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Familia Arecaceae

Sofía Ruiz Tamayo


Cristina Camacho López
Resumen
La familia Arecaceae, también conocida como palmas, hace parte de los grupos con mayor
importancia económica para los humanos, aun así, son poco estudiadas por la dificultad de
su colecta, transporte y clasificación, además de que poseen características morfológicas
notables que las diferencian de los demás grupos de plantas, por lo que su clasificación se
hace de una forma visual y generalizada. Algunos estudios estiman que las arecáceas
surgieron hace 96,2 Ma y su distribución era originalmente cosmopolita, pero actualmente
se concentran en los trópicos y no habitan en altitudes superiores a los 3200 m s. n. m.
Colombia es el país con mayor riqueza de palmas en todo el mundo, con un registro de 289
especies, de las cuales, 56 son endémicas y 44 están amenazadas. Además, son importantes
ecológicamente por sus mecanismos especializados para la dispersión.
Generalidades de la familia La mayoría de los miembros dentro de la
familia poseen raíces aéreas o adventicias,
La familia Arecaceae pertenece al grupo
las cuales carecen de pelos radiculares y
de monocotiledóneas y se encuentra en el
algunas pueden tener espinas (Goldsmith
orden Arecales. Dentro de la familia
& Zahawi, 2007) (Figura 2-A). Este
existen 190 géneros que comprenden
grupo posee distintos tipos de crecimiento
2600 especies (Simpson, 2019). Las
de los tallos, y el más común es el tallo
especies de la familia poseen una gran
arborescente no ramificado (Figura 2-B).
variedad morfológica ya que pueden ir de
Sin embargo, existen palmas con tallos en
especies pequeñas que crecen en el
forma de liana o racimo, e incluso puede
sotobosque hasta palmeras grandes
haber ramificaciones de forma
comunes del dosel, aún sin poseer
dicotómica, exclusivas del género
crecimiento secundario (Balslev et al.,
Hyphaene (Simpson, 2019).
2016). Sin embargo, suelen ser fáciles de
reconocer debido a su arquitectura Una característica muy notoria en las
característica (Galeano, 2010). Además, palmas son las cicatrices que se forman
el 61% de las especies del grupo tienen en el tallo por las hojas caídas (Figura 2-
algún tipo de uso para el ser humano, que D), en la mayoría de las especies aparecen
puede ir desde lo ornamental, artesanal, como anillos, pero pueden tener distintas
etnobotánico y hasta simbólico, lo cual formas y longitudes entre cada cicatriz
las hace muy importantes (Galeano, 2010).
económicamente (Galeano, 2010).
Las hojas suelen ser largas y terminales,
Morfología es decir, crecen al extremo superior del
tallo. Estas constan de 3 partes: la vaina,
a. Morfología vegetativa
el peciolo y la lámina. La vaina es la parte
basal de la hoja la cual se inserta al tallo,
cuando estas se solapan entre sí forman el términos del número y la orientación de
capitel (Figura 2-F) El peciolo es las aberturas, sino también en la
alargado y robusto, y las hojas pueden ornamentación de las capas externas del
pinadas, bipinadas o palmeadas (Figura polen (exinas). Aunque la mayoría de las
2-E). Además, poseen un apéndice especies de esta familia tienen polen con
membranoso llamado lígula, la cual se una sola abertura, se han identificado 17
encuentra entre la vaina y la lámina. Las tipos de apertura y 13 tipos de exina en
láminas poseen una forma plicada, es total. Además, las Arecaceae son parte de
decir, en forma de V, y esta puede ser un pequeño grupo de familias
tanto en dirección abaxial como adaxial monocotiledóneas en las que ocurren
(Simpson, 2019). tanto citocinesis sucesivas como
simultáneas, procesos celulares
b. Anatomía
relacionados con la división celular
La epidermis de las hojas es no seriada, durante la reproducción de las plantas.
cutinizada y de paredes gruesas, Los tipos de abertura del polen en las
pareciéndose más a la superficie adaxial Arecaceae se pueden clasificar en dos
de la lámina. Esta epidermis está categorías: aquellas asociadas con
protegida por depósitos de sustancias citocinesis sucesivas y aquellas asociadas
lipídicas polimerizadas (grasas) que con citocinesis simultánea (Harley &
tienen propiedades hidrofóbicas, y está Baker, 2001).
dividida en dos capas: la cera epicuticular,
e. Frutos y semillas
la cual es secretada a través de la pared
externa de la epidermis creando una capa, Los frutos dentro de la familia son
y la cutina, la cual es secretada dentro de fibrosos o carnosos y generalmente son
la parte externa generando la cutícula drupas (Figura 2-C). Algunos poseen
(Tomlinson et al., 2011). modificaciones externas como escamas,
pelos y espinas. En el caso de las
c. Morfología floral
semillas, estas tienen la característica de
Sus flores son actinomorfas, sésiles y con poseer un endoesperma aceitoso
ovario súpero. Pueden ser tanto flores (Simpson, 2019).
perfectas como imperfectas, y los pétalos
y sépalos no se logran diferenciar. Las
flores suelen agruparse en inflorescencias
de panícula bracteada o espiga, y según su
posición respecto al capitel pueden
llamarse inflorescencias interfoliares:
entre el capitel, infrafoliares: debajo del
capitel (Figura 2-G), o suprafoliares: por
encima del capitel (Simpson, 2019).
d. Morfología del polen
El polen de las arecáceas es
sorprendentemente diverso, no solo en
Figura 1. Morfología generalizada de
una palma. Tomado de: Broschat, 2019.

