Melendez, 1989 Oxfordiense PHD

Guillermo Meléndez Hevia
EL OXFORDIENSE EN EL SECTOR CENTRAL DE LA

CORDILLERA IBÉRICA
(PROVINCIAS DE ZARAGOZA Y TERUEL)
GUILLERMO MELENDEZ HEVIA

CORDILLERA IBÉRICA
INSTITUCIÓN FERNANDO EL CATÓLICO
INSTITUTO DE ESTUDIOS TUROLENSES
Zaragoza - Teruel, 1989

INSTITUCIÓN FERNANDO EL CATÓLICO
INSTITUTO DE ESTUDIOS TUROLENSES

CORDILLERA IBÉRICA
I. BIOESTRATIGRAFIA
II. PALEONTOLOGÍA (PERISPHINCTIDAE, AMMONOIDEA)
Esta monografía constituye la edición de la tesis electoral realizada por D. Guillermo Meléndez Hevia bajo
la dirección del Dr. Antonio Goy Goy, Catedrático de Paleontología, y con la participación, como co-director, del
Dr. Leandro Sequeiros Sanromán, catedrático de Paleontología.
Dicha tesis electoral fue defendida en el Departamento de Paleontología de la Facultad de Ciencias

Geológicas, de la Universidad Complutense de Madrid, el 17 de octubre de 1984 con el siguiente tribunal:
Presidente: Prof. Dra. Asunción Linares Rodríguez

Secretario: Prof. Dr. Antonio Goy Goy
Vocales: Prof. Dr. Emiliano Aguirre Enriquez
Prof. Dr. Leandro Sequeiros Sanroman
Prof. Dr. J. Ramón Capote del Villar.
Profesor invitado: Prof. Dr. Henri Tintant (Univ. Dijon)
Obteniendo por unanimidad la calificación de: Sobresaliente "Cum Laude"

© Guillermo Meléndez Hevia
I.S.B.N.: 84-600-4746-6
Deposito Legal: Z-2.005-86
Fotocomposición: María Luz Ascaso Arbués

Maquetación: Francisco Castilla Palacín
Edita: Institución Femando el Católico

Instituto de Estudios Turalenses
Distribuye: Las empresas editoras
Imprime: INO-Reproducciones, S.A.

Sta. Cruz de Tenerife, 3 - 50007 Zaragoza
"Some speak of the future
My love she speaks softly
She knows there's no success like failure
and that failure's no success at all"
(Bob Dylan: "Love minus Zero, no limit")
A Pilar
Que tuvo la paciencia de dictármela entera

NOTA DEL AUTOR
La presente monografía constituye la publicación de la Tesis doctoral, realizada

entre 1977 y 1984, y defendida en octubre de 1984 en la Universidad Complutense
de Madrid. El texto original y el aquí publicado son esencialmente los mismos,
aunque en la versión definitiva algunos capítulos introductorios y algunas discusio-
nes han sido reducidos en gran manera. Sin embargo, en los años que ha llevado
el largo proceso de la edición muchas cosas han cambiado en el conocimiento del
Jurásico Superior de la Cordillera Ibérica y en el Oxfordiense. Se han celebrado dos
Symposia internacionales sobre Estratigrafía del Jurásico, en Erlangen (1984) y Lis-
boa (1987) y otro sobre Cefalópodos (Tübingen, 1985). Por otra parte, los cono-
cimientos sobre la bioestratigrafía del Oxfordiense en la Cordillera Ibérica han avan-
a
zado considerablemente, hasta la celebración recientemente de la 1 Reunión del
Grupo de Trabajo del Oxfordiense en Zaragoza, en septiembre de 1988, y así mu-
chos límites zonales, especialmente en lo referente al límite Oxfordiense-
Kimmeridgiense, han podido ser precisados o aclarados parcialmente.
Igualmente, en* la parte paleontológica, muchas ideas expuestas en la versión

original se ven enfocadas o abordadas de modo diferente tras las discusiones y los
trabajos conjuntos realizados con numerosos investigadores de distintos centros
españoles y extranjeros. Así, el texto definitivo se ha visto beneficiado por las discu-
siones mantenidas especialmente con los Drs. F. Atrops (Lyon), W. Brochwicz-
Lewinski (Varsovia), J.H. Callomon (Londres), E. Cariou (Poitiers), R. Enay (Lyon),
P. Hantzpergue (Poitiers), D. Marchand, J. Thierry y H. Tintant (Dijon), y J.K. Wright
(Londres). Asimismo en el texto se han incluido las referencias de numerosos traba-
jos recientes, posteriores a la fecha de presentación de la Tesis.
No quiero olvidarme de las valiosas aportaciones de los compañeros de la Uni-

versidad de Zaragoza que comienzan ahora sus trabajos sobre Estratigrafía y Pa-
leontología del Jurásico, y que han contribuido con sus observaciones a mejorar
sustancialmente este trabajo. Por último, es obligado hacer una referencia a los
miembros del Secretariado de Publicaciones, que han realizado la confección y
maquetación del texto, y a las entidades oficiales que, con su ayuda financiera, han
hecho posible la edición del libro: el Instituto de Estudios Turolenses (Teruel) y la
Institución Fernando el Católico (Zaragoza).
Por último, es necesario señalar que la modificación del formato del libro para
su publicación ha supuesto una inevitable reducción del tamaño de las láminas
fotográficas, lo que ha comportado un considerable trabajo de reagrupación de las
fotografías y nuevo montaje de las mismas en un intento por evitar en lo posible las
alteraciones respecto al original. A pesar de ello, muchas láminas han precisado una
ligera reducción fotográfica, que se ha intentado fuera lo menor posible, y que se
ha señalado oportunamente en la correspondiente leyenda. La reordenación de las
láminas ha obligado a eliminar algunas figuras y a agrupar otras en láminas nuevas,
como el caso de la lámina 30-A.
III
AGRADECIMIENTOS
La elaboración de esta Tesis ha sido posible gracias a la colaboración y a la ayuda desinteresada de

numerosas personas, amigos, colaboradores y compañeros de trabajo. De tal manera expresaré mi gratitud, de un
modo general, a todos los amigos que a lo largo de estos años han estado ligados a mí, acompañándome en las tareas
de traducción, o en el proceso de montaje de la Tesis, que harían una lista interminable de nombres. Aparte de ésto,
quiero agradecer especialmente:
Al Prof. Antonio Goy Goy, Director de esta Tesis y actual Director del Departamento de Paleontología de
la Universidad Complutense de Madrid, estratígrafo riguroso y paleontólogo minucioso, con el que me une una
fuerte amistad. A él le debo la dirección de este trabajo y su dedicación personal al mismo.
A mi padre, el Prof. Bermudo r> eléndez, Director del Departamento de Paleontología de Madrid, hasta
1982, bajo cuya enseñanza comenzó mi formación como paleontólogo y que despertó mi afición por la
Paleontología desde muy pequeño. Debo agradecerle, sobre todo, el haberme facilitado todos los medios necesarios,
en el Departamento de Paleontología de Madrid.
Al Prof. Emiliano Aguirre, director del Departamento de Paleontología de Zaragoza entre 1978 y 1979 y
del de Madrid entre 1982 y 1984, deseo agradecerle su amable acogida siempre, y las facilidades ofrecidas para llevar
a cabo el trabajo de investigación.
Al Prof. Leandro Sequeiros, Director del Departamento de Paleontología de Zaragoza hasta 1984, y
co-director de esta tesis. Autor del primer trabajo paleontológico sobre los Perisphinctidos, en las Cordilleras
Bélicas, ha sido un valioso maestro en el conocimiento de este grupo.
A la Profesora Asunción Linares, del Departamento de Paleontología de Granada, y a todos los miembros
del Departamento, por la amable acogida dispensada, en mis viajes a Granada.
Al Prof. Henri Tintant, de la Faculté des Sciencies de Dijon, que ha accedido a formar parte del Tribunal,
deseo agradecerle su amable acogida en Dijon, poniendo a mi disposición colecciones y el material bibliográfico y
los ficheros del Departamento, así como sus opiniones sobre el género Larcheria.
Al Dr. Wojciech Brochwicz-Lewinski, del Servicio Geológico de Varsovia, Polonia, deseo agradecerle
especialmente la gran ayuda prestada desde nuestros primeros contactos, sin la cual esta Tesis no habría visto la luz.
Una gran parte de las ideas aquí expuestas tuvieron su origen a lo largo de largas discusiones durante nuestros
encuentros, entre 1981 y 1983.
A mis queridos amigos M' José Comas, Sixto Fernández López y a los restantes miembros del
Departamento de paleontología de Madrid, de los que soy antiguo compañero, por su amable acogida siempre que
voy por allí y por la ayuda prestada en todo momento.
A mis compañeros del Departamento de Paleontología de Zaragoza: Prof. Eladio Liñán, actual Director del
Departamento, Eustoquio Molina y Enrique Villas, por la ayuda que me han prestado especialmente, en estos
últimos meses, liberándome de muchas tareas del Departamento.
A mis hermanos, Femando, Alfonso, Nieves e Ignacio, todos ellos geólogos y compañeros de carrera, su
ayuda continua y sus observaciones sobre las facies y los problemas sedimenlológicos, así como el estudio de las
microfacies de carbonates.
IV
Aparte de éstos, las siguientes personas de distintos centros europeos han contribuido a la elaboración de
este trabajo, mediante discusiones en encuentros diversos, envíos bibliográficos y envíos de material o de moldes de
tipos: Prof. Rene Mouterde, (Faculté Catholique de Lyon); Dr. Franjois Atrops (Université Claude Bemard , Lyon);
Drs. D. Marchand y J. Thierry (Fac. Se.) (Dijon) Profs. D.T. Donovan y J.H. Callomon (University College,
Londres); Prof. M.K. Howard, y Mr. D. Phillips, (British Museum (Natural History); Dr. W.J. Kennedy, (Oxford
University Museum); Profs. O.F. Geyer, (Univ. Stuttgart); R. Enay, (Univ. Claude Bemard, Lyon); E. Cariou
(Poitiers), A. Zeiss (Erlangen), B. Ziegler (Stuttgart), R. A. Gygi (Basel) L. Malinowska, R. Myczynski, y A.
Wierzbowski (Varsovia).
Por último, la finalización y confección de la Tesis ha sido posible gracias a la colaboración inestimable
de varías personas que han hecho los trabajos mecánicos: Conchita Yus ha realizado el impecable trabajo de
mecanografía, y José Antonio García Anquela, ha delineado los gráficos. El texto ha sido compuesto y maquetado en
un ordenador Apple-Maclntosh, en el Secretariado de Publicaciones de la Universidad de Zaragoza. La labor de
coordinación ha corrido a cargo de Concha Relancio, a quien debo agradecer su eficacia y su paciencia. María Luz
Ascaso se ha encargado de pasar el texto mecanografiado al ordenador, soportando mi lentitud en la corrección de
pruebas. Francisco Castilla ha realizado la maquetación y ajuste de texto y figuras. A todos ellos expreso desde aquí
mi mayor agradecimiento y reconocimiento de su labor.
V
ÍNDICE DE MATERIAS
AGRADECIMIENTOS ni
I. BIOESTRATIGRAFIA
INTRODUCCIÓN 3
El Marco Geológico y Estratigráfico 5
Estudio estraügráfico 9
El cuadro estraügráfico general 9
El esquema estraügráfico para la Cordillera Ibérica 9
Oxfordiense inferior 10
1
Oxfordiense medio '
Oxfordiense superior 18
El Oxfordiense de Riela 22
El Oxfordiense de Aguilón 31
Afloramiento AG.2 32
El Oxfordiense de Ariflo 42
El Ox fordiense de Calanda 51
Afloramiento CA.l 53
Afloramiento CA.2 54
Afloramiento CA.3 59
El Oxfordiense en el sector de Monreal-Molina 61
El Ox fordiense de Poz uel 62
El Oxfordiense de Anquela del Pedregal 69
El Oxfordiense de Moscardón 73
El Oxfordiense de La Olmeda 81
Síntesis y conclusiones bioestratigráficas 90
1 0 1
Bibliografía
II. PALEONTOLOGÍA
A) Generalidades 109
Materiales 109
Colecciones visitadas 110
Grupos estudiados 110
El cuadro sistemáüco general 112
Bases para la clasificación de los Perisphinctidos 116
Caracteres generales del desarrollo 117
Caracteres dimensionales
VI
Caracteres ornamentales 118

Sobre la talla del adulto y su determinación 122
El concepto de especie 124
B) Sistemática 127
Familia Perisphinctidae STEINMANN 1890 127
Subfamilia Passendorferiinae nov 127
Definición 127
Relaciones con Perisphinctes 127
Taxones comprendidos 127
Genero Passendorferia BROCHW1CZ-LEWTNSKI 1973 128
Subgénero Passendorferia BROCHWICZ-LEWINSKI 1973 132
Passendorferia (Pass.) lenuis (ENAY 1966) 134
Passendorferia (Pass.) ziegleri (BR.-LEW. 1973) 138
Passendorferia (Pass.) ex. gr. torcalense (KILIAN 1889) 139
Passendorferia (Pass.) cf. uptonioides (ENAY 1966) 143
Passendorferia (Pass.) teresiformis (BR.-LEW. 1973) 146
? Passendorferia (Pass.) ariniensis sp. nov 149
Passendorferia (Pass.) sp. nov. A 151
Subgénero Enayites BROCHWICZ-LEWINSKI & ROZAK 1976 152
Passendorferia (Enayites) czentochowiensis (SIEMIRADZKI 1898) 152
Passendorferia (Enayites) n. sp. aff. czentochowiensis (SrEMIRADZKI) 155
Passendorferia (Enayites) birmensdorfensis (MOESCH. 1867) 157
Sobre los Passendorferia (Enayites) del Oxfordiense superior (Zona Bimammatun) 164
Passendorferia (Enayites) arancensis sp. nov 167
Passendorferia (Enayites) gygii (BROCHWICZ-LEWINSKI & ROZAK 1976) 170
Passendorferia (Enayites) sanpedroi sp. nov 172
Passendorferia (Enayites) rozaki sp. nov 174
? Passendorferia (Enayites) cf. idoceroides (DORN 1930) 179
Passendorferia (Enayites) sp. nov A 180
Género Sequeirosia nov 182
Sobre los "Arisphinctes" mediterráneos (ENAY 1966,
BROCHWICZ-LEWINSKI & ROZAK 1976) 182
Subgénero Sequeirosia nov 186
Sequeirosia (Sequeirosia) brochwiczi (SEQUEROS 1977) 187
Sequeirosia (Sequeirosia) n. sp. A 190
Subgénero Gemmellarites nov 192
Sequeirosia (Gemmellarites) trichoplocus (GEMMELLARO 1875) 193
?Sequeirosia Gemmellarites) sp. nov. A 200
VII
Género Geyssantia nov gen 202

Geyssantia geyssanli sp. nov 203
Geyssantia sp. nov 206
Subfamilia Grossouvriinae SPATH 1931 208
Género Hamulisphinctes BUCKMAN 1921 208
Subgénero Pseudopeltoceras SPATH 1928 208
Hamulisphinctes (Pseupeloceras) sp. ind 208
Subfamilia Perisphinctinae STEINMANN 1890 210
Género Kranaosphinctes BUCKMAN 1921 210
Kranaosphinctes kranaus BUCKMAN 1921 214
Kranaosphinctes cf. decurrens BUCKMAN 1923 217
Kranaosphinctes cyrilli (NEUMANN 1907) 219
? Kranaosphinctes sp. nov. A 221
Género Perisphinctes WAAGEN 1869 224
Subgénero Arisphinctes BUCKMAN 1924 224
Perisphinctes (Arisphinctes) plicalilis SOWERBY 1818 229
Perisphinctes (Arisphinctes) helenae DE RIAZ 1898 233
Subgénero Perisphinctes WAAGEN 1869 237
I. Grupo de Perisphinctes (Martelliceras) SCHINDEWOLF 239
Perisphinctes (Perisphinctes) cf. martelli (OPPEL 1863) 239
Perisphinctes (Perisphinctes) aguilonensis sp. nov 239
U. Grupo de Perisphinctes sensu stricto (= Per. variocostatus (BUCKLAND) 238
Perisphinctes (Perisphinctes) sp. ex. gr. panthieri ENAY 1966 242
Perisphinctes (Perisphinctes) panthieri polonicus MALINOWSKA 1972 245
Perisphinctes (Perisphinctes) variocostatus (BUCKLAND 1836) 248
Perisphinctes (Perisphinctes) malinowskae BROCHWICZ-LEWINSKI 1975 251
Nota sobre el subgénero Ampthillia ARKELL 1947 252
Perisphinctes (Perisphinctes) sp. nov. aff. quadratus ENAY 1966 255
Subgénero Otosphinctes BUCKMAN 1926 257
Perisphinctes (?) n. sp. aff. bemensis DE LORIOL 1898 260
Perisphinctes (Otosphinctes) spathi sp. nov 262
Perisphinctes (Otosphinctes) moeschi DE LORIOL 1898 265
Perisphinctes (Otosphinctes) picteti DE LORIOL 1898 266
Perisphinctes (Otosphinctes) cf. pseudocrotalinus KILIAN & GUEBHARD 1904 268
Perisphinctes (Otosphinctes) paturattensis DE LORIOL 1901 270
Perisphinctes (Otosphinctes) montfalconensis DE LORIOL 273
Perisphinctes (Otosphinctes) nectobrigensis sp. nov 276
Perisphinctes (Otosphinctes) vermicularis LEE 1905 280
VIII
Perisphincles (Otosphinctes) sorlinensis DE LORIOL 1902 283

Subgénero Dichotomosphincles BUCKMAN 1926 288
Perisphinctes (Dichotomosphinctes) antecedens SALFELD 1914 292
Perisphinctes (Dichotomosphincles) cf. wartae BUKOWSKI 1887 294
Perisphinctes (Dichotomosphincles) wartae BUKOWSKI 1887 296
Perisphinctes (Dichotomosphincles) cf. luciae DE RIAZ 1898 299
Perisphinctes (Dichotomosphincles) luciaeformis ENAY 1966 301
Perisphincles (Dicholomosphinctes) ultimus ENAY 1981 304
Perisphinctes ( ?Dichotomosphinctes) n. sp. A 307
Subgénero Dichotomoceras BUCKMAN 1919 309
Perisphinctes (Dichotomoceras) stenocycloides SIEMIRADZKI 1899 311
Perisphincles (Dichotomoceras) bifurcatoides ENAY 1966 315
Perisphinctes (Dichotomoceras) slenocycloides,
RONCHAZDÉ (non SIEMIRADZKI) 322
Perisphincles (Dichotomoceras) duongi sp. nov 325
Perisphincles (Dicholomoceras) falculae RONCHAZDÉ 1917 331
Perisphinctes (Dichotomoceras) dichotomus BUCKMAN 1919 335
Perisphinctes (Dichotomoceras) grossouvrei SIEMIRADZKI 1899 338
Perisphinctes (Dichotomoceras) bifurcatus QUENSTEDT 1847 343
Perisphinctes (Dichotomoceras) crassus ENAY 1966 349
Conclusiones sobre el Subgénero Dicholomoceras 353
1) Caracteres diagnósticos 353
2) Origen de Dichotomoceras 354
3) Tendencias evolutivas 355
4) Líneas evolutivas: El Polimorfismo 356
5) La distribución biogeográfica: Subespecies geográficas 356
Genero Prososphinctes SHINDEWOLF 1925 357
Prososphinctes mairei DE LORIOL 1900 360
Prososphinctes matheyi DE LORIOL 1898 365
Prososphinctes claromontanus BUKOWSKI 1887 368
Prososphinctes bourseaui sp. nov 370
C) Conclusiones 375
Conclusiones a la parte paleontológica 379
1) Sistemática 379
2) Dimorfismo 380
3) Filogenia y evolución 383
D) Bibliografía 389
E) Láminas 419
I. BIOESTRATIGRAFIA
INTRODUCCIÓN
OBJETIVOS
La presente Tesis de Doctorado tiene por objetivos la descripción de los materiales del Oxfordiense de la
Cordillera Ibérica, en el sector comprendido entre el borde meridional de la Cuenca del Ebro (Sur de Zaragoza), y el
Sur de Teruel (Rincón de Ademuz), es decir: el sector central y parte de las Ramas Aragonesa y Castellana. En
segundo lugar, la elaboración de una escala bioestratigráfica, sobre la base de la determinación de la fauna de
Ammonites y el reconocimiento de las Zonas, Subzonas y Horizontes bioestratigráficos a fin de poder elaborar un
cuadro zonal para el Oxfordiense de esta región. Este Cuadro bioestraíigráfico general se expone y se comenta
detalladamente al comienzo de la parte estratigráfica.
En la segunda paite se aborda la determinación, caracterización y descripción de la fauna de Ammonites

estudiada. Por razones que se explican más adelante este estudio paleontológico ha sido reducido a los
Perisphinctidos. Los objetivos generales de esta segunda parte comprenden: 1) El establecimiento de la sistemática
detallada de este grupo; 2) La caracterización paleontológica y la determinación de las especies; 3) El establecimiento
de un cuadro filogenético que permita conocer las afinidades del grupo y sus modalidades evolutivas, así como su
distribución y repartición biogeográfica.
ANTECEDENTES
El Trabajo se comenzó en 1977, bajo la dirección del Prof. A. Goy, en el Departamento de Paleontología
de la Facultad de Ciencias Geológicas de la Universidad Complutense, y tenía por objetivo fundamental el estudio
del Oxfordiense de la Cordillera Ibérica y la descripción de su fauna de Ammonites. Con posterioridad al I Congreso
del Jurásico de España en Vitoria (1971), en donde los conocimientos sobre la Lito y Bioestratigrafía del Juráriso de
la Cordillera Ibérica habían experimentado un notable avance, las tesis doctorales de P.F. Bulard (1972), F.
Meléndez (1972) y P. Viallard (1973), y los numerosos trabajos aparecidos entre 1966 y 1974 por Bulard, Canerot y
Viallard principalmente, habían contribuido a dar una visión bastante detallada de la composición, extensión y edad
de las facies del Oxfordiense, en numerosos puntos de la Cordillera Ibérica. El problema de las facies del tránsito
Dogger-Malm por otra parte, y las discontinuidades detectadas en el interior de dicho nivel habían sido tratados con
detalle en numerosas ocasiones (Goy et al. 1973; Geyer et al. 1974; Bulard et al. 1974). En la tesis presentada por
J.J. Gómez en 1978 sobre "El Jurásico en facies carbonatadas en el Sector levantino de la Cordillera Ibérica", el
autor describía los materiales del Oxfordiense haciendo una interpretación sedimentológica y paleogeográfica de los
mismos, y aportando numerosos datos faunísticos que le permitieron datar con bastante precisión las unidades.
Asimismo se extendía en el estudio e interpretación de algunas de ellas hasta sectores más septentrionales de la
Cordillera Ibérica.
Gómez & Goy (1979, 1979 a) definieron formalmente las unidades litoestratigráficas del Jurásico superior
en el sector levantino, y su extensión hacia el Norte de la Cordillera Ibérica. Estos trabajos vinieron a sumarse a los
ya existentes sobre la estratigrafía del Oxfordiense, sistematizando asimismo sus características y aportando nuevos
datos bioestratigráficos sobre los mismos.
Existía por tanto una importante base de conocimientos lito y bioestratigráficos sobre las facies del
Oxfordiense de la Cordillera Ibérica, y la primera parte de esta monografía está ampliamente basada en ellos.
De tal manera, en dicha parte sólo se harán breves comentarios descriptivos a la litología y las facies en
las columnas levantadas, discutiendo en cambio en profundidad las unidades bioestratigráficas reconocidas y
establecidas a partir de las sucesiones faunísticas analizadas. Del mismo modo los exhaustivos recuentos
4 Guillermo Meléndez Hevia
bibliográficos históricos realizados por Bulard (1972), Viallard (1973) y Gómez (1979), respecto a los trabajos
existentes sobre Jurásico en estos últimos dos siglos, hacen innecesario el repetir aquí un capítulo similar, por lo
que me remito a ellos en lo referente a los antecedentes históricos generales. Aquí me limitaré a comentar
brevemente los trabajos previos sobre los distintos cortes realizados.
Si los estudios estratigráficos previos y los antecedentes en este sentido eran importantes, y permitían no
partir de cero, en lo referente a la parte paleontológica los datos existentes sobre las faunas de Ammonites del
Oxfordiense de la Cordillera Ibérica eran prácticamente nulos, si se exceptúan la "Sinopsis" de Lucas Mallada
(1878), algunos trabajos de Bataller (1920, 1963) y de Fallot y Blanchet (1923). Las listas de especies en trabajos de
carácter fundamentalmente estratigráfico son abundantes, pero las descripciones y figuraciones de Ammonites son
prácticamente inexistentes. La tesis de L. Sequeiros (1974) sobre el Oxfordiense de las Cordilleras Béticas,
constituyen en este sentido un elemento de referencia básico en lo que respecta al Oxfordiense en España, siendo
asimismo de destacar el trabajo de Lillo (1976) sobre los Ammonites del Oxfordiense superior y Kimmeridgiense de
la Sierra de Crevillente (Alicante).
EL PROCESO D E ELABORACIÓN
La elaboración de este trabajo comprende varias partes bien diferenciadas. En primer lugar la localización y
selección de los cortes y la delimitación del área estudiada. Por razones de conveniencia, seleccionando las partes más
idóneas, el área fue pronto restringida al sector central de la Cordillera Ibérica, entre el Sur de Zaragoza y el Sur de
Teruel (véase la figura 1), y dejando de momento las extensiones hacia el sector Noroccidental (Rama Aragonesa) y
hacia el sector más meridional (o sector levantino, en el sentido de Gómez, 1979) para etapas posteriores de trabajo.
Asimismo, la riqueza y la diversidad de los Perisphinctidos y su registro continuo a lo largo del Oxfordiense, en
contraposición al más escaso, o discontinuo de otros grupos, aconsejaron, en aras de una mayor coherencia y
unicidad temática, y de no hacer excesivamente larga la parte sistemática, restringirse al grupo de los
Perisphinctidos. Este trabajo debe ser contemplado por tanto como una monografía paleontológica de carácter
regional, y dedicada a un grupo concreto. Este modelo de trabajo puntual, y acotado temáticamente sobre un grupo
como los Perisphinctidos, de alto valor bioestratigráfico, y realizado sobre las bases de una estratigrafía y una
sistemática rigurosa, tiene como objetivo fundamental, la posibilidad de extenderse y ampliar las comparaciones
bioestratigráficas y faunísticas con áreas próximas dentro de la Plataforma Europea.
La realización de las campañas de campo, con el levantamiento de las columnas y la recogida del material,
se ha llevado a cabo a lo largo de todos estos años, preferentemente entre 1977 y 1980. La ordenación, limpieza y
preparación del material en el laboratorio se ha ido haciendo simultáneamente a fases posteriores del trabajo; la
recopilación exhaustiva de la bibliografía paleontológica y estratigráfica, en un departamento de nueva creación,
como el de Zaragoza, me ha conducido a numerosos viajes por las distintas Universidades españolas y extranjeras. El
estudio bibliográfico y las determinaciones de los ejemplares han pasado por el proceso de elaboración de un fichero
de holotipos, ampliado progresivamente a un fichero de figuraciones, que se encuentra actualmente en el
Departamento de Paleontología de Zaragoza. Las medidas de los ejemplares, la contrastación de los datos, y la
exposición de los valores en tablas, así como la proyección de algunos de ellos (densidad de Costulación/Diámetros)
en gráficos, con objeto de obtener la Curva de costulación para las distintas especies, ha constituido el paso
siguiente, de acuerdo con la metodología ya establecida por Arkell (1934-48), y de uso generalizado en la actualidad.
En los casos en que el material se prestaba a ello o el resultado podía ser ilustrativao, se han proyectado otros
parámetros, tales como las relaciones E/D; H/D; O/D; E/H, etc.
La última etapa la ha constituido la descripción de las especies, y la discusión detallada y exhaustiva, hasta
donde ha sido posible, de las figuracioens señaladas en las listas de sinonimias. La figuración del material, con el
laborioso proceso de fotografiado y montaje de las láminas, ha sido la parte final.
La parte estratigráfica ha comprendido la sistematización y proyección de los datos litológicos de campo y

de los resultados bioestratigráficos en los gráficos de las columnas. La descripción de las mismas se ha realizado,
centrando la atención preferentemente sobre las unidades bioestratigráficas. En diversos trabajos entre 1978 y 1982
se ha publicado ya la descripción litológica junto con los primeros resultados bioestratigráficos del Oxfordiense en
las localidades más clásicas. Sin embargo los estudios paleontológicos desde entonces han permitido corregir
algunas de las determinaciones y precisar los límites entre las unidades bioestratigráficas, de acuerdo con el cuadro
zonal establecido aquí (véase más adelante).
EL MARCO GEOGRÁFICO Y GEOLÓGICO
INTRODUCCIÓN
La región estudiada abarca el sector de la Cordillera Ibérica comprendido entre el Sur de Zaragoza y el Sur
de Teruel. La Cordillera Ibérica conforma un conjunto geológico y estructural que se extiende entre el borde oriental
de la Meseta y el Mediterráneo, y comprende dos unidades fundamentales o Ramas, orientadas según la dirección
general NW-SE, una septentrional, o Aragonesa, y otra meridional o Castellana. Ambas Ramas se encuentran
separadas por la depresiónjerciaria intermedia de Calatayud-Alfambra-Teruel, confluyendo al Sur de Teruel, en la
Sierra de Javalambre. En la región de confluencia las dos ramas se extienden considerablemente, constituyendo lo
que habirtualmente se denomina el Sector central, que en realidad comprende parte de los extremos surorientales de
ambas ramas. La parte más Suroriental, al Sur de Teruel, hasta Valencia y Castellón, constituye lo que se ha
denominado Sector Levantino (Gómez, 1979).
SITUACIÓN Y LIMITES
Los materiales del Oxfordiense afloran ampliamente en lodo el Sector Central y Levantino, extendiéndose
por la Rama Aragonesa hacia el NW, hasta la proximidades de Soria (Sierra de Cameros). En la Rama Castellana
los afloramientos no sobrepasan la línea de Anqueta del Pedregal, en las proximidades de Molina de Aragón. En este
trabajo se estudian los afloramientos del Oxfordiense en el Sector Central y parte de ambas ramas, a lo largo de una
extensa región limitada al N. y NE por los materiales terciarios del borde meridional de la Cuenca del Ebro y por los
materiales cretácicos de la Sierra del Maestrazgo. Al NW, en la Rama Aragonesa, el límite lo constituyen los
materiales paleozoicos del macizo del Moncayo, y en la Rama castellana, los materiales del Triásico y del Jurásico
inferior que se extienden al NW de Anquela del Pedregal, en Molina de Aragón. Por el SW, el límite estructural del
área estudiada lo constituye la Serranía de Cuenca, unidad en la que el Oxfordiense fosilífero presenta un escaso o
nulo desarrollo. Por el S. el límite lo constituyen los afloramientos jurásicos y cretácidos del Sector Levantino, en
los que el Jurásico en facies carbonatadas ha sido objeto de un reciente estudio (Gómez-1979), y cuyos afloramientos
oxfordienses serán objeto de próximos trabajos.
AFLORAMIENTOS ESTUDIADOS
Al objeto de cubrir este área se han seleccionado una serie de afloramientos clásicos, bien conocidos desde
el siglo XIX, por su buena disposición y por su riqueza faunística. En conjunto, forman dos bandas
aproximadamente paralelas que siguen la dirección general NW-SE de las ramas Aragonesa y Castellana (véase la
figura 1). En la banda septentrional, a lo largo del borde meridional de la cuenca del Ebro, se estudia el Oxfordiense
en las localidades de Riela, Aguilón, Ariño-Oliete (Corte de las Ventas de San Pedro), y Calanda. En una banda
meridional, siguiendo la dirección de la Rama Castellana hasta el Sur de Teruel, se ha estudiado el Oxfordiense en
las localidades de Anguela del Pedregal, Pozuel del Campo, Moscardón (en la Sierra de Albarracín) y La Olmeda, en
las proximidades del Rincón de Ademuz. Otros afloramientos, como los de Alustante, Tordellego, Aguatón,
Griegos, Frías de Albarracín, Gea de Albarracín, y Villel, estudiados junto con éstos y en ocasiones ya publicados,
han sido utilizados como elementos de referencia, incorporando en ocasiones numerosos ejemplares de dichas
localidades en el estudio paleontológico.
Figura 1: Situación geográfica y localización de los cortes en la región estudiada.
EL MARCO GEOLÓGICO
La Cordillera Ibérica y su evolución geotectónica han sido objeto de numerosos comentarios e hipótesis.
Alvaro et al. (1979), y posteriormente Capote et al. (1981), exponen un modelo evolutivo para la misma dentro del
marco de la tectónica de placas y de la movilidad continental, interpretando la Cordillera Ibérica como un
Aulacógeno, y señalando el paralelismo evolutivo de la misma con el Geosinclinal bélico, así como la mayor
idoneidad del Aulacógeno para el estudio del registro estraügráfico preorogénico. Los autores disünguen varias etapas
sucesivas en la evolución del Aulacógeno: la etapa de Graben (Triásico inferior y medio), con fracturación diferencial
y hundimiento generalizado del Aulacógeno; la etapa de transición (Keuper, Triásico superior), caracterizada por un
esüramiento cortical y un vulcanismo activo; la etapa de flexura, desarrollada durante el Jurásico y Cretácico,
caracterizada por un hundimiento de los bordes que da lugar a un proceso transgresivo generalizado durante el Lías
que culminaría durante el Toarciense. Durante el Dogger y el Malm los autores señalan como el rasgo evolutivo
fundamental la compartimentación de la plataforma, con delimitación de zonas de surco y umbral, dentro de un
régimen tensional creciente. De acuerdo con ellos (p. 174), la progresión del estiramiento cortical provoca la
El Oxfordiense en el sector central de la Cordillera Ibérica 7
fragmentación de la plataforma carbonatada, que lleva aparejada la "retirada del mar. En esta etapa regresiva tiene
lugar la sedimentación de las facies calcáreas someras del Dogger, que culminan en la oolita ferruginosa y niveles
condensados indicadores del hiato Calloviense-Oxfordiense inferior". Las facies calcáreas y margosas del Oxfordiense
medio-superior representarían un "efímero avance marino", y las facies del Jurásico terminal representarían unas
"condiciones francamente regresivas".
Esta idea del "proceso regresivo generalizado durante el Dogger", que culminaría con la oolita del
Calloviense-Oxfordiense se encuentra ya presente en O. Riba (1959) y ha sido objeto de numerosas polémicas a lo
largo de los últimos años. Por un lado el contenido faunístico, preferentemente pelágico presente en dicho nivel
eolítico (Bulard 1972; Tintant & Viallard 1970; Marín & Toulouse 1972; Bulard et al. 1971; Bulard et al. 1974;
Geyer et al. 1974; Meléndez 1978; Fernández-López et al. 1978; Meléndez et al. 1982-11), y por otro, el análisis de
las microfacies de los materiales (Benke 1981; Benke et al. 1981), así como el estudio reciente de las estructuras y
superficies existentes en dicho nivel (Gómez 1979; Meléndez et al. 1982-1), al igual que del carácter biogeográfico de
la fauna (ibíd. Meléndez 1983), han llevado a los distintos autores a postular la hipótesis opuesta para este intervalo
estraügráfico, i.e. la existencia de un proceso transgresivo generalizado durante el Calloviense superior-Oxfordiense
inferior, en la Cordilerra Ibérica.
El carácter francamente regresivo de los materiales del Jurásico terminal se ve apoyado por el análisis de
las facies, fuertemente detríticas, y por el carácter de las faunas, somera a paracontinental, con una desaparición casi
absoluta, excepto en áreas muy reducidas de la Cordillera Ibérica, de elementos pelágicos a partir del Kimmeridgiense
inferior.
ESTUDIO ESTRATIGRAFICO
EL CUADRO BIOESTRATIGRAFICO GENERAL
El análisis de las sucesiones faunísticas en el Oxfordiense de la Cordillera Ibérica muestra que nos
encontramos ante unos conjuntos faunísticos que podrían ser calificados de tipo "intermedio" entre las faunas
típicamente submediterráneas y las propiamente mesogeas (Meléndez et al. 1984). Así, junto al claro predominio de
los Perisphinctidos a lo largo de todo el Oxfordiense y de los Oppelidos en niveles muy determinados, llama la
atención la ausencia absoluta hasta la fecha de los representantes de la familia Cardioceratidae en la región estudiada.
Esto hace que la aplicación del cuadro bioestratigráfico clásico, y generalmente admitido para la provincia
submediterránea propuesto por Cariou, Enay y Tinlant (1971) (v. fig. 22), basado en las faunas de Cardiocerátidos y
Perisphinctidos presente ciertos problemas para su aplicación en esta región, especialmente en lo referente al
Oxfordiense inferior, y la parte inferior del Oxfordiense medio, en donde los índices zonales y de las distintas
subzonas los constituyen especies de Cardiocerátidos.
Es este tipo de "carencias" o de diferencias faunísticas entre las sucesiones descritas por dichos autores para
la provincia propiamente submediterránea y las regiones más meridionales dentro de la plataforma europea lo que ha
llevado a diversos autores a realizar ciertas modificaciones al esquema clásico considerado. Este sería el caso de
Sequeiros (1974), posteriormente redefinido (Sequeiros & Olóriz, 1979), Sapunov (1976), o de Brochwicz-Lewinski
(1976, 1978, 1981), en donde los distintos autores proponen índices zonales o subzonales con especies generalmente
de Perisphinctidos, o de otros grupos de mayor afinidad mesogea para las regiones de Europa meridional,
especialmente en el Oxfordiense inferior y medio. Para el Oxfordiense terminal (Zona Planula), cabe destacar las
observaciones realizadas por Nilzopoulos (1974), al identificar sucesivos conjuntos faunísticos clásicos en la
misma, así como los intentos realizados en su día por Dieterich (1940) y más recientemente por Wierzbowski
(1978) de establecer subdivisiones en la misma en función de las especies de Oppelidos. Más importante, por su
aplicabilidad en región estudiada, resulta la definición por Atrops (1982) de los horizontes sucesivos (/. íonnerense y
S. praecursor ) dentro de la Subzona Planula.
EL ESQUEMA BIOESTRATIGRAFICO PARA LA CORDILLERA IBÉRICA (F¡g.2)
Introducción
Las modificaciones hechas a la zonación clásica de Cariou et al. (1971) por Brochwicz-Lewinski (1976,
1981), en lo referente a los índices zonales correspondientes al Oxfordiense inferior y medio se enmarcan dentro del
intento de establecer una escala bioestratigráfica para dicho intervalo basada fundamentalmente en las sucesivas
especies de Perisphinctidos. Dichos intentos resultan especialmente adecuados en la región estudiada, en donde los
Perisphinctidos constituyen un componente elevado de las asociaciones registradas en los materiales atribuidos al
Oxfordiense inferior y al Oxfordiense medio basal, materiales que se caracterizan por su escaso desarrollo y por su
extremada pobreza en fauna (Meléndez et al. 1982 I-II; Meléndez & Brochwicz-Lewinski 1983, Meléndez et al.
1984.
ZONA SUBZONA HORIZONTE
GALAR
CE PLANULA PRAFCUBñOB
o PLANULA TBSRRFLRWÜR
ce "HINUTUM"
Jr t
HAUFFIANUM
CO BIMAMMATUM
B I MAMMATUM
BERRENSE
HYPSELUM SEAHTAHNATUH
GROSSOUVREI
11 1
B1FURCATUS DUONGI
CO STENOCYCLOIDES
BIE URCAT 0 IDE S
SCHILLI SUBSCH IL LI
O SCHILLI
O TRANSVERSARIUM LUCIAEFORHJS
ca ÜJ WARTAE
s: WARTAE
ce
o BUCKMANI
LL- ANTECEDENS
ROTOIDES
X
O
? MAGNOUATIUS
PATURATTENSIS
? PATURATTENSIS
ER I0R
(MAZURICUS)
:
LU CLAROMONTANUS
Z CLAROMONTANUS
(MAR I A E )
Figura 2: Zonación para el Oxfordiense de la Cordillera Ibérica. La Subzona Mazuricus (Brochwicz-Lewinski

1981), no ha sido identificada con seguridad. Las Subzonas Paturatlensis y Magnouatius se proponen
tentativamente, en espera de un mejor registro estratigráfico en otros puntos. Los Niveles con
S. minutum, dentro de la Subzona Planula, no tienen por el momento carácter de Horizonte, y su
posición es aún incierta.
Oxfordiense Inferior
1. Zona Claromontanus: BROCHWICZ-LEWINSKI, 1981
índice: Prososphinctes claromontanus (BUKOWSKI)
En el Oxfordiense inferior, la expansión del género Prososphinctes permite a Brochwicz-Lewinski definir

una Zona Claromontanus, mas o menos equivalente a la Suzbona Bukowskii de la Zona Cordatum, reconocida
como tal en diversos puntos de Polonia (Malinowska 1980). Dentro de dicha zona el autor distingue dos
conjuntos sucesivos considerados tentativamente por él como horizontes, y susceptibles de ser elevados al rango de
subzonas: El inferior, caracterizado por los Prososphinctes del grupo claromontanus (BUK.) y los Per.
(Otosphinctes) primitivos (grupo moeschi LORIOL, -spathi nov. etc.), y el superior, caracterizado por los
Prososphinctes del grupo mazuricus (BUK.)
2. Sobre la Subzona Vertébrale ARKELL 1947, o Tenuicosíaíum SALFELD 1914
Considerada tradicionalmente como la subzona inferior de la Zona Plicatílis, y por tanto como la subzona
basal del Oxfordiense medio en el esquema clásico de Cariou et. al. (1971) es puesta en equivalencia por
Brochwicz-Lewinski con la subzona Episcopalis, definida por Sapunov (1976), y para la que él sugiere como más
apropiado el nombre de Subzona Paturattensis, en virtud de la presencia generalizada de la especie P. (0.)
paturaltensis LORIOL en dicho intervalo estratigráfico en Europa meridional. Dicha identificación recibiría un
nuevo apoyo del cuadro estratigráfico en Europa meridional. Dicha identificación recibiría un nuevo apoyo del cuadro
estratigráfico presentado por Bourseau (1977) para la región de Beauvoisin (SE. Francia), en donde el autor señala la
presencia de la especie índice en los mismos niveles de esta subzona, de la especie índice: C. (V.) vertébrale, junto
con los representantes de Perisphinctidos típicos de la Zona Paturattensis. Brochwicz-Lewinski, en consecuencia,
sitúa el límite entre el Oxfordiense inferior y medio en la base de la Subzona Antecedens, que el eleva al rango de
Zona, coincidiendo, con la aparición del subgénero P. (Dichotomosphincles), y sugiere la división de la misma en
dos horizontes (o subzonas), caracterizados por la presencia de las sucesivas especies de este subgénero: Rotoides y
Buckmani.
3. Zona Paturattensis: BROCHWICZ-LEWINSKI, 1981.
índice: Perisphinctes (Otosphinctes) paturattensis DE LORIOL
Dentro de la Zona Paturattensis, Brochwicz-Lewinski (loe. cit. p. 237) sugiere Asimismo la posibilidad de
diferenciar dos "horizontes": Uno superior, caracterizado por la fauna descrita y figurada por Bourseau (1977), y otro
inferior, caracterizado por especies de menor talla, con la última vuelta más ancha y deprimida, así como por la
presencia de los antecesores de Per. (Dichotomosphincles) p.d." Más adelante el autor afirma (p. 239) que "La base
de la Zona Episcopalis/Paturattensis estaría definida por el primer registro de P. (Otosphinctes) paturattensis DE
LORIOL".
El reconocimiento de estos dos conjuntos faunísticos sucesivos dentro de dicho intervalo estratigráfico en
numerosos puntos de Europa meridional constituiría un argumento en favor de la definición de dos subzonas dentro
de la Zona Paturattensis. Dichas subzonas podrían tomar como índice a una especie bien representada en cada uno de
los conjuntos faunísticos, y característica de los mismos. Una posibilidad la constituiría, por ejemplo, P. (O.)
paturattensis LORIOL para la subzona inferior, como una especie cuya primera aparición debe considerarse como
característica del límite inferior de la Zona, y P. (O.) magnouatius ARKELL para el conjunto superior, como una
especie directamente antecesora de los primeros representantes de Dichotomosphincles, (i.e. P. (D.) rotoides
RGNCHADZÉ) de acuerdo con la afirmación del autor de la misma (WJ. Arkell 1939), posteriormente secundada
por Enay (1966), toda vez que P. (D.) rotoides RONCHADZÉ es la especie designada por Brochwicz-Lewinski
como índice de la subzona inferior de la Zona Antecedens. En la Cordillera Ibérica, la presencia de P. (O.)
paturattensis LORIOL, y de otras especies características del denominado "conjunto inferior" ha sido reconocido en
la mayoría de las localidades estudiadas, dentro del nivel de oolitos ferruginosos o de su equivalente lateral, y en la
mayoría de los casos junto con otras formas típicas de la Zona Claromontanus (i.e. Prososphinctes; Otosphinctes
de los grupos moeschi-spathi etc.), y presentando síntomas de reelaboración. Esto, si bien permite identificar en
ocasiones la presencia de especies pertenecientes a la zona Paturattensis, no permite llevar las precisiones
bioestratigráficas sobre el Oxfordiense Inferior en la región estudiada más allá de este punto.
Oxfordiense Medio
1. El Límite Oxfordiense Inferior-Medio:
De acuerdo con Brochwicz-Lewinski (1976, p. 39) "Los cambios en la fauna de Ammonites parecen más
importantes en el límite de las Subzonas Tenuicostatum/Antecedens (sensu Cariou et al. 1971) que en el límite
Cordatum/Tenuicostatum". (...) "De tal manera, la Subzona Antecedens es considerada aquí como una zona
Completa, y la base del Oxfordiense medio es marcada en la base de la misma. Esta interpretación es en esencia la
misma que la de Malinowska (1972) puesto que la Zona Antecedens puede ser considerada como el equivalente de la
Zona de P. chloroolithicus y C. tenuiserratum de esta autora".
2. Zona Antecedens: ARKELL 1947 (SEQUEIROS 1974)
índice: Perisphinctes (Dichotomosphincles) antecedens SALFELD
Las conclusiones de este autor, aunque no son directamente contrastables en la región estudiada, dada la
extrema reducción en espesor que suelen presentar dichos materiales en la Cordillera Ibérica, sí concuerdan a grandes
rasgos con lo observado en las distintas localidades, esto es: La presencia generalizada de un conjunto faunístico en
el que dominan los Otosphinctes de los grupos paturattensis-montfalconensis DE LORIOL, dentro del nivel de
eolitos ferruginosos, y un segundo conjunto, dominado por P. (Dichotomosphinctes), (formas en general próximas
a P. (D.) antecedens SALFELD) y sus correspondientes elementos macroconchas, i: e. P. (Arisphinctes):
Kranaosphinctes, en los niveles básales de la caliza de Espongiarios. En algunas localidades en las que la reducción
de espesor parece ser más importante, esta última asociación puede encontrarse también incorporada al nivel de
eolitos ferruginosos como, por ejemplo, en Aguilón o en Ariño.
2.1. Subzona Rotoides (BROCHWICZ-LEWINSKI 1976)
Índice: Perisphinctes (Dichotomosphinctes) rotoides RONCHADZE
Las sucesiones faunísticas encontradas en distintas localidades de los alrededroes de Czestochowa permiten
a Brochwicz-Lewinski (loe. cit.) diferenciar dos conjuntos sucesivos dentro de esta zona (tratado por él
informalmente con rango de "Horizontes"). El inferior (= Rotoides), se caracteriza por la aparición de los primeros
Dichotomosphinctes (= grupo rotoides RONCHADZE, y representantes primitivos de D. antecedentes
SALFELD), así como de Kranaosphinctes (grupo promiscus BUK.) y Arisphictes. El registro de tales formas en
la Cordillera Ibérica es hasta la fecha extremadamente disperso y fragmentario, reduciéndose por lo general a
elementos de determinación dudosa, procedentes del nivel de oolitos ferruginosos. La presencia de la especie índice,
P. (D.) rotoides RONCHADZE no ha sido confirmada hasta el momento.
2.2. Subzona Buckmani: (BROCHWICZ-LEWINSKI, 1976)
Índice: Perisphinctes (Dichotomosphinctes) buckmani ARKELL
Distinguida también de modo informal por Brochwicz-Lewinski como un horizonte faunístico en el Jura
polaco, se caracterizaría por "la presencia masiva de los Dichotomosphinctes de gran talla" (= antecedens
SALFELD- buckmani ARKELL), así como por la de sus correspondientes macroconchas gigantes P.
(Arisphinctes), y los primeros P. (Perisphinctes) ( = "Martelliceras" ) , del grupo chloroolithicus
CÜEMBEL-parandieri DE LORIOL y formas próximas. Del mismo modo es característica la presencia de algunos
Oppelidos que no parecen encontrarse entre el conjunto faunístico anterior: Ochetoceras (grupo canaliculatum von
BUCH hispidum OPPEL); Proscaphites anar OPP.; Glochiceras, del grupo subclausum (OPP.). El autor cita
asimismo dentro de este conjunto la presencia de frecuentes Subdiscosphinctes, y sus correspondientes
macroconchas S. (Aureimontanites).
En la región estudiada, conjuntos comparables a éste han sido registrados, aunque de forma irregular y
dispersa, bien en el interior del nivel de oolitos ferruginosos (i.e. Aguilón, Ariño), o en la parte inferior de la unidad
de caliza de Espongiarios. En Calanda (afloramiento CA.3), en dichos niveles se han recogido varios ejemplares
fragmentarios próximos a P. (D.) antecedens SALFELD. En Riela, los primeros metros de esta unidad
litológica (= niveles 1-18), han dado una representación relativamente abundante (aunque los ejemplares no se
encuentran nunca bien conservados) de Kranaosphinctes (grupo cyrilli-methodii NEUMANN), Arisphinctes
(formas próximas a P. plicatilis (SOWERBY) y otros elementos de determinación dudosa); Dichotomosphinctes
(representantes próximos a D antecedens SALF.-buckmani ARK.) y sus correspondientes representantes
"mediterráneos" (incluidos aquí dentro del nuevo taxón: Sequeirosia gen. nov., y Seq. (Gemmellarites) subgen.
nov., que incluye a Per. trichoplocus GEMM. y formas próximas. Resulta especialmente destacable la presencia de
un ejemplar de Dichotomosphictes de gran talla (Dm. = c. 220 mm), procedente de estos mismos niveles, que
presenta rasgos intermedios entre P.(D.) buckmani ARKELL y P. (D.) wartae BUKOWSKI, descrito aquí bajo el
nombre de P. (D.) cf. wartae BUKOWSKI. En Moscardón (Prov. Teruel), los primeros niveles de la unidad de
Calizas de Espongiarios han dado una asociación faunística muy similar, aunque el registro es más escaso, (cf.
Femández-López et al. 1978). Algo similar sucede en La Olmeda (Rincón de Ademuz). En otras localidades la
escasez de fauna ha impedido por completo dilucidar si se trata de elementos característicos de la Zona Antecedens o
si nos encontramos ya en la Zona Transversarium.
3 . Zona Transversarium: OPPEL 1893
índice: Gregoryceras Transversarium (QUENSTENDT)
3.1. Introducción
La definición de esta zona, así como su delimitación precisa y su caracterización han sido objeto de
numerosas polémicas (Arkell 1956, Callomon 1962, 1964; Enay 1966; Enay et al. 1967, Cariou et al. 1971;
Malinowska 1972; Sequeiros 1974; Brochwicz-Lewinski 1976).
Con posterioridad a Arkell, quien identifica las Zonas Plicatilis y Transversarium, Callomon (1962)
mantiene que ambas zonas en realidad se superponen, sucediéndose sus respectivas faunas en el tiempo, e incluye la
Subzona Paradieri dentro ele la Zona Plicatilis. Para Enay (1966) ambas zonas se solapan, y la Subzona Parandieri
forma parte de la Zona Transversarium, la cual comprende a ésta en su parte inferior, y la Subzona Bifurcatus en la
parte superior, quedando situado el límite entre elOxfordiense medio y superior en la base de la Zona Bimammatum.
En 1971, Cariou et al., en su zonación para la Provincia submediterránea dividen la Zona Transversarium en dos
subzonas: Parandieri, caracterizada por los Perisphinctes del grupo parandieri-marlelli; P. (Dichotomosphinctes);
Subdiscosphinctes etc., y Schilli, caracterizada por la presencia masiva del género Larcheria, junto con algunos
representantes de ciertas formas de Amoeboceras. Asimismo, elevan la Subzona Bifurcatus al rango de zona,
trazando el límite entre el Oxfordiense medio y superior en la base de la misma.
Este esquema que, en esencia ha sido seguido por la mayoría de los autores en la Provincia
Submediterránea, ha sufrido sin embargo ciertas modificaciones. Malinowska (1972) distingue para la región de
Zawodzie (Czestochowa) una "Zona de Per. wartae y Amoeboceras alternans" en el Oxfordiense medio,
aproximadamente equivalente a la Zona Transversarium. En 1974 Sequeiros, siguiendo el esquema básico de Enay
(1966), distingue, no obstante, en la parte inferior de la Zona Transversarium una "Biozona de Riazi", equivalente en
cierto modo a la Subzona Parandieri. Esta unidad sería reconocida Asimismo por Sapunov (1976) en Bulgaria. Por
su parte, Brochwicz-Lewinski (1976), en su zonación propuesta para el Oxfordiense del Jura polaco, distingue una
Zona Transversarium a continuación de la Zona Antecedens, aproximadamente equivalente a la definida por Cariou et
al. (1971) y, sin definir subzonas dentro de ella, distingue dos conjuntos faunísticos sucesivos: uno inferior,
dominado por los Dichotomosphinctes, del grupo wartae BUK. y formas afines, en directa relación con P. (D.)
buckmani ARK., de la subzona anterior, y otro, superior, dominado fundamentalmente por la presencia de
Larcheria. Dicha sucesión, semejante a la ya expuesta en su día por Malinowska, coincide Asimismo, de un modo
notable, con la registrada en la Cordillera Ibérica. Asimismo el autor expresa sus dudas sobre la posición
estratigráfica de algunas formas de Perisphinctes ( = Marlelliceras) de dicho intervalo y considera que algunas
formas, tales como P. (P.) grupo parandieri LORIOL y otras especies próximas pueden encontrarse localizadas en
realidad en la Zona Antecedens. En consecuencia rechaza dicha unidad como una subzona de la Zona Transversarium.
Por último, incluye a la Zona Bifurcatus dentro del Oxfordiense medio, situado al límite entre el Oxfordiense medio
y superior en la base de la Zona Bimammatum.
3.2. La sucesión faunística en la Cordillera Ibérica
En la región estudiada , las sucesiones registradas de Ammonites en los primeros tramos de caliza de
Esponjas en las distintas localidades (= subtramo B.l, o de Caliza en bancos masivos) han permitido poner de
manifestó la presencia generalizada de fauna característica de la Zona Transversarium. La especie-índice, Gregoryceras
transversarium (QU.) no ha sido encontrada hasta la fecha. No obstante, entre los elementos pertenecientes a este
género, siempre escaso, destaca la presencia de G. riazi (GROS) en varias localidades.
La sucesión de las formas de Perisphinctidos coincide a grandes rasgos en la Cordillera Ibérica con la
señalada por Brochwicz-Lewinski para la región de Czestochowa (1976), y es observable en la mayoría de las
localidades estudiadas, especialmente en Aguilón (Afloramiento AG.2), Riela y Moscardón. En Ariño, en donde los
procesos de condensación parecen haber sido más importantes, la parte inferior de esta zona se encuentra
parcialmente incorporada al nivel de oolitos ferruginosos.
3.3. Subzonas aceptadas:
Los dos conjuntos u "Horizontes" faunísticos distinguidos por el autor dentro de esta zona son
reconocibles con claridad en la práctica totalidad de las localidades estudiadas. Esto permite aceptar dichos horizontes
informales como verdaderas subzonas dentro de la Zona Transversarium: una Subzona Wartae, inferior, y una
Subzona Schilli, superior, cuyo límite superior vendría marcado por la aparición del primer representante de P.
(Dichotomoceras) que delimita la base de la Zona Bifurcatus. La Subzona Schilli (Boone 1922; Cariou 1966), ha
sido ya propuesta por Cariou et al. (1971, p. 20); y en la Cordillera Ibérica tendría esencialmente el mismo sentido.
Por el contrario, la Subzona Wartae presenta diferencias esenciales con la Subzona Parandieri, tradicionalmente
aceptada: Las sucesiones faunísticas observadas aquí y las descritas por Malinowska (1972) y por
Brochwicz-Lewinski (1976) para el Jura de Polonia parecen evidenciar que la Subzona Parandieri, tal como es
corrientemente admitida, incluye parte de los horizontes superiores de la Zona Antecedens (Subzona Buckmani,
BROCHWICZ-LEWINSKI).
La aceptación o la definición de una Subzona Wartae resulta especialmente idónea en el caso de la

Cordillera Ibérica toda vez que, con pequeñas variaciones, ésta suele comprender, en la mayoría de las localidades, los
niveles inferiores de unidad de Caliza de Espongiarios, (subtramo B.l), situándose por lo general los niveles de la
Subzona Schilli en la parte superior del mismo y a lo largo del subtramo siguiente (= subtramo B.2), de calizas con
intercalaciones margosas. Asimismo, la Zona Antecedens, cuando ha podido ser identificada, suele encontrarse
parcialmente representada en el nivel de oolitos ferruginosos, si bien, en el sector más noroccidental (= Riela), se
podría encontrar desarrollada en parte en los niveles inferiores de la caliza de Espongiarios.
3.4. Subzona Wartae: (MALINOWSKA 1972, emmend.)
índice: Perisphinctes (Dichotomosphinctes) wartae BUKOWSKI
Esta primera subzona se caracteriza por la presencia de numerosos representantes de P.

(Dichotomosphinctes) del grupo wartae BUKOWSKI y formas próximas; en general, formas de talla comprendida
entre 189 y 220 mm. Dichas formas de gran talla, son rápidamente sustituidas por otras de menor talla, con un gran
número de costillas simples, que entrarían dentro de los grupos de P. (D.) luciaeformis ENAY - luciae DE RIAZ.
En el subgénero Otosphictes se observa una sucesión similar, desde formas de talla mediana, como P. (O.)
vermicularis LEE a otras, de talla pequeña, como P. (O.) -sorlinensis LORIOL, esta última, coexistiendo ya con
los representantes de Larcheria, de la subzona siguiente.
En las macroconchas de Perisphinctidos se observa una reducción de talla similar a la descrita para las
microconchas: Los grandes Perisphinctes (Perisphinctes) del grupo parandieri LORIOL no se encuentran ya en
estos niveles, mientras que algunos fragmentos de vuelta han podido ser identificados dentro del nivel de oolitos
ferruginosos subyacente (ej., en Ariño). En las calizas de Esponjas, desde la parte inferior, se encuentran algunas
formas de talla media, referibles, con ciertas dudas a Per. (Arisphinctes) helenae DE RIAZ, junto con otras formas
de talla reducida y de aspecto típicamente mesogeo, pertenecinetes a los géneros Passendorferia BR.-LEW. y
Sequeirosia nov. Destaca Asimismo, entre los representantes de la subfamilia Perisphinctinae algunos elementos
de talla no superior a los 250 mm., asignables a P. (P.) martelli (OPPEL), y lo que parece una forma de talla
extremadamente reducida y de costulación apenas modificada, descrita aquí como P. (P.) aguilonensis sp. nov.
Asimismo, un representante de un posible Kranaosphinctes, de talla también reducida (= Kranaosphinctes n. sp. A
), presumible dimorfo de los Otosphinctes de los grupos vermicularis-sorlinensis, en la parte superior de esta
subzona.
Entre los Oppelidos destacan los Ochetoceras del grupo canaliculalum (v. BUCH) -hispidum (OPPEL),
así como Neocampylites laullingensis (OPPEL), y escasos Glochiceras del grupo subclausum (OPPEL).
3.5. Posibles Horizontes
La distribución de las distintas formas de Perisphinctes nos permite distinguir varias asociaciones
faunísticas sucesivas a lo largo de esta subzona: Los representantes típicos de P. (D.) wartae BUK. parecen
concentrarse en la parte basal de la misma, o incluso dentro del nivel de oolitos ferruginosos. En los niveles
siguientes se observa un nuevo conjunto, en el que dominan formas similares, pero de menor talla, referibles a P.
(D.) luciaeformis ENAY y P. (D.) luciae DE RIAZ. Dichas formas coexisten con una forma nueva de P.
(Otosphinctes): P. (O.) nectobrigensis sp. nov., de talla media a grande, claramente relacionada con los grupos
crotalinus SIEM.- siemiradzkii ENAY, de la zona anterior.
Hacia la parte superior de la subzona domina P. (O.) vermicularis LEE, más pequeño, y de desarrollo
más involuto que la anterior al tiempo que se detecta la presencia masiva de elementos de afinidad mesogea:
Passendorferia (Enayites) birmensdorfensis (MOESCH) y sus correspondientes macroconchas: Pass. (Pass.)
ziegleri (BR.-LEW.) cuyo registro resulta siempre más escaso. Dicho conjunto de elementos mesogeos constituye
un horizonte especialmente característico en toda la Cordillera Ibérica, tal como ha quedado reflejado en la literatura
desde finales del siglo pasado (Dereims 1898, O. Riba, 1959), y parece localizarse entre la parte terminal de la
Subzona Wartae y la inferior de la Subzona Schilli, en donde la especie de Moesch se hace especialmente abundante.
La recogida de un material más abundante en los niveles básales de la unidad de calizas de Espongiarios en
otras localidades nos permitiría definir con precisión los posibles horizontes dentro de esta subzona. Por el momento
la sucesión comentada podra permitir distinguir en ciertas localidades un horizonte superior, Luciaeformis.
3.6. Subzona Schilli: (Boone 1922; Cariou 1966)
índice: Larcheria schilli (OPPEL)
Esta subzona, identificada por Cariou et al. en numerosas regiones de Francia y otros puntos de Europa,
como en los alrededores de Czestochowa (Jura de Polonia), se caracteriza por la presencia masiva del género
Larcheria. Los autores señalan Asimismo como características la presencia de Discosphinctes (recte:
Subdiscosphinctes ), y Amoeboceras.
En la Cordillera Ibérica esta subzona constituye una unidad claramente identificable en la totalidad de las
localidades estudiadas. La repentina presencia masiva de Larcheria, en claro dominio sobre el resto de los grupos de
Ammonoideos, constituye un rasgo especialmente característico. Los niveles con Larcheria se localizan
preferentemente en la parte superior de la unidad de calizas de Esponjas en bancos masivoa (subtramo B.l), y en la
unidad siguiente, de calizas con intercalaciones margosas (subtramo B.2). En Calanda, donde la sedimentación
aparece extremadamente reducida, los representantes de este género se localizan en el tercer banco por encima del
nivel de oolitos (= CA. 2/6).
El material de Larcheria es muy rico y variado y será objeto de un estudio detallado en una futura
monografía. Por el momento, es posible constatar en la parte inferior la presencia generalizada de formas asignables
ai,, schilli (OPPEL), próximas al tipo, de talla relativamente pequeña, y desarrollo involuto, aunque la sección
más comprimida que la de aquél. Algunos ejemplares de mayor talla y sección mis ancha o "robusta", procedentes de
la localidad de Calanda, parecen más próximos a L. gygniensis TINTANT. En un nivel superior, en ocasiones aún
en coexistencia con L. schilli (OPPEL), y en otras ocasiones formando un horizonte más diferenciado, se
encuentran otras formas de desarrollo más evoluto, sección más comprimida, costulación preferentemente bifurcada,
con las costillas primarias radiales y espaciadas sobre el flanco, y de talla más grande, que se ajustan en cierta medida
a la acepción de L. subschilli mantenida por Enay (1966) ?non Lee 1905, aunque su talla adulta parece bastante
menor que la de los ejemplares figurados por este autor. La sucesión de estas dos especies en el tiempo permite en
algunos casos, y de forma puramente local, distinguir un horizonte inferior, Schilli, y uno superior, Subschilli.
3.7. Distribución Estratigráfica
La distribución de las distintas especies del género Larcheria es, en este sentido, objeto de cierta polémica.
El género ha sido referido por Tintant (1961) en la parte superior de la Zona Transversarium (= Subzona Schilli), si
bien formas como L. gygniensis TINT. parecen ocupar una posición ligeramente inferior, en la Subzona
Antecedens, de la Zona Plicatilis, y en la parte inferior de la Zona Transversarium, i.e. Subzona Parandieri (cf.
Marchand et al. 1982, p. 110). Las restantes especies se escalonan posteriormente a lo largo de la Subzona Schilli,
ocupando L. schilli (OPP.) y L. subschilli (LEE) una posición más inferior y L. larcheri TINT. y L.
latumbilicata TINT. niveles progresivamente superiores, llegando la especie L. latumbilicata TINT. a encontrarse
en la parte inferior de la Zona Bifurcatus, con los primeros representantes de Dichotomoceras (Tintant 1961; Enay
1966; Brochwicz-Lewinski 1972).
La presencia de ejemplares de Larcheria latumbilicata TINT. en los mismos bancos que representantes de
Dichotomoceras, del grupo bifurcatoides-stenocycloides ha sido recientemente detectada en Borgoña, al SE de la
Cuenca de París (D. Marchand, com. oral). Recientemente este mismo autor (Marchand et al. 1982) ha puesto de
manifiesto la presencia de una forma de Larcheria próxima a L. schilli (OPP.) y de L. subschilli (LEE) en la
localidad de Chassignelles (Yonne, Borgoña).
En la región estudiada, la presencia conjunta, en los mismos niveles, de Larcheria y Dicholomoceras no

ha sido demostrada hasta la fecha, pudiéndose observar en todas las localidades estudiadas el relevo más o menos
brusco, del primero por el segundo, si bien, en relativa coincidencia con un cambio de facies, de las calizas con
Espongiarios en bancos (Tramo B), al tramo de calizas con intercalaciones margosas (Tramo C). Esto concuerda en
cierto modo con las observaciones de Marchand et al. (loe. cit., p. 111), si bien, no en todos los casos: Así, en
Ariño, Dichotomoceras se encuentra repartido en la parte inferior del tramo de calizas glauconíticas con
P holadomya.
El relevo estratigráfico de un taxón por otro, detectado en las distintas localidades de la Cordillera Ibérica
permite, por el contrario, distinguir o reconocer en dicha región dos unidades bioestratigráficas sucesivas,
caracterizadas netamente por la presencia de dichas formas: Una Subzona Schilli, inferior, por encima de la Subzona
Wartae, y una Subzona Stenocycloides, superior, caracterizada por la presencia masiva de los representantes de P.
{Dichotomoceras) de gran talla (= grupo stenoeyeloides-bifurcatoides ), en la que no se registra la presencia de
Larcheria. Dicha sucesión de asociaciones faunísticas, observada en numerosos puntos de la región estudiada
delimita dos unidades bioestratigráficas sucesivas reconocibles en el terreno sobre cuerpos dcterminablcs de estratos.
El problema de la correlación de las mismas con otros puntos de la plataforma europea y la posibilidad de que el
intervalo de dispersión temporal de Dichotomoceras englobe o incluya en parte al intervalo estratigráfico registrado
para el género Larcheria, constituye un asunto enteramente diferente, que no afecta a la escala bioestraligráfica aquí
discutida.
4. Zona Bifurcatus: BOONE 1922; ENAY 1964
índice: Perisphintes (Dicholomoceras) bifurcatus (QUENSTEDT)
Distinguida en un principio como una unidad de extensión geográfica reducida por Boone (in Pclilcler
1922), ha sido definida como una subzona de la Zona Transversarium para el Jura meridional francés por Enay
(1966) y para la región de Poitou por Cariou (1966). Esta acepción fue posteriormente generalizada por los mismos
autores para Europa meridional (in Enay et al. 1967). Más recientemente, en la zonación propuesta por el Grupo
francés para la provincia Submediterránea (Cariou et al. 1971) los mismos autores aceptaron esta unidad con un
rango de zona, trazando el límite entre el Oxfordiense medio y superior en su base. Los autores mantuvieron
asimismo los horizontes distinguidos por Cariou (1966, 1967) dentro de la misma (= "Horizon-les de
stenocycloides y de grossouvrei" ) .
Brochwicz-Lewinski (1976) mantiene la misma acepción zonal para esta unidad y eleva los "Horizontes"
distinguidos dentro de ella por los autores franceses, a la categoría de subzonas. La distinción de estas unidades ha
sido posible recientemente en la región estudiada cuando el estudio de las sucesiones faunísticas ha permitido poner
de manifestó la presencia generalizada en la Cordillera Ibérica, de los dos conjuntos faunísticos distinguidos por los
autores franceses en dicha zona. Este hecho, por otra parte, permite apoyar la idea de Brochwicz-Lewinski, de
considerar a dichos horizontes con rango de subzonas.
4.1. Subzona Stenocycloides (= Horizonte de falculae, CARIOU, 1966)
índice: Perisphinctes (Dichotomoceras) stenocycloides SIEM.
Identificable en todas las localidades estudiadas. Su límite inferior viene marcado por el brusco relevo del
género Larcheria por los primeros representantes de Dichotomoceras. Se caracteriza por la presencia de los
representantes de P. (Dichotomoceras) de los grupos stenocycloides SIEM.; bifurcatoides ENAY, falculae
RONCH.; stenocycloides, RONCHADZE (non SIEM.), y duongi sp. nov. Junto con estas formas aparecen las
correspondientes macroconchas, de Perisphinctes s. str.: P. (P.) panthieri ENAY; P. (P.)panthieri var. polonicus
MALINOWSKA; P. (Ampthillia) grupo quadratum ENAY; etc., formas todas ellas caracterizadas por la curva de
costulación en forma de U, con el tramo inicial descendente. Los representantes de la subfamilia Passendorferiinae
son escasos. Cabe señalar la presencia de formas próximas a Pass. (Pass.) torcalense (KILIAN), aunque de talla
notablemente mayor que el tipo de la especie.
Entre los Oppelidos destaca la presencia de Glochiceras del grupo cornutum ZIEGLER, junto con
Trimarginiles de pequeña talla (= grupo stenorhynchus OPP.), más escaso que en la subzona anterior.
El límite superior de esta subzona viene marcado por la base de la subzona siguiente (= Subzona
Grossouvrei), coincidiendo con la primera aparición de los Dichotomoceras de los grupos grossouvrei
SIEM.-bifurcatus (QUENST.).
4.2. Posibles Horizontes
Dentro de esta subzona es posible en algunos casos diferenciar dos conjuntos sucesivos, en relación con la
sucesión estratigráfica que muestran las distintas especies de Dichotomoceras: Uno inferior, dominado por las
formas de mayor talla, de los grupos stenocycloides SIEM.-bifurcatoides ENAY, formas éstas cuyos representantes
adultos pueden llegar a alcanzar los 160-180 mm. de diámetro.
Un segundo conjunto, inmediatmaente suprayacente a éste, aparece dominado por formas de

