Diversidad Animal.

Tema 6: Anélidos

Índice

Tema 6: Anélidos
1. Conceptos básicos
2. Resumen
3. Objetivos
4. Introducción
5. Sistemática de los anélidos
5.1 Propuesta basadas en datos morfológicos
5.1.1 Sipuncula
5.1.2 Echiura
5.1.3 Annelida
5.1.3.1 Polychaeta
5.1.3.2 Clitellata
5.2 Nuevas propuestas procedentes de la filogenia molecular
5.2.1 Errantia
5.2.2 Sedentaria
6. Bibliografía
6.1 Bibliografía complementaria
6.2 Enlaces
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Conceptos básicos

• Clado Annelida
• Caracteres generales, novedades evolutivas, sistemática y linajes principales de
anélidos: poliquetos, oligoquetos, hirudíneos y formas basales
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Resumen
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Resumen

Annelida

Animales bilaterales, protóstomos, lofotrocozoos, trocozoos y celomados, con segmentación espiral y desarrollo en mosaico

Ocupan un amplio rango de hábitats, desde ambientes marinos o dulceacuícolas hasta muy diversos hábitats terrestres

CARACTERES GENERALES

Metamería

Presencia de sedas o setas

Presencia de segmentación (con una cabeza anelidiana

especializada) y cuerpo constituido por un prostomio
anteriormente, una región principal segmentada y por un pigidio
en la región posterior
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Resumen

Canalipalpata
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Objetivos

• Conocer el desarrollo de la metamería en los anélidos

• Conocer la sistemática y novedades evolutivas de los principales grupos de anélidos
• Conocer las razones para la potencial incorporación en el grupo de taxones
tradicionalmente no considerados anélidos, como los equiúridos
• Conocer los caracteres generales, novedades evolutivas y principales grupos de los
anélidos poliquetos
• Conocer las características de los anélidos clitelados, entre otras la morfología y función
del clitelo
• Conocer los caracteres generales, novedades evolutivas y principales grupos de los
anélidos oligoquetos. Conocer la anatomía de las lombrices de tierra
• Conocer los caracteres generales, novedades evolutivas y principales grupos de los
anélidos hirudíneos. Conocer la anatomía de las sanguijuelas
• Conocer las principales diferencias entre las propuestas filogenéticas morfológicas y
moleculares para los anélidos
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Introducción

• Comprenden más de 15.000

especies, muchas de ellas con
distribución cosmopolita

• Ocupan un amplio rango de

hábitats, desde ambientes
marinos o dulceacuícolas hasta
muy diversos hábitats terrestres

• Animales bilaterales,
protóstomos, lofotrocozoos,
trocozoos y celomados, que
presentan segmentación espiral y
desarrollo en mosaico

• Suelen ser de vida libre y

detritívoros, herbívoros o
carnívoros, pero también
parásitos
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Introducción

• Presentan metamería, poco especializada: segmentación del cuerpo mediante septos

(metámeros) que dividen el celoma, con repetición de los órganos en cada segmento.
• Los septos están delimitados externamente por surcos circulares (annuli)
• Las únicas partes del cuerpo que no son metámeros son la cabeza (que se compone de
prostomio y peristomio) y la región terminal (pigidio)

Organización corporal de un anélido Esquema de la segmentación de un anélido

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Introducción

• Algunos anélidos presentan un clitelo (ausente en los poliquetos): estructura

tegumentaria glandular relacionada con la reproducción
• Posee forma de anillo, generando un engrosamiento que abarca un número
determinado de segmentos contiguos
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Introducción

• Otro rasgo distintivo es la posesión

de cerdas (llamadas setas o
sedas)
• Excepto las sanguijuelas, todos
presentan estas cerdas, que se
utilizan en la tracción y la
locomoción
• Son estructuras pares, compuestas
por paquetes de quitina que forman
cilindros de paredes delgadas,
unidos en una estructura
esclerotizada
Podio de Nereido: podio birrámeo monóstico
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Introducción