Figura 2. Raíces adventicias de una palma. Bahía Solano, Chocó (A). Tallo arborescente no
ramificado. Medellín, Antioquia (B). Partes de un fruto de palma. Medellín, Antioquia (C).
Cicatrices de las hojas caídas en el tallo. Medellín, Antioquia (D). Hoja pinada y plicada. Medellín,
Antioquia (E). Capitel de una palma. Medellín, Antioquia (F). Inflorescencia en forma de panícula.
Medellín, Antioquia (G).

Distribución y hábitats siendo Colombia el país con mayor


diversidad de palmas en el mundo
a. Distribución global
(Valois-Cuesta et al, 2019). La mayoría
El centro de distribución de las palmas se de las palmeras habitan en áreas boscosas,
encuentra en los trópicos (Figura 3), pero algunas se encuentran en sabanas o
incluso desiertos (Galeano, 2010). De 2600-3000 m s. n. m. con solo 7 especies
todas las subfamilias de Arecaceae, (Valois-Cuesta et al, 2019).
Arecoideae es la que tiene mayor
d. Distribución en Colombia
diversidad a nivel global, con un total de
107 géneros y 1390 especies (Asmussen Colombia tiene registro de 289 especies
et al., 2006; Stevens, 2017). de palmas incluidas en 66 géneros
(Catálogo de Plantas de Colombia). La
Amazonía es la región biogeográfica con
la mayor diversidad de palmas con un
total de 92 especies, seguido de El
Pacífico con 86 especies, luego los Andes
con 82 especies, y, por último, el Caribe
con 14 especies (Galeano, 2010).
Figura 3. Distribución global de Arecaceae y e. Especies endémicas
riqueza de especies por región utilizando una
escala log10. Los puntos fuera del mapa 56 especies de palmas son endémicas de
indican palmas presentes en islas. Tomado de: Colombia y están agrupadas en 16
Fehr et al., 2020. géneros, siendo el género Aiphanes, con
11 especies, el que registra mayor
b. Ecología
cantidad de endemismo en el país
Las palmas poseen una gran importancia (Catálogo de Plantas de Colombia). En
ecológica, en bosques amazónicos cuanto a su distribución, la mayor
representan elementos hiperdominantes, cantidad de especies de palmas endémicas
por esto mismo cumplen un papel clave se encuentra en la región Andina, cifra
en la función forestal y la estructura del correspondiente al 50% de estas. Las
bosque. Sus frutos son una fuente de especies restantes se encuentran en la
alimento para una gran variedad de región Pacífica (20%), los valles
grupos animales como los frugívoros, que interandinos (14%) y por último la
dispersan las semillas a lo largo de la Orinoquía y la Amazonía (8%) (Galeano,
selva (Avalos et al., 2022). 1992).
c. Rango altitudinal Registro fósil
El rango altitudinal de las palmas va Los fósiles indican que el surgimiento de
desde los 0 m s. n. m. hasta más de 3.200 la familia se dio hace aproximadamente
m s. n. m., encontrándose la mayor 96,2 millones de años, la subfamilia
cantidad de especies en alturas entre los 0 Calamoideae fue la primera en divergir de
m s. n. m. y los 600 m s. n. m. con 169 otros grupos hace 96,6 millones de años
especies, seguido de 600-1400 m s. n. m. (Chen et al., 2022). Se registró el hallazgo
con 78 especies, luego 1400-2000 m s. n. de Phoenicites imperialis (Figura 4) en
m. con 40 especies, después 2000-2600 m Vancouver, Canadá, el cual puede ser el
s. n. m. con 25 especies, y por último fósil de hoja de palma más antiguo, del
Cretácico Tardío (Figura 4) (Greenwood
et al., 2022). También se ha registrado género y una especie llamada Nypa
polen de palmeras del Turoniano de hace fruticans.
92 Ma en Utah, Estados Unidos (Stevens,
2017).
En Colombia se han encontrado fósiles de
palmas en la mina del Cerrejón, y se
recuperaron frutos del género Nypa del
paleoceno medio a tardío de hace 58 Ma,
este es aparentemente el registro
megafósil más antiguo de arecáceas de la
selva neotropical (Gómez-Navarro et al.,
2009).