Dichotomoceras (grupo duongi nov.-stenocycloides. RONCH, (non SIEM.); -falculae RONCH.), cuya talla
adulta es notablemente más reducida, sobrepasando rara vez el adulto de los mismos los 120 mm. de diámetro. Al
mismo tiempo, la presencia de las formas de gran talla (= grupo bifurcatoides-slenocycloides ) se hace excepcional.
Esto hace posible hablar, en términos puramente locales, y de un modo informal, de dos horizontes
bioestratigráficos: Uno inferior, Bifucatoides, y otro, superior, Duongi. En algunas localidades (ej. Ariño), la
presencia de representantes de ambos grupos en los mismos niveles impide la separación de los mismos. No
obstante, en localidades como Riela o Moscardón ambos horizontes se identifican con facilidad.
4.3. Subzona Grossouvrei (FRADtN 1947).
índice: Perisphincles (Dichotomoceras) grossouvrei SIEM.
En la Cordillera Ibérica el límite inferior de esta subzona viene marcado por la aparición de los
Dichotomoceras de los grupos grossouvrei SIEM.-bifurcatus (QUENST.); formas éstas de crecimiento rápido en
altura de la vuelta, sección comprimida y talla pequeña a media (diámetro, normalmente, menor de 100 mm.). La
aparición de ambas formas es prácticamente simultánea. No obstante, la especie de Siemiradzki parece limitarse a la
parte inferior de esta subzona en las localidades en donde ha sido identificada, mientras que la especie de Quenstedt
parece extenderse a lo largo de toda la subzona, llegando a coexistir con los primeros representantes de Euaspidoceras
hypselum (OPP.), de la subzona siguiente, y dando lugar probablemente a algunas formas de Microbiplices, de
talla extremadamente reducida y costulación fuerte y espaciada.
P. (D.) crassus ENAY constituye otra especie típica de esta subzona. No obstante, las formas próximas
al tipo, de talla media a reducida y sección ancha y deprimida se localizan preferentemente en la parte media a
superior de la misma, pudiéndose observar a lo largo de esta zona una transición progresiva desde P. (D.)
stenocycloides SIEM. hasta los representantes típicos de P. (D.) crassus ENAY.
Junto a estas especies de Dichotomoceras son característicos de esta subzona los Perisphinctes s. str. de
los grupos variocostatus (B\JCKLAiND)-malinowskae BR.-LEW., caracterizados por su talla relativamente pequeña
(especialmente la especie de Brochwicz-Lewinski), la costulación gruesa y saliente, modificada en forma de costillas
cuneiformes en la última vuelta. El registro de dichas formas no es abundante en la región estudiada, y en todos los
casos comprende un material incompleto y fragmentario.
Aparte de los representantes de Perisphinctinae, algunas formas de Passendorferia, tales como Pass. (Pass.)
teresiformis (BR.-LEW.), Pass. (Pass.) uptonioides (ENAY), o Pass. (Enayites) n. sp. A así como el tipo de
Pass. (Pass.) ariniensis sp. nov., proceden de los niveles de esta subzona. La posición estratigráfica de alguna de
estas formas en otros puntos de Europa meridional no está totalmente esclarecida y el material de la Cordillera
Ibérica se muestra aún insuficiente a este respecto.
La subzona se caracteriza Asimismo por la presencia masiva de Ochetoceras de los grupos raixense-basseae
FRAD. (cf. Cariou 1966, y Cariou in Enay et al. 1967, p. 640). Dichas especies se encuentran ampliamente
representadas a lo largo de la subzona, y llegan a encontrarse en la Subzona Hypselum, en donde son
progresivamente reemplazadas (ya en la Subzona Bimammatum) por las formas de los grupos marantianum
(D'ORB.)-semifalcatum (OPP.) No obstante, la presencia de abundantes representantes de dichas especies junto con
los de Dichotomoceras puede considerarse típica de esta subzona.
La distinción o separación de horizontes dentro de esta subzona resulta deseable, y parecería posible con
los datos disponibles: P. (D.) grossouvrei SIEM. parece concentrarse preferentemente en la parte inferior de la
subzona, mientras que los representantes típicos y los ejemplares más involutos de P. (D.) crassus ENAY parecen
encontrarse en mayor proporción en la parte superior de la misma. Esto permitiría hablar de dos horizontes
sucesivos dentro de esta subzona. No obstante, el escaso registro de algunas de estas formas (Ej. P. (D.) grossouvrei
sólo ha sido encontrada en Aguilón y, con dudas, en Riela), hace más aconsejable por el momento no referirse a
dichos posibles horizontes de un modo formal.
En la descripción por Cariou et al. (1971) de esta subzona (= Horizonte de Grossouvrei), una nota a pie de
página (N.D.L.R. n" 15) señala la conveniencia de buscar otro índice para esta unidad bioestrarigráfica, con objeto de
evitar la confusión con la Subzona Grossouvrei, del Calloviense. Con posterioridad a esta ocasión, sin embargo, los
distintos autores no parecen haber tenido en cuenta dicha recomendación, y el índice establecido en esta ocasión ha
sido respetado. El problema, no obstante, sigue vigente, y en el caso de que la cuestión volviera a replantearse se
podría proponer como índice válido a P. (D.) bifurcatus (QUENST.) toda vez que constituye una forma abundante,
ampliamente repartida en toda la plataforma meridional europea (incluso en áreas de marcada afinidad mesogea) y
cuya distribución estratigráfica parece reducida a esta subzona.
Oxfordiense Superior
1. Zona Bimammatum
índice: Epipelloceras bimammatum (QUENSTEDT)
1.1. La posición del Límite Oxfordiense medio-superior
En la parte superior de la Subzona Grossouvrei se observa un notable cambio faunístico. Paralelamente a

la general disminución de talla, y a la progresiva escasez hasta la desaparición de los representantes de
Perisphinctinae) i.e. Dichotomoceras: Perisphincles s. str.), se detecta la "llegada" de un conjunto de nuevas
formas, con la presencia masiva de representantes de la subfamilia Passendorferiinae. La zona se caracteriza, en toda
Europa meridional, por la aparición del género Epipelloceras, relativamente frecuente en la Cordillera Ibérica, y en
la parte inferior, por los Euaspidoceras, de los grupos hypselum-costatum (OPPEL). A lo largo de la zona, se
observa Asimismo la aparición y sucesión de numerosas formas de Oppelidos.
Este importante cambio o "relevo" faunístico, detectado a lo largo de toda la plataforma meridional
europea, llevan a Brochwicz-Lewinski (1976) a inclinarse por resituar la base del Oxfordiense superior en la base de
esta zona, en contra de la opinión mantenida por Cariou et al. (1971), seguida por numerosos autores. Las
observaciones llevadas a cabo en la Cordillera Ibérica apoyan mas bien, en líneas generales, la idea expuesta por
Brochwicz-Lewinski. De tal manera, la base del Oxfordiense Superior es situada aquí en la base de esta zona.
1.2. Subzona Hypselum
índice: Euaspidoceras hypselum (OPPEL)
El paso de la Subzona Grossouvrei a la Subzona Hypselum es observable en la práctica totalidad de las

localidades estudiadas, y se lleva a cabo normalmente dentro de la unidad de calizas con alternancia de margas (=
Tramo C). La base de esta subzona viene determinada por la primera aparición de Euaspidoceras hypselum (OPP.).
Esta especie aparece ya en muchas localidades junto con los últimos representantes de Perisphinctes (véase también
Duong 1974).
Junto con estos primeros ejemplares de E. hypselum, caracterizados por su pequeña talla y su sección
deprimida, hacen su aparición los primeros Epipelloceras (grupo semimammatum-semiarmatum QUENST.)
localizados preferentemente en la parte inferior de esta subzona aunque no siempre desde la parte basa! de la misma.
En este sentido es de destacar la presencia, en niveles inferiores a los de estas formas, en la parte superior de la
Subzona Grossouvrei, en la localidad de Ariño, de un ejemplar referible con cierta reserva a este género, y
caracterizado por la presencia de dos hileras de tubérculos, lateral y ventrolateral, además de las dos hileras típicas,
periumbilical y ventral, de Epipelloceras. Dicha forma, descrita como lEpipeltoceras isabeli sp. nov. (in Meléndez
et al. 1984), podría resultar de marcada importancia de cara a conocer el origen de este género.
Paralelamente a la aparición de estos nuevos taxones se observa Asimismo la presencia de numerosas

formas de Perisphinctidos.^le afinidad típicamente mesogea (= Passendorferiinae nov.) es decir: formas de pequeña
talla, crecimiento lento, arrollamiento evoluto, sección redondeada, ombligo amplio y estilo de costulación sencillo,
formado por costillas preferentemente bifurcadas y simples: En los niveles de transición de las Subzonas
Grossouvrei-Hypselum se han registrado: Pass. (Enayites) idoceroides (DORN), Pass. (En.) arancensis nov., (=
"Perisphinctinae" ind. in Enay 1966, Pl. 40, fig. 7). Asimismo, en la parte inferior de esta Subzona se encuentran
diversas formas de Passendorferia tales como Pass. (En.) gygii (BR.-LEW.), Pass. (En.) rozaki nov., etc. El
registro de macroconchas asociadas a estas formas es escaso y, por el momento, insuficiente para extraer
conclusiones.
Otro conjunto de cierta importancia en estos niveles de transición entre ambas subzonas, o en la parte
inferior de la Subzona Hypselum lo constituyen una serie de formas de afinidad dudosa, relacionadas con
Passendorferia y que por el estilo de la sección y de la costulación podrían encontrarse en el origen de los primitivos
Orthosphinctes. Dichos elementos son semejantes a los figurados por Brochwvz-Lewinski (1978) y por Gasiewicz
(1982). Asimismo, junto con estas formas comienzan a encontrarse los primeros representantes de
Pseudorthosphincies, de pequeña talla.
Entre los Oppelidos tienen una cierta importancia los Ochetoceras de los grupos raixense-basseae
FRADIN, todavía abundantes en esta subzona, que a lo largo de ella van siendo sustituidos progresivameme por los
del grupo marantianum (D'ORB.) y formas próximas. Entre los Glochiceras destaca Gl. (Glochiceras) del grupo
bruckneri (OPP.), de talla pequeña y flancos lisos.
La sucesión de los representantes de Epipelloceras en esta subzona permite distinguir dos horizontes
sucesivos dentro de la misma: Uno inferior, Semimammatum, y otro superior, Berrense. No obstante, la especie de
Quenstedt no siempre ocupa la parte basal de la subzona. E. semiarmatum (QUENST.), otra especie frecuente en la
mayoría de las localidades, presenta normalmente una mayor dispersión estratigráfica ocupando parte de los dos
horizontes.
1.3. Subzona Bimammatum. OPPEL, 1863
índice: Epipelloceras bimammatum (QUENSTEDT)
En la región estudiada esta subzona se caracteriza por la presencia de la especie-índice: Epipelloceras

bimammatum (QUENST.) presente en la mayoría de las localidades, y casi siempre acompañada de E. treptense
ENAY. Las otras especies de Epipelloceras no se encuentran ya en estos niveles.
Junto con los representantes de este género los Perisphinctidos se encuentran representados por las
subfamilias Passendorferiinae nov. y Ataxioceratinae. Entre los primeros es de destacar Pass. (En.) sanpedroi sp.
nov., una forma próxima a Pass. (En.) gygii (Br.- LEW. & ROZAK), de la subzona anterior, y Pass. (Pass.) n. sp.
A. procedente de los mismos niveles, y presumible macroconcha de aquélla. Es de destacar Asimismo la presencia de
una forma de desarrollo extremadamente evoluto y costulación gruesa y espaciada, presumiblemente relacionada con
Passendorferiinae aunque podría presentar Asimismo relaciones con el subgénero Vinalesphinctes
(Subvinalesphinctes) WIERZBOWSKI, de la provincia cubana, y descrito aquí bajo el nuevo nombre: Geyssantia.
nov. Los representantes de este nuevo taxón se pueden encontrar en la parte superior de esta subzona y hasta en la
parte inferior de la Zona Planula.
Resulta igualmente notable la presencia de un conjunto de formas de gran talla, que ocuparían una
posición incierta dentro de la familia Perisphinctidae y que corresponden a las formas incluidas por Enay (1963,
1966) dentro del género Decipia ARKELL y en cierto modo a "Perisphinctes" cotovui SIMIONESCU. Este
conjunto de formas, aún poco conocidas, y cuya posición taxonómica está aún sin dilucidar, parecen mostrar en
cualquier caso, una mayor afinidad con los Passendorferiinae que con los Perisphinctinae o los Ataxioceratinae.
Entre los Ataxioceratinae destacan algunos representantes de Orthosphinctes (= grupo tiziani OPPEL, y
formas próximas), y Pseudorthosphinctes (= grupo alternans ENAY, y formas próximas) sus presumibles
macroconchas. Asimismo, se registran algunos ejemplares que podrían pertenecer al taxón Praeataxioceras,
recientemente definido por Atrops (1982), para los grupos de P. laufenensis-virgulatus, etc.), así como algunas
formas próximas a "Perisphinctes" suevicus SIEM.
Entre los Oppelidos destacan los Ochetoceras de los grupos marantianum (D'ORB.)- semifalcalum
(OPP.); los primeros de pequeña talla, costulación relativamente fuerte, y bifurcada, y los segundos, caracterizados
por su mayor talla y la costulación tenue, con tendencia a borrarse en la cámara de habitación. Los Glochiceratinae
se encuentran representados por numerosos Gl. (Glochiceras) próximos al grupo bruckneri (OPP.), y otros, al
grupo canale (OPP.).
1.4. ? Subzona Hauffianum OPPEL 1863
índice: Taramelliceras (Taramelliceras) hauffianum (OPPEL)
En la mayoría de las localidades estudiadas, por encima de los niveles con Epipelloceras, en la parte
superior de la alternancia de calizas y margas (tramo C.), o en la parle inferior de la unidad de margas grises, de la
formación Sot de Chera, (= tramo D), suelen encontrarse unos niveles en los que la fauna de Ammonites está
compuesta casi exclusivamente por Oppelidos (subfamilias Glochiceratinae y Taramelliceratinae). Dichos niveles en
algunos casos, (ej: en Riela), pueden presentar un aspecto lumaquélico. Los fósiles aparecen con frecuencia
aplastados y en muchos casos con y la ornamentación borrada lo que los hace difícilmente determinables. Estas
características, unidas a su posición estratigráfica hacen a estos niveles comparables a las "Couches á fossiles
aplatis", descritas por Cariou (in Enay et al. 1967) en la vertiente parisiense del umbral de Poitou. De acuerdo con
dicho autor estos niveles, podrían quizás corresponder a la Zona Planula.
En la Cordillera Ibérica, la edad de estos niveles se encuentra aún poco esclarecida, debido en gran parte al
mal estado de conservación que muestran los fósiles. En los casos en que los primeros representantes de
Subnebrodites próximos al grupo planula (HEHL) han sido encontrados por encima, estos niveles se han incluido,
con ciertas dudas, dentro de la Subzona Hauffianum, si bien es preciso hacer notar que la especie-indice:
Taramelliceras hauffianum (OPPEL) no ha sido identificada hasta la fecha. En algunas localidades (ej: Ariño), en
niveles análogos a éstos, se ha registrado la presencia de Subnebrodites del grupo proteron (NITZOPOULOS),
citado por el autor dentro de esta subzona.
2 . Zona Planula WEGELE 1929
índice: Subnebrodites (= Idoceras, pars.) planula (HEHL, in ZIETEN)
Esta zona se caracteriza por la presencia de fuertes representantes de Subnebrodites en la parte inferior (=
Subzona Planula), y de Sutneria galar (OPPEL), junto con numerosos representantes de Orthosphinctes del grupo
polygyratus (REIN.) y formas próximas (Atrops 1982), en la parte superior (= Subzona Galar). En la Cordillera
Ibérica esta zona se encuentra desarrollada, con pocas variaciones, en los ni veis terminales de la alternancia de calizas
y margas (tramo C ) , y en la parte inferior de la unidad margosa, o Formación Margas de Sot de Chera (tramo D.).
La identifciación y delimitación de ambas subzonas suele presentar ciertos problemas en el área estudiada, debido a la
general escasez de fauna registrada en dichos niveles en la mayoría de las localidades, especialmente de las
especies-índice. De igual manera, el límite superior de la misma (= límite Oxfordiense-Kimmeridgiense) suele
presentar similares problemas.
2.1. Subzona Planula (= Horizonte de planula, ZEISS 1965)
índice: igual que para la zona.
Esta subzona puede identificarse con relativa facilidad en la mayoría de las localidades. Se caracteriza por la
presencia de, en ocasiones, numerosos representantes de Subnebrodites, acompañados de abundantes Taramelliceras,
de los grupos litocerum-falculae (OPPEL), y wenzeli (OPPEL)- ausfeldi (WÜRTT.) en la parte superior, así como
numerosos Glochiceras, destacando Gl. (Coryceras) de los grupos canale (OPPEL) -nimbatum (OPP.), junto con
escasos representantes de Gl. (Lingulaticeras). Destaca Asimismo la presencia de Physodoceras, del grupo
circumspinosum (OPP.) desde la parte inferior de la zona (cf. Femández-López et al. 1978; Meléndez et al. 1983).
Entre los representantes de Subnebrodites, S. proteron (NITZ.) parece restringido a niveles algo
inferiores. La especie-índice, S. planula (HEHL) no es nunca abundante, y el material disponible no es en modo
alguno ilustrativo. No obstante, individuos asignables a la misma han sido recogidos ya en varias localidades. 5.
minutum (DIET.) puede ser localmente abundante (ej: en Moscardón), y parece localizarse en un horizonte muy
preciso en la parte inferior (aunque no basal) de la subzona (Meléndez et al. 1983: "Niveles con /. minutum
DLET.")
Recientemente F. Atrops (1982) ha definido en la parte superior de esta subzona, dos horizontes: uno, de
lonnerense, caracterizado en el SE de Francia por numerosos S. tonnerense (LORIOL) y 5. proteron (NITZ.) y
otro, de praecursor, caracterizado por la asociación de Sulneria praecursor (DIET.), y Subnebrodites planula
(HEHL).
En la Cordillera Ibérica, las formas de Subnebrodites de talla pequeña y desarrollo involuto, próximas a
los grupos lonnerense (LORIOL), schroederi (WEGELE) y laxevolutum (FONTANNES), non Ziegler, neq.
Nitzopoulos), no son escasos en estos niveles, por debajo, de los primeros representantes de Sulneria del grupo
galar (OPPEL). No obstante, los datos disponibles hasta el momento son aún insuficientes para poder delimitar
dichos horizontes.
2.2. Subzona Galar VEIT 1936; ZEISS 1965
Índice: Sulneria galar (OPPEL)
Definida como Zona independiente por Zeiss (1965), y considerada como un horizonte informal para
Europa meridional por Cariou et al. (1971), esta subzona ha sido objeto de descripción y caracterización por Atrops
(1982, p. 322) en el SE. de Francia. En esencia se corresponde con la extensión vertical de la especie-índice:
Sulneria galar (OPPEL) y por un enriquecimiento de los correspondientes niveles en representantes de
Ataxioceratinae: Orth. (Orth.) polygyratus (REIN.) -freybergi GEYER; Orlh. (Lith.) evolutus (QUENST.)
-gidoni ATROPS, etc., en asociación con diversos representantes de Taramelliceras y Physodoceras. Al mismo
tiempo, los representantes de Subnebrodites parecen haber desaparecido por completo.
En la Cordillera Ibérica, esta renovación o "relevo" de la fauna de Subnebrodites por la de Orthosphinctes,

asociada a la presencia de Sutneria galar (OPPEL) es observable en numerosas localidades de la región estudiada, si
bien el material no es en modo alguno abundante (con escasas excepciones), ni se encuentra bien conservado. Por
regla general, en los niveles con Orthosphinctes, presumiblemente pertenecientes a esta subzona, los ejemplares
suelen encontrarse fragmentados y mal conservados.
Los niveles con elementos característicos de la Subzona Galar ocupan una diferente posición estratigráfica
en las distintas localidades de la Cordillera Ibérica. En el sector más occidental de la misma, Pozuel, Anquela del
Pedregal, Alustante, y Moscardón, estos niveles de la Subzona Galar se encuentran dentro de la unidad margosa (=
Tramo D), hacia la parte superior de la misma, localizándose el límite Oxfordiense-Kimmeridgiense, por lo general,
hacia el techo de la unidad, o en la base de la unidad siguiente (= Formación: Ritmita calcárea de Loriguilla). En las
localidades más orientales, por el contrario, los elementos de la Subzona Galar se localizan en niveles más inferiores
dentro de la Formación Margas de Sot de Chera. Esto evidencia una heterocronía de las unidades litológicas en
sentido W-E que ya ha sido puesta de manifiesto en trabajos anteriores (Goy et al. 1979; Meléndez et al. 1983;
Corbalán y Meléndez, 1986).
La especie-índice, Sulneria galar (OPPEL) ha sido encontrada ya en numerosas localidades, permitendo

caracterizar con precisión la subzona terminal del Oxfordiense. Por otra parte, los citados niveles con Orthosphinctes
suelen ser relativamente ricos en fauna, aunque los ejemplares por lo general se encuentran fragmentados y
demasiado mal conservados para permitir un estudio paleontológico (ej: en Riela, Pozuel, Alustante, Moscardón).
Junto con los Ataxioceratinae y los abundantes Oppelidos otros elementos típicos de esta subzona, o al
menos presentes en ella, son los Physodoceras (que ya se encuentran en la subzona anterior), y ciertos
representantes de Passendorferiinae, aún poco conocidos, caracterizados por su desarrollo fuertemente evoluto, la
costulación gruesa, y numerosas costillas simples. Estas formas son citadas como Passendorferia sp. ind., y sus
características permiten contemplarlas como formas transicionales hacia Nebrodites.
3 . El Límite Oxfordiense-Kimmeridgiense
De acuerdo con Atrops (1982) los conjuntos de Ataxioceratinae de la Subzona Galar y de la parte inferior
de la Zona Platynota "son prácticamente indistinguibles", por lo que en ausencia de las respectivas especie-índice
ambas subzonas resultan prácticamente imposibles de separar.
Este mismo esquema es exactamente aplicable a la Cordillera Ibérica, donde la sucesión de las especies de
Sutneria, i.e. S. galar-S. platynota no ha sido registrada en detalle hasta la fecha en ninguna de las localidades
estudiadas. De tal manera no es posible trazar el límite entre ambos pisos con precisión en ningún momento. No
obstante, en aquellas localidades en donde se ha recogido S. platynota (REIN.) sí es posible trazarlo de un modo
aproximado. Esta especie, aunque escasa y siempre excepcional, ya ha sido encontrada, sin embargo, en varias
localidades: Calanda, La Olmeda, Moscardón. En todos los casos, el límite Oxfordiense-Kimmeridgiense siempre se
sitúa a una altura variable dentro de la Formación Margas de Sot de Chera (= unidad D.) ó de su equivalente lateral.
FX OXFORDIENSE DE RICLA
Introducción; situación geográfica
La localidad de Riela se encuentra a unos 55 Km. al SW. de Zaragoza, desviándose unos 5 Km. por la
carretera local a Fuendejalón en La Almunia de Doña Godina, localidad ésta que se encuentra a unos 50 Km. de
Zaragoza por la carretera N. II a Madrid. (Figura 3). La base topográfica para el corte de esta localidad corresponde a
c
la Hoja I: 50.000 n": 382 (Epila) y la hoja 1: 25.000 n : 382-III (Riela).
El corte se encuentra a unos 600 m. a las afueras del pueblo. Tras atravesarlo, se toma el camino vecinal
que atraviesa las huertas en dirección a la trinchera del ferrocarril. Dicho camino corta perpendicularmente a una serie
de "cuestas", formadas por los materiales Jurásico-Cretácicos, que discurren paralelos a la dirección general del
macizo paleozoico que constituye uno de los núcleos de la Rama Aragonesa de la Cordillera Ibérica, y que forman el
conjunto de Paniza-Sierra del Moncayo.
A la salida del pueblo el camino corta sucesivamente los materiales detrítico-calcáreos del Cretácico; las
secuencias terrígenas del Jurásico Superior, y los materiales calco-margosos del Calloviense-Oxfordiense. A la altura
de la trinchera del ferrocarril se cortan las potentes barras calcáreas del Dogger y posteriormente las unidades de
Dolomías y calizas del Lías inferior y medio.
El perfil del Oxfordiense se ha levantado al borde del camino, en un punto en el que las condiciones de
afloramientos son excelentes, y es posible observar la unidad de calizas con Espongiarios y la unidad margosa
suprayacente más o menos completas. La barra de calizas del Oxfordiense puede seguirse durante una larga distancia
en dirección hacia el NW. Sin embargo los afloramientos no suelen ser buenos, al encontrarse dicha unidad
parcialmente cubierta por los restos de las terrazas del río Jalón.
ESCALA GRÁFICA
0* 1 2Km
t I I I
Figura 3: Localización de los afloramientos y del corte de Riela
Antecedentes
El Oxfordiense de Riela ha sido objeto de estudios y descripciones por numerosos autores en los últimos
15 años. Bulard, en varios trabajos entre 1966 y 1974 describe las facies del Jurásico superior en este sector de la
Cordillera Ibérica. En 1972 describe los materiales del Calloviense-Oxfordiense, destacando la presencia de fauna del
Calloviense superior (= Zonas Athleta y ? Lamberti), en las capas de transición Calloviense-Oxfordiense, así como
de fauna del Oxfordiense inferior (= Zona Cordatum). De tal manera concluye que la discontinuidad, o laguna
estratigráfica entre ambos pisos, representa en esta localidad un valor mínimo en relación a otros puntos más
orientales o más meridionales de la Cordillera Ibérica. Asimismo, cita la presencia de la Zona Plicatilis en la parte
basal de la Formación de calizas con Espongiarios, y elementos característicos del Oxfordiense medio (= Zona
Bifurcatus) y superior en los niveles altos de la misma unidad, así como fauna del Kimmeridgiense en la unidad
margosa suprayacente y en la unidad ritmítica superior. Una descripción similar de las facies es debida a Mensink
(1966).
Por su parte, Benke (1981) señala la existencia, en el nivel de transición Calloviense-Oxfordiense, de

superficies irregulares que delimitan cavidades, en las que se encuentran confinados, junto con formas del
Calloviense terminal, elementos del Oxfordiense inferior.
Benke et al. (1981) por otra parte, estudian las facies carbonatadas del Jurásico superior del sector
noroccidental de la Cordillera Ibérica, hasta la región de Riela-La Almunia.
Más recientemente, Meléndez el al. (1982) analizan los niveles de transición Calloviense-Oxfordiense en
esta localidad, señalando la existencia de sucesivos conjuntos faunísticos en los mismos, relacionados con otras
tantas superficies irregulares, que delimitan varias generaciones de "cavidades", interpretadas como originadas por
procesos de corrosión submarina, y apuntando la idea de que dichos procesos pueden ser explicados como
consecuencia de repetidas elevaciones del nivel del CCD, ocurridas durante el Calloviense superior y el Oxfordiense
inferior. El análisis de las sucesivas asociaciones registradas (Ibíd. II; Meléndez & Brochwicz-Lewinski 1983)
evidencia la existencia de una discontinuidad estratigráfica o "laguna" cuya amplitud abarcaría, en parte, el
Calloviense terminal y el Oxfordiense basal (= Zonas Lamberti/Mariae), así como otras de menor importancia,
que abarcarían parte de las Zonas Cordatum y Plicatilis.
Descripción de la columna (Fig. 4 )
El corte estudiado (corte de "Los Costados") se encuentra situado en la margen izquierda del río Jalón,
junto al borde del camino que va desde el pueblo a la trinchera del ferrocarril. En el borde Norte del camino se
observan los materiales del Calloviense: Calizas negras en bancos regulares con superficies de estratificación
onduladas e intervalos de margas o margocalizas lajosas, y del Oxfordiense: Calizas negras, fétidas, con
Espongiarios, en bancos masivos, regulares (tramo B), seguidos de una alternancia de calizas y margas en capas de
aspecto más irregular (tramo C.) y de un tramo de margas lajosas y compactas, con ocasionales intercalaciones más
calcáreas (tramo D.). Las capas presentan un buzamiento de unos 30° hacia el NE y forman una comisa o una
pequeña cresta en el terreno.
La columna se ha comenzado en el nivel basal de la unidad de calizas de Esponjas, en el nivel de transición

Calloviense-Oxfordiense, y se ha terminado dentro del tramo superior, de margas lajosas y compactas, en el punto
en que éste aparece cubierto por los materiales recientes de una terraza fluvial. Los niveles se han numerado
correlativamente del 0 al 114.
Oxfordiense inferior (Zona Claromontanus)
Nivel 00: Al techo de la sucesión de calizas negras en bancos, del Calloviense, la última de estas capas
muestra una serie de superficies irregulares que se truncan unas a otras delimitando varias generaciones sucesivas de
"cavidades" (Meléndez et al. 1982). Las cavidades correspondientes a la segunda generación contienen abundantes
fragmentos de fósiles: Ammonites, Belemnites, Espongiarios, Braquiopodos, etc., con frecuencia Iimonitizados o
fosfatizados. Su estado de conservación, generalmente fragmentados, truncados y relativamente erosionados o
"desgastados" en superficie, hace su determinación problemática. No obstante, entre este material ha sido posible
reconocer varios ejemplares de Prososphinctes, normalmente formas que presentan afinidades con el grupo
claromontanus (BUKOWKI), y algunas formas de Perisphinctes de pequeña talla y sección masiva, referibles a
Otosphinctes, de los grupos picteti DE LORIOL (caracterizado por la sección deprimida y las trifurcaciones
frecuentes)-moeícAj DE LORIOL (sección redondeada, y costulación preferentemente bifurcada). Asísmismo, son
frecuentes entre los Haploceratacea los representantes de Neocampylites, del grupo delmontanus (OPPEL), de
costulación ancha y espaciada sobre el flanco, y con la región ventral tricarenada. Aparte de algunos ejemplares
fragmentarios, se ha encontrado dentro de este nivel la huella de un representante completo de esta forma (v.
Meléndez et al. 1982,1, Pl. II, fig. 3).
En la tercera generación de "cavidades, que corta y recubre a las dos anteriores, los restos faunísticos son
extremadamente escasos, reduciéndose a algunos fragmentos inidentificables de Perisphinctinae, ind.
La asociación descrita, exceptuando la especie de Oppel, N. delmontanus, que puede encontrarse desde el
Oxfordiense basal, se localiza preferentemente en la Zona Claromontanus (Brochwicz-Lewinski 1981).
Oxfordiense Medio
Zona Antecedens
1) Subzona Buckmani: Por encima del nivel OO, con desarrollo de cavidades y presencia de faunas
mezcladas, se observa un primer nivel de margas grises (20-30 cm. de espesor), con abundantes fragmentos de
Espongiarios. A continuación, un total de 5.5 m. de calizas gris-negras, fétidas, con abundantes Espongiarios,
estratificadas en bancos masivos y regulares. En los primeros 1.5 m. (= niveles 1-13), se han recogido escasos
representantes de Perisphinctidos, entre los que cabe destacar Kranaosphinctes, del grupo cyrilli (NEUMANN); un
ejemplar, procedente del nivel Ri/1, previamente identificado como un núcleo de Kranaosphinctes methodii
(NEUMANN) (= W/Ri/1/1), podría representar en realidad un adulto relativamente completo de Per. (Dichtes)
antecedens SALFELD. Asimismo, un ejemplar, microconcha, incompleto, de gran talla, determinado como P.
(D.) cf. wartae BUKOWSKI muestra ciertos rasgos que lo aproximan a P. (D.) buckmani ARKELL, aunque la
curva de costulación lo asemeja más a la especie de Bukowski. Varios ejemplares incompletos, recogidos entre los
niveles 8 y 10, presumibles núcleos de macroconchas, y caracterizados por el crecimiento lento y el desarrollo
involuto, así como por la costulación fina y proversa, podrían pertenecer a Per. (Arisph.) plicatilis (SOW.) (v.
Meléndez, 1983 a).
Es de destacar por último, la presencia, en el nivel basal de este tramo (= nivel Ri/1) de un representante
de Gregoryceras, próximo a la especie G. toucasianum (D'ORB.).
En conjunto, la asociación registrada en estos primeros niveles del tramo B resulta en cierto modo
comparable a la descrita por W. Brochwicz-Lewinski (1976) para la Subzona Antecedens de la Zona Plicatilis de
Cariou et al. (1971). Es de destacar la generalizada ausencia de los elementos, macroconchas, de gran talla (i.e. los
Arisphinctes "ingleses", tan característicos de este intervalo estratigráfico, si bien entre las microconchas sí que se
han encontrado ejemplares (ej. Dichotomosphinctes ), cuyo diámetro máximo puede exceder los 200 mm. La ya
clásica escasez de Ammonites en estos primeros bancos de la unidad de caliza de Espongiarios en la Cordilelra
Ibérica, podría contribuir a explicar en parte la generalizada falta de elementos, que, sin embargo, son frecuentes en
otros puntos de Europa. De momento, los elementos reconocidos me inclinan más bien a situar estos niveles
básales del tramo B dentro de la Zona Antecedens.
Zona transversarium
4.5 m. de calizas negras a azuladas en bancos masivos (los 1.5 m. inferiores), y con intercalaciones
margosas (los 3 m. superiores), en capas regulares, de espesor decimétrico. Comprende los niveles 13 a 48. En
ausencia de la especie-índice el límite inferior de esta zona se sitúa en el nivel en donde se registran los primeros
ejemplares asignables a Per. (Dichtes) wartae BUKOWSKI, por encima del nivel con el ejemplar descrito como
Per. (Dichtes) cf. wartae BUK. La base se hace coincidir Asimismo con el primer registro de Per. (Otosph.) de los
grupos nectobrigensis sp. nov.-vermicularis LEE. A lo largo de esta zona es de destacar la presencia de escasos
representantes fragmentarios de Gregoryceras riazi (GROSS.) y G.fouquei (KILIAN), estos últimos en la parte
superior de la misma. Es Asimismo característica la aparición de Glochiceras, del grupo subclausum (OPPEL)
desde la misma base y de numerosos representantes de Trimarginites de los grupos stenorhynchus (OPPEL)-
arolicum (OPPEL), así como de Passendorferia (Enayites) grupo birmensdorfensis (MOESCH).
1) Subzona Wartae
Se asignan a esta subzona los 2.5 m. inferiores (= niveles 13 a 30), de los cuales los primeros bancos
presentan un aspecto masivo (= niveles 13-20). Los niveles 20 a 30 comprenden capas de caliza análoga, con
abundantes Espongiarios, estratificación regular, y con intercalaciones margosas.
La subzona se caracteriza por la presencia de escasos representantes de Dichotomosphinctes en la parte

inferior, y de frecuentes Otosphinctes de los grupos nectobrigensis-vermicularis, a lo largo de la misma.
Es característica la presencia de numerosos representantes de los Dichotomosphincles mediterráneos

(^Sequeirosia (Gemmellarites) nov. ); i. e. los representantes del grupo de P. trichoplocus GEMM., y formas
próximas, así como escasos representantes de Passendorferia (Enayites) birmensdorfensis (MOESCH). Los
Glochiceras (grupo subclausum OPPEL), se encuentran desde la base. La especie-índice, Per. (Dientes) wartae
BUK. no es frecuente en esta localidad. Fragmentos referibles a ella se localizan preferentemente en la base de la
subzona.
2) Subzona Schilli
Comprende los 2 m. superiores de este intervalo, de calizas en bancos, con intercalaciones margosas,
(subtramo B.2), y abarca los niveles 30 a 48. A lo largo de ella es especialmente característica la presencia masiva
de representantes del género Larcheria, dominando los individuos involulos de pequeña talla, próximos a L.Schilli
(OPPEL). Otras formas, de mayor talla y desarrollo más evoluto, aparecen en los niveles superiores, por encima del
nivel 35. En estos mismos niveles se encuentra también una forma de un posible Dichotomosphincles, de talla
extremadamente reducida (= P. (D.) n. sp. A.). Trimarginites se hace abundante en este intervalo, al tiempo que
los Glochiceras del grupo subclausum (OPPEL) se hacen más escasos. Entre los representantes de los grupos
típicamente mesogeos, Passendorferia (Enayites) birmensdorfensis (MOESCH) domina sobre todo en la parte
media de la subzona, formando un horizonte bien definido. Por último, es típico de estos niveles la presencia de
numerosos Otosphinctes de desarrollo involuto, y de pequeña talla, del grupo sorlinensis LORIOL. Los datos
disponibles no permiten por el momento diferenciar horizontes dentro de este intervalo en esta localidad.
Zona Bifurcatus
En los niveles 48-50, coincidiendo aproximadamente con un cambio de facies, de la caliza en bancos
regulares (tramo B) a la alternancia de calizas y margas en estratificación irregular (= tramo C ) , se registra la
aparición de los primeros representantes de P. (Dichotomosphinctes), muy abundantes, y dominando netamente
sobre los grupos restantes. Las dos subzonas clásicas de esta zona, i.e. Stenocycloides y Grossouvrei, son
distinguibles claramente en esta localidad.
1) Subzona Stenocycloides
Comprende los niveles 48 a 58, y se caracteriza por la presencia de abundantes Per. (Dichceras), de gran
talla (= grupo stenocycloides SIEM.-bifurcaloides ENAY), localizados preferentemente en los niveles básales
(=Ri/48-50), y por las formas de los grupos duongi nov.,falculae RONCHADZE, stenocycloides, RONCH. (non
SIEM), de talla algo menor, en niveles algo superiores (Ri/50-52 a 58).
La especie índice de esta subzona: P. (D.) stenocycloides SIEM. es siempre menos abundante que P. (D.
bifurcatoides ENAY. No obstante, la especie de Enay se hace extremadamente escasa por encima del nivel 50,
siendo sustituida por formas de menor talla, como P. (D.) duongi nov., forma muy abundante en esta localidad, de
donde procede el holotipo, especialmente en los niveles 50 a 54. Su registro es prácticamente continuo entre los
niveles
50/52 y 58. Esta sucesión o "relevo" de una especie por otra permite separa en esta localidad con cierta facilidad los
dos horizontes, dentro de la Subzona Stenocycloides.
Algunos ejemplares completamente septados a diámetros superiores a los 100 mm., constituyen
probablemente núcleos de las presumibles macroconchas de Dichotomoceras, i.e., Perisphinctes (Per.) del grupo
panthieri ENAY.
2) Subzona Grossouvrei
Comprende los niveles 59 a 70; aproximadamente 1.5 m. de la misma alternancia de caliza de aspecto
irregular con Espongiarios, y margas grises. El límite inferior de la subzona coincide con el primer registro de
representantes típicos de P. (D.) grossouvrei SIEM. (si bien formas próximas a ella se han recogido ya en niveles
inferiores). La especie-índice no es nunca abundante. P. (D.) bifurcatus, bastante más abundante, se ha recogido en
casi todas las capas hasta los niveles 72-75 (= niveles inferiores de la Subzona Hypselum), aunque los ejemplares se
encuentran normalmente aplastados y en mal estado de conservación. P. (D.) crassus ENAY, constituye otra forma
relativamente frecuente y repartida por toda la subzona, aunque ejemplares de talla grande, próximos a P. (D.)
stenocycloides SIEM. se encuentran ya en la subzona anterior.
Los Perisphinctinae experimentan a lo largo de esta subzona una disminución general de talla, que
culmina con la aparición del género Microbiplices en la Zona Bimammatum, Subzona Hypselum, de talla
extremadamente reducida, sección deprimida, y costulación gruesa y espaciada.
Los corespondientes dimorfos macroconchas de estas formas de Dichotomoceras, no son frecuentes en esta
localidad. Algunos núcleos de sección ancha y costulación gruesa y espaciada se asignan con cierta reserva a Per.
(Per.) malinowskae BR.-LEW.
Aparte de los representantes de Perisphinctes, entre los Oppelidos, es notable la importancia que adquieren
los Ochetoceras, de los grupos raixense-basseae FRADUM, los cuales en la parte superior de la misma llegan a
dominar sobre los Perisphinctidae en algunos niveles. Este mismo hecho ha sido peusto de manifestó para la región
de Poitou (Caiou 1966; 1967, in Enay et al.) Trimarginites, al igual que Glochiceras, se hace más escaso.
Los representantes de la subfamilia Passendorferiinae son escasos. Algunos núcleos, de desarrollo

extremadamente evoluto y costulación aguda y saliente podrían pertenecer a Passendorferia (Pass.) terisiformis (BR.
LEW.).
Zona Bimammatum
En Riela la Zona Bimammatum se encuentra bien representanda y corresponde aproximadamente a los 3

m. superiores de la unidad de la alternancia de calizas y margas (= tramo C.) -niveles 71-100- la cual en su parte
superior se caracteriza porque la sedimentación se hace más netamente calcárea y las intercalaciones margosas se
hacen menos importantes (= subtramo C.2). La parte basal de la unidad margosa suprayacente (= nivel 101), podría
quizás pertenecer a la subzona superior de esta zona (= Subzona Hauffianum), aunque no existe un argumento
paleontológico determinativo que permita asegurarlo.
La zona se caracteriza por la presencia de representantes de las distintas formas de Epipelloceras. Aparte de
este género tienen importancia en esta zona los Oppelidos (Ochetoceras, Glochiceras, Taramelliceras ), y los
representantes de la subfamilia Passendorferiinae; Passendorferia, Geyssantia, Sequeirosia.
1) Subzona Hypselum
Aproximadamente 2 m. de alternancia de calizas y margas correspondientes a la parte superior del

subtramo C.l (= niveles 70-82). Las calizas son relativamente ricas en fauna: Ammonites, Espongiarios,
Belemnites, Crinoides, Bivalvos. Braquiopodos escasos.
El límite inferior viene marcado por el primer registro de la especie-índice: Euaspidoceras hypselum
(OPPEL), relativamente frecuente en esta localidad. Los ejemplares de estos primeros niveles se caracterizan por la
sección ancha y deprimida, y los tubérculos gruesos y salientes. En los niveles inferiores de esta subzona esta
especie coexiste aún con dos últimos representantes de Perisphinctes: P. (Dichotomoceras) de los grupos bifurcatus
(QUENSTEDT)- crassus ENAY, y de posibles Microbiplices, aunque el material de este último género no es
abundante.
• Las especies más determinativas de Epipelloceras, presentes desde la parte inferior de la subzona, permiten
separar con relativa facilidad dos horizontes sucesivos: Uno inferior, Semimammatum (QUENST.), y otro
superior, Berrense (FAVRE). El límite superior viene marcado por la base de la subzona siguiente, coincidiendo
con el primer registro de E. bimammatum (QUENST.)
A lo largo de esta subzona mantienen Asimismo su presencia los Ochetoceras de los grupos
raixense-basseae FRADIN, relativamente abundantes en la mayoría de los niveles, aunque los ejemplares completos
son escasos. Igualmente hacen su aparición numerosas formas asignables a Passendorferia, especialmente: Pass.
(Enayites) gygii (BR.-LEW. & ROZAK), y formas próximas (= grupo rozaki nov.), al igual que formas aún poco
conocidas: grupo idoceroides (DORN), etc.
2) Subzona Bimammatum
En Riela esta subzona aparece bien caracterizada, por la especie-índice: Epipelloceras bimammatum
(QUENSTEDT), relativamente frecuente, que aparece asociada a £ . trepiense ENAY, y localizada preferentemente
en los niveles 84 a 90, es decir: en los bancos terminales del subtramo C.2.
Junto con estas formas resulta también característica la progresiva sustitución de los Ochetoceras de los
grupos raisense-basseae FRADIN por los de los grupos marantianum (D'ORB.) - semifalcatum (OPPEL), de un
nivel ligeramente superior. Asimismo, entre los Passendorferiinae destaca Pass. (Enayites) sanpedroi, y algún
ejemplar fragmentario de lo que podría constituir su presumible macroconcha (= Pass. (Pass.) n. sp. A ) forma ésta
aún poco conocida, y de la cual los mejores ejemplares proceden de la localidad de Ariño. Igualmente son
característicos los representantes de Geyssantia gen. nov. (el ejemplar-tipo de este nuevo taxón procede de esta
misma localidad, de un nivel ligeramente superior).
Algunos Perisphinctidos de sección cuadrática a comprimida podrían asociarse a Orthosphinctes

primitivos, quizás de los grupos tiziani (OPPEL) o delgadoi-mogosensis (CHOFFAT). Por último, algunos
framentos de vuelta, correspondientes a individuos de gran talla, difícilmente identificables, pueden corresponder a las
formas incluidas por Enay (1966) dentro de Decipia.
3) ? Subzona HauffiaumlPlanula
Los bancos que forman el resalte terminal de la unidad de alternancia de calizas y margas (= subtramo
C.2), contienen un gran número de Oppelidos, especialmente Taramelliceras, de los grupos lilocerum-falculae
(OPPEL) y Glochiceras (subgéneros Coryceras, y Lingulaticeras ). Los ejemplares se encuentran normalmente
aplastados y mal conservados, lo que hace siempre arriesgada su determinación. De tal manera, en ausencia de la
especie-índice, Taramelliceras hauffianum (OPPEL) y de formas características de Subnebrodites, no es posible
determinar si estos niveles pertenecen a la Subzona Hauffianum o corresponden ya a la parte inferior de la Zona
Planula (= Subzona Planula). No obstante, en esta localidad, hasta el momento tampoco se ha podido poner de
manifiesto la presencia de la especie-índice de la subzona siguiente: Subnebrodites planula (HEHL). Algunos
posibles ejemplares de Subnebrodites, en mal estado de conservación, procedentes de niveles ligeramente inferiores,
parecen presentar una mayor afinidad con S. proteron (NITZOPOULOS). En estos mismos nivelees, por fin, se han
encontrado algunos representantes de Geyssantia - gen. nov.
4) Subzona Galar (= Zona Planula)
Los primeros metros de la unidad margosa superior (= Unidad D), que aquí presenta un aspecto
pizarroso-lajoso, relativamente compacta, con intercalaciones de niveles más calcáreos, ven un enriquecimiento en
los representantes de Orthosphinctes (Orthosphinctes) que, de un modo general, pueden asimilarse al grupo de Orth.
(Orth.) polygyratus (REIN.). Los ejemplares suelen encontrarse aplastados y en mal estado de conservación, lo
que
impide precisar su determinación. Junto con estas formas suelen encontrarse frecuentes Taramelliceras, de
desarrollo evoluto y costulación fuerte, espaciada, y fuertemente curvada sobre el flanco, asignables a T. wenzeli
(OPPEL).
Esta asociación es considerada por diversos autores como característica de la parte terminal de la Zona
Planula (= Subzona Galar). Atrops (1982), ha señalado la presencia de la misma, en el intervalo de esta subzona y la
parte basal de la Zona Platynota (= "Subzona de Orthosphinctes "). De acuerdo con esto, en ausencia de los
representantes del género Sulneria, los niveles básales de esta unidad margosa pueden pertenecer a cualquiera de las
dos subzonas de dicho intervalo. No obstante, la asociación de formas de Taramelliceras, con T. wenzeli (OPPEL),
me inclinan a situarlos tentativamente en el Oxfordiense terminal.
El límite Oxfordiense-Kimmeridgiense
En la parte superior de la unidad margosa (= tramo D.), en los niveles 112-114, a unos 36m. de la base de
dicha unidad, se encuentran formas de Orthosphinctes en las que es posible observar una mayor división de las
costillas sobre el flanco, con un incremento del número de secundarias. Esto aproxima dichos ejemplares al
morfotipo pseudopolyplocoides GEYER. Estas formas caracterizan ya la Zona Platynota (Subzona Orthosphinctes;
cf. Atrops 1982). De tal manera, en ausencia de algún representante de Sulneria platynota (REINN), y en espera de
nuevos hallazgos faunísticos que nos permitan precisar la posición del límite Oxfordiense-Kimmeridgiense, éste se
sitúa momentáneamente en la base de este nivel.
EL OXFORDIENSE DE AGUILÓN
Antecedentes
La localidad de Aguilón se encuentra situada a unos 45 Km. al SW. de Zaragoza, en la carretera que una
Muel con Herrera de los Navarros, a unos 5 Km. al Sur de Villanueva de Huerva. La carretera va cortando
sucesivamente los materiales arcillosos y calcáreos, lacustres, del Cretácico inferior y los materiales calcáreos del
Jurásico. Estos forman un anticlinal de dirección aproximada E-W cuyo núcleo, fuertemente fracturado, está formado
por las calizas tableadas del Toarciense superior-Aaleniense (Gautier & Mouterde 1964). En las proximidades del
pueblo de Aguilón en el flanco Sur del anticlinal, la carretera atraviesa los materiales del Dogger y del Malm,
permitiendo la localización de varios afloramientos en donde el Oxfordiense ha podido ser estudiado en detalle.
El Jurásico medio y superior de esta región ha sido ya descrito en diversas ocasiones. En 1972 Bulard
describe las unidades litológicas del Jurásico en esta localidad, asignando las calizas de eEpongiarios al Oxfordiense
superior (Oxfordiense medio en su parte basal), y situando el límite Oxfordiense-Kimmeridgiense dentro de la unidad
margosa suprayacente, en un punto indeterminado de la misma, varios metros por encima de la base.
ESCALA GRÁFICA
2Km
=1
Figura 5: Localización de los afloramientos AG.1-5, y de los cortes levantados en los alrededores de Aguilón.
En el estudio bioestratigráfico sobre el Oxfordiense de esta localidad realizado recientemente (Sequeiros &
Meléndez 1979) se identifca la presencia de elementos de la Zona Plicatilis, junto con otros del Calloviense
superior, en el nivel de oolitos ferruginosos subyacente a la caliza de Espongiarios. A lo largo de esta unidad se
identifican una serie de asociaciones que caracterizan sucesivamente a las Zonas Transversarium y Bimammatum.
Asimismo se reconocen una serie de elementos probablemente característicos de la Zona Planula dentro del tramo
superior de margas, si bien el límite Oxfordiense-Kimmeridgiense queda aún bastante impreciso, dada la general
escasez de fósiles registrada en dicho tramo superior.
Más recientemente, Meléndez, Sequeiros y Brochwicz-Lewinski (1982 I-II, p. 160), señalan la presencia,
dentro del nivel de oolitos ferruginosos o de su equivalente lateral, de varios conjuntos faunísticos, característicos
sucesivamente de las Zonas Athleta y ? Lamberti, así como de la parte inferior de la Zona Cordatum (= Zona
Claromontanus), y de la parte inferior y ?media de la Zona Plicatilis (= Subzona Tenuicostatum/Paturattensis, y
base de la Subzona Antecedens), sugiriéndose la posibilidad de que dichos conjuntos sucesivos se encuentren
separados unos de otros por superficies irregulares o "cavidades de corrosión", evidenciando importantes
irregularidades en la sedimentación durante todo este intervalo estratigráfico.
Por último, el conjunto de los Ammonites correspondientes al Calloviense superior en esta misma
localidad son identificados como característicos fundamentalmente de la Zona Athleta y son objeto de un estudio
paleontológico detallado en otro trabajo reciente (Sequeiros, et al., 1984).
Descripción de Ins afloramientos
En los alrededores de Aguilón los materiales del Oxfordiense se pueden cortar en numerosos puntos a lo
largo de la banda que une esta localidad con la de Tosos, ligeramente al NW. de aquélla. De entre los diversos puntos
donde se ha realizado el levantamiento de una columna estratigráfica de detalle (AG. 1-5) se analizan las sucesiones
faunísticas correspondientes a los afloramientos AG.2, AG.4 y AG. 5, aunque los datos paleontológicos de los
otros afloramientos se integran dentro de estas columnas. Las tres columnas descritas dan una buena idea de la
estratigrafía y las sucesivas asociaciones de Ammonites, desde el Oxfordiense inferior (Zona Claromontanus) hasta
la base del Oxfordiense superior (Zona Bimammatum, Subzona Hypselum).
Afloramiento AG.2 (Fig. 6)
Este afloramiento se encuentra situado al borde de la carretera, en el lado W. de la misma, a unos 1000 m.
al Norte del pueblo (Figura 5) justo enfrente del afloramiento AG.l, situado en el lado este de la carretera. Los
bancos se han numerado para su estudio del 10 (= nivel equivalente lateral del de oolitos ferruginosos) al 50. Los
bancos correspondientes al afloramiento AG.l, que comprendería únicamente la unidad de Calizas de Espongiarios,
se han numerado del 143 (= nivel de oolitos ferruginosos) al 160.
En el afloramiento AG.2, al igual que en el AG.3, situado unos 300 m. más al Oeste en la misma
vertiente, puede obtenerse una visión bastante precisa de las distintas unidades litológicas que componen el
Oxfordiense en esta localidad. No obstante, el tramo margoso superior (= tramo D) se encuentra relativamente
cubierto y poco visible. El afloramiento resulta por tanto especialmente idóneo para el Oxfordiense medio (Zonas
Transversarium y Bifurcatus), hasta la base del Oxfordiense superior (= Subzona Hypselum), es decir: los tramos de
calizas masivas con espongiarios y la alternancia de calizas y margas (= Tramos B y C respectivamente), hasta los
primeros bancos en donde se ha recogido Euaspidoceras Hypselum (OPPEL).
Zona Claromontanus
Dentro del nivel de oolitos ferruginosos, (0.25-0,40 m.), de caliza glauconítica de aspecto irregular, con
superficies de estratificación onduladas y numerosas superficies ferruginosas en su interior, y con presencia
ocasional de oolitos ferruginosos de pequeño tamaño, se ha recogido, junto con elementos representativos del
Calloviense superior ( Zona Athleta), Neocampyliles delmontanus (OPPEL); Passendorferia (Enayites)
czenstochowensis (SLEM.); Prososphinctes mairei (DE LORIOL); Prososph. claromontanus (BUK.), formas todas
éstas que, de acuerdo con Brochwicz-Lewinski (1981) caracterizarían de un modo general la Zona Claromontanus (=
Zona Cordatum pars.). Algunas formas, tales como AV. delmontanus (OPP.), por ejemplo, tendrían una posición
estratigráfica algo incierta ya que, según algunos autores, podrían subir algo más arriba en el Oxfordiense. Del
mismo modo, una forma poco conocida, tal como Per. (?) bernensis DE LORIOL, citada recientemente por D.
Marchand (in Lébert & Marchand 1983) en la Zona Mariae en el Sur de la Cuenca de París, podría encontrarse
asimismo presente en este nivel. El único ejemplar recogido hasta la fecha en esta localidad muestra ciertas
afinidades con el lectotipo de la especie de De Loriol, aunque su coespecificidad no es en modo alguno segura. La
absoluta falta de registro hasta la fecha de representantes de la Familia Cardioceratidae impide hacer más precisiones
bioestratigráficas en este sentido. No se han reconocido elementos determinativos de la Zona Mariae, ni de niveles
superiores dentro de la Zona Cordatum (= Subzonas Costicardia y Cordatum).
Zona paturattensis
En el nivel de oolitos ferruginosos o su equivalente lateral, junto con los elementos característicos del
Oxfordiense inferior (Zona Claromontanus), se han recogido algunos representantes de P. (Otosphinctes). tales
como P. (O.) montfalconensis LORIOL y P. (O.) pseudocrotalinus (KILIAN), que habitualmente son citadas
dentro de la Zona Plicatilis (Enay 1966; Bourseau 1977), en la parte inferior de la misma (= Subzona
Tenuicostatum/Vertebrale), correspondiente a la Zona Paturattensis aquí aceptada.
Oxfordiense Medio
Zona Antecedens
Asimismo, dentro de este mismo nivel, y sin que sea posible distinguir en esta localidad superficies netas
que separen a un conjunto faunístico de otro, se han recogido algunos fragmentos de vuelta de lo que parecen ser
Perisphinctes (Arisphinctes) de gran talla, por el aspecto ensanchado de la costulación y la forma comprimida de la
sección. La mala conservación y el estado fragmentario del material impide toda determinación más allá de este
punto. No obstante, este tipo de formas de gran talla entrarían bien dentro del conjunto estudiado por Arkell, de la
Zona Plicatilis de Inglaterra, localizado preferentemente, de acuerdo con Brochwicz-Lewinski (1974, 1976), en la
parle superior de su Zona Antecedens (= Subzona Buckmani).
Zona Transversarium
Comprende fundamentalmente el tramo de Calizas masivas con Espongiarios, Crinoides y Ammonites

(=Tramo litológico V), que en los afloramientos AG.l, 2 y 3 viene a presentar una potencia aproximada de unos
7 m. .
1) Subzona Wartae
Abarca la mayor parte de este tramo litológico, con una potencia próxima a los 6 m. en este punto. Se
caracteriza por la presencia de representantes típicos de Per. (Dichtes) wartae BUKOWSKI, de gran talla (D =
170-200 mm.), que en esta localidad se encuentran localizados preferentemente en la misma base de esta unidad.
Inmediatamente por encima de los niveles básales los representantes de esta especie se hacen extremadamente raros,
dejando lugar a otras formas de menor talla (D = c. 100-120 mm.), que se agrupan en torno a Per. (Dichtes)
luciaeformis ENAY. Por encima de dichos niveles de registran formas de talla aún menor (D = c. 70-100 mm.), de
sección redondeada, que presentan afinidades con Per. (Dichtes) luciae DE RIAZ.
Este mismo proceso de reducción de la talla del adulto se registra igualmente a lo largo de estos niveles en
los representantes de P. (Otosphinctes): P. (Otosphinctes) nectobrigensis nov.-vermicularis LEE-sorlinensis
LORIOL, así como en las correspondientes macroconchas.- Este es el caso de Per. (Per.) aguilonensis nov., de
talla máxima apenas superior a los 250 mm., o de ? Kranaosphinctes n. sp. A, con la costulación apenas
modificada en la cámara de habitación y la sección redondeada y deprimida en todo el desarrollo, considerada aquí
como la probable macroconcha de los Otosphinctes del grupo vermicularis LEE-sorlinensis LORIOL. Algunos
Oppelidos, tales como Ochetoceras de los grupos canaliculatum V. BUCH-/a\sp/uium OPPEL, o como Glochiceras
subclausum OPPEL-cornutum Z1EGLER, y diversas formas de Trimarginites de pequeña talla (? = gr.
stenorhynchus OPPEL), son frecuentes a lo largo de esta subzona y la siguiente.
2) Subzona Schilli
La parte superior de este tramo de calizas masivas con Espongiarios (= niveles 28-30) se caracteriza por la
presencia casi exclusiva de los representantes del género Larcheria, así como por la presencia de algunos
Perisphinctidos de talla muy reducida y desarrollo involuto, como es el caso de Per. (Otosph.) sorlinensis
LORIOL, frecuente en esta localidad, o de Per. (? Dichtes) n. sp. A, más escasos. La distribución de los
representantes del género Larcheria permite distinguir dos conjuntos o dos horizontes faunísticos relativamente
individualizados: uno inferior, caracterizado por la presencia masiva de L. schilli, (OPPEL), con ejemplares muy
próximos al tipo de la especie, y otro superior, de formas más evolutas, de mayor talla, y de sección más
comprimida, próximas a las asignadas por Enay (1966) a L. subschilli LEE, aunque hasta el momento no se han
encontrado ejemplares completos de gran talla, como los figurados por este autor. Entre los representantes de los
grupos con mayor afinidad mesogea, la especie Passendorferia (Enayites) birmensdorfensis (MOESCH) ya presente
en diversos niveles a lo largo de la Subzona Wartae, se hace especialmente frecuente en esta subzona superior. Es
asimismo característica la presencia de frecuentes representantes de Trimarginites del grupo Stenorhynchus
(OPPEL).
Zona Bifurcatus
A continuación del tramo de calizas masivas con Espongiarios (Tramo B.), se observan un total de 6 a 7
m. de una alternancia de calizas de color gris-beige, con pátina amarillenta, y margas grises, en bancos de espesor
variable, normalmente decimétrico, y superficies de estratificación irregulares. En los 4 primeros metros de este
tramo litológico (= niveles 31 a 40) se detecta la presencia masiva de representantes del subgénero Per.
(Dichotomoceras), que en su conjunto caracterizan a la Zona Bifurcatus. Otros Perisphinctidos, tales como
Larcheria; Per. (Dichotomosphinctes) o Per. (Otosphinctes), no se registran ya. Es asimismo característica a lo
largo de este tramo la presencia de los primeros Ochetoceras de los grupos raixense-basseae FRADIN.
La parte superior de esta subzona (= niveles 31-36), se caracteriza por la presencia de abundantes
representantes de Dichotomoceras de los grupos bifurcatoides ENAY-duongi nov. El carácter generalmente
fragmentario e incompleto del material impide determinar con exactitud si se trata de representantes de gran talla de
la especie de Enay o de P. (D.) duongi nov., más involulos, y de menor talla, por lo que no es posible separar aquí
con claridad los dos horizontes reconocibles en esta subzona en otras localidades. No obstante, no puede excluirse la
posibilidad de que el horizonte basal de la misma (= P. (D.) bifurcatoides ENAY) caracterizado por las formas de
Dichotomoceras gran talla se encuentre parcialmente condensado o ausente. Aparte de estos representantes de
Perisphinctes son asimismo característicos de esta subzona los Trimarginites de pequeña talla (gr. stenorhynchus
OPPEL); Glochiceras, de los grupos crenatum (OPPEL)-cornutum ZIEGLER en la parte inferior, y hacia la parte
superior comienzan a aparecer los primeros representantes de Ochetoceras, de los grupos raixense-basseae
FRADIN.
Corresponde al intervalo comprendido entre los niveles 36 y 40 de este afloramiento (= c. 2 m.). En

dichos niveles es característica la presencia de Per. (Dichceras) de pequeña talla (i.e. los grupos bifurcatus
(QUENSTEDT)- grossouvrei SIEM.). Ejemplares asimilables a la especie-índice no han sido recogidos con
seguridad en este punto, aunque sí se han encontrado en afloramientos próximos. Per. (Dichceras) bifurcatus
(QUENST.) es relativamente abundante, y en los niveles superiores se han recogido algunos ejemplares de
costulación saliente, región ventral ancha y redondeada y sección deprimida, comparables al holotipo de Per.
(Dichceras) crassus ENAY, aunque de talla más pequeña que el tipo, y algunos núcleos de talla media, de desarrollo
y costulación similar a las de aquéllos, enteramente comparables a las macroconchas Per. (Per.) malinovjskae
BR.-LEW.
Entre los Haploceratacea, los Glochiceratinae se hacen notablemente escasos, al igual que ocurre con
Trimarginites, cuyo registro en estos niveles es prácticamente nulo. Por el contrario los Ochetoceras de los grupos
raixense-basseae FRADIN se hacen notablemente abundantes. Destaca por último dentro de estos niveles la
presencia ocasional de representantes de Mirosphinctes del grupo bukowskii (CHOFFAT).
Zona Bimammatum
1) Subzona Hypselum
En los dos últimos metros visibles de este tramo (niveles 40-50) en este afloramiento, se han recogido
escasos Perisphinctidos de pequeña talla y costulación saliente y espaciada, que podrían ser considerados como
representantes "terminales" de Dicholomoceras, o primitivos Microbiplices. Junto con ellos se encuentran aún
algunos Ochetoceras de los grupos raixense-basseae FRADIN, y los primeros representantes de Euaspidoceras, del
grupo hypselum (OPPEL). En estos niveles no se ha registrado aún la presencia de representantes de Epipelloceras
(gr. semiarmatum QU.-semimammatum (QU.), característicos de la parte inferior de esta subzona. De tal manera,
este intervalo estratigráfico podría considerarse como un horizonte basal de la Subzona Hypselum, Zona
Bimammatum, en el que la presencia de Epipelloceras no ha sido aún puesta de manifestó.
Por encima del nivel 50 el afloramiento se encuentra parcialmente cubierto, sin que se puedan distinguir
las capas. A continuación se observan entre 10 y 15 m. de margas, (en parte por los cultivos), que no han dado
Ammonites y que pasan insensiblemente a la unidad litológica superior (= Formación: Ritmita calcárea de
Loriguilla; Gómez y Goy, 1979).
Afloramiento A G . 4 (Fig. 7 )
Se encuentra situado en el borde Oeste de la carretera, aproximadamente 1000 m. al Norte de los

afloramientos AG.1/AG.2. A un lado de la carretera, enfrente del núcleo del anticlinal, se observan los materiales
que componen el tramo C (= alternancia de calizas y margas grises, de la Zona Bifurcatus). Las capas se han
numerado desde el 0 (= primer nivel visible de margas), hasta el 42 (= niveles superiores de calizas, de la Zona
Bimammatum). Los materiales de este afloramiento se encuentran en contacto mecánico con las calizas tableadas del
Jurásico Medio. No se observa el muro de la serie.
Zona Bifurcatus
5.5 m. visibles: Alternancia de calizas grises a beige, y margas grises (= niveles 1 a 36). Desde la parte
inferior de este tramo se han recogido escasos ejemplares de Per. (Dichceras) de pequeña talla, referibles a Per.
(Dichceras) grossouvrei SIEM., y con cierta reserva, a Per. (Dichceras) bifurcatus (QUENST.). Entre los
Oppelidos destaca la presencia en casi todos los niveles, de Ochetoceras del grupo raixense-basseae FRADIN, así
como de frecuentes Glochiceras (Coryceras), que en su mayor parte son referibles al grupo de G. (C.) bruckneri
(OPP.); Trimarginites stenorhynchus (OPP.), se encuentran aún en los niveles inferiores. Entre los
Epipeltoceratinae destaca la presencia de un representante de Mirosphinctes, próximo a M. Bukowski (CHOFF.),
aunque de costulación más gruesa que las formas típicas de esta especie.
Es interesante por último notar la presencia de un representante de Passendorferia, caracterizado por su

desarrollo altamente evoluto en las vueltas internas y la costulación aguda y relativamente espaciada. Estos rasgos lo
hacen comparable a los primeros estadios del desarrollo de Pass. (Pass.) teresiformis (BR.-LEW.). No obstante el
ejemplar conserva una parte de la cámara de habitación (? adulta) a un diámetro próximo a los 100 mm., pudiendo
estimarse su diámetro en c. 150 mm. El hecho de que la costulación comience a mostrar un cierto espaciamiento en
la cámara de habitación apoya la idea de contemplar a este ejemplar, más bien como un individuo inmaduro o como
un representante de talla extremadamente reducida de una macroconcha que como una microconcha de gran talla.
COLUMNA DEL OXFORDIENSE EN AGUILÓN ( A F L . AG.4 Y AG.5)
Zona Bimammatum
1) Subzona Hypselum
El límite inferior de la Zona Bimammatum viene marcado por la primera aparición de los representantes de
Epipelloceras (= gr. semimammatum (QUENST.) en la base de un nivel margoso de c. 0.5 m. de espesor (= nivel
37). Los 1.5 m. que constituyen la parte superior de la alternancia de calizas y margas en este punto (= niveles
37-42), se caracterizan por la presencia sucesiva de distintas especies de Epipelloceras: E. semimammatum
(QUENST.) y E. semiarmatum (QUENTS.) en la parte inferior, y E. Berrense, relativamente frecuente, en la
parte superior, que permiten distinguir los dos horizontes correspondientes: Semimammatum, y Berrense en esta
subzona.
Aparte de estas especies características destaca la presencia de diversas formas de Haploceratacea:

Ochetoceras de los grupos raixense-basseae FRADIN., más escasos; Glochiceras (Gloch.) bruckneri (OPP.), y
algunos representantes de Passendorferia, que por sus características especiales y su posición estratigráfica podrían
ser consideradas como formas "intermedias" entre los representantes de este género y los primitivos Subnebrodites:
Pass. (Enayites) rózala sp. nov.; ? Pass. (En.) idoceroides (DORN).
2) ? Subzona Bimammatum
En las capas de caliza que forman el techo de esta unidad en este afloramiento (niveles 42-44), se han
recogido algunos ejemplares en mal estado de conservación, que podrían constituir representantes de Orthosphinctes
(? gr. tiziani OPP.), y fragmentos de cámara de habitación de formas de gran talla, comparables a los figurados
como Decipia sp. por Enay (1966). Todo este conjunto de formas se localizan en la región estudiada dentro de la
Subzona Bimammatum. La especie índice de la misma, E. bimammatum (QUENST.), no ha sido sin embargo
registrada en este afloramiento. Por encima de estos niveles la serie se encuentra cubierta.
Afloramiento A G . 5 (Fig. 7)
Unos 500 m. al E. de los afloramientos AG.l y AG.2, continuando la misma banda que forman dichos
materiales, y siguiendo en dirección paralela a la de las capas de la vaguada de la ermita del pueblo, puede observarse
en un pequeño afloramiento los materiales de la unidad C, alternancia de calizas y margas, con frecuentes
Espongiarios, Crinoides, Ammonites, y Braquiópodos más escasos, de las Zonas Bifurcatus y Bimammatum. Los
niveles se han numerado correlativamente del 1 al 28. La sucesión registrada permite observar con cierto detalle la
transición del Oxfordiense medio al superior. El muro de la serie aparece cubierto, sin que sea observable el contacto
con la unidad inferior.
Zona Bifurcatus
Subzona Grossouvrei
Los 4.5 m. inferiores de esta suceción litológica presentan un carácter netamente más margoso que la parte
superior, y pueden ser separados desde el punto de vista litológico como un subtramo inferior, C.l. Comprenden
una alternancia de bancos de caliza gris-beige, con ocasionales superficies ferruginosas e intervalos de margas grises
oscuras, de 0.5 a 1 m. de espesor.
A lo largo de este intervalo destaca la presencia de representantes de Per. (Dicholomoceras) de pequeña

talla, asociables a P. (D.) grossouvrei SIEM. y P. (D.) bifurcatus (QUENST.). Algunos elementos de talla
reducida, sección ancha y trapezoidal, y desarrollo involuto, podrían pertenecer a P. (D.) falculae RONCHADZE.
Junto con los Dichotomoceras característicos de esta subzona destaca asimismo la presencia de
Ochetoceras, de los grupos raixense-bassae FRADIN, muy abundantes en casi todos los niveles, mientras que el
registro de otros Oppelidos (i.e. Glochiceras ), es más escaso o prácticamente nulo en este afloramiento.
Los representantes del género Mirosphinctes son relativamente frecuentes: Ejemplares típicos de la
especie M. bukowskii (CHOFFAT) se han encontrado hacia la parte superior del tramo (nivel 7), mientras que en
los niveles inferiores se registra una forma de mayor talla y costulación más gruesa, de asignación específica dudosa
(= Mirosphinctes sp. ind.)
Zona Bimammatum
A partir del nivel 8 la sucesión adquiere un aspecto netamente más calcáreo: Las capas de caliza
predominan sobre los intervalos margosos, de espesor ahora cennmétrico a decimétrico. De tal manera es posible
separar los 5 m. visibles superiores del tramo C (= niveles 8 a 28) como un subtramo independiente, C.2. Hacia la
parte superior de la sucesión, las capas de caliza presentan frecuentes superficies ferruginosas, de color
amarillo-anaranjado, pudiendo desarrollar ocasionalmente una costra ferruginosa más neta. En dichos niveles puede
observarse con frecuencia la concentración de fragmentos de fósiles (Espongiarios, Crinoides, Ammonites,
Braquiopodos).
1) Subzona Hypselum
En los 2 m. inferiores de esta sucesión de calizas y margas, entre los niveles 8 y 18, se han recogido
varios representantes de Epipelloceras, asimilables sucesivamente a los grupos E. semimammatum (QUENST.),
E. Semiarmatum (QUENST.), y E. berrense (FAVRE), este último a partir del nivel 16. La presencia de dichas
formas de Epipelloceras permite caracterizar la subzona inferior de la Zona Bimammatum, y distinguir incluso dos
horizontes sucesivos dentro de ella, uno inferior Semimammatum, y otro superior, Berrense. La especie-índice
de esta subzona, Euaspidoceras hypselum (OPPEL), no ha sido recogida en este afloramiento, aunque sí en otros
puntos de esta misma localidad.
Además de los sucesivos representantes de Epipelloceras son especialmente típicos de este intervalo los
Ochetoceras, de entre los cuales, las formas asociables a los grupos raixense-basseae FRADIN, de ornamentación
gruesa y costillas simples, ya más escasos, se localizan preferentemente en el parte inferior de la subzona (=
Horizonte Semimammatum, mientras que los representantes de los grupos maranlianum (D'ORB.)-semifalcatum
(OPPEL) se reparten a lo largo de toda la subzona, y en la subzona siguiente.
En el horizonte inferior, entre los niveles 8 y 14, se han recogido asísmismo diversos representantes de
Passendorferia : De la base del nivel 8 procede un ejemplar asignable con ciertas dudas a la especie Pass. (Enayites)
idoceroides (DORN). Asimismo, la especie Pass. (Enayites) gygii (BR.-LEW. & ROZAK, citada por sus autores
en la Subzona Hypselum, se ha recogido aquí entre la parte superior del nivel 7 y el nivel 14.
Por encima del nivel 18, la alternancia de calizas y margas continúa parcialmente cubierta, durante
aproximadamente 3 m., hasta la base de la unidad margosa superior (= tramo D), que en este punto se encuentra
oculta bajo los depósitos aluviales de la vaguada. En los últimos bancos de caliza de la alternancia (= subtramo
C.2), de difícil observación, se han recogido varios fragmentos de vuelta de ejemplares de gran talla, comparables a
las formas incluidas por Enay dentro de Decipia (1966). Asimismo, la presencia de fragmentos de ejemplares
referibles a Orthosphinctes apoyan la idea de que estos últimos niveles pertenecen ya a la Subzona Bimammatum.
No obstante, el límite inferior de la misma no ha podido ser trazado con exactitud, dada la falta de registro en este
punto de la especie-índice: Epipelloceras bimammatum (QUENSTENDT).
E L OXFORDIENSE D E ARIÑO (CORTE D E LAS VENTAS D E SAN P E D R O )
Situación
La localidad de Ariño se encuentra a unos IOS Km. de Zaragoza, al Sureste de la ciudad, a lo largo de la
carretera local que une Muniesa con Hijar. Se llega a Ariño, bien desde Hijar (N. 232), tomando la carretera local a
Albalate del Arzobispo y Ariño, o bien desde Muniesa (C. 222), tomando la local a Oliete, y de ahí a Ariño. Las
Ventas de San Pedro se encuentran en la ribera del río Martín, entre Ariño y Oliete, desviándose por un camino
vecinal, aproximadamente enfrente de la desviación a Alloza y Andorra. Los afloramientos estudiados se encuentran
en una vaguada, en la ribera derecha del río Martín, a unos 150 m. aguas abajo de las Ventas de San Pedro (figura 8).
Ambos afloramientos siguen una banda de materiales jurásicos de orientación aproximada WNW-ESE, formando
parte de las estribaciones meridionales de la Sierra de los Arcos. Los dos afloramientos estudiados (AR.1-AR.2)
muestran unas buenas condiciones de exposición de las capas por lo que la columna estratigráfica del Oxfordiense ha
podido ser levantada en detalle. Ambos afloramientos se hallan separados por una distancia no superior a los 100
m., pudiéndose seguir las capas sin esfuerzo de uno a otro. Se describe pues una columna sintética que integra a las
dos levantadas. La división en tramos y subtramos corresponde a los intervalos reconocidos en el afloramiento AR.2
(= tramos I-IV), mientras que la división en niveles (= niveles 108-155) corresponde al afloramiento AR.l. La base
topográfica para este corte (Cartografía militar, 1: 50.000) corresponde a la Hoja 493 (Oliete).
Antecedentes
Las buenas condiciones de afloramiento, así como su excepcional riqueza faunística han hecho de este
corte un afloramiento clásico, conocido desde el siglo XIX (Mallada 1978). Dereims (1898, p. 145), describe el
Jurásico de esta localidad (Sima de San Pedro). En la sección descrita reconoce una forma de Ammonites del
Calloviense inferior y medio. Asimismo identifica el Oxfordiense medio, citando Per. wartae BUKOWSKI, y Per.
plicatilis (SOW.). En los últimos años, el Oxfordiense de esta localidad ha sido objeto de múltiples estudios por
diferentes autores, sintetizados en el trabajo realizado recientemente en esta localidad (Meléndez 1978). Cabe destacar
aparte, a Bulard (1972), que estudia el Calloviense y el Oxfordiense de esta región, en numerosos puntos de los
alrededores de la Sierra de Arcos. Los distintos autores que han estudiado el Oxfordiense en esta localidad, en general
han reconocido Oxfordiense medio y superior. En ocasiones (Marín & Toulouse 1972; Bulard et al. 1974), se hace
hincapié en la presencia de ejementos típicos del Oxfordiense inferior en el nivel de oolitos ferruginosos. En el
trabajo realizado en 1978 (G. Meléndez, loe. cit.) se da una sucesión detallada de las asociaciones del Oxfordiense
de esta localidad, siguiendo la zonación establecida por Enay (1966) para el Jura francés. Por último, la Estratigrafía
y los Ammonites del Oxfordiense inferior en esta localidad han sido objeto de un estudio de detalle recientemente
(Meléndez et al. 1982,1-II), en donde se reconoce la presencia dentro del nivel de oolitos ferruginosos de elementos
característicos de las Zonas Claromontanus y Paturattensis.
Los estudios realizados en estos últimos años han permitido precisar la Bioestraligrafía, de acuerdo con la
escala zonal aquí establecida, y el estudio de la fauna nos ha llevado a realizar algunas correcciones sobre las
determinaciones realizadas entonces.
Figura 8: Localicación del afloramiento de las Ventas de San Pedro, en las proximidades de Ariño-Oliete, y de los
cortes levantados.
La sucesión estratigráfica: (Fig. 9 )
El tránsito Calloviense-Oxfordiense
Por encima de un banco masivo (0.5 m.) de caliza beige con teñido anaranjado (= nivel 107), con
abundante fauna del Calloviense inferior (Zona Macrocephalus), concentrada especialmente en la parte superior del
mismo , y que muestra señales de reelaboración, se encuentra un banco de 0.4 m. de espesor, (= Tramo A; nivel
108), de calizas beige-amarillentas, de aspecto irregular, en el que lateralmente se pueden diferenciar dos capas
(=108-A y 108-B). La capa 108-B presenta oolitos ferruginosos de pequeño tamaño, dispersos, y contiene
Ammonites de los géneros Macrocephalites, M. (Dolikephalites), Hecticoceras, H. (Chanasia), Homoeoplanulites,
etc., que caracterizan el Calloviense inferior, (Zonas Macrocephalus y Gracilis), y quizás en parte, el Calloviense
medio (Marín & Toulouse 1972). Los ejemplares de Macrocephalites muestran signos inequívocos de
reelaboración.
En la parte superior de este primer nivel oolítico se observa una superficie ferruginosa irregular,
localmente una costra, que separa a esta capa del nivel inmediatamente superior (= nivel 109; Tramo B). Este nivel,
de c. 50 cm. de espesor, está formado por caliza poco compacta de color amarillo claro a anaranjado, con numerosos
oolitos ferruginosos de tamaño medio a grande (1-5 mm. de diámetro). Dentro de dicho nivel puede observarse
diversas superficies ferruginosas irregulares, que localmente permiten distinguir tres capas (109 A.1/A.2/B).
En la capa basal (109-A.l) se han recogido Ammonites que caracterizan aún el Calloviense inferior (parte
superior) y el Calloviense medio, p.p. (Marín & Toulouse 1972; Meléndez 1978) Meléndez et al. 1982). De acuerdo
con los primeros autores, el análisis del relleno de los fósiles, así como de su estado de conservación, muestra que se
trata en su mayor parte de elementos reelaborados, con escasos elementos resedimentados y/o acumulados.
Zona Claromontanus
Dentro de la capa intermedia (= 109-A.2) de aproximadamente 30 cm. se han recogido varios conjuntos de
fósiles separados por superficies ferruginosas irregulares, que no siempre resultan claramente evidentes, y que
parecen delimitar "cavidades", o "bolsas" diferentes (Meléndez et al. 1982).
Un primer conjunto comprende varios ejemplares fragmentarios de Peltocerátidos, asignables a