• La pared corporal posee una fuerte musculatura,

recubierta por la epidermis y por una cutícula externa
delgada y no quitinosa
• El celoma (esquizocele) está bien desarrollado, dividido
por septos y relleno de líquido, formando un esqueleto
hidrostático (excepto en sanguijuelas)
• El intercambio gaseoso generalmente se realiza a
través de la piel o las branquias
• El sistema circulatorio es cerrado
• Presentan pigmentos respiratorios y amebocitos en el
plasma sanguíneo

Estructura corporal de los anélidos

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Introducción

• El sistema digestivo es completo y no tiene disposición metamérica

• Las estructuras de alimentación en la región oral son muy variadas
• La excreción se lleva a cabo por metanefridios (en anélidos con vasos
sanguíneos) o protonefridios (en anélidos que no presentan vasos
sanguíneos), habitualmente con un par por cada metámero
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Introducción

• Poseen un cordón nervioso ventral doble y un par de ganglios con nervios

laterales en cada metámero
• El cerebro está formado por un par de ganglios cerebrales que rodean a la
faringe, unidos por tejido conectivo al cordón ventral
• Poseen órganos táctiles, papilas gustativas, estatocistos, células
fotorreceptoras y ojos con lentes

Sistema nervioso de los anélidos

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Introducción

• Pueden ser hermafroditas o con sexos diferenciados, y mostrar reproducción sexual o

asexual (por fisión y fragmentación)

POLIQUETOS OLIGOQUETOS HURIDÍNEOS

Nereis succinea Archipheretima middletoni Haemopis sanguisuga

Reproducción Capacidad Capacidad

NO
asexual regeneración regeneración

Reproducción SI. Gónadas SI. Gónadas SI. Gónadas

sexual transitorias permanentes permanentes

Presentación Dioicos Hermafroditas Hermafroditas

de los sexos

Desarrollo Larva Desarrollo Desarrollo

directo directo
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Introducción

• Se tienen evidencias de su existencia desde el Precámbrico y hay restos fósiles

inequívocos de anélidos en yacimientos cámbricos

Anatomía general de Canadia spinosa, procedente del yacimiento fósil Burguess Shale (Canadá). Imagen extraída de Parry and Caron
(2019).
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Sistemática de los anélidos: Propuestas basadas en datos morfológicos

CLITELADOS
ANÉLIDOS

HIRUDÍNEOS

OLIGOQUETOS

Canalipalpata

POLIQUETOS

EQUIÚRIDOS

SIPUNCÚLIDOS
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Sistemática. Sipuncula

CLITELADOS
ANÉLIDOS

• Llamados vulgarmente
HIRUDÍNEOS
“gusanos cacahuete”
OLIGOQUETOS
• Incluyen
Canalipalpata
aproximadamente 250
especies de “gusanos”
POLIQUETOS marinos bentónicos
EQUIÚRIDOS

SIPUNCÚLIDOS

Thysanocardia nigra Sipunculus nudus Aspidosiphon fischeri

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Sipuncula: Caracteres generales

• No presentan segmentación ni sedas

• Poseen una estructura exclusiva en la región anterior
del cuerpo, el introverto

• Tienen desarrollo indirecto, con larva trocófora

• Poseen estructuras pluricelulares especializadas que

intervienen en la excreción, denominadas urnas

• Tienen metanefridios
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Sistemática. Echiura

CLITELADOS
ANÉLIDOS

• Denominados “gusanos
HIRUDÍNEOS cuchara” por la forma de
OLIGOQUETOS
su probóscide
Canalipalpata

• Incluyen unas 140

especies de “gusanos”
POLIQUETOS
marinos
EQUIÚRIDOS

SIPUNCÚLIDOS

Bonellia viridis Echiurus echiurus

Thalassema thalassemum
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Echiura: Caracteres generales

• Cuerpo cilíndrico, sin

metamerización, pero
con sedas

• La probóscide tiene un
surco ciliado que llega
hasta la boca y que
utiliza para captar
alimento

• Tienen larvas trocóforas

• Presentan un sistema
circulatorio cerrado y
metanefridios pareados

Anatomía externa e interna del grupo Echiura

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Sistemática de los anélidos. Polychaeta

CLITELADOS
ANÉLIDOS

• Constituyen el grupo más

numeroso y diverso de los anélidos
HIRUDÍNEOS
(cerca de 10.000 especies)
OLIGOQUETOS
• Casi todas las especies son
Canalipalpata
marinas, con una amplia
distribución