Figura 5. Árbol filogenético de las


subfamilias de Arecaceae. Tomado de:
Asmussen et al., 2006.

Biogeografía
La distribución principal de la familia de
las palmeras se encuentra en climas
subtropicales a tropicales, y es importante
destacar que todas las subfamilias y tribus
de palmeras tienen distribuciones de
clima predominantemente tropical
Figura 4. Fósil de hoja de Phoenicites (Stevens, 2017). Sin embargo, una
imperialis del Cretácico Tardío (88-80 Ma). proporción pequeña pero significativa de
Tomado de: Greenwood et al., 2022. Arecaceae se extiende a climas
templados, centrándose en tribus
Estructura filogenética dentro de la principalmente de la subfamilia
familia Coryphoideae (Reichgelt et al., 2018).
La familia Arecaceae es un grupo Esto puede indicar que, durante el Eoceno
monofilético conformado por cinco temprano, las palmeras tenían una
subfamilias: Calamoideae, Nypoideae, distribución casi cosmopolita, incluso en
Coryphoideae, Ceroxyloideae y el Ártico y la Antártida. Sin embargo, la
presencia de palmeras en latitudes polares
Arecoideae (Figura 5), esta última
es poco probable debido a su fisiología, lo
presenta la mayor cantidad de géneros y
cual puede significar que las temperaturas
especies, con 107 géneros y 1390
invernales del Eoceno temprano en el
especies (Asmussen et al., 2006). La Ártico eran más cálidas que las actuales
subfamilia Nypoideae se diferencia de las (Reichgelt et al., 2018).
otras ya que solo se tiene registro de un
Géneros más importantes
ecológicamente
Algunas especies de palmas viven en nucifera. Los aceites se obtienen de una
áreas cercanas a los ríos y forman una gran variedad de especies, y una de las
franja continua a lo largo de las orillas. más importantes es Elaeis guineensis.
Estas palmas han desarrollado Además, de las inflorescencias inmaduras
adaptaciones para sobrevivir a las y maduras se obtienen savias, azucares y
fluctuaciones del nivel del agua y la alcoholes (Haynes & McLaughlin, 2000).
corriente, y también tienen mecanismos
Aunque diversas especies de palmas son
especializados para dispersar sus semillas
usadas con fines medicinales, unas de las
(Galeano, 2010). Por ejemplo, las palmas
más importantes es Cocos nucifera, esta
espinosas de Astrocaryum jauari y
es una especie reconocida por el sin fin de
Bactris riparia, que crecen a lo largo de
propiedades médicas que contiene.
los ríos amazónicos, pueden resistir largas
Incluso, se considera que el agua de coco
inundaciones y sus semillas son
tiene propiedades que tratan
dispersadas por peces que son atraídos
enfermedades renales, cambios causados
por el sonido de sus frutos maduros que
por el ciclo menstrual y hasta se ha
caen al agua. En otras especies como
utilizado para sustituir el plasma
Leopoldina pulchra, la dispersión
sanguíneo en cirugías de urgencia (Lima
también se da por el agua, pero mediante
et al., 2015).
fibras gruesas que permiten la flotación
de las semillas y son llevadas por la Las palmas tienen una gran cantidad de
corriente (Galeano, 2010). Las palmas de usos artesanales y de construcción, con
los géneros Geonoma y Bactris abundan sus partes se fabrican bolsos, mochilas,
en el sotobosque, y se han adaptado para atizadores, abanicos, techos, escobas,
habitar en condiciones donde la luz esteras, sombreros, e incluso instrumentos
alcanza apenas un 1 a 3% de la que hay musicales como la guacharaca (Galeano,
en los sitios abiertos. La polinización de 2010). También se utilizan mucho de
las palmas se da por escarabajos, abejas y forma ornamental en interiores y
moscas, y este depende de ciertos rasgos exteriores debido a su apariencia exótica,