Peltoceraloides (Parawedekindia); varias formas de Passendorferiinae, destacando Pass. (Enayites) czenstochowiensis
(SIEM.); Pass. (Pass.) sp. ind., y varias formas de Prososphinctes, pudiéndose identificar Pr.mairei (LORIOL) y
algunos ejemplares, asignables con dudas a Pr. claromontanus (BUK.). Los ejemplares suelen encontrarse en estado
fragmentario, aunque por lo general se encuentran bien conservados, manteniendo aún en ocasiones la cámara de
habitación y el peristoma. Se han recogido asimismo varios ejemplares de determinación dudosa, referibles a Per.
(Otosph.) spathi sp. nov. y Per. (Otosph.) moeschi LORIOL.
Este conjunto faunístico permite caracterizar la Zona Claromontanus, del Oxfordiense inferior y coincide
con la asociación clásica descrita por Bukowski (1887) para la Zona Cordatum.
Zona Paturattensis
Un segundo conjunto, dentro de la misma capa 109-A.2 comprende: Per. (Otosph.) paturattensis DE
LORIOL; Per. (Otosph.) montfalconensis LORIOL, y diversos ejemplares fragmentarios, y núcleos
indeterminables de Perisphinctes que probablemente constituyen representantes de Otosphinctes, o primitivos
Dichotomosphinctes. En otros casos, individuos completamente septados constituyen probablemente
macroconchas. Este conjunto de formas nos permite caracterizar la Zona Paturattensis (cf. Brochwicz-Lewinski
1981), considerada aquí como la biozona superior del Oxfordiense inferior.
Oxfordiense Medio
Zona Antecedens
Un tercer conjunto, diferenciable dentro de la misma capa 109-A.2, comprende: Proscaphiles anar
(OPPEL), Tornquistes (Tornq.) cf. helvetiae, morí, hehetiae (TORNQ.) (in Thierry & Charpy 1982);
Sowerbiceras tortisulcatum (D'ORB.), Passendoreferia (Pass.) cf. lenuis (ENAY), Kranaosphinctes kranaus
BUCKMAN), Per. (Arisph.) cf. plicatilis (SOW.); Euaspidoceras spp. (= gr. catena-paucituberculatum
ARKELL), y un conjunto de ejemplares fragmentarios, difícilmente identificables, posibles representantes de Per.
(Dichotomosphinctes). Estos conjuntos de formas nos permite caracterizar de un modo general la Zona Antecedens.
Zona Transversarium
Elementos característicos de esta zona han sido recogidos en parte en el nivel de oolitos ferruginosos
(niveles 109-A.2 y 109-B), y en parte en los primeros bancos de caliza gris-beige con Espongiarios, suprayacentes a
aquél (niveles 110-118). La zona se caracteriza por las sucesivas asociaciones de Perisphinctes: Per. (Perisphinctes);
Per. (Otosphinctes); Per. (Dichotomosphinctes); Larcheria, así como por las distintas formas de Oppelidos:
Proscaphiles, Glochiceras, Trimarginites, etc. La sucesión de formas de Perisphinctidos permite asimismo
caracterizar las dos subzonas establecidas en la zonación propuesta (i.e. Wartae y Schilli).
1) Subzona Wartae
Un cuarto conjunto dentro del nivel de oolitos (capa 109-A.2) comprende formas referibles a Per.
(Perisphinctes) de los grupos parandieri-martelli, así como elementos fragmentarios de Perisphinctes
(microconchas de gran talla), que por su costulación fina y densa podrían constituir representantes de
Dichotomosphinctes del grupo wartae BUKOWSKI. Aunque los ejemplares no están nunca bien conservados, todo
parece indicar que la parte basal de la Zona Transversarium (= parte inferior de la Subzona Wartae), se encuentra
también parcialmente representada dentro del nivel de oolitos ferruginosos en esta localidad.
Una superficie irregular separa a esta capa de la siguiente (109-B), de 10-15 cm. de caliza eolítica análoga.
El contenido en ammonites de dicha capa es muy escaso, habiéndose recogido en ella únicamente algunos
fragmentos, identificados como Perisphinctes sp.
Por encima del nivel de eolitos ferruginosos, los primeros bancos de calizas de la unidad siguiente (=
tramo I), contienen Espongiarios y Crinoides abundantes; Ammonites, Braquiopodos y Bivalvos escasos. La
primera capa de esta unidad (= nivel 110) presenta aún algunos oolitos ferruginosos, de pequeña talla, dispersos.
Entre el nivel 110 y el 115 se han recogido: Per. (Arisph.) helenae DE RIAZ; algunos ejemplares fragmentarios,
posibles representantes de Per. (Dichtes) de los grupos wartae BVK.-luciaeformis ENAY, y varios ejemplares de
Per. (Otosphinctes) de los grupos nectobrigensis nov .-vermicularis LEE.
En conjunto, la asociación citada nos permite asignar estos primeros bancos de la unidad de caliza de
Esponjas a la parte inferior de la Zona Transversarium (= Subzona Wartae), al igual que ocurre con los niveles
básales de esta misma unidad en Aguilón. No obstante, en Ariño el contenido faunístico de estos niveles es menor,
y los representantes de la parte basal de esta subzona se encuentran aún en el nivel de oolitos.
2) Subzona Schilli: (= Niveles 115-119)
Entre los niveles 115 y 119, es decir: Entre la parte superior de las calizas beige con Esponjas y la parte
basal del tramo II, de calizas amarillentas, glauconíticas, con Bivalvos (= Pholadomya ), se han encontrado varios
ejemplares de Larcheria, principalmente formas de talla media, sección ancha y desarrollo involuto, asimilables L.
schilli (OPPEL), y otros ejemplares, de talla algo más grande, desarrollo más evoluto, y sección comprimida, más
semejantes a L. subschilli (sensu Enay 1966), aunque la determinación no es segura. Estos últimos parecen
encontrarse preferentemente en los niveles superiores de esta subzona.
Junto con los representantes de Larcheria en los niveles 115 a 119 es característica la presencia de
Trimarginites de pequeña talla (= gr. stenorhynchus (OPP.); Glochiceras subclausum (OPP.); Sowerbyceras, así
como Perisphinctes (Otosph.) de los grupos vermicularis VEE-sorlinensis LORIOL, relativamente frecuentes. En
la parte basal del tramo II (= nivel 118-119) se registran aún representantes de Per. (Dichtes) de los grupos wartae
BVK.-luciaeformis ENAY (de talla media a pequeña, más próximos a la especie de Enay). Asimismo, en el nivel
terminal de esta subzona, coincidiendo con el primer registro de Per. (Dichceras), destacan algunas formas de gran
talla (D = c. 200 mm.) asignables a Per. (Dichtes) ultimas ENAY.
Zona Bifurcatus
Comprende los niveles 119 a 128, es decir: prácticamente la totalidad del tramo II: c. 2 m. de calizas
grises-verdosas, con una pátina de alteración amarilla, glauconíticas, medianamente compactas, estratificadas en
bancos masivos, regulares, de espesores generalmente decimétricos. Presentan un alto contenido de Ammonites,
Bivalvos (Pholadomya ) y Espongiarios, y algo menor en Braquiopodos, Belemites, Crinoides y Gasterópodos. El
banco basal de este tramo II (= nivel 118) contiene aún Larcheria y Per. (Dichtes) del grupo ultimus ENAY, y
pertenece a la Subzona Schilli.
En los bancos siguientes de este tramo (= niveles 119-128) se encuentra una abundante fauna de
Ammonites, con un predominio claro de los Perisphinctinae sobre los otros grupos.
Se asignan a esta subzona inferior la mayor parte de los bancos que forman este tramo II (= niveles 119 a
126): c. 1.5 m. de calizas glauconíticas en bancos masivos, regulares, con abundantes Bivalvos y Ammonites. Las
capas inferiores (= niveles 119 a 122) presentan un aspecto casi lumaquélico. Se han reconocido: Perisphinctes
(Per.) panthieri ENAY; Per. (Per.) panthieri var. polonicus MALINOWSKA; Per. (Ampthillia) n. sp., aff.
quadratum ENAY; Per. (Dichceras) stenocycloides, RONCHADZE, non SIEM.; Per (Dichceras) falculae
RONCHADZE; Per. (Dichceras) duongi nov. Asimismo, por la novedad e interés resulta especialmente destacable
un ejemplar de talla grande (D = c. 150 mm.), presumiblemente adulto, de sección masiva, subrectangular, a
redondeada en la cámara de habitación y con la costulación fuerte y saliente, que parece notablemente próximo al
tipo de Per. (Dichceras) dichotomus (BUCKMAN).
La mayor parte de los fósiles en esta subzona se encuentran concentrados en estos primeros bancos del
tramo II (= niveles 119-122). Junto con estos representantes de Perisphinctes se han recogido algunas formas de
Passendorferia, que se atribuyen con dudas a Pass. (Pass.) torcalense (KILIAN), de la "Zona de Riazi" de las
Cordilleras Bélicas (cf. L. Sequeiros 1974, 1977), Pass. (Pass.) teresiformis (BR.-LEW.). Merece destacarse por
último la presencia de escasos ejemplares de Mirosphinctes (gr. bukowskii (CHOFFAT).
En los niveles inferiores de esta subzona se detecta la coexistencia de numerosas especies de

Dichotomoceras, en los mismos bancos. Esta concentración de formas diferentes en el mismo nivel hace que no sea
posible distinguir aquí los dos horizontes faunísticos que se pueden delimitar habitual mente dentro de esta subzona
i.e. los horizontes Bifucatoides y Duongi. El estado de conservación de los ejemplares es variable, encontrándose
por lo general recristalizados en las vueltas internas. Asimismo, junto a ejemplares bien conservados, que conservan
la cámara de habitación más o menos completa, se encuentran otros, moldes internos, en estado fragmentario,
truncados y erosionados, evidenciando probables procesos de reelaboración.
Los 0.5 m. superiores-del tramo II correpondientes a los niveles 126 a 128 (= subtamo II-3, pars.), de
calizas glauconíticas en bancos, análogas a las anteriores, y ricas en Bivalvos (Pholadomya), muestran un menor
contenido en Ammonites. Son de destacar algunos representantes de Per. (Dichceras) de los grupos bifurcatus
(QUENSTEDT) - crassus ENAY, y algunas formas de desarrollo involuto y sección más ancha, próximas a Per.
(Dichceras) grossouvrei SIEM., aunque no se han recogido ejemplares típicos de la especie. Junto con estas formas
de Perisphinctes se encuentran asimismo frecuentes Ochetoceras de los grupos raixense-basseae FRADIN.
asimismo, el límite superior viene marcado por la base de la subzona siguiente (= Subzona Hypselum), coincidiendo
con el primer registro de la especie Euaspidoceras hypselum (OPPEL), en el nivel 129.
Por otra parte, en el nivel superior de esta subzona (= nivel 128) se registra también la presencia de varias
formas de la subfamilia Passendorferiinae: Una forma de sección cuadrática y costulación gruesa, clasificada como
Passendorferia (Pass.) ariniensis sp. nov. y un representante de una microconcha: Pass. (En.) arancensis sp. nov.
(= "Perisphinctidae" genre et spéce ind. Enay 1966, p. 572; Pl. 40, fig. 7). Junto a ellos, sobre la superficie
estructural que forma el nivel 128, se han recogido algunas formas de rasgos próximos a los de Passendorferia en
los primeros estadios del desarrollo, pero que en la última vuelta muestran caracteres que los aproximan a
Orthosphinctes (= sección comprimida-redondeada, ornamentación formada por costillas bifurcadas con ocasionales
intercalares o trifurcaciones, etc.), citadas bajo el nombre de ? Orthosphinctes (? 0.) sp. ind. Otras formas próximas
a éstas, procedentes de niveles algo superiores, muestran afinidades con O. (O.) tiziani (OPPEL).
El Oxfordiense superior en esta localidad se encuentra bien representado, habiéndose podido identificar con
relativa claridad la mayor parte de las unidades bioestratigráficas reconocidas y utilizadas en el cuadro
bioestratigráfico aquí considerado. La fauna del Oxfordiense terminal comprende un conjunto de elementos aún poco
conocidos. Por otra parte, el Kimmeridgiense basal no ha podido ser caracterizado con seguridad. Esto hace que el
límite Oxfordiense-Kimmeridgiense no haya podido ser trazado con precisión.
Zona Bimammatum
1) Subzona Hypselum
Comprende aproximadamente el tramo III (= niveles 129 a 139), de calizas microcristalinas,

glauconíticas, de color gris con pátina amarilla, estratificada en bancos de espesor decimétrico y de aspecto noduloso,
localmente lajoso. El límite inferior de esta subzona viene marcado por el primer registro de la especie-índice,
Euaspidoceras hypselum (OPPEL). Su límite superior viene marcado por la base de la subzona siguiente (=
Subzona Bimammatum), coincidiendo con el primer registro de la especie: Epipelloceras bimammatum
(QUENSTENDT) relativamente frecuente en esta localidad.
Los representantes del género Epipelloceras son reletivamente frecuentes en esta localidad. Las distintas
especies del mismo se escalonan sucesivamente a lo largo de esta subzona y la siguiente, permitendo diferenciar con
cierta claridad los horizontes reconocidos en la misma: el inferior, Semimammatum, y el superior, Berrense. No
obstante, la especie E. semimammatum (QUENSTEDT) no aparece desde la base de la subzona, sino que su primer
registro procede del nivel 132. Entre los niveles 128 y 132 destaca la presencia de una forma nueva, de lo que podría
ser un Epipelloceras "primitivo" (= ? Epipelloceras isabeli Meléndez, Seq. Br-Lew., 1984) caracterizado por la
presencia de una doble hilera de tubérculos perilaterales, en el flanco, además de la de nudos lateroventrales. Esta
nueva forma parece localizarse en un horizonte basal de esta subzona, o tal vez en la parte superior de la Subzona
Grossouvrei. Este hecho debe ser verificado, no obstante, en otras localidades de la región estudiada.
A lo largo de la subzona se encuentran asimismo algunos representantes de los grupos típicamente

mesogeos (= Passendorferiinae). Dichas formas se agrupan de un modo general en tomo a Pass. (Enayites) de los
grupos gygii (BR.-LEW. & KOZAK)-rozaki sp. nov.
Corresponde a la extensión vertical de la especie-índice, Epipelloceras bimammatum (QUENSTENDT), y

E. ¡repiense ENAY, aproximadamente los niveles 140-144, o los bancos inferiores del tramo IV. En dichos
niveles, caracterizados por su alto contenido en fósiles, destacan, junto a la especie-índice, la presencia generalizada
de Orthosphinctes spp„ así como Pseudorthosphinctes, dentro de la cual se pueden distinguir algunas formas
próximas a O. (P.) alternans ENAY, junto con otras de mayor talla (= O. (P.) sp. ind.). Asimismo, se detecta la
presencia de macroconchas de gran talla (D. = c. 400-450 mm.), correspondientes a las formas descritas como
Decipia por Enay (1966).
Entre los Passendorferiinae destaca la presencia de diversos representantes de Passendorferia: Pass.

/Enayites) sanpedroi sp. nov., y Pass. (Pass.) n. sp. A., presumible macroconcha de aquélla, cuyos rasgos la
asemejan a los primeros representantes de N. (Mesosimoceras). Es por último importante señalar la presencia
generalizada en estos niveles de Ochetoceras de los grupos maranlianum (D'ORB.)-semifalcalum (OPPEL).
En unos niveles ligeramente superiores (= 144-146), en donde no se ha registrado la presencia de E.

bimammatum (QUENST.) se han encontrado algunos representantes de Subnebrodites, próximos al grupo proteron
(NITZOPOULOS). Asimismo, junto a las formas de Orthosphinctes citadas, destacan algunos representantes del
subgénero Praeataxioceras ATROPS 1982 (= gr. virgulatus (QUENST.) suevicus, ATROPS 1982, non SIEM)
así como algunos posibles representantes del subgénero Lithacosphincies OLORIZ. Igualmente se han recogido
diversos representantes de Geyssantia, gen. nov. Entre los Aspidocerátidos cabe destacar la presencia de varios
ejemplares asignables a Pseudowaagenia, Clambites y Cubaspidoceras. Dichos niveles, aunque su contenido
faunístico no difiere significativamente del de los niveles infrayacentes, podrían representar, al menos en parte, la
Subzona Hauffianum. Los representantes de Taramelliceras son escasos en esta localidad, y la especie-índice de la
subzona, T. hauffianum (OPPEL) no ha sido encontrada.
Zoma Planula
1) Subzona Planula
Entre los niveles 146 y 150 (= parte media del tramo IV), se han recogido varios ejemplares de
Subnebrodites, fragmentarios y en mal estado de conservación, que por sus características podrían resultar próximos
a 5. planula (HEHL). Junto a ellos, otros ejemplares, de desarrollo más evoluto, y en los que la banda lisa en la
región ventral aparece menos marcada, parecen más próximos a S. proteron (NITZOPOULOS). Estos niveles
parecen en general menos ricos en Ammonites. Junto a estas formas se encuentran algunos representantes de
Orthosphinctes de clasificación incierta, pero próximos a Orth. (Orth.) polygyratus (REIN).
2) Subzona Galar
Los últimos bancos del tramo IV (= niveles 150-155), 1.5 m. de calizas grises, glauconíticas, análogas a
las anteriores, estratificadas en bancos regulares, de espesor decimétrico, presentan un contenido más escaso en
Ammonites, si bien son de destacar algunos fragmentos de vuelta extema de ejemplares de gran talla, mal
conservados, posiblemente referibles a Orth. (Lithacosphinctes) y escasos representantes de Orth. (Orth.) del grupo
polygyratus (REIN.). Asimismo se encuentran aún ejemplares de Ochetoceras de talla media a gTande, que podrían
constituir representantes de los grupos marantianum (D'ORB).-semifalcatum (OPPEL), caracterizados por la
cámara de habitación lisa, con la ornamentación apenas marcada. Del mismo modo es de notar la escasez de
representantes del género Taramelliceras (= gr.falculae-wenzeli ) .
El banco superior de esta unidad (= nivel 155), muestra una mayor riqueza en Ammonites. Se observan
varias superficies ferruginosas en la capa, con desarrollo ocasional de una costra limonítica más neta, en la superficie
superior del estrato, que puede aparecer recubriendo parcialmente a los fósiles. Además de Ammonites relativamente
abundantes, se encuentran Nautiloideos, Belemnites, Crinoides, Bivalvos y Braquiopodos, más escasos. Junto a los
frecuentes representantes de Orthosphinctes destacan otros posibles representantes de Preataxioceras ATROPS 1982
y de Orth. (Lithacosphinctes), encontrándose por lo general únicamente fragmentos de la cámara de habitación más
o menos alterados. Junto a estas formas de ataxioceratinae son de destacar asimismo otros ejemplares que muestran
un desarrollo evoluto en las vueltas internas, y que en la última vuelta muestran las costillas bifurcadas,
proyectadas, con las secundarias débilmente unidas a las primarias, y que parecen constituir representantes de
Subnebrodites (= ? Subnebrodites m. sp., aff. planula (HEH1); cf. Corbalán y Meléndez, 1986). Por último, en
este último nivel son frecuentes los representantes de Physodoceras (= gr. circumspinosum (OPPEL), de talla
media a grande.
En conjunto, esta asociación (especialmente la del nivel 155), con Orth. (Orth.) polygyratus (REIN.)
podría caracterizar a la Subzona Planula. Por encima de este nivel, la falta de registro de la especie-índice hasta el
momento: Sulneria galar (OPPEL) en esta localidad, impide trazar con precisión el límite inferior de la Subzona
Galar.
En ausencia de los representantes, por el momento de Sulneria en esta localidad, el límite entre el
Oxfordiense terminal y el Kimmeridgiense basal resulta prácticamente imposible de trazar con precisión, pudiendo el
conjunto descrito en estos últimos bancos caracterizar tanto la Zona Planula (p.p.) como la parte basal de la Zona
Platynota (= "Subzona de Orthosphinctes " ATROPS 1982). Los niveles inferiores de la unidad siguiente (= tramo
V), de margas y margocalizas beige tableadas o lajosas, no han dado hasta el momento ningún Ammonites que
pueda contribuir a esclarecer el problema.
EL OXFORDIENSE DE CALANDA
Situación geográfica
La localidad de Calanda se encuentra situada en la parte septentrional a Nor-oriental del sector central de la
Cordillera Ibérica, en el dominio geográfico citado por Bulard (1972, p. 55) como "Sector N. del Maestrazgo, entre
el río Peña y el Guadalopillo". Se llega a Calanda desde Zaragoza, tomando la carretera a Alcañiz (N-232), y
desviándose 4 Km. antes de esta ciudad por la N-211 hacia Alcorisa y Montalbán. Calanda se encuentra a 15 Km. de
la desviación, aproximadamente a 100 Km. de Zaragoza.
Marco geológico
Los materiales jurásicos de los alrededores de Calanda se disponen en una serie de estructuras fuertemente
plegadas, de dirección general E-W., formando una sucesión de escamas de cabalgamiento vergentes hacia el Norte.
Estas estructuras de materiales mesozoicos se encuentran limitadas hacia el Norte por los materiaels terciarios de la
cuenca del Ebro, y al Sur por los materiales, también terciarios, de los alrededores de Mas de las Matas. La carretera
local que une los dos pueblos siguiendo el recorrido del río Guadalope, corta dichas estructuras en dirección
aproximada de Norte a Sur. A lo largo de la misma se localizan los distintos afloramientos estudiados.
El afloramiento CA.l (utilizado únicamente como referencia), se encuentra a lo largo de la carreta, en el

punto kilométrico 6.9. El afloramiento CA.2 se encuentra a unos 500 m. de la carretera, subiendo por una vaguada
hacia la vertiente W. de la sierra (= Macizo de Morrón), en el mismo punto kilométrico. El afloramiento CA.3 se
encuentra a lo largo del camino que une dicha carretera con Foz de Calanda, desviándose unos 500 m. por el mismo,
a la salida del primer túnel de la presa del Pantano de Calanda, a unos 3 Km. de dicha localidad. La base topográfica
para los afloramentos (1: 50.000) corresponde a la hoja de Calanda, n° 494. (fig. 10).
Figura 10: L o c a l i z a c i ó n de los afloramientos C A . 1 - 3 , en los alrededores de Calanda, y situación de los corles
levantados.
Antecedentes
El Jurásico de los alrededores de Calanda ha sido estudidado en numerosas ocasiones por diversos autores.
Una primera referencia al Lias y al Dogger de los alrededores de Foz de Calanda se debe a De Cortázar (1885), en su
bosquejo físico, geológico y minero de la Provincia de Teruel. Dereims (1898 pág. 146-48) describe los
afloramientos de Torrevelilla y La Ginebrosa, de las proximidades de Calanda, identificando el Calloviense inferior y
medio y el Oxfordiense medio y superior, por medio de Ammonites. Asimismo en la unidad superior de calizas
litográficas cita la presencia de abundantes Amonites del Kimmeridgiense inferior (Sequaniense) y superior,
apuntando la posible presencia de elementos de Portlandiense. Hahne (1934) describe por primera vez el Jurásico
superior, hasta el Kimmeridgiense, en el barranco de Val de Piedra. Un estudio más general de todo el Jurásico es
debido a Duval (1957).
Más recientemente, Bulard et al. (1971) estudian el Jurásico del sector central de las Cadenas Ibéricas,
haciendo una descripción detallada del corte de Calloviense-Kimmeridgiense en varios afloramientos entre Calanda y
Mas de las Matas. Los autores describen detalladamente los materiales del Oxfordiense y la sucesión de
Ammonoideos reconociendo la presencia de elementos del Oxfordiense medio y superior, y constatando la escasa
potencia de los materiales en este punto. Asimismo, hacen referencia al Kimmeridgiense inferior, bien desarrollado,
en facies de calizas litográficas, con abundantes Ammonites.
Bulard (1972) describe estos mismos afloramientos y otros cercanos en los alrededores de Alcorisa, así
como los de la Cañada de Verich, asignando una potencia de 8 a 12 m. para el Oxfordiense y señalando la ausencia
del Oxfordiense inferior en los mismos; la posible presencia de Oxfordiense medio ("bajo una forma no fosilífera")
y la presencia de Oxfordiense medio y superior, "datado por una fauna abundante". Señala asimismo que el paso del
Oxfordiense al Kimmeridgiense se lleva a cabo por medio de un horizonte de margas blancas "situado por encima de
la Zona Bimammatum". Unas conclusiones similares respecto a las facies y la riqueza fosilifera de los materiales se
encuentran en el trabajo de Ph. Marín (1977) en las memorias de las Hojas geológicas del mapa Geológico Nacional
(1: 50.000) de esta localidad.
Geyer & Pelleduhn (1979) realizan un estudio general de las facies "espongiolílicas" del Jurásico superior
(Kimmeridgiense) en los alrededores de Calanda, citando los cortes clásicos estudiados por autores anteriores (entre
Calanda y Mas de las Matas); Cañada de Verich, etc.), dando asimismo una detallada sucesión de las especies de
Ammonites hasta el Kimmeridgiense superior.
Por último, el Kimmeridgiense de esta región, es objeto de un estudio bioestratigráfico de detalle en los
afloramientos de los alrededores de Calanda, y Alcorisa (Atrops & Meléndez 1984). Entre los datos más
significativos cabe resaltar la presencia de Sulneria platynota (REIN.), citada en el corte del Pantano de Gallipuen,
(al S. de Alcorisa), en los niveles básales de las calizas litográficas suprayacentes a los materiales del Oxfordiense,
añadiendo nuevos datos al problema de la posición del límite Oxfordiense-Kimmeridgiense en esta región.
Afloramiento CA.l
En el kilómetro 6.9 de la carretera de Calanda a Mas de las Matas, se cortan las capas verticales del
Calloviense-Oxfordiense y Kimmeridgiense. El afloramiento se encuentra limitado al Norte y Sur por dos grandes
fracturas, de dirección E-W, que cortan oblicuamente a las capas, haciendo que la continuidad lateral de las mismas
sea escasa. No obstante, estas son fácilmente visibles y medibles en la carretera.
Calloviense
Por encima de la fractura que limita el afloramiento por el Sur se observan un total de 10-11 m. de calizas
compactas, estratificadas en bancos masivos, con un tinte rojizo característico. A lo largo de estos niveles se han
recogido escasos Macrocephalites sp. En los niveles superiores se observan frecuentes superficies ferruginosas. La
sucesión culmina con un nivel de 0.2-0.3 m. de caliza beige claro con numerosos oolitos ferruginosos de pequeño
diámetro (0.5-1 mm.), en el que se ha recogido Macrocephalites (Dolikephalites) sp.
Oxfordiense
Por encima del nivel de oolitos ferruginosos se ha medido un total de 6 m. de calizas beige claro a gris,
compactas, glauconíticas, estratificadas en bancos regulares de espesor decimétrico y con interestratos de margas
grises, de escasos centímetros de espesor. Hacia la parte superior los intervalos margosos se hacen ligeramente más
gruesos. La secuencia culmina con un tramo de margas beige-amarillentas masivas, de aproximadamente 1.5-2 m. de
espesor. En los últimos bancos de caliza (por debajo del tramo de margas) se observan frecuentes superficies
ferruginosas. Sobre la superficie superior de la última capa se observa una fuerte superficie o costra limonítica
irregular, en la que es posible distinguir restos de fósiles: Espongiarios, Crinoides, Ammonites, normalmente
fragmentados y en ocasiones recubiertos por la costra.
A lo largo del tramo de calizas glauconíticas se han recogido escasos fragmentos de Perisphinctes sp. (= ?
Zona Bifurcatus). La disposición vertical de las capas y la escasa continuidad lateral del aflorameinto, no permiten
explotar convenientemente estos niveles. Sobre la superficie del último banco de calizas con una fuerte costra
ferruginosa, se han recogido algunos ejemplares de Orthosphinctes gr. polygyratus (REIN.), indicando
posiblemente el Oxfordiense terminal, o el Kimmeridgiense basal.
Kimmeridgiense inferior
Por encima del nivel de margas beige-blancas, en el que no se han recogido Ammonites, se encuentra una
sucesión de 3 a 5 m. de calizas gris claro o amarillentas, finas, litográficas, ligeramente margosas, estratificadas en
bancos regulares de 20-30 cm. de espesor, y con interestratificaciones de margas lajosas gris claro, relativamente
compactas. La serie se ve interrumpida por la fractura que limita el afloramiento por el Norte.
En los bancos básales de esta sucesión se ha recogido un ejemplar de Orthophinctes (Ardescia) desmoldes
(WEGELE), que caracteriza la parte media de la Zona Platynota (cf. Atrops 1982).
Afloramiento CA.2
En este mismo punto de la carretera, en las proximidades del afloramiento CA.l, subiendo por una
vaguada en dirección NW. (véase figura 10) hacia el macizo del Morrón, pueden verse, a unos 500 m. de la carretera
las calizas tableadas amarillas del Oxfordiense. En este lugar el afloramiento presenta unas mejores condiciones de
observación, prestándose a un estudio de detalle. Las capas se han numerado del 00 (= nivel de oolitos) al 50 (=
último banco visible de calizas antes del tramo margoso). Por encima, este tramo margoso se encuentra
parcialmente cubierto. A continuación, los bancos de caliza litográfica se han numerado desde el 100 al 130.
Oxfordiense Medio
? Zona Antecedens
Por encima del nivel de eolitos ferruginosos (0.25 m.), que en este punto contiene aún frecuentes
Macrocephalites, se observa un "joint" margoso (2-3 cm.) y a continaución un banco de caliza gris clara, compacta,
de 0.30 m. que lateralmente puede dividirse en dos o tres capas (= Nivel CA.2/2). En ella se ha recogido un
ejemplar, un fragmocono, de talla relativamente grande, de Passendorferia (Pass.) tenuis (ENAY), y otro ejemplar,
también completamente septado, de Sequeirosia (Seq.) brochwiczi (SEQ.). La posición estratigráfica de ambas
formas es relativamente incierta, si bien, Pass. tenuis (ENAY) ha sido citada por su autor en la Subzona
Antecedens de la Zona Plicatilis en el Jura francés, y Seq. brochwiczi (SEQUEIROS), en la Zona Antecedens de la
Cadena Subbética (S. España).
Zona Transversarium
1) Subzona Wartae
Por encima de este nivel, tras un joint margoso (1-3 cm.) la capa siguiente (nivel CA.2/4), de 0.15 m. de
caliza análoga, ha dado algunos ejemplares fragmentarios de Per. (Dichtes) y escasos ejemplares de Ochetoceras, del
grupo canaliculaium (v. BUCH.). Esta forma es citada habitualmente en la Zona Transversarium
(Brochwicz-Lewinski 1976). No obstante, la escasez de fauna en estos niveles impide llegar a una mayor precisión.
Los ejemplares de Dichotomosphincles comprenden únicamente fragmentos de vuelta, por lo que no es posible
asegurar si se trata de formas del grupo wartae BUKOWSKI.
2) Subzona Schilli
En el nivel siguiente (CA.2V6), de 0.15 m. de caliza beige clara, de aspecto irregular y brechoide, con
superficies de estratificación onduladas, y con fauna frecuente, por lo general fragmentaria, de Espongiarios,
Crinoides Braquiopodos y Ammonites, se han recogido algunos fragmentos de vuelta extema de un representante de
Larcheria de gran talla, sección ancha y desarrollo involuto, que podría pertenecer a L. gygniensis TINTANT. En
el mismo nivel y en el siguiente (CA.2/8), se han recogido otros ejemplares, de menor talla, desarrollo evoluto, y
sección más comprimida, más próximos a los grupos schilli (OPEL)-subschilli (LEE). En el nivel 8 destaca un
ejemplar cuyos primeros estadios de desarrollo recuerdan a Passendorferia, si bien la vuelta extema muestra una
sección más comprimida y algo "apuntada" en la región ventral, rasgos éstos que lo apartan de las formas típicas de
este género.
Zona Bifurcatus
Comprende los niveles CA.2/10 a 16, aproximadamente 0.65 m. de calizas tableadas beige claro, con
pátina amarillenta, de aspecto más o menos irregular, análogas a las anteriores, estratificadas en bancos de 12 a 15
cm. de espesor, de aspecto brechoide y con intercalaciones margosas de orden centimétrico. En estos niveles se
encuentran frecuentes ejemplares de Dichotomoceras de talla media, desarrollo evoluto, y costulación espaciada,
próximos a P. (D.) stenocycloidesz SIEM. No se han encontrado los representantes de gran talla de los grupos
bifurcatoides-stcnocycloidez, que caracterizan el horizonte basal de esta subzona en otras localidades. Son de destacar
asimismo en estos niveles algunos ejemplares de Trimaginites (gr. stenorhynchus (OPPEL)), y de Glochiceras
subclausum (OPPEL).
Esta subzona ha podido ser caracterizada entre los niveles CA.2/18 y 20, en donde se han recogido
ejemplares de Dichotomoceras, de pequeña talla, de los grupos bifurcatus (QUENSTEDT)-craiíU5 ENAY, si bien,
la especie-índice: Per. (Dichceras) grossouvrei SIEM. no se ha recogido. A continuación, entre los niveles 20 y
32: 1.5 m. de calizas beige claro, con pátina amarillenta de aspecto irregular, análogas a las anteriores, el registro de
ammonites es prácticamente nulo (en parte por encontrarse las capas parcialmente cubiertas). Destaca únicamente la
presencia de escasos representantes de Ochetoceras, de los grupos raixense-basseae FRADIN, hacia la parte
superior (niveles CA.2/30-32).
Zona Bimammatum
1) Subzona Hypselum
El intervalo comprendido entre los niveles 20 y 32 no ha podido ser caracterizado con exactitud. En
principio podría pertenecer tanto a la Subzona Grossouvrei, como a la Subzona Hypselum. En ausencia de la
especie-índice, Euaspidoceras hypselum (OPPEL) y de las formas típicas de Epipelloceras de esta subzona, el
límite entre ambas se traza de momento, tentativamente en el nivel en donde se ha recogido el último representante
de Dicholomoceras, de la Zona Bifurcatus (= nivel CA.2/20).
El límite superior de la misma no puede tampoco ser trazado con precisión, en ausencia de la
especie-índice de la subzona siguiente: Epipelloceras bimammatum (QUENSTEDT). De tal manera se ha situado
por encima del último registro de representantes de Ochetoceras de los grupos raixense-basseae FRADIN, y
coincidiendo con la presencia de los primeros ejemplares de Ochetoceras marantianum (D'ORB.), forma que
habitualmente es citada en esta subzona.
Entre los niveles CA.2/36-44, aproximadamente 1 a 1.1 m. de calizas glauconíticas amarillentas, en

bancos de 15 a 30 cm. de espesor, irregulares, con ocasionales superficies ferruginosas, se han recogido escasos
ejemplares de Ochetoceras del grupo marantianum (D'ORB.). Los bancos superiores (= nivs. CA. 2/42-44), algo
más ricos en Ammonites contienen Orthosphinctes (Orth.) sp., (= forma próxima al grupo tiziani (OPPEL);
Orth. (Pseudorth.) spp., y algunos representantes de Physodoceras, del grupo circumspinosum (OPPEL).
El límite superior de esta subzona se sitúa en la base del banco siguiente (= nivel CA.2/46), en donde se
ha recogido un conjunto faunístico bastante representativo de la Zona Planula.
La Subzona Hauffianum no ha podido ser caracterizada, en ausencia de la especie-índice. No obstante,

podría hallarse representada en parte dentro de los bancos superiores del intervalo asignado a la Subzona
Bimammatum.
Zona Planula
Los bancos superiores del tramo B, calizas tableadas (= niveles CA.2/46 a 50): 0.6 m. de calizas
glauconíticas beige-amarillentas, masivas, en bancos regulares de 15 a 25 cm. de espesor, y aspecto ligeramente
brechoide, presentan un alto contenido en Ammonites, mostrando un carácter casi lumaquélico. Los ejemplares
suelen encontrarse fracturados y en estado de conservación deficiente, presentando con frecuencia una pátina blanca,
fosfática. Los elementos reconocidos en este intervalo han permitido caracterizar la Zona Planula, y distinguir en
ella las dos subzonas clásicas: Planula y Galar.
1) Subzona Planula
Los niveles CA.2/46 y CA.2/48 (= 0.12 y 0.25 m. respectivamente), de calizas glauconíticas, con
Ammonites, Braquiopodos y Bivalvos, han dado abundantes representantes de Oppelidos, destacando la presencia de
Glochiceras (Coryceras) nimbalum (OPPEL), Gl. (Lingulaticeras) sp., Taramelliceras, de los grupos
litocerum-falculae (OPPEL), T. gr. wenzeli (OPPEL), así como escasos representantes de Orthosphinctes y de
Physodoceras. Tienen una especial relevancia algunos ejemplares, generalmente fragmentarios, de Subnebrodites,
de talla media a grande, desarrollo involuto y sección comprimida, determinados como Subnebrodites n. sp. aff.
planula (HEHL).
2) Subzona Galar
El banco superior del tramo B (= nivel CA.2/50), una capa de 0.22-25 m. de caliza glauconítica
amarillenta, de aspecto regular, lumaquélica, análoga a las anteriores, ha dado una asociación de ammonites muy
semejante a la de los niveles 46 a 48. Es de destacar, no obstante, la mayor presencia de Taramelliceras wenzeli
(OPPEL), Orthosphinctes gr. polygyratus (REIN.), así como algunos fragmentos de vuelta de ejemplares de gran
talla y costulación gruesa, referibles a Orth. (Lithacosphinctes) . Por último, la presencia de un ejemplar de
Sulneria galar (OPPEL) permite asignar este último nivel del tramo B a la subzona terminal del Oxfordiense.
Por encima del nivel CA. 2/50, el intervalo de margas beige-amarillentas, de 1-1.5 m. de espesor (= tramo
C), se encuentra parcialmente cubierto, no habiéndose recogido en él fauna de Ammonites. A continuación se
observan 8 a 10 m. de calizas gris claro o blancas, con cierta pátina amarillenta y superficies ferruginosas:
litográficas, más o menos compactas, estratificadas en bancos de espesor decimétrico (15-45 cm.), que constituyen el
COLUMNA DEL OXFORDIENSE EN CALANDA (AFLORAMIENTOS CA-2YCA-3)
PRINCIPALES ESPECIES DE AMMONITES
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tramo D en el gráfico de la columna. Desde los niveles básales del tramo (= niveles 100-102), son frecuentes los
ejemplares de Orih. (Ardescia) desmoides (WEG.) y de Orih. (Liihacosphincles), próximos al grupo evolulum
(QUENST.), de la parte media de la Zona Platynota (= Subzona Desmoides). La base de dicha zona, sin embargo (=
"Subzona de Orthosphinctes"), podría encontrarse representada quizás dentro del tramo C, de margas beige, por
encima de los niveles de Sulneria galar (OPPEL). Es de destacar la presencia, en otros afloramientos cercanos a éste
de la especie Sulneria playnoia (REIN.), en los niveles básales de la unidad de calizas litográficas.
Afloramiento CA.3
Este afloramiento se encuentra situado al borde del camino que une la carretera de Calanda a Mas de las
Matas con la pequeña localidad de Foz de Calanda. El camino discurre paralelo a uno de los macizos alineados en
dirección E-W que forman las escamas de cabalgamiento de los materiales mesozoicos. Las capas del
Calloviense-Oxfordiense se disponen casi verticales, ligeramente oblicuas a la dirección del camino, dejando una
gran superficie expuesta, lo que hace a este afloramiento especialmente idóneo para un estudio de detalle. Los
materiales atribuidos al Oxfordiense en este punto comprenden un total de c. 7 m. (tramo B), de calizas compactas
(Intrabiomicritas), coloreadas de un tinte rojo intemso, de aspecto en ocasiones ligeramente brechoide, estratificadas
en bancos regulares, (con superficies de estratificación en ocasiones onduladas), de espesor generalmente decimétrico
(15-30 cm.), y con intercalaciones margosas, de escasos centímetros de espesor. Por encima se observa un tramo
masivo de margas arcillosas de color rojo oscuro (1-1.5 m.), (= tramo C), que parece acuñarse lateralmente.
El afloramiento se encuentra limitado a techo por una fractura que no permite ver más que la parte basal
del tramo siguiente: Escasos bancos de caliza gris-beige, en los que los únicos restos de Ammonitesencontrados
corresponden a Orthosphinctes (?) sp„ de edad, probablemente, Oxfordiense superior-Kimmeridgiense inferior.
El límite Calloviense-Oxfordiense
El nivel de oolitos ferruginosos (Tramo A), que en este punto constituye una capa de 0.20 a 0.25 m. de
caliza beige clara-amarillenta, con abundantes oolitos ferruginosos de pequeña talla, contiene escasos representantes
de Macrocephalites sp., del Calloviense inferior. A continuación, por medio de una superficie irregular, se pasa al
primer banco del tramo B (= nivel CA.3/2), que contiene Sowerbyceras, Glochiceras, Per. (Dichotomosphinctes),
etc., del Oxfordiense medio.
Oxfordiense Medio
.' Zona Antecedens
En los niveles inferiores del tramo B (= niveles CA.3/2 a CA.3/14) se han recogido varios ejemplares de
Per. (Dichotomosphinctes) de talla media a grande (D. = c. 150 mm.), alguno de los cuales conserva parte de la
cámara de habitación. Estos ejemplares muestran un desarrollo evoluto, sección cuadrática a rectangular, y
costulación relativamente fuerte y espaciada, sin que se observe claramente una proyección de las secundarias en el
margen ventral. Estos caracteres acercan estos ejemplares a la especie Per. (Dichtes) antecedens SALFELD. Por otra
parte, sin embargo, desde los niveles básales del tramo B se han recogido ejemplares de Sowerbyceras tortisulcatum
(D'ORB.), y algunos representantes de Glochiceras gr. subclausum (OPPEL), formas que habitualmente son
citadas dentro de la Zona Transversarium. No puede excluirse que en la parte basal de este tramo B se encuentre
representada aún parte de la Zona Antecedens, aunque los argumentos paleontológicos son por el momento
inconcluyentes.
Zona Transversarium
1) Subzona Wartae
En este mismo intervalo estratigráfico, dentro del tramo B entre los niveles CA.3/14 y 18, se han
recogido varios ejemplares de Per. (Otosphinctes) de los grupos vermicularis LEE-sorlinensis LORIOL, especies
éstas que ocupan una posición relativamente "alta" dentro de la Subzona Wartae. Esto permite, por tanto, asignar sin
dudas dichos niveles a esta subzona. El límite inferior de la misma permanece aún en posición incierta, si bien es
probable que todos los niveles de esta unidad, desde el primer banco, pertenezcan ya, por encima del nivel de oolitos,
a esta subzona. El límite superior de esta subzona se localiza en el nivel 18, coincidiendo con el primer registro de
un representante del género Larcheria, que marca la base de la subzona siguiente.
2) Subzona Schilli
Comprende los niveles 18 a 38 de este tramo B. El límite inferior se traza en la base del nivel 18,
coincidiendo con el primer registro de Larcheria schilli (OPPEL). En este mismo nivel, bastante fosilifero, se han
recogido asimismo los primeros representantes de Passendorferia (Enayites) birmensdorfensis (MOESCH), y una
forma de Mirosphinctes de menor talla y costulación más fina que los representantes del grupo bukowskii
(CHOFFAT), citada como Mirosphinctes sp. ind. Todo este conjunto de formas, que nos permiten caracterizar la
Subzona Schilli, se encuentran aquí concentradas en la parte basal de la misma, entre los niveles 18 y 22. Los
representantes de Larcheria de este nivel parecen ya más próximos a L. subschilli (LEE), por lo que los
representantes típicos ú&L. schilli (OPPEL) se encuentran prácticamente concentrados en los niveles básales de esta
subzona (= niveles CA.3/18-20).
El límite superior de la subzona viene marcado por la base de la zona siguiente (= Zona Bifurcatus), en el
nivel CA.3/38, dentro de este mismo tramo B, coincidiendo con el primer registro de Per. (Dichotomoceras). Por
último, entre los niveles 22 y 38, por encima de los últimos niveles de Larcheria se recogen frecuentes ejemplares
de Per. (Otosphinctes) sorlinensis DE LORIOL y Trimarginites stenorhynchus (OPPEL).
Zona Bifucaíus
Esta zona se encuentra representada entre los niveles 38 y 60. Comprende 2 m. de calizas rojizas, análogas
con delgadas intercalaciones margosas.
La sucesión de formas de Dichotomoceras permite separar con relativa facilidad las dos subzonas de esta
zona. Los niveles más fosilíferos son los correspondientes a la parte superior de la Subzona Stenocycloides (=
Horizonte Duongi). Aparte de los Dichotomoceras, tienen también una cierta relevancia en la subzona superior (=
Grossouvrei) los representantes 1 de Ochetoceras de los grupos raixense-basseae FRADIN.
Comprende los niveles básales de esta zona (= CA.3/38-48). Unos 0.6 m. de espesor. Su base coincide
con el primer registro de la especie-índice: Per. (Dichceras) stenocycloides SIEM., la cual se encuentra presente
prácticamente a lo largo de toda la subzona (si bien los ejemplares de los niveles superiores muestran una talla
menor). Es de destacar la falta de registro de los representantes de Per. (Dichceras) de gran talla, del grupo
bifurcatoides ENAY, que normalmente se suelen localizar en la parte basal de la subzona (= Horizonte
Bifurcatoides). Sin embargo, entre los niveles 46-48 y 50 se registran abundantes representantes de Per. (Dichceras)
duongi sp. nov., lo que permite caracterizar con claridad el horizonte superior de esta subzona.
Junto con estas formas destaca la presencia de una macroconcha, asignable a Per. (Perisph.) s. str., del
grupo panthieri ENAY, aunque la talla notablemente reducida (D= c. 250 mm.). El aspecto general del ejemplar
recuerda en cierto modo a otro similar, procedente de la parte superior de la Subzona Schilli en Moscardón
(W3M/40/6), descrito como Per. (Per.) ex gr. panthieri ENAY, aunque la posición estratigráfica de aquél es
ligeramente inferior.
Junto con estos representantes de Perisphincles destaca asimismo la presencia, en los niveles básales de
la subzona, de los últimos representantes de Trimarginites stenorhynchus (OPP.), y de Sowerbyceras tortisulcatum
(D'ORB).
Comprende los niveles 50 a 60: Aproximadamente 1 m. de calizas rojizas o beige claro, análogas a las
anteriores. El contenido en fósiles disminuye notablemente, habiéndose recogido solamente escasos ejemplares de
Per. (Dichceras) bifurcatus (QUENST.) junto con frecuentes Ochetoceras de los grupos raixense-basseae
FRADIN. Esta asociación, a pesar de la ausencia de la especie-índice, permite caracterizar con claridad esta subzona.
El límite superior de la misma se situaría entre los niveles 62 y 64, de donde procede el primer registro de E.
hypselum (OPPEL).
Zona Bimammatum
En este afloramiento esta zona aparece bien representada, habiéndose podido caracterizar las Subonas
Hypselum y Bimammatum. La subzona superior de la misma, y el límite Bimamatum-Planula no han podido, no
obstante, ser identificados debido en parte a las malas condicioens de afloramiento de estos niveles superiores.
1) Subzona Hypselum: (0.60 m.)
La especie-índice de esta subzona ha sido recogida entre los niveles 64 y 68: Calizas rojas con
intercalaciones margosas análogas a las anteriores. En estos mismos niveles se encuentran aún frecuentes
Ochetoceras de los grupos raixense-basseae FRADLN. El límite superior de la subzona podría situarse sin embargo
al techo del nivel 60, como se ha especificado más arriba.
La base de esta subzona se traza aquí en la base del nivel 68, coincidiendo con el primer registro de
Ochetoceras del grupo marantianum (D'ORB.), en ausencia de representantes, de Epipelloceras, hasta el
momento. En estos mismos niveles se ha recogido asimismo algún ejemplar fragmentario de Subnebrodites que,
por su desarrollo evoluto, podría constituir un representante de S. proteron (NITZOPOULOS), citado por su autor
en la parte superior de esta subzona, y en la Subzona Hauffianum.
Desde la base del nivel 68 hasta la base del tramo superior de margas (= tramo C) = techo del nivel 80, se
cuentan l.S m. de caliza beige con tinte rojizo, tableadas, en bancos regulares, análogas a las anteriores. La escasez
de Ammonites en este tramo no permite precisar si todos los niveles corresponden a la Zona Bimammatum.
El tramo C, aproximadamente l.S m. de margas rojas masivas, no ha dado hasta el momento ningún
Ammonites. El aspecto del tramo es lentejonar, y parece acuñarse lateralmente. En los escasos bancos observables
por encima del mismo, de calizas beige-blancas, irregulares, sólo se han recogido escasos ejemplares fragmentarios
de "Orthosphinctes (?) sp.
EL OXFORDIENSE EN EL SECTOR DE MONREAL-MOLINA DE ARAGÓN
Antecedentes
En esta región, comprendida entre Monreal del Campo y Molina de Aragón, y limitada al Sur por el
macizo de Orihuela del Tremedal, los estudios realizados sobre el Jurásico superior son relativamente numerosos,
(cfr.. Villena 1971, p. 112). Destaca en primer lugar el trabajo de Dereims (1898), quien describe el Jurásico en la
cercana localidad de Ojos Negros, haciendo mención a la fauna de Ammonites del Oxfordiense medio (= Per.
plicatilis (SOW.)), en las calizas de Espongiarios en el corte de Pozuel, y señalando la posible ausencia de las
unidades superiores (Rauraciense) en este sector. Algunas modificaciones a su estratigrafía son debidas a Joly
(1923-27).
O. Riba (1959), en la Sierra de Albarracín, al Sur de esta área, señala la existencia de una laguna
estratigráfica entre el Oxfordiense inferior y el superior (= correspondiente al Oxfordiense basal, Zona Mariae, de
acuerdo con la acepción actual del Oxfordiense, posterior al Congreso de Luxemburgo (1962, 1967).
Villena (1971) describe este mismo perfil de Pozuel (p. 156) dando una sucesión litológica de las distintas
unidades del Jurásico superior. Por encima del Lias distingue tres unidades litológicas, que él denomina: Formación
"Calizas del Pedregal" (a cuyo techo se situaría la unidad de calizas de Espongiarios del Oxfordiense); Formación
"Margas de Montón" (Oxfordiense superior-Kimmeridgiense basal) y Formación "Calizas oolíticas de Pozuel"
(Kimmeridgiense). El autor detecta la existencia de una laguna estratigráfica en el interior del nivel de oolitos
ferruginosos afectando al Oxfordiense inferior y medio, e interpreta la heterocronía que afecta a dicho nivel en
términos de desarrollo de un ciclo transgresivo-regresivo (= "Transgresión Oxfordiense superior, e implantación de
un régimen regresivo, a partir del Kimmeridgiense").
Villena et al. (1971), describen una columna sintética del Jurásico en varias localidades de este mismo
sector (entre Molina de Aragón y Zaorejas), denominando a las tres unidades litológicas antes mencionadas:
"Formación inferior, media y superior de Pozuel" respectivamente.
En fecha reciente, Gómez y Goy (1979, 1979-b) han definido formalmente las unidades litoestratigráficas
del Jurásico medio y superior (= Grupo Turia) en la Cordillera Ibérica, formaciones ya propuestas previamente para
el Sector Levantino por Gómez (1978-79). Estas son: "Formación carbonatada de Chelva"; "Formación Margas de
Sot de Chera"; "Formación Ritmita calcárea de Loriguilla", y "Formación Calizas con oncolitos de Higueruelas".
Goy el al. (1979) estudian el Calloviense y el Jurásico superior de este mismo sector, describiendo los
cortes de Pozuel y de Anquela del Pedregal entre otros, y haciendo una bioestratigrafía detallada de los mismos. Se
detecta la presencia del Calloviense inferior, medio y superior (p.p.), y del Oxfordiense inferior, parcialmente
representado en el nivel de oolitos ferruginosos, así como de Oxfordiense medio y superior, bien desarrollados en la
unidad de calizas de Espongiarios, y en la parte inferior de las margas (= Formación : Margas de Sot de Chera).
Goy (1980) hace una descripción general de todas las unidades litológicas del Jurásico en el corte de
Pozuel, exponiendo la sucesión general de Ammonites y reconociendo los sucesivos pisos del Jurásico desde el
Pliensbachiense hasta el Kimmeridgiense.
Meléndez et al. (1982 I-II) y Meléndez & Brochwicz-Lewinski (1983) describen el nivel de transición
Calloviense-Oxfordiense en Pozuel y en Anquela del Pedregal, constatando en el nivel de oolitos ferruginosos la
presencia de elementos del Calloviense superior (Zona Athleta) y Oxfordiense inferior (Zonas Claromontanus y
Paturattensis). De acuerdo con estos autores, el registro faunístico evidencia la existencia de sucesivos hiatos o
lagunas estratigráficas a lo largo de este intervalo. Asimismo se apunta como probable el que la Zona Antecedens,
del Oxfordiense medio, se encuentre parcialmente representada dentro de un segundo nivel de oolitos ferruginosos, en
Pozuel, encima del primer nivel ferruginoso, en la base de la caliza de Esponjas.
EL O X F O R D I E N S E DE POZUEL
La localidad de Pozuel del Campo se encuentra junto a la carretera que une Monreal del Campo con
Molina de Aragón (= N. 211) a unos 12 Km. de Monreal, cerca del límite de las Provincias de Teruel y Guadalajara
(Fig. 12). Entre esta localidad y el pueblo vecino de El Pedregal, situado a unos 5 Km. de aquél, la carretera corta a
una barra de materiales jurásicos, en la que pueden distinguirse la mayoría de las unidades del mismo, desde el Lías
medio hasta el Jurásico terminal. El corte descrito, correspondiente al afloramiento PO.l, se encuentra situado a
ambos lados de la carretera, a la altura del Km. 228, a unos 2 Km. de Pozuel, en las inmediaciones del límite de
provincias. La carretera corta perpendicularmente las capas casi verticales del Bathoniense-Calloviense y el tramo de
calizas de Espongiarios del Oxfordiense medio. El tramo superior de margas (= Fm. Sot de Chera), se puede cortar
en la colina que se extiende en el lado Norte de la carretera, donde los materiales jurásicos acaban siendo recubiertos
por los bancos cretácicos de calizas con Ostreidos. La base topográfica para los afloramientos de este área (= 1:
5
50.000) corresponde a las hojas n 515 (El Pobo de Dueñas) y 516 (Monreal del Campo).
Figura 12: Localización de. los afloramientos PO.1/1; y PO.2, en las proximidades de Pozuel del
Campo, y posición de los cortes realizados.
Descripción de la columna (Fig. 13)
La sucesión litológica es en esencia la misma descrita en 1979 (in Goy et al.), si bien aquí se reduce a
aquellos materiales atribuidos al Oxfordiense. La descripción e interpretación del nivel de oolitos ferruginosos sigue,
del mismo modo, las ideas ya expuestas en Meléndez et al. (1982). De tal manera aquí se añadirán únicamente
aquellas observaciones paleontológicas y bioestratigráficas que puedan resultar nuevas.
Límite Calloviense-Oxfordiense
Dentro del nivel de oolitos ferruginosos (= Tramo A), se pueden distinguir dos capas. La inferior (= nivel
Po.1/00), consiste en un banco de 0.20 a 0.30 m. de espesor, de caliza amarilla, de aspecto nodúloso-irregular, o
brechoide, con un abundante contenido en fósiles, en un estado fragmentario. Se reconocen abundantes Espongiarios,
Ammonites y Crinoides; frecuentes Braquiopodos, Bivalvos y Gasterópodos, y escasos Belemnites. Los ejemplares
resultan, en la mayoría de los casos, irreconocibles. Su estado de conservación, en fragmentos nunca mayores de
escasos centímetros, desgastados, biselados o truncados, y normalmente recubiertos por una pátina ferruginosa,
cuando no por una gruesa costra limonítica, sugiere la existencia de procesos de reelaboración.
La asociación de Ammonites registrada en este primer banco muestra la coexistencia en la misma capa de
conjuntos diferentes, que permiten caracterizar distintos horizontes entre el Calloviense superior y el Oxfordiense
inferior. En primer lugar destaca la presencia de algunos representantes de la familia Kosmoceratidae y
Reineckeiidae, representando en parte el Calloviense medio y superior.(Zona Athleta). Otros conjuntos registrados
en este mismo nivel permiten caracterizar el Oxfordiense inferior (Zonas Claromontanus y Paturattensis). El límite
entre el Calloviense y el Oxfordiense se sitúa por tanto en esta localidad dentro de este nivel irregular-noduloso con
oolitos, evidenciándose en él la existencia de una laguna que comprendería, al menos, el Calloviense terminal (Zona
Lamberti) y el Oxfordiense basal (Zona Mariae).
Zona Claromontanus
Un segundo conjunto identificado en este mismo nivel, sin que sea posible distinguir ninguna superficie
que lo separe del primero, comprende: Neocampylites delmontanus (OPP.), Passendorferferia (Enayites)
czenstochowiensis (SIEM.), Prososphinctes mairei (LORIOL); Per. (Otosph.) spathi sp. nov., Per. (Otosph.)
picteti LORIOL. Todo este conjunto de formas coinciden detalladamente con la asociación descrita por
Brochwicz-Lewinski (1981) para caracterizar la Zona Claromontanus, en Czestochowa.
Zona Paturattensis
En un tercer conjunto dentro de este mismo nivel se pueden incluir varios representantes de Perisphinctes
(Otosphinctes) de los grupos paturattensis-montfalconensis LORIOL, y otros fragmentos de Perisphinctidos,
probables núcleos de Kranaosphinctes, que en conjunto permiten caracterizar la Zona Paturattensis, del Oxfordiense
inferior.
Oxfordiense Medio
Zona Antecedens
Dentro del mismo nivel ferruginoso irregular, Po.1/00, se puede distinguir aún un cuarto conjunto de
formas, integrado fundamentalmente por Sowerbyceras tortisulcaium (D'ORB), Proscaphiles anar (OPPEL), y lo
que podrían ser núcleos o representantes fragmentarios de Kranaosphinctes, próximos al grupo decurrens
ARKELL. Este conjunto de formas podrían caracterizar, al menos en parte, la Zona Antecedens.
Del mismo modo, por encima del nivel Po.1/00, se observa una segunda capa, de 0.2 m. de espesor;
regular, de caliza gris clara, (= nivel Po.1/2) con numerosos oolitos ferruginosos de pequeño tamaño (0.5 a 1 mm.
de diámetro). Su contenido faunístico es muy pequeño, no habiéndose identificado más que escasos fragmentos de
Perisphincles sp., que podrían constituir fragmentos de vueltas internas de Per. (Dichotomosphinctes) . De tal
manera, no es posible por el momento precisar la edad de esta capa, aunque ésta debe estar comprendida entre la Zona
Antecedens y la parte inferior de la Zona Transversarium (= Subzona Wartae).
Zona Transversarium
Se encuentra representada en la unidad siguiente, de caliza de Esponjas, inmediatamente por encima de los
oolitos (= Tramos B y C), con una potencia total de c. 2.6 m. Las dos subzonas que la integran (Wartae y Schilli),
han podido ser caracterizadas con relativa facilidad.
1) Subzona Wartae
Comprende la parte inferior de la unidad de calizas de Esponjas, correspondiente a los niveles Po.1/2 a 10
(= Tramo B): 1.5 m. de calizas amarillo claro, compactas, estratificadas en gruesos bancos masivos, regulares, de
0.30-4Ó m. de espesor. Contienen abundantes Espongiarios y Crinoides, y más escasos Braquiopodos, Bivalvos y
Ammonites, éstos últimos más abundantes en los niveles superiores (= Po.1/10). Se han reconocido: Trimarginites
gr. stenorhynchus (OPPEL), Glochiceras (Gl.) subclausum (OPP.); Passendorferia (Enayites) birmensdorfensis
(MOESCH), Sequeirosia (Gemmellarites) Irichoplocus (GEMM.) Seq. (Seq.) brochwiczi (SEQ.), Perisphincles
(Otosph.) nectobrigensis sp. nov. Per. (Otosph.) vermicularis LEE. En conjunto, esta asociación faunística
permite caracterizar la Subzona Wartae, si bien algunas formas aparecen también representadas en la subzona
siguiente. La especie Per. (Dichtes) luciaeformis ENAY, que normalmente suele encontrarse en este intervalo, se ha
recogido aquí en un nivel algo superior, junto con representantes del género Larcheria. El límite superior de la
subzona viene marcado por la base de la Subzona Schilli, coincidiendo con el primer registro de Larcheria.
2) Subzona Schilli
Comprende los niveles 12 a 18 (= parte inferior del tramo C): 1 a 1.3 m. Alternancia de calizas grises con
teñido amarillo claro, análogas, estratificadas en capas más o menos regulares de espesor más reducido que las del
tramo anterior (10-25 cm.) y margas o margocalizas beige o pardogrisáceas, de aspecto noduloso, relativamente
compactas. Suelen presentar nodulos limoníticos frecuentes. Los fósiles suelen estar fragmentados y con frecuencia
ferruginizados (limonitizados). El contenido fosilifero es similar al del tramo anterior, predominando los
Espongiarios y los Crinoides.
Los Ammonites, aunque algo mis abundantes que en el tramo anterior, son aún escasos. Se ha recogido:
Larchera schilli (OPPEL), en la base del nivel 12; Trimarginites stenorhynchus (OPPEL); Glochiceras (Gl.)
subclausum (OPP.); Pass. (En.) birmensdorfensis (MOESCH); Sequeirosia (Seq.) brochwiczi (SEQ.); Per.
(Otosph.) de los grupos vermicularis LEE - sorlinensis LORIOL; ? Kranaosphinctes n. sp. A; Per. (Dichtes)
cf. luciaeformis ENAY. El límite superior, con la base de la Zona Bifurcatus, marcado por el primer registro de
Dichotomocoeras, se sitúa en la base del nivel Po.1/21.
Zona Bifurcatus
Entre los niveles 21 y 25 (= parte superior del tramo C) se han recogido frecuentes ejemplares de Per.
(Dichotomoceras) que caracterizan la Zona Bifucatus. En los niveles inferiores se encuentran aún escasos
representantes de Glochiceras subclausum (OPPEL). Los representantes de Dicthotomoceras corresponden en
general a formas de la Subzona Stenocycloides. No obstante, en el último banco de este tramo, (= nivel 25), se ha
recogido un ejemplar de Per. (Dichceras) de los grupos crassus ENAY bifurcatus (QUENSTEDT), que podría
corresponder ya a la Subzona Grossouvrei.
Comprende los niveles 21 a 25: 0.6-0.7 m. de alternancia de calizas amarillentas y margas o margocalizas
nodulosas, análogas a las anteriores. Contienen abundantes Espongiarios, Crinoides y Serpulidos; Braquiopodos,
Bivalvos y Ammonites, más escasos.
En los niveles inferiores se han recogido formas de talla media a grande, más próximas a Per. (Dichceras)
bifurcatoides ENAY, mientras que en la parte superior dominan los representantes de Per. (Dichceras) duongi sp.
nov., siempre más numerosos.
Ha sido identificada en la parte superior del tramo C y en la base del tramo margoso suprayacente (tramo
D): Niveles Po.1/24 a 26: 0.18 a 0.25 m. Calizas beige con pátina amarilla, análogas a las anteriores. La superficie
superior es muy irregular y localmente puede presentar concentraciones de óxidos de hierro.
En este nivel y en el siguiente: (Po.1/26): 0.4 m. de margas beige-amarillentas, de aspecto

noduloso-irregular con pequeñas intercalaciones calcáreas y fragmentos de Espongiarios, se han recogido escasos
representantes de Per. (Dichceras), en general formas próximas a los grupos crassus ENAY-bifurcatus
(QUENST.). El nivel 26 es algo más rico en fauna y en él se han recogido los primeros representantes de
Ochetoceras, de los grupos raixense-basseae FRADIN.
Por encima del nivel Po.1/26 se miden c. 10 m. de margas masivas, de color gris verdoso a azulado (en la
parte superior), normalmente cubiertas, en las que no se ha recogido apenas fósiles (= subtramo D.l en Goy et al.
1979). Por encima se localiza un banco de calizas margosas masivas, c. 1.5 m. de espesor, poco compactas,
estratificadas en capas regulares de espesor decimétrico (= niveles 50 a 54), que contienen Ochetoceras gr.
marantianum (D'ORB.), Orthosphinctes, Passendorferia, y Taramelliceras, de la Zona Bimammatum.
Por encima de estos bancos de caliza margosa se observa un tramo de 10 a 15 m. de margas

grises-azuladas, análogas a las anterioes, en las que se pueden reconocer aún varios niveles calcáreos (niveles 58-60),
y algunos episodios detríticos (niveles 64-70).
A lo largo de este intervalo son frecuentes los niveles con Bivalvos, y en ocasiones los restos de
Equinidos, Crinoides y Corales solitarios. Los Ammonites pueden ser localmente frecuentes. Generalmente se
encuentran aplastados, y en mal estado de conservación. Se han recogido algunos ejemplares incompletos de
Orthosphinctes (Orih.) polygyratus (REIN.), junto con diversas formas de Ochetoceras. Esta asociación, junto con
algunos ejemplares de Physodoceras y Subnebrodites (= Subnebr. n. sp. aff. planula (HEHL) podría caracterizar la
parte superior de la Zona Bimammatum, o quizas la base de la Zona Planula. En el tramo siguiente, alternancia de
calizas y margas detriticas, correspondiente a la Formación "Ritmita calcárea de Loriguilla", se localizan varios
niveles con Ammonites, en los que se ha recogido: Orth. (Ardescia). de la Zona Platynota.
EL OXFORDIENSE DE ANQUELA DEL PEDREGAL (Afloramiento de la Tejera Vieja, -TJ-)
Situación y antecedentes
La localidad de Anquela del Pedregal se encuentra situada a unos 14 Km. al SE. de Molina de Aragón. Se
llega al pueblo desviándose de la carretera N. 211, entre Monreal del Campo y Molina de Aragón, a unos 7 Km. de
Molina, hacia el Sur, por la carretera local a Prados Redondos y Anquela del Pedregal.
El afloramiento de la Tejera Vieja se encuentra a unos 3.5 Km. al S. del pueblo, siguiendo el camino de la
Tejera. (Figura 14). Pasada la casa, los materiales del Oxfordiense afloran a un lado del camino.
Figura 14: L o c a l i z a c i ó n de los a f l o r a m i e n t o s A P , y TJ, en la Tejera Vieja, en las proximidades de

Anquela del Pedregal, con la situación de los cortes levantados.
La base topográfica (1: 50.000) para esta localidad corresponde a la Hoja n° 515 (El Pobo de Dueñas).
El Oxfordiense de Anquela del Pedregal ha sido descrito por Villena (1971); Villena et al. (1971), y más
recinetemente por Goy et al. (1979), en donde se reconoce la existencia de Oxfordiense medio (Zonas Plicatilis y
Transversarium) en la unidad de Calizas de Esponjas. El tránsito Calloviense-Oxfordiense ha sido objeto de un
estudio de detalle por Meléndez et al. (1982) y Meléndez & Brochwicz-Lewinski (1983). En estos dos últimos
trabajos se hace referencia a la presencia en dicho niveles de un representante de la familia Kosmoceratidae,
constituyendo la primera figuración de una forma de afinidad boreal en la Cordillera Ibérica. Asimismo se reconoce
la presencia de Calloviense medio y quizás de Calloviense superior (Zona Athleta) dentro del nivel de oolitos, y en
los últimos niveles del tramo de calizas infrayacente.
Descripción de la columna (Fig. 15)
La sucesión del Oxfordiense en este punto comienza con un nivel de 0.50-0.55 m. de espesor de caliza
beige-amarilla o anaranjada, con oolitos ferruginosos relativamente homométricos (D 0 0.5-2 mm.), y muy
abundantes. Este nivel forma un banco masivo, muy regular, y de gran continuidad lateral. En él pueden observarse
numerosas superficies irregulares con concentraciones de óxidos de hierro. La superficie superior del estrato muestra
una mayor concentración de fósiles, con desarrollo local de una costra ferruginosa. Los fósiles se encuentran
erosionados y/o truncados, encontrándose con frecuencia recubiertos por dicha costra. Contiene Ammonites y
Belemnites abundantes; Braquiopodos, Bivalvos, Gasterópodos y Crinoides, más escasos.
Dentro de este nivel de oolitos ferruginosos se han identificado numerosas formas de Ammonites que
evidencian la presencia de varios conjuntos sucesivos heterocronos, que abarcan desde el Calloviense ?medio, hasta
el Oxfordiense medio, sin que sea evidente en algunos casos la existencia de superficies que separen a unos de otros.
Calloviense
Un primer conjunto lo constituyen varios representantes de Reineckeiidae, Kosmoceratidae y

Grossouvriinae (= Pseudopeltoceraas sp.), que caracterizan la parte inferior de la Zona Athleta, del Calloviense
superior, y quizás el Calloviense medio (p.p.).
Zona Claromontanus
Un segundo conjunto lo componen varias formas de Prososphinctes: Pr. claromontanus (BUKOWSKI),

Pr. mairei-malheyi (LORIOL); así como: Passendorferia (Enayites) czestochowiensis (SIEM.), Per. (Otosph.)
moeschi LORIOL, Per. (Otosph.) spathi sp. nov,, y varios representantes de Peltocerátidos: Peltoceratoides
(Parawedekindia) gr. arducnnensis (D'ORB.). Este conjunto de formas permite caracterizar de un modo general la
Zona Claromontanus. Destaca asimismo un posible ejemplar, totalmente septado. de Paraspidoceras sp. y un gran
ejemplar de Euaspidoceras, de gran talla (D = c. 300 mm.) demasiado mal conservado para su determinación.
Zona Paturattensis
En un tercer conjunto, dentro del mismo nivel, se incluyen algunos representantes de Per. (Otosphinctes)
de los grupos paluratlensis-montfalconensis LORIOL, así como algunas formas de Perisphinctinae, totalmente
septados, que podrían constituir núcleos de Kranaosphinctes. Todas estas formas nos permiten poner de manifiesto
la presencia de la Zona Paturattensis dentro de este mismo nivel oolítico.
rtljOÔU OXFORDIENSE - . . . ? KIMMERID.

