DIVERSIDAD ANIMAL 2023-2024

TEMA 3: CNIDARIOS Y CTENÓFOROS

(ANIMALES “RADIADOS”)

Francisco Ortega, Fernando Escaso, Adán Pérez e I. Narváez

GRADO EN CIENCIAS AMBIENTALES
 F. ORTEGA, F. ESCASO, A. PÉREZ, I. NARVÁEZ

Tema 3: Cnidarios y ctenóforos (animales “radiados”). ................................................................... 1

1. Conceptos básicos................................................................................................................... 1
2. Introducción ............................................................................................................................. 1
3. Objetivos.................................................................................................................................. 2
4. Los animales radiados ............................................................................................................. 3
5. Cnidaria ................................................................................................................................... 3
5.1 Anthozoa .......................................................................................................................... 5
5.1.1 Hexacorallia ............................................................................................................... 6
1.1.1.1 Ceriantharia ........................................................................................................ 6
1.1.1.2 Actiniaria ............................................................................................................. 6
1.1.1.3 Scleractinia ......................................................................................................... 6
5.1.2 Octocorallia................................................................................................................ 7
5.2 Hydrozoa .......................................................................................................................... 7
5.3 Scyphozoa ........................................................................................................................ 8
5.4 Staurozoa ......................................................................................................................... 8
5.5 Cubozoa ........................................................................................................................... 9
6. Ctenophora .............................................................................................................................. 9
7. Bibliografía ............................................................................................................................. 10
7.1 Bibliografía complementaria ................................................................................................... 10
7.2 Otra Bibliografía ..................................................................................................................... 10
7.3 Enlaces .................................................................................................................................. 11

Tema 3: Cnidarios y ctenóforos (animales “radiados”).

1. Conceptos básicos
Animales “radiados”: Caracteres generales, novedades evolutivas, sistemática, linajes
principales de Cnidaria y Ctenophora.

2. Introducción
Los “radiados” son metazoos sencillos que comparten un tipo primitivo de simetría pero
que no forman un grupo monofilético. El concepto de “radiado” involucra a los cnidarios
y los ctenóforos, que presentan simetría radial primaria (en la que las partes del cuerpo
se disponen concéntricamente alrededor del eje oral-aboral) o birradial (con dos planos
de simetría que pasan por el eje oral-aboral).
Los cnidarios (pólipos y medusas) son metazoos diblásticos acuáticos
(fundamentalmente marinos), tanto sésiles (fijos) como planctónicos (flotantes) con
capacidad de natación lenta. La pared corporal está formada por una epidermis y una
gastrodermis derivadas de ectodermo y endodermo, respectivamente. Presentan una

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mesoglea gelatinosa entre ambas. Morfológicamente simples, presentan pocos tipos

celulares, aunque algunos son muy característicos, como los cnidocitos.
En el caso más complejo, el ciclo vital está constituido por dos generaciones dimórficas:
un pólipo (sedentario y que se reproduce asexualmente) y una medusa (flotante o
nadadora libre que se reproduce sexualmente para dar lugar a una larva plánula).
Tradicionalmente se clasifican en cinco grupos: hidrozoos, escifozoos, cubozoos,
estaurozoos y antozoos. Existe un cierto consenso en aceptar que Anthozoa constituye
el grupo más primitivo, mientras que el resto formarían el taxón Medusozoa. Dentro de
estos, Hydrozoa constituiría el grupo basal y Scyphozoa constituiría el grupo externo de
Staurozoa y Cubozoa.
Los antozoos son cnidarios solitarios o coloniales, exclusivamente marinos, que
presentan un ciclo vital compuesto únicamente por una fase de pólipo. Comprende dos
linajes monofiléticos: Hexacorallia y Octocorallia. Los Hexacorallia (anémonas de mar o
actiniarios, corales duros o escleractinios y corales negros) presentan estructura
hexámera (con seis planos de simetría o múltiplo de seis) y con tentáculos simples no
ramificados. Los Octocorallia (que incluye a los corales blandos, los abanicos de mar,
las plumas de mar y los corales azules) presentan estructura octámera (con ocho
tentáculos pinnados y ocho septos completos no pareados).
Los hidrozoos son cnidarios medusozoos generalmente marinos y coloniales.
Scyphozoa engloba a la gran mayoría de las medusas habituales cerca de costas y
playas. Tienen un tienen un ciclo vital compuesto por medusas y una fase de pólipo
reducida o ausente. Staurozoa y Cubozoa son formas cercanas a estos últimos, e
incluso se consideraron parte de Scyphozoa hasta hace pocos años.
Por otro lado, los ctenóforos son un pequeño grupo de metazoos primitivos marinos.
Generalmente son nadadores libres que presentan una serie de caracteres exclusivos
como la presencia de ocho filas de láminas con forma de peine, que usan como paletas
natatorias, y la posesión de coloblastos o células adhesivas.

