terrestre. La correlacin entre episodios dediastrofismo y pocas de cambios orgnicos ma-
yores tambin fue observada por el gelogo americano T.C. Chamberlain a principios de este siglo, y por ge-
logos europeos como E. Suess y J .F. Umbgrove (Hallam 1981a). Sin embargo, las investigaciones modernas
sobre la actividad tectnica sugieren que dichos procesos estn muy localizados geogrficamente y que no son
lo suficientemente "catastrficos" en el tiempo como para explicar satisfactoriamente los eventos de extincin
masiva. La atencin se debe enfocar en los fenmenos aescala global que pueden dar lugar acambios drsticos
en el ambiente fisico. Los nicos contendientes que renen esos requisitos son los cambios en el nivel del mar y
el clima, y los episodios en que se incrementa laactividad volcnica.
Nivel del mar
El paleontlogo americano Newell (1967) fue laprimera persona quehizo una correlacin explcita entre episo-
dios de extincin masiva de invertebrados marinos fanerozoicos y las disminuciones eustticas en el nivel del
mar, atribuyendo las extinciones al incremento del estrs ambiental que result de la sustancial reduccin de las
reas habitables en los mares epicontinentales someros. Distingui seis episodios: fin del Cmbrico, fin del Or-
dovcico, Devnico Tardo, fin del Prmico, fin del Trisico y fin del Cretcico. Los primeros dos estn espe-
cialmente bien marcados por extinciones de trilobites y los ltimos tres por extinciones de amonites. Grandes
comunidades de organismos arrecifales fueron destruidas en los episodios del Devnico Tardo y a finales del
Trisico, y el plancton calcreo (foraminferos y cocolitofridos) seredujo drsticamente a finales del Cretci-
co. El evento mayor detodos ocurri a finales del Prmico, cuando muchos grupos paleozoicos importantes se
extinguieron por completo, incluyendo fusulnidos, crinoides camerados e inadunados, briozoarios trepostoma-
dos y criptostomados, corales rugosos y braquipodos prodctidos.
A excepcin del primero, todos estos episodios de extincin han sido subsecuentemente aceptados por
los paleontolgos como los eventos de extincin ms significativos en la historia del Fanerozoico (Raup y J a-
blonski, 1986). Lacorrelacin entre los principales descensos en el nivel del mar y los eventos de extincin ma-
siva de Newell es realmente sorprendente (Fig. 1; J ablonski, 1986). A una escala menor, existe una correlacin
igualmente sorprendente entre la extincin de grupos sensibles a los cambios del ambiente, como los amonoi-
deos, y otros episodios deregresiones generalizadas, que probablemente tienen que vercon ladisminucin en el
nivel del mar, tanto en el Paleozoico como en el Mesozoico (e.g. Hallam, 1987a). A partir de la investigacin
ecolgica sobre biogeografa de islas, resulta claro que hbitats con reas pequeas pueden acomodar menos
taxa, as que la reduccin en rea debe llevar a una diversidad menor, al tiempo que se incrementa la tasa de
extincin. Ya sea que la extincin se deba a la poca diversidad del hbitat, al incremento en la competencia, a
los efectos del hacinamiento o acualquier otra causa, larelacin emprica bsica parece estar bien establecida.
A. Hallam
Algunos crticos han sealado que los episodios inferidos de regresiones marinas significativas no
siempreserelacionan con extinciones masivas notables de organismos marinos. Esto es obviamente cierto para
lasdisminuciones eustticas del nivel del mar en el Cuaternario y Oligoceno Medio, siendo esta ltima proba.
blementelams grande del Terciario (Haq et al., 1987). Sepueden proponer por lo menos dos explicaciones, y
ambastoman en cuenta el fenmeno de la adaptacin biolgica. Las regresiones cuaternarias fueron seguidas
por.transgresiones igualmente rpip~,. despus de intervalos de tiempo geolgicamente cortos, limitando el
efectodela reduccin del hbitat y permitiendo que un nmero suficiente de organismos sobrevivieran y ex-
pandieransus poblaciones durante las transgresiones sucesivas. Es probable que las faunas cuaternarias hayan
sidorelativamente euritpicas, o ambientalmente tolerantes, porque representan sobrevivientes de tiempos ce-
nozoicostardos ambientalmente estresantes. La misma consideracin puede aplicarse tambin a la regresin
del Oligoceno medio, que sigui muy de cerca a un incremento significativo en las tasas de extincin marina a
travsdel lmite Eoceno-Oligoceno. Parece que por largos periodos del tiempo fanerozoico, la mayora de los
organismosse adapt tan bien a condiciones de relativa estabilidad ambiental, incluyendo un clima benigno,
queaunlos cambios ms modestos en el nivel del mar pudieron haber tenido un efecto importante en las deno-
minadas"faunas estables" en los extensos y someros mares epicontinentales. Tales fenmenos paleogeogrficos
nosepuedenequiparar hoy en da, lo cual marca un episodio inusualmente regresivo en lahistoria de laTierra.
La ltima curva del nivel del mar de Exxon,
condatos del Trisico al presente (Haq et al. 1987), no
muestragrandes descensos inusuales en los lapsos de
tiempoque abarcan los dos episodios de extincin ms
grandesdurante este intervalo, a fmales del Trisico y
del Cretcico. Sin embargo, lacurva Exxon est basada
principalmente en estratigrafia ssmica, y no debe ser
consideradamas que como un modelo tentativo sujeto
aser probado por otras evidencias. De hecho hay evi-
denciaconsiderable de una gran regresin a finales del
Trisico(Hallam, 1981b), y algunos indicios fuertes de
queel alcance de la regresin de finales del Cretcico
hasidosubestimado por Haq y colaboradores (Hallam,
1987b).
Para varios eventos, principalmente el fin del
Prmico, del Trisico y del Cretcico, las extinciones
masivasen el ambiente marino parecen correlacionarse
muycercanamente con la extincin masiva de algunos
vertebrados terrestres, especialmente aquellos de gran
tamao, los cuales, debido a sus poblaciones y tasas
reproductivas relativamente bajas, seran ms vulnera-
blesque los organismos pequeos a las perturbaciones
ambientales. Obviamente tales extinciones no se pue-
denexplicar por lareduccin en el rea de tierra dispo-
nible, y una explicacin ms probable se relaciona con
el incremento de las oscilaciones trmicas estacionales
enloscontinentes, inducido por laregresin de los ma-
resepicontinentales.
Si bien se le ha dado mucha atencin a la regresin como promotor de las extinciones, debe sealarse
quehay una fuerte asociacin entre los incrementos en el nivel del mar que ocurren inmediatamente despus de
losdescensos en dicho nivel, y la dispersin de aguas anxicas en mares epicontinentales, como se registra por
ejemplo en laamplia distribucin de lutitas negras laminadas. Las reas habitables pueden ser reducidas tan se-
veramente por este medio como por la regresin, de lo cual resulta un evento de extincin masiva. Para muchos
eventos de extincin, tanto mayores como menores, existe una correlacin clara con los grandes depsitos de
NI VEL DEL MAR
PLI OCENO-PLEI STOCENO (
MI OCENO
<
OLI GOCENO
.-5
PALEOCENO Y EOCENO
CRETCI CO
~
J URSI CO
\
TRI SI CO (
PERMI CO
/
CARBONFERO
(
DEVNI CO
\
SI LRI CO .:
osc ovtc ic o
\
CMBRI CO
-.
172----------------------------
Figura 1. Curva del nivel del mar durante el fanerozoico. Los asteriscos
indican los eventos de extincin deNewel! (1967). Los niveles altos del
mar aparecen ala izquierda. (Tomado de Hallam, 1984).
Causas de extincin relacionadas a la Tierra
lutitas negras. Entre los eventos mayores, los mejores ejemplos son el Silrico basal y el Fameniano basal (De-
vnico), efectivamente equivalentes a los eventos de extincin de fmales del Ordovcico y fmal del Frasniano.
Entre los eventos menores, los ejemplos ms claros son el lmite Cenomaniano- Turoniano y Toarciano tempra-
no (Hallam, 1987a). La expansin de aguas profundas anxicas puede tambin estar implicada como un factor
que contribuye alos eventos definales del Prmico y fmales del Trisico.
Durante buena parte de lahistoria del Fanerozoico, el ocano pudo haber estado pobremente estratifica-
do, en contraste con lasituacin actual (Wilde y Berry, 1984). En consecuencia, sus partes ms profundas seran
ms o menos anxicas y no pudieron haber servido como refugio para organismos de aguas someras en pocas
de regresin, o si aquellos fueron desplazados al competir con otros organismos. Existen muchas posibilidades
. de que lamayor parte de lafauna nectnica moderna, lacual contiene representantes de casi todos los phyla, no
sea ms antigua que el Terciario. Desde el Eoceno tardo evidentemente ha existido un sistema de corrientes
fuertes inducidas por la glaciacin antrtica, el cual ha servido para airear las aguas del fondo de los ocanos
(Hallam, 1981a). La falta deun zona anxica deagua profunda ayudara aexplicar por qu no hay una extincin
significativa registrada para laregresin mayor del Oligoceno Medio.
La causa de los cambios en el nivel del mar tiene que ver con la fusin y congelamiento de los casque-
tes polares o con latectnica, representada por el levantamiento y subsidencia de cordilleras ocenicas y la se-
paracin o colisin de continentes. El evento de fmales del Ordovcico bien podra haber tenido una causa gla-
cioeusttica, asociada al crecimiento y desaparicin de la capa de hielo del Sabara, pero para los otros grandes
eventos de extincin, la causa ms probable es tectonoeusttica. Esto plantea un problema, porque las tasas de
elevacin y descenso en el nivel del mar, fenmenos producidos por las placas tectnicas, son aproximadamente
tres rdenes de magnitud ms bajas que para la glacioeustasia, dando as ms tiempo a los organismos para
ajustarse aun medio cambiante y de esta manera evitar la extincin. Desafortunadamente, todava no hay sufi-
ciente informacin del registro estratigrfico, sobre lacantidad y tasa de cambio en el nivel del mar, para resol-
ver satisfactoriamente este problema.
Existe otra posibilidad, que las regresiones y transgresiones rpidas a escala regional, ms que global,
pudieran producirse como resultado ya sea de cambios en el patrn de estrs lateral en la corteza (Cloetingh et
al., 1985) o por el ascenso de chimeneas del manto que provocan levantamientos epirognicos, con vulcanismo
asociado a la subsidencia (Loper y McCartney, 1986). El hecho de que tales cambios no caigan estrictamente
bajo la categora deeustticos es irrelevante en lo que a los organismos concierne, ya que los cambios en cues-
tinson geogrficamente extensivos y rpidos, lo cual lleva acambios drsticos en el ambiente.