M-l IWF.M. MEDIO SUP ? I INF.
ATM , TRANSVERS.
f
— * ANI.
^ 3
Sowe rb. tortisulcatum

(•—# Trimarginites stenorhynchus (OPP.)
Glochiceras (Gl.) subclausum (OPP.)
Pass. (En.) birmensdorfensis (MOESCH)
Pass. (E"n.) c z e n s t o ch oy Í e n s í s (SIEM.)
)• |-Pass. (Pass.) cf. tenuis (ENAY)
Prososph. m 3 i re i (L QR Í0l. )
i i
Prososph. claromontanus (BUK.)
Prososph.' matheyi (LORIOL )
» ? Kranaosph'. decurfens BUCKKAN
i •
Per. (Otosph.) paturattensis LOR.
P. 10.) spath i nov.
M P.(0.) ex gr. vermicularis LEZ - sor 1 inensis LORIOL
• P.(Dichtes) cf. antecedens SAlf.
P.(D.) ex gr. wartae BUK.
P.(D.) cf. luciae DE RIAZ
•—•! Per. (Per. ) sp. ind.
••I Larcheria schilli (OPP.)
Larcheria ex gr. subschilli (LEE), sensu ENAY 1966
? Larcheria sp. ind.
Pseudopeltoceras sp. ind.
Pelt. (Parawedekindia) ex gr. arduenensis (D'ORB.)
Euaspidoceras sp. ind.
Euaspidoceras ex gr. douvillei (C0LL0T)
Paraspidoceras sp. ind.

i i
Kosmoceratidae ind.
i I .
Ra i neck e i i dae ind.
Oxfordiense Medio
Zona Antecedens
Por encima del nivel de oolitos ferruginosos, el primer banco de la unidad de calizas de Esponjas (= nivel
TJ/1): 0.10-15 m. de caliza gris, con pátina rojiza o anaranjada, compacta, con estratificación regular, que todavía
conserva algunos oolitos en su parte inferior, ha dado, junto a un nuevo representante de Pseudopeltoceras sp.
reelaborado de un nivel inferior, varios núcleos y ejemplares fragmentarios de lo que parece ser representantes de
Kranaosphinctes (la temprana aparición de trifurcaciones en la costulación aproxima estas formas al grupo
decurrens BUCKMAN, así como Per. (Dichtes) próximos a P. (D.) antecedens SALFELD, aunque las
determinaciones son inciertas dado el estado incompleto de los ejemplares.
Este conjunto de formas podría caracterizar la Zona Antecedens, del Oxfordiense medio, dejando abierta la
posibilidad, por tanto, de que esta zona se encuentre aún representada en parte en los niveles básales de la unidad de
Caliza de Esponjas.
Zona Transversarium
La unidad de calizas de Esponjas (Tramo B) muestra en esta localidad una potencia de c. 2 m. (= niveles
TJ./l a 6), lo que representa un valor inusualmente bajo de espesor para la misma en toda la región estudiada.
Comprende: Calizas grises-rojizas, con pátina amarillenta, en bancos regulares de aspecto noduloso o brechoide, y de
espesor generalmente decimétrico (15-50 cm.). Contienen abundantes Espongiarios, Crinoides y Equinidos
(radiolas), y más escasos Ammonites, Braquiopodos, Bivalvos y Gasterópodos. Los Ammonites se hacen
abundantes en el nivel superior (TJ/6), permitiendo caracterizar la Subzona Schilli.
1) Subzona Wartae (niveles TJ/1 a TJ/4)
El límite inferior de la subzona se traza, provisionalmente, en la base del nivel TJ/1, teniendo en cuenta el
aspecto general, densicostado, de los escasos fragmentos de Dichotomosphinctes, registrados en él. No obstante,
cabe la posibilidad de que nuevos hallazgos nos permitan resituar este nivel TJ,1 dentro de la Zona Antecedens.
2) Subzona Schilli:
Se asignan a esta subzona los niveles TJ/5 y 6, caracterizados por la presencia de abundantes
representantes del género Larcheria, de acuerdo con lo expuesto más arriba. Comprenden 0.5 m. de calizas
grises-rojizas, análogas a las anteriores, compactas, estratificadas en capas más bien irregulares, de aspecto
brechoide. Sobre el nivel TJ/6 se observa una fuerte superficie ferruginosa, de color amarillo anaranjado, con una
importante concentración de fósiles. Son especialmente abundantes los Espongiarios, Crinoides y Ammonites. Los
Braquiopodos, Bivalvos, Gasterópodos y Belemnites son más escasos. Los fósiles aparecen frecuentemente
encostrados; a veces recubiertos por Serpulidos, y con aparentes huellas de corrosión en superficie, mostrando una
concentración de óxidos de hierro.
La asociación de Ammonites registrada es esencialmente la misma que la descrita en el nivel TJ/5, si bien
cabe destacar la mayor importancia de las representantes del género Larcheria: L. Schilli (OPPEL), y otras formas
más evolutas, próximas a L. subschilli (LEE). Asimismo se han recogido algunas formas de gran talla (Dm.
superior a los 250 mm.), de posición taxonómica aún incierta, citadas como ?Larcheria sp. ind.
Unidades superiores
Por encima de la unidad de calizas de Esponjas se observa un tramo margoso, que ocupa el fondo del valle,
y que en toda esta área aparece cubierta por los cultivos. Villena (1971) mide un total de 30 m. de margas y
margocalizas hasta la unidad oolítica superior (= Formación Calizas con oncolitos de Higueruelas), de 40 m. de
potencia.
En esta localidad, a lo largo de todo el tramo margoso, no se han recogido Ammonites. A 10.5 m. de la
base del mismo se localizan varios niveles de calizas margosas, semejantes a las descritas en Pozuel (niveles
Po. 1/50-54), en posición estratigráfica similar. Allí dichos bancos contienen Ammonites del Oxfordiense Superior
(Zona Bimammatum).
Asimismo, en la localidad de Alustante, cercana a Anquela, y que muestra una sucesión litológica muy
similar a ésta (utilizada aquí únicamente como perfil de referencia) los primeros niveles de la unidad de margas,
inmediatamente por encima del techo de la unidad de caliza de Esponjas, han dado varios ejemplares de Per.
(Dichotomoceras), del grupo bifurcatoides ENAY (v. Goy et al. 1979), que caracterizan la Zona Bifurcatus. Del
mismo modo y al igual que en Pozuel, en Alustante, en los niveles de calizas margosas y en la unidad siguiente (=
Ritmita calcárea de Loriguilla), se encuentran algunos ejemplares de Orthosphinctes, que caracterizan el Oxfordiense
Superior (? Zona Planula).
EL Oxfordiense de Moscardón
La localidad de Moscardón está situada a unos 37 Km. al WSW de Teruel. Se llega al pueblo, desde
Albarracín, desviándose de la carretera comarcal que va a Orihuela del Tremedal, hacia Royuela y la ruta del Alto
Tajo, y desviándose de nuevo hacia Moscardón, en Los Molinos. El corte estudiado (3M), corresponde a los
afloramientos 3B y 5, señalados en Femández-Lopez et al. (1978). Se encuentra a unos 600 m. del pueblo, subiendo
por el camino forestal que lleva a Frías de Albarracín. Este, corta perpendicularmente a los materiales del
Oxfordiense, dejando a la derecha la unidad de caliza de Espongiarios (afloramiento 3B) y a la izquierda la unidad
margosa superior, correspondiente a la Formación Sot de Chera (afloramiento 5). En la figura 16 se da la
localización exacta de los afloramientos, y el punto en el que se ha levantado el corte. La base topográfica 1/50.000
para los mismos, corresponde a las hojas 588 (Zafrilla) y 565 (Tragacete). Las hojas 1/25.000 correspondientes son:
588-1 (Villarejo), y 565-U (Frías de Albarracín).
Antecedentes
El Jurásico de los alrededores de Moscardón es conocido desde el siglo XIX y constituye un punto clásico
de referencia dentro del sector Sierra de Albarracín-Montes Universales, en la Cordillera Ibérica por el gran número de
afloramientos, el desarrollo que presentan todas las formaciones, y por la riqueza fosilífera de las mismas. Esto lo ha
hecho especialmente idóneo para estudios estratigráficos de detalle.
Dereims (1898) describe el Oxfordiense de Moscardón, asignando el nivel de oolitos ferruginosos al

Oxfordiense inferior; la unidad de calizas de Esponjas al Oxfordiense medio ("Calizas con Per. plicatilis "); la unidad
de margas "con ammonites piritosos", al Oxfordiense superior, y la alternancia superior de margas y calizas (rilmiLa)
al Rauraciense (= Kimmeridgiense inferior).
Riba (1959) analiza la sucesión del Calloviense y Oxfordiense en las localidades cercanas de Frías de
Albarracín y Jabaloyas, exponiendo una sucesión en todo punto similar a la aportada por Dereims. El autor
introduce una "modificación" en la interpretación de Dereims, situando una "laguna estratigráfica en el Oxfordiense
medio" y "llevando al Lusitaniense las capas Argovienses y Rauracienses, que dicho autor atribuyó al Oxfordiense
medio y superior". (No obstante, la interpretación de ambos autores es semejante, si tenemos en cuenta la acepción
del Oxfordiense de O.Riba anterior al Congreso de Jurásico de Luxemburgo, 1962, equivalente al Calloviense
Superior-Oxfordiense inferior).
Tintant & Viallard (1970) describen el Oxfordiense en esta misma localidad y citan la presencia, en el
nivel de oolitos ferruginosos, de Ammonites del Calloviense medio y superior, así como del Oxfordiense medio,
señalando la presencia de Prososphinctes. Asimismo, caracterizan, dentro del tramo de margas superior, el
Oxfordiense terminal y el Kimmeridgiense basal, por la presencia de Idoceras y de Sulneria. La especie S.
platynota (REIN.), es citada en una localidad cercana.
Viallard (1973), describe y figura esta misma columna extrayendo esencialmente estas mismas
conclusiones. Asigna una potencia de 10 m. a la unidad de calizas de Esponjas, datándolas como pertenecientes al
Oxfordinese medio y superior, y de otros 10 m. a la unidad superior de margas, situando el límite
Oxfordiense-Kimmeridgiense dentro de la misma.
ESCALA GRÁFICA
0 1 2 3 íKm
I i l i l i l »
Figura 16: Localización de los afloramientos 3B y 5, en las proximidades de Moscardón, con la

situación de los cortes levantados.
Bulard et al. (1974), en su trabajo sobre la discontinuidad Calloviense-Oxfordiense en las Cadenas Ibéricas,
describe el tramo de oolitos ferruginosos en la localidad cercana de Arroyo Frío, señalando la presencia en dicho
nivel, dentro de ese sector, de fauna del Oxfordiense medio, y "localmente, del Oxfordiense inferior".
Femández-López et al. (1978), describen el Dogger y el Malm (= Oxfordiense y Kimmeridgiense basal),

señalando la presencia dentro del nivel de oolitos, junto con elementos característicos del Oxfordiense medio (Zona
Plicatilis), de otras "consideradas como características del Oxfordiense inferior (Peltoceratoides) ". Los autores
identifican el Oxfordiense medio y superior bien desarrollados, caracterizando las sucesivas Zonas y Subzonas.
Meléndez et al. (1983), revisan la sucesión faunística y la estratigrafía del tramo superior, de margas
"piritosas", asignando dicho tramo genéricamente a la Zona Planula y describiendo varias asociaciones faunísticas
sucesivas, en las que se reconocen elementos característicos de las subzonas Planula y Galar, destacando la presencia
característica de unos niveles con Subnebrodites minutum (DIET.).
Meléndez et al. (1982) y Meléndez & Brochwicz-Lewinski (1983), dentro del nivel de oolitos
ferruginosos, señalan la presencia de una fauna que caracteriza al Oxfordiense inferior (Zonas Claromontanus y
Paturattensis), y posiblemente la Zona Antecedens, del Oxfordiense medio. En los primeros metros de la caliza de
Espongiarios se caracteriza, por medio de Ammonites, la Zona Transversarium (Subzonas Wartae y Schilli).
Descripción de la columna (Afloramiento 3M Fig. 17)
La estratigrafía y la sucesión litológica del Oxfordiense en Moscardón han sido objeto de varias
descripciones detalladas. La columna y la numeración de las capas es la presentada ya anteriormente (en
Femández-López et al., 1978). Nuevos datos paleontológicos han permitido precisar los límites zonales, y reconocer
nuevas unidades bioestratigráficas dentro del esquema aquí propuesto. De tal manera, en este capítulo sólo
insistiremos, brevemente, sobre estos puntos.
Zona Claromontanus
El nivel de oolitos ferruginosos (= tramo A) comprende aproximadamente 0.45 m. de caliza beige-rojiza o

amarillenta con numerosos oolitos ferruginosos relativamente homométricos (D = 0.5-2 mm.) formando un banco
regular, en el que localmente se pueden diferenciar varias capas. Se han recogido numerosos elementos, que en
conjunto caracterizan al Oxfordiense inferior. La Zona Claromontanus se identifica por la presencia de:
Prososphinctes claromontanus (BUK.) Per. (Otosph.) moeschi DE LORIOL, Per. (Otosph.) spathi, sp. nov.;
Pass. (Enayites) czenstochowiensis (SIEM). Asimismo se han recogido dos ejemplares fragmentarios de una forma
de Perisphinctes próxima a Per. bernensis DE LORIOL, que podría caracterizar un horizonte algo más bajo que las
otras formas (Lébert & Marchand 1982). Algunos ejemplares fragmentarios de Peltoceratoides (Parawedekindia) se
asignan también a esta zona.
Zona Paturattensis
Dentro del mismo nivel de oolitos ferruginosos, la presencia de algunos representantes de Per.
(Otosphinctes), referibles a los grupos paturattensis-montfalconensis DE LORIOL, permiten caracterizar esta zona
en el interior del mismo. El material disponible no es nunca muy típico ni determinativo. Algunos ejemplares
totalmente septados podrían, por otra parte, constituir núcleos de macroconchas: Kranaosphinctes, o Per.
(Arisphinctes) y Euaspidoceras sp. En conjunto, estas formas sugieren la idea de que en este nivel se encuentra
representada también, en parte, la Zona Antecedens.
Oxfordiense Medio
.' Zona Antecedens
De acuerdo con lo expuesto en el apartado anterior, esta zona puede encontrarse parcialmente representada
en el nivel de oolitos ferruginosos. En la parte inferior de la unidad de Calizas de Esponjas, de caliza en bancos
masivos (parte inferior del tramo B), no se ha recogido apenas Ammonites. Los primeros ejemplares proceden del
nivel 3M/12, y comprenden ya formas características de la Zona Transversarium (Subzona Wartae). No puede
excluirse el futuro hallazgo de elementos característicos de la Zona Antecedens en los niveles básales del Tramo B,
tal como se sugiere en Femández-López et al. (1978), aunque todo parece indicar que este tramo, desde su parte
basal, pertenece ya a la Zona Transversarium.
Zona Transversarium
Se asignan a esta zona los niveles pertenecientes a los tramos B y C (parte inferior), entre los niveles
3M/8 y 50, en donde se han recogido los primeros ejemplares de Dicholomoceras, que marcan ya la base de la Zona
Bifurcatus. Las sucesivas asociaciones registradas en este intervalo permiten caracterizar con cierto detalle las
Subzonas Wartae y Schilli, aunque los representantes de Dichotomosphinctes típicos de la Subzona inferior (gr.
warte BUKOWSKI y formas próximas) no son frecuentes en esta localidad hasta el momento.
1) Subzona Wartae
Comprende los niveles 3M/8 A 29, es decir: la totalidad del tramo B, de calizas gris-beige, de aspecto
brechoide, en bancos masivos de espesor decimétrico con superficies de estratificación irregulares u onduladas, y con
frecuentes Espongiarios y Crinoides y escasos Braquiopodos, Bivalvos y Ammonites. Los niveles 23 a 28
pertenecen ya al tramo C, calizas análogas a las anteriores en capas más finas, de escasos centímetros de espesor,
con una pátina amarillenta o anaranjada y superficies de estratificación irregulares. Asimismo, presentan un mayor
contenido de Ammonites.
A lo largo de este intervalo, especialmente en los niveles superiores, se han recogido varios ejemplares de
Sowerbyceras toriisulcatum (D'ORB) Ochetoceras, de los grupos canaliculatum (v. BUCH.)- hispidum
(OPPEL); Trimaginites stenorhynchus (OPPEL), Glochiceras gr. subclausum (OPPEL), así como algunos
representantes de Taramelliceras. Entre los Perisphinctidae presentan una especial importancia Pass. (Enayites)
birmensdorfensis (MOESCH), relativamente frecuente, y Per. (Otosph.) nectobrigensis n. sp. Todo este conjunto
de formas suelen ser habituales dentro de la Subzona Wartae, si bien algunas de ellas pueden encontrarse también en
la subzona siguiente.
El límite superior de esta subzona, que viene marcado por la base de la subzona siguiente, se sitúa entre
los niveles 28 y 30, coincidiendo con el nivel en donde se ha recogido el primer ejemplar de Larcheria.
2) Subzona Schilli (= niveles 3M/29 a 50)
La subzona se encuentra contenida en el tramo C: 1.4 a 1.5 m. de calizas grises a beige, con fuerte teñido
anaranjado, de aspecto brechoide, en capas de espesor generalmente centimétrico, con superficies de estratificación
onduladas, irregulares, e interestratos margosos de 0.5 a 2 cm. Los niveles superiores (= 3M/40 a 50) muestran una
coloración más rojiza, debida a la mayor concentración de óxidos de hierro sobre la superficie de las capas.
La subzona se caracteriza por el registro continuo, en casi todos los niveles, de los representantes de
Larcheria, que resulta especialmente abundante entre los niveles 30 y 38. Ejemplares bastante típicos de la
especie-índice, L. schilli (OPPEL) se han encontrado desde la base de la subzona. En unos niveles algo más altos se
encuentran formas más evolutas, próximas a L. subschilli (LEE), (aunque no parece posible distinguir aquí dos
horizontes bien definidos). Junto con ellas se encuentran otros ejemplares de mayor talla, macroconchas, de
clasificación incierta.
Las especies de Oppelidos encontradas son esencialmente las mismas que en la subzona anterior, si bien
destaca aquí la presencia de algunos representantes de Glochiceras de los grupos crenatum (OPP.)-cornutum
ZIEG. Entre los Perisphinctidae destaca la presencia de frecuentes Sequeirosia (Gemmellarites) n. sp. A,
(determinados como Per. (Dichtes) elisabethae DE RIAZ, en Femández-López et al. (1978)), localizados en la parte
basal de la subzona, y especialmente, Per. (Otosph.) de los grupos vermicularis LEE-sorlinensis LORIOL,
típicos de este intervalo. Asimismo, se ha encontrado una forma de Mirosphinctes de pequeña talla y costulación
fina ya citada en estos mismos niveles en Calanda (= Mirosphinctes sp. ind.).
En los niveles superiores de la subzona (3M/40 a 50), donde las capas presentan un mayor desarrollo de
superficies ferruginosas, se localiza un segundo conjunto faunístico bien diferente. Larcheria ya no se encuentra, y
en su lugar se han recogido una serie de formas de Perisphinctes, aparentemente individuos adultos, caracterizados
por su talla reducida. Este es el caso de Per. (Dichtes) n. sp. A (Dm. = 60-80 mm.), y de una forma macroconcha
de Perisphinctes que por el tipo de desarrollo y el estilo de la costulación parece próxima al grupo de Per. (Per.
(panthieri ENAY. Asimismo, comienzan a encontrarse ya algunas formas próximas a Per. (Dichceras)
stenocycloides SIEM. Este conjunto de formas podrían interpretarse como elementos "transicionales" entre
Dichotomosphinctes y Dicholomoceras.
La posición estratigráfica y las características de este conjunto faunístico podrían hacer aconsejable el
definir un horizonte superior dentro de esta subzona, por debajo de los primeros representantes típicos de
Dichotomoceras y, por encima de los últimos registros de Larcheria. Dicho horizonte podría ser también
reconocido en Riela, entre los niveles 42 y 50. Esta posibilidad debe ser tenida en cuenta. No obstante, debe ser
contrastada antes con las sucesiones observadas en otras procedentes de estos niveles. No se puede excluir tampoco
el que nuevos hallazgos permitan resituar el límite entre las dos zonas en la base de este horizonte (nivel 3M/40), e
"incorporar" dicho horizonte a la Zona Bifurcatus.
Por último, en los niveles finales, en el límite con la zona siguiente (3M/48-50) se han recogido varios
ejemplares de microconchas de gran talla de D. = c. 200 mm., que por sus características se aproximan a Per.
(Dichtes) ultimus ENAY.
Zona Bifurcatus
En Moscardón esta zona se encuentra bien representada dentro del tramo C y caracterizada por la presencia
Dichotomoceras. La sucesión de las especies de este género ha permitido separar las dos subzonas clásicas:
Stenocycloides, y Grossouvrei. Los niveles más fosilíferos son los bancos básales (3M/50-55), en donde se han
recogido numerosos representantes de Per. (Dichceras) bifurcatoides ENAY. La Subzona Grossouvrei sin embargo,
resulta más pobre en Ammonites.
El límite superior de la zona, marcado por la base de la Zona Bimammatum se sitúa en el nivel 3M/86,
coincidiendo con el primer registro de Epipelloceras. Le especie-índice de la Subzona Hypselum, sin embargo (i.e.
Euaspidoceras hypselum (OPPEL) no se ha encontrado hasta un nivel más alto (3M/101).
1) Subzona Stenocycloides (= Niveles 3M/50 a 58)
Aproximadamente 0.5 m. Calizas compactas, gris claro a beige. Estratificadas en bancos masivos,
regulares, de espesor decimétrico, que forman un ligero resalte en el terreno, y pequeñas intercalaciones de margas, de
escasos centímetros de espesor. Contienen abundantes Espongiarios, Crinoides y Ammonites. Bivalvos y
Braquiopodos más escasos.
El contenido en Ammonites es abundante, y se compone prácticamente en su totalidad de representantes de

Perisphinctes. Son de notar asimismo algunos ejemplares, muy incompletos y de difícil clasificación, de
Passendorferia, próximos a Pass. (Pass.) uplonioides (ENAY).
Los bancos básales (3M/50 a 55) contienen numerosos representantes de Per. (Dichceras), de los grupos
bifurcatoides ENAY, stenocycloides SIEM. de gran talla, asociados a Per. (Per.) panthieri ENAY, y los primeros
representantes de Per. (Dichceras) stenocycloides RONCHADZE (non Siem). En unos niveles ligeramente
superiores (3M/54 a 58) se recogen formas de menor talla, más próximas al grupo duongi sp. nov. Esta sucesión
permite separar con relativa facilidad en este punto los dos horizontes definidos para esta subzona.
2) Subzona Grossouvrei (= Niveles 3M/59 a 86)
Comprende un total de c. 1.6 m., de calizas análogas, aunque estratificadas en capas irregulares, más finas,
de espesor no superior a 10-15 cm. Las superficies de estratificación suelen ser onduladas, bastante irregulares, y el
aspecto de la caliza es con frecuencia brechoide o noduloso.
En conjunto este tramo es extremadamente pobre en Ammonites. En la parte inferior se han recogido
escasos ejemplares de Per. (Dichceras) de los grupos grossouvrei SIEM., bifurcatus (QU.) y crassus ENAY. Po
encima de estos niveles. Per. (Dichceras) bifurcatus (QUENST.) aparece bien representado hasta la parte superior de
la subzona.
Aparte de las especies típicas de Dicholomoceras son de destacar algunos ejemplares de Ochetoceras (gr.
raixense-basseae FRADIN), que contribuyen a caracterizar esta subzona.
El límite superior se ha trazado coincidiendo con el primer registro de Epipelloceras (=nivel 3M/86). Los
primeros ejemplares de la especie-índice de la Subzona Hypselum; i.e. Euaspidoceras hypselum (OPPEL), han sido
recogidos sin embargo en el nivel 3M/101. Esto plantea un problema semejante al expuesto en Ariño, a propósito
de E. isabeli. MELÉNDEZ et. al. Queda abierta por tanto la posibilidad de que el límite entre las dos zonas pudiera
ser resituado, en la base de este nivel.
Zona Bimammatum
En Moscardón esta zona se encuentra representada en la parte superior del tramo C (=niveles 3M/86 a
140); c. 4 m. de calizas beige a gris, muy fosiliferas, de aspecto irregular, brechoide, con intercalaciones margosas
que hacia la parte superior van haciéndose más potentes, hasta tomar el aspecto de una auténtica alternancia, entre
los niveles 100 y 140. Asimismo, los primeros metros del tramo D, de margas grises-azuladas, con abundantes
Ammonites piritosos (=niveles 3M/200 a 206), se asocian aquí tentativamente a la Subzona Hauffianum, aunque la
especie-índice, Taramelliceras hauffianum (OPPEL) no ha sido encontrada.
1) Subzona Hypselum
Abarca los niveles 3M/86 a 130; de 3 a 3.2 m. de alternancia de calizas grises, compactas, de aspecto
irregular, en capas de espesor centimétrico (localmente en bancos masivos, regulares, más gruesos); margas pardo
grisáceas, blandas, en intervalos de espesor creciente hacia el techo. Presentan un contenido abundante en:
Espongiarios, Crinoides, Ammonites, Bivalvos, Braquiopodos, Equínidos y Serpulidos frecuentes Belemnites y
Briozoos escasos.
El límite inferior de la subzona, se ha trazado en la base del nivel 86, coincidiendo con el registro de
Epipelloceras, del grupo semiarmalum (QUENST.), tal como ya se ha comentado más arriba. El límite superior
se sitúa en el nivel 130, coincidiendo con el primer registro de Epipelloceras de los grupos ¡repiense
ENAY-bimammatum (QUENST.)
Los Ammonites son muy abundantes, encontrándose, junto con Sowerbyceras toriisulcatum (D'ORB.),
numerosos Oppelidos: Ochetoceras gr. raixense-basseae FRADIN, que no parecen pasar al horizonte Berrense, y
diversas formas de Glochiceras (Coryceras) y Gl. (Lingulaliceras). Tienen una especial importancia algunas formas
de Passendorferia, siendo frecuente en esta localidad Pass. (En.) rozaki sp. nov. Asimismo, se ha encontrado algún
ejemplo de Passendorferia (Pas.) próxima al grupo teresiformis (BR.-LEW.).
La distribución de especies de Epipeltoceras, muy frecuntes y diversificadas en este intervalo

estratigráfico, con E. semiarmalum (QUENST.) y E. semimammatum (QUENST.) en la parte inferior, y E.
berrense (FAVRE), permite caracterizar bien los dos horizontes clásicos, Semimammatum (= niveles 3M/86 a
118), y Berrense (= niveles 3M/120 a 130). En el límite inferior se encuentran aún algunas formas referibles a
posibles Mirosphinctes, del grupo bukowskii (CHOFFAT). En el horizonte superior son de destacar algunos
ejemplares de Cubaspidoceras, determinados como C. cf. kuteki MYCZYNSKI; Trimarginites, de los grupos
stenorhynchus-lrimarginatus (OPP.).
Entre los niveles 3M/130 y 140: c. 1 m. de alternancia de calizas y margas esencialmente iguales a las
anteriores, con abundantes Espongiarios, Crinoides, Equinidos; y frecuentes Ammonites, Braquiopodos, Bivalvos,
Serpulidos, y Briozoos, se han recogido escasos representantes de Epipeltoceras, de los grupos: ¡repiense
ENAY-bimammatum (QUENST.), que caracterizan esta subzona. Los escasos ejemplares de E. bimammatum
(QUENST.) se han encontrado localizados en los bancos superiores (= niveles 3M/136-140), mientras que E.
¡repiense ENAY se encuentra algo más bajo (= Nivel 3M/130), coincidiendo aún con los últimos representantes de
E. berrense (FAVRE), y Euaspidoceras hypselum (OPPEL). Cabe la posibilidad por tanto, de que los únicos
niveles verdaderamente asignables a esta subzona sean aquéllos en los que se ha encontrado la especie-índice, E,
bimammatum (QUENST.) No obstante, a partir del nivel 130 se observa ya la presencia de numerosas formas
típicas de esta subzona.
Los Oppelidos son siempre abundantes. Trimarginites se ha encontrado en varios niveles. Entre los
Ochetoceras. las formas de los grupos raixense-basseae FRADIN son sustituidas por las de los grupos
marantianum-semifalcatum (OPPEL). Se encuentran asimismo los primeros Taramelliceras, de los grupos
litocerum (OPP.yfalculae (QUENST.) Entre los Passendorferiinae destacan algunos represéntales de
Orthosphinctes, del grupo tizíani (OPP.) (los ejemplares no están nunca bien conservados), asociados a algunas
formas de Orth. (Pseudorlhosphinctes).
3) ? Subzona Hauffianum
La superficie superior del nivel 3M/140, muy irregular y ferruginosa, sobre la que se observa una
concentración de bioclastos y fósiles, marca una clara discontinuidad con la unidad siguiente, de margas
grises-azuladas. Los fósiles recogidos en ella se encuentran por lo general mal conservados, y no difieren
significativamente de los de los niveles anteriores, si bien son de destacar un ejemplar fragmentario de una forma de
indudable afinidad mesogea en su desarrollo y estilo de costulación (= Passendorferia sp. ind.), así como los
primeros representantes de Physodoceras (gr. circumspinosum (OPP.)).
Zona Planula
Se asignan a esta zona los niveles 3M/200 a 214, que corresponden aproximadamente al tramo D, de
margas piritosas, de 20 a 22 m. de margas gris-azuladas, en las que se observan intercalaciones, progresivamente
más frecuentes de calizas margosas grises, en ocasiones algo arenosas, con frecuentes superficies ferruginosas. En
este tramo, junto con numerosos Oppelidos, se han encontrado diversos representantes de Subnebrodites,
Orthosphinctes, y Sulneria.
1) Subzona Planula
A lo largo de este tramo, pero especialmente en los primeros 8 metros, se han reconocido una sucesión de
asociaciones que en conjunto caracterizan la subzona Planula. (cfr. Meléndez et al. 1983): Physodoceras
circumspinosum (OPPEL), Taramelliceras wenzeli (OPP.), T. ausfeldi (WUERTTENBERG), Glochiceras
(Coryceras) canale (QUENSTEDT), y Sutneria praecursor (DIETERICH). Entre los niveles 206 y 208 se han
encontrado diversos representantes de Subnebrodites minutum (DIET.) junto con S. praecursor (DIET.) lo que
permite caracterizar el Horizonte Praecursor (cfr. Atrops. 1982) dentro de esta subzona.
Entre los niveles 210 y 214 se han encontrado diversos representantes de Subnebrodites, de desarrollo
relativamente involuto, sección comprimida y costulación densa, clasificados como Subnebrodites n. sp. aff. planula
(HEHL), que podrían caracterizar ya la parte superior de esta subzona, aunque ejemplares típicos de S. planula no
han sido recogidos. En el nivel 212 se han recogido un ejemplar de Sutneria cf. galar (OPPEL), rodado,
presumiblemente de un nivel inmediatamente superior. El límite entre las Subzonas Planula y Galar se traza
tentativamente en la parte superior del nivel 3M/214, a partir del cual el afloramiento se encuentra parcialmente
cubierto
2) (?) Subzona Galar
Por encima del nivel 3M/214 la serie aparece parcialmente cubierta. En los primeros 10 metros,
aproximadamente, se observan afloramientos dispersos de margas grises análogas a las descritas, y margocalizas
lajosas, con intercalaciones de calizas ferruginosas, compactas. A lo largo de este tramo se han recogido frecuentes
ajemplares, fragmentarios, de Orthosphinctes (Orthosphinctes) gr. polygiralus (REINECKE); Orth.
(Lithacosphinctes) sp., etc., formas que, de un modo general, podrían caracterizar la Subzona Galar, o quizás, ya la
base de la Zona Platynota (Subzona Orthosphinctes).
EL OXFORDIENSE DE LA OLMEDA
El Rincón de Ademuz es un enclave de la Provincia de Valencia, de pequeña extensión, situado entre las
provincias de Teruel y Cuenca, al Sur de Teruel. La localidad de La Olmeda se encuentra situada a unos 42 Km. de
Teruel, en dirección SSW, dentro de la Provincia de Cuenca, en las inmediaciones del límite de provincias, entre
Cuenca y El Rincón. Los afloramientos jurásicos se extienden ampliamente dentro de El Rincón de Ademuz.
Se llega a La Olmeda desde Teruel, tomando la carretera a Cuenca (N. 420), y desviándose después de
Torrebaja por la comarcal (C. 234) hacia Chelva. La carretera cruza de Norte a Sur, pasando por Ademuz, Casas
Altas, Casas Bajas y Sta. Cruz de Moya. La Olmeda se encuentra a unos 3 Km. al Norte de este último pueblo,
desviándose por un camino lateral, desde Utiel (en la carretera general Madrid-Valencia) se llega tomando en esta
localidad la carretera comarcal hacia Sinarcas, Talayuelas y Sta. Cruz de Moya. El afloramiento estudiado (OM.l) se
encuentra aproximadamente a unos 1000 m. al N. del pueblo, subiendo por el camino que cruza hacia hacia arriba,
atravesando sucesivamente las margas yesíferas del Keuper, y las calizas y Dolomías del Lias inferior y medio. Una
fractura de cierta importancia, en la parte superior de la colina, pone en contacto estos materiales con la unidad
margosa superior del Oxfordiense/Kimmeridgiense. (= Tramo D), sobre los que se asientan las huertas y los
cultivos. A continuación, a mano derecha, se observan los bancos superiores de la unidad de calizas de Espongiarios
(Subtramo C.2) que buzan hacia el Sur. El corte OM.l se ha levantado en este punto a partir del nivel de oolitos
ferruginosos, que aflora unos 150 m. más al Norte. Las capas se han numerado del 00 (= nivel de oolitos) al 146 (=
techo de la unidad de Calizas de Esponjas), y del 146 al 200 (= Margas y alternancia superior).
Los afloramientos OM.2 y OM.3, utilizados como referencia, se encuentran a mitad de ladera, en el
barranco del Río Turia, siguiendo por la carretera de Ademuz, a unos 4 Km. de Sta. Cruz de Moya. En la figura 18
se da la situación exacta de todos ellos. La base topográfica 1/50.000 para esta localidad corresponde a la hoja 637
(Landete).
Antecedentes
Los trabajos geológicos sobre el Jurásico de esta región han sido muy escasos, o casi inexistentes hasta
los años setenta. Hay que reseñar en primer lugar los trabajos inéditos, de tipo regional, llevados a cabo por Gillain
(1966), y por Buffet (1968) en esta región, en Arroyo Cerezo (Rincón de Ademuz), y en Toril (Sierra de Albarracín),
respectivamente. Entre los trabajos generales destaca asimismo el de Viallard (1966), sobre el Cretácico de esta
región, entre el Río Turia y el alto Júcar. Igualmente, Gautier & Viallard (1966), sobre el Jurásico del Norte de la
Provincia de Valencia. Otro trabajo de carácter general sobre la geología del sector meridional de la Provincia de
Teruel es debido a Humbert (1962).
Tintant & Viallard (1970), describen el Jurásico medio y superior en la cercana localidad de Hontanar, a
unos 17 Km. al NW de la Olmeda, haciendo alguna referencia a eta localidad y citando la presencia de fauna
exclusivamente Calloviense, inferior y medio, y superior en el nivel de oolitos ferruginosos (0.2-0.3 m.); del
Oxfordiense superior en la unidad de Calizas de Esponjas, y citando Idoceras y Sulneria platynota dentro de las
margas superiores ("con Trochocyathus"), situando el límite Oxfordiense-Kimmeridgiense dentro de esta unidad.
Viallard (1973) describe de nuevo el Malm de esta localidad (Hontanar-Toveras), extrayendo las mismas
conclusiones bioestratigráficas. El autor se encuentra inclinado a situar el límite Oxfordiense-Kimmeridgiense en la
base de las margas. Asimismo asigna una potencia de 0.3 m. a los oolitos, 25 m. a la unidad de calizas de Esponjas,
y 10 m. a la de margas.
f i g u r a 16: Localización de los afloramientos OM.l y OM.2 en los alrededores de La Olmeda, y

situación de los corles levantados.
Bulard et al. (1971), señalan la extensión máxima que presenta la unidad de calizas de Esponjas en esta región
hacia el Oeste, en relación con las unidades suprayacentes.
Goy, en Fonollá et al. (1972 : Memoria de la hoja geológica 1/50.000, (Landete)), señala el importante
desarrollo de todo el Jurásico en esta región, dando una potencia de 20-25 m. para la unidad de caliza de Esponjas, y
situando el límite Oxfordiense-Kimmeridgiense en la base de la unidad de margas suprayacentes. Caracteriza las
zonas Transversarium Bifurcatus, Bimammatum y Planula, y asigna una edad Calloviense inferior a los oolitos
ferruginosos.
Goy et al. (1973) estudian el nivel de oolitos ferruginosos en la cercana localidad de Negrón, en el límite SW
del Rincón de Ademuz, en donde dicho nivel presenta un espesor, máximo, de 0.95 m. Los autores ponen de
manifestó la presencia en el interior del mismo de conjuntos faunísticos representativos del Bathoniense,
Calloviense y Oxfordiense (Zona Transversarium), detectando la existencia de importantes irregularidades
sedimentarias en dicho intervalo y de varias lagunas estratigráficas, de las cuales la más importante abarca desde el
Calloviense medio (Zona Jason, Subzona Medea), al Oxfordiense medio (Zona Transversarium). En relación con
estos datos señalan la probable existencia en este sector de una línea paleogeográfica de dirección NE-SW, que
pasaría entre el Negrón y Arcos de las Salinas (ó entre Hontanar y Arcos de las Salinas), al Sur de la cual el nivel de
oolitos contendría fauna únicamente Calloviense. La existencia de dicha línea o elemento paleogeográFtco, es puesta
de manifestó para el sector central y nororiental para la Cordillera Ibérica por Bulard et al. (1974). Dentro de este
esquema la localidad de Negrón queda al N/NW de dicha línea, mientras que La Olmeda queda ligeramente al Sur.
Gómez (1979) describe y figura de nuevo el mismo corte de Negrón (pp. 280-285). Asigna el último banco
del nivel de oolitos al Oxfordiense medio, en virtud de su contenido faunístico (Taramelliceras sp). Caracteriza las
Zonas Transversarium y Bifurcatus. Asimismo, en la cercana localidad de Arcos de las Salinas (aproximadamente 17
Km, al ENE de La Olmeda), asigna al Oxfordiense medio, Zona Bifurcatus, los primeros materiales calcáreos
situados sobre el nivel de oolitos ferruginosos que él data como Calloviense inferior (Zona Gracilis).
Otra descripción del Oxfordiense en este sector, entre Chelva y Domeño es debida a Femández-López &
Gómez (1978), en donde se pone de manifestó la presencia general del Oxfordiense medio y superior en la unidad de
Calizas de Esponjas.
Descripción de la columna (Afloramiento OM.l) (Fig. 19)
En La Olmeda, por encima del nivel de oolitos ferruginosos, la unidad de caliza de Espongiarios arroja una
potencia máxima de c. 20 m. Por encima de ésta se localiza un tramo masivo de 10 m. de margas beige claro (=
Subtramo B.l) en el que la fauna recogida podría pertenecer aún al Oxfordiense Superior (Subzona Planula,
Horizonte Praecursor). A continuación la sucesión cambia progresivamente a una alternancia de calizas y margas, de
aspecto tableado o Iajoso, (Subtramo D.2), haciéndose los niveles calcáreos cada vez más frecuentes. En el primero
de-los bancos, de caliza margosa (= nivel 200), se ha recogido Sulneria galar (OPPEL), que permite asignar estos
niveles al Oxfordiense terminal (Subzona Galar). Varios metros por encima, en la base de la unidad siguiente [=
Formación Loriguilla], se ha recogido un ejemplar de Sulneria platynota (REINECKE) (col. P. Hantzpergue), por
lo que el límite inferior del Kimmeridgiense es trazado tentativamente en los primeros niveles de esta unidad
(Corbalán y Meléndez, 1986). Los materiales del Oxfordiense alcanzan, por tanto, en esta localidad una potencia
próxima a los 35 m.
El nivel de oolitos ferruginosos (OM.1/00), situado en la base de la unidad de calizas de Esponjas, comprende
de 0.20 a 0.25 m. de caliza gris oscuro a beige poco compacta, con abundantes oolitos ferruginosos, homométricos,
de pequeño tamaño (D = 0.5 a 1 mm.). Presenta un contenido escaso en Ammonites (i.e. Macrocephalites y
algunos representantes de Reineckeiidae). Además se observan ejemplares de Bivalvos y Braquiopodos. El contenido
en fósiles sugiere que en este nivel se encuentre representado, al menos en parte, el Calloviense inferior y medio.
Inmediatamente por encima de este nivel los primeros bancos del tramo B, de caliza de Espongiarios, no han
dado Ammonites determinativos. Los escasos ejemplares de Perisphinctidos encontrados en la parte inferior indican
COLUMNA DEL O X F O R D I E N S E EN LA OLMEDA
REPARTICIÓN DE LAS PRINCIPALES ESP. DE A M M O N I T E S

que los materiales pertenecen ya al Oxfordiense medio. El límite Calloviense-Oxfordiense se traza en principio, en la
base de esta unidad, entre los tramos A. y B., sin que sea posible caracterizar por medio de Ammonites el
Calloviense superior ni el Oxfordiense inferior.
Por otra parte el hecho de que el nivel de oolitos feruginosos contenga Ammonites exclusivamente del
Calloviense coincide con las observaciones realizadas por Goy et al. (1973); Bulard et al. (1974), Gómez (1979), y
contribuye a apoyar dichos argumentos.
Oxfordiense Medio
Zona Transversarium
Entre los niveles OM.1/2 y OM.1/40; de 4.2 a 4.5 m. de calizas grises a beige crema, compactas, en bancos
más o menos irregulares, de espesor decimétrico (10 a 25 cm.) con frecuentes Espongiarios, Crinoides y Equinidos,
y más escasos Braquiopodos y Bivalvos. Se han recogido escasos Ammonites. Estos se hacen algo más frecuentes
en la pane superior del intervalo, permitiéndonos caracterizar la Subzona Schilli.
1) Subzona Wartae (niveles OM. 1/2 a 25)
Los primeros 2.5 m. de esta unidad presentan un contenido muy bajo en Ammonites. Los escasos ejemplares
recogidos hasta el momento, fragmentarios y en mal estado de conservación, comprenden únicamente formas
asignables a Perisphinctes sp. ind. (posibles núcleos de Per. (Dichtes)), y ocasionales representantes de
Passendorferia (Enayites) birmensdorfensis (MOESCH). Este conjunto de formas pueden pertenecer tanto a la
Subzona Wartae como a la Subzona Schilli. De momento, sin embargo, la base de esta última se traza en el nivel
OM.1/26, coincidiendo con el primer registro de Larcheria, asignándose los niveles inferiores del tramo, de un
modo hipotético, a la Subzona Wartae.
2) Subzona Schilli: (OM.1/26 a 38)
1.5 m. de calizas análogas a las anteriores, aunque la superficie de los estratos (ej. niveles 26 a 30), es muy
irregular, mostrando con frecuencia el desarrollo de superficies ferruginosas. Los fósiles se encuentran en ocasiones
truncados y/o con huellas de corrosión en su superficie, en donde se observa la concentración de óxidos de hierro. En
los niveles superiores (OM.1/34-38), las capas representan un aspecto más regular y las calizas son de color
beige-crema.
En los niveles 26 a 28 se han recogido algunos ejemplares de Larcheria schilli (OPPEL), que permiten trazar
el limité inferior de la subzona. En los niveles inmediatamente suprayacentes se han recogido algunos ejemplares de
mayor talla, desarrollo más evoluto, y sección más comprimida, referibles a L. subschilli (LEE). De tal manera, es
posible reconocer dentro de esta subzona los horizontes correspondientes a las sucesivas especies de Larcheria, tal
como se ha visto en otras localidades.
En los niveles superiores de esta subzona (OM.1/34 a 38), no se han encontrado ya representantes de
Larcheria. Es de destacar, en el nivel 36 un ejemplar (fragmocono) relativamente compelto, de una forma de
indudable afinidad mesogea, asignable a Sequeirosia (Seq.) del grupo brochwiczi (SEQ.), aunque esta forma
ocuparía en esta localidad una posición estratigráfica ligeramente superior a la detectada para esta especie en las
localidades de Calanda y Aguilón.
Aparte de esta forma, en este mismo nivel (OM.1/36) se encuentran algunos representantes de Perisphinctinae,
entre los cuales destaca un ejemplar que podría ser asignado con ciertas reservas a Perisphincles (Per.) panthieri
ENAY (= ejemplar WOM.1/36/1). Este tipo de formas y algunas también "intermedias" entre Dichotomosphinctes
y Dichotomoceras, procedentes de estos mismos niveles, sugieren la existencia en los mismos de una asociación
semejante a la descrita en otras localidades para este mismo intervalo estratigráfico (= horizonte superior de la
Subzona Schilli).
El límite superior de la subzona, coincidiendo con la base de la Zona Bifurcatus, se sitúa en el nivel OM.1/38,
en donde se han recogido los primeros representantes de Per. (Dichceras) bifurcatoides ENAY.
Zona Bifurcatus (= niveles OM.1/38 a 60):
Comprende un total de 4 m. de calizas microcristalinas de color beige-crema, tableadas, estratificadas en capas

regulares (los contactos suelen ser algo ondulados), de espesor generalmente decimétrico. A lo largo de toda la zona
se detecta la presencia generalizada de los representantes del subgénero Dichotomoceras.
Los representantes de este subgénero son especialmente abundantes en los niveles básales de la misma,
permiténdonos caracterizar la Subzona Stenocycloides. La Subzona Grossouvrei sin embargo, se caracteriza con
mayor dificultad, dada la general escasez de Ammonites de los niveles correspondientes, y de la especie-índice: Per.
(Dichceras) grossouvrei SIEM., siendo más abundante sin embargo Per. (Dichceras) bifurcatus (QUENST.) en
dicho intervalo.
Elementos típicos de esta subzona se han recogido entre los niveles OM.1/38 y 44. Entre todos ellos, Per.
(Dichceras) bifurcatoides ENAY ocupa una posición basal, habiéndose recogido preferentemente entre los niveles
38 y 40. En una posición ligeramente superior (= niveles 42-44), se han reconocido: Per. (Dichceras) duongi sp.
nov. y otras formas de pequeña talla: Per. (Dichceras) falculae RONCHADZE; Per. (Dichceras) stenocycloides,
RONCHADZE (non Siem.) etc. Junto a ellos se pueden encontrar aún algunos ejemplares referibles a Per.
(Dichceras) bifurcatoides ENAY. En conjunto, esta sucesión de formas permite separar fácilmente los dos
horizontes definidos en esta subzona: Bifurcatoides y Duongi, siendo el espesor de toda la subzona bástente reducido,
en comparación con la subzona siguiente. La especie-índice: Per. (Dichceras) stenocycloides SIEM. aparece
repartida a lo largo de la subzona, aunque concentrada preferentemente en el horizonte inferior. Junto con estas
formas de microconchas se encuentran algunos ejemplares (generalmente incompletos) de Perisphincles (Per.)
panthieri ENAY.
Es de destacar por último la presencia dentro de este mismo intervalo, aunque en posición estratigráfica
incierta de nuevos ejemplares referibles a Per. (Dichceras) dichotomus (BUCKMAN) que viene a añadirse a los
hallagzos de esta especie en la localidad de Ariño.
2) Subzona Grossouvrei (= niveles OM.l/ ? 46 a 60)
El límite inferior de esta subzona, que marca el techo de la subzona inferior, resulta difícil de trazar con
exactitud en esta localidad, dada la extrema escasez de fauna que se observa a partir del nivel OM.1/46, coincidiendo
en el punto en el cual la especie Per. (Dichceras) bifurcatus (QUENST.) se hace frecuente, al tiempo que se observa
una repentina escasez, hasta la desaparición, de las formas de Dicholomoceras típicas del horizonte anterior. Los
ejemplares de Per. (Dichceras) bifurcatus (QUENSTEDT) se han recogido en muchos niveles, hasta la parte
superior de la subzona.
Además de la forma de Quenstedt, es de destacar la presencia de un ejemplar relativamente completo, asignable

a Perisphinctes (Per.) variocostatus (BUCKLAND) en la parte superior de la subzona, que viene a añadir nuevos
datos a los ya existentes sobre la amplia repartición en Europa meridional de esta forma inglesa. Un ejemplar peor
conservado de una especie próxima a ésta: Per. (Per.) malinovuskae BR.-LEW. ha sido recogido, en posición
incierta, algo más arriba en la serie.
Asimismo, en los niveles inferiores de la subzona se encuentran aún algunos ejemplares referibles a Per. (Per.
panthieri ENAY. Por último destaca, en los niveles con Per. (Dichceras) bifurcatus (QUENSTENDT), la
presencia de un posible representante de Pass. (Enayites), de clasificación incierta, caracterizado por la costulación
gruesa y algo espaciada, y ligeramente inclinada sobre el flanco. (Determinado como Pass. (Enayites) n. sp. A ) .
Zona Bimammatum
Por encima de los niveles asignados a la Subzona Grossouvrei la sedimentación se hace marcadamente más
terrigena, especialmente a partir del nivel OM.1/80 (= tramo C ) . A partir de dicho punto se observan numerosas
intercalaciones margosas, especialmente importantes entre los niveles 80 y 110 (=Subtramo C.l), y más delgadas
entre el nivel 110 y el 146 techo de la unidad calcárea (= subtramo C.2).
Entre los niveles 122 y 132, son frecuentes los representantes de Epipeltoceras, y de otras muchas formas
características de la Zona Bimammatum, habiéndose recogido varios ejemplares de la especie-índice: E.
Bimammatum (QUENST.), y otras especies, que nos permiten distinguir los horizontes clásicos de este intervalo.
1) Subzona Hypselum
La presencia en el nivel OM.1/62 de varios ejemplares de Euaspidoceras, próximos al grupo hypselum

(OPPEL), coexistiendo con los últimos representantes de Perisphinctes, permiten situar el límite inferior de esta
subzona en la base del nivel 62. El escaso, o prácticamente nulo contenido en Ammonites observado entre los
niveles OM.1/62 y 122, hace imposible por el momento precisar la posición real de dicho límite, aunque es muy
posible que el primer intervalo margoso, hasta el nivel 110, pertenezca aún a la Subzona Grossouvrei. Esto
coincidiría con lo observado en otras localidades, donde la sedimentación durante la Subzona Grossouvrei tiene un
mayor carácter margoso.
La presencia en la parte superior de la subzona (= nivel 124) de Epipeltoceras berrense (FAVRE), permite
caracterizar el horizonte superior de la misma, i.e. Horizonte Berrense. Paralelamente se registra una mayor
abundancia de Ochetoceras, délos grupos semifalcatum (OPPEL) - marantianum (D'ORB.). Por último, el primer
registro de Epipeltoceras bimammatum (QUENST.) en el nivel OM.1/130 permite delimitar la base de la Subzona
Bimammatum.
2) Subzona Bimammatum (= niveles OM.l/130-132)
La parte superior de la unidad de caliza de Esponjas (= subtramo C.2) es nuevamnte más calcárea. Las
intercalaciones margosas son progresivamente menos importantes. De tal manera, los últimos metros de esta unidad
comprenden una sucesión de bancos masivos de caliza, muy ferruginosa, bioclástíca, con superficies de
estratificación muy irregulares, y aspecto brechoide.
Entre los niveles 130 y 132 se han recogido varios ejemplares de Epipelloceras bimammatum
(QUENSTEDT), junto con E. ¡repiense ENAY y algunos Oppelidos, sobre todo Ochetoceras, de los grupos
marantianum (D'ORB.) - semifalcatum (OPPEL) y Glochiceras gr. bruckneri (OPPEL). Destaca asimismo un
ejemplar próximo a Passendorferia (Enayites) wierzbowsskii sp. nov., forma conocida hasta la fecha por un único
ejemplar, procedente del Jura polaco (Wielun upland, cf. Wierzbowski 1978).
3) Su¡>zona Hauffianum
Por encima de los últimos bancos con Epipelloceras, entre los niveles 138 y 142, los Ammonites,
especialmente los Oppelidos, son abundantes, destacando algunos representantes de Ochetoceras [gr. marantianum
(D'ORB.)]; Glochiceras, de los grupos lens. canale (QUENSTEDT) y bruckneri (OPPEL), y Taramelliceras, de
los grupos hauffianum, falculae y litocerum (OPPEL).
Zona Planula: (Tramo D)
En la parte final del subtramo C.2, entre los niveles OM. 1/144 y 146, se han recogido elementos
característicos de la Zona Planula. Estos niveles comprenden 0,4 m. de calizas gris-rojizas, con un fuerte teñido
90 Guülermo Meléndez Hevia
rojizo y en ocasiones violáceo, en bancos irregulares de espesor decimétrico, en los que pueden observarse
numerosas superficies ferruginosas. El contenido en fósiles es muy alto, hasta el punto de que las capas pueden
presentar un aspecto lumaquélico. Contienen fundamentalmente Ammonites, Espongiarios y Belemnites. Equinidos,
Braquiopodos y Bivalvos más escasos. Es notable la abundancia de los Oppelidos (Taramelliceras, Glochiceras),
especialmente en los intervalos margosos.
Por encima del último nivel de caliza de Esponjas se encuentra un tramo de 12 a 15 m. de margas gris-beiges
y calizas margosas con intercalaciones de margas (niveles 148 a 200). A continuación viene una alternancia de
calizas finas y margocalizas lajosas, de color gris a amarillo claro (= Formación Ritmita calcárea de Loriguilla), que
ya contiene elementos característicos del Kimmeridgiense inferior.
1) Subzona Planula
Entre los niveles OM.l/144 y 146 se ha recogido Subnebrodites minutum (DIETERICH), Subn. n. sp. aff.
planula (HEHL); (formas de desarrollo más involuto y costulación más densa que en los ejemplares típicos de esta
especie); junto con Orthosphinctes (Orth.) de los grupos delgadoi-mogosensis (CHOFFAT) y Orth.
(Pseudorthosphinctes) sp. Destaca asimismo la presencia de Geyssantia y de Physodoceras gr. circumspinosum
(OPPEL). En el nivel 146 se ha recogido Sutneria praecursor (DIETERICH). Los últimos bancos del tramo de
calizas con Esponjas son por tanto asignados a la Subzona Planula. Las asociaciones registradas en los mismos
permiten caracterizar el Horizonte Praecursor (Atrops 1982), que vendría a ser aproximadamente equivalente a los
"niveles con S. minutum " reconocidos en otros puntos de la Cordillera Ibérica (in : Meléndez et al. 1983).
Por encima del nivel 146 viene un tramo de unos 10 m. de margas gris-beiges masivas, en el que apenas se
han recogido Ammonites, exceptuando algunos ejemplares, mal conservados, de Orthosphinctes, asignables a los
grupos freybergi GEYER y polygyratus (REINECKE). A continuación viene un tramo de unos 2 m. de calizas
margosas con intercalaciones de margas grises. En la parte inferior se ha recogido Subnebrodites planula (HEHL) y
Sutneria praecursor (DIETERICH). En el nivel superior de este tramo [nivel OM. 1/206) se ha recogido Sulneria
galar (OPPEL). El límite entre las dos subzonas se traza por tanto en la base de este banco.
2) Subzona Galar
A continuación del nivel 206 viene un tramo de 3 a 4 m. de margas análogo al anterior, con ocasionales
intercalaciones de calizas margosas. El contenido en Ammonites es escaso, reduciéndose a algunos ejemplares de
Orthosphinctes (Orth.) polygyratus (REINECKE) y Orthosphinctes (Lithacosphinctes) sp. En la parte superior de
este tramo se ha recogido aún Sutneria galar (OPPEL). A continuación vienen ya los primeros niveles de la
alternancia de calizas gris-amarillentas y margocalizas lajosas correspondientes a la Formación Loriguilla. En la
parte inferior de la misma, en el mismo bloque que ha dado Sutneria galar se ha recogido un ejemplar de Sulneria
platynota (REINECKE) (col. P. Hantzpergue). El límite superior del Kimmeridgiense se traza por tanto en la base
de esta unidad.
SÍNTESIS Y CONCLUSIONES BIOESTRATIGRÁFICAS
1. La homogeneidad de las facies
En la región estudiada, dentro del sector central de la Cordillera Ibérica, el Oxfordiense aparece representado en
facies carbonatada, por una serie de unidades litológicas de notable homogeneidad y continuidad lateral, que se
corresponden con las unidades litoestratigráfícas definidas formalmente por Gómez & Goy (1979) para el sector
levantino, y cuya extensión lateral en la región estudiada ha sido demostrada por los mismos autores (Gómez & Goy
1979 a) Dichas unidades se encuentran incluidas dentro del Grupo Turia, y comprenden: La parte superior de la
Formación carbonatada de Chelva, i.e. la Capa de oolitos ferruginosos de Arroyo Frío y el Miembro Calizas con
Esponjas de Yatova; y la Formación Margas de Sot de Chera. Estas unidades son reconocibles, de un modo general,
en la totalidad de las localidades estudiadas.
2. La potencia total del Oxfordiense
La Potencia total del Oxfordiense en la región estudiada varía dentro de unos límites relativamente amplios.
Los valores mas altos se han registrado en el sector más meridional (al Sur de Teruel), en La Olmeda, en donde, de
acuerdo con los datos actuales, llega a alcanzar un espesor próximo a los 30 m. En los alrededores de Calanda se
detectan los valores mínimos, con un espesor no superior a los 6 m. En esta misma región, al Sur de Molinos, en
el corte de la Ermita de S. Juan, en las proximidades del "Umbral de Ejulve" (Canerot 1969), la potencia es aún
menor, reduciéndose a un banco masivo de calizas ferruginosas con Espongiarios, de 1.5 m. de espesor, por encima
del cual se sitúa una sucesión de Calizas litográficas, en la que se encuentran ya Ammonites del Kimmeridgiense
(Atrops & Meléndez, en preparación).
3. Espesor y heterocronía de las unidades
3.1. La capa de oolitos ferruginosos
La potencia parcial de las distintas unidades litológicas muestra asimismo notables oscilaciones. La capa basal
de oolitos ferruginosos muestra fuertes variaciones de espesor y de edad de unos puntos a otros de la Cordillera
Ibérica (Bulard et al. 1974; Gómez, 1979; Meléndez et al. 1982). Se detecta un espesor máximo (0.95 m.) en
Negrón, Rincón de Ademuz (Goy et al. 1973). En el sector nororiental (i.e. Ariño) y suroccidental (i.e. región de
Pozuel-Anquela del Pedregal; Moscardón) suele presentar una potencia próxima a los 0.4-0.5 m., y el contenido
fosilífero suele abarcar en edad desde el Calloviense medio, o parte superior del Calloviense inferior, hasta el
Oxfordiense medio (parte inferior de la Zona Transversarium). Aunque los datos no son aún definitivos, todo parece
indicar que la sedimentación eolítica se mantiene hasta la parte media de la Subzona Wartae.
En el sector oriental y suroriental, al E. y SE. de la línea paleográfica marcada por Goy et al. (1973) y por
Bulard et al. (1974), (Calanda-La Olmeda), la capa de eolitos ferruginosos no suele sobrepasar los 0.25-0.30 m. de
espesor, y su contenido fosilífero arroja una edad únicamente Calloviense, inferior- ? medio. La forma encontrada en
los primeros bancos de la unidad suprayacente corresponde ya a la Zona Transversarium.
En el sector noroccidental la capa de oolitos desaparece progresivamente en dirección hacia el NW.

(Aguilón-Jaulín-Ricla). En su lugar se observa en ocasiones un nivel calcáreo, glauconítico, con numerosas
superficies irregulares (Meléndez et al. 1982), con fósiles fragmentados, ferruginizados o fosfatizados, cuya edad
oscila, generalmente, entre el Calloviense superior (Zona Athleta-Lamberti) y Oxfordiense inferior (Zonas
Claromontanus-Paturatlensis), y medio (Zona Antecedens). Por encima, en Aguilón y Jaulín, los primeros
Ammonites recogidos, en la base de la unidad suprayacente corresponden ya a la Zona Transversarium, Subzona
Wartae. En Riela, y en localidades situadas más al Noroeste en la Rama Aragonesa, la Zona Antecedens parece
encontrarse parcialmente representada en la unidad suprayacente de caliza de Esponjas.
3.2. Miembro: Calizas con Esponjas de Yátova:
Esta unidad presenta una notable homogeneidad en toda la región estudiada, tal como queda puesto de
manifestó en todos los estudios sobre el Oxfordiense de la Cordillera Ibérica por los distintos autores. Ha sido
considerada como el equivalente de las "capas de Birmensdorf" del Jura Suizo (Riba 1959), el máximo transgresivo
registrado en el Sector suroccidental de la Cordillera Ibérica (Bulard et al. 1971; F. Meléndez, 1972); el comienzo de
la "transgresión" oxfordiense (Villena 1971); el reinicio de la sedimentación en el Oxfordiense superior (Bulard
1972) o "un retomo en cuanto a la unidad de la plataforma que fue desarticulada al principio del Jurásico medio"
(Gómez 1979, p. 625). Esta unidad ha sido detectada en la totalidad de las localidades estudiadas, constituyendo un
elemento litológico de referencia fundamental en este sector de la Cordillera Ibérica. Su gran continuidad lateral y la
monotonía de las facies evidencian unas condiciones de sedimentación relativamente homogéneas en toda la región
durante el Oxfordiense medio y superior. Las variaciones laterales de facies más importantes en esta unidad, han sido
detectadas en la parte oriental de la región estudiada, en el sector de Ariño-Calanda, en donde se ve parcialmente
sustituida por un conjunto de calizas glauconíticas, estratificadas en bancos regulares.
Las variaciones de potencia son también importantes, oscilando entre los 20 a 25 m., registrados al Sur de
Teruel, en el Rincón de Ademuz (Sector de Hontanar-La Olmeda), los 5 a 6 m. en las aproximidades de Calanda, y
menos de 2 m. al Sur de Molinos, en los alrededores de Ejulve.
La edad de esta unidad es fácilmente determinable por los de Ammonites que contiene, y ha sido señalada de un
modo general como Oxfordiense superior por la mayoría de los autores que la han descrito, tal como ya se ha puesto
de manifestó en la descripción de los distintos cortes.
En algunos casos, en puntos del sector central y septentrional se han hecho referencias al Oxfordiense medio,
Zona Transversarium (Bulard 1972). Otros autores, como Gómez (1979), o Goy (in: Fonollá et al. 1973) han
caracterizado con Ammonites las Zonas Transversarium (pars.), Bifurcatus, Bimammatum y Planula. En conjunto,
parece existir una tendencia general a admitir la existencia de un Oxfordiense superior más o menos completo y bien
desarrollado en esta unidad.
En varios trabajos recientes, en 1978 a 79 ya se señala la presencia generalizada del género Larcheria, de la
Zona Transversarium, en numerosas localidades de la Cordillera Ibérica, y la presencia de Otosphinctes y
Dichotomosphinctes por debajo de ellos, sugiriendo la idea de que la base de la zona Transversarium y quizás parte
de la Zona Antecedens, se encontraran representadas en los niveles básales de esta unidad, en las localidades de Ariño
(Meléndez 1978), o Moscardón (Femández-López et al. 1978). En la actualidad las asociaciones de Ammonites
identificadas en los primeros niveles de esta unidad parecen pertenecer más bien en su mayoría a la parte inferior de
la Zona Transversarium (Subzona Wartae). La Zona Antecedens se ha podido identificar en muchos casos en el
interior del nivel de oolitos. Incluso la Subzona Wartae se ha encontrado en algunos casos, como Ariño,
parcialmente representada en el nivel de oolitos.
Todo parece indicar por tanto que la sedimentación de esta unidad de caliza de Esponjas se inicia en la Subzona
Wartae, (aunque posiblemente no al comienzo de la misma), con la única excepción, quizás, de Riela, en donde la
Zona Antecedens podría encontrarse parcialmente representada en los niveles inferiores de esta unidad. Las referencias
a la presencia de la Zona Antecedens en otras localidades, tales como Calanda, Pozuel, etc., deben considerarse por el
momento como puramente hipotéticas. Esto pone de manifiesto una notable isocronía del límite inferior de esta
unidad en la región estudiada, y una ligera heterocronía del mismo, en dirección Noroeste, en la Rama Aragonesa,
hacia el surco subsidente, o "estrecho" de Soria (Bulard 1972; Gómez 1979), en donde la sedimentación comenzaría
antes.
El límite superior de esta unidad muestra una situación hasta cierto punto similar. El análisis de las
sucesiones de Ammonites evidencia, para el Sector oriental, la presencia en los niveles superiores de esta unidad de
elementos característicos de la Subzona Planula, Horizonte Praecursor [Aguatón, La Olmeda] y de la parte superior
de esta Subzona, con registro de formas muy próximas al tipo de Subnebrodites planula [HEHL1, en Ariño y
Calanda. En el Sector noroccidental [Riela - La Almunia - Aguilón], las asociaciones registradas en los niveles
superiores de esta unidad corresponden a la parte superior de la Zona Bimammatum [Subzona Hauffianum], mientras
que en la parte occidental y suroccidental (Sierra de Albarracín, Negrón, Vallanca) los niveles superiores de esta
unidad de caliza con Espongiarios pertenecen a la parte media de esta zona (= Subzona Bimammatum). Por fin, en
las localidades más occidentales dentro de la Rama castellana, el límite es progresivamente más antiguo: En el sector
Pozuel-Ojos Negros corresponde a la Zona Bifurcatus (Subzona Grossouvrei); en Tordellego-Alustante, a la Subzona
Stenocycloides, y en Anquela del Pedregal, a la Subzona Schilli, evidenciando una probable relación con la mayor
proximidad a la meseta de estas localidades, y la llegada progresivamente más temprana de aportes detríticos a las
mismas.
Todo esto pone de manifiesto una sensible heterocronía de este límite, entre una región y otra, y una
migración espacio-temoral del mismo en el sentido general W-E. especialmente reconocible en áreas próximas a la
Meseta, en la Rama Castellana. (Véase a este respecto los datos recientes sobre la heterocronía de las facies,
publicados en Corbalán y Meléndez, 1986).
33. Formación Margas de Sot de Chera
Esta unidad presenta también una notable homogeneidad y continuidad lateral, tanto en las facies como en lo
referente a las potencias, especialmente en los sectores meridional y central de la Cordillera Ibérica (Gómez 1979;
Gómez & Goy 1979; 1979-a). En la región estudiada las principales variaciones se observan en las localidades más
septentrionales, situadas en el borde meridional de la Cuenca del Ebro, en donde además de ciertos cambios de facies
se observa una notable disminución de potencia de las mismas. En Riela la unidad presenta un aspecto "pizarroso"
o lajoso, relativamente compacto, y muestra frecuentes intercalaciones más calcáreas al tiempo que se hace
progresivamente más detrítica hacia el techo. La potencia de la misma no sobrepasa los 8-10 m. En Aguilón, con
una potencia semejante o menor, el aspecto es muy similar: Marga lajosa, más compacta y detrítica hacia el techo.
Un poco más al Norte, en Jaulín la unidad presenta una potencia inferior a los 10 m. En Ariño comprende cerca de
12 m. y presenta un aspecto carbonatado ("calizas gris-azuladas, alteradas en bolas"; cf. Marín & Toulouse 1972).
En Calanda está reducida a un tramo de 1.5 a 2 m. de margas beige amarillentas, algo detríticas, y más al Sur, en
Molinos, en las proximidades de Ejulve, se reduce hasta casi desaparecer entre la unidad de calizas de Esponjas y la
de calizas litográficas del Kimmeridgiense inferior.
La edad de esta unidad está comprendida, en la mayoría de las localidades estudiadas, entre el Oxfordiense
terminal (Zona Planula), y el Kimmeridgiense basal (Zona Platynota, "Subzona de Orthosphinctes"), excepto en la
región más occidental, en la Rama Castellana, en donde la potencia de la unidad es mayor (superior a 30 m.),
encontrándose representado en ella el Oxfordiense superior e incluso parte del medio. En áreas mis orientales los
primeros metros de la unidad corresponden a la Zona Planula y el límite Oxfordiense-Kimmeridgiense se sitúa dentro
de esta unidad o, más probablemente en la base de la unidad siguiente [Fm. Ritmita calcárea de Loriguillla).
4. Caracterización de los límites bioestratigráficos
El límite Calloviense-Oxfordiense se ha caracterizado por medio de Ammonites en toda la región estudiada.

Dicho límite se sitúa siempre dentro del nivel de oolitos ferruginosos o en su equivalente lateral, excepto en el
sector oriental y suroriental (Calanda, La Olmeda), en que se sitúa entre dicho nivel y la base de la caliza de
Espongiarios.
La presencia de Ammonites característicos del Calloviense superior en dicho nivel ha sido puesta de
manifiesto en la mayoría de las localidades. Esta comprende por lo general elementos de la Zona Athleta aunque
nuevos datos (Sequeiros et al. 1985) han puesto de manifiesto la presencia de formas de la Zona Lamberti en
algunos puntos dentro del mismo nivel (Aguilón).
El Oxfordiense inferior se encuentra representado por las Zonas Claromontanus y Paturattensis. La presencia
de elementos característicos del Oxfordiense basal (= Zona Mariae) no ha sido registrada hasta el momento,
correspondiendo dicho intervalo a la discontinuidad ya detectada y estudiada por numerosos autores (Bulard et al.
1974; Oómez 1979; Femández-López et al. 1978; Meléndez et al. 1982).
El límite Oxfordiense inferior-medio (entre las Zonas Paturattensis y Antecedens), en las localidades en que se
ha delectado, se sitúa dentro del nivel de oolitos o de su equivalente lateral, y se caracteriza por el "relevo" de los
Otosphinctes del grupo paturattensis y formas próximas, y otros elementos de afinidad mesogea, y
Kranaosphinctes primitivos (= gr. promiscus BUK.), por los Dichotomosphincles y Arisphinctes.
El límite entre las Zonas Antecedens y Transversarium suele encontrarse aún dentro del nivel de oolitos, o
eventualmente en la parte basal de la unidad de calizas de Esponjas, aunque no ha podido ser trazado con exactitud.
La Subzona Wartae, parcialmente representada en la caliza de Espongiarios, suele ocupar la parte inferior de la
misma, de caliza en bancos masivos, (=Subtramo B.l) y se caracteriza por los Dichotomosphinctes del grupo
wartae BUK. y formas próximas, y por los Perisphincles de los grupos parandieri-cuneicostatus-martclli
(=Martelliceras ), así como por los Otosphinctes de los grupos nectobrigensis sp. nov.-vermicularis LEE. La
Subzona Schilli suele ocupar la parte superior de este tramo (=subramo B.2), de caliza en capas más delgadas. Se
caracteriza por la presencia masiva de Larcheria, asociado a Trimarginites. Pass. (Enayües) birmensdorfensis
(MOESCH) suele localizarse en un horizonte basal dentro de esta subzona. En un horizonte terminal dentro de la
misma se sitúan una serie de formas "transicionales" hacia Dicholomoceras, junto con otras formas, macroconchas
de pequeña talla próximas a Per. panthieri ENAY.
El límite entre las Zonas Transversarium y Bifurcatus suele coincidir aproximadamente con un cambio
litológico, correspondiente a la aparición de intercalaciones margosas cada vez más frecuentes (= base del tramo C).
La Subzona Stenocycloides suele ocupar los bancos básales del mismo, y presenta una escasa potencia. Por lo
general éstos son muy fosilíferas y se caracterizan por la presencia masiva de los Dichotomoceras de gran talla y de
Per. (Per.) panthieri ENAY. La Subzona Grossouvrei, menos fosilíferos, suele presentar una mayor potencia,
ocupando la mayor parte de esta alternancia (subtramo C.l). Se caracteriza por la presencia de Dichotomoceras de
talla reducida (= grupos bifurcatus-grossouvrei ) y por Perisphincles de los grupos variocostatus-malinowskae, así
como por la presencia masiva de Ochetoceras de los grupos raixense-basseae.
El límite entre el Oxfordiense medio y superior (entre las Zonas Bifurcatus y Bimammatum) suele situarse
hacia la parte superior de esta alternancia con gruesos intervalos margosos (= subtramo C.l), y se puede caracterizar
con relativa facilidad, por el primer registro de la especie-índice de la subzona inferior: Euaspidoceras hypselum
(OPPEL), especie relativamente frecuente en toda la región estudiada. Paralelamente a esta forma se detecta el
"relevo" más o menos brusco de los últimos representantes de los Perisphinctinae (i.e. Dichotomoceras;
Microbiplices, etc.) por un conjunto de formas de aspecto típicamente mesogeo (= Passendorferiinae), entre los que
destacan: te. (En.) gygii (BR.-LEW. ¿i ROZAK); Pass. (En.) rozaki sp. nov., Pass (En.) arancensis sp. nov.;
? Pass. (En.) idoceroides (DORN) y otro conjunto de formas que parecen representar Orthosphinctes primitivos.
Las primeras formas de Epipeltoceras, i.e. E. semimammatum-semiarmalum (QUENST.) y E. berrense
(FAVRE) forman sendos horizontes hacia la parte superior de la subzona.
La Subzona Bimammatum, identificada en la práctica totalidad de las localidades estudiadas, y caracterizada por
la extensión vertical de la especie-índice, £. bimammatum (QUENST.), suele presentar una potencia
extremadamente reducida en comparación con la subzona anterior, y se encuentra por lo general en la parte superior
de la alternancia (= subtramo C.2), de calizas en bancos con finas intercalaciones margosas. Son asimismo típicas de
este intervalo un conjunto de macroconchas gigantes, de formas próximas a "Perisphinctes" cotovui
SIMIONESCU(=Deci>/a. sensu ENAY 1966).
Por encima de los niveles de esta subzona suelen localizarse unos niveles con Oppelidos, de difícil
determinación y caracterización, que podrían pertenecer a la Subzona Hauffianum. La especie Taramelliceras
hauffianum (OPPEL) ha sido identificada recientemente en la localidad de La Olmeda hacia la parte superior de la
Unidad de calizas con Esponjas (Det. F. Atrops)
La Subzona Planula suele localizarse en los niveles finales de la unidad de calizas de Esponjas (= techo del
tramo C.2) o en la base de la Formación Margas de Sot de Chera (excepción hecha del sector occidental de la Rama
castellana, en que se localiza más arriba, en la parte media de la misma). Se caracteriza por la presencia de la
especie-índice, Subnebrodites planula (HEHL), aunque el material de la especie nunca es muy bueno, así como por
numerosas formas de Oppelidos. Los niveles con Subnebrodites minutum (DIETERICH) conforman un buen
horizonte de referencia, reconocido hasta la fecha en algunas de las localidades estudiadas (ej. Moscardón; La
Olmeda), en la parte inferior a media de la subzona.
El límite de las Subzonas Planula y Galar suele localizarse en el interior de la Formación Sot de Chera. La
subzona se caracteriza por la especie-índice, Sutneria galar (OPP.), y por el "relevo" de los Subnebrodites por los
Orthosphinctes, del grupo polygyratus (REINECKE).
Por último, el límite entre el Oxfordiense y el Kimmeridgiense (entre las Zonas Planula y Platynota), se
localiza siempre en el interior de la Formación Sot de Chera. El paso de la Subzona Galar a la "Subzona de
Orthosphinctes" se puede delimitar únicamente en función del primer registro de la especie-índice de la zona,
Sutneria platynota (REIN.), registrada hasta el momento en varios puntos del sector oriental, toda vez que los
representantes de los Ataxioceratinae de ambas subzonas no muestran variación alguna en esta transición (cf. Atrops
1982). La potencia de esta primera subzona del Kimmeridgiense suele ser muy reducida, especialmente en el sector
oriental (Calanda). El cambio más importante detectado dentro de la subfamilia Ataxioceratinae, consiste en la
aparición del subgénero Orthosphinctes (Ardescia), que caracteriza el límite con la Subzona Desmoides, y ha
podido ser reconocido en numerosos puntos de la región estudiada. El problema del límite con la base del
Kimmeridgiense, y la caracterización de la subzona basal de éste, constituye sin embargo un problema abierto aún a
futuras investigaciones.
Correlación con otras escalas bioestratigr ificas
Con posterioridad a la biozonación propuesta por Cariou, Enay & Tintant (1971) para Europa meridional, y
su intento de correlación con la biozonación existente para el NW. de Europa (Callomon, 1964, 1969), diversos
autores de Europa han ido realizando ligeras modificaciones al mismo, de acuerdo con las sucesiones registradas en
los distintos puntos de Europa. Cabe destacar a Malinowska (1972), Wright (1973), Sequeiros (1974),
Brochwicz-Lewinski (1981). Las modificaciones introducidas por este autor, se enmarcan dentro del intento de
construcción de una escala bioestratigráfica para el Oxfordiense inferior y medio en función de la fauna de
Perisphinctidos, lo que les confiere un especial interés en la región aquí estudiada toda vez que los Cardioceratinae
constituyen aún un grupo inédito en la Cordillera Ibérica. De tal manera el esquema bioestratigráfico aquí propuesto
recoge en gran parte dichas modificaciones.
El problema de la Zona Plicatilis, y su posición relativa respecto a la Zona Transversarium, tratado por
numerosos autores desde Arkell (1956); Callomon, 1964; Enay, 1966; Sequeiros, 1974, es resuelto en parte por este
último (loe. cit.) y por Brochwicz-Lewinski (1976), admitiendo una Zona Antecedens, equivalente aproximada de la
parte superior de la Zona Plicatilis. La subzona inferior de la Zona Plicatilis (=Subzona Tenuicostatum/Vertebrale)
es deslindada de aquélla por Sapunov, 1976, elevándola al rango de zona (= Zona Episcopalis), y por
Brochwicz-Lewinski, 1981 (= Zona Episcopalis/Paturattensis). El registro de Ammmonites en la Cordillera Ibérica
permite apoyar el rango zonal de esta unidad, así como la propuesta de Per. (Otosph.) paturattensis DE LORIOL,
como un índice zonal más idóneo. La posición de esta subzona parece asimismo más justificada en el Oxfordiense
inferior.
La Zona Cautisnigrae, considerada tradicionalmente como equivalente de la Zona Bifurcatus, en el Oxfordiense

superior, es resituada por Brochwicz-Lewinski dentro del Oxfordiense medio, en equivalencia, al menos parcial, con
la Zona Transversarium. Esta polémica, ya existente desde hace años, (Br.-Lewinski 1979) plantea en realidad el
problema de la posición estratigráfica de la especie Per. (Per.) cautisnigrae ARKELL. Todas las comparaciones
hechas por Arkell en su descripción original de la especie con ejemplares del Jura polaco coinciden con formas
típicas de la Zona Transversarium (Br.-Lewinski com. oral). No obstante estas apreciaciones, de acuerdo con J.
Callomon, y con J. Wright (com. oral), el conjunto de formas que constituyen el denominado "cautisnigrae
assemblage" en Inglaterra, se correspondería de un modo general con los conjuntos reconocidos en Europa
meridional en la Zona Bifurcatus. Este punto ha podido ser parcialmente reconocido personalmente por mí en fecha
reciente (1986), si bien es preciso señalar que los elementos de correlación en ambos conjuntos son aún poco
determinativos. En este sentido parece más adecuado el aceptar la Zona Variocostatus, tal como ha sido propuesta
por Sykes & Callomon (1979), como unidad equivalente de la Zona Bifurcatus en Europa meridional.
La diferenciación de bio horizontes dentro de la Zona Planula ha sido comenzada recientemente (Atrops 1982,
Zeiss 1984). El intervalo propuesto informalmente como "niveles con minutum" para la localidad de Moscardón
(Meléndez et al. 1983) en la parte inferior de la Subzona Planula se correspondería aproximadamente con el
Horizonte Praecursor, propuesto por Atrops, (1982). Por su parte, la especie Subnebrodites planula (HEHL) parece
ocupar un intervalo relativamente preciso, en la parte superior de esta subzona. Esto dejaría abierta la posiblidad de
proponer dos bio horizontes, Minutum/Praecursor, y Planula dentro de la subzona inferior de esta zona.
Con respecto a la Subzona Galar, identificada sólo en algunos puntos de la región estudiada, los datos no son
aún concluyentes para proponer su subdivisión en bio horizontes.
En las tablas expuestas a continuación (Figs. 20-23), se presentan las escalas bioestratigráficas más
importantes elaboradas por los distintos autores, para el Oxfordiense de Europa y América latina, con la posible
correlación entre todas ellas, preferentemente desde 1966 hasta la actualidad. Para autores anteriores a esta fecha me
remito a la síntesis realizadas por Enay (1966) y por Arkell (1956).
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Figura 20 Tabla comparativa de las diferentes biozonaciones del Oxfordiense por los distintos autores, en Europa
occidental (Inglaterra).
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Figura 22: Correlación de las escalas bioestratigráficas del Oxfordiense por distintos autores para algunas regiones
de Europa meridional: 1): Adoptada habitualmente por la autora y por otros autores polacos c o m o índice
zonal para la parte superior del Oxfordiense inferior. 2): Considerada por el autor c o m o equivalente de la
S u b z o n a ( o de la Z o n a ) B u k o w s k i . 3 ) : A d o p t a d o , d e m o d o i n f o r m a l , el " i n t e r v a l o "
Episcopalis-Paturattensis, dentro del O x f o r d i e n s e inferior por el autor, en 1 9 8 1 , apuntando c o m o
c o n v e n i e n t e la definición de una Zona Paturattensis. 4 ) : Considerados c o m o horizontes en 1976, y
e l e v a d o s al rango de subzonas en 1 9 8 1 . 5): Entre paréntesis, el equivalente, según el autor, con el
índice para el N W . de Europa, en la zonación de Cariou, Enay & Tintant, 1971. 6): Distinguida por los
autores (Sequeiros & Olóriz), en 1979. 7): Entre paréntesis, las unidades propuestas c o m o posibles para
la Cordillera Ibérica, no definidas aún definitivamente.
Figura 23: Tabla de correlación bioestratigráfica para el Oxfordiense de algunas regiones de América latina, según
d i v e r s o s autores: 1): Conjunto incluido por Wiedmann ( 1 9 8 2 ) p r o v i s i o n a l m e n t e dentro de la zona
Lamberlí, r e s i l u a d o entre las Z o n a s Mariae-Cordatum por H i l l e b r a n d l ( 1 9 8 4 , c o m . oral). 2 ) :
"Perisphincles" dunkerí. asignado por Wiedmann (loe. cit. igualmente a la Zona Lamberlí, y resituado
por Hillebrandt (ibid.) dentro de la Subzona Antecedens, de la Zona Plicatilis. 3): Zona Antecedens,
primera Zona del Oxfordiense medio (cf. Brochwicz-Lewinski 1976), caracterizado por la presencia de
Per. (D.) antecedens S A L F E L D y otros Dichotomosphinctes próximos, en estra región. 4): Considerada
c o m o la subzona inferior de la Zona Transversarium, equivalente de la Zona de Per. Wartae y Amoeb.
aliernans (cf. Malinowska 1972). 5):Quenstedtoceras cf. mariae citada por Klohn ( 1 9 6 0 ) , fide
Stipanicic, 1966, determinación hoy cuestionada por A. v. Hillebrandt (com. oral) y otros. 6): El primer
registro en el Oxfordiense de Cuba corresponde, de acuerdo con l o s autores, al lecho de la Zona
P l i c a t i l i s - b a s e de T r a n v e r s a r i u m . Parte rayada: falta d e r e g i s t r o . 7 ) : El primer c o n j u n t o
(Dichotomosphinctes spp.) sería ligeramente anterior al de la Zona Plicatilis en Cuba o se solaparía
con él, de acuerdo con el autor.
100
4. BIBLIOGRAFÍA
E n e s t a primera parle s e i n c l u y e n las o b r a s d e carácter r e g i o n a l , c i t a d a s e n e l t e x t o y c o n s u l t a d a s , q u e h a n

s e r v i d o d e b a s e g e o l ó g i c a g e n e r a l y estratigráfica. Otras obras citadas, d e carácter p a l e o n t o l ó g i c o , s e i n c l u y e n e n la
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II. PALEONTOLOGÍA
A) G E N E R A L I D A D E S
MATERIAL
En este capítulo se realiza el estudio sistemático de los representantes de la familia Perisphinctidae.
El material estudiado comprende un conjunto bastante numeroso, próximo a los 2000 especímenes,
resultado de las sucesivas campañas de campo, en los distintos cortes levantados, fundamentalmente entre los años
1977 (año en que se comenzó este proyecyo) y 1980. Todos los ejemplares recogidos y estudiados (Col. G.
Meléndez) se encuentran depositados en el Departamento de Paleontología de la Facultad de Ciencias de la
Universidad de Zaragoza. Los ejemplares llevan una doble sigla: una, con las letras DPZ (Departamento de
Paleontología de Zaragoza), corresponde al número de orden dentro de las colecciones del Departamento. Dicho
número se encuentra detallado en las tablas de medidas de cada ejemplar.- Aparte de ésta, la sigla particular de cada
ejemplar especifica el recolector, la localidad y el nivel estratigráfico de procedencia. La primera letra (W)
corresponde al recolector, o al titular de la colección (G. Meléndez). Las siguientes letras y números indican la
localidad y número de afloramiento. El siguiente número indica el nivel o la capa de procedencia del ejemplar, y el
último número es el número de orden del ejemplar dentro del conjunto de ejemplares de dicho nivel. La inclusión de
la letra (r) junto al número del nivel indica que el ejemplar ha sido recogido entre dos niveles (generalmente
especificados), sin que exista certeza sobre de cuál procede exactamente. La letra (r) junto a la sigla del afloramiento,
sin especificar el nivel (ej. W2M(r)/l) indica que el ejemplar procede de un nivel indeterminado dentro de dicho
afloramiento. En un caso práctico, ejemplo: WAR. 1/109 A. 2/10, sería:
W. Colección G. Meléndez
AR. 1. Ariño, afloramiento 1
109 A. 2: Nivel o capa (parte superior del nivel de oolitos ferruginosos en esta localidad)
10: Número de orden del ejemplar.
Los ejemplares que llevan la sigla S en lugar de la W pertenecen a la colección L. Sequeiros y se

encuentran depositados igualmente en el Departamento de Paleontología de Zaragoza. En algunas ocasiones se han
integrado asimismo otros ejemplares, cedidos para su estudio por otras personas, debido a su buen estado de
conservación, o a los rasgos característicos del mismo. En todos los casos se especifica el nombre de la persona que
lo ha cedido para su estudio y se intercala alguna letra en la sigla del ejemplar que hace referencia a ella así como a la
localidad (o área geográfica) de la cual procede el mismo. Este es el caso de algunas siglas inusuales:
DM - Domeño (Provincia de Valencia)

ML - La Mierla (Prov. de Teruel)
AB - Albacete
AL - Alpuente (Prov. Valencia)
TO - Tosos (Prov. Zaragoza)
FT - Fuendetodos (Prov. Zaragoza)
JL - Jaulín (Prov. Zaragoza)
MO/MN - Moneva (Prov. Zaragoza)
BE - Belchite (Prov. Zaragoza)
BU - Burunchel (Cordilleras Béticas)
G - Griegos (Prov. Teruel) (v. Meléndez, 1976).
Por su parte las localidades de donde procede la práctica totalidad del material estudiado, aparte de éstas,
excepcionales, y en donde el Oxfordiense ha sido objeto de un estudio estratigráfico detallado, corresponden a las
siglas siguientes:
RI - Riela (Prov. Zaragoza)

AG - Aguilón (Prov. Zaragoza)
AR - Ariño (Prov. Teruel)
CA - Calanda (Prov. Teruel)
PO - Pozuel del Campo (Prov. Teruel) —
AS - Alustante (Prov. Guadalajara)
TJ -La Tejera Vieja (= Anquela del Pedregal, prov. Guadalajara)
AT - Aguaton (Prov. Teruel)
2M, 3M - Moscardón (Prov. Teruel)
OM - La Olmeda (Prov. Cuenca, junto al Rincón de Ademuz).
En todas estas localidades el material estudiado de recolecciones in siiu y banco a banco, con la excepción
de algunos, escasos, ejemplares rodados (r) cuyo interés paleontológico los ha hecho susceptibles de un estudio
detallado.
COLECCIONES VISITADAS
Cuando un tipo o un ejemplar ha sido examinado, se acompaña de una v en la descripción, en la lista de

sinonimias, y si se ha examinado un molde, se añade una m. En el caso de los tipos y material de las colecciones
Enay, Bourseau y Atrops (Lyon), los ejemplares han sido examinados por mí personalmente, aunque no se
especifique en las mismas.
España
- Universidad de Granada (Dpto. Paleontología. Col. L. Sequeiros).