3. Objetivos
• Conocer las características de los animales que presentan simetría radial.
• Conocer la posición sistemática de los animales que presentan simetría radial.
• Conocer las características generales de los cnidarios.
• Conocer el ciclo de vida, con alternancia de fases pólipo y medusa, de los
cnidarios.
• Conocer la anatomía de las fases pólipo y medusa de los cnidarios.
• Conocer los linajes principales de cnidarios y sus relaciones de parentesco.
• Conocer los representantes principales del grupo de los antozoos, como
anémonas y corales, y sus características.
• Conocer las características que agrupan a los cnidarios medusozoos.
• Conocer los principales linajes de medusozoos y sus características.
• Conocer la anatomía de un hidrozoo.
• Conocer las características generales de los ctenóforos.

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4. Los animales radiados

Los “radiados” son metazoos basales que comparten un tipo primitivo de simetría pero
que no forman un grupo monofilético. Incluye a dos grandes grupos: los cnidarios y los
ctenóforos.
Los caracteres comunes que presentan los animales “radiados” son:
o simetría radial primaria (en la que las partes del cuerpo se disponen
concéntricamente alrededor del eje oral-aboral) o birradial (con dos planos de
simetría que pasan por el eje oral-aboral);
o plan básico de organización tisular, aunque aparecen algunos órganos;
o dos capas germinales bien definidas (ectodermo y endodermo), a veces incluso
una tercera (un ectomesodermo);
o pared corporal formada por epidermis y gastrodermis, derivadas de ectodermo y
endodermo, respectivamente. Presentan una mesoglea gelatinosa entre ambas;
o cavidad gastrovascular tapizada por la gastrodermis, con una única abertura;
o digestión extracelular en la cavidad gastrovascular e intracelular en las células
gastrodérmicas;
o tentáculos (en la mayoría) alrededor de la boca para capturar el alimento;
o células nerviosas verdaderas (protoneuronas) dispuestas en un plexo nervioso;
o órganos sensoriales: estatocistos bien desarrollados (órganos del equilibrio) y
ocelos (órganos fotosensoriales);
o locomoción en formas libres mediante contracciones musculares en cnidarios o
mediante peines ciliados (paletas natatorias) en ctenóforos;
o dimorfismo corporal en muchas especies: estados pólipo (sésil y fijo) y medusa
(nadadora libre). También existe polimorfismo;
o orgánulos urticantes (nematocistos) en cnidarios;
o órganos adhesivos (coloblastos) y paletas natatorias en ctenóforos.

5. Cnidaria
Los cnidarios son un grupo exclusivamente acuático, fundamentalmente marino, con
unas 11.000 especies conocidas y que incluyen a los pólipos (como las anémonas o los
corales) y a las medusas. Morfológicamente simples, con pocos tipos celulares, han
alcanzado una gran diversidad, pudiendo habitar desde zonas intermareales a aguas
profundas, desde los trópicos hasta las regiones polares, y tanto zonas pelágicas como
bentónicas. Existen incluso formas parásitas y muchas especies tienen simbiontes
intracelulares en el interior de sus tejidos (dinoflagelados simbiontes, denominados
zooxantelas). Son animales sésiles (fijos) o planctónicos (flotantes), con capacidad de
natación lenta.