Clima
Los cambios en el nivel del mar podran tener, como producto secundario, algunas consecuencias climticas,
pero el clima podra desde luego fluctuar en el tiempo, independiente de la eustasia. Stanley (1984,1987) ha si-
do el ms fuerte partidario del punto devista que sostiene que los cambios de temperatura en el ambiente mari-
no han sido el factor causal dominante en las extinciones masivas del Fanerozoico. Esta interpretacin involucra
una extrapolacin gruesa desus estudios detallados sobre las extinciones de moluscos plio-pleistocnicos frente
a las costas del Atlntico y del Golfo de los Estados Unidos. Mientras en esta regin hay una alta tasa de extin-
cin de especies, existen pocas evidencias de extinciones contemporneas alrededor de las mrgenes del Pacfi-
co o del Mediterrneo. Stanley sostiene: dado que las extinciones tienen un alcance regional y no global, nose
pueden invocar los cambios eustticos. En cambio argument a favor de un descenso en la temperatura, ms
pronunciado en lacosta este americana que en otras partes, como resultado de factores paleogeogrficos.
Si retrocedemos en el tiempo, el siguiente evento importante de extincin marina para el cual se puede
invocar como factor causal a la disminucin de temperatura, se halla en el lmite Eoceno-Oligoceno. Este
"evento" es definitivamente no repentino en trminos geolgicos y sedistingue ms por un marcado incremento
en la tasa de extincin, que por cambios drsticos en un intervalo corto de tiempo. Los istopos de oxgeno
aportan evidencias de una disminucin de temperatura en aguas superficiales y tambin en aguas profundas,
pero la curva deHaqycolaboradores (1987) no indica cambios significativos en el nivel del mar, que sean ma-
yores que en otros lapsos delTerciario. Sin embargo, para antes del Terciario, la evidencia que involucra a la
---------:.-------------------,----173
AiHallam
temperatura como factor causal es dbil o inexistente, ello oblig aStanley arecurrir aalguna explicacin espe-
cial (aunque sepodra argumentar que el evento de finales del Ordovcico tuvo esencialmente una causa clim-
tica, si se acepta la interpretacin glacioeusttica). Por ejemplo, el evento de extincin ms grande de todos, a
fmales del Pnnico, ocurri durante un periodo demejora climtica, marcado por ladesaparicin de la capa de
hielo deGondwana, en el Pnnico Medio. Es concebible, desde luego, que el evento de fmales del Prmico fue-
se inducido por un episodio de incremento detemperatura, pero no hay nada seguro al respecto.
Uno de los puntos que Stanley cit afavor de su hiptesis del control de temperatura es que lamayora
de los organismos vulnerables a la extincin, como los arrecifales, tuvieron una distribucin tropical durante el
Fanerozoico. Si bien esto puede ser verdad, no necesariamente establece que latemperatura sea el control clave,
porque los organismos tropicales tienden a ser generalmente estenotpicos, pues son relativamente sensibles a
una variedad defactores ambientales.
Un cambio verdaderamente extensivo de las aguas profundas anxicas al principio de los episodios de
cambio climtico, seha sugerido como unfactor que contribuy alos eventos del extincin masiva en los oca-
nos (Wilde y Berry, 1984). Como se discuti arriba, el incremento y dispersin de aguas anxicas en las plata-
formas continentales seasocia con frecuencia alas transgresiones marinas, demanera que tal vez no sea necesa-
rio recurrir alos cambios climticos.
Con respecto acambios en latemperatura del aire, el nico registro satisfactorio proviene de las plantas
terrestres, desde el Cretcico Tardo al Reciente. No seha registrado ningn evento importante de extincin en-
tre estos organismos para el Cenozoico, pero afmales del Cretcico hubo extinciones significativas en el Domi-
nio Templado Norte del oeste de Norteamrica y el este de Asia. Mientras que el consenso paleobotnice ha
relacionado tales extinciones auna disminucin gradual de temperatura en el Cretcico Tardo, la ms reciente
investigacin en el Oeste Interior de Amrica del Norte sugiere un incremento de temperatura en el Maastrich-
tiano y ningn cambio significativo en el lmite Cretcico- Terciario (Wolfe y Upchurch, 1987). Ms atrs en el
tiempo laevidencia deplantas terrestres es ms confusa, y no haresultado adecuada para establecer un esquema
convincente del cambio climtico.
Vulcanismo
El evento de extincin de finales del Cretcico es uno de los que ha recibido ms atencin. No obstante los re-
clamos hechos en favor de un impacto extra-terrestre, hay fuertes evidencias de regresin marina en este tiem-
po, sugiriendo que este fenmeno est involucrado en las extinciones. Sin embargo, los cambios en el nivel del
mar pueden no explicar las extinciones drsticas del plancton calcreo en el lmite Cretcico- Terciario, ni las
evidencias fsico-qumicas como el enriquecimiento anmalo a escala global de iridio, y la presencia local de
granos de cuarzo con lminas metamorfizadas por efecto de choque en las capas del lmite Cretcico- Terciario.
Evidencia deesta clase ha sido considerada como concIusiva para apoyar la idea de un impacto de blido, pero
de hecho lo mismo se puede decir del vulcanismo terrestre a gran escala (Hallam, 1987b). Se sabe que durante
las erupciones donde hay flujos baslticos, sedatambin la expulsin de aerosoles muy enriquecidos en iridio,
si se les compara con rocas de la corteza. Erupciones de esta clase en una escala suficiente, durante varios
cientos de miles de aos, podran producir el enriquecimiento global observado de este elemento. Los derrames
baslticos del Deccan, en laIndia, eruptados durante lazona magntica que abarca el lmite Cretcico- Terciario,
son el candidato ms obvio. Hay buena evidencia de vulcanismo explosivo contemporneo en otras partes del
mundo, y bases razonables para creer que tal vulcanismo podra generar las presiones requeridas para producir
lminas impactadas metamorfizadas en los granos minerales.
La actividad volcnica intensa durante un largo periodo de tiempo habra tenido consecuencias am-
bientales nocivas. Se sabe que las erupcines atravs de fisuras con derrames de basalto que producen flujos
individuales de lava con volmenes mayores a 100 km
3
y con tasas muy altas de erupcin, son capaces de in-
yectar grandes cantidades de aerosoles de sulfatos en la estratsfera inferior, con consecuencias atmosfricas
potencialmente devastadoras. Tales emisiones voltiles a una escala suficientemente grande, podran llevar a la
produccin decantidades inmensas delluvia cida, reduccin en la alcalinidad y pH de la superficie del ocano,
174-----------------------------
Causas de extincin relacionadas a la Tierra
enfriamiento atmsferico global y reduccin de la capa de ozono. El enfriamiento atmosfrico se vera reforza-
do por laceniza expulsada alaatmsfera por el vulcanismo explosivo contemporneo.
As, al parecer se requiere un escenario compuesto para las extinciones del fmales del Cretcico, en
donde estn involucrados la disminucin en el nivel del mar y el vulcanismo a una escala excepcionalmente
intensa, junto con los cambios climticos asociados (sin embargo, todava no hay evidencia que apoye la idea de
que el vulcanismo fueun factor causal directo para los otros eventos de extincin masiva). Loper y McCartney
(1986) hicieron notar que el incremento del vulcanismo a fmales del Cretcico se correlaciona con un cambio
significativo en el campo geomagntico, con un largo perodo libre de reversiones, que repentinamente lleg a
su fin en el Maastrichtiano. Propusieron un modelo que involucra inestabilidad peridica de la capa trmica l-
mite en labase del manto. Esta capa recibe calor del ncleo y lo transmite hacia arriba por medio de las chime-
neas del manto. Al hacerse ms densa por la difusin trmica, se vuelve dinmicamente inestable y expulsa el
material caliente. El calor es extrado del ncleo auna tasa mayor, incrementando el aporte de energa y, por lo
tanto, lafrecuencia de las reversiones magnticas de ladnamo en el ncleo exterior fluido. El material caliente
se eleva a travs de las chimeneas del manto hacia la superficie y da lugar a la actividad volcnica. Se puede
producir vulcanismo explosivo y no explosivo. dependiendo de lacondicin de la J itsfera, la cual vara regio-
nalmente. El incremento en la actividad de las chimeneas del manto puede ocasionar levantamiento de grandes
reas en los continentes y, por lo tanto, la regresin de mares epicontinentales. Los puntos calientes o hotspots
de hoy en da estn asociados aelevaciones topogrficas regionales, as que es razonable inferir que lamayora
de los levantamientos epirognicos refleja regiones calientes debaja densidad en la astenosfera, derivadas de las
corrientes de conveccin. La subsidencia epirognica en los continentes y las transgresiones marinas pueden
seguir aepisodios deerupciones volcnicas sustanciales.
Fischer (1984) propuso una hiptesis general que relaciona los cambios en el nivel del mar, el clima y el
vulcanismo, para producir dos superciclos durante el Fanerozoico. Las pocas en que sepresentan altas tasas de
expansin del piso ocenico y vulcanismo ocenico se relacionan con las cordilleras ocenicas emergentes y
consecuentemente mantienen un alto nivel del mar. El intemperismo terrestre remueve menos dixido de carbo-
no de laatmsfera debido a lareduccin en las reas continentales, y el vulcanismo arroja ms gas a la superfi-
cie de laTierra. As, el contenido debixido de carbono de laatmsfera es alto y, debido al efecto invernadero,
el clima es templado sin casquetes polares de hielo. La situacin tectnica inversa da lugar a que se mantenga
un bajo nivel del mar, bajo contenido atmosfrico de bixido de carbono y una mayor diferenciacin climtica
entre los trpicos y los polos. Sin embargo, las tasas de cambio involucradas en tales procesos parecen ser de-
masiado bajas para explicar eventos deextincin masiva. La lnea ms prometedora de investigacin para gene-
rar modelos basados en causas terrestres, es probablemente una investigacin ms cercana a la relacin entre
cambio del nivel del mar, levantamiento continental, vulcanismo y actividad de chimeneas del manto, como se
ha propuesto para los eventos en el lmite Cretcico- Terciario. La extincin de finales del Prmico es un candi-
dato especialmente prometedor para estetipo deinvestigacin.