- Universidad Complutense de Madrid (Dpto. de Paleontología, Col. A. Goy.
- Seminario conciliar de Barcelona. Col. Bataller; O. Riba.
Francia
- Faculté Catholique, Lyon. Col. Mouterde; Ruget-Perrot; Choffat (Moldes).

- Univ. Claude Bemard, Fac. Se. Lyon: Col. De Riaz; Girardot; Enay; Bourseau; Atrops; Ph. Marin;
Quenstedt; Wegele y Geyer (Moldes c/o: F. Atrops).
- Univ. de Dijon (Dpt. Se. Terre): Col. Tintant; Marchand, Bulard, Oppel (Moldes), y otros.
Inglaterra
- University College, London.

- British Museum (Nat. History), Colecciones del Dpto. de Paleontología (Principalmente, col.
Buckman, Arkell, Tutcher y otros).
- Geol. Survey Museum.
- Oxford University Museum: Col. Sowerby; Buckland, Arkell y otros.
Italia
- Universidad de Roma. Fac. Ciencias, Dpto. Paleontología
GRUPOS ESTUDIADOS
La determinación de la totalidad de los Ammonoideos componentes del material recogido ha sido una
exigencia necesaria para la realización de la primera parte del trabajo, esto es: la elaboración de un cuadro
bioestratigráfico y paleontológico detallado del Oxfordiense de la Cordillera Ibérica, dicha exigencia, ha constituido
ya el objetivo parcial de diversos trabajos de carácter primordialmente bioestratigráfico, realizados en estos últimos
años en la Cordillera Ibérica (Meléndez 1978; Femández-López et al. 1978); Goy et al. 1979; Sequeiros & Meléndez
1979; Meléndez et al. 1982). A lo largo de ellos se ha ido estableciendo un cuadro bioestratigráfico básico para el
Oxfordiense de la región estudiada, con referencia a otras áreas adyacentes de Europa.
El estudio paleontológico aquí realizado, no obstante, ha debido restringirse necesariamente a aquellos

grupos que, por su mayor abundancia e importancia bioestratigráfica, se prestaban a un análisis más completo y
fructífero. Esta razón me ha llevado a apartar, al menos temporalmente, otros grupos que por el momento se revelan
menos importantes para estos propósitos. Este sería el caso de los Euaspidoceratinae cuyo registro, más discontinuo
y constituido por escasos ejemplares generalmente incompletos, es a todas luces insuficiente para un estudio
profundo; el de los Peltoceratinae (reducidos hasta el momento a una docena de ejemplares incompletos de
Gregoryceras; Epipeltoceratinae (sólo escasos representantes de Mirosphinctes en la Zona Bifurcatus si bien
Epipeltoceras, en la zona Bimammatum, resulta más abundante), y algunos Oppelidos, como los Ochetoceratinae,
solamente abundantes en la parte superior de la Zona Bifurcatus, y en la Zona Bimammatum (un caso semejante al
de los Glochiceratinae) y los Taramelliceratinae, que sólo adquieren importancia en el Oxfordiense terminal, (v.
Meléndez et al. 1983). Por fin, algunos grupos siguen teniendo un carácter excepcional. Tal es el caso de
Tornquistes o de Sutneria, cuyos representantes se cuentan aún en pocas unidades. El registro de formas de carácter
típicamente boreal (Cardioceratidae) sigue siendo hasta la fecha nulo en la Cordillera Ibérica, o reducido a escasas (e
imprecisas) citas en la bibliografía (Mensink 1966; Benke et al. 1981).
El estudio realizado en esta segunda parte quedará restringido por lo tanto a los Perisphinctidos. Los
representantes oxfordienses de dicha familia, extendida a lo largo del Jurásico superior comprenden fundamentalmente
a los integrantes de la Subfamilia Perisphinctinae STEINMANN 1890, tal como fue desarrollada por Arkell (1957,
p. L. 219), y posteriormente por Enay (1966). Las modificaciones hechas a los esquemas de estos autores ya han
sido comentadas más arriba.
Dentro de esta familia algunos géneros han sido apartados de este estudio, obedeciendo también a razones
de tipo práctico o de orden sistemático. Este es por ejemplo, el caso de Orthosphinctes, que ha sido objeto de una
reciente revisión por Atrops (1982) quedando incluido en la familia Ataxioceratidae BUCKMAN, y de Larcheria. En
el primer caso el material disponible se muestra aún insuficiente para extraer resultados concluyentes; por el
contrario, el material de Larcheria de la Cordillera Ibérica es excelente, y se presta a un estudio de detalle, que será
abordado en una próxima monografía.
Los representantes del género Subnebrodites han sido poco estudiados con posterioridad al trabajo de
Ziegler (1959): Enay 1966; Nitzopoulos 1974; Olóriz 1978, y han sido citados sólo brevemente por Atrops (1982),
quien señala su proximidad a Orthosphinctes y los sitúa estratigrificamente en las Subzonas Hauffianum y Planula,
definiendo dentro de esta última subzona el Horizonte Tonnerense.
El material disponible de este género en la Cordillera Ibérica es aún escaso y muy fragmentario,
exceptuando algunas formas próximas a S. minutum (DIET.) El mal estado de conservación de los ejemplares
hace que sea por lo general difícil realizar un estudio paleontológico de dicho género.
Los grupos de afinidad típicamente mesogea, agrupados aquí dentro de la nueva subfamilia
Passendorferiinae, se encuentran bien representados y el materias es significativo, aunque no abundante. Por el
contrario en las Cordilleras Béticas parece constituir una parte importante del registro faunístico a lo largo del
Oxfordiense (cf: Sequeiros 1974, 1977). En la región estudiada son especialmente importantes en determinados
horizontes: en la parte media de la Zona Transversarium, con la presencia masiva de Passendorferia birmensdorfensis
(MOESCH) y a lo largo de la Zona Bifurcatus, especialmente en el límite entre las Subzonas Grossouvrei e
Hypselum, en donde se registra un conjunto abundante y altamente diversificado de representantes de esta subfamilia.
La descripción de dos nuevos taxones genéricos (i.e. Sequeirosia, Geyssantia), así como algunas especies nuevas de
Passendorferia, vienen a enriquecer el esquema taxonómico iniciado por Brochwicz-Lewinski para este grupo, y
aporta nuevos datos al problema del origen de otras subfamilias, como Ataxioceratinae y Perisphinctinae.
Con respecto a los representantes de Decipia (sensu Enay 1966), el material disponible hasta el momento
es aún insuficiente, y bastante fragmentario, como para prestarse a una clasificación y descripción, aunque su
presencia constante en toda la región estudiada dentro de los niveles de la Zona Bimammatum (Subzona
Bimammatum), es significativa. Su distribución por amplias regiones de Europa meridional debe asimismo ser
tenida en cuenta.
Por último otros grupos, de posición sistemática aún incierta y que parece ser problemática, entre
Perisphinctinae y Passendorferiinae, tales como Properisplünctes. Prososphinctes o los "Kranaosphinctes
mediterráneos", cuyo material es aún escaso, son descritos aquí, de modo provisional, dentro del Perisphinctinae.
Properisplünctes SPATH no se utiliza de momento, en tanto en cuanto no se disponga de un material fiable y bien
localizado estratigráficamente y susceptible de ser comparado con el upo de De Loriol.
EL CUADRO SISTEMÁTICO GENERAL
1) Antecedentes históricos de la subfamilia Perisphinctinae
En su monografía sobre los Ammonites de las Corallian Beds inglesas W.J. Arkell modificó el esquema
taxonómico de Buckman (1919-26), que comportaba la creación de numerosos nuevos géneros en el amplio campo
que dejaba la acepción dada por Waagen (1896) y Steinmann (1890) para el género Perisphinctes y asignó un status
subgenérico a la mayoría de los nuevos nombres creados por este autor y otros, describiéndolos como subgéneros de
Perisphinctes.
En 1957 (p. L-319) el mismo autor, en la clasificación adoptada en el 'l'rcatise..., modificó ligeramente
este primer esquema, incluyendo dentro de la subfamilia Perisphinctinae los géneros: Alligaliceras,
Propcrisphinctes. Prososphinctes, Neomorfoc.eras y Perisphinctes. Como subgéneros de Perisphinctes incluía a:
Kranaosphinctes. Arisplúncles, Pscudarisphinctes, Progeronia, Liosphincles, Dichotomosphincles, Discosphincles,
Orthosphinctes. Dichotomoceras, Divisosphinctes y Ampihillia. Es de destacar aquí la acepción de Otosphinctes
como sinónimo de Dichotomosphinctes, y el definitivo rechazo de Biplic.es en favor de Orthosphinctes
SCH1NDEWOLF ( 1CZN, Rule 8), así como la aceptación definitiva de Dicholomoceras. cuya especie-tipo (D.
dichoiomum BUCKMAN) él se había mostrado inclinado a incluir en Diplices.
Geyer (1961) reproduce y acepta básicamente el cuadro sistemático propuesto por Arkell, si bien incluye a
Arisphinctes, 'íoxosphinctcs y Liosphincles como sinónimos de Kranaosphinctes.
Tintant (1961) crea el género Larcheria para las formas situadas en lomo a Amm. schilli OPPEL,
incluyéndolo dentro de la subfamilia Perisphinctinae, al igual que su también nuevo género Platysphinctcs.
Malinowska (1963) acepta el esquema general de Arkell, añadiendo asimismo, como subgéneros de
Perisphincles. a Microbipliccs y Mirosphinctes. Asimismo discute las formas asignadas en la literatura a
Perisphinctes bernenseis LORIOL (^Propcrisphinctes), apuntando la posibilidad de que constituyan en realidad
núcleos de Kranaosphinctes.
Enay (1966) mantiene asimismo en líneas generales el esquema sistemático de Arkell, incluyendo dentro
de la familia Perisphinctidae, como géneros independientes, a Orthosphinctes, (subgéneros: Orihosphinctes s. str.
y Pseudorthosphincies ENAY); Lithacoceras (incluyendo los subgéneros: Lithacoceras s. str.; Discosphincles
Larcheria; Platysphincies y Progeronia); Decipia (incluyendo como subgénero a Pomerania); Ringsteadia
(subgéneros: Ringsteadia s. str. y Viñeta); Microbipliccs; ¡doceras y Mirosphinctes. Dentro del género
Perisphinctes incluye los subgéneros: Perisphinctes s. str.; Arisphinctes, Kranaosphinctes y Ampthillia entre las
macroconchas, y Propcrisphinctes. Otosphinctes, Dichotomosphinctes y Dichotomoceras entre las macroconchas.
Asimismo el autor rechaza el género Alligaiiccras. reuniendo las formas del grupo de Per birmensdorfensis
(MOESCH) dentro de Otosphinctes. Prososphinctes es un nombre no citado por él, y algunas especies que entrarían
en este género (ej: gr. mairei-maihcyi LORIOL), aparecen citadas como "Perisphinctes".
Zeiss (1968) incluye dentro de la subfamilia Ataxioceraiinae algunos de los géneros del Oxfordiense
superior-Kimmeridgiense inferior descritos por Enay (1966): Progeronia, Discosphincles, Larcheria. Platysphinctes,
Orthosphinctes, Pscudorihosphinctcs y, con ciertas dudas, a Decipia. proponiendo la nueva subfamilia
Lithacoceratinae para las formas del Kimmeridgiense terminal y el Tithónico basal, situando la subfamilia
Ataxioceratinae en posición intermedia entre Perisphinctinae y Lithacoceratine.
Brochwicz-Lewinski (1970) mantiene el cuadro sistemático general arkelliano modificado por Enay,
manteniendo el mismo status para Perisphincles, y aceptando Discosphincles y Larcheria como subgéneros de
Lithacoceras.
Malinowska (1972, 1972 a) mantiene una acepción idéntica de los géneros Perisphinctes y Lithacoceras,
creando el nuevo subgénero L. (Subdiscosphinc.tes), especie-tipo: Per. kreutzi SIEM. para agrupar a las formas de
los grupos del tipo "lucingensis-aeneas" (Spath 1931) y separados de los verdaderos Discosphincles ( = Per.
arussiourum DACQUÉ).
Brochwicz-Lewinski (1972) mantiene la acepción genérica de Lithacoceras de Enay (1966) con los tres
subgéneros admitidos por aquel autor: Lithacoceras s. str., Discosphincles y Larcheria, incluyendo el genero
dentro de la familia Lithacoceratinae ZEISS 1968. Del mismo modo, mantiene a Liosphincles dentro de
Perisphinctinae, incluyendo como sinónimos de él a Decipia, Progeronia y Plaiysphinctes.
El mismo autor (1973) acepta la familia Idoceratinae e incluye en ella dentro del nuevo subgénero:
Nebrodiles (Passendorferia) al grupo de Per. birmensdorfensis (MOESCH) y formas próximas, describiendo varias
formas macroconchas correspondientes bajo la misma acepción subgenérica.
Sequeiros (1974) sigue el cuadro sistemático general expuesto por Enay (1966) aceptando Orthosphinctes
como género independiente y mantiene N. (Passendorferia) e Idoceras dentro de la subfamilia Idoceratinae.
Brochwicz-Lewinski (1975) acepta el género Subdiscosphinctes MALINOWSKA rechazando el nombre

del género Lithacoceras como un taxón del Oxfordiense y definiendo dos subgéneros dentro de Subdiscosphinctes:
S. (Subdiscosphinctes) s. str., para las microconchas y el nuevo subgénero S. (Aureimonlaniles). para agrupar a las
macroconchas. Dentro de esta reordenación de Subdiscosphinctes incluye alguna de las formas previamente incluidas
en Lithacoceras.
Brochwicz-Lewinski & Rozak (1976), manteniendo a Passendorferia como subgénero de Nebrodiles

reservan este nombre para las macroconchas, creando el nuevo subgénero N. (Enayites) para las microconchas (=
grupo de Per. birmensdorfensis (MOESCH.).
Sequeiros (1977) describe varias formas de Passendorferia de las Cordilleras Béticas y eleva Passendorferia
al rango genérico.
Tintant (1976-77) describe una nueva forma de Subdiscosphinctes incluyendo este género de nuevo
dentro de la subfamilia Perisphinctinae, junto con Larcheria. El autor no utiliza la subdivisión subgenérica del
mismo propuesta por Brochwicz-Lewinski ni acepta el subgénero Aureimonlaniles BR.-LEW.
Brochwicz-Lewinski (1978) estudia los denominados "Kranaosphinctes mediterráneos" admitiendo

nuevamente un status genérico para este taxón, que mantiene dentro de la subfamilia Perisphinctinae.
Mas recientemente (1979,1979a) este mismo autor, en sus trabajos sobre los distintos subgéneros de
Perisphinctes mantiene la concepción propuesta por Enay para Perisphincles, Dichotomosphincles y
Dicholomoceras pero propone dejar el subgénero Perisphincles s. str. para las formas del grupo de P. variocosiauís
(BUCKL.) recuperando el nombre de Marlclliceras SCHIDEWOLF para los "Perisphinctes" de la Zona
Transversarium (= gr. parandieri-marlelli).
En 1981 adopta nuevamente un status genérico para Prososphinctes pero rechaza Properisphincies. como
una forma conflictiva y aún poco conocida, dejando la especie Per. bernensis DE LORIOL, como "incertae sedis" y
separando la forma figurada y asignada por Arkell a esta especie de la original de De Loriol.
Callomon (in Donovan et al. 1981), acepta la subfamilia Perisphinctinae (p. 151), como una "smooth
derivation from Grossouvriinae" y retiene Alligaliceras. del Calloviense superior Zona Lambeni, como "el primer
miembro" de la misma. Orthosphinctes es asimismo incluido dentro de Perisphinctinae como un taxón
"Perisphinctes-like, admitiendo una dispersión de este género hasta la base de Tithonico. Por otra parte mantiene la
subfamilia Idoceratine SPATH como originada a partir de Perisphinctinae "via Passendorferia BR.-LEW., en la base
de la Zona Bifurcatus". El autor incluye a Passendorferia, Subnebrodites (especie-tipo: S. planula HEHL), Idoceras,
Nebrodiles y Mesosimoceras. Por último separa a Mirosphinctes de la Subfamilia Perisphinctinae, incluyéndolo

en la subfamilia Epipeltoceratinae nov., junto con Klematosphinctes. en la línea de Epipeltoceras.
Olóriz (1978) sigue la clasificación propuesta por Zeiss (1968) para los Perisphinctidos del
Kimmerdgiense y Tithónico y admite dentro de Ataxioceratinae los géneros Orthosphinctes. Progeronia y
Lithacosphinctes, nov. (Especie-tipo: Amm. evolutus QUENSTEDT).
Atrops (1982) mantiene en esencia el mismo esquema sistemático establecido por Zeiss, situando la
subfamilia Ataxioceratinae "entre los Perisphinctinae y Lithacoceratinae". De tal manera, dentro de esta subfamilia
incluye, aparte de Orthosphinctes. al que considera como "tronco basal de las diferentes ramas", y Aiaxioceras, a
Idoceras (inc. Subnebrodites SPATH), Progeronia, Garnierisphinclesy Crussoliceras.
2) Clasificación propuesta
La primitiva clasificación de Arkell (1957) para los Perisphinctinae, completada por Enay (1966), ha
sufrido numerosas modificaciones posteriores, de las cuales la más significativa es quizás la debida a Zeiss (1968) y
recientemente a Callomon (1981).
Perisphinctinae
En primero lugar parece lógico que una serie de formas del Oxfordiense superior y del Kimmeridgiense
basal, i.e. Orihosphinctes. Lithacosphinctes, deban situarse definitivamente en la familia Ataxioceratidae,
especialmente después de la monografía de Atrops (1982), en donde el autor ha mostrado la estrecha relación
existente entre Orthosphinctes y Aiaxioceras (Parataxioceras) vía las formas intermedias: O. (Ardescia), del
Kimmeridgiense inferior (Zona Platynota, Subzonas Desmoides y Guilherandense). El lugar de Subdiscosphinctes y
de Larcheria, formas "lithacoceratoides" del Oxfordiense debe encontrarse en la subfamilia Perisphinctinae.
Subdiscosphinctes podría encontrarse ligado en su origen a ciertas formas mesogeas densicostadas y de desarrollo
involuto. Como "Perisphinctes" aeneas GEMMELLARO, o bien a algunas formas densicostadas de los grupos
wartae BUKOWSKI - elisabethae DE RIAZ.
Liosphincles, Decipia y Ringsteadia son consideradas por Brochwicz-Lewinski & Rozak (1976) como un
conjunto coherente, en presumible relación evolutiva, y de afinidad más claramente subboreal que otras formas de
Perisphinctinae; y encuentran un lugar dentro de esta subfamilia.
Para la línea central de Perisphinctinae (= Perisphinctes proper.), Brochwicz-Lewinski (1981) ha

propuesto a algunas formas "primitivas" del Oxfordiense inferior, tales como Per. (Otosph.) moeschi LORIOL, o
bien Perisphinctes bernensis, ARKELL (non Loriol) (forma descrita aquí bajo el nombre: P. (Otosph.) Spathi sp.
nov.), como formas originarias de Perisphinctes, en la parte inferior de la Zona Cordatum (= Subzona Bukowskii, o
Zona Claromontanus). En este sentido, Perisphinctes bernensis DE LORIOL podría ocupar una posición aún
anterior, como una forma originaria de aquéllas, en la Zona Mariae Subzona Scarburgense (cf. Lébert & Marchand
1983), y para ella, el nombre de Properisphinctes SPATH podría ser utilizable.
Para el Oxfordiense inferior y medio esquema general del género Perisphinctes, tal como ha sido
propuesto por Arkell (1957) y posteriormente por Enay (1966) se considera válido en líneas generales. Parece no
obstante recomendable el seguir la idea de Brochwicz-Lewinski de mantener una acepción genérica para
Kranaosphinctes, en virtud de su posición biogeográfica, apartada en parte de la línea general de Perisphinctse, y de
su posible situación en el cuadro evolutivo como un conjunto basal u originario de aquél. Del mismo modo,
resultaría también ventajoso el "recuperar" el taxón Martelliceras (= Per. martelli OPPEL) como un subgénero
válido para los Perisphincles de la Zona Transversarium (= grupos parandieri-martelli), con objeto de establecer una
similitud taxonómica entre la sucesión: Per. marteli-Per. variocostatus, y la de Per. (Dichotomosphinctes) - Per.
(Dicholomoceras), sus presumibles microconchas. Por último el subgénero Per. (Amplhiliia), tal como es
conocido hasta el momento, parece no constituir más que una forma extrema de la variabilidad de Perisphinctes s.
str., de los grupos: panthieri-variocostalus, tal como permiten constatar las presumibles relaciones dimórficas de
sus representantes "submesogeos" con especies de Dichotomoceras. Desde este punto de vista se podría contemplar
su supresión, como un sinónimo de Perisphincles.
Para las formas de afinidad típicamente mesogea (= Passendorferia BR.-LEW.) se ha creado aquí la nueva
subfamilia Passendorferiinae (género-tipo: Passendorferia BR.- LEW.). La posición de este género y ormas
próximas dentro de Idoceratinae no tiene sentido ahora que el nombre Subnebrodites SPATH ha sido recuperado para
los "Idoceras" del Oxfordiense superior (= gr. planula HEHL), y el género Idoceras queda reservado para las formas
del grupo balderum (OPPEL) del Kimmeridgiense superior, desconectadas de Passendorferia. De tal manera, parece
oportuno crear un nuevo taxón de mayor rango que agrupe a todas las formas mesogeas, o "conservativas" repartidas
a lo largo del Oxfordiense.
Por el momento, dentro de esta subfamilia, se agrupan, aparte del género-tipo, Passendorferia. (y los
correspondientes dimorfos: Pass. (Enayites y Pasendorferia s. str.), el género Alligaliceras, la forma
presumiblemente situada en el origen de este conjunto; en el Calloviense (Zona Lamberti); asimismo, los
denominados "Arisphinctes" y "Dichotomosphincles" mediterráneos (cf. Brochwicz-Lewinski & Rozak 1976),
reunidos aquí dentro del nuevo Taxón Sequeirosia gen. nov. (Especie-tipo: Passendorferia brochwiczi
SEQUEIROS), con los subgéneros: Sequeirosia (Sequeirosia), y Sequeirosia (Gemmellarites) nov., especie-tipo:
Per. trichoplocus GEMM.
De acuerdo con los mismos autores (loe. cit.), la posición de Prososphinctes parece de alguna manera
intermedia entre las dos líneas (Perisphinctes y Passendorferia). De momento en esta monografía, mientras un
material más completo no permita extraer conclusiones fiables, esta forma se describe como género independiente
dentro de Perisphinctinae.
El género Subnebrodites (Îdoceras pars.) se encuentra, de acuerdo con Brochwicz-Lewinski & Rozak
(loe. cit.), en estrecha conexión con los representantes de Passendorferia de la Zona Binammatum. Atrops (1982) lo
incluye dentro de Ataxioceratinae, señalando su proximidad a Orthosphinctes, hasta el punto de poder constituir en
su opinión, un subgénero de aquél. El material disponible es por el momento escaso. El género puede considerarse
como una forma con afinidades mesogeas en el desarrollo y en la ornamentación. No obstante, su carácter ya
"divergente" respecto a los rasgos típicos de Passendorferia podría situarlo más bien como un primer representante
de Ataxioceratinae.
Por fin, las formas descritas por Enay (1966) dentro de Decipia de la Zona Bimammatum, comprenden un
conjunto de grandes macroconchas similares a los Arisphinctes del Oxfordiense medio y en las que nuevamente se
pueden distinguir rasgos que recuerdan por un lado a Passendorferia o a Sequeirosia (en el tipo de desarrollo), y por
otro a algunos Ataxioceratinae (Liihacosphincles). En estos últimos años algunos autores han considerado la
posibilidad de que Perisphincles cotovui SIMIONESCU pueda constituir un representante de este conjunto de
formas del Oxfordiense superior, que se situaría en posición intermedia entre Passendorferia y Orthosphinctes. No
se excluye que estas grandes formas puedan constituir las macroconchas de algunos Orthosphinctes de la Subzona
Bimammatum.
El cuadro sistemático propuesto quedaría de la siguiente manera:

Familia:Perisphinctidae STEINMANN
Subfamilia: Passendorferiinae nov. subfam.
Género: (?) Alligaliceras BUCKMAN 1923
Passendorferia BROCHWICZ-LEWINSKI 1973
Subgénero: (M) Passendorferia BR.-LEW. 1973
(m) Enayites BR.-LEW.& ROZAK 1976
Sequeirosia nov. gen.
Subgénero: (M) Sequeirosia nov. subgen.
(m) Gemmellarites nov. subgen
Geyssantia nov. gen.
(?) Subnebrodites SPATH 1925
Subfamilia: Perisphinctinae STEINMANN 1890
Género: Perisphinctes WAAGEN 1896
Subgénero: (M) Arisphinctes BUCKMAN 1924
(?) (M) Martelliceras SCHINDEWOLF 1925
(M) Perisphinctes WAAGEN 1896
(?) (M) Ampthillia ARKELL 1947
(M) Liosphincles BUCKMAN 1925
(m) Properisplünctes SPATH 1931
(m) Otosphinctes BUCKMAN 1926

(m) Dichotomosphinctes BUCKMAN 1926
(m) Dicholomoceras BUCKMAN 1919
(M) Kranaosphinctes BUCKMAN 1921
Prososphinctes SCHINDEWOLF 1925
Subdiscosphinctes MALINOWSKA 1972
Subgénero: (M) Aureimonlaniles BR.-LEW. 1975
(m) Subdiscosphinctes MALINOWSKA 1972
Larcheria TINTANT 1961
BASES PARA LA CLASIFICACIÓN DE LOS PERISPHINCTIDOS
Observaciones Previas
Después de la monografía de Arkell sobre las "Corallian Beds" inglesas es evidente que el estudio de los
Perisphinctidos debe considerar simultáneamente todos los caracteres observables. Esto no ha impedido sin embargo
el que todos los autores hayan tratado de establecer jerarquías de caracteres, concediéndoles diferente valor a unos y a
otros.
En un grupo como los Perisphinctidos, en el que los fenómenos de homeomorfía son constantes, y en el
que los relevos de unas faunas por otras ocurren en sucesivos momentos a lo largo del tiempo, parece evidente que
un determinado carácter pueda aparecer repetidamente en momentos diferentes, y en grupos que probablemente se
encuentran desligados entre sí. En este sentido resulta de primordial importancia el fijar con exactitud la posición
estratigráfica de los ejemplares.
Nuestra clasificación, por tanto, sólo podrá acercarse a la clasificación natural en el momento en el que
conozcamos la isocronía o heterocronía de las distintas formas, así como el área geográfica de procedencia de las
mismas, y lo que es más importante: la posición de dicha área dentro de los esquemas paleogeografías del Tethys y
de la plataforma europea. Muchos de estos problemas sólo han podido empezar a ser comprendidos cuando las
reconstrucciones paleogeografías y los esquemas evolutivos de la plataforma meridional europea y de toda el área
tethysiana han sido más precisas..
Por otra parte, para acercarnos a una clasificación natural de los Perisphinctidos no basta con conocer los
caracteres morfológicos de los mismos y hacer una ordenación de morfotipos, sino que es preciso además conocer el
sentido o el significado de dichos caracteres. Para ello es imprescindible partir de un marco hipotético coherente
sobre su evolución y de un esquema biogeográfico preciso. Ambos elementos o factores básicos se interrelacionan
mutuamente y se encuentran en mutua interdependencia. El significado de los caracteres morfológicos y
ornamentales debe situarse en el marco de dicha interrelación. Así, las faunas propias de cada región son conocidas
desde los comienzos de las investigaciones sobre los Perisphinctidos. Las características de los conjuntos de la
provincia mesogea han sido analizadas desde los trabajos de Neumayr (1871) y Siemiradzki (1891,1899), y la
fisionomía de las faunas se encuentra expuesta en las distintas monografías de Gemmellaro (1872-1877), y algo
parecido puede decirse de las demás provincias europeas.
Sin embargo, las peculiaridades de las faunas de las distintas regiones, no han sido siempre tenidas en
cuenta, o al menos utilizadas como un criterio básico para comprender sus afinidades filogenéticas. Antes bien, al
contrario, en aras de una correlación más amplia y exacta entre las distintas provincias, los distintos autores han
manifestado con frecuencia una cierta tendencia a la identificación y al reconocimiento, (en muchos casos
injustificado o excesivo) de elementos propios de una provincia en otra. En este sentido, la individualización de los
elementos propios de las provincias mesogeas en regiones más submesogeas o "internas" en la plataforma europea
es bien reciente (Enay 1966). Por otra parte, la separación de los mismos grupos mesogeos con su propia unidad
filogenética en posición apartada (y probablemente en el origen) de los otros grupos de Perisphinctidos, idea ya
presente en (Spath), 1931 sólo ha sido expuesta de un modo ordenado más recientemente, por Brochwicz-Lewinski
(1973; Br.- Lewinski & Rozak 1976).
Caracteres generales del desarrollo
La consideración de esta idea o de este esquema general nos permite distinguir dos modelos fundamentales
de desarrollo y de ornamentación para los dos grupos de Perisphinctidos aquí tratados: uno que puede definirse como
"primitivo", conservativo o simple (Passendorferioide), reconocible en líneas generales en los elementos de los
grupos típicamente mesogeos (Passendorferiinae) y caracterizado por la escasa "complicación" (o la introducción
mínima de elementos de variación) tanto en el desarrollo como en la ornamentación: arrollamiento evoluto, sección
de la vuelta subcircular, apenas modificada en el curso del desarrollo ontogénico (tendencia a la sección cuadrática, y
región ventral tabular en las macroconchas); ornamentación sencilla, con costillas finas, apretadas, simples o
bifurcadas, con división simétrica, etc. Toda modificación en la concha se produce por la adición de nuevos
elementos, idénticos a los existentes. La variocostación en las macroconchas es mínima.
El desarrollo y la ornamentación de tipo "perisphinctoide" o "progresivo", se reconoce por la aparición de

cualquier tipo de modificación al primitivo estilo "passendorferioide". Cualquier cambio en el desarrollo, hacia un
arrollamiento más involuto, lleva aparejada una modificación de la sección, en uno u otro estadio del desarrollo, y,
como consecuencia, la aparición de nuevos elementos en la ornamentación y en la línea de sutura. Es dentro de este
marco donde se sitúa con propiedad la idea de considerar a la subfamilia Perisphinctinae como una "rama divergente"
de Passendorferia y "progresivamente especializada", desde formas relativamente "primitivas", como los
Otosphinctes de la Zona Paturatensis, y los "Kranaosphinctes mediterráneos", hasta los
Arisphinc.tesIDichotomosphinctes y PerisphincteslDicholomoceras.
Es también dentro de esta doble consideración, biogeográfica y evolutiva de los distintos grupos donde
tiene sentido situar las sucesivas especies y describir los caracteres de la ornamentación. Todo ello, como es natural,
no tendrá ninguna validez si no es dentro del marco de una estratigrafía rigurosa. Lo contrario, la observación y
descripción de caracteres sin estos puntos de partida, nos llevará inevitablemente a la enumeración de morfotipos y a
la confusión de los sucesivos grupos homeomorfos.
Caracteres dimensionales
Arkell (1934-48) y posteriormente Enay (1966) han sistematizado las medidas y los índices biométricas
más relevantes para el estudio de los perisphinctidos.- Estos incluyen los parámetros ya clásicos: Diámetro (D),
Altura (H) y Anchura (E) de la vuelta, y el diámetro umbilical (O); el diámetro del fragmocomo (Ph) y el número de
costillas (primarias) por vuelta (N, Ni).
A estos caracteres dimensionales Sequeiros (1974) añade, el número costillas extemas o secundarias (Ne);
y el número de costillas por media vuelta (Ni/2, Ne/2). Asimismo, el número de tubérculos (Ti Te) en los
Euaspidoceratinae, y el número de constricciones. También incorpora a los índices dimensionales clásicos los
parámetros v = O/H (parámetro de involución) y el i = Ne/Ni (relación costillas externas/internas). Atrops (1982),
ha utilizado también todos estos índices y medidas tomadas sobre cada ejemplar, cada cuarto de vuelta.
En el presente trabajo todos los ejemplares estudiados y figurados han sido medidos. Los valores de las
medidas y de los índices biométricos calculados han sido proyectados en tablas, que se intercalan en el texto, en la
descripción de cada especie. Las medidas han sido tomadas con un calibre y se expresan en milímetros. Los índices
biométricos se expresan en decimales. La intercalación de la letra c (circa) antes de la cifra correspondiente indica que
la medida es aproximada (lo cual ocurre a veces con frecuencia cuando los ejemplares no están bien conservados).
El número de costillas por vuelta es un elemento biométrico fundamental, para reconstruir la curva de
costulación. El número de costillas por media vuelta se ha tomado cuando el estado del material no permite tomar
dicho valor para una vuelta completa. En estos casos se ha tomado asimismo la precaución de realizar dichas
medidas también sobre el tipo (o material de otros autores) con objeto de poder comparar ambas curvas.
El parámetro de involución (O/H), utilizado por Sequeiros (1974) y Atrops (1982) es utilizado aquí en
sentido contrario (H/O), lo que permite comparar unos valores más homogéneos con respecto a los otros índices, y
dar una visión enormemente gráfica del desarrollo ontogénico. Este índice constituye un parámetro de primordial
importada en el estudio del desarrollo y permite poner de manifiesto algunas de las diferencias básicas entre
Perisphinctinae y Passendorferiinae.
Las relaciones Ne/Ni y en general, el número de costillas extemas, muy útil en el caso de Ataxioceratinae,
se revela poco importante en los Perisphinctinae, en donde el modelo general de la costulación lo constituye la
bifurcación normal, o la costulación simple (en Passendorferiinae).
Es preciso hacer notar también que los valores de las medidas y de los índices por sí solos no tienen
apenas significado, siendo la evolución de dichos índices y valores a lo largo de la ontogénesis lo que resulta
particularmente ilustrativo. Es por ello por lo que las medidas han sido tomadas sobre los ejemplares en puntos tan
internos de la espira como ha sido posible, realizando siempre el mayor número de tomas que el estado del ejemplar
ha permitido.
No conviene olvidar por último que las medidas, siendo un instrumento útil y necesario para el estudio de
un ejemplar, no son tampoco más que esto: instrumentos de comparación parcial, que sirven para ilustrar, delimitar
y calcular el ámbito de variablidad de un determinado carácter (que normalmente ya era observable a simple vista). La
clasificación y la determinación de las distintas formas de Perisphinctidos están basadas en el reconocimiento de
caracteres cualitativamente determinativos en cada ejemplar, a las cuales las mediciones y los índices biométricos
no suelen añadir normalmente más que una cierta precisión cuantitativa. El mayor valor de las mismas sin embargo,
es la posibilidad de poner de manifiesto la homogeneidad o heterogeneidad de los conjuntos estudiados. En el análisis
de éstos el conjunto da datos biométricos constituye el cuerpo empírico fundamental sobre el que deben basarse los
posteriores estudios bioestadísticos. No obstante no debe perderse de vista que, sin el riguroso control estratigráfico
y la selección cualitativa previa del material por el reconocimiento de los caracteres sistemáticos en el mismo, la
utilización indiscriminada de gráficos y de índices sólo puede llevar a incluir en el mismo grupo formas
homeomorfas, o formas biogeográfica y evolutivamente desconectadas
Los siguientes signos y abreviaturas han sido utilizados:
Dm. = Diámetro máximo, generalmente estimado.

D = Diámetro medido
Ph = Diámetro del Fragmocono
H = Altura de la vuelta, a un diámetro D
E = Espesor de la vuelta
O = Diámetro del Ombligo
H/D = Relación Altura/Diámetro
E/D = Relación Espesor/Diámetro
O/D = Relación Ombligo/Diámetro (Parámetro umbilical)
E/H = Relación Espesor/Altura de la vuelta
H/O = Relación Altura/Diámetro del ombligo (coeficiente de involución)
Ni = Número de costillas primarias por vuelta
Ni/2 = Número de costillas primarias por media vuelta
Caracteres ornamentales
1) Tipo de costulación
En los grupos de perisphinctidos estudiados (Passendorferiinae y Perisphinctiane) la costulación

comprende costillas simples o bifurcadas, (muy rara vez trifurcadas), con la presencia ocasional de intercalares en las
microconchas. En las macroconchas es característica la presencia de haces tri y cuadripartitos monoesquizolomos a
partir de un cierto diámetro, para dejar paso al estadio variocostado, con costillas modificadas (y generalmente
desaparición de las secundarias) y en el estadio final, la aparición de costillas gerónticas, nuevamente simples o
bifurcadas, a modo de gruesos collares.
En las macroconchas de Passendorferia y otras formas afines la costulación no se modifica del mismo
modo que en las de Perisphincles y las costillas permanecen simples o bifurcadas, en los estadios efébico y adulto.
A este respecto, Brochwicz-Lewinski (1973, 1976) ha señalado la relación existente entre la modificación de las
costillas, con la adquisición del aspecto cuneiforme (en Kranaosphinctes y Arisphinctes), y la modificación de la
sección y la atenuación de las costillas en el margen ventral, lo que deja lugar a la aparición de haces tri o
cuadripartitos. En Passendorferia en donde la sección experimenta una modificación mínima en el desarrollo las
costillas permanecen simples y prominentes sobre el margen ventral.
En las macroconchas de Perisphinctes. a lo largo de los procesos de reducción de talla, observables en

sucesivos momentos a lo largo del Oxfordiense, ésta lleva aparejada la "supresión" de estadios intermedios de la
costulación modificada, con lo que el cambio de la costulación pasa de ser gradual (ej: Arisphinctes) a ser brusco
Perisphinctes), pudiendo llegar a ser aún más intenso, con la supresión de todos los estadios modificados, en
Ampthillia. Este proceso de "regresión" puede llegar a dar como resultado una simplificación de la costulación. con
desaparición de los estadios de haces tri y cuadripartitos, dando como resultado unas macroconchas de pequeña talla
en las que la costulación permanece bifurcada, y apenas modificada en estadio adulto. Este carácter, progresivamente
acentuado, se puede observar en la línea de Per. panthieri ENAY-variocostatus (BUCKL.) -malinowskae
BR.-LEW.
Los elementos morfológicos y descriptivos de la costulación en los Perisphinctidos han sido tratados a
fondo por W.J. Arkell (1934-48) y comentados por Enay (1966). Atrops (1982) realiza una descripción de los
elementos de la costulación, y de los modelos de ornamentación en los Ataxioceratinae. En la figura 25 se exponen
esquemáticamente los diferentes tipos de costillas, y los elementos que componen la ornamentación en los grupos
aquí estudiados. En unos conjuntos notablemente uniformes como los Perisphinctinae y Passendorferiinae, en donde
la costulación apenas experimenta variaciones dentro de cada grupo a lo largo del Oxfordiense, las diferencias más
importantes que permiten separar a un grupo de otro son:
-El aspecto de la costulación: típicamente suave, roma y fina, en Passendorferia, pudiendo llegar a gruesa
o ancha en algunas formas (ej: Pass. (En.) rozaki sp. nov., Geyssantia,... etc.). En los representantes de
Perisphinctes la costulación, en un principio aún suave y fina (ej.: los Otosphinctes "primitivos", de las Zonas
Claromontanus y Paturattensis) pasa pronto a ser aguda, más o menos espaciada en los Otosphinctes y
Dichotomosphincles. de las Zonas Antecedens y Transversarium, para acabar siendo saliente y muy aguda en
Dichotomoceras.
Figura 2 4 , ab: Vista lateral, y sección de un Perisphincles, indicando los diferentes caracteres mensurables: Dm.
Diámetro máximo; D: Diámetro cualquiera, H: Altura de la vuelta, E: Espesor o anchura de la vuelta; O:
Diámetro del O m b l i g o .
• b c d f 9 h J
k I m n o p q r s
Figura 2 5 : Diferentes e l e m e n t o s h a b i t u a l e s en la c o s t u l a c i ó n d e los Perisphinctes: a: costilla intercalar; b

c o s t i l l a s i m p l e ; c: c o s t i l l a b i f u r c a d a ; d: t r i f u r c a c i ó n m o n o e s q u i z o t o m a , o h a z t r i p a r t i t o ; c:
c u a d r i f u r c a c i ó n , o h a z c u a t r i p a r t i t o m o n o e s q u i z o t o m o ; f: b i f u r c a c i ó n c o n d i v i s i ó n s i m é t r i c a ; g:
D i v i s i ó n " r c t r o v c r s a " o p o s t e r i o r d e la c o s t i l l a ; h: d i v i s i ó n " p r o v e r s a " o a n t e r i o r ; i: p r o y e c c i ó n
v e n t r a l de las costillas s e c u n d a r i a s ; j : p r o y e c c i ó n v e n t r a l d e las s e c u n d a r i a s , con la costilla posterior
f o r m a n d o un arco, típico de Dicholomoceras; b-j: costillas p r i m a r i a s rectas y radiales, k-s: costillas
p r i m a r i a s i n c l i n a d a s y a r q u e a d a s , k: costilla p r o v e r s a , r e c t a s o b r e el f l a n c o ; 1: c o s t i l l a a r q u e a d a ,
c ó n c a v a sobre el flanco; m: costilla flexuosa, c o n v e x a sobre el flanco; n: costilla l e v e m e n t e arqueada,
c o n bifurcación a bajo á n g u l o y p u n t o d e d i v i s i ó n n í t i d o , típica de Orthosphinctes; o: c o s t i l l a
l e v e m e n t e a r q u e a d a ; bifurcación "proversa", con la secundaria d é b i l m e n t e unida a la p r i m a r i a (típica en
Subnebrodites, y f o r m a s p r ó x i m a s ) ; p-s: D i s t i n t o s tipos de f o r m a c i ó n p a r a b ó l i c a s , p : c o s t i l l a
p a r a b ó l i c a bien d e s a r r o l l a d a ; q: bifurcación u m b i l i c a l ; r: c o s t i l l a " e n g r o s a d a " , por fusión d e d o s
p r i m a r i a s ; s: a b u l t a m i e n t o p a r a b ó l i c o p r i m i t i v o .
-El tipo de bifurcación: En Passendorferia la costulación comprende normalmente alternancia de costillas

simples y bifurcadas, y en este caso la bifurcación suele ser simétrica o levemente "proversa" (o anterior). Esto suele
ir ligado a la forma subeireular y en general poco modificada, de la sección. En formas de costulación más gruesa y
espaciada (gr. roiaki sp nov., etc.), interpretadas como "transicionales" hacia Subnebrodites, al igual que en formas
de región ventral "apuntada" comienza a observarse una cierta proyección ventral de las secundarias. En
Perisphinctes, la bifurcación es rara vez simétrica; normalmente es anterior o "proversa" y las costillas suelen estar
inclinadas sobre el flanco, en lugar de ser subradiales como en Passendorferia. En Otosphinctes y
Dichotomosphnictes, de la Zona Antecedens-Transversarium, la adquisición de una sección progresivamente
ovalada, o redondeada en la región ventral, lleva aparejada la inclinación de la costulación sobre el flanco,
describiendo las secundarias un amplio arco sobre la región ventral. En Dichotomoceras, la adquisición de una
seción comprimida y rectangular, o trapezoidal va unida a una costulación recta y proversa sobre el flanco,
fuertemente proyectada en la región ventral, que es muy estrecha.
—Costillas intercalares: Dentro de este mismo contexto, la presencia de costillas intercalares debe
interpretarse como un elemento significativo opuesto al de las costillas simples, y al de las bifurcaciones. Suele ser
un fenómeno poco frecuente en la microconchas de Perisphinctes, aunque a veces se encuentran en alternancia con
las costillas simples, especialmente en la cámara de habitación adulta. Suelen traducirse en un espaciamiento de las
costillas primarias en el flanco. Su presencia cada vez más frecuente es típica en el estadio efébico de algunas
macroconchas de Perisphinctes. Asimismo, son típicos en el Oxfordiense superior, en las formas "transicionales"
hacia Subnebrodites (o "costillas secundarias débilmente unidas a las primarias") contrastando con el aspecto típico
de la costulación en Orthospinctes, donde el punto de bifurcación es siempre nítido.
2) El valor de las curvas de costulación
Como ya se ha indicado en la introducción, su uso se ha generalizado en el estudio de los Perisphinctidos

desde la utilización de las mismas por Arkell (1934-48). Con este autor, yo pienso que su utilización es necesaria al
objeto de hacerse una idea general de las modificaciones de la ornamentación a lo largo de la ontogenia, y como un
modo de comprobar o poner de manifiesto la homogeneidad de un conjunto determinado. De tal manera, en el
material estudiado las curvas de costulación se han proyectado para todas las especies descritas en el mayor número
de ejemplares posible, y tomando el mayor número de datos que el estado de conservación del ejemplar ha permitido.
En muchos casos sin embargo, al igual que en otros caracteres mensurables, la curva de costulación añade una
información que, de hecho, ya era detectable con la observación del ejemplar, aunque de cualquier manera aporta una
precisión a la misma, y permite la comparación directa de varios individuos y de varios conjuntos, evidenciando
similitudes y poniendo de manifiesto divergencias. De tal manera es preciso tener en cuenta las salvedades hechas
por Arkell a su utilización, y la afirmación de Enay de que sólo pueden servir de guía "para la determinación y para
la distinción de unidades específicas con respecto a las cuales deben de participar igualmente todos los otros
caracteres".
3) Estructuras parabólicas
Estudiadas ya en detalle por Teysseyre (1889) quien las considera ligadas a estructuras peristomales y
reconocidas por Enay (1966) como "un tipo de ornamentación propio", independiente de la costulación, han sido
repetidamente señaladas por Brochwicz-Lewinski como un elemento constante en las formas mesogeas (=
Passendoerferiinae).
Es preciso distinguir, no obstante, entre las estructuras parabólicas primitivas, o nudos o "abultamientos"
parabólicos, presentes en los integrantes de Passendorferiinae s. str., y las costillas parabólicas más elaboradas y
presumiblemente resultantes de la modificación de aquéllas, típicas de algunos representantes de algunos
Perisphinctinae primitivos (Otosphinctes), y especialmente, de los Ataxioceratinae, como el estudio de Atrops,
(1982) ha permitido constatar.
Reconocibles típicamente en las microconchas, en los representantes de Passendorferia y otras formas

próximas a lo largo del Oxfordiense, y con distinta intensidad según los grupos (parece observarse una disminución
en su fuerza en las formas del Oxfordiense superior, de los grupos de Pass. (En.) gygii-sanpedroi). Igualmente
permanecen bien desarrolladas en los primeros Perisphinctinae (Otosphinctes), como verdaderas costillas parabólicas
y se atenúan en Dichotomosphinctes y Dichotomoceras. En los representantes de Ataxioceratinae reaparecen con
fuerza, especialmente en los grupos de Orth. (Ardescia) inconditus (FONT.), ;n donde dan lugí.r a estructuras
complejas.
Su significado es aún objeto de controversia. Su formación y su posición a lo largo del desarrollo de la

concha, vestigiales en las vueltas más internas, y prominentes en la parte final del fragmocono y parte inicial de la
cámara de habitación adulta, son bien conocidas y han sido ampliamente discutidas por los distintos autores (Enay
1966; Brochwicz-Lewinski 1973, 1976 etc. Atrops 1982), constituyendo un elemento clave de referencia en la
determinación del estado adulto de los ejemplares.
4) Las constricciones
Interpretadas clásicamente como corTepondientes a periodos o a momentos de detención en el crecimiento,

han sido relacionados con los puntos de emplazamiento de peristomas juveniles (Enay 1966,1976; Mangold, 1970;
Br. Lew. & Rozak 1975; Atrops 1982). Para Enay, la constricción corresponde a la cicatriz que queda de la soldadura
entre la antigua y la nueva porción de la concha.
La fuerza y la importancia de una constricción dependen, por una parte, de la fuerza y el espaciamiento de
la costulación, y de la misma forma de la sección (cf. Enay 1966). De tal manera, en una forma de sección
subcircular, con la costulación fina y densa (Passendorferia; Otosphinctes), la alteración que supone la formación de
un peristoma juvenil dejará una huella mucho más profunda que en una forma de sección rectangular o trapezoidal,
con la costulación aguda y espaciada, como en Dichotomoceras, en donde al reiniciarse el crecimiento el antiguo
peristoma y la costilla o "collar" engrosado que lo precede, quedan más ocultos, apenas marcados, entre los espacios
intercostales. La constriciión, no obstante, puede reconocerse por el recorrido oblicuo de la costilla que le precedía,
que queda en el flanco formado "falsas costillas polyplocoides" (Atrops 1982). Esta discusión se hace aquí, más
adelante, a propósito de los comentarios sobre el holotipo de Per. (Dichotomoceras) dichotomus (BUCKMAN).
El otro carácter del cual dependen, de acuerdo con Atrops, (loe. cit.) sería del grado de elaboración del
peristoma definitivo. Siendo los peristomas juveniles más simples y menos elaborados que los definitivos, parece
evidente que en formas como los Dichotomosphincles de gran talla o los Dichotomoceras, en los que el peristoma
adulto está formado por un sencillo labio o reborde, o en los que apenas si se desarrolla, la huella dejada por un
peristoma juvenil sea apenas perceptible en el flanco. Las dos ideas se complementan, y concuerdan con lo
observado en el material estudiado.
Entre los representantes de Perisphinctinae y Passendorferiinae las constricciones se encuentran presentes

en la práctica totalidad de las especies estudiadas. Son especialmente visibles, profundas y oblicuas, en los
representantes de Passendorferiinae, y en Otosphinctes, especialmente en las formas de costulación fina y densa (gr.
paturattensis - montfalconensis), y en las de sección globosa y de pequeña talla (gr. vermicularis - sorlinensis) en
donde suele ser especialmente característica la situada hacia la parte final del fragmocono (= constricción efébica).
Normalmente, después de una fuerte constricción, la sección de la vuelta suele experimentar una importante
modificación, que en ocasiones conlleva unos cambios desproporcionados en el desarrollo de la concha hasta ese
momento, y la costulación suele presentar también cambios bruscos, sugiriendo la idea de que estas estructuras o
estas "detenciones" en el crecimiento correponden a momentos del desarrollo ontogénico a partir de las cuales se
manifiesta la aparición de nuevos caracteres. Este tipo de observaciones revisten una indudable importancia en el
análisis de las modalidades evolutivas en los Perisphinctidos.
La consideración de que los auténticos peristomas "juveniles" no comienzan a desarrollarse hasta un

estadio próximo al adulto, o hasta las proximidades del peristoma definitivo, le sirve a Atrops (1982) para utilizar el
número de constricciones, en la cámara de habitación, como un criterio de determinación del estadio adulto de unos
ejemplares, en los Ataxicoceratinae. Esta idea se ve apoyada por las observaciones hechas por Cope y por Enay
(1966, 1976) y otros autores, en el sentido de que la presencia o la aparición de los primeros peristomas juveniles
auténticos tiene lugar, en macro y en microconchas, cuando los caracteres del adulto en ambos casos se encuentran
ya marcados, o al menos, cuando existe un criterio de divergencia identificable entre los dos dimorfos, normalmente,
las dimensiones y la forma de la sección. (S. Femández-López, com. oral). Una nueva aportación en este sentido,
sobre el carácter puramente "morfológico" de las constricciones en los primeros estadios del desarrollo, ha sido hecha
recientemente por T. Birkelund (1981), quien ha demostrado que una constricción en los estadios nepiónicos se
forma simplemente por un engrasamiento de la capa nacarada de la concha.
Sobre la talla del adulto y su determinación
1) Diagnosis
El espinoso problema de la determinación de la talla del adulto en los Perisphinctidos ha constituido el

centro de las mayores polémicas desde que Arkell (1934^48) planteara el problema y aportara los primeros elementos
de una diagnosis determinativa. Este autor presta una especial atención a la aproximación de los últimos tabiques en
la línea de sutura, así como a la degeneración de la misma, y a la aproximación de la costulación al final de la
cámara de habitación, con la aparición de costillas gerónticas.
Callomon (1963) plantea el problema al tratar de la diagnosis del dimorfismo, y establece una diagnosis
determinativa tomando como rasgos fundamentales: 1) la tendencia al desarrollamiento de la sutura umbilical; 2) la
modificación de la ornamentación en las proximidades del peristoma y la aparición de estructuras de muy diverso
tipo (peristomal o preperistomales). 3) la aproximación y degeneración de las últimas líneas de sutura. Estos
criterios han sido asumidos de modo general por la mayoría de los autores.
Enay (1966) añade nuevos criterios, tales como la longitud de la cámara de habitación, postulando que una
cámara de habitación excesivamente larga ( de una vuelta completa) indica que no se ha alcanzado aún la madurez.
Este es el criterio fundamental utilizado para invocar el carácter juvenil del tipo de Per. marielli (OPPEL). Otros
criterios son, la talla final de un ejemplar en relación con la talla definitiva, asumida para una especie determinada; el
desarrollo más o menos completo de los estadios de variocostación en las macroconchas, y en el caso de algunas
microconchas (Oíosphinctes). el desarrollo y la posición de las estructuras parabólicas, situadas normalmente entre
la parte final del fragmocono y el comienzo de la cámara de habitación (también distinguibles, aunque menos
desarrolladas, en las vueltas internas). Del mismo modo, evidencia la aparición sucesiva de peristomas juveniles o
transitorios en numerosas formas, lo que contradice de alguna manera la acepción mantenida tradicionalmente de
considerar las orejillas laterales como un carácter exclusivamente adulto. (Tintant 1963). El autor interpreta las
constricciones como restos de las mismas, pero asumiendo que éstas son siempre menos elaboradas, o menos
complejas que el peristoma adulto o final. Por fin, a las modificaciones suturales y a la aproximación de la
costulación en el adulto añade, en las microconchas, la tendencia a la comprensión de la sección, con la pérdida del
muro umbilical, etc., el general descenso de los puntos de bifurcación sobre el flanco en algunos
Dichotomosphinctes y Dichotomoceras. Todos estos criterios son posteriormente asumidos y comentados por
Mangold(1970).
Cope (1967) aporta nuevos datos sobre el problema de los peristomas juveniles al mostrar, en su estudio
sobre los Peclinatites, la presencia de varias cicatrices sucesivas en la región ventral, antes de la estructura
peristomal "definitiva". De su estudio, parecen deducirse asimismo dos conclusiones: 1) que la estructural peristomal
"definitiva", es más compleja que las transitorias, y 2) que las estructuras peristomales en sí comienzan a aparecer en
un momento determinado de la madurez, próximo al estadio propiamente adulto.
Atrops (1982) ha contribuido a reforzar estos argumentos, prestando una especial atención a la
aproximación sutural y al conocimientro de la sucesión de todos los estadios ontogénicos", lo que coincide con las
observaciones hechas antes sobre las constricciones, estructuras parabólicas, cambios de ornamentación, etc.
Asimismo mantiene que la aparición de estructuras peristomales juveniles sucesivas en los Ataxioceratinae tiene
lugar siempre en la parte final de la cámara de habitación, en las proximidades del peristoma definitivo.
2) Discusión:
No obstante, Brochivicz-Lewinski (in Brochwicz-Lewinski & Rozak 1976), ha discutido la validez de

todos estos criterios en el caso de los Perisphinctidae, basándose en la observación sobre algunas macroconchas que
en los estadios neánico o efébico muestran restos de estructuras peristomales, o peristomas juveniles, formados por
orejillas. En ese caso, una supuesta "microconcha" habría dado lugar a una "macrococncha". Otros caracteres
determinativos del adulto, tales como la aproximación sutural, son igualmente rebatidos sobre la base de la
existencia de ciclos de aproximación de suturas. Asimismo, la tendencia al desarrollamiento de la sutura umbilical es
también objetada como carácter determinativo sobre la base de que "todos los Perisphinctidos muestran esta
tendencia a lo largo del crecimiento".
Es evidente que, desde un punto de vista objetivo, todos los argumentos expuestos son discutibles, y que,
la existencia de macroconchas mostrando peristomas juveniles con orejillas y costulación variocostada parece
probada. El siguiente problema sería si existen macroconchas adultas, de pequeña talla, con peristoma definitivo
formado por orejillas, como parecen sugerir Brochwicz-Lewinski & Rozak (1975). La constatación de estos hechos,
de todas maneras, no probaría más que dos cosas:
1) Las orejillas no son indicativas del estadio adulto o del final de crecimiento.
2) Las orejillas no son exclusivas de las microconchas.
Dentro de este punto de vista y atendiendo exclusivamente al criterio de presencia/ausencia de orejillas, no

puede excluirse que una forma auriculada, de pequeña talla, dé lugar, tras un posterior crecimiento, a una
macroconcha con la costulación variocostada. El problema en este caso es: Cómo es posible distinguir a una
macroconcha juvenil con peristoma transicional auriculado de una microconcha adulta (aunque no necesariamente en
el estadio final del crecimiento), con un peristona auriculado análogo?. A este respecto parece claro que los
argumentos expuestos sobre la sucesión de estadios ontogénicos en las microconchas, especialmente los elementos
como las estructuras parabólicas, que parecen ocupar una posición fija y bien definida dentro del desarrollo
ontogénico, constituyen instrumentos valiosos para una diagnosis determinativa del estadio adulto. Por otra parte, es
también algo constatable que la primera aparición de peristomas juveniles en macro y microconchas tiene lugar
cuando ambas muestran ya caracteres diferenciales en la sección y en la ornamentación que, a los mismos diámetros,
permiten identificarlas fácilmente (generalmente una sección más comprimida y elevada y ciertas modificaciones en
la costulación, en las microconchas) - S. Femández-López, com. oral).
El problema puede ilustrarse en el caso, por ejemplo, del ejemplar figurado por Enay (1976, Pl. 1, fig. 2)
como Per. (Dichtes) buckmani ARKELL, ejemplar adulto y completo, que muestra "un peristoma simple,
sinuoso, sin orejillas", y es comentado por Br.- Lewinski (1976), quien afirma que "si el ejemplar es inmaduro y el
peristoma excelentemente preservado fuera "juvenil", la siguiente vuelta podría estar ornamentada con la costulación
fuerte típica de P. (Perisphincles) o P. (Arisphinctes)". No obstante, tanto la longitud de la cámara de habitación,
como la aproximación de los últimos septos, la tendencia a la comprensión y elevación de la vuelta en la cámara de
habitación, la repetición de peristomas sucesivos antes del último; al igual que la ligera modificación de la
costulación, manteniendo la bifurcación simple a un diámetro de c. 200 mm., y la presencia de costillas engrosadas
y modificadas, flexuosas e inclinadas hacia adelante, apoyan su acepción como una microconcha adulta.
Es preciso por último tener en cuanta la talla del adulto como un criterio diagnóstico fundamental, y a este
respecto los análisis deben considerar los resultados cada vez más ilustrativos sobre las variaciones cíclicas o
temporales de talla. No debe excluirse el que algunas formas macroconchas de pequeña talla, consideradas como
inmaduras constituyan en realidad individuos adultos. El caso del holotipo de Per. (Per.) martelli (OPPEL) podría
ser ilustrativo a este respecto. El hecho de que la cámara de habitación sea más larga de lo habitual no implica
necesariamente que el individuo no haya alcanzado su máxima talla pues el crecimiento puede haber finalizado antes
que la septación. Esta idea está en relación con el problema planteado aquí, más adelante, en el caso de algunas
supuestas macroconchas de pequeña talla, tales como Per. (Per.) cf. martelli (OPP.), Per. (Per.) aguilonensis sp.
nov., o Kranaosphinctes n. sp. A.
El concepto de especie
I) Introducción
La definición y la delimitación de la especie en la sistemática de Ammonites constituye un problema delicado en la

actualidad, y es objeto de atención preferente por la mayoría de los autores.
En los Perisphinctidos, como en el resto de los grupos de Ammonites, la concepción tipologista de la

especie (refiriendo ésta a un individuo central o "tipo", supuestamente sintético de la misma), ha prevalecido como
método básico de trabajo hasta nuestros días. El escaso margen de variablidad concedido normalmente por los autores
a las especies así definidas ha hecho que éstas en muchos casos se multipliquen, y que su delimitación parezca en
ocasiones artificial y mal trazada. Sin embargo, es preciso tener en cuenta los intentos, a finales del siglo XIX y en
el primer tercio del XX por algunos autores, de establecer una clasificación natural, según la sucesión cronológica de
las especies, y disponiendo los distintos grupos en líneas paralelas, con sentido filogenético, equivalente a taxones
de rango subgenérico o genérico (Siemiradzki 1899, Neumann 1907, Spath 1931).
Es sin embargo Arkell (1934-48), quien primero intenta concretar los criterios de esta sistemática
tipologista, establecindo una jerarquía de caracteres y una metodología de estudio de los perisphinctidos de las
Corallian Beds inglesas, basada en la utilización rigurosa de los datos biométricos, admitiendo una cierta
variabilidad para cada especie, (que se traduce en la general figuración de numerosos ejemplares de una misma
especie), y reflejando gráficamente la variabilidad de algunos caracteres por medio de la proyección de curvas de
costulación.
El problema del distanciamiento entre la especie paleontológica y la especie biológica se pone de

manifiesto más bruscamente sin embargo con los recientes trabajos sobre el dimorfismo sexual (Makowski 1962,
Callomon 1963). Al mismo tiempo, Tintant (1963) expone la posibilidad (y la necesidad) de identificar la especie
biológica sobre la base del "análisis estadístico de la variabilidad de los caracteres en poblaciones isócronas".
Las dificultades de aplicación de dichos métodos a un grupo como los Perisphinctidos son señaladas por
Enay (1966), quien se muestra partidario de mantener la concepción arkelliana de la especie, y de su delimitación
"con la utilización razonada de todos los caracteres observables y dejando un amplio espacio a la variabilidad".
2. Estado actual
Puede decirse que la situación, en lo referente al concepto y a la delimitación de la especie no ha variado

sustancialmente desde este punto en estos últimos años, siendo escaso el número de especies nuevas de
Perisphinctidos creados por los distintos autores en estos últimos 20 años, y habiendo seguido en cualquier caso su
caracterización el mismo proceso metodológico. La problemática que puede plantear la acepción de los componentes
de un supuesto par dimórfico dentro del mismo nombre específico, no ha sido contemplada como importante o
determinante (Callomon 1969; Enay 1976), aunque sí ha sido planteada por Tintant (1976) para el caso de
Subdiscosphinctes divionensis TINTANT, y asumida plenamente para el caso de los Reineckeiidae por Cariou
(1982).
Recientemente Atrops, (1982) ha expuesto la triple problemática que condiciona la identificación de

poblaciones y la definición de una especie, al sintetizar los distintos campos de variabilidad en: 1) variabilidad
individual, que nos debe permitir la individualizaciónde variantes y de morfotipos en el seno de una población,
llevando la caracterización de un eventual polimorfismo intraespecífico; 2) variabilidad geográfica, que nos llega a
distinguir subespecies geográficas dentro de una misma especie; 3) la variabilidad cronológica, fundamento básico
de la elaboración del esquema filogenético del grupo, y que en determinados momentos puede aconsejar la
individualización de subespecies o "transientes" (Tintant 1980).
3. La carazterización de la variabilidad
Es en este triple enunciado en donde se centra verdaderamente la problemática de la individualización y el