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Presentan simetría radial, son acéfalos y poseen una sola abertura corporal, la boca,
que aparece rodeada de tentáculos que poseen cápsulas microscópicas urticantes
(nematocistos). La característica principal que define al grupo es la presencia de
cnidocitos (células características con orgánulos urticantes). Los cnidocitos se originan
en invaginaciones de las células ectodérmicas y, en algunas formas, de las células
gastrodérmicas. Cada cnidocito produce uno de los más de veinte tipos diferentes de
orgánulos denominados cnidos. Los nematocistos son un tipo de cnido generalmente
utilizado para inyectar una toxina para la captura de las presas y la defensa, y que está
presente en todos los integrantes del grupo.
Son animales diblásticos, con el cuerpo compuesto por dos capas de células, una
externa de origen ectodérmico (epidermis) y otra interna endodérmica (gastrodermis),
entre las que queda una capa mesogléica.
Usando el caso del pólipo dulceacuícola Hydra como ejemplo puede describirse que
tanto la epidermis como la gastrodermis están constituidas por un conjunto de células
características: la epidermis está compuesta por células epiteliomusculares (con
funciones de cubierta y contracción muscular), células intersticiales indiferenciadas (que
pueden producir cnidoblastos, células sexuales, yemas, células nerviosas y de otros
tipos), células glandulares (dispuestas alrededor del disco basal y la boca y que secretan
una sustancia adhesiva), cnidocitos, células sensoriales (provistas de un flagelo que
actúa como receptor) y células nerviosas, mientras que la gastrodermis posee células
nutritivo-musculares (provistas de cilios con débil función muscular), células
intersticiales indiferenciadas (que pueden producir otras células) y células glandulares
(que secretan enzimas digestivas). El cuerpo rodea una cavidad gastrovascular o
celenterón, cavidad interna con forma de saco que sirve para el intercambio de gases
y la digestión (carecen tanto de sistema excretor como de aparato respiratorio). Además,
todos los cnidarios tienen esqueletos hidrostáticos, independientemente del
exoesqueleto o endoesqueleto que posean.
Los cnidarios son generalmente carnívoros y, en su mayoría, se comportan como
depredadores pasivos, alimentándose de presas que caen accidentalmente en sus
tentáculos y que son sorprendidas por los cnidos, aunque, en algunos casos, absorben
directamente materia orgánica disuelta en el agua. Llevan a cabo una digestión
extracelular en la cavidad gastrodérmica y otra digestión intracelular en la gastrodermis.
Poseen un sistema nervioso difuso en forma de plexo nervioso distribuido en la base de
la epidermis y la gastrodermis. En estado adulto, no poseen concentraciones de células
en un sistema nervioso central, aunque las larvas sí presentan una agrupación de
células sensoriales en el polo apical. La combinación de las fibras contráctiles de las
células epiteliomusculares con las células nerviosas del plexo y las células sensoriales
forman el sistema neuromuscular.
La gran mayoría de cnidarios se reproduce por alternancia regular de generaciones
(metagénesis), con un ciclo vital dimórfico, y en ocasiones polimórfico. Es común la
presencia de dos tipos: una forma pólipo, que es hidroide, de vida sedentaria,
generalmente tubular, constituida por una boca, rodeada de tentáculos, en su extremo
oral que conduce a una cavidad gastrovascular ciega. El extremo aboral se fija al
sustrato. Pueden ser solitarios o coloniales, compartiendo la cavidad gastrovascular y

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presentando polimorfismo con distribución de funciones (alimentación y reproducción).

El otro tipo es la forma medusa, que es flotadora o nadadora libre, generalmente
pelágica, con forma acampanada y que puede presentar simetría tetrámera.
Durante el ciclo vital, el cigoto se desarrolla para dar lugar a una larva plánula, exclusiva
del grupo, que es móvil y ciliada. Cuando la larva plánula se asienta en el sustrato,
produce un pólipo por metamorfosis. Por reproducción asexual (mediante mecanismos
como la gemación o la estrobilación) este pólipo puede generar otros pólipos y medusas.
Las medusas son dioicas y se reproducen sexualmente con fecundación externa. En
algunos grupos en los que no existe la fase medusa, los pólipos pueden reproducirse
también sexualmente.
Se estima que los cnidarios ya tenían representantes, tanto formas medusoides como
pólipos, en la fauna de Ediacara, a finales del Precámbrico.
Pueden diferenciarse dos grupos monofiléticos dentro de cnidarios. Por un lado,
Anthozoa, que constituye el grupo más primitivo y que carece de fase medusa, y por
otro Medusozoa, con fase medusa presente en la mayoría de sus integrantes y que
incluye cuatro grandes grupos: Hydrozoa (el grupo más basal dentro de medusozoos y
con los ciclos vitales más diversos entre los cnidarios), Scyphozoa, Staurozoa y
Cubozoa (los dos últimos tradicionalmente relacionados con Scyphozoa).