POLIQUETOS

Nereis succinea Sabella pavonina

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Sistemática de los anélidos. Polychaeta: Caracteres generales

• Cefalización compleja

• Prostomio bien diferenciado, con órganos sensoriales pares (ojos, tentáculos y palpos)

• El peristomio (primer segmento) puede poseer sedas, palpos, mandíbulas quitinosas o una
corona de tentáculos alrededor de la boca

• La boca puede tener una faringe proyectable

• El celoma es relativamente grande, con septos reducidos

• Carecen de clitelo

Estructura corporal de Polychaeta

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Sistemática de los anélidos. Polychaeta: Caracteres generales

• Poseen apéndices birrámeos pares en la mayor Lepidonotus oculatus, con una

imagen de microscopio de uno de sus
parte de los segmentos del cuerpo, llamados parapodios
parapodios, con muchas sedas dispuestas en haces

Placa de imagen que muestra las diferentes características anatómicas de un

parapodio de Lepidonotus oculatus
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Sistemática de los anélidos. Polychaeta: Caracteres generales

• Sistemas de órganos bien desarrollados

• El intercambio gaseoso se realiza a través de la piel (poliquetos de menor tamaño) o en

los parapodios o branquias (en los más grandes)

• El sistema digestivo tiene 3 regiones (zona anterior con estomodeo, faringe y esófago;
zona media, que secreta las enzimas digestivas y realiza la absorción; y zona posterior
que conecta con el ano, situado en el pigidio)

Diagrama de la estructura interna de Neoamphitrite, un Anatomía interna de los poliquetos

poliqueto que se alimenta por filtración
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Sistemática de los anélidos. Polychaeta: Caracteres generales

• En la excreción participan generalmente un par de metanefridios por metámero

• Cerebro formado por dos ganglios cerebroideos dorsales, conectados por un ganglio
subfaríngeo

• Poseen un cordón nervioso ventral doble y un par de ganglios con nervios laterales por
metámero

• Numerosos órganos táctiles y una gran variedad de órganos fotorreceptores, incluyendo ojos
que pueden ser muy complejos

Diagrama de la estructura interna de Neoamphitrite, un Anatomía interna de los poliquetos

poliqueto que se alimenta por filtración
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Sistemática de los anélidos. Polychaeta: Reproducción

• Suelen tener sexos separados

• Expulsan los gametos del interior del cuerpo, en una época determinada del
año, a través de conductos simples o por ruptura del tegumento
• Tras la fecundación externa, se genera una larva trocófora

Típica larva de los poliquetos

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Sistemática de los anélidos. Polychaeta: Ecología

• Han desarrollado varias estrategias de vida, pudiendo ser desde animales de vida libre
hasta comensales o parásitos

• Como animales de vida libre, pueden ser pelágicos, aunque en su mayoría son
bentónicos sedentarios o errantes

planctónico
formas con penacho

formas tentaculadas

nadador

formas reptante escamoso

primitivas

excavador

Ecología de los
intersticial
poliquetos
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Sistemática de los anélidos. Polychaeta: Ecología

• Los poliquetos sedentarios viven en tubos o galerías la mayor parte de su vida

• Generalmente son suspensívoros o detritívoros y presentan parapodios muy
modificados
• Suelen tener una región cefálica poco desarrollada

Sabella spallanzanii

Ejemplo de poliqueto sedentario (Chaetopterus)

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Sistemática de los anélidos. Polychaeta: Ecología

• Los poliquetos errantes pasan gran parte del tiempo como nadadores libres pelágicos,
cavadores, reptantes o tubícolas que abandonan sus galerías para alimentarse

• La locomoción se lleva a cabo generalmente mediante los parapodios

• Habitualmente son depredadores o carroñeros, con una cabeza bien desarrollada

• A menudo presentan una faringe proyectable, que dispara una boca con mandíbulas
quitinosas
Aphroditoidea; Polynoidae

Poliquetos
errantes
esclerobiontes del
puerto de
Mazatlán
(Villalobos-
Guerrero & Tovar-
Hernández, 2014)
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Sistemática de los anélidos. Polychaeta: Sistemática