Literatura citada
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I ntroduccin
Causas extraterrestres de extincin
D. Jablonski
Desde hace tiempo sehan invocado causas extraterrestres para explicar las extinciones masivas, pero slo
en ladcada pasada la comunidad cientfica general ha tomado la idea seriamente. Indicadores geoqumi-
cos, sedimentarios, y otros del registro estratigrfico son suficientes para sugerir que es imposible ignorar
a los impactos extra-terrestres como explicaciones potenciales para las crisis biticas que interrumpen el
registro fsil. El caso no est completamente probado para ninguna extincin masiva, aunque es lahipte-
sis ms fuerte para el evento de [males del Cretcico (W.lvarez, 1986; L.W. lvarez, 1987; ver Hallam,
1987 y Officer et al. 1987 para diferentes puntos de vista). En cualquier evento, el descubrimiento inicial
de iridio y otras anomalas geoqumicas en el lmite Cretcico- Terciario han anmado una cantidad in-
mensa de investigacin interdisciplinaria sobre el problema de extinciones masivas y agentes causales
extra-terrestres potenciales.
Mecanismos potenciales
Las causas extraterrestres propuestas para explicar las extinciones masivas han incluido lavariacin en el
calor solar producido, protuberancias solares masivas einflujo repentino derayos csmicos pertenecientes
a una supernova cercana, el cruce del Sistema Solar por el plano galctico, y colisiones con cometas, as-
teroides u otros objetos extra-terrestres (colectivamente llamados blidos). Hasta hace poco tiempo, tales
factores estaban, en el mejor de los casos, sujetos solamente auna verificacin dbil basada en correlacio-
nes aproximadas en el tiempo, y en el peor de ellos, eran simplemente reflexiones de desesperacin frente
a aparentes trastornos biticos inexplicables. Nuevas lneas de evidencia acerca de posibles impactos de
blidos en un solo momento, o quizs devarios (como cinco) eventos deextinciones, han transferido estas
especulaciones hacia el campo de lacomprobacin.
Asteroides que cruzan la Tierra (asteroides cuyas rbitas cruzan la de la Tierra o podran cruzar
como resultado de pertubaciones gravitacionales de largo alcance) son suficientemente comunes, lo que
significa que en el pasado geolgico deben haber ocurrido impactos de blidos. La Tierra debi de sufrir
impactos por e. seis asteroides de 1kmdedimetro por milln deaos, y por e. dos asteroides de 10kmo
ms por cada 100 millones de aos, por ejemplo cerca de una docena de impactos grandes desde el co-
mienzo del Fanerozoico (Shoemaker, 1984). Los efectos del choque de objetos de 1km de dimetro son
inciertos pero, como est discutido abajo, la mayora de los investigadores creen que el impacto de un
blido de 10kmde dimetro habra tenido consecuencias severas y globales.
Latasa promedio de colisin para cometas es ciertamente inferior a la de los asteroides. Las tasas
de impacto de cometas podran incrementarse ocasionalmente, perturbando la nube de Oort de cometas
que rodea el Sistema Solar ms all de los planetas externos (margen interior de cerca de 10
4
Unidades
astronmicas (VA) del Sol, donde 1 UA es la distancia entre el Sol y la Tierra, aproximadamente 150
millones de km). El paso a travs de las altas densidades estelares en los brazos espirales de la Galaxia
puede elevar latasa decolisin acerca de 10%(Shoemaker, 1984). Esta modulacin de baja frecuencia de
impactos cometarios sera interrumpida aproximadamente una vez cada 100 millones de aos por explo-
siones decorta vida (1-3 millones de aos) desatadas por el paso cercano deestrellas individuales (Hut, et
al. 1987).
D. Jablonski
La evidencia para explicar las extinciones peridicas, todava debatida calurosamente, sugiere
(pero no comprueba) una pertUrbacin regular y frecuente de la nube de Oort. Los mecanismos hipoteti-
zados inc1uyen: oscilaciones alrededor del plano galctico, donde los encuentros con estrellas y nubes
moleculares seran ms probables; un dcimo planeta en una rbita altamente excntrica ms all de Plu-
ton (a e. 100UA); y anticipando su descubrimiento, una dbil estrella solar acompaante, bautizada como
Nmesis, adistancias estimadas que varan en un orden de 10
4
a 10
5
UA). Los debates sobre laposibili-
dad astrnomica de estos mecanismos, con Nmesis mantenindose tenuemente al margen, han sido re-
visados por Shoemaker y Wolfe (1986) yHut y colaboradoresf l SxZ).
La magnitud y escala geogrfica de los efectos del impacto dependen del tamao del blido y su
velocidad, pero los lmites no han sido determinados. Un asteroide de 10 km de dimetro fue estimado
para el evento del Cretcico con base en los niveles globales de iridio, y aunque los efectos potenciales
estn poco entendidos, habran sido probablemente severos. W. lvarez (1986), L.W. lvarez (1987) y
Prinn y Fegley (1987) enfatizan las siguientes posibilidades:
1. Oscuridad causada por lanube global departculas depolvo fmo generadas por el impacto. Durante 2 a
11meses, esta oscuridad habra sido suficiente para detener los procesos de fotosntesis, causando as el
colapso de cadenas trficas marinas y terrestres.
2. El Fro acompaara la oscuridad, con temperaturas descendiendo por abajo del punto de conge-
lamiento en el interior de los continentes. Los climas martimos seran perturbados de forma menos sev-
era, debido alainercia trmica de las aguas ocenicas.
3.EI efecto invernadero y el calentamiento global podran seguir a la temperatura fra si el(los) blido(s)
cay(eron) en el oceno. Despus, los granos de polvo amalgamados y depositados de la atmsfera; el
peso remanente de vapor de agua atrapara energa infrarroja reflejada de laTierra, incrementando latem-
peratura global aproximadamente lOgrados centgrados. La duracin de este episodio de invernadero es
incierta, con estimaciones que van de meses a aos y hasta perodos de tiempo ms largos que el fro in-
mediato, y despus laoscuridad -quizs tan largo como 1000aos (Prinn y Fegley 1987).
4.Lluvia cida ntrica resultara del calentamiento de choque (shock heating) de la atmsfera de la Tierra
durante el impacto (ver Prinn y Fegley 1987, cuyos clculos se retoman aqu). Energa desde laentrada a
la atmsfera y, especialmente, la chimenea supersnica eyectada en el impacto producira cantidades
mucho ms grandes de xidos ntricos. Estos compuestos llevaran auna serie de reacciones y por ltimo
llovera cido ntrico y nitroso. En tierra esto daara severamente al follaje (y probablemente a los ani-
males), tanto directamente como atravs de lamovilizacin demetales traza. En el ocano, dentro de una
dcada o menos, lalluvia cida bajara el pH de la capa mixta (especialmente los 30 metros superiores) a
7.5-7.8, suficiente para disolver lacalcita y entonces estresar severamente alos organismos calcreos. Ms
an, la inyeccin de un cido tan fuerte en la atmsfera producira una exhalacin significativa de C02
ocanico el cual, combinado con la acumulacin de C02 en la atmsfera debi deprimir la actividad del
fitoplancton marino, yproducira un calentamiento deinvernadero demiles deaos.
Este impresionante men de perturbaciones ocasionadas por a impacto, podra esperarse que
causara extinciones masivas de las magnitudes observadas. De hecho, un buen nmero de paleontlogos
han argumentado que las perturbaciones hipotetizadas son demasiado severas para las extinciones obser-
vadas, aun en el lmite Cretcico-Terciario (e.g. Hallam, 1987). Sin embargo, los modelos impacto-efecto
estn poco delimitados y requieren extrapolacin ms all de la informacin observacional; una nueva
generacin de modelos ms realistas y sofisticados puede proporcionar una base mejorada de conoci-
mientos para comparar crticamente las causas hipotetizadas con los patrones deextincin observados.
Evidencia biolgica
El mpetu inicial por buscar impactos extra-terrestres fue desde luego el patrn de extincin biolgica en
el registro fsil, ya fuera percibido como picos en latasa de extincin global o como desaparicin detaxa
178
Causas extraterrestres de extincin
o biomasa en secciones locales. Infortunadamente, las consecuencias biolgicas de los impactos, del vul-
canismo masivo, y otras alternativas no estn suficientemente entendidas o son suficientemente nicos
para proporcionar pruebas crticas. Los complejos trastornos biolgicos ejecutados en escalas de meses,
aos o dcadas, como los postulados por escenarios de impacto, son extremadamente difciles, a menudo
imposibles de resolver en secciones estratigrficas simples y desafan los lmites de la correlacin global.
Los eventos de corto alcance estn superimpuestos en patrones ms lentos y largos en laexpansin y con-
traccin de taxa, debidos a factores biticos y fsicos relacionados a la Tierra" as que el efecto de un
evento lmite dado en un taxn particular (particularmente en uno en declive) es debatible. En el presente,
las limitaciones ms fuertes que la informacin paleontolgica puede proporcionar, involucran a la con-
sistencia entre unmecanismo dado y el patrn biolgico observado dentro deun registro fsil imperfecto.
Inicio y consecuencias. Para los impactos extra-terrestres, las respuestas biolgicas incluyen el comienzo
abrupto de una extincin con un perodo extremadamente breve de crisis, y una reorganizacin relati-
vamente deduracin corta y su repercusin durante el retorno alas condiciones depre-impacto. Por ejem-
plo, en los modelos de impacto del fin del Cretcico, la mayora de las perturbaciones ambientales
duraran slo de 1a 10aos, un intervalo imposible de correlacionar entre localidades distantes, y dentro
de los cuales los eventos son virtualmente irresolubles en el registro geolgico. El comienzo geolgica-
mente abrupto de una extincin masiva es un requerimiento pero no es la nica prediccin de la hiptesis
del impacto: an en procesos graduales como regresiones marinas otransgresiones, en principio se podra
llegar a efectos umbrales que produciran pulsos de extinciones repentinas en una escala de tiempos es-
tratigrficamente resolubles.
El hipottico calentamiento por efecto de invernadero y posiblemente otras anomalas paleocea-
nogrficas, persistiran por algunos miles de aos ms all del impacto mismo. Alguna evidencia paleon-
tolgica (y geoqumica) apoya un perodo breve derecuperacin geolgica (pero ecolgicamente extensa)
particularmente en plantas terrestres (revisado por Wolfe, 1987) y plancton marino (revisado por Zachos y
Arthur, 1986), aunque, otra vez, estos no seran los nicos efectos de los eventos extraterrestres.