5.1 Anthozoa
Los antozoos son cnidarios solitarios o coloniales exclusivamente marinos que
presentan un ciclo vital compuesto exclusivamente por una fase de pólipo. Se conocen
más de 7.000 especies, que incluyen las anémonas de mar, los corales y las plumas de
mar. Habitan desde zonas intermareales hasta zonas profundas de hasta 6.000 metros.
Los pólipos presentan un cuerpo tubular que termina en una boca rodeada por un anillo
de tentáculos que, a diferencia de los de otros grupos, son huecos, por lo que el espacio
de la cavidad gastrodérmica se extiende por ellos. La mesoglea, entre la epidermis y la
gastrodermis, es relativamente gruesa comparada con otros cnidarios polipoides.
Se sugieren al menos tres novedades evolutivas de los antozoos:
• la posesión de actinofaringe,
• la presencia de sifonoglifos y
• la división de la cavidad gastrodérmica por mesenterios.
La actinofaringe es un tubo aplanado lateralmente, que puede tener uno o más extremos
alargados y ciliados encargados de mantener la circulación en la cavidad gastrodérmica
cuando la boca está cerrada, y que se denominan sifonoglifos. Estos reflejan el plano
de simetría bilateral para el pólipo. A su vez, la cavidad gastrodérmica está dividida en
varias cavidades por mesenterios verticales dispuestos radialmente y que poseen
filamentos mesentéricos con abundantes cnidocitos.
Anthozoa comprende dos linajes monofiléticos, Hexacorallia (que engloba a las
anémonas de mar o actiniarios, los corales duros o escleractinios y los corales negros)

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y Octocorallia (que incluye a los corales blandos, los abanicos de mar, las plumas de
mar y los corales azules).
5.1.1 Hexacorallia
Los hexacorales, con alrededor de 4.300 especies en la actualidad, son formas
cosmopolitas y abundantes, que en su gran mayoría presentan estructura
hexámera (con seis planos de simetría o múltiplo de seis), con tentáculos simples
no ramificados. Debido a que la morfología de los pólipos hexacorales presenta
más variabilidad que la de los pólipos octocorales, las relaciones dentro del
probablemente monofilético grupo Hexacorallia son difíciles de interpretar. No
obstante, existe un consenso general en que Ceriantharia sería el grupo más
basal, constituyendo un grupo hermano del clado formado por grupos como
(entre otros) Actiniaria (las anémonas) o Scleractinia (corales duros).
1.1.1.1 Ceriantharia
Los ceriántidos son las anémonas tubo, con alrededor de 100 especies de
individuos solitarios que viven enterrados en sedimento blando, entre los que
destaca el género Cerianthus.
1.1.1.2 Actiniaria
Los actiniarios son las anémonas de mar. Es un grupo compuesto por unas 1.200
especies. Habitan zonas costeras normalmente expuestas a mareas bajas y son
generalmente pólipos solitarios de cuerpo blando y cilíndrico, con tentáculos
cargados de cnidos dispuestos en dos o más círculos alrededor de la boca. Usan
estos tentáculos urticantes para capturar pequeñas presas que nadan a su
alrededor. Algunas especies contienen algas simbióticas, de las que consiguen
alimento, y en otras es común relaciones de mutualismo con peces, que inhiben
la liberación de las células urticantes. Un ejemplo es el de Amphiprion ocellaris
(el pez payaso), aunque tiene más tendencia a robar la comida de la anémona
que a proporcionársela. Llevan a cabo su reproducción por mecanismos de tipo
asexual, como bipartición o gemación, o por reproducción sexual. Algunos
géneros característicos de este grupo son Stoichacis y Discosoma (con
pequeños tentáculos) y Radianthus (con tentáculos de gran longitud).
1.1.1.3 Scleractinia
Comprende a los denominados corales duros, con unas 1.300 especies
descritas. Son semejantes a las anémonas, pero construyen una estructura
calcárea secretada por el disco pedio o basal. También presentan escleroseptos
calcáreos que se introducen dentro del pólipo y se intercalan con los septos
verdaderos. Pueden ser solitarios o coloniales y ecológicamente pueden
dividirse en dos grupos. En primer lugar, los constructores de arrecifes, que son
los corales escleractinios más conocidos y que se encuentran principalmente en
aguas claras y poco profundas de los trópicos. El segundo grupo son corales que
no construyen arrecifes y que se encuentran en todas las regiones de los
océanos. Algunos ejemplos de escleractinios son los géneros Euphyllia o
Tubastrea.