análisis de los conjuntos de fósiles, o de las entidades registradas. Dicho análisis, cuyo objetivo final es la
identificación de las entidades biológicas pretéritas (poblaciones, especies, etc.) debe partir de un número mínimo o
básico de individuos, que debe ser suficientemente representativo, a fin de ilustrar la variabilidad individual; al
mismo tiempo debe de tener una unidad geográfica, a fin de que la comparación de conjuntos heterolópicos nos
permita contrastar en diversos puntos (en nuestro caso en diversas regiones de Europa meridional), las características
reconocidas para el primero derellos en la región original. Por último, lo más importante, las entidades estudiadas
deben representar instantes temporales reconocibles, y las poblaciones comparadas deben ser isócronas. Este es el
problema más difícil de encuadrar, y es la superposición simultánea de estas tres variabilidades la que oscurece el
análisis de las poblaciones. Por una parte, la inclusión indiscriminada dentro de la misma entidad de elementos
procedentes de una sucesión condensada, conduce con frecuencia a aceptar como exponenles de variabilididad
individual a rasgos de variabilidad cronológica. Por otra parte, el desconocimiento de la interrelación mutua entre
los factores biogeográficos y evolutivos, y las dificultades en establecer la isocronía de las distintas entidades puede
llevar a considerar como resultado de la variabilidad cronológica a rasgos exponentes de una variabilidad puramente
geográfica.
4. La delimitación de la variabilidad cronológica
El estudio de las asociaciones sucesivas a lo largo de una sucesión estratigráfica dilatada suele permitir
poner de manifiesto los sucesivos estadios evolutivos en una línea determinada, y de esta manera, delimitar la
variabilidad cronológica. En muchos casos, sin embargo, las sucesiones del Oxfordiense en la Cordillera Ibérica
muestran la existencia de discontinuidades, detectables en ocasiones por criterios paleontológicos y/o tafonómicos, o
bien por la presencia de faunas heterocronas en un mismo nivel. En otros casos, la reducción comparativa de
potencia de las unidades bioestratigráficas supuestamente equivalentes, unida a otros criterios sedimentológicos y
tafonómicos que indiquen ralentización en la sedimentación, sugieren que a la variabilidad individual detectada en una
sucesión faunística determinada se le superpone un problema de variabilidad cronológica o vertical, y que tal
asociación registrada no resulta en absoluto homogénea. Estos problemas de sucesiones incompletas, faunas
mezcladas y secuencias condensadas, se ponen de manifiesto especialmente al analizar comparativamente las
sucesiones faunísticas y litológicas del Oxfordiense en distintos puntos de Europa. Así, mientras en la Cordillera
Ibérica el Oxfordiense medio y superior se encuentra bien desarrollado en sucesiones por lo general de más de una
decena de metros de espesor, en las Cordilleras Béticas, Sequeiros (1974) identifica unas sucesiones litológicas en las
que las asociaciones faunística revelan la existencia de elementos característicos de una zona por capa, y que en
muchos casos no sobrepasan, en conjunto 1 m. de espesor.
La comparación con sucesiones análogas en otros puntos de Europa meridional no aporta perspectivas más
optimistas, detectándose diferencias y "saltos" en las sucesiones faunísticas entre unas áreas y otras, que plantean
siempre el problema de si se trata de falta o no representación en un área, de horizontes bien representados en otra, o
bien, si se trata de problemas de equivalencia geográfica o lateral de las faunas.
Personalmente pienso que, sin dejar de lado las equivalencias faunísticas laterales, que son sin duda
importantes, se trata en su mayor parte de un problema de discontinuidades estratigráficas y de presencia y ausencia
de horizontes. Por otra parte, si los procesos de cambios temporales de talla observados en los Perisphinctidos por
Brochwicz-Lewinski & Rozak (1974) y en la Cordillera Ibérica se revelan extensibles a otros puntos de la
plataforma europea (teniendo en cuenta que éstos tienen también probablemente un importante componente de
variabilidad geográfica), entonces es posible partir de la hipótesis de que las variaciones temporales de talla
constituyen un factor de modificación lineal, o continuo y, desde este punto de vista, constituyen un criterio de
determinación de la variabilidad cronológica. En este sentido, hemos de concederle una importancia primordial a la
talla del adulto. Consecuentemente, es preciso también admitir que resulta cuando menos aventurado el aceptar
apriorísticamente la resolución de establecer la existencia de una especie por nivel, poniendo en equivalencia la
variabilidad morfológica registrada con la variabilidad biológica, sin haber realizado previamente un análisis
tafonómico detallado. A este respecto, creo que el control estratigráfico riguroso de las variaciones de talla y el
estudio de las modificaciones progresivas de la ornamentación por medio de la proyección de curvas de costulación
(encuadrando dichas modificaciones dentro del modelo general de modificaciones del desarrollo y de la sección del
individuo), constituyen, en el caso de los perisphinctidos, los dos elementos básicos para el análisis de la
variabilidad cronológica.
Este último razonamiento pasa aún por dos comentarios finales: 1) Si bien la identificación y definición
del polimorfismo intraespecífico se basa fundamentalmente en el hallazgo de elementos morfológicamente diferentes
o distinguibles en los mismos bancos y en la misma localidad, la resolución adoptada de considerar una única
especie "biológica" por nivel (Tintant 1980; Callomon 1983), pasa necesariamnete por la definición del concepto de
nivel, deslindándolo del de banco o capa. Asimismo, el concepto de especie debe ser deslindado, de un modo
semejante, del de asociación registrada, con el que no tiene por qué coincidir necesariamente (v. Femández-López
1982), con lo cual, el enunciado del problema (= una especie por nivel) es contradictorio con la habitual observación
sobre el terreno (= asociación registrada). 2) Los análisis tafonómicos son los que pueden aportar información
objetiva sobre los procesos bioestratinómicos y los fosildiagenéticos experimentados por una asociación conservada
y, en cualquier caso, sobre la eventual condensación, y/o presencia de faunas mezcladas (cf. Femández-López 1984).
como conclusión final podemos decir que nos encontramos aún prácticamente en el punto de partida en lo
referente al reconocimiento o a la delimitación de la especie biológica en un grupo como el de los Perisphinctidos.
El intento de establecer amplias "bioespecies" reuniendo dentro de un mismo taxón un conjunto más o menos
amplio de formas descritas en la bibliografía, invocando el parecido morfológico de las mismas y la gradación de
unas en otras, demostrable por medio de métodos biométricos y por criterios de análisis estadístico de dichos
conjuntos, carece de sentido si no va acompañado del estudio riguroso de su posición estratigráfica y de la relación
geográfica de las distintas formas, así como de la interpretación de los distintos caracteres morfológicos, y de la
variabilidad de los mismos en el marco de un modelo biogeográfico y evolutivo para el grupo. A este respecto,
sigue siendo utilizable la precisión hecha por Enay (1966) al método de estudio puesto en práctica por Arkell, sobre
la "utilización razonada de todos los caracteres observables, dejando un amplio espacio a la variabilidad". No
obstante, la aplicación de este "amplio espacio a la variabilidad" es también subjetiva.
Por encima del nivel específico, i.e. los conceptos de género y subgénero, así como de subfamilia se
ajustan totalmente a los expuestos recientemente por Atrops (1982), es decir: el género entendido como línea, o
ciado, agrupando a un conjunto de especies afines, ligadas filáticamente y sucediéndose en el tiempo; el concepto de
subgénero es el primitivamente establecido por Arkell para el género Perisphinctes, correspondioente a los distintos
"géneros" buckmanianos, y ampliando al campo de la designación de los supuestos pares dimórficos (Callomon
1963, 1969; Enay 1966, 1976). Con respecto a la subfamilia, se utiliza aquí como el conjunto que agrupa a una
serie de taxones genéricos y subgenéricos, relacionados filáticamente, y con unidad biogeográfica propia.
B) SISTEMÁTICA
Familia: Perisphincitidae Steinmann 1890
Subfamilia: Passendorferiinae nov.
DEFINICIÓN
En la discusión del subgénero Passendorferia, su autor, W. Brochwicz-Lewinski (1973, p. 305), afirma

que: ".. .esta especie (= Perisphincles birmensdorfensis) no puede acomodarse dentro de ningún subgénero del género
Perisphincles s.l. y es necesario seguir la sugerencia hecha por V. Suttner (fide: Siemiradki 1891) y situar esta
problemática especie dentro de la subfamilia Idoceratinae SPATH 1924".
Esta ha sido por tanto la acepción seguida posteriormente por este mismo autor (ej: Brochwicz-Lewinski
& Rozak 1976), y por otros (ej: Sequeiros 1977), hasta el momento. No obstante, en 1979, en el "Symposium on
Ammonoidea" (publicado en 1981), J.H. Callomon (¡n Donovan, Callomon & Howanh 1981), propuso, siguiendo
la acepción expuesta por Spath en 1925, la "recuperación" del nombre genérico Subnebrodites SPATH, para
agrupar a los Idoceras del Oxfordiense superior (= gr. planula IIEIIL) separándolos así de los verdaderos Idoceras (=
gr. balderum OPPEL), del Kimmeridgense superior, de los que en opinión de L.F. Spath se hallaban desconectados
estratigráficamente y filogenéticamente. La recuperación de dicho nombre genérico, totalmente defendible desde el
punto de vista taxonómico, viene sin embargo a plantear la cuestión de la posición sistemática que debe ocupar el
mismo dentro de la familia Perisphinctidae. La posición defendida por Callomon de mantener a Subnebrodites junto
con Passendorferia dentro de la subfamilia Idoceratinae SPATH, siguiendo la concepción clásica de Spath y más
recientemente de Brochwicz-Lewinski, encuentra fuertes objecciones en la misma creación por parte de L. F. Spath
del género Subnebrodites, justificada por el autor en virtud de su desconexión respecto de los verdaderos Idoceras
del Kimmeridgiense. Todo parece indicar que ambos géneros constituyen conjuntos independientes desarrollados en
momentos distintos. Parece lógico, por tanto el que deban encuadrarse dentro de grupos taxonómicos supragenéricos
también diferentes.
RELACIONES CON PERISPHINCTES
Por otra parte, la idea asumida en un principio por W. Brochwicz-Lewinski (1973) y más tarde por J. H.
Callomon (loe. cit.), según la cual era posible admitir el origen de los Idoceratinae (i.e. Passendorferia) a partir de
los primtivos Perisphinctinae (=Kranaosphinctes meditarráneos) en el Oxfordiense medio, fue posteriormente
modificada por su autor( Brochwicz-Lewinski & Rozak 1976), al existir la evidencia de que ambos géneros (i.e.
Perisphincles y Passendorferia) constituían grupos independientes, evolucionando paralelamente desde el
Oxfordiense inferior (Zona Cordatum), con lo que el antecesor común de ambas formas debía ser buscado en niveles
aún inferiores del Oxfordiense (zona Mariae), o incluso en el Calloviense. De cualquier manera, la evidencia
paleontológica parecía sostener más bien la posibilidad opuesta, es decir: el origen de algunas formas de
perisphinctinae, más "progresivas", a partir de ciertos representantes de Passendorferia, más "conservativos" (véase
también Brochwicz-Lewinski & Rozak, 1976, Text- Fig. 1).
TAXONES COMPRENDIDOS
De todo lo expuesto puede deducirse que ambos conjuntos, es decir: Perisphinctes y los géneros próximos
a él (=Perisphinctinae) por una parte y Passendorferia, y las formas de carácter mesogeo relacionadas con ella,
parecen constituir conjuntos homogéneos e independientes. Este último conjunto comprendería, además de
Passendorferia, otras formas, tales como los "Arisphinctes" y los "Dichotomosphinctes" mediterráneos (sensu
Enay 1966, Sequeiros, 1974; Brochwicz-Lewinski & Rozak 1976) que son agrupados aquí dentro del nuevo género
Sequeirosia nov., los Subnebrodites del grupo planula HEHL, y los numerosos elementos intermedios entre este
género y Enayites (ej.: la forma figurada por Wierzbowski 1978, loe. cit.).
En conjunto, toda esta serie de elementos parecen constituir un grupo relativamente homogéneo, e
independiente de los Perisphinctinae, todos ellos caracterizados por su aspecto claramente "conservativo" al menos
en los primeros estadios de desarrollo, y por su dispersión geográfica en la mesogea, así como en áreas adyacentes de
la misma (= plataforma meridional europea, o talud septentrional de Tethys). Asimismo, parecen evolucionar
independientemente durante el Oxfordiense, formado un tronco básico o central en el Oxfordiense inferior y medio (=
Passendorferia. más los "Arisphinctes" y Dichotomosphinctes mediterráneos) y experimentando una gran
diversificación morfológica en el Oxfordiense superior, en la parte inferior de la Zona Bimammatum, en donde dicho
"núcleo conservativo" (cf. Brochwicz-Lewinski 1973) daría origen al resto de los géneros antes enumerados. De este
conjunto altamente diversificado saldrían a continuación, en el Oxfordiense terminal/Kimmeridgense inferior los
sucesivos representantes de la subfamilia Ataxioceratinae (cf. F. Atrops, 1982). Parece por tanto oportuno el separar
de la línea de los Perisphinctinae a todo este conjunto de formas agrupadas de algún modo en tomo a Passendorferia,
e individualizarlas igualmente respecto de los Idoceratinae (las cuales, con su género-tipo Idoceras BURCKHARDT
quedarían reducidas al Kimmeridgiense), bajo un nuevo taxón con rango de subfamilia, dentro de la familia
Perisphinctidae, ya que todos sus representantes se ajustan bien a la diagnosis de la familia, expuesta en su día por
Steinmann. En lo referente a la elección del género-tipo para la subfamilia, perece hasta cierto punto evidente que
ésta debe tomar el nombre de la forma que desde el punto de vista filogenético ocupe una posición central, y mejor
represente los caracteres de "conjunto típicamente mesogeo y conservativo, situado en el probable origen de otras
subfamilias de los Perisphinctacea del Oxfordiense y Kimmeridgiense", es decir: las subfamilias Perisphinctinae,
Ataxioceratinae, Idoceratinae, etc. Este lugar, de acuerdo con el esquemí filogenético aquí propuesto, está sin duda
ocupado poe el género Passendorferia BROCHWICZ-LEWINSKI. De tal manera este género es aquí propuesto
como tipo para esta nueva subfamilia, que toma el nombre de dicho taxón, Passendorferiinae nov.
GENERO: Passendorferia BROCHWICZ-LEWINSKI 1973
Antecedentes: subfamilia Idoceratinae SPATH.
La subfamilia Idoceratinae fue creada por Spath en 1924 para agrupar a algunos géneros del Oxfordiense
superior definidos por C. Burckhardt como Idoceras y Nebrodiles, y más tarde Subnebrodites, género creado por
Spath (1925), para grupar a los "Idoceras" del grupo planula (HEHL 1830). Posteriormente B. Ziegler (1959)
incluyó dentro de esta misma subfamilia a diversos géneros que Spath había incluido en su familia Simoceratidae,
tales como Simoceras, Mesosimoceras, Lytogyroceras y Simosphinctes. al tiempo que rechazó la familia
Simoceratidae.
Los representantes oxfordienses de estos grupos o formas relacionadas con ellos son conocidos desde la
segunda mitad del siglo X I X , y fueron descritos por Moesch (1867), Neumayr (1871, 1873); Gemmellaro
(1872-77); Quenstedt (1888), Favre (1875,77); asimismo Siemiradzki (1899), en la descripción de su
"Mutationsreihe der Perisphincles alligatus", incluyó una serie completa de formas distribuidas entre el Bajociense
y el Oxfordiense superior -Kimmeridgiense inferior. Esta línea comprendía a Per. tenuissimus SIEM.; Per.
alligatus LECKENBY; Per. czenstochowiensis SIEM.; Per. birmensdorfensis MOESCH.; Per. n. sp., aff.
birmensdorfensis (= Amm. colubrinus (REIN.; QUENSTEDT, Cephalopoden, Pl. X I I , fig. 10); Per.
regalmicensis GEMMELLARO.; Per. navillei FAVRE.) Per. densicosta GEMMELLARO. Dicha línea,
interpretada posteriormente por J. Neumann (1907) como un conjunto claramente mesogeo, fue descrita por este
autor como el "Simoceroiden-Gruppe", relacionándola claramente de esta manera con Simoceras y las formas
próximas. Una concepción similar de dicho grupo se encuentra en los trabajos de Neumayr (1872) y de Uhlig
(1911). Asimismo, J. Oppenheimer en 1907 describió algunas formas del Oxfordiense superior relacionadas con este
grupo.
Enay (1966) consideró varios grupos dentro de esta familia como típicamente mesogeos. Este sería el
caso, entre las macroconchas, de Per (Kranaosphinctes) del grupo cyrilli-methodii NEUMANN, al igual que una
serie de formas tales como Per. (Arisphinctes) tenuis ENAY; Per. (Arisph.) bocconii GEMMELLARO; Per. (?
Arisph.) navillei FAVRE. Entre las microconchas existen asimismo varias formas consideradas por este autor
como típicamente mesogeas: Per. (Otosphinctes) birmensdorfensis (MOESCH), y los denominados
"Dichotomosphinctes" mediterráneos, entre los cuales se describen varias especies, tales como Per. (Dichtes)
trichoplocus GEMM., de la Zona Transversarium, y Per. (Dichtes) n. sp. aff. trichoplocus GEMM., de la Zona
Bifurcatus. Las principales diferencias entre los "Otosphinctes" mediterráneos (gr. birmendorfensis) y los
"Dichotomosphinctes" mediterráneos, estarían, de acuerdo con este autor, en el crecimiento lento de la espira, con
vueltas internas muy evolutas, de sección subcircular, así como en la presencia de fuertes constricciones oblicuas
también en las vueltas internas, en el primer grupo, mientras que el segundo se caracterizaría por la tendencia a
desarrollar conchas más involutas, comprimidas lateralmente, con los flancos planos, desde las primeras vueltas, así
como por la mayor talla alcanzada por los adultos y por la presencia de constricciones poco profundas. En la
discusión de Per. birmensdorfensis (p. 447) el autor considera asimismo al grupo de los Kranaosphinctes
mediterráneos como las macroconchas correspondientes a aquél.
Dimorfismo
La discusión taxonómica en tomo a los Idocerátidos oxfordienses y a los "Perisphinctidos mediterráneos"

fue nuevamente reemprendida por W. Brochwicz-Lewinski en 1973, quien separó definitivamente de la subfamilia
Perisphinctinae al grupo de Per. birmensdorfensis (MOESCH), incluyéndolo dentro de Idoceratinae, en un claro
intento de relacionarlo con los Simoceras del Kimmeridgiense. El autor agrupó por una parte una serie de formas
microconchas próximas al grupo de birmensdorfensis, ordenadas a lo largo del Oxfordiense, i. e.: Per.
czenstochowiensis SIEMIRADZKI, del Oxfordiense inferior (Zona Cordatum) de Czestochowa; Per.
birmensdorfensis (MOESCH), del Oxfordiense medio (Zona Transversarium) de Europa meridional, y algunas
formas descritas por Oppenhejmer (1907), como Per. cf. birmensdorfensis MOESCH), así como Per. abeli
OPPENHEIMER, Per. latumbonatus OPPENH. etc., y por Christ (1960) como Per. n. sp. aff'. birmensdorfensis
(MOESCH), del Oxfordiense superior (Zona Bimammatum) de distintos puntos de Europa meridional; y por otra
parte, a un conjunto de formas descritas por primera vez, que en opinión del autor constituirían sus presumibles
macroconchas. Todas ellas fueron integradas dentro del género Nebrodiles, bajo la designación subgenérica de N.
(Passendorferia) BROCHWICZ-LEWINSKI. Entre las macroconchas el autor describió las siguientes especies: N.
Passendorferia) ziegleri BROCHWICZ-LEWINSKI, de los niveles de transición entre las Subzonas
Antecedens/Parandieri de Czestochowa: N. (Passendorferia) teresiformis, de la Zona Bifurcatus; N. (Passendorferia)
uptonioides (ENAY), de la Zona Bifurcatus (couches de Geissberg) del Jura francés, así como N.(Passendorferia) cf.
uptonioides (ENAY), Brochwicz-Lewinski, de posición estratigráfica algo inferior, en el Jura polaco.
Por otra parte, en opinión de este autor, el grupo de formas descritas por Oppenheimer, del Oxfordiense
superior, (= Per. cf. birmensdorfensis (MOESCH), in Oppenheimer 1907), podría constituir el núcleo del cual
habrían salido los "Idoceras" del Oxfordiense superior (gr. planula HEHL, = Subnebrodites SPATH 1925), como
una rama o derivación lateral a lo largo de la Zona Bimammatum, puesto que, de acuerdo con el autor, "la hipótesis
del origen mejicano del género Idoceras defendida en un principio por Arkell (1956, p. 599) no parece verse apoyada
ni por los datos paleobiogeográficos ni por el halllazgo de formas ancestrales en dicha región".
Las formas microconchas: Enayites
En 1975, Brochwicz-Lewinski & Rozak figuraron un ejemplar de pequeña talla, con costulación muy
densa y prominentes crejillas laterales, y lo asignaron al grupo de Per. czenstochowiensis SIEM., procedente de los
niveles de transición de las Subzonas Tenuicostatum/Antecedens de la localidad de Zarki (Jura polaco) (
Brochwicz-Lewinski & Rozak 1975, Pl. I. fig. 5);. Un año después, los mismos autores, en un nuevo intento por
completar la línea filética de los idocerátidos oxfordienses ( Brochwicz-Lewinski & Rozak 1976), describieron una
serie de nuevas formas de N. (Passendorferia) macro y microconcha. De acuerdo con ellos, "al objeto de evitar una
interminable discusión sobre las relaciones dimórficas entre las formas macro y microconcha de A'. Passendorferia",
decidieron separar las microconchas del nombre subgenérico Passendorferia, proponiendo para ellas el nombre
subgenérico N. (Enayites). Dentro de esta línea de microconchas incluyeron Per. czenstochowiensis SIEM, y
atribuyeron a esta especie un ejemplar (loe. cit. Pl. XXXI, fig. 2a-b), que difiere marcadamente del figurado en 1975.
Por otra parte, tal como señalaban los autores, el ejemplar procedía de la Zona Cordatum de la localidad de
Wrzsosowa en Polonia, y en mi opinión resulta mucho más similar al tipo de Siemiradzki, y da una mejor idea de
la especie, tal como ha podido verse en posteriores referencias en la literatura. Otras formas incluidas por los autores
dentro de N. (E.) czentochowiensis tales como Per. (Otosph) paturattensis LORIOL, in Enay 1976, Pl. 3, fig. 1 se
ajustan también mucho más a esta idea de la especie ( Brochwicz-Lewinski & Rozak, loe. cit. p. 374).
Junto con todas estas formas los autores incluyeron Per. birmensdorfensis en esta línea, y puesto que ésta
era "la especie mejor conocida (...), considerada primitivamente como típica del grupo", fue designada como la
especie-tipo de este subgénero. Por fin los autores tomaron las formas descritas como Per. birmensdorfensis por
Oppenheimer (1907), al igual que dos ejemplares figurados por ellos, bajo el nombre de Passendorferia cf.
birmensdorfensis OPPENH. (non Moesch), (1974, Pl. IV, fig. 1) y Passendorferia birmensdorfensis OPPENH.,
(non Moesch), (íbid. Pl. IV, fig. 2, situándolos dentro de su nueva especie Nebrodiles (Enayites) gygii
BROCHWICZ-LEWINSKI & ROZAK 1976. El ejemplar de la Pl. IV, fig. 2, fue designado como el holotipo de la
especie y refigurado en 1976, p. 384, fig. Texto 2-2. La nueva especie procedía del Oxfordiense superior. Zona
Bimammatum, Subzona Hypselum, de Czestochowa. El material de este nuevo subgénero se completó con la figura
de un nuevo ejemplar de N. (Enayites) gygii (1975, Pl. XXXV, fig. 2) y con la figura de un discutible, N.
(Enayites) cf. gygii BROCHWICZ-LEWINSKI & ROZAK (íbid. Pl. XXXVII fig. 3), procedente también de la
Zona Bimammatum, Subzona Hypselum fue interpretado como "forma próxima a los primitivos Idoceras"
difiriendo de aquéllos en una sección más circular de la vuelta, y en que las costillas secundarias cruzan en línea recta
sobre la región ventral, sin dejar ahí una banda lisa, así como en la presencia de vestigios de formaciones
(abultamientos) parabólicas. En este mismo contexto se inscribe el ejemplar figurado en 1978 por A. Wierzbowski,
como ?ldoceras ?Nebrodiles (Enayites) n. sp. aff. gygii BROCHWICZ-LEWINSKI, de la parte inferior de la Zona
Bimammstum de la región de Wielun, Polonia, considerado por el autor como una forma próxima a la especie de
Brochwicz-Lewinski, intermedia entre ella y los primitivos Idoceras.
Posición filogenética
La línea de los Nebrodiles (Passendorferia) macroconcha se vio completada asimismo en esta publicación,
por el hallazgo de varios ejemplares fragmentarios de presumiblemente verdaderos N. (Passendorferia), procedentes
de la parte inferior de la Subzona Tenuicostatum (= parte inferior de la Zona Plicatilis: Pl. XXXVI, fig. 1, a-b) y de
la Zona Cordatum de Katowice (íbid. Pl. XXXI, fig. la-b). Al mismo tiempo, los autores incluyeron dentro de
Passendorferia varios ejemplares figurados por otros autores bajo el nombre de Perisphinctes: Per.
(Kranaosphinctes) promiscus BUKOWSKI, Malinowska 1963, p. 155, Pl. 37, fig. 175, del Oxfordiense inferior
de Czestochowa. De acuerdo con esto, los autores concluyeron que los idoceratinos oxfordienses y la línea principal
de los Perisphinctidae constituían en realidad "líneas evolutivas muy próximas, separadas ya durante la Zona
Cordatum y el comienzo de la Zona Antecedens", y que Passendorferia "podría no haber evolucionado a partir de
losKranaosphinctes del grupo cyrilli-melhodii, del Oxfordiense medio, como habría sido asumido previamente (en:
Brochwicz-Lewinski, 1973).
Por otra parte el conocimiento de formas consideradas como transicionales entre N. (Passendorferia) y N.
(Mesosimoceras) se fue completando parcialmente con la descripción de un ejemplar ya descrito anteriormente por
Siemiradzki como Per. cf. torquatus (SOWERBY), Waagen, 1875, en 1891, p. 67 procedente de la zona de Oppelia
tcnuilobaia (= límite Oxfordiense superior/Kimmeridgiense inferior, según los autores). Este ejemplar fue
interpretado entonces como intermedio entre ambas formas y redescrito bajo el nombre de N. (Mesosimoceras)
sapunovi BROCHWICZ-LEWINSKI &. ROZAK (1976).
Definición, discusión, acepción
La línea de los "Idoceratinae" del Oxfordiense (= Passendorferiinae nov.), aparece ahora como un conjunto
coherente, bien individualizado de la línea principal de los perisphinctidos (Perisphinctinae). Sus representantes se
caracterizan por sus rasgos ya clásicos, definidos por Enay (1966), y por Brochwicz-Lewinski (1973, 1976): Vueltas
internas muy evolutas, de sección subeireular; costulación densa y radial con tendencia a desarrollar costillas
simples, así como una bifurcación simple y simétrica de las costillas en la parte superior del flanco, si bien en los
representantes más recientes, de la Zona Bimammatum, se observa un descenso de los puntos de bifurcación en el
flanco, lo que los hace más próximos a los verdaderos Nebrodiles (gr. agrigenlinum GEMMELLARO), del
Kimmeridgiense.
Los caracteres genéricos para las formas de Passendorferia , macroconcha, serían fundamentalmente las
vueltas internas, comparables a las de Enayites, la tendencia, en algunos grupos, a desarrollar una región central
tabular o plana, con los puntos de bifurcación situados altos y prominentes sobre el margen extemo, de modo que
aparecen visibles en la parte interna (dorsal) de la vuelta siguiente. El aspecto típico de la costulación en las vueltas
extemas, con costillas rectiradiadas, gruesas, romas (no afiladas), simples y de aspecto columnar en lugar de
modificadas o cuneiformes, constituye asimismo un rasgo notablemente constante en estas macroconchas.
Status Taxonómico
Posteriores referencias a Passendorferia en la literatura se deben a Enay (1976), quien en su estudio de las
faunas anatolienses cita al género Passendorferia como una forma común en todo el dominio mesogeo; y a Sapunov
(1976, p. 39), el cual cita las formas Passendorferia ziegleri (BROCHWICZ-LEWINSKI) y Passendorferia
teresiformis (BROCHWICZ-LEWINSKI) en la Zona Transversarium de Bulgaria. Ambos autores asumen
claramente en sus trabajos un status genérico para Passendorferia, que pasaría entonces a constituir un taxón de edad
exclusivamente oxfordiense, e independiente de Nebrodiles, el cual quedaría restringido al Kimmeridgiense. El
mismo criterio es mantenido por R. Gygi (1977, p. 443), quien menciona brevemente la presencia de Pass. ziegleri
(BROCHWICZ-LEWINSKI) en la Zona Transversarium, en el corte típico de las "Birmensdorfer-Schichten", en
Gransingen, Suiza.
Matyja (1977), no obstante, en su estudio sobre el Oxfordiense de las Holy Cross Mountains Polonia,
cita sin figurarla, dentro de la formación de calizas "Morawica Limestones" en el Oxfordiense superior, Zona
Bifurcatus, la presencia de Nebrodiles (Passendorferia) cf. ziegleri BROCHWICZ-LEWINSKI) (p. 55),
manteniendo la acepción subgenérica de Passendorferia. Del mismo modo, bajo el nombre de Nebrodites
(Passendorferia) sp. A. (p. 5?; Pl. 8, fig. 10), figura un ejemplar de una forma, presumiblemente microconcha, de
los mismos niveles que el anterior, de caracteres intermedios entre Pass. (En.) birmensdorfensis y Pass. (En.) gygii.
Una acepción similares mantenida aún por A. Wierzbowski en 1978 (véase más arriba).
Asimismo Sequeiros (1974), en su monografía sobre el Calloviense y el Oxfordiense de las cordilleras

Bélicas (España), distingue seis formas diferentes de posibles Nebrodiles (Passendorferia), de las cuales cinco
corresponderían a formas macroconchas, y la restante a una microconcha (= Enayites BROCHWICZ-LEWINSKI),
dentro de la cual el autor incluye asimismo a Perisphinctes regalmicensis GEMMELLARO (1877, p. 164, Pl. SS,
fig. 14; non 1875, p. 119, Pl. XIV, fig. 3).
Pocos años más tarde el mismo autor (1977) identifica las diferentes macroconchas citadas en su
monografía, como pertenecientes a Passendorferia ziegleri ( BROCHWICZ-LEWINSKI); Passendorferia
teresiformis (BR.-LEW.), Passendorferia lorcalense (KILIAN), y Passendorferia brochwiczi sp. nov. En dicho
trabajo el autor asume claramente un rango genérico para Passendorferia, siguiendo explícitamente las acepciones
antes establecidad por Enay (1976), Gygi (1976) y Sapunov (1976).
Recientemente, Brochwicz-Lewinski (1979), p. 164) ha hecho referencia a esta forma, asignándole un

status genérico. El mismo autor, en fecha más reciente (1981, p. 235), adopta definitivamente un rango genérico
para Passendorferia, sacándolo del género Nebrodites y dejando las denominaciones subgenéricas: Passendorferia y
Enayites para las macro y las microconchas respectivamente. Esta idea es también apoyada por Enay (1981, com.
oral) y por Callomon (1982, com. oral), siguiendo la idea general de diferenciar en sentido nomenclatural, a nivel
subgenérico, los supuestos dimorfos sexuales.
Por último, J. H. Callomon, in Donovan et al. (1981, p. 151), en su clasificación de los Ammonitina
jurásicos hace una nueva referencia a esta forma, considerando a Passendorferia como "la forma que se separa de la
línea principal de los Perisphinctidos (= Perisphinctinae) en el paso del Oxfordiense medio al superior, dando lugar a
los Nebrodiles y Mesosimoceras del Kimmeridgiense". En el texto parece claro que los autores asumen un status
genérico para Passendorferia.
De acuerdo con esta tendencia expresada por los diferentes aurtores, Passendorferia es contemplada aquí
con status genérico. La cuestión del autor del género podría parecer discutible a primera vista. No obstante, de este
análisis histórico resulta claro que la única descripción existente de Passendorferia ( y por tanto, la única válida),
tanto para las macro como para las microconchas, es la del subgénero Nebrodites (Passendorferia)
BROCHWICZ-LEWINSKI, 1973, p. 304. Las denominaciones genéricas de esta forma hechas posteriormente por
los diferentes autores deben por tanto ser consideradas como variación (elevación) en rango de un nombre lo cual, de
acuerdo con el artículo 50.B del I.C.Z.N., no afecta al nombre del primitivo autor.
Después de los trabajos sobre Passendorferia de las Cordilleras Bélicas (Sequeiros 1974, 1977), este
género parece constituir una forma frecuente en el Oxfordiense en el Sur de España. De acuerdo con el autor las
cuatro especies figuradas por él han sido registradas juntas en el Horizonte Fouquei (= Parte alta de la Zona
Transervarium de Cariou et al., 1971), Oxfordiense medio.
Cordillera Ibérica
Las primeras referencias a especies actualmente situadas dentro del género Passendorferia en la Cordillera
Ibérica (Centro-Este de España), datan de DEREMIS (1898) y de O. Riba (1959). Este autor, en su "Estudio
geológico de la sierra de Albarracín" hace referencia a Perisphinctes birmensdorfensis como una forma frecuente en
prácticamente todas las localidades con afloramientos del Jurásico superior estudiados por él. Dichas referencias se
han visto parcialmente confirmadas por mí mismo en estos últimos años (Meléndez, G. 1978; Femández-López et
al. 1978; Goy et al. 1979; Sequeiros & Meléndez 1979), en distintas localidades de la Cordillera Ibérica.
En el curso de los dos últimos años la recogida sistemática de fauna de Ammonites a lo largo de los
diferentes cortes del Oxfordiense dentro del área estudiada, ha dado como resultado la obtención de una colección
relativamente rica de ejemplares de este género. El material disponible confirma en líneas generales los resultados
expuestos por Brochwicz-Lewinski & Rozak (1976) sobre la sucesión de las distintas formas a lo largo del
Oxfordiense. Las microconchas, Pass. (Enayites) resultan siempre mis abundantes que sus supuestos dimorfos
macroconchas, Pass. (Passendorferia). No obstante, pese a la general escasez de macroconchas, constatadas en los
diferentes afloramientos estudiados, Passendorferia (macroconcha), prueba ser una forma relativamente frecuente, y
así, junto a algunas especies "clásicas" de este género, se han encontrado varias formas nuevas, constituyendo en
conjunto una serie de elementos ordenados en el tiempo a lo largo del Oxfordiense, desde la parte inferior de la
Zona Cordatum (Subzona Claromontanus), hasta la parte superior de la Zona Bimammatum. La proporción general
de macroconchas de Passendorferia viene a ser igual, si no superior a la del resto de macroconchas de Perisphinctes.
Passendorferia (Enayites), su presumible microconcha comprende en líneas generales un material más

abundante y más completo, lo que ha permitido también un estudio paleontológico más detallado. Sus sucesivos
representantes comparten su presencia en la Cordillera Ibérica con los diversos representantes de los "Perisphinctidos
mediterráneos" (= grupo trichoplocus GEMM. y formas relacionadas), y, según los distintos horizontes, con los
sucesivos representantes de Perisphinctinae (= Perisphinctes p.d.). Los Enayites, claramente escasos en los niveles
de Cordatum/Antecedens (sólo algunos fragmentos de P.(E.) czenstochowiensis (SIEM.), en algunas localidades,
son más frecuentes en la Zona Transversarium (= P. (E) birmensdorfensis (MOESCH), haciéndose mucho más
abundantes y diversificados en los niveles de transición de las Zonas Bifurcatus/Bimammatum y en la parte basal de
esta última (Subzona Hypselum): Pass. (Enayites) gygii BROCHWICZ-LEWINSKI & ROZAK y otras formas
relacionadas (véase a este respecto, más adelante, el capítulo de introducción al estudio de los Passendorferia del
Oxfordiense superior, Zona Bimammatum.
SUBGÉNERO: Passendorferia BROCHWICZ-LEWINSKI 1973
Definición, acepción, dimorfismo
El subgénero Pass. (Passendorferia) agrupa a las macroconchas correspondientes del grupo de Pass. (En.)
birmensdorfensis (MOESCH). Sus representantes, después de los distintos estudios realizados en estos años,
aparecen repartidos por toda la Provincia Mesogea a lo largo de todo el Oxfordiense, y en la Provincia Submesogea
(= Plataforma meridional europea), en momentos determinados en el Oxfordiense, según las regiones de la misma
"en donde juegan el papel de invasores ocasionales". (Enay 1980; Enay & Mangold, 1982).
Los representantes del subgénero Passendorferia suelen aparecer en las distintas regiones europeas, en
cierta asociación o paralelismo, con formas correlativas de sus presumibles dimorfos microconchas, Pass.
(Enayites). De tal manera, se han podido establecer algunos pares dimórficos entre las formas que se encuentran en
el mismo nivel estratigráfico y muestran una marcada similitud en el desarrollo y ornamentación en los primeros
estadios del crecimiento. Tal sería el caso de Pass. (En.) birmensdorfensis (MOESCH) y Pass. (Pass.) ziegleri
BROCHWICZ-LEWINSKI & ROZAK. En otros casos esta relación dimórfica presenta aún dificultades en su
reconocimiento, normalmente por falta de la identificación clara del posible correspondiente dimorfo. Tal podría ser
el caso de Pass. (En.) czentochowiensis (SIEM.), de la Zona Claromontanus, intervalo en el cual el registro de
representantes macroconchas de Passendorferia es aún insuficiente.
Del mismo modo, las posibles macroconchas de algunas formas de la Zona Antecedens, tales como Pass.
(Pass.) tenuis (ENAY), se encuentran aún sin identificar claramente. Un caso semejante sería el de algunas formas
macroconchas de la Zona Bifurcatus (Subzona Grossouvrei), tales como Pass. (Pass.) uptonioides (ENAY), y Pass.
(Pass.) teresiformis BROCHWICZ-LEWINSKI, aunque en este caso sí se puede decir que existen diversas formas
de Enayites. aunque aún poco conocidas, repartidas a lo largo de dicho intervalo estratigráfico. La relación dimórfica
entre Pass. (Pass.) teresiformis (BROCHWICZ-LEWINSKI) y Pass. (En.) rozaki sp. n., de la base de la Subzona
Hypselum, se apunta aquí como posible, aunque en el estado actual de nuestros conocimientos existe aún una ligera
diacronía o diferencia entre la posición estratigráfica de ambas formas.
En la base de la Zona Bimammatum (= Subzona Hypselum) se encuentra, por otra parte, un conjunto
muy diversificado, con numerosas formas diferentes asociadas a Enayites, para las que de momento no se han
identificado aún con seguridad sus correspondientes macroconchas. Este sería por ejemplo el caso de Pass.
(Enayites) gygii ( BROCHWICZ-LEWINSKI & ROZAK). No obstante, en la Subzona Bimammatum se ha
identificado una forma de Enayites: Pass. (Enayites) sanpedroi sp. nov., que en la localidad de Ariño aparece
asociada, en los mismos niveles, a un representante macroconcha (= Pass. (Pass.) sp. nov. A), con el que parece
corresponderse. Es posible por tanto, dentro de los representantes de este género, hablar de paralelismo de líneas
filogenéticas, y de aparente correspondencia entre los sucesivos eslabones de las mismas.
Material
El subgénero Passendorferia constituye una forma frecuente en la región estudiada. Sus representantes se
encuentran en numerosos niveles a lo largo del Oxfordiense, y todo parece indicar que ya existen elementos
asignables a este subgénero en el Oxfordiense inferior, asociados a representantes de Perisphinctidae característicos
de la Zona Claromontanus. Algunos elementos atribuibles a Passendorferia (Pass.) tenuis (ENAY) se sitúan en los
niveles que podrían datarse como parte superior de la Zona Antecedens o parte inferior de la Zona Transversarium (=
Subzona Wartae). En la parte superior de la Zona Bifurcatus (= Subzona Grossouvrei) destaca la presencia de
elementos atribuibles con cierta seguridad a la especie-tipo del género: Passendorferia (Pass.) teresiformis
(BROCHWICZ-LEWINSKI), y en la parte superior de esta subzona destaca asimismo un elemento (procedente
igualmente de la localidad de Ariño) que muestra ciertas afinidades con éste género: IPassendorferia (Pass.) ariniensis
sp. nov., pero cuya sección cuadrática, extrañamente ancha y "masiva" hacen su pertenencia al género Passendorferia
algo cuestionable. Por fin, la presencia en la Zona Bimammatum, Subzona Bimammtum/Hauffianum de un
representante típico de este subgénero (= Passendorferia (Pass.) n. sp. A, y la presencia en los niveles terminales de
la Zona Bimammatum o en los niveles básales de la Zona Planula de varios ejemplares fragmentarios (demasiado
mal conservados para su descripción), citados en la parte estratigráfica de esta monografía (localidades de Moscardón
y Ariño) como Passendorferia (Pass.) sp. ind., viene a dar en conjunto una idea de que este subgénero se encuentra
bien representado en la Cordillera Ibérica por medio de numerosos eslabones, a lo largo de todo el Oxfordiense. El
registro relativamente discontinuo e incompleto que se tiene del mismo hasta el momento no permite saber si dicho
taxón constituye un grupo indígena, característico de esta región, o si su presencia en niveles determinados obedece
a sucesivas "invasiones", no necesariamente relacionadas entre sí, como sería el caso en otros puntos de europa,
aunque de momento los datos disponibles parecen apoyar más bien la segunda posibilidad.
Passendorferia (Passendorferia) tenuis (ENAY 1966)

Lám. 1,fig.2 a, b.
Lám. 2, figs. la, b; 3a, b. Fig. 26
pars. 1898 Perisphincles iucingensis FAVRE, De Riaz, p. 14, Pl. VII, fig. 4 solamente.
pars. 1899 Perisphinctes jelskii SIEMIRADZKI, p. 344, solamente.
19)7 Perisphinctes kreutzi SIEM., Ronchadzé, p. 29.
1939 Per. (Arisphinctes) kreutzi SIEM., Arkell, p. 148.
1946 Per. (Arisph.) cf. kreutzi SIEM., Arkell, p. 131, 134.
V. 1966 Per. (Arisph.) tenuis n. sp. ENAY, p. 417, Pl. 19, fig. 3; text-fig. 117.
1972 Per. (Arisph.) plicatilis (SOW.), Malinowska, p. 18; Pl. V, fig. la-b.
non 1973 Per. (Arisph.) ex gr. tenuis ENAY, Brochwicz-Lewinski, Pl, XXII fig. la-b
v. 7 1977 Per. (Arisph.) plicatilis (SOW.), Bourseau, Charvet, Enay, p. 127, Pl. 1, fig. 1.
non 1982 Passendorferia n. sp. aff. tenuis (ENAY), Cariou, (in: Balusseau & Cariou, p
119, Pl. I, fig. 3.
MATERIAL
Aunque frecuentes entre el material estudiado, los individuos bien conservados o relativamente completos;
mensurables o susceptibles de un estudio paleontológico son extremadamente raros en el área estudiada, por lo que
la especie continúa estando mal conocida.
Un ejemplar incompleto, totalmente septado, relativamente bien conservado, de la localidad de Calanda

(WCa.2/2/1). Un ejemplar, en muy mal estado de conservación, procedente del nivel de oolitos ferruginosos de
Ariño (WAR.1/109 A.2/40) se asigna también con cierta reserva, a esta especie.
DIMENSIONES
REFERENCIA Dm Ph H H/D E E/D O O/D H/O E/H Curva Costulación

D D: Ni:Ni/2 D:Ni:Ni/2
Ilolotipo 155 n 35 .22 - - 90 .58 .39 155:82 60:75

Enay, 1966 100 27 .27 24 .24 53 .53 .51 .88 120:88 35:56
p. 4 1 8 , pl. 19, 60 - 17 .28 17 .28 29.5 .49 .58 1.00 90:85
f.3.
FSL. 7 5 . 1 3 6
(WCA.2/2/1) 187 ? 40 .21 -40 .20 111 .59 .36 1.00 190:72:36 105:81:40
DPZ-2436 175 38 .22 - - 108 .62 .35 - 175: - :34 95: - :38
158 -37 .23 - - 90.3 .57 .41 - 160:76:32
129 33 .25 - - 70 .54 .47 - 130:79:38 75:78:36
50:67: -
DESCRIPCIONES
El ejemplar más completo, de la localidad de Calanda (WCa.2/2/1), observable en las vueltas internas
hasta un diámetro de c. 48 mm. después de su preparación, muestran claramente el desarrollo altamente evoluto y el
crecimiento lento en altura de la vuelta, dejando un ombligo muy amplio y somero, con un muro umbilical
convexo, apenas desarrollado, aunque bien visible en todos los estadios del desarrollo. La sección, subcircular en un
principio, pasa a ser ovalada-subcuadrática, con los flancos planos o levemente convexos, a partir de una
constricción situada a c. 80 mm. de diámetro.
El recubrimiento de las vueltas, aunque escaso, es claramente perceptible en los primeros estadios del
desarrollo (el ejemplar es desmontable hasta un diámetro de 50 mm.) y oscila entre 1/4 y 1/5 de la altura de la
vuelta. De tal manera, hasta donde es posible observar, el ejemplar no presenta el estadio "serpenticono",
fuertemente evoluto, con las vueltas apenas tangentes, característico de otras especies mas "típicas" de
Passendorferia (= gr. teresiformis-ziegleri-torcalense; véase Brochwicz-Lewinski 1973; Sequeiros, 1977.
La costulación, tenue, fina y densa, nunca aguda ni saliente, permanece subradial, o ligeramente proversa
en todo el desarrollo. Las costillas se bifurcan regularmente en el margen ventral. Este, en las vueltas internas es
siempre redondeado y poco definido, mientras que en las vueltas medias las costillas primarias son algo prominentes
y ligeramente sobreelevadas con lo que dicho margen está mejor marcado. Las costillas secundarias no son nunca
demasiado finas, apenas más delgadas que las primarias. La bifurcación es normalmente simétrica aunque a veces
puede verse alterada por la presencia de nudos parabólicos (los cuales se encuentran por lo general poco
desarrollados), visibles sobre la región ventral (ej.: a un diámetro de c. 60 mm.). Las costillas simples son muy
frecuentes, especialmente en los primeros estadios del desarrollo, donde prácticamente alternan con las bifurcaciones.
A partir de una constricción situada a un diámetro entre 105-107 mm. las bifurcaciones constituyen la regla, y por
encima de 150 mm. las costillas primarias se espacian ligeramente, pudiendo observarse la presencia de ocasionales
trifurcaciones monosquizotomas, o bien la presencia de costillas intercalares.
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3
120 HO N 200
Figura 26: Curvas de costulación de Passendorferia {Passendorferia) tenuis ( E N A Y ) . X: Holotipo, Enay 1966, p.
4 1 7 , Pl. 19 Fig. 3 ; Fig. 117; 1: W A G . 1/143/7; 2 : W C A . 2 / 2 / 1 ; 3: W C A . 3 / 2 8 / 1 0 (= Per. (Arisph.) e x
gr. plicatilis, de la Zona Transversarium, Subzona Schilli, para comparación).
DISCUSIÓN
El desarrollo evoluto y el crecimiento extremadamente lento de la espira, así como el estilo de la

ornamentación diferencian a esta especie de los representantes de Per. (Arisphinctes) con los que esta forma
presentaría mayores afinidades = gr. plicatilis-helenae), acercándolo en cambio a los de Passendorferia.
El ejemplar de Calanda se ajusta con bastante exactitud en todos los rasgos descritos y hasta donde es
posible observar, al holotipo de Enay, siendo digno de destacar la densidad de la costulación, algo menor en el
ejemplar aquí figurado, como puede verse aquí en la figura 26. Mientras que el holotipo presenta un máximo de 88
costillas a los 120 mm. de diámetro el ejemplar de Calanda arroja un máximo de 80-81 costillas, a un diámetro de
105-110 mm. El ejemplar de Ariño, procedente del nivel de oolitos ferruginosos aunque mal conservado e
incompleto, muestra el mismo desarrollo fuertemente evoluto, el ombligo somero y amplio y la costulación fina y
densa, siendo de destacar la tendencia más temprana a adquirir una sección cuadrática con los flancos más planos.
La comparación del material estudiado con el holotipo de Enay, del cual yo poseo un molde en escayola,
ofrece pocas dudas en su asignación específica. Las únicas imprecisiones posibles a este respecto pueden deberse
solamente al carácter incompleto del mismo holotipo, un ejemplar completamente septado a un diámetro de 150
mm., y a la escasez de buenos ejemplares figurados en la literatura, asignables a la especie de Enay. en este sentido
resulta especialmente significativo el ejemplar figurado por L. Malinowska (1972a, Pl. V), al constituir el ejemplar
más completo atribuible a esta especie, con aproximadamente 1/4 de vuelta de la cámara de habitación adulta a un
diámetro de c. 300 mm. La observación de dicho ejemplar permite en primer lugar confirmar la diagnosis realizada
por R. Enay para esta especie en 1966. También permite constatar también el crecimiento lento y uniforme en todo
el desarrollo, el mantenimiento de la alta densidad de costulación en el estadio adulto, con una modificación muy
escasa de las costillas primarias, (las cuales toman aspecto "columnar", apenas levemente engrosadas), sobreelevadas
y prominentes sobre el margen ventral, rasgos todos ellos que contribuyen a apoyar la inclusión de esta forma
dentro del género Passendorferia. más que dentro del grupo de los Arisphinctes mediterráneos (= Sequeirosia nov.
gen.: véase más adelante, la introducción a este capítulo).
AFINIDADES
En la discusión de esta especie, R. Enay (1966, p. 419) señala las similitudes de Per. (Arisph.) tenuis
con el grupo de Per. birmensdorfensis (MOESCH) y con Per. regalmicensis GEMMELLARO, apuntando la
probable relación dimórfica entre ambos conjuntos, entre las distintas formas citadas por el autor, próximas a su
nueva especie, con las que ésta podría entrar en sinonimia, el autor considera a Per. trichopocus GEMMELLARO,
señalando las diferencias en el desarrollo, más involuto, con una sección más ancha, comprimida, con los flancos
planos, en la especie de Gemmellaro. Asimismo, desestima Per. navillei y Per. randenensis FAVRE (1875), Pl.
V. fig. 1 y 3), por su mal estado de conservación. Un razonamiento similar es aplicado para Per. bocconii
GEMMELLARO, otra forma señalada como igualmente próxima a Per. tenuis. De tal manera no se puede excluir
que la especie de Enay pueda constituir un sinónimo de alguna de estas formas, tal como afirma su autor.
Mi opinión personal es que todas las formas citadas se caracterizan por el crecimiento más rápido en
anchura y altura de la vuelta en los primeros estadios, y por la temprana tendencia a adquirir una sección
comprimida, subcuadrática, con los flancos planos y un mayor recubrimiento de las vueltas, lo que los aparta de los
representantes típicos de Passendorferia, género que se caracteriza por las vueltas internas subcirculares, apenas
tangentes, con un desarrollo altamente evoluto. Todas ellas (las formas antes citadas, de Favre y Gemmellaro)
podrían considerarse sin grandes reparos, representantes típicos de los Arisphinctes" mediterráneos, o la tercera línea
evolutiva (cf. Brochwicz-Lewinski & Rozak 1976), paralela a Passendorferia. y en posición próxima a ella, aunque
independiente, formas que han sido agrupadas aquí bajo el nuevo taxón genérico Sequeirosia nov.
La especie de Enay, Per. (Arisph.) tenuis ocupa una posición más bien "marginal" o intermedia entre los
representantes de este nuevo género y los más típicos del género Passendorferia, de los que se diferencia apenas por
el desarrollo algo menos evoluto de las vueltas más internas. No obstante, la forma "subcircular y después ovalada"
de la sección, así como el estilo claramente uniforme de la costulación y el desarrollo constituyen rasgos que hacen
más aconsejable su inclusión dentro del género Passendorferia.
Entre las otras formas figuradas recientemente por los distintos autores, el ejemplar figurado por E. Cariou
en 1982 (in Balusseau & Cariou, p. 119, Pl. I, fig. 3), como Passendorferia n. sp. aff. tenuis (ENAY), del
Oxfordiense medio de Djebel Zaress (Túnez), con su desarrollo altamente evoluto en los primeros estadios, su
sección más comprimida, con los flancos planos y altos, y la costulación fina, muy densa y ligeramente proversa
en las vueltas medias, parece ciertamente más próximo a Passendorferia (Passendorferia) torcalense (KILIAN) que a
la especie de Enay, de acuerdo con la discusión de dicha especie (véase más adelante). Por el contrario, el ejemplar
clasificado como Per. (Arisph.) plicatilis (SOW.). figurado por Bourseau, Charvet y Enay en 1977 (p. 127, Pl. 1,
fig. 1), considerado por los autores como "una posible variable extrema de la especie", muestra un desarrollo
fuertemente evoluto en todo el crecimiento; la sección variando de subcircular a ovalada en las vueltas internas con
los flancos convexos, y la costulación fina, densa y subradial, rasgos éstos que en modo alguno son característicos
de la especie de Sowerby y que lo acercan en cambio claramente a la de Enay. Únicamente la densidad de costulación
parece ligeramente inferior a la del tipo y a la de otros ejemplares asignados a ella, ej.: Per. lucingensis. DE RIAZ,
non FAVRE), punto éste sobre el cual el mismo autor señala una mayor variabilidad, y en el que el ejemplar de
Calanda aquí descrito arroja valores también más bajos.
RELACIONES CON PASSENDORFERIA TORCALENSE (KILIAN)
El examen de los tipos de ambas formas, Per. tenuis y Pass. torcalense permite reconocer la gran
similitud existente entre ellas, hasta el punto de hacerme dudar de su diferenciación específica. El hecho de que
ambos tipos constituyan núcleos de talla semejante (diámetro = c. 150 mm.) contribuye a aumentar la imprecisión.
Ejemplares más completos de ambas especies habrían sido figurados por Sequeiros (Per. (Arisph.) torcalense
(KILIAN), SEQUEIROS, 1974, p. 165, Pl. 16, fig. 3), ejemplar refigurado en 1977 como Passendorferia
torcalense (p. 358, Pl. 1, fig. 1; text- figs. 1-2,6), quien figura un buen ejemplar de la especie de Kilian, en el que
es posible observar la aproximación de los últimos tabiques, y el comienzo de la cámara de habitación a un
diámetro de 150 mm., y por Malinowska (1972b), cuyo ejemplar figurado en la Pl. V, fig. 1, bajo el nombre de
Per. (Arisph.) plicatillis (SOW.) constituye con toda probabilidad el individuo más completo conocido, referible a
la especie de Enay. Dicho ejemplar conserva, a un diámetro de 320 mm., un cuarto de vuelta de la cámara de
habitación adulta.
Si estas consideraciones son admitidas como válidas, entonces la diferencia de talla constituiría un criterio
importante para la diferenciación de ambas especies, en este sentido, el ejemplar de Calanda (WCa. 2/2/1),
procedente probablemente de la parte superior de la Subzona Buckmani o de la parte inferior de la Subzona Wartae,
totalmente septado a un diámetro cercano a los 200 mm., viene ciertamente a apoyar esta idea. Por el contrario, un
ejemplar procedente de la parte inferior de la Zona Bifurcatus (= Subzona Stenocycloides) de Ariño (WAR.1/122/1),
semejante en sus vueltas internas al tipo de Pass. (Pass.) torcalense (KILIAN) muestra apenas el comienzo de la
cámara de habitación adulta a un diámetro próximo a los 250 mm., lo que constituiría un argumento en contra de
contemplar a la especie de Kilian como una macroconcha de pequeña talla. La posición estratigráica del ejemplar de
Ariño coincide aproximadamente con la señalada por Sequeiros para Pass. (Pass.) torcalense (KILIAN): niveles con
Gregoryceras fouquei (KILIAN) (= parte superior de la Zona Transversarium y parte inferior de la Zona Bifurcatus,
por debajo de los niveles con Per. (Dichceras) bifurcatus (QUENSTEDT) en las Cordilleras Bélicas: cf. L.
Sequeiros 1974, I, p. 205-206: conjunto faunístico B). No obstante, es preciso tener en cuenta que los ejemplares
de Sequeiros proceden del Torcal de Antequera (Málaga), y constituyen auténticos topotipos, o Chorotipos de la
especie, por lo que deben ser considerados como más genuinos representantes de la misma. De tal manera, el
ejemplar de Ariño no puede asignarse sin grandes reservas a esta especie. Dicho ejemplar es descrito más adelante
bajo el nombre de Pass. (Pass.) sp. ex gr. torcalense (KILIAN).
La diferente posición estratigráfica parece constituir entonces un segundo criterio determinativo para
separar ambas especies. Aparte de esto se podría señalar también, en la especie de Enay, la falta de un estado
típicamente "serpenticono" en las vueltas más internas, para diámetros inferiores a los 30 mm.; la costulación algo
más fina y más espaciada así como mis rectiradiada en las vueltas medias, junto con un crecimiento algo más lento
en altura de la vuelta, factores todos ellos que en conjunto le comunican a los ejemplares un aspecto mas
"uniforme" y "delicado".
DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA Y ESTRATIGRÁFICA
El holotipo procede de Trept (Isére), Jura francés. Formas referibles a esta especie se conocen en toda
Europa meridional. En la Cordillera Ibérica la especie ha sido citada por mí en varias localidades dentro de la región
estudiada (G. Meléndez 1978, Goy et al. 1979; Sequeiros & Meléndez 1979). En las Cordilleras Bélicas y en el
Norte de África su presencia no esta claramente probada, aunque parece probable. En conjunto, la especie parece
ajustarse bien a la distribución geográfica del género Passendorferia. en las provincias propiamente mesogea y
submesogea (= Plataforma meridional europea), no existiendo referencia de ella en Inglaterra y en otros puntos de la
Provincia subboreal (= NW de Europa).
El holotipo de Enay procede del Oxfordiense medio, Zona Plicatilis, Subzona Antecedens. El ejemplar
más completo, de la localidad de Calanda, procede de la parte basal de la Caliza de Espongiarios en esta localidad,
probablemente de la parte superior de la Zona Antecedens; Subzona Buckmani (= Zona Plicatilis pars., de Cariou et
al. 1971), o parte basal de la Subzona Wartae.
El ejemplar de Ariño (WAR.1/109-A.2/40) procede del nivel de oolitos ferruginosos de esta localidad, en
donde se encuentra condensada fauna de diversos niveles del Oxfordiense inferior y medio. (cf. Meléndez, Sequeiros,
Brochwicz-Lewinski, 1982).
Calanda (prov. Teruel): Afloramiento 2; WCA.272Y1. Caliza de Espongiarios, parte basal (primer nivel por encima
del de oolitos ferruginosos) Col. G. Meléndez.
Ariño (prov. Teruel) : WAR. 1/109-A.2/40 Nivel superior de oolitos ferruginosos (parte superior). Col. G.
Meléndez.
Oxfordiense medio. Parte superior de la Zona Antecedens (= Subzona Buckmani), o parte
inferior de la Zona Transversarium, (= Subzona Wartae).
Passendorferia (Passendorferia) cf. ziegleri (BROCHWICZ-LEWINSKI 1973)

Lám. 2, fig. 2a, b. Fig. 27.
1973 Nebrodiles (Passendorferia) ziegleri n. sp. BROCHWICZ-LEWINSKI, P. 311.

1974b Per. (M. Arisph.) plicatilis (SOWERBY), Sequeiros, p. 160, Pl. 18 fig. 2; ? Pl.
17, fig. 2.
1974b Per. (M. Arisph.) helenae DE RIAZ, Sequeiros, p. 163 (non Pl. 14 fig. 2).
1976 Passendorferia ziegleri (BROCHWICZ-LEWINSKI), Sapunov, p. 30.
1977 Passendorferia ziegleri (BROCHWICZ-LEWINSKI), Sequeiros, p. 360,
Text-fig. 2; Pl. 2; Pl. 3; fig. 3.
MATERIAL
Varios fragmentos de vuelta y ejemplares incompletos, de determinación dudosa, el mayor de los cuales es
un individuo fragmentario, completamente septado, de c. 100 mm. de diámetro: WAG. 1/145/41.
DIMENSIONES
(WAG.1/145/41) -97 23.8 .25 53.1 .55 .45 97: :35 20: - :34
DPZ-2441 71 20.5 .29 -19 .27 30.5 .43 .67 .93 55: :47
44 12.3 .28 -12 .27 22 .50 .56 .98 35: :42
(W3M/18/1) 75 18.5 .25 -18 .24 38.3 .51 .48 .97 75: - :41
OBSERVACIONES
El escaso material disponible no se presta a una descripción detallada ni a una discusión de esta forma. El
ejemplar de mayor talla, procedente de la parte superior de la Subzona Wartae, (= Zona Transversarium) de Aguilón
(WAG. 1/145/58), junto con Per. (Dichtes) luciaeformis ENAY, y con los últimos representantes de Per. (Dichtes)
wartae BUKOWSKI, muestra un crecimiento extremadamente lento de la espira, y un desarrollo muy evoluto a lo
largo de las vueltas internas y medias, con la sección subcircular a cuadrática, y los márgenes umbilical y periférico
relativamente bien marcados, la costulación fina y densa en las vueltas más internas, subradial o ligeramente
proversa, con costillas bifurcadas y simples, comienza a espaciarse a partir de un diámetro entre 55 y 60 mm. Al
mismo tiempo las costillas se engrasan progresivamente y predominan las bifurcaciones.
Todos los caracteres descritos aproximan el ejemplar a la especie Passendorferia ziegleri

BROCHWICZ-LEWINSKI, a la que el fragmentario material de la Cordillera Ibérica probablemente pertenece, si
bien su mala conservación impide aceptar su determinación sin una cierta reserva. Por otra parte el, aspecto de las
vueltas internas recuerda fuertemente, tanto por su costulación como por el desarrollo, a los de Passendorferia
(Enayites) birmensdorfensis (MOESCH), especie procedente de los mismos niveles que ésta, y que constituye su
presumible microconcha, tal como ya ha sido también sugerido por W. Brochwicz-Lewinski (1973). La sección
ancha y elevada y el engrasamiento progresivo de la costulación en el flanco en la vuelta extema, así como su
estado, aún completamente septado a un diámetro cercano a los 100 mm., permiten suponer que el ejemplar
constituye probablemente el núcleo de una macroconcha. La curva de costulación del ejemplar mejor conservado,
reconstruida para 1/2 vuelta, coincide casi completamente con la correspondiente del holotipo, para valores
similares, presentando ya en la parte final el comienzo de la rama descendente.
En la Cordillera Ibérica, donde la especie de Moesch es una forma frecuente, los representantes de la
macroconcha son, sin embargo, escasos no habiéndose encontrado buenos ejemplares de la misma.
REPARTICIÓN GEOGRÁFICA Y ESTRATIGRÁFICA
El ejemplar mejor conservado procede de Aguilón (prov. Zaragoza): WAG.1/145/41. Col. G. Meléndez.
Otros' ejemplares fragmentarios que podrían constituir núcleos de representantes de esta especie, se encuentran en la
parte media-superior de la Zona Transversarium, en la mayoría de las localidades estudiadas.
Caliza de Espongiarios, parte basal, Oxfordiense medio, Zona Transversarium. Probablemente, parte
superior de la Subzona Wartae.
Passendorferia (Passendorferia) ex. gr. torcalense (KILIAN 1889)

Lám. 3, fig. 1; Fig. 28
Vm. 1889 Simoceras torcalense KILIAN, p. 629, Pl. 25, fig. 6

pars. 1974 Perisph. (M. Arisph.) torcalense (KILIAN), Sequeiros, p. 165, Pl. 16, fig. 2
(Solamente)
1977 Passendorferia torcalense (KILIAN), Sequeiros, p. 358, Pl. 1, Text-fig. 1, 2, 6.
1982 Passendorferia aff. tenuis (KILIAN), Balusseau & Cariou, p. 119, Pl. I, fig. 3.
«O «O
\a> 120 UO KO ia> Q 100
Figura 2 7 : Curvas de costulación de Pass. (Pass.) ziegleri ( B R . - L E W I N S K I ) , X: H o l o l i p o : B r o c h w i c z - L e w i n s k i

1973, p. 307, Pl. XV, Br/03003; 1: W A G . 1 / 1 4 5 / 4 1 (= Pass (Pass.) cf. ziegleri BR.-LEW.)
MATERIAL
Un ejemplar incompleto, algo deformado, con el comienzo de la cámara de habitación, otro fragmento de
cámara de habitación, y varios núcleos y fragmentos de vuelta, de asignación más dudosa.
DIMENSIONES
REFERENCIA Dm Ph H/D E/D O O/D H/O E/H Curva Costulación

Holotipo 137 30 .22 - 80 .58 .38 - 147: 74 70: 84

Kilian, 1 8 8 9 110 26 .24 - - 61 .55 .47 110: 78 60: 77
p l . X X V , f.6 90 23 .26 - - 49 .54 .47 - 90: 88
KH.l/R/34 150 34 .23 29 .19 86 .57 .40 .85 150: 56 50: 72

S E Q ( 1 9 7 7 , p. 135 34 .25 28 .21 70 .52 .49 .82 135: 73 40: 65
3 5 8 ; F i g s . 1,2, 100 32 .32 - - 49 .49 .65 - 100: 86
6. Pl. 1) 75 23 .31 - - 35 .47 .66 - 80: 88
33 9 .27 - - 17 .51 .53 - 70: 84
(WAR.1/122/1) -330 240 66.5 .26 55 .21 - 1 5 0 .58 .44 .83 260: 60 120: 86
DPZ-2461 200.5 -53 .27 -42 .21 110.5 .54 .48 .79 230: 66 95: 86
Pass, sp. ex gr. 195 50 .26 40.3 .21 105.4 .54 .47 .81 200: 75 83: 94
torcalense 170 48 .28 36.8 .21 83.7 .49 .57 .77 170:-86
Kilian 133 41 .31 - - 63 .47 .65 - 135: 90
DESCRIPCIÓN
El ejemplar mejor conservado procede de Ariño, y conserva a los 270 mm. de diámetro la parte inicial de
la cámara de habitación. El aspecto de los últimos septos en la línea de sutura, simplificados y ligeramente
aproximados, permite pensar que el ejemplar constituye un individuo adulto. Su talla puede estimarse en c. 330.
mm.
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0 20 40 60 90 100 120 140 160 180 200 220 240 260 280 300 Q
Figura 28: Curvas de costulación de Pass. (Pass.) torcalense (KILIAN). X : Holotipo, Kilian 1889, p. 6 2 9 , Pl.
X X V , fig. 6 (Medidas, del molde del holotipoj.A .Per. (M. Arisph.) torcalense, Sequeiros 1974, p.
165, Pl. X V I , fig. 3 (ejemplar K H . l / R / 3 4 ) ; \:WAR. 1/12211; Pass. (Pass.) ariniensis sp. nov.: 2:
Holotipo: W A R . 1/128/1; 3: Pass. (Pass.) sp. A: W A R . 1/141/-B/1.
El arrollamiento es muy evoluto en los primeros estadios del desarrollo. La sección de la vuelta,
subeireular ligeramente deprimida, pasando pronto a ovalada y comprimida, elevada en las vueltas medias (si bien es
preciso tener en cuenta que el ejemplar se encuentra deformado y ligeramente aplastado lateralmente). La sección
permanece elevada, con los flancos planos o ligeramente arqueados, hasta el final del fragmocono. En la cámara de
habitación se ensancha ligeramente. La región ventral es redondeada y convexa en todo el desarrollo.
Costulación muy fina, extremadamente densa en las vueltas internas y medias. La curva de costulación
muestra un máximo con una densidad de costulación superior a las 90 costillas a un diámetro comprendido entre 80
y 100 mm. A partir de este punto las costillas se engrasan y se van espaciando progresivamente sin perder el
aspecto redondeado o "columnar". A un diámetro próximo a los 270 mm. la densidad de costulación es aún bastante
alta (60 costillas por vuelta). En las vueltas internas y medias las costillas son finas y radiales, haciéndose
progresivamente más inclinadas sobre el flanco; simples y bifurcadas en el margen ventral, con una división
generalmente simétrica (hacia la parte final del fragmocono la división más proversa). Las costillas secundarias,
relativamente gruesas y redondeadas como las primarias, cruzan la región ventral sin interrumpirse. Las
constricciones, más o menos fuertes, se encuentran presentes en todo el fragmocono.
DISCUSIÓN Y AFINIDADES
La elevada densidad de costulación en el fragmocono y la sección alta y comprimida con los flancos planos
hacen a nuestro ejemplar similar al tipo de Simoceras torcalense KILIAN, del cual yo poseo un molde en escayola
y a los ejemplares procedentes del Subbético de Málaga (España) asignados a esta especie por L, Sequeiros (1977, p.
358; Pl. I, Text-Ftg. 1,2,6). La objeción más importante para la asignación de nuestro ejemplar a la especie de
Kilian no obstante, procede de la diferencia de talla, toda vez que la talla adulta del presente ejemplar es
probablemente superior a los 330 mm., puesto que el comienzo de la cámara de habitación se sitúa a los 245 mm.
de diámetro mientras que uno de los ejemplares figurados por L. Sequeiros presenta ya aproximación de los septos
en la línea de sutura antes de los 150 mm. de diámetro, pudiéndose estimar su talla definitiva en elgo mis de 180
mm.
La comparación de las curvas de costulación de nuestro ejemplar con la del holotipo y las de los
ejemplares figurados por L. Sequeiros (véase la figura 28) permite constatar la probable pertenencia del ejemplar de
Ariño al grupo de Passendorferia torcalense (KILIAN). Las semejanzas más importantes se refieren
fundamentalmente a la alta densidad de costulación, (si bien el ejemplar de Ariño mantiene en todo el desarrollo
valores de densidad de costulación sistemáticamente más altos), y a la posición de la cumbre en la curva de
costulación entre los 80 y 100 mm. de diámetro, con un máximo situado en tomo a las 90 costillas, valor muy por
encima de los registrados en otras especies de Passendorferia (excepto para Passendorferia tenuis). Esto hace las
curvas de costulación de nuestro ejemplar y del tipo de la especie relativamente similares en su rama ascendente. Las
diferencias entre las formas típicas y nuestro ejemplar se acentúan a partir de los 100 mm. de diámetro,
probablemente como una consecuencia de la diferencia de talla: Así, a un diámetro de 160 mm. los valores son de c.
55 costillas en el ejemplar figurado por L. Sequeiros (1977, p. 359, fig. Texto 1-1) y 85 costillas en el ejemplar de
Ariño. No obstante, es interesante destacar que teniendo en cuenta las diferencias en la talla, las curvas de
costulación mantienen recorridos relativamente paralelos.
Todas estas observaciones apoyan la idea de que el ejemplar descrito pertenece probablemente al grupo de
Passendorferia torcalense (KILIAN) si bien puede constituir un elemento mis reciente que las formas típicas. Estas,
de acuerdo con los datos proporcionados por L. Sequeiros (1974; 1977 p. 360), procederían del Oxfordiense medio,
Zona Transversarium, de los niveles con Gregoryceras fouauei (KILIAN), mientras que el ejemplar de Ariño procede
de la parte inferior de la Zona Bifurcatus (= Subzona Stenocycloides).
El hallazgo de nuevo material permitirá precisar si esta forma constituye una especie diferente de la de
Kilian o simplemente un representante de gran talla de la misma. De momento la presencia en esta misma localidad
de fragmentos de cámara de habitación de ejemplares similares cuya talla adulta podría estimarse en c. 350 mm.
parece indicar que los individuos de gran talla asignables a este mismo grupo pueden ser comunes en este área.
El ejemplar figurado por Balusseau & Cariou (1982 Pl. I, fig. 3) como Passendorferia aff. tenuis
(ENAY), por su desarrollo "serpenticono", fuertemente evoluto en las vueltas internas y por la sección elevada y
comprimida en las vueltas medias, así como por la costulación, fina, extremadamente densa y ligeramente proversa
sobre el flanco, parece pertenecer con más probabilidad a la especie de Kilian que a la de Enay. Su procedencia
estratigráfica (= Oxfordiense medio) podría estar de acuerdo asimismo por la señalada por Sequeiros, al igual que su
procedencia geográfica (Djebel Zaress, Túnez), del Norte de África, próxima al área-tipo de la especie.
Ariño (Prov. Teruel), corte 1: Calizas glauconíticas con Bivalvos y Espongiarios: WAR.1/121/1;
WAR.l/122-125(r)/l. Col. G. Meléndez.
Oxfordiense medio, Zona Bifurcatus, Subzona Stenocycloides.
Passendorferia (Passendorferia) cf. uptonioides (ENAY 1966)

Lám. 6, fig. la-c, 2 a-b. Fig. 29
Lám. 5, figs. 1,2,3.
1930 Perisphinctes bocconii GEMMELLARO, Dorn, p. 124. Pl. XVI (II) fig. 1-4.
1966 Perisphinctes (Pseudarisphinctes) uptonioides ENAY, p. 437, Pl. 22 fig. 1-4; Pl.
23, fig. 1-2, Fig. 125-126.
1970 Perisphinctes uptonioides ENAY, Brochwicz-Lewinski, Pl. 4.
1973 Nebrodites (Passendorferia) cf. uptonioides (ENAY), Brochwicz-Lewinski. p. 312, Pl. XIX-XX,
Text-fig. 2-3.
DIMENSIONES

Holotipo 290 220 290: 49 120: 46

Enay, 1966 285 72 .25 54 .18 162 .56 .44 .75 250: 47 100: 51
p.437, pl. 2 2 , 230 - 54 .23 44 .14 130 .56 .42 .81 200: 46 85: 54
f.l. 180 - 45 .25 39 .21 95 .52 .47 .86 160: 44
FSL. 7 5 . 0 9 8 100 - 31 .31 27 .27 45 .45 .69 .86 140: 45
Br. Lew., 1973 215 _ 53 .24 _ _ 120 .56 44 _ 218: 45 60: 56

Pl. X X 180 - 47 .26 44 .24 98 .54 .48 .94 140: 44 39: 52
BR/02/226 32.5 - 8.4 .26 - - 16 .49 .52 - 120: 49 30: 44
100: 53 25: 40
(WAG.4/21/1) -90 80 26.6 .30 22.5 .25 52.3 .58 .51 .85 90: 65 50: 57
DPZ-2446 -80 - 21.7 .27 20 .25 45 .56 .48 .92 70: 63 -35: -52
-70 - 19.5 .28 19 .27 41 .59 .48 .97 -60: -60
(W3M/(r)/73) 116 34 .31 27.8 .25 56.7 .51 .60 .82 110: 64 67: 58
DPZ-2447 86.6 - 25.4 .29 - - 42.7 .49 .59 - 95: 63 53: 56
67 - 19.6 .29 - - 31.4 .47 .62 - 86: 6 2
(WCA.2/8/1) 160 7 40 .25 21.5 .13 82 .51 .48 .54 103: 56: 29 34: -: 21
DPZ-2448 103 - 30.5 .30 23.5 .23 51.8 .50 .59 .77 85: 54: 26
85 - 24.2 .28 22.3 .26 40.2 .47 .60 .92 75: 53: 27
77.3 - 23.3 .30 21.2 .27 38 .49 .61 .91 65: 53: 24
61.5 - 18.8 .31 20.5 .33 29.8 .48 .63 1.09 54: - : 21
(WOM.l/32(r)/ -300?
1) -200 n 54 .27 - - -115 .56 .47 - 200: -: - 3 0 37: -:30
DPZ-2449 -120 - 34.6 .29 - - 61 .51 .57 - 120: -: 28
71 - 20.3 .29 19 .27 38.2 .54 .53 .94 70: -: 32
(W3M/50(r)/34) -93 _ 27 .29 _ _ 46 .49 .59 - 60: : 47

DPZ-2450 73 - 22.2 .30 19 .26 33.2 .45 .67 .86 41 : 43
60 - 18.5 .31 18.5 .31 27.2 .45 .68 1.00 32: : 35
41 - 1 1.6 .28 17.0 .41 19.7 .48 .59 1.47 2 3 :~33
(W3M/(r)/74) 59 19 .32 _ _ 25.5 .43 75 _ 60: 59 40: 46

DPZ-2451 46 - 16.8 .37 -19 .41 18 .39 .93 1.13 46: 50
NOTA
Esta especie, descrita por Enay, e incluida con ciertas reservas dentro del subgénero Per.
(Pseudarisphinctes) ARKELL, fue posteriormente incluida por Brochwicz-Lewinski (1973) dentro de
Passendorferia, taxón dentro del cual la especie de Enay parece entrar con mayor propiedad. En el mismo trabajo,
Brochwicz-Lewinski incluyó, con cierta reserva, en la especie de Enay un conjunto de ejemplares del Jura Polaco
caracterizados por una menor talla que el tipo de la misma, y por el desarrollo algo más evoluto, con un crecimiento
más lento de la vuelta que los ejemplares de Enay. Por otra parte, de acuerdo con Brochwicz-Lewinski, sus
ejemplares podrían ocupar una posición estratigráfica ligeramente superior (dentro de la Zona Bifurcatus) que la de
los de Enay.
La reconstrucción y comparación de las curvas de costulación de los ejemplares de Brochwicz-Lewinski y

las del holotipo y paratipo de la especie de Enay (fig. 29), muestra que los ejemplares de Czestochowa siguen de un
modo general la misma tendencia que los tipos del Jura francés, y ofrecen la "probable" continuación de la de éstos,
para diámetros inferiores a los 80 mm. Dichos ejemplares son ligeramente más densicostados que los de Enay a
diámetros equivalentes. La curva de costulación, rápidamente ascendente en los primeros estadios, presenta una
primera cumbre (de 55 a 65 costillas) entre los 50 y 100 mm. de diámetro. Los ejemplares de la Cordillera Ibérica
se inscriben sin esfuerzo dentro del haz formado por todas estas formas.
MATERIAL
El material atribuible a esta especie es escaso y fragmentario, no encontrándose en ningún caso los
ejemplares bien conservados. Esto hace su determinación altamente cuestionable, por lo que su asignación a la
misma se hace con reservas. No obstante, individuos que guardan cierta semejanza con los tipos figurados por Enay
se han encontrado en varias localidades de la región estudiada, dentro de la Zona Bifurcatus. El material estudiado
comprende cinco ejemplares, incompletos, totalmente septados, en estado de conservación variable.
DESCRIPCIÓN
Los ejemplares asignados a la especie de Enay se caracterizan por su desarrollo relativamente evoluto en
las vueltas más internas, haciéndose más involuto en las vueltas medias. La sección de la vuelta, fuertemente
deprimida en un principio, con los flancos convexos, se va haciendo progresivamente más ovalada con el
crecinúento. A partir de un diámetro de c. 70 mm. la sección de la vuelta suele experimentar un brusco crecimiento
en altura, haciéndose claramente más alta que ancha, comprimida, con los flancos ampliamente arqueados, y en
ocasiones ligeramente ojival o "apuntada" en la región ventral. Ninguno de los ejemplares estudiados conserva las
vueltas extemas ni la cámara de habitación adulta. El margen umbilical, convexo y poco marcado, no permite
distinguir con claridad un muro umbilical. El margen ventral, por su parte, es ampliamente redondeado y poco
marcado hasta donde es posible observar en los ejemplares.
La ornamentación está formada por costillas redondeadas, relativamente gruesas y espaciadas (en
comparación con otras especies de Passendorferia). subradiales o ligeramente inclinadas sobre el flanco. Se bifurcan
con regularidad en la parte superior del mismo, con una división simétrica o en ocasiones, proversa, apareciendo en
este caso la costilla anterior levemente proyectada en el margen ventral. Al aumentar la sección de la vuelta en
altura, el punto de bifurcación tiende a descender ligeramente en el flanco. Las costillas secundarias, más finas que
las primarias, aunque nunca salientes ni agudas, cruzan la región ventral sin interrumpirse. En los ejemplares de
región ventral más estrecha describen un marcado seno proverso. Entre los 70 y 100 mm. de diámetro es posible
observar la presencia ocasional de costillas intercalares, o escasamente unidas a la correspondiente primaria, que
asemejan trifurcaciones.
Los nudos o estructuras parabólicas son visibles en las vueltas internas en forma de pequeños
abultamientos, o costillas engrosadas o "dobles" en el flanco. Las constricciones, anchas y profundas, cortan
oblicuamente a la ornamentación, y van acompañadas, en la parte posterior, por una costilla simple engrosada.
•o
Ni
•0
10
Figura 29: Curvas de costulación de Pass. (Pass.) uptonioides (ENAY), X: Holotipo (= Per. (Pseudarisph.).
uptonioides ENAY, 1966, p. 437; Pl. 22, fig. 1-2; Fig. 125; FSL. 75.098) A: Paratipo, in Enay, ibíd.,
Pl. 23, fig. 125; FSL. 75.099; 1: WAG.4/21/1 (= posible Pass. teresiformis Juv.); 2: W3M (r)/73: 3:
WCA.2I8I1; 4: W3M/59(r)l4; Pass. (Pass.) cf. uptonioides (ENAY), in Brochwicz-Lewinski 1973, p.
312, 307; Pl. XIX-XXI: 5: Br/02/031; 6: Br/02/069 ; 7: Br/05/031; 8: Br/05/032; 9: Br/02/226
Los caracteres aquí descritos aproximan a nuestros ejemplares a la especie de Enay, especialmente en lo
referente al estilo general de la costulación, tal como puede verse en el holotipo, Figurado por Enay (1966, Pl. 22
fig. 4a-C; Pl. 23, fig. la-b). El mal estado de conservación del material estudiado impide llevar la comparación con
los ejemplares típicos más allá de este punto. De tal manera, la asignación de los ejemplares a esta especie no puede
hacerse sin una cierta reserva.
Los ejemplares asignados a esta especie por Brochwicz-Lewinski (1973) muestran ciertamente algunas
diferencias con las formas típicas del Jura francés, especialmente su talla adulta, ligeramente menor, y su sección
"angulosa" a subrectangular, en lugar de ovalada. La comparación de las curvas de costulación al igual que la de los
índices de crecimiento muestran una notable similitud de valores. Parecería posible distinguir los ejemplares del
Jura polaco como una variedad "densicostada" y "evoluta", dentro de la especie. Sin embargo todas estas diferencias
no parecen justificar por el momento la creación de una nueva especie. La diferencia de nivel estratigráfico entre
ambos conjuntos y su diferencia de talla adulta, podrían constituir en un futuro un posible criterio válido, pero en
este sentido el material de la Cordillera Ibérica es aún insuficiente.
Passendorferia torcalense (KILIAN), de la parte superior de la Zona Transversarium, o de la parte inferior

de la Zona Bifurcatus, se diferencia asimismo por su menor talla y por el estadio inicial del desarrollo, tipo
"serpenticono" extremadamente evoluto, con las vueltas apenas superpuestas, que hacia las vueltas medias varía,
haciéndose algo más evoluto, con la sección más elevada y la costulación extremadamente fina y densa, inclinada
sobre el flanco.
Calanda (prov. Teruel): Afloramiento 2: WCa. 278/1; Caliza de Espongiarios. Col. G. Meléndez.
Moscardón (Prov. Teruel) : W3M/50(r)/34; W3M/50(r)/74; 7W3M/116/21. Caliza de Espongiarios. Col. G.