Los patrones deextincin observados en los lmites crticos, no pueden ser tomados como lanica
posibilidad. Aparentemente una extincin abrupta puede resultar de la erosin o no depsito de sedimen-
tos durante el intervalo detiempo crtico, as que los eventos biolgicos estn condensados dentro de ca-
pas simples. Al mismo tiempo, artificialmente resultan patrones de extincin gradual cuando el muestreo
es defectuoso, o es simplemente desigual en el intervalo prximo al lmite, (un fenmeno denominado
frotis o efecto Signor-Lipps -ver J ablonski, 1986a; Raup, 1987).
Con observaciones que parecan sugerir prdida gradual de taxa, se ha recurrido a los patrones
escalonados deextincin, con pulsos iguales arreglados alrededor del lmite de una extincin masiva, para
reconciliar los requerimientos de extincin abrupta. Tales patrones escalonados (con por lo menos 12
eventos de extincin propuestos cerca del lmite Cretcico- Terciario) tambin son tomados como una
sucesin geologicamente rpida de eventos de extincin esperados durante un bombardeo de cometas.
Estos patrones escalonados son distintos de los patrones prolongados de declinacin tal como los sugeri-
dos para los amonites del Cretcico Tardo, y como los registrados cerca de los lmites del Cenomaniano-
Turoniano, Cretcico- Terciario, y Eoceno-Oligoceno (Hut et al. 1987). Infortunadamente, tales patrones
no pueden ser tomados todava como la nica posibilidad, porque a su vez ellos tambin pueden ser gen-
erados por efectos de muestreo, cambios ecolgicos locales y/o rupturas menores en la sedimentacin
impuesta, tanto en laextincin abrupta como en lagradacional.
Los taxa llamados Lzaro (que parecen sufrir una extincin pero reaparecen ms tarde en el regis-
tro estratigrfico; J ablonski, 1986a; Raup, 1987) proporcionan un medio de controlar parcialmente el
muestreo desigual y lapreservacin: por ejemplo, laproporcin detaxa Lzaros de las ltimas apariciones
observadas que representan extincin artificial, permiten hacer una burda contribucin cuantitativa de la
fiabilidad de lainformacin acerca de laextincin dentro y alrededor de intervalos de tiempo crticos. La
mayora de las secuencias de extincin escalonadas contienen algunos taxa Lzaro, sugiriendo que los
efectos del muestreo son propiamente, de hecho, un factor. Se requieren aproximaciones ms rigurosas y
comprensibles para establecer lmites confiables en los patrones deextincin capa por capa.
---------------------------179
D. Jablonski
Senecesitan urgentemente estudios detallados de intervalos detiempo crticos, pero lapeticin de
un muestreo centmetro a centmetro cerca de los eventos de extincin es de alguna manera engaosa. A
esa escala, los efectos ecolgicos locales, las vaguedades del muestreo, y an la bioturbacin parecen
trastornar la fma estructura de los eventos globales. El muestreo cuidadoso de secuencias geolgicas rela-
tivamente largas que abarque eventos de extincin, sera especialmente valioso, as que las ausencias al
igual que presencias, podrian ser registradas atodo lo largo, para proporcionar algn control estadstico.
Tambin, debera buscarse de un modo crtico la consistencia de los patrones de extincin entre localida-
des ampliamente separadas; serequiere ser cauto particularmente para los patrones escalonados aparentes,
porque diferentes taxa, (digamos, amonites y gasterpodos bentnicos) tienen diferentes caractersticas de
muestreo, aun en amplias escalas geogrficas y temporales (ver J ablonski 1986a en la biologa de taxa
Lzaro).
La selectividad ha sido aclamada para la mayora de las extinciones masivas: taxa de cuerpo grande, ha-
bitantes de arrecifes u organismos tropicales en general, y taxa endmicos, todos parecen sufrir extincin
preferencial (J ablonski, 1986a, b). Los crticos, iY algunos de los que apoyan! la hiptesis del impacto han
propuesto que la extincin dirigida por el impacto sera al azar, ms que selectiva, as que ninguna selec-
tividad ecolgica o taxonmica observada sera una evidencia contraria. Esta idea parece inapropiada, sin
embargo, los taxa difieren en su vulnerabilidad al cambio ambiental, as que cualquier perturbacin dada,
a pesar de la escala, afectara ms severamente a algunos grupos que a otros. Los sobrevivientes de taxa
ampliamente distribuidos, taxa no tropicales, taxa de pequeo tamao, miembros de cadenas alimentarias
por detritus, taxa de agua dulce, plantas deciduas y plancton cuyos ciclos de vida incluyen quistes de re-
sistencia, han sido propuestos para sobrepasar la extincin de fmales del Cretcico (J ablonski, 1986a b;
Hallam, 1987). Todo es consitente con, pero no exclusivo de lahiptesis del impacto. De forma similar, la
posibilidad de que las extinciones masivas sean cualitativamente diferentes de las extinciones precedentes
respecto asus vctimas (e.g. ver J ablonski, 1986a, b) no requiere de eventos de impacto; cualquier pertur-
bacin demagnitud suficiente podria, por ejemplo, cruzar el umbral de los efectos de laextincin, as que
una amplia distribucin geogrfica podra determinar la sobrevivencia, pero la riqueza de especies ya no
sera importante.
Periodicidad: La aparente periodicidad de los eventos de extincin post-paleozoicos ha propiciado mucha
investigacin y especulacin acerca de los factores extra-terrestres preponderantes. Sin embargo, la peri-
odicidad en si misma, no es una prueba adecuada para demostrar las causas extra-terrestres, aunque se
hayan adelantado pocas alternativas. (Hallam, 1987 revis una hiptesis de periodicidad endgena en
chimeneas del manto). Claramente, el papel crtico de los datos paleontolgicos para probar las causas
extraterrestres de las extinciones masivas, recae en el grado de correspondencia entre los eventos biolgi-
cos y la evidencia fisico-qumica independiente para impactos u otros mecanismos extraterrestres. Sin
embargo, como se discutir ms adelante la unin de tales evidencias no es tan directa como se hubiera
esperado. .
Evidencia fsica
Varios fenmenos fsico-qumicos han sido propuestos como evidencia independiente para probar el im-
pacto extraterrestre. Aunque cada uno tiene sus crticos, y algunos no son estrictamente diagnsticos, to-
mados en conjunto forman un argumento slido para explicar las extinciones de finales del Cretcico y del
Eoceno Tardo, con evidencia dbil pero sugestiva para explicar otros eventos post-paleozoicos (Raup,
1987). La alternativa ms fuerte relacionada a la Tierra en esta poca, parece ser el vulcanismo (Hallam,
1987; Officer et al. 1987.
Geoquimica: Las altas concentraciones anmalas de iridio en los sedimentos del lmite Cretcico-
Terciario, y lapresencia de otros elementos escasos en la corteza de la Tierra, pero abundantes en los as-
teroides, di surgimiento a lahiptesis de lvarez de que a fmales del Cretcico un impacto habra oca-
sionado la extincin masiva. Desde 1979 esta anomala ha sido encontrada en ms de 75 localidades dis-
tribuidas mundialmente (fig. 1) tanto en el fondo del mar como en mares someros y paleoambientes conti-
180
I
~-J
Causas extraterrestres de extincin
nentales; usualmente se trata de una arcilla distintiva que coincide (dentro de los lmites de confianza es-
tratigrficos) con el evento de extincin (W. 1varez, 1986; L.W. lvarez, 1987). La presencia de isto-
pos de oxgeno y decarbono cerca del lmite tambin sugiere un episodio debaja productividad que puedo
haber durado un milln de aos o ms, acompaado por oscilaciones de temperatura detectables, pero no
excepcionales (Zachos et al., 1989). La direccin delas fluctuaciones isotpicas estables es apropiada para
la hiptesis del impacto, pero la duracin parece ser muy prolongada y los cambios de latemperatura muy
suaves.
Figura 1. Distribucin global de las anomalas de iridio en los sedimentos del Cretcico-Terciario.
(Tornado de L.W. lvarez, 1987)
--
Ninguna de las otras cuatro grandes extinciones masivas del Fanerozoico tiene una anomala geo-
qumica tan fuerte y observada en tantas localidades, aunque se le ha dedicado un menor esfuerzo a la
investigacin en ese aspecto (J ablonski, 1986a; Donovan, 1987a; Raup, 1987). Existen ligeros enriqueci-
mientos de iridio afinales del Ordovcico que parecen ser deorigen terrestre; los resultados obtenidos para
finales del Trisico son hasta ahora negativos; laanomala registrada para finales del Prmico, en la extin-
cin masiva ms grande de todas, no ha sido registrada por otros laboratorios, y las arcillas de ese lmite
parecen ser de origen volcnico; la anomala del Devnico Tardo (Frasniano-Famenniano) ocurri en un
depsito estromatoltico inusual y no seharepetido en otras secciones del lmite.
Entre los eventos de menor extincin, las anomalas de iridio estn geogrficamente distribuidas
cerca del lmite de la extincin del Eoceno-Oligoceno, junto con una serie de horizontes de microtectitas
cuyo origen de impacto est virtualmente sin discutir (Hut et al., 1987). Una anomala de iridio fue re-
cientemente descubierta y relacionada a(L.W. lvarez, 1987) una extincin pequea del Mioceno Medio
que forma el pico ms reciente en el anlisis deperiodicidad, aunque la extensin global del iridio todava
es desconocida. El lmite Cenomaniano- Turoniano tiene iridio en exceso, pero se carece de otras seales
de impacto, por lo que sepuede involucrar un origen terrestre. Existe, en sedimentos estromatolticos, una
anomala en el lmite J ursico medio-superior (donde no existen eventos de extincin, pero est predicha
. por los modelos de periodicidad) (como el ejemplo del Frasniano-Famenniano), elevando as el espectro
de concentracin biolgica o diagentica. La edad incierta de una anomala de iridio en una costra de 2-3
mm rica en hierro, se sobrelapa con una discordancia en los Alpes del Sur con otro pico dbil (i.e., predi-
cha por modelos de periodicidad) de extincin en el Bajociano (Rocchia et al., 1986). Se registr una
anomala de iridio, con otros restos csmicos en los sedimentos del Plioceno tardo en el Ocano del Sur,
----------------------------181
D. Jablonski
coincidiendo en tiempo, pero no en espacio, con un evento de extincin regional en el Atlntico norte. La
situacin es todava ms complicada debido auna anomala de cerca de la base del Cmbrico, en un nivel
que carece de extincin masiva ydespus de iniciada la radiacin Cmbrica de los organismos con capa-
razn (Donovan, 1987b).