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5.1.2 Octocorallia
Comprende unas 3.000 especies actuales de corales córneos y blandos que
presentan estructura octámera, con ocho tentáculos pinnados (con extensiones
laterales) y ocho septos completos no pareados. Son todos coloniales y los
pólipos comunican sus cavidades gastrodérmicas a través de tubos llamados
solenios, que atraviesan una amplia mesoglea que se denomina cenénquima. El
esqueleto puede estar formado por espículas calizas, aisladas o fusionadas, por
proteínas corneas, o por la combinación de ambas. Se considera que los
octocorales forman un grupo monofilético, aunque las relaciones entre los
distintos grupos que forman Octocorallia no se conocen bien. Se distinguen tres
grupos principales: Pennatulacea (las plumas de mar), Helioporacea (los corales
azules) y Alcyonacea (corales blandos que no producen esqueletos de carbonato
cálcico sino elementos esqueléticos espinosos de calcita).
5.2 Hydrozoa
La mayoría de los hidrozoos, aproximadamente 3.500 especies descritas, son marinos
y coloniales. En su gran mayoría de pequeño tamaño, tienen un ciclo de vida general
compuesto por un estado pólipo bentónico con reproducción asexual por gemación y un
estado medusa planctónico que desarrolla un gran número de gónadas epidérmicas y
lleva a cabo la reproducción sexual, con muchas excepciones. Al contrario que el resto
de cnidarios, los hidrozoos presentan tejido gametogénico, de origen ectodérmico.
Si la medusa está presente, por lo general presentan un velo y dos anillos nerviosos.
Raramente llegan al centímetro de longitud. La forma pólipo carece de septos internos
y faringe y normalmente forman colonias con un tamaño que va de los 2 a los 1.000 mm,
presentando estolones que los sujetan a las superficies rocosas.
La forma más conocida, Hydra, es atípica, dado que es dulceacuícola y carece de fase
medusa. Hydra presenta un cuerpo tubular, con un disco basal que puede fijarse en el
sustrato. La boca está rodeada de tentáculos y localizada en una elevación cónica
denominada hipostoma. Los tentáculos encuentran la presa, la arponean con las
baterías de nematocistos y la conducen a la boca. En la cavidad gastrovascular, la presa
es digerida con ayuda de las enzimas secretadas por las células glandulares.
Hydrozoa incluye dos clados monofiléticos, Trachylina e Hydroidolina (que contiene la
mayor parte del grupo parafilético tradicional “Hydroida”, así como las colonias
complejas de sifonóforos).
Las formas más típicas son:
• Colonias de hidroides (Obelia).
• Medusas de agua dulce, como Craspedacusta, una típica especie
invasora en el contexto ibérico, introducida desde China.
• Colonias flotantes, como Physalia, con pólipos especializados en
distintas funciones.
• Hidrocorales, que son hidrozoos con esqueleto calcáreo.