morfológicos de la inflorescencia algunos ejemplos son: Cocos nucifera,
(Galeano, 2010). Juabea chilensis, Wodyetia bifurcata y
Howea fosteriana (Galeano, 2010).
Importancia económica y usos
En cuanto al uso simbólico, Ceroxylon
Hasta el momento se han registrado hasta
120 usos diferentes para las palmas en quindiuense fue nombrada en 1985 como
Colombia y son el tercer grupo de plantas el árbol nacional de Colombia como
con mayor importancia para el ser sinónimo de resistencia y persistencia en
humano (Galeano, 2010). Existen el tiempo, ya que este árbol puede medir
numerosos productos alimenticios que se hasta 80 metros de altura y puede vivir
obtienen de las mismas, como el arroz de hasta 200 años (Milo, 2022).
coco y el agua de coco, provenientes en
Estado de conservación
su mayoría de Cocos nucifera. Productos
como el acaí y los palmitos provienen de En Colombia se registra un total de 44
especies como Euterpe oleracea y Cocos especies en algún grado de amenaza: 8 en
peligro crítico, 19 en peligro y 17 en Avalos G., Emilio T., Andersen K. M.,
estado vulnerable (Galeano, 2010). El Alvarez-Clare S. 2022. Editorial:
género Aiphanes es aquel con mayor Functional ecology and conservation of
número de especies amenazadas en el palms. Frontiers in Forests and Global
país, con un total de 10 especies. Además, Change, 5:1021784.
se registran casos preocupantes como el
Asmussen C. B., Dransfield J.,
de la especie Aiphanes leiostachys, que
Deickmann V., Barfod A. S., Pintaud J.
solo se encuentra en una localidad del
C., Baker W. J. 2006. A new subfamily
extremo norte de la Cordillera Central en
classification of the palm family
Antioquia, o el de Ceroxylon sasaimae,
(Arecaceae): evidence from plastid DNA
que solo se han encontrado 200 palmas en
phylogeny. Botanical Journal of the
estado adulto en la vertiente oeste de la
Linnean Society, 151: 15–38.
Cordillera Oriental (Galeano, 2010).
Balslev H., Bernal R., Fay M. F. 2016.
Conclusiones
Palms – emblems of tropical forests.
Para concluir, la familia Arecaceae posee Botanical Journal of the Linnean Society,
un conjunto de características 182: 195-200.
morfológicas únicas, como el tallo
Bernal, R., S.R. Gradstein & M. Celis
arborescente no ramificado, el capitel y
(eds.). 2019. Catálogo de plantas y
las hojas pinadas o bipinadas plicadas,
líquenes de Colombia. Instituto de
que permiten diferenciarlas a simple vista.
Ciencias Naturales, Universidad Nacional
Su distribución característica en climas de Colombia, Bogotá.
tropicales hace que los fósiles http://catalogoplantasdecolombia.unal.edu
encontrados de la familia sirvan como .co
indicador paleoclimático en zonas como
Broschat T. K. 2019. Palm morphology
la Antártida. Además, las palmas poseen
and anatomy. UF/IFAS,
una amplia gama de usos, desde
https://doi.org/10.32473/edis-ep473-2013.
alimentos, medicinas, productos
artesanales hasta ornamentales y Chen D. J., Landis J. B., Wang H. X.,
simbólicos. Por esto mismo, se las Sun Q. H., Wang Q., Wang H. F. 2022.
considera como uno de los grupos de Plastome structure, phylogenomic
plantas más importantes económicamente. analyses and molecular dating of
Arecaceae. Plant Systematics and
A pesar de esto, varios miembros de la
Evolution, 13: 960588.
familia se encuentran en un estado de
amenaza, en Colombia 44 especies se Fehr V., Buitenwerf R., Svening J. C.
encuentran en algún grado de peligro, 2020. Non-native palms (Arecaceae) as
donde 22 de ellas son endémicas. Por lo generators of novel ecosystems: A global
anterior, es fundamental el emplear assessment. Diversity and Distributions,
medidas para proteger a los miembros de 26: 11.
esta familia.
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