El grado al que todas estas anomalas denotan impactos es todava debatido (Hallam, 1987. Offi-
cer et al., 1987). En algunas secciones claves el enriquecimiento de iridio puede extenderse por varios
metros alrededor del lmite Cretcico- Terciario; el significado de estas nuevas observaciones no es claro,
pues las interpretaciones van desde la movilizacin diagentica de la capa de precipitacin de impacto
hasta un depsito prolongado de exhalaciones volcnicas. Una emanacin del volcn K.ilauea de Hawaii
fue altamente enriquecida con iridio, derivado aparentemente del manto profundo; sin embargo, otros
elementos delaemanacin no seasemejan alas abundancias extra-terrestres encontradas en las secuencias
del lmite definales del Cretcico (W. lvarez, 1986), as que, otra vez, el significado de esta informacin
es incierto. La composicin de laarcilla en el lmite no siempre corresponde a las abundancias de los ele-
mentos extraterrestres ya las proporciones de istopos, produciendo as evidencia contradictoria sobre la
naturaleza del blido hipottico. No est claro si una sobreimpresin diagentica postimpacto o mltiples
impactos de blidos de diferentes composiciones (esperados como parte del bombardeo cometario? )
pueden tomarse en cuenta para explicar estas inconsistencias. Nuevas tcnicas analticas (L.W. lvarez,
1987) permitirn realizar una cobertura estratigrfica mucho ms extensa, tanto en lmite de las extincio-
nes como en los periodos tranquilos entre ellas, eso ayudar en gran medida a comprender el compor-
tamiento del flujo global de iridio ylos mecanismos deenriquecimiento potencial no extraterrestres.
Mineralgica: La evidencia potencial independiente del impacto proviene del cuarzo metamorfizado por
impacto yde otras partculas sedimentarias. Al igual que el iridio, los granos de cuarzo con por lo menos
dos y hasta nuevejuegos intersectados de lamelas impactadas, han sido encontrados en ambiente marino y
continental en las secuencias del lmite Cretcico- Terciario a travs del mundo, (fig. 2) (Bohor et al.,
1987a; Izett, 1987). Estas lamelas mltiples slo se conocen en partculas provenientes de sitios donde se
lleven acabo pruebas nucleares y en crteres de impacto. Los minerales impactados ymetamorfizados se
forman cerca de ciertas erupciones volcnicas explosivas (Hallam, 1987), pero las lamelas mltiples y la
distribucin mundial de granos relativamente grandes (0.1-0.2 mmen en Pacfico Norte yNueva Zelanda,
yhasta de 0.6 mm en Amrica del Norte) son difciles de reconciliar con la actividad volcnica (W. l-
varez, 1986; Bohor et al., 1987a). La investigacin acerca de los minerales impactados y metamorfizados
en otros eventos de extincin ha sido hasta ahora negativa, excepto por un intrigante informe preliminar
con datos de una zona que se encuentra cerca del lmite Trisico-J ursico en Austria (Badjukov et al.,
1987).
Sedimentolgico. Las microtectitas (gotas vidriosas formadas por impactos de blidos) estn (indudable-
mente) casi siempre presentes en tres horizontes cerca del lmite Eoceno-Oligoceno (Hut et al., 1987). Un
origen similar ha sido sugerido para las esfrulas de feldespatos-potasio (sanidina) desordenado, glau-
conita, goetita, y magnetita, encontrados en secuencias a nivel mundial en el lmite Cretcico- Terciario
(W. lvarez, 1986), sin embargo, la evidencia reciente sugiere un origen autignico, y no de impacto, de
por lo menos algunas de las esfrulas (Hallam, 1987; Izett, 1987). En los sedimentos del lmite Permo-
Trisico en Sichuan, China, existen microesfrulas de composicin variada (Gao et al., 1987); su signifi-
cado es incierto a laluz del origen aparentemente volcnico de las arcillas del limite, presentes en China.
Es necesario realizar ms trabajo separando esfrulas de diferentes orgenes, antes de que sea posible
hacer interpretaciones vlidas (Bohor et al., 1987b).

182
/
Causas extraterrestres de extincin
Crteres: Los impactos grandes deberan dejar
crteres de mayor magnitud que la del blido
mismo. La incertidumbre de las edades es prob-
lemtica y la informacin es extremadamente es-
casa, pero la asociacin entre los eventos de extin-
cin ocurridos en los ltimos 250 millones de aos
y los 26 crteres bien fechados de 5 km de dime-
tro o ms, puede ser estadsticamente significativa
(revisado por Shoemaker y Wolfe, 1986, quienes
son escpticos). Las simulaciones de Trefil y Raup
(1987) sugieren que este registro de crteres com-
prende a casi un tercio de los impactos peridicos
(supuestamente lluvia de cometas) y a dos tercios
de las colisiones azarosas con asteroides. Shoe-
maker y Wolfe (1986) llegaron a una conclusin
similar por diferentes medios.
Sin embargo, surgen preguntas acerca de los eventos de extincin mejor estudiados. Los nicos
crteres bien fechados y de un tamao apropiado que ocurrieron cerca del lmite Cretcico- Terciario estn
en laU.R.S.S. (Shoemaker y Wolfe, 1986), pero el tamao y densidad de los granos de cuarzo impactados
sugieren un impacto en Amrica del Norte (Bohor et al., 1987a; Izett, 1987). Ms an, el cuarzo de im-
pacto sugiere un impacto en rocas sedimentarias, por ejemplo, en un ambiente continental o en aguas
someras, mientras que lamagnetita y otras esfrulas nos sugieren aun basalto alterado, y por lo tanto, un
impacto ocenico (aunque ahora es cuestionada laderivacin deesfrulas por impacto, corno sehizo notar
arriba). Estas contradicciones quizs se resuelvan con la hiptesis de una lluvia de cometas a finales del
Cretcico- Terciario y el consecuente impacto mltiple, pero persiste el problema acerca del sitio(s) de
impacto(s) (Hallam, 1987). Al respecto, una interpretacin volcnica no es ms satisfactoria.
Conclusiones y perspectivas
Figura 2. Grano de cuarzo impactado de la arcilla del lmite del
Cretcico- Terciario en una seccin no marina de Brownie Butte,
Garfield County, Montana. Microfotografia de barrido electrnico,
amplitud del campo 0.14 mm (Cortesia de B.F. Bohor)
Aunque ningn indicador es defmitivo, hoy en da la variada evidencia fsica y qumica en el lmite
Cretcico- Terciario es casi explicada fcilmente por el impacto deun blido. El vulcanismo es su princi-
pal rival, pero corno W. lvarez (1986) argument, evidentemente slo las erupciones baslticas pasivas
producen exhalaciones de iridio y funden microesfrulas, mientras que se necesitaran erupciones silceas
violentas para producir minerales de impacto. Ningn tipo de erupcin producir a la vez todas las car-
actersticas observables de un impacto, y ninguna puede explicar una distribucin mundial del cuarzo im-
pactado, iridio y otras anomalas geoqumicas. La hiptesis de las chimeneas peridicas del manto puede
producir tanto vulcanismo explosivo como no explosivo en una escala global (Hallam, 1987), pero este
modelo todava espera evaluacin. Generalmente la informacin paleontolgica es consistente con, pero
proporciona poco apoyo conclusivo para, los mecanismos de extincin dirigidos por un impacto. Corno
varios autores han observado, en este y otros eventos deextincin laregresin marina oscurece los indica-
dores biolgicos y fsico-qurnicos y puede todava jugar unpapel en laextincin.
Las evidencias ms contundentes a favor o en contra de los factores extraterrestres en las extin-
ciones masivas (aparte del descubrimiento de un sol acompaante hipottico llamado Nmesis) vendrn
con una evaluacin sobre lafuerza deasociacin temporal entre las extinciones masivas fanerozoicas y los
indicadores fsico-qumicos de los impactos de los blidos. Este trabajo est en camino, adems es impre-
sionante que los tres o cuatro picos de las extinciones ms recientes reconocidos en la informacin global
y/o en secciones estratigrficas locales (Mioceno medio, Eoceno-Oligoceno, Cretcico- Terciario, y Ce-
nornaniano- Turoniano) poseen por lo menos algn tipo de indicador de impacto. La dbil pero significa-
tiva agrupacin de las edades de los crteres en los eventos de extinciones durante los ltimos 250 mil-
lones de aos, debera apuntar hacia el anlisis de otros lmites, para afinar las hiptesis en curso. La
----- 183
D. Jablonski
evaluacin dela evidencia negativa queda como un problema, sin embargo, lahiptesis de impactopuede
ser notablemente elstica ydifcil de falsificar; la ausencia de crteres, el cuarzo de impacto y an las
anomalas de iridio son consistentes con el impacto en el ocano ahora subducido, con lugar de impacto
basltico, yms que con un impacto meteortico, con uno cometario respectivamente. Adicionalmente, no
todos los grandes crteres, los horizontes demicrotectitas o las anomalas de iridio coinciden con eventos
de extinciones. Una mejor comprensin delos efectos potenciales de un impacto, yde la distribucin de
los indicadores potenciales del impacto a travs del registro estratigrfico, debera llevar a enmarcar
hiptesis ms refinadas relacionadas con el papel de 1()S factores extraterrestres en la evolucin de lavida
sobre laTierra.
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184
Debatiendo los factores ambientales
en la evolucin humana
Craig S. Feibel
Resumen
Los factores ambientales, particularmente las fluctuaciones climticas, se visualizan ampliamente como con-
troles importantes en los patrones de evolucin. La coincidencia general, con grandes cambios climticos, de
dos transiciones adaptativas dentro de la evolucin de los homnidos, apuntala los modelos en los que estos
cambios evolutivos son conducidos por cuestiones climticas. En la primera de ellas, el origen de la familia
Hominidae est ligado a la desecacin Messiana del Mediterrneo. La segunda, un caso ms convincente, in-
volucra al origen del gnero Homo y ala primera aparicin de latecnologa de instrumentos de piedra, con la
presencia y amplia contemporaneidad del inicio de la glaciacin Pleistocnica en el hemisferio norte. No obs-
tante, los anlisis detallados encuentran dificultades para ligar alos fenmenos inductores de gran escala con la
evidencia terrestre de la evolucin delos homnidos, y tambin con ladeterminacin de los efectos de los facto-
res ambientales interactuantes. Las influencias que tienen el clima, latectnica, el vulcanismo y la propia evo-
lucin de las comunidades, actan aescalas variables y sereflejan dedistintas maneras en el registro geolgico.
Las investigaciones actuales relacionan a los estudios detallados del continente africano con los registros del
cambio global, para comprender mejor los efectos de lainteraccin entre varios factores ambientales y laevolu-
cin humana.