• Las clasificaciones morfológicas más recientes rechazan el uso de la forma

de vida como criterio sistemático y optan por dividir a los poliquetos en dos
grupos: Palpata y Scolecida, cuya monofilia es fuertemente discutida por
las filogenias moleculares:

Canalipalpata
Spirobranchus giganteus

Marphysa sanguinea

Capitella
capitata
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Sistemática de los anélidos. Polychaeta: Sistemática

Canalipalpata

Palpata se caracteriza por poseer palpos

Palpata Canalipalpata: con palpos Palpata Aciculata: con acículas Scolecida: carecen de palpos y
peristomiales con surcos. Incluye internas. Modo de vida más activo apéndices cefálicos. Grupo
principalmente a excavadores que Canalipalpata, pudiendo ser compuesto por excavadores
detritívoros y tubícolas filtradores depredadores o forrajeadores detritívoros
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Sistemática de los anélidos. Clitellata: Caracteres generales

• Estructura reproductora
exclusiva: clitelo
CLITELADOS

• Carecen de podios
ANÉLIDOS

• Sistema reproductor permanente

HIRUDÍNEOS
y diferenciado
OLIGOQUETOS

Canalipalpata
• Generalmente hermafroditas,
con fecundación interna
• Desarrollo directo y sin larva,
POLIQUETOS dado que el cigoto va creciendo
en un capullo secretado por el
clitelo
• Tendencia a presentar un
Plan corporal de los clitelados número fijo de metámeros
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Sistemática de los anélidos. Clitellata: Oligochaeta

• Bajo número de sedas por segmento

CLITELADOS

corporal

• Habitan generalmente en ambientes

terrestres y dulceacuícolas, aunque
HIRUDÍNEOS
algunos son marinos
OLIGOQUETOS
• Pocas especies son parásitas

Ilyodrilus templetoni

Timm & Martin (2015)

Lumbricus terrestris
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Sistemática de los anélidos. Clitellata: Oligochaeta

• El representante más conocido es la lombriz de tierra (Lumbricus terrestris)

• Boca recubierta por un prostomio carnoso, sin apéndices
• Cada segmento tiene dos pares de sedas (otros oligoquetos pueden
presentar más cantidad), que tienen como función fijarse en el sustrato

Seda con sus inserciones musculares

mostrando relación con la estructura
adyacente.

Anatomía interna de un oligoqueto

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Sistemática de los anélidos. Clitellata: Oligochaeta

• Alimentación habitual en oligoquetos: materia orgánica en descomposición,

especialmente vegetal
• En la excreción intervienen un par de metanefridios por metámero que se
extienden a lo largo de dos septos
• El intercambio gaseoso en la lombriz de tierra se produce a través del tegumento
(respiración intestinal o por branquias externas en algunos oligoquetos acuáticos)

Inercambio gaseoso en la lombriz de tierra

Sistema excretor en la lombriz de tierra

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Sistemática de los anélidos. Clitellata: Oligochaeta

• Los oligoquetos poseen un doble sistema de transporte: el sistema circulatorio (con un

sistema cerrado de vasos) y el celoma

• El sistema nervioso consta de un sistema central y nervios periféricos

• No tienen ojos, aunque tienen fotorreceptores lenticulares en la epidermis

• Presentan quimiorreceptores en el prostomio
Sistema circulatorio de los anélidos Sistema nervioso de los anélidos
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Sistemática de los anélidos. Clitellata: Oligochaeta

• Las lombrices de tierra son monoicas, con las gónadas situadas en segmentos concretos
• Se produce fecundación cruzada, generándose un capullo quitinoideo alrededor del
clitelo, que se desplaza a lo largo del cuerpo
• La fecundación de los huevos ocurre durante ese desplazamiento
• La embriogénesis se produce en el capullo
• El desarrollo es directo
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Sistemática de los anélidos. Clitellata: Hirudinoidea