Meléndez.
La Olmeda (Rincón de Ademuz, prov. Valencia): WOM.l/32(r)/l; ? WOM.1/64/8. Caliza de Espongiarios. Col.
G. Meléndez.
Oxfordiense medio; Zona Bifurcatus. Subzona Grossouvrei.
Passendorferia (Passendorferia) teresiformis (BROCHWICZ-LEWINSKI 1973)

Lám. 5 fig. 4 a-b
Lám. 6, figs. 1,2, 3 a-b
Lám. 7, figs. 1 a-b, 2 a-b, 3 a-b. Fig. 30
1930 Perisphincles orientalis SIEMIRADZKI, Dom, p. 123, Pl. XVI (II) fig. 5
pars. 1930 Per. orbignyi LORIOL (= Per. plicatilis, D'ORB., non SOW.), Dorn, p. 125, Pl.
XV (I), fig. 4a, b solamente
1966 Per (Pseudarisph.) n. sp. A. ENAY, p. 439, Pl. 24, fig. 1; Text fig. 126.
1973 Nebrodites (Passendorferia) teresiformis sp. n. BROCHWICZ-LEWINSKI, p. 304, Text-figs.
2,3; Pl. 13; P1.14, fig. 3.
1974b N. (M. Passendorferia) sp. 1 SEQUEIROS, p. 204, Text-fig. 11-92 Pl. 17,fig.1
1974b N. (M. Passendorferia) sp. 2. SEQUEIROS, p. 206, Text-fig. 11-93,
pars. 1974 Per. (Arisph.) helenae DE RIAZ, Sequeiros, p. 163, Text-fig. 11-83, Pl. XVI,
fig.2.
1976 Passendorferia teresiformis (BROCHWICZ-LEWINSKI), Sapunov, p. 30.
1976 N. (Pass.) teresiformis BROCHWICZ-LEWINSKI, Br.-Lew. & Rozak, Pl. XXXVIII
1977 Passendorferia teresiformis (BROCHWICZ-LEWINSKI), Sequeiros, p. 362, Pl. 3, fig. 1-2; Pl.
4, fig.l; Text-fig. 3-4,6.
MATERIAL
Dos ejemplares completamente septados (uno de ellos posiblemente con la parte inicial de la cámara de
habitación), en estado de conservación variable. Un fragmento de vuelta de la cámara de habitación de un individuo
de talla media. Varios núcleos y fragmentos de vueltas internas, de determinación dudosa, muestran la costulación
aguda y el desarrollo evoluto, típicos de esta especie.
DIMENSIONES

D D: Ni:Ni/2 D:Ni:Ní/2
179 137 40 .22 108 .61 .37 180: 55 60: 56

147 33 .23 85 .58 .39 160: 5 7 40: 54
33 10 .30 16 .48 .63 100: 57 30: 48
f.1-2
BR/02/040
Sequeiros 1977 200 45 .26 115 .57 .39 200: 51 120: 56

Pl. IV.f.l.f. 164 40 .25 92 .56 .43 165: 52 100: 60
4-2 100 28 .23 56 .56 .50 150: 54 80: 56
KT5/R/2
(WMN/12(r)/l) -22ñ
DPZ-2501 156 -155 31.7 .20 98.5 .63 .32 155: 50 57: 63
128 28.5 .22 79.5 .62 .36 130:--52 43: 60
108 22.6 .21 63.5 .59 .36 108: 49 33: 55
88.3 20.6 .23 48.6 .55 .42 88 :-52
68 17.0 .25 37.8 .56 .45 68:: 66
(SMO.7/15/22) 130 n 32.5 .25 33.5 .26 64.5 .57 .44 1.03 130: 65 53: 67
DPZ-2502 118 30.8 .26 61 .52 .50 110: 73 -45: 55
-100 28.5 .29 54.6 .55 .52 85 : 72
87 24 .28 48 .55 .50 67 : 70
DESCRIPCIÓN
Los dos individuos más completos, procedentes de la localidad de Moneva, muestran un desarrollo
extremadamente evoluto, con las vueltas internas dejando ver una sección subcircular, apenas tangentes. El ejemplar
mejor conservado (WMN J12(r)/1), un molde encostrado por numerosos serpulidos, parcialmente visible por uno de
los flancos muestra, después de su preparación, la costulación fina aunque no excesivamente densa en las vueltas
internas, con costillas rectas, subradiales, ligeramente salientes, que en las vueltas medias a partir de un diámetro de
55-60 mm. comienzan a engrosarse y a espaciarse progresivamente hasta adquirir el aspecto redondeado, "columnar"
característico. En la última media vuelta visible, presumiblemente hacia el final del fragmocono, entre un diámetro
de 130 y 155 mm., muestra un desarrollo aún extremadamente evoluto (O/D = c. 0.63), con la sección de la vuelta
subcircular o ligeramente comprimida y las costillas, rectas y subradiales sobre el flanco, en su mayoría simples,
aparecen sobreelevadas o prominentes sobre el margen ventral. Hasta donde es posible observar, cruzan la región
ventral sin interrumpirse.
El fragmento de cámara de habitación, procedente de la localidad de Ariño ( W A R . l / ( r ) / l ) ,

aproximadamente de un tercio de vuelta de longitud, se caracteriza por la sección subcuadrada y por las costillas
simples, ligeramente arqueadas, prominentes sobre el margen ventral, reforzadas y ligeramente proyectadas hacia
adelante en la región ventral. La huella de la región ventral de la vuelta anterior, visible sobre la región dorsal de
esta última vuelta, permite observar los puntos de bifurcación de las costillas y el desarrollo de un estadio en
"zig-zag" de las costillas secundarias.
La cámara de habitación tiene una altura de vuelta de 4 2 mm. al final del fragmento conservado, lo cual
permite estimar el diámetro aproximado del ejemplar en c. 220 mm. La anchura de la vuelta es aproximadamente
igual a la altura (= 44 mm.). La región ventral es relativamente plana, tabular, excepto por la presencia de costillas
claramente marcadas que la cruzan sin atenuarse.
Todos los rasgos descritos permiten asignar los ejemplares de la Cordillera Ibérica, pese a su estado
fragmentario, a la especie: Passendorferia teresiformis (BROCHWICZ-LEWINSKI), designada por este autor como
especie-tipo del género Passendorferia. La diagnosis de esta forma fue expuesta por su autor en 1973, p. 306;
"Extremely evolute, small sized, with flat-sided, subquadrate whorls and ribs highly elevated at the ventral margin,
embraced by Nebrodites (Passendorferia) teresiformis n. sp.".
El estilo de la costulación y el desarrollo general de la concha coinciden en líneas generales con los tipos
figurados por Brochwicz-Lewinski (1973) y con los ejemplares de las Cordilleras Bélicas, figurados por L.
Sequeiros (1974; 1977), tal como permite constatar la comparación de los índices y las medidas de los mismos. La
densidad de costulación en el ejemplar mejor conservado de Moneva es algo superior en las vueltas internas a la del
holotipo y a las de las formas de las Cordilleras Béticas. La curva de costulación presenta un máximo de c. 65
costillas a un diámetro cercano a los 60 mm. en lugar de la característica "meseta" que presentan el holotipo y los
ejemplares figurados por Sequeiros, ocupando una posición intermedia entre la del holotipo y la del paratipo (véase
Brochwicz-Lewinski, 1973, p. 310, fig.-texto 2, y Sequeiros 1977, p. 363, fig.-texto 4; esta monografía, Fig. 30).
De tal manera, la curva de costulación del ejemplar de Moneva se inscribe normalmente dentro del haz de curvas de
los ejemplares figurados hasta la fecha de esta especie.
El ejemplar WAG.4/21/1, procedente de la localidad de Aguilón, un individuo presumiblemente juvenil,

incompleto, con una parte de la cámara de habitación a un diámetro = 90 mm., muestra un desarrollo y un tipo de
crecimiento en las vueltas medias próximo al de las formas atribuidas por W. Brochwicz-Lewinski a Passendorferia
(Passendorferia) uptonioides (ENAY). Sin embargo, por el aspecto "serpenticono" muy evoluto de las vueltas
internas y el estilo de la costulación, el ejemplar se aproxima más a Passendorferia teresiformis
(BROCHVICZ-LEWINSKI). Algo similar puede decirse del ejemplar W3M(r)/73, procedente de la localidad de
Moscardón (Teruel), Zona Bifurcatus, un individuo completamente septado, de 110 mm. de diámetro. Ambos
ejemplares parecen ocupar una posición morfológicamente intermedia entre estas dos especies. La proyección de las
curvas de costulación se encuentra sin embargo en consonancia con el haz de los representantes de Pass.
teresiformis, (figs. 29 y 30). En consecuencia, los dos ejemplares se atribuyen tentativamente, a esta especie.
Per. orbignyi, DORN (non LORIOL), 1930 Pl. XV (I), fig. 4 (solamente) constituye un fragmento de
cámara de habitación, con restos de la penúltima vuelta, en la que puede observarse el desarrollo evoluto, la sección
subcuadrada y la costulación relativamente gruesa y espaciada, con las costillas rectas o ligeramente proversas,
redondeadas, no modificadas, y prominentes sobre el margen ventral, todos éstos constituyen rasgos típicos de
Passendorferia teresiformis. Algo similar puede observarse en el fragmento de vuelta figurado por este autor como
Per. orientalis, loe. cit., Pl. XVI (II), fig. 5. De tal manera ambos ejemplares son aceptados aquí dentro de esta
especie.
•o
Ni
70
90
50
30
110 200 220 240 p 2(0
Figura 30: Curvas de costulación de Pass. (Pass.) teresiformis B R . - L E W . : X: Holotipo ( B r / 0 2 / 0 4 0 ) , in Br.-Lew.

1973, Pl. XIII fig. 1, 2; O : Paratipo (Ha/20/50), in Br.-Lew. 1973, Pl. 14, fig. 3, a, c; A: Sequeiros
1977, Pl. 4, fig. 1; T e x t - F i g . 4-2; ejemplar KT5/R/2; 1: W M N / 1 2 ( r ) / l ; 2: SMO. 7/15/22; 3:
W A G . 4 / 2 1 / 1 ; 4: W3M(r)/73 (forma próxima a Pass. cf. uptonioides (ENAY).
POSIBLES DIMORFOS
El desarrollo altamente evoluto en las vueltas internas y el aspecto de la costulación, relativamente aguda
y saliente hacen a los representantes de esta especie en los primeros estadios muy similares a los de la microconcha
Pass. (Enayites) rozaki nov. tal como permite constatar asimismo la comparación de las curvas de costulación en
ambos grupos (Fig. 34), hasta el punto de que los núcleos resultan indistinguibles. Esto podría justificar la idea de
que ambas formas constituyan los dimorfos de una misma especie. No obstante la posición estratigráfica de ambas
formas es ligeramente diferente. Los representantes de Pass. (Enayites) rozaki nov. proceden de los primeros
niveles de la Subzona Hypselum, mientras que los de Passendorferia (Passendorferia) teresiformis han sido citados
siempre en niveles ligeramente inferiores (= Zona Bifurcatus, Subzona Grossouvrei); lo que excluiría esta supuesta
relación dimórfica. No puede excluirse sin embargo que el hallazgo de nuevo material de estas dos formas permita
clarificar la posible relación entre ambas.
Passendorferia teresiformis (BROCHWICZ-LEWINSKI) constituye una especie ampliamente repartida por

la Plataforma meridional europea. Su presencia inequívoca en las Cordilleras Béticas la hace una especie también
característica del dominio propiamente mesogeo.
En la Cordillera Ibérica su presencia ha sido detectada en la mayoría de las localidades estudiadas, aunque, por
el momento los ejemplares bien conservados son escasos.
Moneva (prov. Zaragoza) : WMN712/(r)/l; SMo.7/15/22. Col. L. Sequeiros

Riela (prov. Zaragoza): WRi/68/1; WRi/68/10.
Aguilón (prov. Zaragoza) : WAG.4/21/1.
Moscardón (prov. Teruel): 7W3M/116/21 (Oxfordiense superior, Zona Bimammatum); W3M(3)/73.
La Olmeda (Rincón de Ademuz, prov. Valencia): WOM.1/64/8.
Caliza de Espongiarios, parte superior (= alternancia de calizas y margas); Col. G. Meléndez.
Oxfordiense medio, Zona Bifurcatus (Subzona Grossouvrei), o parte inferior de la Zona Bimammatum.
(?) Passendorferia (Passendorferia) ariniensis sp. nov.

Lám. 7, fig. 3 a-b. Lám. 8 fig. 1. Fig. 28.
1978 Perisphinctes (s. str.) sp., Meléndez, p. III-5, fig. 2.
HOLOTIPO: El ejemplar WAR. 1/128/1, figurado en la lám. 8 fig. 1
LOCALIDAD-TIPO: Ariño (provincia de Teruel), Corte de las Ventas de San Pedro.
NIVEL-TIPO: Oxfordiense superior, Zona Bifurcatus, Subzona Grossouvrei.
ETIMOLOGÍA: Especie dedicada a la localidad de Ariño, en cuya vecindad se encuentra el corte

(Ar. 1) en donde se ha encontrado el holotipo.
MATERIAL
Un ejemplar, aparentemente adulto, casi completo, ligeramente deformado en las vueltas internas. Otro
ejemplar incompleto procedente de la misma localidad, que permite una observación más detallada de las vueltas
internas. Varios fragmentos de vuelta y núcleos, de determinación más dudosa, procedentes de éstas y otras
localidades, muestran las características de esta nueva forma.
DIMENSIONES
REFERENCIA üm Ph H H/D E E/D O O/D H/O E/H Curva Costulación

Holotipo -280
(WAR.1/128/1) 270 235 79.7 .30 78 .29 135 .50 .59 .98 270: 51 2 1 0 : 56
DPZ 2 4 3 1 235 - 68 .29 73.5 .31 -125 .53 .54 1.08 235:54 175:61
DIAGNOSIS
Macroconchas de talla media a grande (270-300 mm. D m ) . Serpenticonos involutos de sección

tempranamente subcuadrática, con los flancos planos. Costulación fuerte y espaciada, poco modificada en el estadio
adulto, con costillas gruesas y rectas, que pasan a "columnares" en la cámara de habitación.
DESCRIPCIÓN
El holotipo es un ejemplar completo de unos 270 mm. de diámetro. La cámara de habitación ocupa una
longitud aproximada de tres cuartos de vuelta. El arrollamiento es muy evoluto, el parámetro umbilical O/D alcanza
un valor de 0.53 a los 35 mm. de diámetro. La sección de la vuelta es en un principio aparentemente más alta que
ancha, haciéndose cuadrática en la cámara de habitación. El margen ventral en ésta es suavemente redondeado; el
margen umbilical es redondeado, con el muro umbilical casi vertical, moderadamente alto. Las vueltas internas y
medias aparecen ornamentadas con costillas agudas, relativamente numerosas, y ligeramente prorsiradiadas. Estas
comienzan a engrosarse y espaciarse sobre el flanco aproximadamente media vuelta antes del final del fragmocono.
El punto de bifurcación parece estar cubierto por la vuelta siguiente en todo el fragmocono, pero al final del mismo,
en el trozo de vuelta visible parece adivinarse la presencia de costillas bifurcadas por debajo del margen ventral. En la
cámara de habitación las costillas se hacen ligeramente prorsiradiadas y marcadamente más gruesas.
La región ventral se encuentra algo erosionada, pero puede observarse que las costillas atraviesan el
margen extemo. Hacia el final de la cámara de habitación las costillas la cruzan claramente, con un marcado seno
proverso, en ocasiones dividiéndose en dos. No se observa con claridad si se disponen alternativamente o no. La
cámara de habitación parece ser la del adulto.
OBSERVACIONES
El modo de arrollamiento en las vueltas extemas y la sección subcuadrada de la cámara de habitación son
en líneas generales similares a los de los representantes del subgénero Perisphincles (Perisphinctes) WAAGEN
1869. No obstante, la especial costulación de la cámara de habitación aparece sorprendentemente parecida a la de
Passendorferia BROCHWICZ-LEWINSKI concretamente a la de Passendorferia Passendorferia) ziegleri
(BROCHWICZ-LEWINSKI) y sobre todo a la de Passendorferia (Pass.) cf. uptonioides (ENAY) in:
Brochwicz-Lewinski (1973) de las cuales ésta difiere por su arrollamiento, marcadamente menos evoluto, así como
por la sección de la cámara de habitación, subcuadrada, claramente más elevada y masiva. La observación del otro
ejemplar probablemente coespecífico con éste permite observar un desarrollo similar, con la costulación
relativamente gruesa y la sección tempranamente subcuadrática, desde los primeros estadios del desarrollo. Estos
caracteres separan a esta nueva forma de las conocidas hasta la actualidad dentro del subgénero Passendorferia
(Passendorferia). no obstante, no se puede excluir que este ejemplar represente una forma afín a la especie de Enay.
El peculiar aspecto de la vuelta extema, prominente y masiva, de sección extremadamente ancha contribuye
asimismo a individualizar esta forma respecto a las especies conocidas de este género, por lo que proponemos aquí
este nuevo nombre para ella, pese a la escasez del material disponible de la misma por el momento. El aporte de
nuevo material podrá permitimos precisar el status de esta especie.
DISTRIBUCIÓN GEOGRAPICA Y ESTRATIGRÁFICA
Ariño (prov. Teruel), Corte 1: WAR.1/128/1. Parte superior de las calizas glauconíticas con Bivalvos. Zona
Bifurcatus, subzona Grossuvrei. Col. G. Meléndez.
Passendorferia (Passendorferia) sp. nov. A.

Lám. 9; Figs: 1 a-b, 2 a-b. Fig. 28, 35
MATERIAL
Un único ejemplar adulto, con la vuelta extema completa, y con las vueltas internas conservadas en parte.
(Se dispones de un molde en látex de las vueltas internas).
DIMENSIONES

(WAR.1/141/-B/ J10.
1) 180 132 46.5 .26 39.5 .22 99.5 .55 .47 .85 180: 68 60:-50
DPZ-2471 147 - 39.6 .27 29 .20 83.5 .57 .47 .73 150:-74
100:-60
DESCRIPCIÓN
El ejemplar mide unos 180 mm. de diámetro. La cámara de habitación ocupa aproximadamente tres
cuartos de vuelta de longitud. El arrollamiento es muy evoluto: El parámetro umbilical O/D alcanza un valor entre
0.55 y 0.57 en la vuelta extema. El ombligo es amplio y somero. La sección de la última vuelta es subcuadrada,
ligeramente más alta que ancha, con los flancos planos y los márgenes umbilical y ventral ampliamente
redondeados. La región ventral es asimismo redondeada en la cámara de habitación.
La ornamentación en las vueltas internas comprende costillas radiales relativamente apretadas. En la

cámara de habitación éstas son radiales, redondeadas, moderadamente finas, excepto en la parte final de la misma,
donde se hacen más gruesas y ligeramente inclinadas sobre el flanco. Se bifurcan con cierta regularidad, con el punto
de bifurcación situado inmediatamente por debajo del margen ventral, alternando las costillas bifurcadas y simples.
En la parte final de la cámara de habitación dominan las costillas simples.
El ejemplar se encuentra erosionado por la región ventral, lo cual impide describir los detalles de la
costulación de la misma. No obstante, hasta donde es posible observar, las costillas secundarias la cruzan sin
interrumpirse. Las constricciones, frecuentes a lo largo de todo el desarrollo, son subradiales en las vueltas internas,
anchas y profundas haciéndose oblicuas en la última vuelta.
OBSERVACIONES
Las vueltas internas, subcirculares, mínimamente abrazadoras, ornamentadas con costillas bifurcadas y
simples, con el punto de bifurcación recubierto por la vuelta siguiente, constituyen rasgos típicos del subgénero
Passendorferia BROCHWICZ-LEWINSKI. La vuelta extema se caracteriza, no sólo por la persistencia de la

costulación bifurcada sin presencia de trifurcaciones, sino también por la posición del punto de bifurcación,
marcadamente más bajo que en las vueltas internas. Las costillas gerónticas, hasta donde es posible observar, son
ligeramente diferentes de las típicas de este subgénero, relativamente finas, numerosas, y no acentuadas sobre el
margen ventral. El descenso del punto de bifurcación sobre el flanco hace al ejemplar descrito algo más próximo al
subgénero Nebrodiles (Mesosimoceras) SPATH. No obstante los rasgos típicos de dicho subgénero no aparecen aún
claramente evidentes en este ejemplar.
El individuo descrito procede de los mismos niveles de la Zona Bimammatum y de la misma localidad que
la nueva especie de microconcha descrita aquí: Passendorferia (Enayites) sanpedroi. nov. Esto, unido a la gran
similitud existente entre las vueltas internas de ambas formas, redondeadas, con las costillas levemente gruesas y
agudas, constituye un argumento que podría apoyar la acepción de esta macroconcha como el posible par dimórfico
de aquélla nueva especie de Enayites.
Ariño (prov. Teruel) : Corte 1. Parte superior de la caliza glauconílica con Bivalvos: WAR.1/144-B/1. Oxfordiense
superior, Zona Bimammatum, Subzona Bimammatum.
SUBGÉNERO: Enayites BROCHWICZ-LEWINSKI & ROZAK, 1976
De acuerdo con lo expuesto en la introducción a propósito del dimorfismo en Passendorferia, el subgénero

Pass (Enayites) BROCHWICZ-LEWINSKI & ROZAK agrupa a las microconchas, del grupo de "Per",
birmensdorfensis (MOESCH), supuestos dimorfos de los representantes de Pass. (Passendorferia)
BROCHWICZ-LEWINSKI.
Passendorferia (Enayites) czenstochowiensis (SIEMIRADZKI 1899)
Lám. 11, figs. 1 a-b, 2. Fig. 31
1887 Perisphincles birmensdorfensis (MOESCH), Bukowski, p. 144, Pl. 30, fig. 10

(= lectotipo).
1891 Perisphincles birmendorfensis (MOESCH), Siemiradzki, p. 54
1899 Perisphincles czenstochowiensis SIEMIRADZKI, p. 86.
non 1917 Perisphinctes czenstochowiensis SIEM., Ronchadzé, p. 8. Pl. I, fig. 3 (= Per. birmensdorfensis)
1963 Perisph. (Alligaliceras) birmensdorfensis (MOESCH), Malinowska, p.l 13; 153; Pl. XXXII, fig.
151-152
1966 Perisiphincles czenstochowiensis SIEM., Enay, p. 467.
? 1975 Nebrodites (Passendorferia) czenstochowiensis (SIEM), Brochwicz-Lewinski & Rozak, Pl. I,
fig.5.
pars. 1976 Per. (Otosphinctes) paturattensis DE LORIOL, Enay, Pl. 3, fig. la (solamente).
1976 Nebr. (Enayites) czenstochowiensis (SIEM), Brochwicz-Lewinski & Rozak, p. 833; Pl. XXXI,
fig. 2a-b.
1982. Passendorferia (Enayites) cf. czenstochowiensis (SIEM). Meléndez, Sequeiros, Brochwicz-
Lewinski, p. 117, Pl. I, fig. 2.
LECTOTIPO: El ejemplar figurado por Bukowski (loe. cit.), al ser cambiada su denominación por
Siemiradzki (1899, p. 86) sin una nueva figuración.
MATERIAL
Un ejemplar, más o menos completo, con una parte de la cámara de habitación (recogido por A. Goy M*
J. Comas), de la localidad de Pozuel. Otros dos ejemplares, algo más discutibles, de las localidades de Moneva (col.
L. Sequeiros) y La Mierla (col. J.C. Gutiérrez) respectivamente. Varios ejemplares más fragmentarios, incluyendo
una parte de una cámara de habitación, con las apófisis, de un ejemplar de c. 40 mm. de diámetro.
DIMENSIONES
REFERENCIA PJB Ph H H/D E E / D O O/D H/O E/H Curva Costulación

(WPO.2/30-50 ~42
(rVD 37 28 - -11.9 .32 11 .30 -18 .49 .66 .92 37 - 6 2
DPZ-2351 29 - 9.5 .33 10.5 .36 13.8 .48 .69 1.1 1 22 55
22 - 6.5 .30 9.2 .42 10.3 .47 .63 1.42 20 51
14.5 - 4.5 .31 7.3 .50 6.3 .43 .71 1.62 15 46
(WML/00/1) -44.5
DPZ-2352 40 31 11.3 .28 13.5 .34 21.5 .54 .53 1.19 40 61
31.5 - 8.9 .28 10.3 .34 16.2 .51 .55 1.19 31 53
25 - 7.5 .30 9.2 .37 11 .44 .68 1.22 27 - 4 8
(SMO.2/15/12) 45.2 n 13.5 .30 15.2 .34 23.7 .52 .57 1.13 45 - 5 2
DPZ-2353 33.5 - 10 .30 12.3 .37 17.5 . 5 2 .57 1.23 34 51
30 - 9.7 .32 10.5 .35 15.3 .51 .63 1.08 30 53
22.5 - 7.5 .33 - - 10.8 .48 .69 23 : - 4 9
DESCRIPCIÓN
Los ejemplares asignados a esta especie se caracterizan por el arrollamiento lento y evoluto, que deja un
ombligo amplio y somero, la sección deprimida en los primeros estadios de desarollo y subcircular a cuadrática en la
cámara de habitación, con flancos ligeramente aplanados que apenas delimitan un leve muro umbilical, y por la
ornamentación formada por costillas finas y suaves, arqueadas en las vueltas internas, y subradiales sobre el flanco
en la cámara de habitación. Estas se bifurcan, por división preferentemente simétrica, en el margen periférico
pudiéndose observar ocasionalmente la presencia de intercalares, y de frecuentes costillas simples, sobre todo en la
cámara de habitación. En la parte inicial de ésta pueden observarse algunas formaciones parabólicas, en forma de
costillas "soldadas" sobre el flanco, y de abultamientos sobre la región ventral. El fragmocono se encuentra surcado
por constricciones profundas y oblicuas, en número de dos por vuelta.
Como puede apreciarse en el dibujo del lectotipo (G. Bukowski, 1887, Pl. XXX, fig. 10), éste se
caracteriza por una talla similar a la de muestros de ejemplares, el arrollamiento lento en las vueltas internas, y la
presencia de nudos parabólicos, que finalizan aproximadamente un tercio antes del final de la cámara de habitación.
La cámara de habitación del lectotipo, no obstante, parece más circular, con los flancos convexos, y el ombligo
ligeramente menos abierto. (0.47 en el lectotipo y 0.506 en nuestro ejemplar). Esto hace en principio discutible la
asignación de nuestros ejemplares a esta especie (cfr. Meléndez, Sequeiros, Brochwicz-Lewinski 1892). No obstante,
el examen de nuevo material y de las figuras de otros ejemplares asignados a esta especie evidencian la existencia de
una cierta variabilidad en este sentido.
El ejemplar WMLVOO/1, procedente del nivel de oolitos ferruginosos de la localidad de La Mierla muestra
una sección claramente deprimida en la cámara de habitación (E/H = 2.3 a un diámetro de 42 mm.), con los flancos
fuertemente convexos, lo que contrasta con lo observado en los ejemplares típicos. Esto, unido al hecho de que los
últimos septos en la línea de sutura no muestran claramente una aproximación, puede hacer pensar que nos
encontramos ante un individuo juvenil, de ésta, o de otra especie próxima a ella.
Por su parte, el ejemplar SMO.2/15/12 (Moneva), totalmente septado a un diámetro de 44.5 mm.,
presenta un desarrollo y una ornamentación muy similar a los de las formas típicas de esta especie, hasta un
diámetro aproximado de 33 mm. A partir de este punto, coincidiendo con un ligero engrasamiento de la costulación
la sección se hace más "masiva", creciendo rápidamente en anchura, y permaneciendo deprimida con los flancos
convexos (relación E/H = c. 1.3 a 44 mm. de diámetro). Esto hace que el ejemplar pueda ser interpretado mejor
como un núcleo de la posible macroconcha de la especie, probablemente próximo al ejemplar figurado por L.
Malinowska en 1963, Pl. XXXVII, fig. 175, como Perisphincles (Kranaosphinctes) promiscus BUKOWSKI,
ejemplar reinterpretado posteriormente como Passendorferia por W. Brochwicz-Lewinski (in Brochwicz-Lewinski
& Rozak 1976, p. 375). Lo mismo podría decirse de las formas atribuidas por mí con ciertas reservas a
Kranaosphinctes, del Oxfordiense inferior de Pozuel, (cfr. Goy et al. 1979).
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Figura 31 : Curvas de costulación de Pass. (En.) czenstochowiensis (SIEMIRADZKI): WPO. 2/30-50(r)/l; 2:

WML/00/1; 3: SM0.2//15/12 (= posible macroconcha); Pass. (En.) sp. nov., aff. czenstochowiensis
(SIEM): 4: SA.1/107/244.
Los ejemplares referidos por L. Malinowska a Per. birmensdorfensis (MOESCH) en 1963 (loe. cit.)
muestran, por su tipo de desarrollo, la sección deprimida a subcuadrática y el estilo general de la costulación,
mayores afinidades con Pass. (En.) czenstochowiensis (SIEM.), tal como es aceptado actualmente por W.
Brochwicz-Lewinski (com. oral). La procedencia estratigráfica de dichos ejemplares (Oxfordiense inferior, Zona
Cordatum de los alrededores de Czestochowa), confirman su más probable pertenencia a la especie de Siemiradzki.
Perisphinctes czenstochowiensis SIEM., Ronchadzé 1917, ejemplar considerado por Enay como "la
primera figuración de un adulto casi completo" de Pass. (En.) birmensdorfensis (MOESCH), es considerado aquí
efectivamente, como un representante de dicha especie, máxime teniendo en cuenta la procedencia estratigráfica del
mismo, de la Zona Transversarium (Argoviense) de Chezery. Todo parece indicar por tanto que el ejemplar de
Ronchadzé constituye el adulto completo de la especie de Moesch, en contra de lo admitido recientemente por
Brochwicz-Lewinski & Rozak (1976, p. 383).
El ejemplar figurado por Brochwicz-Lewinski & Rozak en 1975 (Pl. I, fig. 5) difiere del tipo de esta
especie por el desarrollo más involuto en la última vuelta; la sección "globulosa", más ancha y redondeada.en la
última vuelta, y por el peristoma, formado aquí por una prominente "capuce" ventral. Por otra parte su procedencia
estratigráfica, del Oxfordiense medio de Zarki (Jura polaco), tampoco coincide con la de esta especie. Por el
contrario, el ejemplar atribuido por estos mismos autores a esta especie en 1976 (Pl. XXXI fig. 2a-b), del
Oxfordiense inferior, Zona Cordatum de Czestochowa, coincide de modo sorprendente, tanto en el desarrollo y el
aspecto de la costulación como en la posición y la forma de los nudos parabólicos, con nuestro ejemplar de Pozuel.
El ejemplar figurado por Enay (1976, Pl. 3, fig. la), como Per. (Otosphinctes) paturattensis DE
LORIOL, "individu immature complet, avec peristome" se aproxima más a la especie de Siemiradzki, tanto por el
crecimiento lento como por el estilo de la costulación y la sección de la vuelta. Dicho ejemplar fue redeterminado
posteriormente como Nebrodites (Enayites) czenstochowiensis (SIEM.) por Brochwicz-Lewinski & Rozak (1976,
p. 374). Por otra parte, la posición de las formaciones parabólicas en la parte inicial de la cámara de habitación
parecerían indicar más bien que se trata de un individuo adulto.
Pozuel del Campo (Provincia de Teruel): Nivel noduloso, irregular, por debajo de la capa de oolitos ferruginosos:
WPo.2/30-50(r)/l; WPo. 1/00/21; WPo. 1/00/22; WPo. 1/00/23; WPo.1/00/24;
WPo.1/10-20/2.
La Mi'erla (Sierra de albarracín, Provincia de Teruel): Nivel de caliza con oolitos ferruginosos: WML/00/1.
Moneva (Provincia de Zaragoza): Nivel de Caliza con oolitos ferruginosos SMo.2/15/12. (Col. L. Sequeiros).
Ariño (Provincia de Teruel): nivel de oolitos ferruginosos, capa 109-A.2; (varios fragmentos).
Oxfordiense inferior? Zona Claromontanus. Col. G. Meléndez.
Passendorferia (Enayites) n. sp. aff. czentochochowiensis (SIEMIRADZKI)

Lám. 11, Fig. 4, Fig. 31
1893 Passendorferia (Enayites) n. sp. censtochowiensis (SIEM), Meléndez, Brochwicz-Lewinski, (Pl. I, fig.
3a-b)
MATERIAL
Un ejemplar adulto, completo, con el peristoma (Col. L. Sequeiros), SA. 1/107/244.

DIMENSIONES
REFERENCIA Hm Ph H H/D E E/D O O/D H/O E/H Curva Costulación

D D: Ni:Ni/2 D:Ni:Niy2
(SA.1/107/244) 51
55 37 16.2 .29 - - 28 .51 .58 55:48 25:42
37 11.5 .31 12.3 .33 18 .49 .49 1.07 46:46
24.5 - 8.7 .36 - - 11.2 .46 .36 37:44
OBSERVACIONES
El único ejemplar disponible, relativamente bien conservado por un flanco, se encuentra deformado y
ligeramente erosionado en la parte inicial de la cámara de habitación, lo que hace las medidas poco fiables, procede
del nivel de oolitos ferruginosos de la localidad de Aguilón, (prov. Zaragoza), nivel de escasa continuidad lateral en
este punto, que se acuña rápidamente, pasando lateralmente a un nivel de calizas glauconíticas de aspecto irregular, y
en el que se pueden observar sucesivas superficies onduladas con concentración de óxidos de hierro (cfr. Sequeiros &
Meléndez 1979). En dicho nivel se han distinguido sucesivamente dos conjuntos diferentes (cfr. Meléndez,
Sequeiros, Brochwizc-Lewinski 1982): uno, en el que destaca la presencia de Prososphinctes gr. claromontanus
(BUKOWSKI), Peltoceratoides (Parawedekindia) y Passendorferia (Enayites) czenstochowiensis (SEMIRADZKI),
y otro con Per. (Otosphinctes) del gr. paturattensis. -montfalconensis; Kranaosphinctes, y Arisphinctes de gran
talla. El ejemplar aquí descrito procede probablemente de este segundo conjunto, si bien esto no es totalmente
seguro.
El ejemplar de Aguilón guarda un cierto parecido con la especie de Siemiradzki, por su desarrollo
altamente evoluto y el crecimiento muy lento en altura de la vuelta en el fragmocono, y algo más rápido, con
tendencia a mostrar una sección más comprimida, en la cámara de habitación. El ombligo es amplio y muy somero,
con un muro umbilical apenas desarrollado en el fragmocono, y más neto, nunca profundo, en la cámara de
habitación, aunque en las proximidades del peristoma se desvanece, y las costillas parten directamente de la sutura
umbilical. Asimismo, recuerda a Pass. (En.) czenstochowiensis en el recorrido subradial de la costulación a lo largo
de todo el desarrollo, bifurcada regularmente (con división preferentemente simétrica de las costillas) y con frecuentes
costillas simples, observándose una cierta aproximación de las últimas costillas al final de la cámara de habitación.
El peristoma está formado por una orejilla, ancha relativamente corta, en posición lateroventral, con una
fuerte constricción, precedida por una gruesa costilla oblicua, en forma de collar.
DISCUSIÓN
Los caracteres que diferencian a este ejemplar del holotipo de la especie de Siemiradzki son
fundamentalmente su mayor talla, su menor densidad de costulación, que es algo más gruesa y saliente, su
crecimiento más rápido en anchura de la vuelta, cuya seción aparece preferentemente "masiva" y redondeada en el
fragmocomo, en lugar de subcuadrática, y sobre todo el escaso desarrollo de los nudos o abultamientos parabólicos,
tan típicos en la especie de Siemiradzki.
Las medidas de este ejemplar no son excesivamente diferentes de las que arrojan otros ejemplares referidos
por mi a Pass. (En.) czenstochowiensis (SIEM.) (ej.: el ejemplar W.Po. 2/30-50 (r)/l), aparte de la mayor talla, con
el crecimiento más rápido en altura en la cámara de habitación, y la densidad de costulación, claramente inferior en
todos los estadios de desarrollo en el ejemplar de Aguilón. Todo esto viene a apoyar la idea de que el ejemplar se
encuentra muy próximo a esta especie. No obstante, las diferencias ya señaladas, así como el escaso desarrollo de
nudos parabólicos en este ejemplar, hacen más aconsejable el describirlo como una forma diferente aunque
probablemente relacionada con ella. Por otra parte, la imprecisión existente respecto a su posición estratigráfica no
nos permite afirmar si se trata de una variedad extrema, contemporánea, de Pass. (En.) czenstochowiensis (SIEM.),
o de un "eslabón" o elemento intermedio entre dicha especie y los representantes de este género de la Zona
Transversarium.
Aguilón (Provincia de Zaragoza) : Nivel de oolitos ferruginosos (nivel basal del Oxfordiense en
esta localidad). Un único ejemplar: SA.1/107/244 (Col. L. Sequeiros).
Probablemente Oxfordiense inferior, Zona Paturattensis.
Passendorferia (Enayites) birmensdorfensis (MOESCH 1867)

Lám. 11, figs. 5-12. Fig. 32.
vm. 1867 Ammonites birmensdorfensis MOESCH, p. 140, 291, Pl. I, fig. 3.

1874 Amm. birmensdorfensis MOESCH, p. 54.
1874 Amm. birmensdorfensis MOESCH, p. 30.
1876 Amm. (Perisph.) birmensdorfensis MOESCH, Favre, p. 48, Pl. V.
non 1887 Perisph. birmensdorfensis (MOESCH), Bukowski, p. 144, Pl. VI.
fig. 10 (= czenstochowiensis. SIEM. 1899 p. 86).
non 1898 Perisph. birmensdorfensis (MOESCH), De Riaz, p. 27, Pl. X, fig. 6
1898 Simoceras doublieri (D'ORB.), De Riaz, p. 38, Pl. XVI, fig. 1
1899 Perisph. birmensdorfensis (MOESCH), Siemiradzki, p. 87.
pars. 1902 Perisph. birmensdorfensis (MOESCH), De Loriol, p. 58, Pl. IV. fig. 1 solamente
1905 Perisph. birmensdorfensis (MOESCH), Lee, p. 73.
1905 Perisph. regalmicensis GEMMELLARO, Lee, p. 74.
non 1907 Perisph. cf. birmensdorfensis (MOESCH), Oppenheimer, p. 245, Pl. 3 fig. 5 (=Pass. (En.) gygii
BROCHWICZ-LEWINSKI & ROZAK.
pars. 1917 Perisph. birmensdorfensis (MOESCH), Ronchadzé, p. 6, Pl. I. fig. 5 solamente, (fig. 4 = P.
ronchadzei DESCHAS.1931, p. 370).
1917 Perisph. czenstochowiensis SIEM., Ronchadzé, p. 8, Pl. I, fig. 3.
non 1930 Perisph. birmensdorfensis (MOESCH), Dom, p. 153, Pl. IX, fig. 4; Pl. X. fig. 3,6 (? = Pass.
(En.) rozaki nov.)
non 1959 Alligaliceras birmensdorfense (MOESCH), Collignon, Pl. LXXV, fig. 31.
1960 Per. (Allig.) birmensdorfense (MOESCH), Christ, p. 97.
non 1960 Per. (Allig.) n. sp. birmensdorfense (MOESCH), Christ p. 98 Pl. 6, fig. 6 (Pass. (En) aff. gygii,
BROCHWICZ-LEWINSKI).
non 1963 Alligaliceras birmensdorfense (MOESCH), Malinowska, p. 66, 153; Pl. XXXII, fig. 151-152 (=
Pass. (En.) czenstochowiensis (SIEM.).
v. 1966 Per. (Otosphinctes) birmensdorfensis (MOESCH), Enay, p. 463, Pl. 27, fig. 1,2 (= Holotipo
refig.), 3-6; Text figs. 134-136.
1966 Properisphinctes (?) birmensdorfensis (MOESCH), Gygi, Pl. 3 fig. 1
1973 Nebrodites (Passendorferia) birmensdorfensis (MOESCH), Brochwicz-Lewinski, p. 314, Pl. XIV,
fig. 1, 2; Text-fig. 2,3.
non 1974 "Perisph." birmensdorfensis OPPENHEIMER (non Moesch), Brochwicz-Lewinski & Rozak, p.
119, Pl. IV, fig. 1,2 (= Pass. (En.) gygii BROCHWICZ-LEWINSKI).
1976 Nebrodites (Enayites) birmensdorfensis (MOESCH), Brochwicz-Lewinski & Rozak, p. 374, 382.
non 1982 "Perisph." birmensdorfensis. DORN (non Moesch) Enay, in Enay et al., p. 743, Pl. 1, fig. 3a-d (?
= Pass. (En.) rozaki nov.)
MATERIAL
Los representantes de esta especie suelen ser frecuentes en la totalidad de las localidades estudiadas. Los
ejemplares completos y bien conservados, por el contrario, no son numerosos. En total, se pueden contar entre 15 y
20 ejemplares más o menos completos y mensurables. Numerosos fragmentos y ejemplares incompletos sirven
como material de comparación y de control estratigráfico. En seis ejemplares la cámara de habitación se conserva
casi completa, aunque en todos ellos es dudoso (no es posible asegurar) el carácter adulto de los mismos.
DIMENSIONES

Holotipo
M O E S C H , 1867 45 n 12 .26 12 .26 24 .53 .50 1.00 45: 70
pl.,f.3,E.T.H. 30: 6 0
ZURICH.V.S. 15: 39
6.579
(WAG.3/1/1) -Si
DPZ-2360 82 65 -23 .28 - - -43 .52 .53 - 82: 70 -42:-55
70 19.5 .28 19 .27 36.7 .52 .53 .97 70: 7 0 34: 50
57.2 16.5 .29 15 .26 29.8 .52 .55 .91 - 6 0 : 67 - 2 8 : 47
43.5 12 .28 - - 22.3 .51 .54 - 52: 64 22: 45
( W O M . 1/22/10) -62
DPZ-2361 50 -42 16 .32 - - 22.2 .44 .72 - 50: 61
42 13.8 .33 - - 17.6 .42 .72 - 50: 61
28 - 9.5 .34 - 13.2 .47 .72 - 28: 5 0
23.5 - 6.9 .29 11.5 .49 .60 - 21:~45
(WAG. 2 6 1 6 / 2 0 41.16 n 13 .31 18.5 .44 .70 42: 60 25: 40

DPZ-2362 39 11.9 .31 - 17.7 .45 .67 - 38: 51
29.2 9.8 .34 11 .38 13 .45 .75 1.12 32: 43
(WCA.3/18/39) -75
DPZ 2 3 6 3 56.5 54 18.2 .32 -18 .32 27 .48 .67 .99 56: 71
47 15 .32 - 23.5 .50 .64 -
41.6 12.6 .30 - - 21.5 .52 .59 -
(W3M/38/1) 32.6 n 11.5 .35 11.2 .34 14.2 .44 .81 .97 33: 6 3 17: 42
DPZ-2364 26.2 9.5 .35 - - 12 .46 .78 - 26: 5 2 12: 32
23.5 7.9 .34 - - 9.7 .41 .81 23: 47
(WAG.2/24-25/2) 30 n 9 .30 10.2 .34 14.5 .48 .62 1.13 30: 53

DPZ-2365 23.5 - 7.7 .33 9.2 .39 10.8 .46 .71 1.19 24: 43
20 6.5 .33 7.6 .38 10.1 .51 .64 1.17 20: - 4 0
( W M N / 0 - 1 0 ( R ) / l ) ~5Q
DPZ-2366 31 -32 9.6 .31 10 .32 14.5 .48 .66 1.04 - 3 5 : - 54
24.5 - 8.8 .36 1 l.l .45 .79 - 29: 51
18 6.2 .34 - - 10.5 .58 .59 - 23- - 4 2
(WTJ/5/31) 38.6 n 12 .31 _ 19 .49 .63 _

38: 74
DPZ-2367 32.5 10.5 .32 - - 15.8 .49 .66 - 2 3 : 51
27 8.5 .30 - - 13.5 .50 .63 -
22.5 7 .31 .36 11 .49 .64 1.14
(WAG.1/145/3) 65
DPZ-2368 62 -47 15 .24 17.5 .28 31.8 .51 .47 1.17 62: 70
49 13.2 .27 - - 25.8 .53 .51 - -49: -65
45.5 12.7 .28 - 22.7 .50 .56 -
38 10.3 .27 - - 20.5 .54 .50
(WAG.2/32-35/2)~35
DPZ-2369 32.6 22.2 10.3 .32 10.7 .33 12.6 .39 .82 1.04 35: 54 7: 21
23.3 - 7.8 .33 9.5 .41 9.2 .39 .85 1.22 26: 4 9
17.5 - 6 .38 - - 6.7 .43 .90 - 18: 39
(WCA.3/18/44) 35 n 11.7 .33 12 .34 15.7 .45 .75 1.03

DPZ-2370 26.5 - 9.1 .34 9.7 .37 11.3 .43 .81 1.07
18.6 - 6.3 .34 7.6 .41 7.5 .40 .84 1.21
(WPO. 1/0-10/3) 33.7 n 10.2 .30 - 17.2 .51 .59 - 34: 58

DPZ-2371 25 - 8.5 .34 9.2 .37 11.8 .47 .72 1.08 25: 55
17.5 - 5.5 .31 - 7.8 .45 .71 - 17: 5 0
12.8 - 4.8 .38 6 .47 5.2 .41 .92 1.25
(WAG.2/19/2) ~70_
DPZ-2372 62 50.5 18 .29 16.5 .27 31.2 .50 .58 .92
56 16.5 .29 - 27.5 .49 .60 -
46 13.5 .29 - 23 .50 .59 -
40 10.5 .26 - 19.8 .50 .53 -
(WRi/30/1) ~7¿
DPZ-2373 67 52 20.7 .31 -18 .27 32 .48 .65 .87 67 - 4 7
60 19 .32 -15.5 .26 28.5 .48 .67 .82 60: 46
46.4 - „ 15.6 .34 -15 .32 20 .43 .78 .96
37.5 - * -14 .37 13.5 .36 -14.5 .37 .97 .96
(WRi/37(r)/l) -til
DPZ-2374 -49.5 -45 13.3 .27 14.5 .29 -25 .51 .53 1.09 49: 44
-39 - 10.3 .26 13.8 .35 -18 .46 .57 1.34 45:-38
-26.5 - - - - - -12 .45 - - 26:~27
(WRi/38/57) 33 n 10.3 .31 11 33 14.5 .44 .71 1.07 33: 63: 35 2 3 :

DPZ-2375 23.5 - 7.7 .33 8.6 37 11.1 .47 .69 1.12 -30: - : 30 - 2 1 :
19.3 - 7.1 .37 7.3 38 10.3 .54 .68 1.04 27 58: 28
(WSM/29/13) 34.4 n 11 .32 11.3 33 17.3 .50 .64 1.03 34 - : 34 20
DPZ-2376 29: - : 29
(W3M/17/2) -ÉÜ
DPZ-2377 -48.5 -42 -14 .29 14.5 .30 27 .56 .52 1.04 39: - : 31 27
39.3 - 11 .28 9.1 .24 19 .48 .58 .86 34: - : 29 23
30.5 - 9.3 .30 8.5 .28 9.2 .30 1.01 .91 30: - :~27 20:
DESCRIPCIÓN
La especie, tal como ya ha sido descrita por numerosos autores, se caracteriza por el desarrollo altamente
evoluto y el crecimiento lento, con la sección de las vueltas deprimida a subcircular en las vueltas internas, para
acabar siendo elíptica ovalada en la vuelta extema. El recubrimiento es mínimo; la costulación es fina, densa y
subradial en los primeros estadios del desarrollo. A partir de un punto determinado, a un diámetro muy variable,
generalmente próximo a los 30 mm., antes del final del fragmocomo (y normalmente a partir de una fuerte
constricción), el estilo del desarrollo varía rápidamente haciéndose algo más involuto, con una mayor recubrimiento
de las vueltas, al tiempo que la sección se hace comprimida, más alta que ancha. La región ventral, ampliamente
redondeada y convexa, no deja claramente definido un margen ventral, si bien en algunos ejemplares de sección más
comprimida, de flancos planos, dicho margen aparece mejor definido, en la cámara de habitación. Igualmente, el
margen umbilical, apenas definido a lo largo del fragmocomo, se encuentra mejor marcado en la cámara de
habitación, con un muro umbilical liso, vertical o levemente convexo, atenuándose de nuevo en las proximidades
del peristoma adulto, en donde las costillas vuelven a salir directamente de la sutura umbilical, ligeramente
inclinadas sobre el flanco.
La ornamentación comprende costillas finas, más o menos apretadas y rectiradiadas en las vueltas internas
y ligeramente proversas o arqueadas en la cámara de habitación. La densidad de costulación, aunque siempre elevada,
parece constituir un carácter sujeto a una variabilidad relativamente alta entre la totalidad de los ejemplares
estudiados, y en apariencia sin relación directa con el tipo de desarrollo, más o menos evoluto de la espira, aunque en
ocasiones sí es posible observar que los ejemplares de desarrollo más involuto presentan una costulación algo más
espaciada, tal como ya ha sido señalado por Enay (1966, p. 464). Las costillas, finas, suaves, nunca agudas ni
salientes, se bifurcan altas sobre el flanco, de modo que los puntos de bifurcación no son visibles en el ombligo. La
bifurcación es normalmente simétrica, o bien alternando entre retroversa y proversa, apareciendo con frecuencia las
costillas secundarias escasamente ligadas a las primarias. El ángulo de división de las costillas es siempre muy bajo,
especialmente en los ejemplares que presentan mayor densidad de costulación. Las costillas secundarias,
aproximadamente del mismo grosor que las primarias, cruzan la región ventral en línea recta, siguiendo el recorrido
normal de aquéllas, sin proyectarse hacia adelante en el margen ventral y sin interrumpirse, aunque en algunos
ejemplares, en el fragmocono, puede observarse una ligera banda lisa en la parte media. Las costillas simples son
muy frecuentes a lo largo de todo el desarrollo, intercalándose regularmente entre las bifurcadas. Suelen ser menos
abundantes al final de la cámara de habitación adulta.
Las estructuras parabólicas son frecuentes a lo largo de todo el desarrollo, en forma de costillas "dobles",
unidas en el margen ventral, y formando pequeños abultamientos en el flanco, o bien en forma de costillas
irregulares u "oblicuas", que forman verdaderas "parabolae" en dicho margen ventral. Por lo general son visibles
sobre el flanco, sin aparecer especialmente prominentes sobre la región ventral, como en Pass. (En.)
czenstochowiensis (SIEM.), y presentan un mayor desarrollo en la parte final del fragmocono y el comienzo de la
cámara de habitacón adulta aunque pueden observarse también con claridad en las vueltas internas.
Las constricciones, muy fuertes, anchas y profundas, son muy abundantes en todo el desarrollo y aparecen
especialmente bien marcadas sobre el flanco en las vueltas internas, en número aproximado de 2-3 por vuelta,
oblicuas y limitadas por una costilla anterior engrosada a modo de collar, La ornamentación y el desarrollo general
de la concha muestran grandes alteraciones a continuación de las mismas. En líneas generales, son muy similares a
las constricciones "delfinoides" descritas en las distintas especies de Otosphinctes, aunque aquí son típicamente
visibles en las vueltas internas.
En la discusión de esta especie, otros autores, y especialmente Enay (1966 p. 465) han destacado ya la
gran variabilidad intraespecífica de esta forma. Las observaciones realizadas sobre el material estudiado permiten
apoyar en principio esta observación, si bien es preciso tener en cuenta el posible significado estratigráfico (y
evolutivo) de dichas variaciones, toda vez que formas asignables a la especie de Moesch son relativamente frecuentes
en la región estudiada a lo largo de todo el Oxfordiense medio, Zona Transversarium, desde la parte media-superior de
la Subzona Wartae y a lo largo de la Subzona Schilli y hasta los primeros niveles con Dichotomoceras, en la parte
inferior de la Zona Bifurcatus, (ejemplo: el ejemplar WAG. 2/32/2).
VARIABILIDAD
La variabilidad observada en el material estudiado afecta fundamentalmente al tipo de desarrollo y al estilo

de la costulación. El primero varía ampliamente entre las formas más evolutas, de crecimiento muy lento y ombligo
amplio y somero, en las que el parámetro 0/D se mantiene en unos valores altos, próximos o incluso superiores a
0.5 en todo el desarrollo. En estos ejemplares la sección de la vuelta suele mantenerse subcircular, con los márgenes
umbilical y ventral apenas marcados en todo el desarrollo y haciéndose ovalada, alta y más comprimida, con los
flancos levemente arqueados, en la cámara de habitación adulta. Estos son los ejemplares más próximos al tipo de la
especie, del cual yo poseo un molde en escayola. El otro extremo comprende formas más involutas en las que, por
lo general, a partir de una fuerte constricción, la vuelta experimenta un brusco incremento en anchura, haciéndose
más "masiva", con lo que el parámetro 0/D desciende por debajo de 0.45. Asimismo, la relación H/0 aumenta
considerablemente respecto a las otras formas. La sección en los primeros estadios suele ser deprimida, más ancha
que alta en las vueltas internas y medias, haciéndose más elevada, subcuadrática u ovalada, en la cámara de
habitación.
El estilo de la costulación varía ampliamente, tal como se ha comentado ya en el apartado anterior. Las
costillas simples son más abundantes en los ejemplares de costulación fina y densa. La evolución de la curva de
costulación sigue una tendencia fuertemente ascendente, prácticamente en línea recta sin apenas marcar "umbrales" o
"escalones" en su recorrido (véase Enay 1966, p. 466, Fig. 135-36, y aquí Fig. 31), encontrándose el número
máximo de costillas en el adulto entre 65 y 75, y siendo raros los ejemplares que sobrepasan este valor. En este
sentido el ejemplar WAG. 3/1/1, con la cámara de habitación casi completa y cuya curva de costulación muestra a
partir de los 70 mm. de diámetro una tendencia nuevamente descendiente, podría interpretarse como un representante
juvenil de Passendorferia (Passendorferia) macroconcha.
Fig. 32: Curvas de costulación de Pass. (En.) birmensdorfensis (MOESCH): 1: WAG. 3/1/1 (= posible Pass (Pass.)
ziegleri. Juv.?); 2: WOM. 1/22/10; 3: WAG. 2/16/2; 4: WCA. 3/18/39; 5: W3M/38/1; 6: WAG.
2/24-25/2; 7: WMN/0-10 (r)/l; 6: WAG. 1/145/3.
Entre las numerosas formas figuradas por los distintos autores y asignadas a esta especie (y no aceptadas
aquí), cabe destacar la de Bukowski (1887), designada por Siemiradzki (1899) como el tipo de su especie Per.
czenstochowiensis, SIEM.; la forma figurada por Oppenheimer (1907) como Per. cf. birmensdorfensis, ya aceptada
con ciertas reservas por R. Enay (1966), y designada por Brochwicz-Lewinski como uno de los representantes
típicos de su nueva especie: Passendorferia (Enayites) gygii (BROCHWICZ-LEWINSKI). Igualmente las formas
figuradas por Dom (1930), rechazadas asimismo en su día por Enay (quien ha descrito recientemente un ejemplar
próximo a una de las figuras de este autor; Enay et al. 1982 p. 743, Pl. 1 fig. 8), que constituyen probablemente
sendos representantes de Passendorferia (Enayilers) rozaki nov. y Pass. (Enayites) sanpedroi nov.
El ejemplar asignado a esta especie por Collignon en 1959 (loe. cit.) se aparta de esta especie por su
costulación gruesa y espaciada y por el aspecto ancho y "masivo" de la sección, y podría considerarse como un
representante de "Otosphinctes" (si se asume la presencia de dicho taxón en esta provincia biogeográfíca), de
clasificación incierta. Por su parte, el ejemplar asignado a esta especie por Christ (1960, Pl. 6, fig. 6), con su
costulación gruesa y espaciada y con el crecimiento algo más rápido de la vuelta de lo que es característico, se
encuentra en posición más próxima a Pass. (En.) gygii (BROCHWICZ-LEWINSKI). Por el contrario los
ejemplares figurados por Malinowska (1963, Pl. 31, fig. 152-153), procedentes del Oxfordiense inferior de la región
de Czestochowa, con su costulación fina, la sección cuadrática, y el gran desarrollo de estructuras parabólicas, entran
mis fácilmente dentro de Pass. (En), czenstochowiensis (SIEM.).
Entre las formas asignadas a esta especie por otros autores en fecha reciente, cabe destacar las figuradas por
Enay (1966 Pl. 27, figs. 1-6; -la figura 2 corresponde al holotipo de la especie-), en los que puede observarse una
variabilidad muy similar a la observada en los ejemplares estudiados aquí; el ejemplar figurado por R. Gygi (1966,
Pl. 3, fig. 1), y el figurado por Brochwicz-Lewinski (1973), Pl. XIV, fig. 1-2), estos últimos muy típicos,
especialmente el de la figura 1, con la costulación fina y densa, y el desarrollo muy evoluto.
RELACIONES CON Per. regalmicensis GEMMELLARO
Enay (1966, p. 467), señala ya la estrecha relación existente entre estas dos especies, aún más fuertes
después de la correción por P. de Loriol (1902) de las medidas del ejemplar de Gemmellaro (1875, Pl. 14, fig. 3,
non 1877, Pl. XX, fig. 14), que llega a representar diferencias inferiores a un 3 % en los distintos parámetros
biométricos. En consecuencia, parece manifestarse por admitir a la especie de Gemmellaro como un probable
sinónimo de la de Moesch (aunque no lo enuncia claramente en su lista de sinonimias), o al menos, como una
forma próxima a ella. Su referencia a los ejemplares de Pass. (En.) birmensdorfensis de costulación más gruesa que
la de las formas típicas (ej. el figurado por él mismo en la Pl. 24, fig. 6), que en opinión suya "reducen aún más
dichas diferencias", parece apuntar en este sentido, de considerar a la especie de Gemmellaro como un elemento
extremo de la variabilidad de Pass. birmensdorfensis (MOESCH).
Esta idea, sin estar, por supuesto, excluida, encuentra ciertas dificultades para su aceptación,
fundamentalmente en la falta de elementos claramente intermedios entre ambas formas dentro de las poblaciones
estudiadas por los distintos autores hasta la fecha. Así entre las formas figuradas por Gemmellaro no se encuentra
ningún representante típico de la especie de Moesch que permita postular el paso de unas formas a otras. Asimismo,
entre los ejemplares figurados por Enay, dentro de la variabilidad ya comentada más arriba, todos ellos muestran una
homogeneidad relativamente grande. El ejemplar de la pl. 27, fig. 6 corresponde a un núcleo de pequeña talla, de
costulación ligeramente más gruesa que la de las formas típicas, pero que encaja bien dentro de la especie de Moesch,
y se encuentra aún muy alejado del desarrollo extremadamente evoluto, y de la costulación ancha y espaciada con la
sección deprimida, que caracterizan a la especie de Gemmellaro. Algo parecido puede decirse de la figura de De
Loriol. Asimismo, en el conjunto estudiado por mí, teniendo en cuenta la variabilidad ya admitida, se observa en la
totalidad de los ejemplares una gran homogeneidad en el aspecto de la costulación y en su densidad, siempre alta, y
que en ningún caso llega a adquirir el espaciamiento que caracteriza a la forma siciliana.
La especie de Gemmellaro, apenas citada con posterioridad a su autor, sigue siendo hoy día una forma
apenas conocida por más ejemplares que el tipo, siendo siempre las posteriores referencias a ella objeto de polémica.
La más reciente (de la que yo tengo conocimiento) se debe a L. Sequeiros (1974), quien bajo el nombre de
Nebrodites (m. Passendorferia) sp. 6, describe y figura (p. 214, Pl. XIX. fig. 2, Text-Fig. 11-98), un ejemplar no
muy diferente de Pass. (En.) birmensdorfensis (MOESCH), pero del cual se diferencia, no obstante por su
costulación menos densa, (como puede observarse en la figura 11-98) y mis aguda, y por el crecimiento más rápido
de la vuelta a partir de un diámetro de c. 35-40 mm. El autor establece la sinonimia de su forma con el ejemplar
figurado por Gemmellaro como Per. regalmicensis en 1877 p. 164, Pl. XX, fig. 14 (non 1875, p. 119, Pl. XIV,
fia. 3, = Holotipo), ejemplar éste que ya había sido separado de dicha especie por Enay (1966), y que el autor
considera razonablemente, junto con sus ejemplares, como representantes de una nueva especie, que él deja en
nomenclatura abierta.
Es interesante en este sentido destacar que el autor no cita la presencia de formas típicas del verdadero Per.
regalmicensis GEMM. ni de Pass. (En.) birmensdorfensis (MOESCH) entre el material estudiado, aunque hace
referencia a ésta última como el grupo "más próximo" a su especie
En conjunto, todo parece apoyar la idea de que la especie de Gemmellaro sigue siendo una forma
escasamente conocida aparte del ejemplar-tipo, y de que las diferencias observadas entre ella y la especie de Moesch
dejan aún muchos puntos inciertos, sin que se conozcan elementos que marquen claramente la transición entre
ambos tipos. No obstante, no puede excluirse que el estudio de nuevo material (en las Cordilleras Béticas y en
regiones propiamente mesogeas) presten un nuevo apoyo a la idea mantenida por Enay.
La especie, tal como se ha indicado, está presente en todas las localidades de la región estudiada. Aunque
los ejemplares son más abundantes en la parte superior de la Zona Transversarium (= Subzona Schilli), los primeros
representantes se encuentran ya en la parte superior de la Subzona inmediatamente superior (Subzona Wartae), junto
con representantes de Otosphinctes, del grupo de vermicularis-sorlinensis; Dichotomosphinctes, del grupo
luciaeformis., etc.
Otras referencias a ejemplares de esta especie en la Cordillera Ibérica se deben a O. Riba (1959), quien la
cita en numerosas localidades de la Sierra de AJbaracín (entre ellas Moscardón). La revisión de estas faunas dentro de
las colecciones del Museo Conciliar de Barcelona me ha permitido constatar la presencia de numerosos ejemplares de
dicha especie procedentes de la Cordillera Ibérica, dentro de la Colección Bataller, en dicho museo. Asimismo. En
1982 he tenido la ocasión de examinar y determinar, gracias a la amabilidad de Mr. Phillips, en las colecciones del
British Museum (Natural History) de Londres, numerosos ejemplares de Pass. (En.) birmensdorfensis procedentes
de diversas localidades de la Cordillera Ibérica. Todo esto muestra la gran abundancia y la amplia repartición de esta
especie dentro de la región estudiada.
MATERIAL
Aguilón (prov. Zaragoza) : ?WAG. 3/1/1 (= posible Passendorferia macroconcha, juv.) ; WAG. 1/145/3; WAG.
2/24-25 (r)/2; WAG.2/10/2; WAG.2/19/2; WAG. 2/19/6; WAG.2/20/10; WAG.2/18/2;
WAG.2/18/7; WAG.2/18/2;WAG.2/18/6; WAG.2/20/12; WAG.2/16/2;
WAG.2/30/121; WAG.2/30/122; Col. G. Meléndez
S.A.1/112. Col. L. Sequeiros
Riela (Prov. Zaragoza) : WRi/17/4; WRi/17/2; ? WRi/30/1; WRi/37(r)/l; WRi/38/57; WRi/42/7; 7WRÍ/41-42/1;
WRi/48/3. Col. G. Meléndez.
Moneva (Prov. Zaragoza): WMN/0-10/(r)/l. Col. G. Meléndez.