I ntroduccin
Actualmente, la indagacin acerca del cambio climtico global est conduciendo a una intenso esfuerzo de in-
vestigacin interdisciplinaria sobre lo~efectos de los procesos de gran alcance, incluyendo al clima, la tectni-
ca, el vulcanismo y laevolucin de las comunidades.
Hoy en da, uno de los grandes misterios de lainvestigacin cientfica es responder apreguntas como la
siguiente: de qu manera afectan stos y otros factores al futuro de lahumanidad? As como el futuro de nues-
tra especie depender de las respuestas a los factores ambientales, nuestro pasado est marcado por un registro
amplio de cambios y adaptaciones a las condiciones ambientales. A medida que los detalles de nuestro pasado
evolutivo surgen del registro fsil, las investigaciones relacionadas estn forjando una imagen del contexto am-
biental atravs del cual evolucionamos, y al mismo tiempo propician cuestionamientos sobre la naturaleza de
las respuestas adaptativas respecto al ambiente dinmico del Plioceno-Pleistoceno.
Desde hace mucho tiempo, la Paleoantropologa ha sufrido la escasez de evidencias detalladas tanto
para ordenar los linajes de los homnidos como las caractersticas del mundo en el que evolucionaron. Sin em-
bargo, los descubrimientos que se han hecho en las ltimas dcadas han aumentado en gran medida laevidencia
fsil directa acerca de nuestra familia, (Hominidae); adems, el enfoque de las investigaciones interdisciplina-
rias hafortalecido las bases para asignar edades y reconstruir las comunidades y los ecosistemas en que se desa-
rrollaron. Paralelamente a estos avances ha habido una verdadera explosin de datos acerca de fenmenos de
escala global durante el Cenozoico tardo y particularmente sobre la evolucin del clima y la historia tectnica
del Plioceno-Pleistoceno. Hoy en da, mientras los cientficos tratan derelacionar los grandes cambios adaptati-
vos dentro de nuestro linaje con los controles ambientales y los episodios de cambio, se han planteado fuertes
cuestionamientos decausa y efecto.
Craig S. Feibel
La Paleoantropologa es an, por mucho, una ciencia guiada por los descubrimientos. Por lo tanto, cada
nuevo fsil puede aumentar en gran medida laevidencia disponible y alterar las percepciones que tenernos acer-
ca del linaje homnido (e.g. Kimbel etal., 1996). En contraste, los datos relacionados al contexto geolgico y al
escenario ambiental de la evolucin de los homnidos son diversos y extensos, pues aparecen con regularidad
publicaciones y nuevas discusiones al respecto. Recientemente se public (Vrba et al., 1995) una amplia com-
pilacin de artculos acerca del clima y laevolucin de los homnidos; en Malawi, se llev acabo una conferen-
cia patrocinada por laFundacin Wenner-Gren destinada atpicos sobre biogeografa yteoras evolutivas rela-
cionadas con los homnidos (Sikes y Wood, 1996), y lareunin anual de laGSA en Denver, en 1996 alberg un
debate sobre el control climtico en laevolucin de los homnidos.
En la literatura popular tambin sehan examinado las influencias ambientales y las fuerzas conductoras
que sehallan detrs de la evolucin humana (Stanley, 1996; Potts, 1996a). Entre ms y ms datos seacumulan,
existe la tendencia a apartarse de los escenarios simplistas y de aquellos que proponen una sola causa para ex-
plicar los fenmenos, y lavez de tener visiones ms integrativas acerca de los factores ambientales. El resulta-
do, es una valoracin ms balanceada de los problemas y una perspectiva geolgica en aumento acerca de los
grandes cuestionamientos sobre laevolucin humana.
Radiaciones de los homnidos
Aunque permanecen muchas cuestiones difciles de
responder sobre la reconstruccin de la filogenia de
la familia de los homnidos, es ahora cuando co-
mienzan a aclararse algunas de las principales ca-
ractersticas de dicha historia. En el registro de los
homnidos existen dos transiciones adaptativas muy
importantes: el cambio hacia un modo de locomo-
cin en posicin completamente erecta (que caracte-
riza a la familia), y un dramtico incremento en el
tamao del cerebro (asociado con el gnero Homo;
fig. 1).
El registro del bipedalismo en los homnidos
se preserv grficamente en las huellas fsiles de
Laetoli, Tanzania (Fig. 2) con una edad de 3.6 millo-
nes de aos, donde sedesenterraron las huellas de las
pisadas de tres individuos, en las excavaciones he-
chas por Mary Leakey en 1978-1979 (Leakey y Hay,
1979). Los especmenes fsiles de Laetoli son atri-
buidos al taxn deAustralopithecus afarensis, el cual
a su vez est bien representado en las colecciones de
Hadar en Etiopa, y cuyos fsiles tienen una antige-
dad que va desde hace unos tres millones de aos (J ohanson et al., 1978; Kimbel et al., 1994). El registro del
bipedalismo de los homnidos puede extenderse hasta hace 4.2 millones de aos (Leakey et al., 1995; ver figura
3). En aquella poca, otra especie, Australopithecus anamensis, ya posea caractersticas que sugieren habilida-
des especializadas para la locomocin bpeda. El desarrollo del bipedalismo en los homnidos fue entonces una
adaptacin que ocurri an antes deA: anamensis. 'Sin embargo, lo escaso del registro fsil de hace ms de 4.2
millones de aos, nos deja en la incertidumbrerespecto a la fecha y al contexto bajo el que se llev a cabo la
transicin.
La segunda gran adaptacin en el linaje de los homnidos, y que nos separa de los Australopitecinos, es
el aumento relativo del tamao del crneo respecto al tamao del cuerpo. Este rasgo ya se haba establecido en
los crneos ms antiguos del gnero Homo cuya datacin es segura, y cuya edad es de 1.9millones de aos; por
lo tanto, entr al repertorio de adaptaciones de los homnidos en el intervalo situado entre hace dos y tres millo-
nes de aos. El espcimen ms antiguo atribuible al gnero Horno es una maxila de 2.4 millones de aos que se
Figura l. El crneo de homnido KNM-ER 1470, atribuido a Horno rudol-
fensis ( Wood, 1992 ), ilustra la caja craneana agrandada que caracteriza al
gnero Horno. Foto cortesa del Museo Nacional de Kenia.
186-----------------------------
Debatiendo los/ actores ambientales en la evolucin humana
encontr recientemente en Hadar, Etiopa (Kimbel et
al., 1996). La adopcin de la tecnologa de las he-
rramientas de piedra, se encuentra como una adapta-
cin conductual asociada posiblemente con el au-
mento de tamao del cerebro; su registro ms anti-
guo es de hace 2.5 millones de aos (Semaw et al.,
1997). Hace aproximadamente 1.9 millones de aos
existi una dramtica radiacin de especies dentro
del gnero Horno. Por lo menos, se encuentran pre-
sentes tres especies alrededor de esta fecha, Horno
habilis, H rudolfensis, y H erectus (ver figura 3).
Sobre labase del material disponible, es difcil asig-
nar aalguna especie los restos con edades mayores.
Paralela a la diversificacin del linaje de
Horno, est la radiacin que inc!uye a un homnido
pequeo, Australopithecus africanus, que apareci
entre hace dos y tres millones de aos, junto con una forma robusta, Paranthropus aethiopicus. El linaje de los
robustos est representado por dos especies posteriores, P. boisei yP. robustus en el intervalo entre hace uno y
dos millones deaos.
Mientras actualmente seestn conociendo algunos fsiles ylocalidades de laedad apropiada, los orge-
nes del bipedalismo permanecen poco entendidos. No obstante, el origen del gnero Horno y las radiaciones en
ambos linajes, Horno y Australopithecus, ocurrieron en pocas que estn bien representadas en el registro geo-
lgico defrica, y son abundantes tanto laevidencia fsil como los detalles del contexto.
Figura 2. Pisadas de hominido en Lactoli, Tanzania. El origen del bipedalismo, que aqu
se ilustra, an se halla cubierto en la incertidumbre de un hueco en el registro fsil.
Probablemente futuras investigaciones resolverll la cuestin de si este evento se relacio-
na con el cambio ambiental global de finales del Mioceno.
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Figura 3. Correspondencia entre evidencias de la evolucin de los homnidos y notorios episodios del cambio climtico. En la parte izquierda
se muestran los alcances estratigrficos de los taxa de homnidos comnmente reconocidos, junto con la evidencia de locomocin bpeda y tec-
nologa de instrumentos de piedra. En la parte derecha se muestran los registros de istopos del oxgeno ( compilacin adaptada de Shackleton,
1995 ) y un ejemplo de un registro de polvo terrgeno ( tomado de deMenocal, 1995 ).
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Craig S. Feibel
Cambio Climtico Global
Casi todas las discusiones sobre la evolucin de los homnidos incluyen una ralacin con el cambio global.
Mientras que no hay duda acerca deque existieron cambios climticos globales de gran importancia durante el
Plioceno-Pleistoceno, lo que no est tan claro es (1) Iosv'eventos" individuales pueden ser identificados en el
registro global o en losregistros asociados con loshomnidos fsiles, (2) los efectos climticos fueron sufi cien-
temente fuertes para afectar africa en latitudes bajas, particularmente en aquellas reas habitadas por los ho-
mnidos, o (3) los efectos climticos pueden estar implicados solamente entre los factores ambientales interac-
tuantes.
Las conexiones entre el cambio climtico global, particularmente respecto alos cambios detemperatura
y de precipitacin, y los pasos de laevolucin humana, han sido ampliamente utilizados para explicar los gran-
des cambios adaptativos reconocidos en nuestros ancestros (e.g., Brain, 1981; Laporte y Zihlman, 1983). Por
ejemplo, con frecuencia el origen delos homnidos serelaciona con la sequa Messiniana, y la separacin de la
rama deHorno con el inicio de laglaciacin del Hemisferio norte. Como se haba hecho notar antes, la eviden-
cia existente es insuficiente para evaluar laconexin entre la sequa Messiniana y los homnidos, aunque pare-
cen ser ampliamente contemporneos. Sepuedediscutir ms acerca de larelacin entre laglaciacin del hemis-
ferio norte y el origen deHorno. La enorme influencia de la publicacin de Shackleton et al. (1984) hizo surgir
un gran inters dentro de la comunidad paleoantropolgica al establecer una edad de 2.4 millones de aos para
la glaciacin ms importante del Hemisferio norte. Lo anterior se corresponde muy bien con las percepciones
tericas para el registro deHorno, sin embargo, an recientemente existe poca evidencia fsil para sostener tal
antigedad para el gnero. La existencia deherramientas de piedra en el registro se remonta hasta 2.4 millones
de aos en el pasado, sin embargo, esto fuetomado por mucha gente como evidencia de la actividad de Horno
con esa antigedad. Es importante resaltar que seconoce muy poca evidencia con significado adaptativo en los
primeros representantes del gnero Horno; por lo tanto, los argumentos relacionados con este evento evolutivo
son bastante especulativos. Lo que se sabe es que este evento probablemente ocurri en el intervalo que va de
hace 2.5 a3 millones deaos, y por lo.tanto coincide demanera general con eventos importantes que se suscita-
ron en latitudes altas, marcando el desarrollo de la glaciacin del hemisferio norte. Esto lo hace adecuado para
considerarlo como consecuencia defuerzas climticas.