• 700 especies de sanguijuelas, la mayoría dulceacuícolas o

CLITELADOS

marinas

• Con ventosa posterior y, habitualmente, anterior

• Sedas escasas o ausentes

HIRUDÍNEOS • Ectoparásitos, depredadores o carroñeros

OLIGOQUETOS • 3 linajes: hirudínidos (34 septos), acantobdélidos (30) y

branquiobdélidos (15)

Haementeria Theromyzon Macrobdella

ghilianii tessulatum decora

Hirudo medicinalis
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Sistemática de los anélidos. Hirudinoidea: Hirudinida

• “Sanguijuelas verdaderas”
• Carecen de sedas
• Generalmente ventosas anteriores y posteriores
• Muchas son depredadoras y otras parásitas
temporales o permanentes (hematófagas)
• Cuerpos aplanados, con clitelo, y probóscide en
la zona oral que pueden clavar en presas
• Las más especializadas con mandíbulas
quitinosas
• Anillos superficiales y ausencia de septos
• Cavidad celomática ocupada por tejido
conjuntivo y por sistema de espacios complejos
(lagunas)
• Desarrollo semejante al de los oligoquetos

Anatomía externa de los hirudinoideos

Anatomía interna de los hirudinoideos

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Sistemática de los anélidos. Nuevas propuestas procedentes de la filogenia molecular

• Las propuestas basadas en datos moleculares tienden a recuperar cinco linajes

principales de anélidos, que no coinciden con aquellos reconocidos en las propuestas
tradicionales
• Los dos principales se denominan Errantia y Sedentaria
• No es posible soportar la monofilia tradicional de los poliquetos, dado que algunos de
ellos permanecen en el taxón Errantia, mientras que el resto forman un grupo
monofilético (Sedentaria) con los clitelados y otros grupos

Errantia. Agrupa a muchos taxones
considerados morfológicamente como
poliquetos Aciculata, pero no a otros
poliquetos clásicamente considerados como
formas más cercanas a Clitellata
Sedentaria. Agrupa a taxones entre los que
destacan los arenícolas (Arenicolidae) y serpúlidos
(Serpulidae), así como a los tradicionales Clitellata,
y formas previamente consideradas fuera de los
anélidos (como Echiura o Pogonophora)
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Bibliografía y enlaces: Bibliografía complementaria

• Aguado, M.T., San Martín, G., Templado, J. La Biodiversidad de Invertebrados no Artrópodos en España. Memorias de La

Real Sociedad Española de Historia Natural. 2a Época 9: 209–233. 2011.

• Brusca, R.C., Brusca, G.J. Invertebrados. McGraw-Hill-Interamericana, Madrid (2ª edición), 1032 pp. 2005.

• Hickman Jr, C.P., Keen, S.L., Eisenhour, D.J., Larson, A., l’Anson H. Principios Integrales de Zoología. Edra (18a ed. en

castellano), 924 pp. 2021.

• Purschke, G., Bleidorn, C., Struck, T. Systematics, Evolution and Phylogeny of Annelida - A Morphological Perspective.

Memoirs of Museum Victoria 71: 247–269. 2014.

• Vargas, P., Zardoya, R. (Eds.). El Árbol de la Vida: sistemática y evolución de seres vivos. Madrid, 617 pp. 2012.

• Weigert, A., Bleidorn, C. Current Status of Annelid Phylogeny. Organisms Diversity & Evolution 16: 345–362. 2016. DOI:

https://doi.org/10.1007/s13127-016-0265-7

• Zrzavý, J., Říha, P., Piálek, L., Janouškovec, J. Phylogeny of Annelida (Lophotrochozoa): Total-Evidence Analysis of

Morphology and Six Genes. BMC Evolutionary Biology 9(1): 189. 2009. DOI: https://doi.org/10.1186/1471-2148-9-189
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Bibliografía y enlaces: Enlaces de interés

• Rouse, G.W., Pleijel, F., McHugh, D. (2002). Annelida. Segmented worms:

bristleworms, ragworms, earthworms, leeches and their allies. Version 07 August
2002. http://tolweb.org/Annelida/2486/2002.08.07 in The Tree of Life Web Project,
http://tolweb.org/
• Introduction to the Annelida (UCMP Berkeley)
• Phyllum Annelida (Biodiversidad Virtual)
• Phyllum Annelida (Fauna Ibérica)