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5.3 Scyphozoa
Los escifozoos engloban la gran mayoría de las medusas habituales cerca de costas y
playas. Actualmente se conocen algo más de 200 especies, aunque la diversidad del
grupo es probable que sea por lo menos dos veces mayor. Generalmente tienen un ciclo
vital compuesto por medusas (de tamaño muy variable, que va desde unos pocos
milímetros a más de dos metros de diámetro), con fase de pólipo reducida o ausente.
En la estructura de la medusa puede destacarse la presencia de una umbrela con forma
acampanada o globosa, en la que puede distinguirse una cara cóncava (subumbrela) y
una convexa (exumbrela). La boca está situada en el centro de la subumbrela, en el
extremo del manubrio, que forma cuatro brazos orales. Los tentáculos, el manubrio y la
superficie de la medusa están provistos de nematocistos. Nunca presentan velo. El
borde de la umbrela es festoneado, y en cada muesca presenta un par de pedaleas
(lóbulo aplanado en la base del tentáculo) que flanquean un órgano sensorial (ropalia).
El sistema nervioso está constituido por un plexo nervioso, mientras que la cavidad
gastrodérmica se expande en cuatro bolsas gástricas en las que la gastrodermis se
evagina en pequeños salientes tentaculares recubiertos de nematocistos. Desde las
bolsas se ramifica un sistema complejo de canales radiales hacia un canal anular
periférico.
Los escifozoos tienen sexos separados, y presentan las gónadas en las bolsas
gástricas. La fecundación es interna. Tras la formación del zigoto, se desarrolla una
larva plánula que se fija y desarrolla un escifistoma, que por estrobilación forma una
serie de yemas con forma de cuenco (efiras). Las efiras desprendidas se transformarán
en medusas adultas.
La posesión de estrobilación y de efiras, además de la presencia de ropalias, son los
caracteres diagnósticos de Scyphozoa frente a otros Medusozoa. Los últimos análisis
filogenéticos moleculares indican que el grupo se compone de dos linajes monofiléticos:
Coronatae y Discomedusae.
5.4 Staurozoa
Tradicionalmente incluido en Scyphozoa, Staurozoa se instauró como grupo aparte
atendiendo a análisis filogenéticos moleculares y a algunos caracteres morfológicos.
Con cerca de 50 especies, los estaurozoos presentan algunas diferencias con el resto
de medusozoos, como la presencia de ocho tentáculos capitados (terminan en una
maza urticante) que rodean la boca o el desarrollo de una larva plánula no nadadora y
sin cilios. Las larvas plánulas de los estaurozoos se fijan al sustrato y pasan a un “estado
similar al de pólipo” que, en lugar de producir fases de tipo medusa, maduran y se
transforman en una medusa unida al sustrato. Los individuos solitarios son
pedunculados y se fijan al sustrato por medio de un disco adhesivo.
La mayoría de los estaurozoos tienen menos de 5 cm de longitud y generalmente
habitan zonas de aguas frías. Algunos géneros destacables son Haliclystus o
Lucernaria.

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5.5 Cubozoa
Los cubozoos son el grupo de cnidarios con menos representantes, algo menos de 40
especies. Tradicionalmente incluido en Scyphozoa, Cubozoa fue constituido como
grupo aparte atendiendo a las diferencias que presentaba con escifozoos en su ciclo de
vida y en la forma pólipo. La forma predominante es la de medusa, que carece de velo,
pero que posee una estructura denominada velario. El velario tiene una función
semejante a la del velo de los hidrozoos, pero difiere de éste en su desarrollo y en que
contiene divertículos digestivos. Presentan ropalias complejas, con manchas ocelares
bien desarrolladas. Los tentáculos se localizan en las cuatro esquinas interradiales y
han engrosado las bases musculares (pedalia).
Sus medusas (cubomedusas) son grandes nadadoras y depredadores voraces, con
especies que producen venenos muy potentes para neutralizar a sus presas. Algunos
ejemplos son los géneros Chironex, Malo, Carukia o Carybdea, con alguna especie
(como Carybdea marsupialis –“avispa de mar”-) con distribución mediterránea.

6. Ctenophora
Al igual que los cnidarios, los ctenóforos son un grupo de animales metazoos acuáticos
sencillos, representados por alrededor de 150 especies exclusivamente marinas, que
habitan en aguas cálidas de todo el mundo. La mayoría son formas libres nadadoras,
pero hay alguna especie que vive arrastrándose sobre el sustrato. Con frecuencia son
luminiscentes y depredadores voraces que forman parte del plancton cerca de las zonas
costeras.
Su estructura diblástica, la simetría radial primaria y su morfología, con una cavidad y
una única abertura al exterior, han hecho que tradicionalmente se les relacione
estrechamente con cnidarios, considerando a ambos como “radiados” o “celenterados”.
Sin embargo, los ctenóforos carecen de un ciclo de vida metagenético y no tienen
cnidos, como sucede en Cnidaria. Se han encontrado cnidos en algunos ctenóforos,
pero se ha comprobado que proceden de las medusas de los hidrozoos (hidromedusas)
de las que se alimentan.
Como caracteres exclusivos, los ctenóforos presentan ocho filas de láminas con forma
de peine que usan como paletas natatorias y también coloblastos (células adhesivas o
pegajosas) que utilizan para capturar presas.
En ocasiones se les ha considerado triblásticos, ya que poseen ectodermo, endodermo
y una mesoglea celularmente compleja que se ha denominado ectomesodermo. Se ha
considerado que esta condición, junto a la presencia de dos poros anales, podría
emparentarlos con los animales bilaterales. Sin embargo, ni el ectomesodermo es
homólogo al mesodermo (no procede del endodermo), ni las filogenias moleculares
parecen soportar esta hipótesis.
Su sistema nervioso está formado por un plexo subepidérmico y un órgano sensorial
aboral (estatocisto). Presentan un sistema digestivo con boca, faringe, estómago y una
serie de poros anales.