Un resumen reciente acerca delaargumentacin climtica en la evolucin de los homnidos es la snte-
sis de laevidencia marina dedeMenocal (1995), que muestra convincentemente que las dramticas oscilaciones
dirigidas por las periodicidades orbitales que caracterizan el registro de altas latitudes durante el Plioceno-
Pleistoceno, se percibieron claramente en las latitudes bajas de frica. Analiz los registros del polvo marino
tanto en las costas del este como del oeste defrica y combin ste conjunto de datos con los provenientes de
los istopos deoxgeno (Fig. 3), paramostrar tanto tendencias de largo plazo como variaciones en lafrecuencia
de las oscilaciones climticas. Tenernos aqu cuatro caractersticas significativas en el conjunto de datos. Existe
una tendencia de largo plazo durante losltimos cuatro millones de aos, marcada por el incremento de polvo y
por valores mayores del d8, con los que sedocumenta un cambio hacia condiciones ms fras y secas. Las os-
cilaciones en ambos conjuntos de datos reflejan la dominancia cambiante en los patrones orbitales, desde un
modo de precesin (23-19 ka) anterior a2.8 millones de aos, hasta un patrn oblicuo (41 ka) durante el inter-
valo de 2.8 a 1milln de aos atrs, y finalmente, una periodicidad dominada por la (100 ka) desde hace poco
menos de un milln deaos. Los registros depolvo nos brindan evidencia directa de que estas oscilaciones cli-
mticas globales afectaron a los ecosistemas terrestres por 10menos en la parte norte de las latitudes bajas de
frica. Aunque se puede cuantificar el tiempo de los cambios en laperiodicidad dominante, no est claro toda-
va si stos representan al tipo de "eventos" que son suficientes para disparar una respuesta evolutiva en las
comunidades terrestres.
An quedan dos cuestiones por resolverse. La primera serefiere aque tanto de los sedimentos registra-
dos como marinos, provienen delos continentes. Actualmente el flujo de polvo proveniente de frica se deriva
principalmente de las regiones ridas alrededor del Sahara, y las variaciones del Holoceno se han atribuido a
cambios en la extensin de ese cinturn rido. Los indicadores registrados en los polvos marinos, no implican
necesariamente cambios umbrales en ambientes continentales ms hmedos y por 10tanto quiz no hayan afec-
tado directamente a los organismos de esos lugares. El impacto de las periodicidades y sus cambios, se deben
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Debatiendo los factores ambientales en la evolucin humana
medir directamente en el registro ambiental de lugares y cuencas individuales asociados al registro de la evolu-
cin de los homnidos, afin de establecer esa relacin. La segunda cuestin se refiere a la capacidad de discri-
minar entre diversos factores ambientales interactuantes ya identificar con claridad los indicadores climticos.
Si bien, la respuesta en gran escala a lo largo del norte de frica, registrada por deMenocal (1995), sugiere
controles agran escala como el clima, es posible que cuando empecemos a evaluar el registro asociado directa-
mente a laevolucin de los homnidos, la presencia defenmenos aescala ms local y regional puedan enmas-
carar dichos indicadores. Tambin es importante considerar que el clima global en el Plioceno-Pleistoceno se
vio afectado no slo por factores orbitales, sino tambin por fenmenos tectnicos y cambios en la circulacin
ocenica, fenmenos tambin de gran alcance. Las glaciaciones del Plioceno-Pleistoceno fueron en ltima ins-
tancia provocadas por eventos tectnicos muy importantes incluyendo el levantamiento de laMeseta Tibetana y
el Istmo dePanam (Stanley, 1995, 1996; Stanley y Ruddyman, 1996).
Confrontacin de Hiptesis
La mayora delas hiptesis propuestas para explicar los patrones evolutivos toman en cuenta las influencias del
ambiente asignndole ya sea un papel activo o pasivo. Se han propuesto tres hiptesis para tratar de relacionar
el registro evolutivo delos Hominidaecon las fluctuaciones climticas, son las siguientes: (1) la "hiptesis de la
savana" que seha propuesto desde hacemucho tiempo y en la cual un cambio relativo hacia condiciones ms
fras y ms secas provoc un cambio de vegetacin boscosa hacia vegetacin ms abierta; (2) la hiptesis de
"cambios por pulsos" (Vrba, 1996a), con condiciones e implicaciones ms especficas; relaciona los cambios
faunsticos amplios con eventos ambientales (especficamente climticos); y (3) la hiptesis de "seleccin de la
variabilidad" (pott, 1996a; 1996b) que se enfoca no en eventos o cambios individuales, sino en la naturaleza
repetitiva de las oscilaciones ambientales atravs del tiempo. Corno se discute ms adelante, cada una de estas
hiptesis tiene sus seguidores y sus aciertos.
La hiptesis de la savana ha estado durante dcadas enmascarada detrs de las discusiones sobre evolu-
cin humana. Aunque se le invoca cotidianamente (e.g., Klein, 1989), parece no haber sido explcitamente esta-
blecida o definida claramente. Corno referencia, la idea ha sido resumida recientemente por Potts (1966a). En
esta hiptesis, el enfriamiento y la sequa conducen a una disminucin de los bosques y a un aumento de las
praderas o pastizales, ya sea de forma abrupta o gradual. La idea es cautivadora por su sencillez, y se harecurri-
do aella para explicar una amplia gama detendencias evolutivas, desde el origen de lafamilia de los homnidos
hasta el origen del gnero Horno, as corno otros eventos.
La hiptesis referente a los pulsos de transformacin o de cambio, intenta relacionar a los eventos de
cambio climtico con grupos de organismos cuyos procesos de especiacin o extincin se encuentran restringi-
dos temporalmente. En un sentido, utiliza el mismo proceso de la hiptesis de la savana, pero lo aplica en dos
direcciones (esto es, tendencias de enfriamiento y sequa, o tendencias de calentamiento y humedad) y a diver-
sas escalas. Aplicada al registro de laevolucin humana, se ha convertido en el foco de inters al tratar de ligar
un "evento" climtico, asociado con el.inicio de laglaciacin del hemisferio norte, a la aparicin deHorno y de
las herramientas de piedra (Vrba, 1996b; Semaw et al., 1997). Las dos dificultades para probar esta hiptesis se
centran en cmo se define un "evento", y en el tratamiento de los datos que muestran niveles significativos de
especiacin y extincin (ver ms adelante). Otros investigadores, incluyendo aProthero (1995), han argumenta-
do que como generalizacin, lahiptesis no funciona. Probando en casos particulares de principios de Cenozoi-
co, seobserva que los indicadores climticos sobresalientes no revelan, entre los mamferos, grandes eventos de
especiacin oextincin.
La explicacin ms reciente en este campo es la hiptesis de la seleccin de la variabilidad de Potts
(1996a, 1996b). sta relaciona a la especiacin con repetidos cambios en la seleccin atravs del tiempo, con-
forme las oscilaciones se reflejan en las fluctuaciones de las caractersticas de! paisaje. La hiptesis de lavaria-
bilidad se centra no en los cambios individuales, sino sobre todo el patrn global de cambios en los parmetros
ambientales. En este sentido, toma en consideracin lo que es quiz la caracterstica ms distintiva de los am-
bientes del Plioceno-Pleistoceno, sus oscilaciones regulares. Tambin se le puede adaptar a travs del bien do-
cumentado registro de efectos climticos para frica (deMenocal, 1995) sin necesidad de identificar "eventos"
individuales especficos.
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Craig S. Feibel
Estos Y otros modelos estn siendo ahora utilizados para poner a prueba tanto diversos patrones en el
registro fsil como las claves ambientales asociadas a las localidades de los homnidos. Muchos investigadores
han cuestionado la validez de lahiptesis delasavana en lo que respecta a los estudios sobre el desarrollo del
bipedalismo en los homnidos primitivos (Hil1, 1987; Andrews, 1992, 1995; ver tambin Shreeve, 1996). La
evidencia de muchas localidades fsiles est comenzando a implicar condiciones ms boscosas al inicio del
Plioceno y debosques abiertos en el Mioceno.
En este intervalo estn disminuyendo los contrastes entre el bosque yla savana y con ellos, el sustento
de esta teora. Los estudios detallados sobrefaunas de mamferos estn cuestionanado tambin los "pulsos" de
la hiptesis que precisamente propone loscambios atravs de ellos, cuestiones intermedias acerca de los patro-
nes que realmente se preservan en el registro fsil (Behrensmeyer et al., 1996; ver tambin Kerr, 1996). Este
debate expone algunas de las complejidades encontradas an en la interpretacin de los mejores conjuntos de
datos disponibles.
La cuenca de Turkana: estudio de un caso
Probablemente la coleccin de datos ms extensa y estrictamente controlada acerca de la evolucin de los ho-
mnidos, proviene de lacuenca deTurkana (fig. 4) al norte deKenia y Etiopa. Gracias alainvestigacin de casi
tres dcadas, se ha podido establecer unadetallada estructura de fechas isotpicas y de correlaciones tefrostati-
grficas (McDougall, 1985; Brown y Cerling, 1982; Brown et al., 1985; Brown, 1996) que han sido aplicadas al
registro fsil de ms de 450 especmenes dehomnidos (Feibel et al., 1989) y a ms de 70000 fsiles de otros
vertebrados. Los estudios acerca del contexto deestos fsiles han revelado un caudal de datos de carcter am-
biental y de un cambio en esa cuenca durantecasi 4millones deaos (Feibel et al., 1991; Bonefille, 1995).