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Casi todos los ctenóforos son hermafroditas (monoicos), y producen gametos que se
expulsan por el orificio bucal. Tras la fecundación externa, se desarrolla una larva
cidipoide libre nadadora, planctónica, ciliada y con tentáculos. Tienen desarrollo
determinado, es decir, las diversas partes del cuerpo que se forman a partir de cada
blastómero se establecen tempranamente en la embriogénesis.
Se reconocen dos grupos, Tentaculata y Nuda. Los Tentaculata incluyen la gran
mayoría de las especies conocidas de ctenóforos. Todos poseen tentáculos, en algunos
casos vestigiales, y tienen morfología variada. Un género destacable es Pleurobrachia.
Los Nuda no tienen tentáculos, son generalmente incoloros y aplanados según el plano
tentacular. Tienen morfología alargada, pudiendo ser cilíndricos o planos. Destaca el
género Beroe.

7. Bibliografía

7.1 Bibliografía complementaria

• Brusca, R.C., Brusca, G.J. Invertebrados. McGraw-Hill-Interamericana, Madrid
(2ª edición), 1032 pp. 2005.
• Hickman Jr, C.P., Roberts, L., Keen, S.L., Larson, A., l’Anson H., Eisenhour, D.J.
Principios Integrales de Zoología. McGraw- Hill/Interamericana, Madrid (14a ed.
en castellano), 936 pp. 2009.
• Hickman Jr, C.P., Keen, S.L., Eisenhour, D.J., Larson, A., l’Anson H. Principios
Integrales de Zoología. Edra (18a ed. en castellano), 924 pp. 2021.
• Vargas, P., Zardoya, R. (Eds.). El Árbol de la Vida: sistemática y evolución de
seres vivos. Madrid, 617 pp. 2012. Biblioteca Digital del Real Jardín
Botánico. Obra completa en PDF

7.2 Otra Bibliografía

• Altuna, Á. Bibliografía de los cnidarios (Cnidaria) de la Península Ibérica e Islas
Baleares. Proyecto Fauna Ibérica, Museo Nacional de Ciencias Naturales,
Madrid, 161 pp. 2014 (Última revisión: 20 de octubre de 2014).
• Daly, M., Brugler, M.R., Cartwright, P., Collins, A.G., Dawson, M.N., Fautin, D.G.,
France, S.C., McFadden, C.S., Opresko, D.M., Rodriguez, E., Romano, S.L,
Stake, J.L. The phylum Cnidaria: A review of phylogenetic patterns and diversity
300 years after Linnaeus. In: Zhang, Z.-Q., Shear, W.A. (Eds.) Linnaeus
Tercentenary: Progress in Invertebrate Taxonomy. Zootaxa 1668: 127–182.
2007.
• Jékely, G., Paps, J., Nielsen, C. The phylogenetic position of ctenophores and
the origin(s) of nervous systems. EvoDevo 6: 1. DOI:
https://doi.org/10.1186/2041-9139-6-1. 2015.
• Kayal, E., Bentlage, B., Pankey, M.S., Ohdera, A.H., Medina, M., Plachetzki,
D.C., Collins, A.G., Ryan, J.F. Phylogenomics provides a robust topology of the

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 F. ORTEGA, F. ESCASO, A. PÉREZ, I. NARVÁEZ

major cnidarian lineages and insights on the origins of key organismal traits. BMC
Evolutionary Biology 18: 68. 2018. DOI: https://doi.org/10.1186/s12862-018-
1142-0.

7.3 Enlaces
• Claves para la identificación de Cnidarios. Departamento de Zoología y
Antropología Física (Universidad de Murcia). 2009.
• Phylum Cnidaria (Fauna Ibérica).
• Phylum Ctenophora (Fauna Ibérica).

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