Aunque Vrba (1988) argument que el registro de la evolucin de los mamferos del Este de frica, y
en particular del registro de la cuenca deTurkana, sustentan su punto de vista sobre el cambio a travs de un
pulso hace 2.5 millones de aos; por medio deuna revisin detallada de todos los indicadores ambientales, in-
cluyendo los datos de los mamferos, seencontraron cambios alrededor de los 2 millones de aos, pero no se
pudo comprobar la existencia de unpulso hace2.5 millones de aos. Recientemente, Behrensmeyer y colabora-
dores (1996; ver tambin Kerr, 1996) observaron con detalle las faunas demamferos de lacuenca de Turkana y
notaron un cambio significativo de largo plazo entre hace 2 y 3millones de aos, sin embargo, nuevamente, no
se trata de un pulso. Mientras se daba un incremento en las formas de hbitats abiertos, existi igualmente la
persistencia de taxa pertenecientes a bosques, zonas arboladrs y arbustivas. Existen diferencias metodolgicas
entre los dos estudios, particularmente con respecto al tratamiento de los taxa raros. Vrba (l996b) enfatiz el
significado de las formas raras reconocidas comnmente atravs de un slo especimen, ya que stas demues-
tran la presencia de las formas inmigrantes predichas en la hiptesis del cambio por pulsos. Sin embargo, la
rareza de estos taxa hace imposible evaluar si supresencia representa la primera aparicin (como inmigrantes),
o si setrata simplemente de un artificio debido alacolecta o al sesgo tafonmico sobre las formas raras que, no
obstante, estuvieron presentes con anterioridad. Tambin es posible que latransicin faunstica registrada hace
2-3 millones de aos ocurriera en forma devarios pulsos, los que a su vez pudieron diferir en sus magnitudes
relativas. Este argumento subraya slo una parte del problema al ligar la evolucin y el ambiente, en lugar de
discernir, apartir de los fsiles, el carcter delospatrones evolutivos.
Ms all de estos problemas de interpretacin de los datos provenientes de los mamferos, destaca un
problema ms difcil, el de separar los efectos de los multiples factores ambientales que actan sobre un eco-
sistema. Las investigaciones geolgicas en lacuenca de Turkana, nos han llevado a reconocer un conjunto di-
verso de factores ambientales, actuando sobre diferentes periodos de tiempo y con distintas intensidades (Fei-
bel, 1995). Debido a su gran tamao y a su naturaleza predominantemente fluvial, la cuenca de Turkana est
influenciada por dos regmenes climticos: un rgimen estacional relativamente hmedo en la zona montaosa
de captacin de Etiopa, y un rgimen estacional semi rido en la cuenca deposicional de baja elevacin. Ac-
tualmente estos regmenes estn desfasados, detal manera que la estacin lluviosa en la zona de captacin se
presenta durante la estacin seca dominante delacuenca baja. De manera similar, en el pasado dos aspectos del
vulcanismo afectaron la cuenca: eventos ocasionales proximales en forma de flujos de lava e influjos de tefra
ms comunes desde fuentes distantes delazonamontaosa de Etiopa. La tectnica tambin jug un papel pre-
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Debatiendo los/ actores ambientales en la evolucin humana
ponderante complicando el esquema ambiental con una historia de levantamientos y subsidencias sobre una
serie de bloques alternantes, marginales y de graben. Los cambios del paisaje relacionados con escenarios depo-
sicionales, fueron interdependientes con estos factores, con los patrones de vegetacin y con el desarrollo del
suelo, el cual tambin impuls cambios en las comunidades de lacuenca.
Generalmente, la evidencia geolgica nos seala cules de estos factores son dominantes en un tiempo
dado, por ejemplo, la exhalacin decenizas volcnicas es bastante conspicua; no obstante, es ms difcil evaluar
las interacciones entre esos factores. Una tasa alta de sedimentacin debida al vulcanismo puede eliminar los
efectos de una subsidencia, pero las interacciones climticas son ms difciles de establecer. Existen ahora nu-
merosos ejemplos en los que un factor dominante obscurece nuestra perspectiva acerca de lo que est pasando
con otros factores. Un caso deeste tipo es el registro demicro mamferos del Valle deOmo.
Generalmente, los
micro mamferos se conside-
ran excelentes indicadores de
hbitats locales y de condi-
ciones ambientales. En un
estudio sobre tales faunas
provenientes de la parte norte
de la cuenca de Turkana, en el
Valle de Omo, Wesselman
(1984, 1995) document un
dramtico cambio local de
formas principalmente mesi-
cas( que requieren cantidades
moderadas de agua) a dorni-
nantemente xricas (bajos
requerimientos de agua). l
interpret esto en trminos
exclusivamente de un sistema
conducido climticamente;
utilizando su evidencia para
apoyar un cambio climtico
hace 2.5 millones de aos. No
obstante, la evidencia geol-
gica seala hacia otras posibles causas para explicar los patrones observados. El levantamiento de Stephanie, un
bloque estructural del ncleo de un basamento que ahora rodea aliaga Stephanie en Etiopa, comenz su desa-
rrollo hace 2.5 millones de aos. Este levantamiento arroj detritos volcnicos gruesos ms all de sus mrge-
nes sureos y detritos metamrficos (tambin gruesos) ms hacia el norte. Tales detritos metamrficos entraron
justo en esa poca al registro sedimentario del Valle deOmo, y seconvirtieron en lamateria prima utilizada all
para elaborar los primeros utensilios de piedra (Merrick, 1976; Howell et al., 1978). Los sedimentos muestran
un cambio que va desde un gran ro meandriforme hasta un sistema anastomosado somero. Lo que esto parece
representar es un desplazamiento axial del ro meandriforme, por una cua elstica de aluvin proveniente del
margen de la cuenca. El sistema axial fue un gran ro perenne alimentado por las zonas montaosas (captado-
ras); y el sistema marginal estuvo compuesto por pequeos arroyos efimeros que drenaban el rido margen local
(Feibel et al., 1991). Por lo tanto, el cambio de carcter de las asociaciones de micro mamferos pudiera expli-
carse sencillamente como producto de la actividad tectnica y su correspondiente respuesta sedimentaria, o
como producto de la tectnica junto con otros factores. Sin embargo, lo que es seguro en este caso es el efecto
tectnico; aqu, lacontribucin del clima permanece poco clara.
Se pueden dar argumentos similares para indicar la influencia del vulcanismo explosivo o la expulsin
de grandes cantidades de tefra dentro de lacuenca sedimentaria. Estos eventos tienen la habilidad de transfor-
mar el paisaje y de reordenar las comunidades florsticas y faunsticas, efectos que imitan a los rasgos climti-
cos. El registro de las emisiones de tefra es cclico; setienen registrados tres ciclos que van de4.2 a3.4 m.a., de
Figura 4. Sedimentos fosilferos como este canal fluvial y el banco suprayacente en Koobi Fora, de la
Cuenca de Turkana, han aportado un registro detallado de la evolucin de los homnidos y el contexto
ambiental en que sta ocurri.
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Craig S. Feibel
3.4 a2.5 m.a. y de 2.5 a 1.6m.a. Cada uno incrementa su intensidad conforme pasa el tiempo, y los ciclos sub-
secuentes exceden lamagnitud de sus precursores. Aunque sin duda las erupciones solitarias fueron dramticas,
sus efectos individuales parecen ser de corta duracin, No obstante, los efectos acumulados en los picos de
erupcin cclica fueron suficientes para modificar los sistemas deposicionales y alterar dramticamente los pa-
trones de las comunidades a travs del paisaje (Rogers et al., 1994). Este efecto se ve ms claro aproximada-
mente hace 1.6 millones de aos, sin embargo, la coincidencia de un pico de actividad hace 2.5 millones de
aos, con cambios climticos globales implica que cualquier seal que encontremos en los patrones evolutivos,'
es diferente aun indicador puramente climtico.
Indicadores mixtos
El tema comn que liga acasi todos los estudios en el contexto de laevolucinhumana, es lacomplicada y con
frecuencia conflictiva mezcla de indicadores ambientales. Existen dos aspectos de magnitud involucrados aqu:
rangos espaciales de variabilidad en los ecosistemas terrestres, que pueden variar dramticamente en una escala
que va de unos cuantos metros adecenas de ellos, y escalas temporales relacionadas con el muestreo, donde los
datos pueden representar fsiles acumulados durante algunos aos o asociaciones que representen cientos, miles
o millones de aos. De alguna manera estos datos deben ser integrados aconjuntos de datos regionales o globa-
les que registran los efectos aescalas muy diferentes. El adjetivo empleado comnmente para los hbitats de los
sistemas terrestres del Plioceno-Pleistoceno defrica es "mosaico", en el que complejos ecotonos separan a los
bosques, las zonas arboladas, arbustivas y praderas en un paisaje no slo espacialmente heterogneo, sino tam-
bin temporalmente dinmico. Probablemente tal complejidad es lanorma en los ecosistemas terrestres durante
casi todo el tiempo, y no puede ser ignorada en el intento por ligar las respuestas adaptativas que ocurren en un
sitio dinmico, con los indicadores de interaccin ambiental que moldean al sistema.
Las adaptaciones principales que moldearon al linaje de los homnidos tuvieron lugar en frica dentro de un
contexto de cambio ambiental: variaciones climticas, cataclismos tectnicos, vulcanismo, ycomunidades ve-
getales y faunsticas en evolucin. Conforme los nuevos descubrimientos de restos fsiles resuelven detalles de
lahistoria de los homnidos, las investigaciones defrontera hacen surgir cuestionamientos sobre las caracters-
ticas ambientales tanto del contexto, como de las fuerzas conductoras que existen detrs deesta historia evoluti-
va. Mientras que los patrones globales de cambio climtico estn bien documentados a travs del Plioceno-
Pleistoceno en localidades de latitudes' altas y an en algunos escenarios de latitudes bajas, todava no est claro
dequ manera afectaron directamente tales eventos alos homnidos primitivos.
Puede ser que, como en todo buen misterio, existe ms de un culpable en escena, y no hay duda de que confor-
me continuemos develando el registro de la evolucin de los homnidos y su contexto, surgirn nuevos sospe-
chosos principales:
Agradecimientos
El trabajo realizado acerca del contexto ambiental' de los homnidos fue patrocinado por la National Science
Foundation, la Leakey Foundation y la Wenner-gren Foundation. Quiero agradecer a M. G. Leakey por su
constante inters yapoyo. A D. E. Lieberman por sus comentarios sobre los primeros borradores de este artcu-
lo, y aA. K. Behrensmeyer y K. A. R. Kennedy por larevisin del artculo.
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Texto original en ingls, tomado de: Feibel, S. C., 1997 Debating the Environmental Factors in Hominid Evolution. GSA
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