SMO. 7/16/10; SMO.7/13/11; SMO.2/22/1; SMO.7/12/3. Col. L. Sequeiros.
Moscardón (Prov. Teruel) : W3M/17/2; W3M/16/2: W3M/18/1; W3M/38/1; W3M/47/2. Col. G. Meléndez.
Calanda (Prov. Teruel) : WCa.3/18/39; WCa.3/18/41; WCa.3/20/9; ? WCa.3/18/40 (Posible macroconcha). Col. G.
Meléndez.
Anqueta del Pedregal (Prov. Guadalajara) : WTJ./5/31; WTj.5/32; WTj.5/39; WTj.6/38; WTj.6/40. Col. G.
Meléndez.
La Olmeda (Rincón de Ademuz, prov. Valencia): WOM.1/22/10. Col. G. Meléndez
Caliza de Espongiarios, parte inferior (= caliza en bancos masivos). Oxfordiense medio, Zona
Transversarium. Subzona Wartae (parte superior) y Subzona Schilli (parte inferior).
Sobre los Passendorferia (Enayites) del Oxfordiense Superior (Zona Bimammatum)
En su estudio sobre los "Idocerátidos oxfordienses", W. Brochwicz-Lewinski (1973) ordenó dentro del
taxón, entonces subgenérico, Passendorferia. una serie de eslabones o de elementos escalonados en el tiempo a lo
largo del Oxfordiense, entre los que se contarían Nebrodites (Passendorferia) czenstochowiensis (SIEM.) del
Oxfordiense inferior (Zona Cordatum); N. (Pass) birmensdorfensis (MOESCH), del oxfordiense medio (Zona
Transversarium), y un conjunto de formas, que habían sido figuradas por Oppenheimer en 1907 bajo el nombre de
Perisphinctes cf. birmensdorfensis, procedentes de la parte inferior de la Zona Binammatum (= Subzona
Hypselum), de Brun (Checoslovaquia).
Dicha serie de elementos fueron considerados por Brochwicz-Lewinski como "los componentes sucesivos
de una línea evolutiva relativamente conservativa". Todos estos elementos son muy similares entre sí,
diferenciándose fundamentalmente en caracteres tales como el diferente desarrollo de nudos parabólicos, la forma de la
sección, el estilo de la costulación, etc. En dicho trabajo, el autor sostiene asimismo la hipótesis de que el grupo de
formas del Oxfordiense superior (los ejemplares de Oppenheimer y formas relacionadas), constituyan el conjunto o
núcleo basal del cual hayan podido originarse los "Idoceras" del Oxfordiense superior (= Subnebrodites SPATH).
Dicho conjunto de formas (= Per. birmensdorfensis, OPPENHEIMER, non MOESCH), se caracterizan por su
costulación subradial, ligeramente más gruesa que en Per. birmensdorfensis (MOESCH), con costillas secundarias
gruesas, y por la generalizada ausencia (o presencia sólo residual) de estructuras parabólicas (en forma de pequeños
nudos visibles en el flanco.
Un año más tarde, el mismo autor (in Brochwicz-Lewinski & Rozak 1974, Pl. IV, fig. 2) figuró un
representante de dicho grupo, un adulto completo y bien conservado, procedente de la Subzona Hypselum de
Czestochowa bajo el nombre de Passendorferia birmensdorfensis, OPPENHEIMER (non MOESCH), ejemplar que
más tarde, (in: Brochwicz-Lewinski & Rozak 1976), sería designado como el holotipo de Nebrodites (Enayites)
gygii. Asimismo, para dar un nuevo apoyo a la idea antes expuesta, los autores figuraron (loe. cit., Pl. IV, fig. 1)
un ejemplar parecido a éste, bajo el nombre de Pass. cf. birmensdorfensis, OPPENHEIMER (non MOESCH), que
mostraba un desarrollo más involuto y un crecimiento más rápido en altura de la vuelta en la cámara de habitación;
una costulación más gruesa y espaciada, con un fuerte desarrollo de nudos parabólicos y una ligera proyección de las
costillas secundarias en el margen ventral. Todos estos rasgos, a excepción del gran desarrollo de nudos parabólicos,
carácter siempre interpretado como típicamente "conservativo", pueden interpretarse como "progresivos" con
respecto a los caracteres del tipo de Enayites gygii, y de hecho, los autores consideran a dicho ejemplar como una
forma rransicional entre Enayites y los primeros representantes de "Idoceras" (= Subnebrodites).
LAS FORMAS "PROGRESIVAS" O DIVERGENTES
Con posterioridad a este trabajo, las referencias a formas o a ejemplares morfológica y evolutivamente
"intermedios" entre Passendorferia (Enayites) y los primitivos Subnebrodites, de la parte superior de la Zona
Bimammatum (= gr. proteron NITZOPOULOS) son numerosos. En primer lugar, en 1976, los mismos autores
figuraron un ejemplar completo, con peristoma (Pl. XXXVII, fig. 2), bajo el nombre de Nebrodites (Enayites) cf.
gygii BROCHWICZ-LEWINSKI & ROZAK de la Zona Bimammatum, Subzona Hypselum de Czestochowa.
Dicho ejemplar, aunque próximo a En. gygii se diferencia de esta especie por su mayor talla, su costulación, más
gruesa y más espaciada en todo el desarrollo, con gruesos nudos parabólicos, visibles especialmente al final del
fragmocomo y en la parte inicial de la cámara de habitación, y costillas secundarias apenas más delgadas que las
primarias, levemente proyectadas en la región ventral. Por otra parte, el crecimiento de la vuelta en la cámara de
habitación es más rápido que en el fragmocomo, lo que contrasta con el crecimiento extremadamentre lento en todo
el desarrollo en Pass. (Enayites) gygii BROCHWICZ-LEWINSKI. El ejemplar se parece al figurado bajo la misma
denominación por los mismo autores en 1974 (loe. cit.), aunque éste muestra un crecimiento más rápido y la
costulación más fina en las vueltas internas. Esta forma, de costulación gruesa y desarrollo evoluto, es descrita aquí,
junto con el material de la Cordillera Ibérica, bajo el nombre de Pass. (Enayites) rozaki nov.
WIERZBOWSKI (1978, p. 320, Pl. II, fig. 17) figuró bajo el nombre de ?Idoceras Nebrodites (Enayites)
aff. gygii BROCHWICZ-LEWINSKI otro ejemplar de la Zona Bimammatum de la región de Miedzno, Lisowice
(Wielun Upland), Polonia, interpretándolo (como la misma denominación deja ver claramente), como otro elemento
transicional entre los Enayites del grupo gygii y los primitivos idoceras (=Subnebrodites), "especialmente del
grupo proteron NITZOPOULOS". El ejemplar de Wierzbowski es ciertamente similar al ya comentado, figurado
por Brochwicz-Lewinski y Rozak en 1976, diferenciándose de él principalmente por la costulación, algo más fina y
densa en todo el desarrollo, con las costillas primarias inclinadas sobre el flanco y las secundarias claramente
proyectadas en el margen ventral, así como por su desarrollo, algo más involuto, y por la menor inportancia de los
nudos parabólicos. El autor interpreta este ejemplar como más próximo a los Enayites que a los verdaderos
Subnebrodites, señalando que su atribución genérica "se hace difícil de establecer". El ejemplar, realmente, pese a
mostrar ciertos rasgos intermedios entre ambos taxones, no presenta los caracteres típicos del género Subnebrodites,
como son la tendencia a un desarrollo más involuto en la cámara de habitación, la sección elevada y comprimida,
con la región ventral "apuntada" y estrecha; el desarrollo de la característica banda lisa en la parte media, ni la
costulación gruesa, no saliente, espaciada en la cámara de habitación. La seción por el contrario, parece más bien
subcircular en todo el desarrollo o levemente comprimida, con la región ventral siempre redondeada, y la costulación
más bien fina y densa hasta el estadio adulto. Por todo ello, este ejemplar entra mejor como un representante de
Passendorferia (Enayites), pese a la presencia de algunos rasgos "progresivos" en su desarrollo y ornamentación.
Para ella se propone aquí el nombre de Passendorferia (Enayites) wierzbowskii nov., en honor a su descubridor, A.
wierzbowski, siendo el holotipo de la misma el único ejemplar asignado a ella por el momento, si bien un
ejemplar de la localidad de La Olmeda, procedente del nivel 130, con Epipeltoceras bimammatum (QU.), en estado
de conservación mediocre, y que conserva la parte inicial de la cámara de habitación puede ser asignado, con cierta
reserva a esta forma. Como diagnosis de la especie puede servir la original de Wierzbowski, con la discusión, de
acuerdo con la interpretación de la misma hecha aquí arriba.
Otras referencias a formas interpretables como elementos "intermedios" entre Passendorferia y

Subnebrodites han sido relativamente frecuentes en la literatura de los últimos años. En conjunto todas ellas vienen
a mostrar que la situación no.es tan lineal ni tan simple como podría pensarse en un principio, y por otra parte,
apoyan la idea general expuesta por Brochwicz-Lewinski & Rozak (1976).
En primer lugar se puede citar el ejemplar figurado por Collignon (1959, Pl. LXII, fig. 285) como
Idoceras (Praeidoceras) madagascariense nov. subgen. nov. sp., del Argoviense, Zona de Dichotomosphinctes
wartae y Proscaphices anar de Madagascar, en el que el desarrollo y el estilo de la costulación son los característicos
de Subnebrodites, pero la región ventral es ancha y redondeada, sin presentar la típica banda lisa de este género en la
parte media.
Asimismo, de la parte inferior de la Zona Bimammatum (= Subzona Hypselum) de Europa meridional

destacan el ejemplar figurado por Dom (1930) como Perisphinctes idoceroides (p. 168, Pl. XV, fig. 3a-b; non Pl.
XIV, fig. 3a-b), caracterizado por un desarrollo relativamente evoluto en las vueltas internas y algo más involuto en
los últimos estadios del desarrollo, con una costulación gruesa, relativamente espaciada, subradial, proyectada en el
margen ventral, con una región ventral estrecha, en la que puede distinguirse (en el fragmocono) una ligera banda
lisa. Las vueltas internas del ejemplar de Dom recuerdan fuertemente a las de algunos Enayites de costulación
grues,a (ej.: Enayites rozaki nov.).
Del mismo modo, el ejemplar descrito por Enay (1966, p. 572) como "Perisphinctidae" gen. et sp. indet.,
y figurado en la Pl. 40, fig. 7, como "Praeidoceras" sp. n., ejemplar del cual yo poseo un molde en escayola,
muestra unas vueltas internas altamente evolutas con la costulación subradial, y la sección subcircular o levemente
apuntada, y las costillas secundarias levemente proyectadas en la región ventral, y una vuelta extema de sección
bruscamente elevada, comprimida, de flancos paralelos, con la costulación suave, dejando una banda lisa en la región
ventral. Dicho ejemplar, junto con otro de mi colección procedente de la localidad de Ariño, es descrito aquí, más
adelante, bajo el nombre de Passendorferia (Enayites) arancensis nov. (dedicado a la localidad de Arañe, Jura, de
donde procede el ejemplar de Enay, designado aquí como tipo de la misma).
Tanto la forma comentada de Dorn como la de Enay, procedentes de la parte inferior de la Zona
Bimammatum (= Subzona Hypselum), muestran afinidades con algunos representantes de Subnebrodites, no
pudiendo excluirse la posibilidad de que se encuentren en el origen de especies como S. proteron (NITZOPOULOS),
y en la línea de S. planula. No obstante, su aspecto tempranamente "especializado" o "progresivo" (= modificación
brusca de la sección y la ornamentación en la última vuelta), los configuran más bien, en mi opinión, como una
primitiva rama lateral, o "línea ciega", divergente del tronco conservativo principal formado por Passendorferia de
los grupos birmensdorfensis-gygii. En este sentido, los elementos comentados más arriba, divergentes de
Passendorferia (Enayites) gygii. en la Subzona Hypselum-Bimammatum (Ej.: Pass. (En.) rozaki nov.; Pass. (En.)
wierzbowskii nov.) parecen unos candidatos más plausibles como antecesores del género Subnebrodites.
Nuevas referencias a otras formas "intermedias" en la línea de origen de Subnebrodites han sido hechas
recientemente por Enay (in Enay et al. 1982, p. 173, Pl. I, fig. 8), quien figura y describe, bajo el nombre de
Perisphinctes birmensdorfensis, DORN (non MOESCH), un ejemplar fragmentario, de pequeña talla (25-30 mm.),
"sin línea de sutura visible" sobre la última vuelta, de crecimiento lento y desarrollo evoluto, con la costulación
relativamente gruesa, "no aguda ni saliente", subradial sobre el flanco, con costillas bifurcadas y simples, y las
secundarias ligeramentre proyectadas "especialmente la costilla anterior". Por el momento la forma de Dom, así
como el ejemplar de Enay se incluyen aquí tentativamente y con cierta reserva dentro de la nueva especie
Passendorferia (Enayites) rozaki nov.
LA LINEA CONSERVATIVA PRINCIPAL
Los elementos transicionales comentados hasta ahora constituirían lo que podríamos denominar los
integrantes de las distintas líneas "progresivas", o divergentes del tronco principal de Passendorferia (Enayites).
Dicho tronco principal estaría constituido por los eslabones ya establecidos por Brochwicz-Lewinski & Rozak:
Pass. (En.) czenstochowiensis (SIEM.); Pass. (En.) birmensdorfensis MOESCH), y Pass. (En.) gygii (
BROCHWICZ-LEWINSKI & ROZAK). El material estudiado ha permitido diferenciar un nuevo elemento, dentro
de la Zona Bimammtum, Subzona Bimammatum.
Los sucesivos eslabones de esta línea principal se caracterizan, tal como ya hemos comentado, por su
crecimiento lento y uniforme hasta el final del desarrollo; las vueltas, de sección subcircular (al menos en los
primeros estadios), que se recubren apenas, y sobre todo por la costulación fina y densa, subradial, en todo el
desarrollo, con costillas bifurcadas y numerosas costillas simples; la bifurcación preferentemente simétrica. Las
costillas secundarias, apenas más delgadas que las primarias, cruzan la región ventral en línea recta, sin proyectarse
ni interrumpirse, el nuevo eslabón de esta línea descrito aquí en la lámina 13 fig. 6-8 bajo el nombre de
Passendorferia (Enayites) sanpedroi nov., dedicado a la localidad-tipo de las Ventas de San Pedro (Ariño), procedente
de un nivel estratigráfico ligeramente superior al de Pass. (En.) gygii BROCHWICZ-LEWINSKI efe ROZAK,
presenta un conjunto de rasgos que lo sitúan en posición intermedia entre esta especie y los primeros representantes
de Nebrodites (Nebrodites) del Kimmeridgiense.
Asimismo, un ejemplar atribuible a Passendorferia (Passendorferia), procedente de la misma localidad y de

los mismos niveles que el holotipo de esta nueva especie, muestran también ciertos rasgos intermedios entre los
verdaderos Passendorferia (Passendorferia), macroconcha y los representantes de Nebrodites (Mesosimoceras). Dicho
ejemplar es descrito aquí, en la lámina 9, fig. 1-3 bajo el nombre de Passendorferia (Passendorferia) sp. nov. A. y
es interpretado como el posible dimorfo, macroconcha, de la nueva especie Pass (En.) sanpedroi nov.
CONCLUSIONES
Como consecuencia de todo lo expuesto se puede concluir que la línea constituida por los sucesivos
representantes de Passendorferia (Enayites), experimenta a lo largo del Oxfordiense una serie de "diversificaciones
morfológicas", en distintos momentos sucesivos, entre los cuales aparece como especialmente significativa la
observada en la parte inferior de la Zona Bimammatum (= Subzona Hypselum). Asimismo, el origen del género
Subnebrodites puede postularse razonablemente a partir de alguno de los elementos definidos dentro de este conjunto
altamente diversificado (G. Meléndez, 1983). Dentro de dicho conjunto podría distinguirse una línea principal, que
daría lugar a las formas "centrales" o típicas de Subnebrodites (= S. Proteron (NITZOPOULOS); S. planula
(HEHL)). Pero todo parece indicar que dicho proceso de diferenciación no es en modo alguno único, ni tan lineal o
directo como en un principio pudo suponerse. La evidencia parece indicar más bien que son líneas distintas las que
se separan divergentemente del tronco principal de Passendorferia (Enayites) en distintos momentos a lo largo de la
parte superior de la Zona Bifurcatus y en la Zona Bimammatum (Subzonas Hypselum y Bimammatum), lo que
podría hacer pensar en un origen polifilético de las distintas formas de Subnebrodites que se desarrollan durante la
Subzona Hauffianum y en la Zona Planula.
Es interesante destacar por último que la morfología, o el estilo "idoceroide" del desarrollo y de la
costulación es algo nada inusual dentro de los perisphinctidos. Esta idea ya fue destacada por Brochwicz-Lewinski &
Rozak, quienes en 1976, p. 384, text-fig. 2,1 a-b, figuraron un ejemplar procedente del Oxfordiense inferior, Zona
Cordatum, de la región de Czestochowa, con "ornamentación de tipo idoceroide". Algo similar puede decirse del
ejemplar figurado por estos mismos autores en 1974, (Pl. I, fig. 2.) como Perisphinctinae (?Idoceratinae sp. et gen.
indet.) : Br./05/045, Zawodzie, Czestochowa; Zona Bifurcatus, Subzona Grossouvrei, al igual que de el figurado
aquí en la lám. 12, fig. 16,17 descrito en p. 336, como Passendorferia (Enayites) sp. A, procedente de los niveles
con Dichotomoceras (Zona Bifurcatus, ?Subzona Grossouvrei), de la localidad de La Olmeda (Rincón de Ademuz,
prov. Valencia). Parece asimismo bastante lógico interpretar el ejemplar figurado como "Praeidoceras
madagascariense" subgen. Et. sp. nov. por Collignon 1959, (Pl. LXIII, fig. 285), como el resultado de un proceso
semejante.
Esta repetición sucesiva y recurrente de morfologías similares en distintos momentos a lo largo del
Oxfordiense parecería, en mi opinión, manifestarse como respuesta a un conjunto de condicionamientos o factores de
tipo medioambiental y biogeográfico también semejantes, que darían lugar a este tipo de "emisiones laterales"
aparentemente independientes o desconectadas entre sí. Su relación filática más directa en todos estos casos parece de
cualquier manera poder establecerse con mayor claridad con la línea central, conservativa, formada por la subfamilia
Passendorferiane, que con los representantes de Perisphinctinae.
Passendorferia (Enayites) arancensis sp. nov.

Lám. 12 fig. 18 a-b. Fig. 33
vm. 1966 ?Praeidoceras n.sp. (= "Perisphinctidae" genre et sp. indet. en el texto). Enay, p. 572, Pl. 40, fig. 7a-c
HOLOTIPO: El ejemplar original de Enay (1966, Pl. 4o, fig. 7); col. Enay FS; 75.811.
LOCALIDAD-TIPO : Arañe. (Ain), Jura Francés.
NIVEL ESTRATIGRÁFICO: Oxfordiense superior. Zona Bimammtum, Subzona Hypselum parte basal), o parte
superior de la Zona Bifurcatus (Subzona Grossouvrei). El Holotipo procede de las
"Calcaires lites" (Banc de fer.)
ETIMOLOGÍA: Especie dedicada a la localidad-tipo: Arañe. (Ain), Jura francés.
MATERIAL
Aparte del holotipo, figurado por Enay, del cual yo poseo un molde en escayola, refiero a esta especie un
ejemplar de la Cordillera Ibérica, procedente de la localidad de Ariño (Prov. de Teruel) WAR.2/II.3/1.
DIMENSIONES

Holotipo 6_¿
Enay, 1966 62 45 16 .25 13 .21 33 .52 .48 .81 65:51:27 35:40:21
Pl. 4 0 , f. 7, p. 45 - 12 .26 10 .22 24 .53 .50 .83 4 5 : 4 5 : 26 25: 35: 19
572
FSL.75.811
(WAR.2/II-3/1) 61
DPZ-2401 64 9 16.5 .26 12 .19 33 .51 .50 .73 65: - : 27
50 - 14 .28 10 .20 25.6 .51 .55 .71 35: - : 24
37 - 10 .27 - - 19 .51 .53 -
DIAGNOSIS
"Enayites" de talla media a grande (diámetro = 60-70 mm.), de crecimiento lento en el fragmocono, y
bruscamente rápido en la cámara de habitación. Costulación fuerte, relativamente gruesa y espaciada en el
fragmocono y más suave y atenuada en la cámara de habitación. Estructuras parabólicas en forma de costillas dobles,
engrosadas, o "irregulares", visibles sobre todo en la parte inicial de la cámara de habitación.
DESCRIPCIÓN
El único ejemplar disponible hasta el momento de la Cordillera Ibérica es un adulto de 64 mm. de

diámetro, con el peristoma completo, que conserva casi en su totalidad la cámara de habitación, y parte de las vueltas
internas. Su estado de conservación, no obstante, permite observar el desarrollo fuertemente evoluto en las vueltas
internas, con la sección de la vuelta redondeada a subcircular, típica de Passendorferia, aumentando bruscamente en
altura y haciéndose elevada, comprimida, con los flancos planos, en la cámara de habitación.
La ornamentación, en el fragmocono, comprende costillas relativamente fuertes y espaciadas, aunque

nunca muy salientes ni agudas, radiales, o ligeramente proversas sobre el flanco. El comienzo de la cámara de
habitación no se conserva en este ejemplar. En la pane observable (la última media vuelta) las costillas son
notablemente más suaves con, incluso, una tendencia a desvanecerse en la parte media del flanco. Su recorrido es
radial o ligeramente proverso sobre el flanco, pudiendo aparecer convexas o incluso inclinadas hacia atrás, por efecto
de la presencia de alguna costilla parabólica, irregular. Se bifurcan en las proximidades del margen ventral, que en la
cámara de habitación se encuentra bien marcado. La división es regular, y normalmente simétrica, o alternando entre
"retroversa" y "proversa". Las costillas secundarias cruzan la región ventral en línea recta proyectándose en ocasiones
ligeramente hacia adelante. Se interrumpen normalmente en la parte media dejando una banda lisa, visible
especialmente en la parte final de la cámara de habitación. Las constricciones, poco marcadas en el flanco, son
visibles apenas en las vueltas internas. Al final de la cámara de habitación una fuerte constricción oblicua marca el
comienzo del peristoma, formado por una orejilla ancha y larga, en forma de trompetilla, ensanchada distalmente.
Figura 33 : Curvas de costulación de Pass. (En.) arancensis sp. nov.: X: Holotipo: Enay 1966, Pl. 4 0 , fig. 7
(="Praeidoceras" sp. ind.), p. 5 7 2 ; FSL. 7 5 . 8 1 1 ; 1: WAR.2/II-3/1; Pass. (En.) idoceroides ( D O R N ) :
Lectotipo, D o m 1 9 3 0 , p. 168, Pl. X V , fig. 3 ; 2: W A G . 4 / 3 7 / 2 0 . Valores proyectados para D - N i / 2 .
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Figura 34 : Curvas de c o s t u l a c i ó n de Pass. (En.) rozaki sp. nov.: X: Holotipo (= Nebr. (En.) cf. gygii in
BR.-Lew. & ROZAK 1976, Pl. X X X V I I fig. 3); 1: W 3 M / 1 0 3 - 1 1 0 / 1 ; 2: W 3 M / 1 0 3 / 1 ; 3: W G . A . (r)/l; 4:
W 3 M / 1 0 4 / 1 5 ; 5: Per. birmensdorfensis. D O R N , 1930, Pl. XXIII (IX), fig. 4 ; 6: (para comparación) :
Pass. (En.) sanpedroi nov. -Holotipo: W A R . l / 1 4 0 / ( r ) / l .
Los caracteres aquí descritos permiten asociar con pocas dudas el ejemplar de Ariño a la forma de Enay
(loe. cit). La especie, pese a la escasez del material conocido hasta el momento, se encuentra bien definida por los
caracteres del adulto y parece hallarse limitada estratigráficamente a los niveles de transición entre las Subzonas
Grossouvrei/Hypselum (parte basal del Oxfordiense superior). Todos los elementos de imprecisión en su atribución
genérica invocados por R. Enay en 1966 aparecen ahora más claramente delimitados, una vez que estas formas
microconchas de afinidades mesogeas se encuentran integradas dentro de Passendorferia (Enayites). Dentro de este
subgénero la especie aquí descrita ocupa una posición "atípica", por la brusca variación en la costulación y en el
desarrollo que experimenta en la cámara de habitación.
Dichos caracteres apartan a esta forma de las especies "típicas" del género (i.e. Pass. (En.)
birmensdorfensis), por lo que la especie podría ser interpretada como una rama o salida lateral de la línea central,
más conservativa". Sus posibles relaciones con las formas primitivas de Subnebrodites parecen poco probables toda
vez que, tal como ya ha señalado Enay (1966, p. 573), "Las similitudes con "Idoceras" (= Subnebrodites) "se
mantienen bastante superficiales y conciemen más bien a otras formas ya relacionadas o comparadas con Idoceras".
Perisphinctes idoceroides DORN, forma atribuida aquí concierta reserva a Passendorferia (Enayites),
(véase más adelante), constituye la especie más próxima a la aquí descrita. No obstante, pese a lo mal conocida que
se encuentra en la actualidad, la especie de DORN parece una forma de mayor talla, desarrollo más involuto y
costulación más típicamente "idoceroide" con costillas gruesas y proversas, proyectadas ventralmente.
La especie se conoce hasta el momento en el Jura francés, en la localidad de Arañe (Ain), y en la

Cordillera Ibérica, en la localidad de Ariño (prov. de Teruel). Algunos ejemplares más fragmentarios, procedentes de
la localidad de Riela (prov. Zaragoza) podrían pertenecer también a esta especie. El ejemplar de Ariño
(WAR.2/II/2/1) -Col. G. Meléndez-, procede de la caliza glauconítica con Espongiarios y Bivalvos; Oxfordiense
medio, Zona Bifurcatus, parte superior de la Subzona Grossouvrei, o de la parte basal de la Subzona Hypselum
(Zona Bimammatum, Oxfordiense superior).
Passendorferia (Enayites) gygii (BROCHWICZ-LEWINSKI & ROZAK 1976)

Lám. 13, figs. 1-4
1907 Perisphincles cf. birmensdorfensis (MOESCH), Oppenheimer, p. 245, Pl. 3. fig. 5.

1974 Nebrodiles (Passendorferia) birmensdorfensis (OPPENHEIMER, non MOESCH) Brochwicz-
Lewinski & Rozak, p. 119, Pl. IV fig. 2 (= Holotipo).
? 1974 N. (Passendorferia) cf. birmensdorfensis (OPPENHIMER, non MOESCH), Brochwicz-Lewinski &
Rozak, Pl. IV, fig. 1.
1976 N. (Enayites) gygii BROCHWICZ-LEWINSKI ROZAK, p. 383, Pl. XXXV, fig. 2; text- Fig. 2-2
(Holotipo).
non 1976 N. (Enayites) cf. gygii BROCHWICZ-LEWINSKI ROZAK, Pl. XXXVII, fig. 3 (= Pass. (En.)
rozaki nov. sp.; holotipo).
non 1978 'Idoceras Nebrodites (Enayites) aff. gygii BROCHWICZ-LEWINSKI ROZAK, Wierzbowski, p.
320, Pl. 2, fig. 17 (= Pass. (En.) wierzbowskii nov. sp.; Holotipo).
MATERIAL
Un total de cinco ejemplares, más o menos fragmentarios, en mal estado de conservación,y difícilmente
mensurables. La cámara de habitación es parcialmente observable en algunos de ellos.
DIMENSIONES

(WRi/84/20) 51.5 42.5 12.5 .24 - - 23 .45 .54

DPZ-2406 42.5 - 11 .26 - 21 .49 52
DESCRIPCIÓN
El material disponible, fragmentario y escaso, no permite en modo alguno realizar una descripción
detallada ni se presta a mediciones fiables. Los ejemplares más completos muestran parte de la cámara de habitación
a un diámetro cercano a los 50 mm.
El arrollamiento es evoluto (relación 0/D = c. 0.50 a 42 mm. de diámetro), y el crecimiento de la vuelta

es lento y uniforme. Las vueltas presentan una sección subcircular hasta el final del desarrollo, recubriéndose apenas,
y sin delimitar en ningún momento un muro umbilical. Los márgenes umbilical y ventral no aparecen bien
definidos en ningún momento del desarrollo. El ombligo, amplio y somero, es, no obstante, más profundo que en
algunas formas próximas (i.e. Pass. (En.) rozaki nov.), debido al crecimiento más rápido en anchura de las vueltas.
La ornamentación está formada por costillas finas y apretadas, agudas, radiales sobre el flanco; bifurcadas
(preferentemente con bifurcación simétrica) y simples. La presencia de formaciones parabólicas (costillas dobles o
unidas en ambos márgenes) puede intuirse a lo largo de la última vuelta.
Los rasgos descritos en estos ejemplares permiten asignarlos con relativa certeza a la especie
Passendorferia (Enayites) gygii (BROCHWICZ-LEWINSKI & ROZAK) 1976, especie de la cual sólo se conoce un
escaso número de ejemplares hasta el momento. La escasez del material disponible y su mal estado de conservación
no permiten hacer un estudio detallado de la especie. No obstante, ésta queda bien caracterizada por (1) el desarrollo
altamente evoluto, (2) las vueltas de sección subcircular, (3) la costulación fina y aguda, apretada, de recorrido
subradial, con alternancia de costillas bifurcadas y simples (4) la talla adulta estimada en nuestros ejemplares (ya que
ninguno se encuentra completo) en c. 65-75 mm.
Todos estos rasgos, así como la dimensión estimada, acercan en gran manera los ejemplares de la
Cordillera Ibérica al holotipo de esta especie, figurado por Brochwicz-Lewinski & Rozak (loe. cit.), al tiempo que
los separan con relativa facilidad de otras especies próximas. Así, Pass. (En.) sampedroi nov. se diferencia por su
costulación mas gruesa, la menor presencia de costillas simples, el punto de bifurcación situado más bajo sobre el
flanco, y la práctica inexistencia de formaciones parabólicas. Pass. (En.) rozaki nov. se diferencia por su desarrollo
extremadamente evoluto, la costulación gruesa y más espaciada, proyectada en la región ventral, y por la presencia
de gruesos nudos parabólicos y de fuertes constricciones, apenas perceptibles en Pass. (En.) gygii. Igualmente,
"Perisphinctes" iatumhonalus OPPENHEIMER, forma muy próxima a Pass. (En.) rozaki nov., se separa
fácilmente por su desarrollo muy evoluto y por la sección de la vuelta, ancha y "masiva".
Los rasgos que separan a Pass. (En.) gygii (BROCHWICZ-LEWINSKI & ROZAK) de Pass. (En.)
birmensdorfensis (MOESCH) ya han sido comentados por los autores (1976, p. 383-384), fundamentalmente, "la
dirección más recta de las costillas secundarias en la cámara de habitación, y la costulación ligeramente más fuerte,
aguda, y menos densa, en Pass. (En.) gygii". Sería posible añadir asimismo el desarrollo más evoluto, con el
ombligo más amplio y superficial, en Pass. (En.) birmensdorfensis".
El ejemplar figurado por Brochwicz-Lewinski & Rozak en 1974, Pl. IV, fig. 1, bajo el nombre de
Nebrodiles (Passendorferia) cf. birmensdorfensis (OPPENHEIMER, non MOESCH); BR/7/21, procedente de la
localidad de Kamyk, Czestochowa; Zona Bimammatum, Subzona Hypselum, presenta un desarrollo similar al de
Pass. (En.) gygii, figurado en esa misma lámina (íbid. Pl. IV, fig. 2), si bien es algo más involuto y muestra un
crecimiento algo más rápido en la última vuelta, así como la presencia de "abultamientos semejantes a nudos
parabólicos a lo largo de la cámara de habitación adulta". Todos estos rasgos separan a este ejemplar del verdadero
"Pass. (En.) gygii" (del tipo de la especie). Los autores, no obstante, se muestran inclinados a admitirlo dentro de
la especie, como puede verse en la lista de sinonimias expuesta por los mismos en 1976 (p. 383). Mi opinión es
que este ejemplar constituye una forma ya divergente de Pass. (En.) gygii, aunque probablemente relacionada con
él. La presencia de ambas en localidades próximas y en los mismos niveles (= Zona Bimammatum, Subzona
Hypselum) me inclinaría a aceptarlo en todo caso, como una forma "involuta" de Pass. (En.) gygii. En este
sentido es interesante destacar que los ejemplares de la Cordillera Ibérica muestran una más clara afinidad con el tipo
de la especie.
Riela (Prov. Zaragoza) : WRi/84/20; WRi/77/1; WRi/77/(r)/2; WRi/72/(r)/l.
Aguilón (Prov. Zaragoza): Afloramiento 5: WAG.5/14/5.
Col. G. Meléndez. Parte superior de la unidad de calizas de Espongiarios =altemancia de calizas y margas).
Oxfordiense superior, Zona Bimammatum, Subzona Hypselum o parte basal de la Subzona Bimammatum.
Passendorferia (Enayües) sanpedroi sp. nov.

Lám. 13, figs. 6-8. Fig. 35
HOLOTIPO: El ejemplar n°: WAR.1/140-44/1, figurado en lám. 13 fig. 6 a-b.

LOCALIDAD-TIPO: Ventas de San Pedro (Ariño, Prov. Teruel).
HORIZONTE: El holotipo procede con toda probabilidad del nivel 140 a 144 del corte de Ariño, AR.l; Oxfordiense
superior, Zona Bimammatum, Subzona Bimammatum.
ETIMOLOGÍA: Del nombre de la localidad-tipo: Ventas de San Pedro.
MATERIAL
El material asignado a esta especie es poco abundante. No obstante, los escasos ejemplares, en distinto
estado de conservación, permiten hacerse una idea detallada de la misma. Tres ejemplares, más o menos completos.
(Uno de ellos, el holotipo, se encuentra completo, con el peristoma). Otros dos ejemplares, completamente
septados, ofrecen pocas dudas para su determinación, y permiten observar los primeros estadios del desarrollo. Otros
ejemplares, más fragmentarios, y peor conservados, se asignan a esta especie con cierta reserva.
DIAGNOSIS
"Enayites" de talla pequeña a media (diámetro = c. 60 mm.). sección deprimida a subcircular en las
vueltas internas y subelíptica en la cámara de habitación. Costulación más o menos gruesa, saliente. El punto de
bifurcación, inicialmente alto en el flanco, se sitúa marcadamente más bajo en la cámara de habitación. Costillas
normalmente bifurcadas, que en la cámara de habitación son reemplazadas progresivamente por costillas simples e
intercalares. Formaciones parabólicas vestigiales en la parte final de fragmocono y en la cámara de habitación.
DESCRIPCIÓN
El holotipo es un ejemplar adulto completo de 60 mm. de diámetro. El crecimiento de la vuelta es lento y

el desarrollo es bastante evoluto, con lo que el ombligo es amplio y somero. Las vueltas presentan una seción
redondeada hasta el final del fragmocono, aumentando ésta ligeramente en altura y haciéndose comprimida al final de
la cámara de habitación. La región ventral, ampliamente redondeada en un principio, se hace más estrecha en la
última media vuelta de espira, lo que da como resultado una sección relativamente convergente. La ornamentación
consta, en el fragmocono, de costillas bifurcadas regularmente, ligeramente prorsiradiadas y con una cierta tendencia
a describir un ligero seno proverso en la región ventral. La división se realiza por lo general a bajo ángulo y varía
entre simétrica y "retroversa" (la costilla trasera sale describiendo un pequeño arco hacia atrás). En ocasiones la
presencia de pequeñas costillas parabólicas, apenas visibles sobre el flanco, produce alteraciones en la costulación.
Así. las dos costillas secundarias pueden salir proyectadas hacia atrás en el margen ventral. Las costillas simples se
intercalan ocasionalmente con las bifurcaciones regulares. En la cámara de habitación, las costillas tienden a hacerse
radiales, bifurcándose a un ángulo muy bajo y cruzando la región ventral más o menos paralelas. Asimismo, se
observa la aparición de cierto número de intercalares, lo que eleva a 2.2. la relación de costillas secundarias a
primarias en las proximidades del peristoma. Las costillas secundarias y las intercalares cruzan la región ventral sin
interrumpirse, describiendo en ocasiones un recorrido en "zig-zag". Es de resaltar el hecho de que el punto de
bifurcación va haciéndose progresivamente más bajo a lo largo del desarrollo, situándose en la última vuelta entre
1/2 y 2/3 de la altura del flanco. No se observa la presencia de una banda lisa en la región ventral en ningún
momento, aunque en el ejemplar WAR.2/IV-3/2, completamente septado, las costillas se interrumpen ligeramente
en la región ventral.
En las proximidades del peristoma las costillas secundarias aparecen sólo levemente conectadas a las
primarias, pudiendo situarse delante o detrás de aquéllas. Las constricciones aparecen bien marcadas, en número de
dos por vuelta por regla general. Las estructuras parabólicas, apenas desarrolladas, son visibles en forma de pequeñas
alteraciones en la costulación (ej.: en el holotipo, a un diámetro = 50 mm.). El peristoma conserva el comienzo de
la apófisis y se ve resaltado por el recorrido ligeramente flexuoso u "ondulado" de las últimas cinco costillas.
Uno de los dos ejemplares restantes (WAR.2/1V-3/1), completamente septado a un diámetro de c. 39 mm.,
permite observar mejor la ornamentación y el arrollamiento evoluto de las vueltas internas. Por su parte, el ejemplar
WRi./86/l, bastante completo aunque peor conservado que el holotipo, muestra el crecimiento lento de la espira y
permite constatar el carácter grueso y saliente de la costulación, típico de esta especie. La talla final es también muy
similar a la del holotipo (diámetro = c. 60 mm.).
DIMENSIONES

D D: Ni:N¡/2 D:Ni:Ni/2
Holotipo 51
(WAR.1/140- 57 41 15.7 .27 13.1 .23 30.2 .53 .52 .83 58: 47
144(r)/l) 49 - 13.5 .27 12 .24 25.3 .52 .53 .89 49: 42
DPZ-2411 40 - 10.8 .27 10.7 .27 20.2 .50 .53 .99 40: 40
33.5 - 9 .27 - - 17 .51 .53 30: 38
30 - 7.8 .26 - - 14 .47 .56 25: 35
21.5 - 6.7 .31 - - 10.5 .49 .64
(WR i/86/1) £5
DPZ-2412 52 44 14 .27 - - 27 .52 .52 50: 4 9
44 - 13.2 .30 - - 23 .52 .52 40: 4 6
32 - 8.5 .27 16.1 .50 .53 30: 4 0
27 -7.5 .27 - - 13.3 .49 .56
20 - 5.5 .27 - - 9.2 .46 .60
Ni
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1
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7? X
Figura 35: Curvas de costulación de Pass. (En.) sanpedroi nov.: X: Holotipo: W A R . l / 1 4 0 - 4 4 ( r ) / l ; 1: W R i / 8 6 / 1 ;

Pass. (En.) sp. nov. A.: 2: W O M . 1/44/1; W 3 M / 5 0 - 7 0 ( r ) / 2 ; Pass. (Pass.) sp. nov. A. O: W A R .
1 / 1 4 1 / B / l (para comparación).
D1CUSION Y AFINIDADES
Passendorferia (Enayites) sanpedroi sp. nov. difiere de Pass. (En.) gygii BROCHWICZ-LEWINSKI &
ROZAK 1967 (p. 383, Pl. XXXV, fig. 2; Text. fig. 2.2), al igual que del ejemplar asignado con reservas a dicha
especie por los mismos autores (loe. cit. Pl. XXXVII, fig. (= Pass. (En.) rozaki nov.), en la tendencia a la
compresión lateral en la última vuelta, en las costillas por lo general menos numerosas y ligeramente más gruesas,
y en el punto de bifurcación, más bajo, al igual que en la falta de nudos parabólicos. Estos dos últimos caracteres
hacen a los ejemplares estudiados diferentes de líos verdaderos Pass. (En.) birmensdorfensis (MOESCH), al tiempo
que los acercan a las formas del grupo de Nebrodites (Nebrodiles) hospes, de B. Ziegler (1959). Así, el holotipo de
Pass. (En.) sanpedroi resulta sorprendente similar a la forma, mucho más reciente, del Kimmeridgiense, figurado
como Nebrodites (Nebrodites) hospes hospes NEUMAYR, por B. Ziegler (1959, p. 38, Pl. 1, fig. 15-16) en la
talla, modo de arrollamiento y ornamentación de la última parte de la cámara de habitación, difiriendo de él
únicamente en el número bastante menor de costillas simples en la primera mitad de la última vuelta (=2, y más de
10, respectivamente), así como en una menor comprensión lateral de esta última vuelta, y en la presencia
mayoritaria de costillas intercalares en la parte final de la misma. Todo parece indicar que nos hallamos ante una
forma intermedia entre Passendorferia y Nebrodites, o quizás ya con un primitivo representante de este último. No
obstante, tanto su procedencia estratigráfica (Oxfordiense superior), como los rasgos ya señalados que separan a esta
nueva especie de los primeros representantes típicos del género Nebrodites justifican claramente su inclusión dentro
de Passendorferia (Enayites).
La idea de la posición intermedia de esta nueva especie nos permite sin embargo situarla claramente como
un elementro o un eslabón más en la línea "central", o más "conservativa" dentro del género Passendorferia a lo
largo del Oxfordiense (= Pass. (En.) czenstochowiensis- birmensdorsfensis-gygii, etc.), de la cual se habrían
separado diferentes grupos sucesivamente a lo largo del Oxfordiense superior.
La posición estratigráfica de esta nueva especie se encuentra bien establecida al haberse recogido los
ejemplares de la misma en los niveles con Epipeltoceras de los grupos berrense y bimammatum. Como
consecuencia, el material descrito parece ser de cierta importancia de cara a posteriores estudios sobre el origen del
subgénero Nebrodites (Nebrodiles).
Ariño (Prov. Teruel): WAR. 1/140-44/1; (Holotipo); WAR.2/IV-3/1; WAR.2/IV-3/2. Calizas glauconíticas,
parte superior. Col. G. Meléndez.
Pida (prov. Zaragoza): WRi./66(r)/7; WRi./86/l. Col. G. Meléndez. Últimos niveles de la unidad de Calizas de
Espongiarios (= techo de la alternancia de calizas y margas).
Oxfordiense superior, Zona bimammatum, Subzona Bimammatum, ? parte superior de la Subzona

Hypselum (= niveles con Epipeltoceras berrense).
Passendorferia (Enayites) rozaki sp. nov.

Lám. 13 fig. 10-15. Fig. 34.
pars. 1930 Perisphinctes birmensdorfensis (MOESCH), Dom p. 153, Pl. XXIII (IX) fig. 4; ? Pl. XXIV (X)
fig. 3,6.
1960 Per. (Alligaliceras) n. sp. aff. birmensdorfensis (MOESCH), Christ p. 98, Pl. VI, fig. 6.
? non 1974 Passendorferia cf. birmensdorfensis OPPENHEIMER, non Moesch), Brochwicz-Lewinski &
Rozak, Pl. IV, Fig. 1.
1976 Nebrodites (Enayites) cf. gygii. sp. n. BROCHWICZ-LEWINSKI & ROZAK Pl. XXXVII, fig. 3
(= Holotipo).
? 1982 "Perisphinctes" birmensdorfensis, DORN (non MOESCH), Enay (in Enay et al.), p. 743, Pl. I,
fig. 8a-d.
HOLOTIPO: Se designa como holotipo de esta nueva especie el ejemplar figurado por Brochwicz-Lewinski &
Rozak (1976) XXXVII, fig. 3.
LOCAL!DAD-TIPO: Kamyk Hill; E, de Czestochowa, Jura de Polonia.
NÍVEL-TIPO: Oxfordiense superior, Zona Bimammatum, Subzona Hypselum.
ETIMOLOGÍA: Especie dedicada al Dr. Z. Rozak (Instytut Geologiczny, Varsovia, Polonia), autor de diversos
trabajos sobre Passendorferia del Oxfordiense del Jura Polaco.
PARATIPO: Ejemplar W.G.A./(r)/l, procedente del Oxfordiense superior, Zona Bimammtum, de la localidad de Gea
Albarracín (Cordillera Ibérica, España).
MATERIAL
Aparte de los ejemplares asignados a esta especie de las colecciones de otros autores, se dispone en la
colección de cuatro ejemplares, completamente septados, relativamente bien conservados. Se cuenta además con
otros cinco individuos, más fragmentarios, y en peor estado de conservación.
DIMENSIONES

Holotipo 21
¡nBr.Lew.&Rozak 74 50 19.9 .27 - 39.9 .54 .50 - 74 44 30:~35
1976. 50 - 12 .24 - - 24.5 .49 .49 - 65 4 2 20: 31
pl.XXXVII,f.3. 42 - 9.5 .23 - - 22 .52 .39 - 50: 38
BR/7/19 40:-36
Dom,1930 -éí
pl.XXIII (IX) 50 7 12 .24 - - 29 .58 .4 1 - 5 0 50 26: 41
f.4 43 10.2 .24 - - 26 .60 .39 - 4 3 48 22: 38
38.5 8.2 .21 - - 23.5 .61 .35 - 39 : 46
32 - 7.3 .23 - - 19 .59 .38 - 31 : 43
(W3M-/103-110 SI
n) 47 7 10.7 .23 -9.2 .20 28.2 .60 .38 .86 47 44 12: 25
DPZ-2421 36.2 - 8.1 .22 8.2 .23 21.5 .59 .38 1.01 29 40 8: 22
28.6 - 7.3 .26 6.7 .23 16.7 .59 .44 .92 24 39
25.5 - 5.5 .22 - - 15.2 .60 .36 - 21 35
20 - 4.3 .22 4.8 .24 12.1 .61 .36 1.12 17 32
16.7 - 3.9 .18 - - 9.8 .59 .40 - 14 28
(W3M/103/1) ~SÍ
DPZ-2422 39.5 - 10.2 .26 10 .25 22.2 .56 .46 .98 40 44 16:~34
32 - 8.6 .27 8.5 .27 18.1 .57 .48 .99 32 43
25.1 6.8 .27 6.9 .27 14.8 .59 .46 1.01 27 41
20.5 - 5.4 .26 - - 11.8 .58 .46 - 22 38
15.8 - 3.7 .23 - 8.6 .54 .43 - 19 36
(W.G.A./(r)/l) i a
DPZ-2423 51.2 - 13.9 .27 14.4 .28 29 .57 .48 1.04 51 42 20: 32
42.5 - 11 .26 11.5 .27 24.1 .57 .47 1.05 43 41 18: 30
38.8 - 10.5 .27 10.7 .28 20.5 .53 .51 1.02 39 40 14: 28
33.1 - 9.7 .29 10.3 .31 18.5 .56 .52 1.06 33 37 10: 25
26.8 7 .26 8.1 .30 14.4 .54 .49 1.16 27 34
(W3M/104/15) ~75_
DPZ-2424 47.8
47 12 .25 12.7 .28 26.4 .55 .45 1.06 48:~45 19: 35
44.5 11.5 .26 .27 25.8 .58 .45 39: 4 3 16: 33
38.1 9.6 .25 .28 22.4 .59 .43 33: 4 0 14: 32
32.8 8.8 .27 10.3 .31 19 .58 .46 1.17 2 7 : 38
22.3 5.1 .23 .30 13.4 .60 .38 22: 36
DIAGNOSIS
"Enayites", de talla media a grande (65-80 mm.). Desarrollo extremadamente evoluto y crecimiento lento,
sección redondeada, deprimida en el fragmocono, y más elevada en la cámara de habitación. Costulación
relativamente gruesa y espaciada, regularmente bifurcada, con las secundarias levemente proyectadas en el margen
ventral, describiendo un ligero seno proverso sobre la región ventral, con gruesos nudos parabólicos visibles sobre
el flanco.
DESCRIPCIÓN
El arrollamiento es extraordinariamente lento, por lo que el ombligo es amplio y somero a lo largo de

todo el desarrollo: El parámetro umbilical 0/D se manüene próximo a 0.60 en todo el fragmocono, arrojando valores
aún próximos a 0.55 (ej.: en el holotipo), al final de la cámara de habitación.
La vuelta crece apenas en altura con el desarrollo, por lo que la sección se mantiene deprimida, con la
región ventral ampliamente redondeada en las vueltas internas y medias (la relación E/H se mantiene por encima de,
o próxima a la unidad en todo el fragmocono), haciéndose algo más comprimida, con los flancos convexos, en la
cámara de habitación. Los márgenes umbilical y ventral, apenas definidos en las vueltas internas, aparecen algo
mejor marcados en la última vuelta, especialmente el superior, en ocasiones "reforzado" por la presencia de
prominentes nudos parabólicos en el flanco y sobre la región ventral. El muro umbilical es prácticamente
inexistente en todo el desarrollo.
La ornamentación comprende costillas cortas, relativamente gruesas y espaciadas, rectas sobre el flanco,
radiales o muy ligeramente inclinadas; en las vueltas internas forman apenas pequeñas crestas. Se bifurcan
regularmente en el mismo margen ventral dejando en ocasiones alguna costilla simple. De tal manera, pese al escaso
recubrimiento de las vueltas, los puntos de bifurcación no son visibles en el ombligo. La bifurcación es
normalmente simétrica o "proversa". Las costillas secundarias (sobre todo la anterior), describen un ligero seno
proverso sobre la región ventral. Las secundarias son casi igual de gruesas que las primarias, y en la cámara de
habitación aparecen en ocasiones mis o menos desligadas de aquéllas.
Los nudos parabólicos, bien desarrollados y visibles sobre el flanco en forma de costillas "dobles" o
"soldadas" en el holotipo y especialmente en el paratipo, pueden observarse prominentes, en algunos casos, sobre el
margen ventral. Son especialmente visibles, en número de 4 ó 5, al final del fragmocono y al comienzo de la cámara
de habitación.
Las constricciones, muy fuertes, profundas y oblicuas sobre el flanco, aparecen en número de dos o tres
por vuelta y producen fuertes alteraciones en la ornamentación. Van acompañadas de un reborde posterior y de una
costilla engrosada en la parte anterior. Son especialmente visibles en el ejemplar de Moscardón W3M/104/15 (lám.
13, fig. 13a-b)
El material asociado a esta especie parece en principio bastante heterogéneo. Así, el holotipo, figurado por
Brochwicz-Lewinski & Rozak (1976, loe. cit), se encuentra completo, con el peristoma, a un diámetro de 75 mm.
Los ejemplares figurados por Dom (loe. cit.) se encuentran incompletos a diámetros respectivamente de 50, 40 y c.
45 mm., y el autor no especifica si los ejemplares conservan o no la cámara de habitación (aunque de las figuras
parece inferirse que se trata de individuos completamente septados). El ejemplar figurado recientemente por Enay
(loe. cit.) y referido a las figuras de Dom, "en particular al de la figura 4 de la Pl. XXIII (IX)", tal como especifica
este autor, comprende únicamente un fragmento de vuelta "sin tabique visible" de diámetro no superior a 20 mm.
No obstante, tanto el estilo de la costulación como el desarrollo me permiten sospechar que se trata de un fragmento
de un núcleo.
Por su parte, el material procedente de la Cordillera Ibérica está constituido en su totalidad por individuos
completamente septados. De ellos, los ejemplares mejor conservados se encuentran fracturados a un diámetro
próximo a los 50 mm., pudiéndose observar en ocasiones una ligera aproximación de los septos. Por otra parte, la
posición de los gruesos nudos parabólicos en mis ejemplares parece indicar que nos encontramos cerca del final del
fragmocono, y del próximo comienzo de la cámara de habitación en este diámetro, punto éste que coincide también
aproximadamente también con el comienzo de la cámara de habitación en el holotipo.
Todo esto me lleva a pensar que el material atribuido a esta nueva especie está constituido prácticamente
en su totalidad, con excepción del holotipo, por individuos completamente septados, cuya talla adulta debe situarse
entre 65 y 80 mm., muy próxima a la del holotipo. Desde este punto de vista es razonablemente posible el incluir
dentro de esta nueva especie a todas las formas citadas, aparentemente diferentes, procedentes del mismo nivel
estratigráfico (i.e. Zona Bimammatum, Subzona Hypselum). La especie queda así caracterizada por: 1) el desarrollo
extremadamente evoluto, especialmente en las vueltas internas; 2) la costulación relativamente gruesa y espaciada
sobre el flanco, con las costillas secundarias también gruesas y romas, proyectadas en la región ventral (sobre todo
la delantera); 3) los nudos parabólicos gruesos y prominentes, visibles en el flanco, al final del fragmocono y al
comienzo de la cámara de habitación.
Algunos rasgos, tales como la densidad de costulación, la fuerza y profundidad de las constricciones, e
incluso el desarrollo de los nudos parabólicos, parecen sujetos a una cierta variabilidad. Así, frente a ejemplares mas
"densicostados" (ej.: los figurados por Dom, loe. cit.; el ejemplar W3M/107/1, de la localidad de Moscardón), se
encuentran otros, de costulación más fuerte (o saliente) y espaciada, como el holotipo, y el mismo paratipo, éste
último de la Cordillera Ibérica. Por lo general es posible reconocer una correlación entre este rasgo y los otros (i.e.
nudos parabólicos y constricciones), hasta el punto de que sería posible hablar dos distintas variaciones, una
densincostada, con escaso desarrollo de nudos parabólicos y constricciones poco marcadas, y otra más crasicostada,
con fuertes constricciones y grandes nudos parabólicos.
Todo este conjunto de rasgos aproximan a los representantes de esta especie a las primeras formas de
Subnebrodites (= "Idoceras", pars.), del gr. proteron . NITZOPOULOS, sobre todo el ejemplar figurado por este
autor, (1974 Pl. 9, fig. 6), especie de la cual se diferencia por su menor talla, su arrollamiento más lento y el
ombligo más amplio, su costulación más densa, la presencia de fuertes nudos parabólicos y sobre todo, por la
sección de la vuelta, redondeada y con los flancos convexos a lo largo de todo el desarrollo, lo que contrasta con la
sección comprimida, elevada y "apuntada" (= de región ventral angulosa) que caracteriza a 5. proteron.
Pass. (En.) gygii se separa de Pass. (En.) rozaki por su desarrollo ligeramente más involuto, y sobre
todo por su costulación, más fina y densa, radial sobre el flanco, con bifurcación típicamente simétrica. Pass. (En.)
sampedroi nov., de procedencia estratigráfica algo superior, presenta una costulación algo menos espaciada que
Pass. (En..) rozaki, y sobre todo un desarrollo claramente más involuto, sin apenas presencia de nudos parabólicos.
Por otra paste, la costulación es radial sobre el flanco y la bifurcación es simétrica, sin proyección ventral de las
secundarias.
En conjunto, todo lo expuesto nos permite definir a Pass. (En.) rozaki nov. como una especie bien
caracterizada morfológicamente, limitada estratigráficamente a la parte inferior de la zona Bimammatum (= Subzona
Hypselum). De un modo general los rasgos aquí discutidos nos permiten situar a esta especie en posición divergente
de la línea "conservativa" o central de Pass. (En.) gygii-sanpedroi, y probablemente derivando de ella en la parte
basal de la Zona Bimammatum. Por otra parte, sus fuertes analogías con representantes de Subnebrodites llevan a
considerar a esta especie como un "eslabón intermedio" o probable predecesor del género Subnebrodites, idea ésta ya
apuntada por W. Brochwicz-Lewinski (1973); Brochwicz-Lewinski &. Rozak (1974; 1976) y más recientemente por
Enay (1982). La posición estratigráfica de ambas formas viene asimismo a apoyar dicha idea (5. proteron es citada
por su autor, Nitzopoulos, 1974, p. 76 en las Subzonas Bimammatum/Hauffianum de Spielberg, Franconia).
"Perisphinctes" regalmicensis GEMMELLARO (1974, Tav. XIV, fig 3; non 1877, Tav. XX, fig. 14),
citada por su autor en el Oxfordiense medio (Zona Transversarium) de Sicilia, con su desarrollo extremadamente
evoluto y su costulación relativamente gruesa y espaciada, constituye una forma próxima a la aquí descrita. El mal
estado de conservación del tipo y el carácter imperfecto de la figura de Gemmellaro imposibilitan cualquier tipo de
precisión sobre la talla, así como sobre el carácter adulto o juvenil de dicho ejemplar. Por otra parte, la procedencia
estratigráfica, del Oxfordiense medio, Zona Transversarium, de Sicilia, impide toda comparación entre ambas formas
más allá del simple homeomorfismo. No obstante, no puede excluirse el que un fututro estudio de las faunas del
Oxfordiense de Sicilia nos permita situar la forma aquí descrita en sinonimia con la de Gemmellaro.
"Perisphincles" latumbonatus OPPENHEIMER (1907, p. 248, Taf. XXII, fig. 12-12a) constituye sin
lugar a dudas la forma más próxima a la especie descrita, y podría constituir un nombre válido. El ejemplar-tipo de
la especie presenta un desarrollo extremadamente evoluto, con un ombligo relativamente amplio y somero (0/D =
0.54 a un diámetro de 32 mm.) y la costulación más o menos fina, densa y subradial, o ligeramente inclinada en el
flanco, bifurcada regularmente, con frecuentes costillas simples y las costillas secundarias poco o nada proyectadas
en la región ventral. Todos estos rasgos lo aproximan bastante a Pass. (En.) rozaki nov., especialmente a los
ejemplares de costulación algo más fina y densa.
La aceptación del nombre de este autor presenta, no obstante, ciertas objecciones: Es preciso hacer notar
que los ejemplares de la Cordillera Ibérica se encuentran todos completamente septados a un diámetro entre 40 y 50
mm., siendo estimable su talla final en c. 60-70 mm.. Dado que Oppenheimer no hace en este sentido ninguna
precisión sobre el carácter completo ni adulto de sus ejemplares (únicamente la referencia a un ejemplar de mayor
talla de 40 mm. de diámetro), parece más prudente asignar un nuevo nombre al ejemplar de Brochwicz-Lewinski &
Rozak (toda vez que se trata de un adulto completo, bien conservado), y referir el material de la Cordillera Ibérica a
dicha especie, hasta que la revisión del material de la colección Oppenheimer permita precisar si se trata de núcleos o
de individuos completos.
Otros rasgos presentes en el ejemplar de Oppenheimer, tales como la sección, muy ancha y deprimida
(H/D = 0.27 y E/D = 0,34 a 32 mm. de diámetro), y la escasa proyección ventral de las costillas secundarias,
contrario a lo observado en mis ejemplares, constituyen un nuevo argumento que apoya la utilización de un nuevo
nombre para el material aquí descrito.
Por último, el ejemplar figurado por Brochwicz-Lewinski & Rozak (1974 Pl. IV, fig. 1) bajo el nombre
de Passendorferia cf. birmensdorfensis, OPPENHEIMER, non MOESCH: ejemplar n° Br./7/21, de la localidad de
Kamik, Czestochowa, (= Pass. (En.) cf. gygii, BROCHWICZ-LEWINSKI & ROZAK 1976) se separa claramente
de Pass. (En.) rozaki por su desarrollo involuto y por su costulación fina y densa.
REPARTICIÓN GEOGRAPICA Y ESTRATIGRÁFICA
Passendorferia (Enayites) rozaki sp. nov. constituye una especie ampliamente repartida por la Plataforma
meridional europea, tal como permite ver las formas referidas a ella. En la Cordillera Ibérica, se encuentra
especialmente en Moscardón (Sierra de Albarracín, prov. de Teruel). En el Oxfordiense superior. Zona
Bimammatum, Subzona Hypselum, o parte basal de la Subzona Bimammatum.
Moscardón (prov. Teruel): W3M/104/15? W3M/103-110/1? W3M/103/1; W3M/106/24; W3M/100/13;

W3M/1037/10; W3M/130-134/1. col G. Meléndez.
Gea de albarracín (prov. Teruel): WG.A. (r)/l. col. G. Meléndez (ejemplar cedido para su estudio por J. L. Peña).
Aguilón (prov. de Zaragoza): WAG.4/37/24. Col. G. Meléndez.
Parte superior de la unidad de Calizas de Espongiarios (= Alternancia de margas y calizas)

^Passendorferia (Enayites) cf. idoceroides (DORN 1930)

Lám. 12, figs. 19-20. Fig. 33.
1930 Perisphinctes idoceroides DORN, p. 168, Pl. XV, fig. 3a-b.

non 1930 Perisphinctes idoceroides DORN, p. 168, Pl. XIV, fig. 3a-b.
LECTOTIPO
El material atribuido por Dom a esta especie parece heterogéneo. El ejemplar figurado en la lám. XXIX
(XV) fig. 3, ya mencionado por Enay en 1966 (p. 572-73) a propósito de la descripción de "Praeidoceras" n. sp.
(Pl. 40, fig. 7) (= Pass. (En.) arancensis sp. nov.), y que parece ajustarse mejor a la descripción de Dom es
designado aquí como lectotipo de la especie, contrariamente a la opinión de Dom, la evidencia de mi propio material
(y la observación de las figuras de sus ejemplares) no apoya la idea de que el ejemplar de la lámina XXVIII (XIV)
fig. 3a-b represente el adulto de la lámina XXIX (XV) fig. 3 (= lectotipo).
MATERIAL
Un ejemplar incompleto, totalmente septado, a un diámetro de 60 mm. Otro ejemplar, mis fragmentario,
en parecido estado de conservación.
DIMENSIONES

Lectotipo 58 n? 17.4 .30 9.9 .17 29 .50 .60 .57 58: - 24

D o m . , 1930 45 - 14.1 .31 - 21 .47 .67 40: - 20
p. 168, pl. X V 35 - 12.3 .35 - 15 .43 .82 30: - 19
(XXIX), f.3. 22 - 7 .32 - - 10.5 .48 .67 - 20: - 19
(WAG.4/37/20) 60 n 18.6 .31 13.5 .22 28 .47 .66 .72 60: - 24

DPZ-2396 45 13.5 .30 - 1 1.5 .25 22.6 .50 .60 .85 35: - 19
35 11 .31 10.2 .29 17.2 .49 .64 .93 30: - 17
25 7.3 .29 7.7 .31 13.9 .56 .52 1.05 25: - 16
OBSERVACIONES
El único ejemplar disponible hasta el momento, procedente de la localidad de Aguilón, del nivel con
Epipelloceras semimammatum y E. berrense, muestra un desarrollo relativamente involuto, con un crecimiento
rápido en altura de la vuelta, especialmente en la última vuelta observable. La sección, redondeada en los primeros
estadios del desarrollo, se hace pronto comprimida, elevada, más o menos ojival, con la región ventral angulosa y
los flancos aplanados, subparalelos a convergentes. La ornamentación en las vueltas internas, está formada por
costillas fuertes y salientes, ligeramente proversas sobre el flanco. En la última vuelta observable las costillas son
anchas, algo más espaciadas, igualmente proversas, mucho menos salientes en el flanco. Las secundarias salen
proyectadas hacia adelante en el margen ventral, formando un agudo pliegue y dejando una banda lisa en la parte
media. Las constricciones, poco visibles por lo general, se observan en ocasiones, poco profundas, oblicuas, y
paralelas a la costulación.
Todos los rasgos descritos nos permiten referir estos ejemplares a la especie Per. idoceroides DORN,
forma con la cual coinciden en la totalidad de los caracteres observados. La reserva hecha en su asignación a esta
especie se debe únicamente al carácter fragmentario e incompleto del ejemplar de Aguilón, y por otra parte, a la falla
real de datos sobre el tipo de la misma. La afirmación hecha por Dom, ya comentada, parece indicar que se trata de
un ejemplar incompleto, lo que de alguna manera apoya su asignación a esta especie. Un mejor material y el
examen del tipo nos podrán aportar más datos sobre esta interesante forma.
Passendorferia (Enayites) arancensis sp. nov. (= "Praeidoceras" n. sp. in Enay 1966, p. 572, Pl. 40, fig.
7), forma indudablemente próxima a ésta, se diferencia por su menor talla (el holotipo se encuentra completo a un
diámetro de 65 mm., y el ejemplar de la Cordillera Ibérica a un diámetro de 62 mm.). Por otra parte, pese a su
apariencia similar en líneas generales, ya resaltada en su día por Enay, el desarrollo es más evoluto, con un
crecimiento más lento en altura de la vuelta, y la costulación es más radial, con las secundarias menos proyectadas
en el margen ventral, en la forma de Enay.
La interpretación sobre las afinidades y la posición filogenética de "Perisphinctes" idoceroides DORN ya

ha sido desarrollada en la introducción a este capítulo. De acuerdo con lo expuesto, y en razón de la posición
estratigráfica de esta especie, no puede excluirse la idea de que pueda ocupar una posición en el origen de algunas
formas "involutas" de Subnebrodites.
Por último, y como consecuencia de todo lo dicho, y de los particulares rasgos morfológicos que
caracterizan a esta especie, la posición sistemática de la misma permanece aún dudosa, quedando abierta la
posibilidad de que pueda ser adscrita a un taxón distinto de Passendorferia, aunque próximo a él.
El lectotipo de la especie procede del Oxfordiense superior, Zona Bimammamtum, Subzona Hypselum,
del Jura de Franconia (S. Alemania). Los ejemplares de la Cordillera Ibérica proceden del Oxfordiense superior, Zona
Bimammatum, Subzona Hypselum, de Aguilón (WAG.2/37/20), y de Riela (WRi./75/l), col. G. Meléndez. Caliza
de Espongiarios, parte superior (= tramo de alternancia de calizas y margas).
Passendorferia (Enayites) sp. nov. A.

Lám. 12, figs. 16-17. fig. 35.
MATERIAL
Un ejemplar de 65 mm. de diámetro, procedente de La Olmeda (Rincón de Ademuz), que parece conservar
una parte de la cámara de habitación. Otro ejemplar, procedente de la localidad de Moscardón (Teruel), incompleto,
totalmente septado, de unos 42 mm. de diámetro.
DIMENSIONES

(WOM.1/44/1/) ~61
DPZ-2391 -61 38 -16 .26 30.7 .50 .52 60: 5 3
49.3 15 .32 24.7 .50 .61 50: 51
38 10.7 .28 19.2 .51 .56 38: 4 8
(W3M/50-70(r) ~Éfl
12) 40 36.5 14 .35 18.8 .47 .74 40: 44
DPZ-2392 36.5 10.5 .29 17.5 .48 .60 30: 40
30 8.6 .29 13.2 .44 .65 20: 36
21 6.8 .32 9.7 .46 .70 15: 30
15 4.5 .30 6.5 .43 .69 10: 22
OBSERVACIONES
El ejemplar mejor conservado, con (?) una parte de la cámara de habitación a los 65 mm., cuya talla
máxima podría quizás estimarse en cercana a los 80 mm. muestra un desarrollo relativamente evoluto. El
crecimiento es más o menos lento en un principio, con la sección subcircular, redondeada. A partir de una
constricción situada a un diámetro de c. 45 mm. la vuelta crece bruscamente en altura y la sección se hace más
comprimida, ovalada. El ombligo es relativamente profundo desde los primeros estadios aunque nunca se observa un
muro umbilical bien desarrollado, arrancando las costillas directamente de la sutura umbilical. Los márgenes
umbilical y ventral se encuentran en general poco definidos a lo largo de todo el desarrollo.
La ornamentación comprende costillas gruesas, más o mensos salientes, aunque no muy agudas,
ligeramente proversas y arqueadas sobre el flanco. Se bifurcan regularmente en la parle superior de éste. Algunas
costillas simples aparecen intercaladas entre las bifurcadas. La división es por lo general simétrica o "proversa". Las
costillas secundarias, casi igual de gruesas que las primarias, salen inclinadas hacia adelante, describiendo un seno
proverso sobre la región ventral.
Las estructuras parabólicas, apenas desarrolladas, pueden observarse ocasionalmente a lo largo de las dos
últimas vueltas en forma de costillas engrosadas, o costillas unidas en el margen umbilical. Las constricciones,
profundas y oblicuas, son sin embargo poco visibles, debido al carácter grueso y espaciado de la costulación.
Los caracteres aquí descritos aproximan estos ejemplares por una parte a los primeros representantes del
género Subnebrodites, y por otro a los representantes de Passendorferia. De los primeros, a los cuales se parecen
por el estilo general de la costulación y por la tendencia a la compresión en la última vuelta, se diferencian por la
falta de desarrollo de una verdadera banda lisa en la región ventral y por la sección ampliamente redondeada en los
primeros estadios. Las afinidades con el género Passendorferia (Enayites) se refieren al estilo general del desarrollo
en los primeros estadios, evoluto, con la sección subcircular y la costulación fina y subradial, así como por la
presencia de bifurcaciones "simétricas" y numerosas costillas simples en todo el desarrollo. De él se separan, no
obstante, por el estilo general de la costulación, proversa y con las costillas secundarias gruesas y proyectadas en la
región ventral (típicamente "idoceroides") y por el crecimiento rápido de la vuelta a partir de las vueltas medias, lo
que deja un ombligo más profundo que lo observado en los representantes típicos de Passendorferia (Enayites). De
acuerdo con esto, la atribución genérica de esta forma podría parecer incierta (véase a este respecto los comentarios a
este ejemplar aquí, más arriba, en la introducción de este capítulo).
La forma de La Olmeda parece constituir por tanto un elemento intermedio, al menos morfológicamente,
entre Passendorferia (Enayites) y Subnebrodites. Su procedencia, de los mismos niveles con Per. (Dicheras)
bifurcatus (QUENSTEDT), apoya la idea de su interpretación como una salida o ramificación lateral tipo
"idoceroide" a partir de la línea de Passendorferia, fenómeno éste ya señalado en esta zona y en el Oxfordiense
superior por diversos autores en otros puntos de Europa (Enay 1973,1976).
REPARTICIÓN GEOGRÁFICA Y ESTRATIGRAFICA
La Olmeda (Rincón de ademuz, prov. de Valencia): WOM1/44/1. Caliza de Espongiarios.
Moscardón (prov. de Teruel): W3M/50-70(r)/2: Caliza de Espongiarios, parte alta (= altemanciade margas y calizas)
Oxfordiense medio, Zona Bifurcatus, Subzona Grossuvrei. Col. G. Meléndez.
GENERO.SEQUEIROSIA nov.
Sobre los "ARISPHINCTES" MEDITERRÁNEOS (Enay 1966, Brochwicz-Lewinski &

Rozak 1976).
ANTECEDENTES
En su estudio sobre los Perisphinctidos del Jura francés R. Enay (1966) distinguió dentro del amplio
género Perisphincles un conjunto de formas a las que denominó "Perisphinctidos Mesogeos", o "representantes de
la fauna mesogea (o siciliana) s. str.".
En lo referente a las microconchas, el autor distinguió como representante típico a Perisphinctes

birmensdorfensis (MOESCH) integrándolo dentro del subgénero Otosphinctes. Dentro de esta especie el autor
incluyó también a Per. regalmicensis GEMM. 1875 (el holotipo solamente), del Oxfordiense medio, Zona
Transversarium, de Sicilia.
Otra forma considerada por Enay como típicamente mesogea (o siciliana) fue Perisphincles trichoplocus
GEMM., que él situó dentro del subgénero Dichotomosphinctes. Además de esta especie, también de la Zona
Transversarium, cabe destacar la descripción por parte de Enay de otro ejemplar, relativamente similar a Per.
trichoplocus, pero procedente de las "Couches de Geissberg" (= Zona Bifurcatus), de la localidad de Germanat (Ain),
Jura, y que este autor figura (p. 499, Fig. 122-3) bajo el nombre de Per. (Dichtes) n.sp. aff. trichoplocus GEMM.
Dentro de Perisphinctes trichoplocus GEMM., Enay incluyó asimismo a las formas figuradas por Lee (1905) y por
Ronchadzé (1917) como Per. regalmicensis GEMM. al igual que el ejemplar figurado por Christ (1960) como Per.
(Alligacileras?) trichoplocus GEMM.
DIFERENCIAS ENTRE PER. BIRMENSDORFENSIS Y PER. TRICHOPLOCUS.
En conjunto, ambos grupos de formas: Per. birmensdorfensis y Per. trichoplocus presentan un fuerte
aspecto "mesogeo", de acuerdo con las características enunciadas aquí al principio, y corresponden a los genuinos
representantes microconchas de las faunas típicamente tethysianas (o mediterráneas), extendidas ampliamente por el
talud meridional del Tethys, y ocasionalmente frecuentes en la Provincia Submesogea (= Plataforma meridional
europea). Pese a su similitud notable, las diferencias entre ambos grupos son patentes (hasta el punto de haber
llevado a Enay a incluirlos dentro de subgéneros diferentes de Perisphinctes). La principal diferencia entre ellos
reside en el diferente estilo de desarrollo: Extremadamente evoluto, con el crecimiento muy lento en altura de la
vuelta y las vueltas, de seción subcircular, apenas tangentes, en los primeros estadios del desarrollo (= estilo
serpenticono "evoluto") en los representantes del grupo de Per birmensdorfensis (MOESCH), y desarrollo
ligeramente más involuto, con las vueltas internas más anchas, de sección cuadrada a redondeada, con los márgenes
umbilical y ventral generalmente bien marcados, con los flancos planos, subparalelos (= Estilo serpenticono
"involuto"). en las del grupo de Per. trichoplocus.
MACROCONCHAS
En lo referente a las macroconchas Enay distinguió asimismo dentro de Kranaosphinctes las formas de los
grupos Per. (Kr.) cyrilli NEUMANN como representantes de los grupos mesogeos. Igualmente, dentro del
subgénero Arisphinctes describió una forma nueva: Per. (Arisph.) tenuis ENAY (1966, p. 417). La diagnosis de
esta nueva especie no deja lugar a dudas sobre su pertenencia a los grupos típicamente mesogeos, del grupo de Per.
birmensdorfensis (MOESCH), con el cual el autor sugiere la probable relación dimórfica. El autor asigna a esta
nueva especie de Arisphinctes otras formas figuradas por otros autores, tales como Per. lucingensis DE RIAZ (non
Favre); Per. kreutzi. ARKELL, 1939; (non Siemiradzki). Asimismo, dentro de la discusión de esta nueva especie
(loe. cit. p. 419), el autor destaca las similitudes de Per. (Arisph.) tenuis con Per. navillei y Per. randenensis.
(Favre, 1875, Pl. IV, figs. 1 y 3), así como con Per. bocconii GEMM. y Per. trichoplocus GEMM. Con
respecto a esta última forma de Enay señala como principales diferencias "el ombligo menos abierto, la vuelta más
elevada, la sección más comprimida, etc.", en Per. trichoplocus. Estas mismas diferencias se observan entre la
especie de Enay y Per. bocconi GEMM. En resumen, lodo parece indicar que en el caso de las macroconchas
encontramos un esquema similar al comentado para las microconchas, aunque menos claro: Un primer conjunto,
caracterizado por el estilo serpenticono "evoluto" de los primeros estadios de desarrollo (= Kranaosphinctes
mediterráneos, más Per. (Arisph,) tennis (ENAY), y un segundo conjunto (serpenticonos "involutos") en el que el
desarrollo es algo más involuto, y la sección de la vuelta es subcuadrada a rectangular, con los flancos más o menos
planos (= "Arisphinctes" mediterráneos). Aparte de estos dos conjuntos, Enay describió asimismo otras formas que
por sus características entran bien dentro de las formas consideradas típicamente mesogeas. Estas son:
"Perisphinctes" uptonioides ENAY (p. 437, Pl. 33, Fig. 1-3; Pl. 23, fig. 1,2; Fig. 125), forma incluida por él
dentro del subgénero Pseudarisphinctes ARKELL; al igual que Per. (pseudarisphinctes) sp. nov. A;
"Perisphinctes" (?) melmorei ARKELL Enay loe. cit., p. 441, Pl. 24, fig. 2-3), y "Perisphinctes" (?)
inmutabais ENAY (p. 441, Pl. 24, fig. 4; Fig. 127). Las tres primeras formas, por su desarrollo extremadamente
evoluto en las vueltas internas y la sección subcircular de las mismas, entrarían dentro del primer conjunto (y de
hecho fueron incluidas por Brochwicz-Lewinski, 1973, dentro de Passendorferia). La última, sin embargo, con su
desarrollo ligeramente más involuto en los primeros estadios y la sección algo más "masiva" y más elevada,
pertenece más bien al segundo grupo.
RELACIONES CON PASSENDORFERIA BROCHWICZ-LEWINSKI
Brochwicz-Lewinski, en 1973 y posteriormente en 1976 (in Br. Lew. &Rozak) reunió todas las formas
de rasgos típicamente mesogeo (= "Simoceroiden-Gruppe" de Neumann), que aquí hemos agrupado dentro de lo que
denominamos "primer grupo" (= serpenticonos "evolutos" o grupo de Per. birmensdorfensis (MOESCH) junto con
una serie de macroconchas descritas por primera vez por él, dentro del género Nebrodites, en el subgénero nuevo
Passendorferia BROCHWICZ-LEWINSKI y creando el nuevo subgénero Enayites para las microconchas. En su
trabajo de 1976 (Br.-Lew. & Rozak, p. 380-81) este autor hizo referencia al "segundo grupo" (serpenticonos
"involutos"), refiriéndose a él como el grupo de los "Arisphinctes" mediterráneos, y considerándolo como una
"tercera línea" evolutiva, intermedia entre Passendorferia y Perisphinctes, aunque más próxima a la primera, con
sucesivos representantes a lo largo del Oxfordiense, posiblemente emparentada en sus orígenes con los
"Kranaosphinctes mediterráneos" (= grupo cyrilli-meihodii NEUMANN), y con las formas del Oxfordiense
superior atribuidas por Enay a Decipia ARKELL.
Entre las posibles microconchas de esta tercera línea Brochwicz-Lewinski, & Rozak citan a los
"Dichotomosphinctes mediterráneos" figurados por Enay (1966) (= gr. trichoplocus GEMM.) y por Sequeiros
(1974) (= varias formas figuradas por este autor: lám. XIX, fig. 3,4; lám. XXI, fig. 2, y dejadas por él en
nomenclatura abierta).
Sequeiros (1974 p. 208, lám. XVI fig. 2) figura bajo el nombre de Nebrodites (M. Passendorferia) sp. 4,
un ejemplar del Oxfordiense medio, horizonte de Gregoryceras fouquei (KILIAN) del Torcal de Antequera, Málaga,
(Cordilleras Béticas, S. España), refigurado posteriormente en 1977 (p. 364, Pl. 4, fig. 2, Text-Fig. 5-6) bajo el
nombre de Passendorferia Brochwiczi SEQ. n. sp. El ejemplar muestra una sección subcuadrada a rectangular, con
los flancos planos en los primeros estadios del desarrollo, lo que lo aparta del género Passendorferia y permite
considerarlo en cambio como un representante típico del segundo grupo de formas mesogeas o de la "tercera línea" de
Brochwicz-Lewinski & Rozak (1976).
DEFINICIÓN, ACEPCIÓN
De todo lo expuesto podemos deducir que a lo largo del Oxfordiense medio (? y superior), en la Provincia
Mesogea, y en parte la Submesogea es posible diferenciar, dentro de la familia Perisphinctidae, un conjunto de
formas ordenadas en el tiempo que parecen formar un grupo coherente cuyos rasgos morfológicos los sitúan en
posición intermedia entre la línea principal de Perisphinctes y la de Passendorferia, si bien, mis próxima a ésta
última. Esta es la razón por la cual este grupo se contempla aquí como perteneciente a la nueva subfamilia
Passendorferiinae.
Con respecto a la primera línea (= Perisphinctinae), de Per. (Arisphinctes), subgénero en el cual solían
incluirse normalmente, se diferencian por su desarrollo más evoluto, así como por el estilo de la costulación, fina,
densa y subradial, y apenas modificada en el estadio adulto, en las microconchas.
Con respecto a la segunda línea, (= Passendorferia), se diferencian por su desarrollo algo más involuto, y
por la sección "masiva", y subcuadrática a redondeada, comprimida, con los flancos planos o levemente arqueados en
las vueltas internas. En las macroconchas la variocostación en la última vuelta es algo más marcada que en
Passendorferia, y la región ventral suele ser convexa en lugar de tabular.
Parece pues oportuno separar a este conjunto homogéneo mediante un nuevo corte taxonómico, a nivel
genérico, con objeto de individualizarlo morfológica y filogenéticamente de las dos líneas ya conocidas de
Perisphinctidos: Perisphincles y Passendorferia. En lo referente a la especie-tipo, "Passendorferia" brochwiczi
SEQUEIROS constituye una especie bien definida, que representa ajustadamente las características de la diagnosis
expuesta aquí. Por otra parte, su procedencia y su posición estratigráfica son bien conocidas. Como consecuencia,
dicha forma es designada aquí como la especie-tipo del nuevo género: Sequeirosia nov., en honor del autor de la
misma, Prof. L. Sequeiros (Sección de Geología, Huelva, Universidad de Sevilla).
Del mismo modo, y siguiendo el razonamiento hecho por Brochwicz-Lewinski & Rozak (1976), con
objeto de evitar una polémica interminable sobre las relaciones dimórficas entre los representantes macroconchas de
este grupo y sus presumibles microconchas (= grupo de Per. trichoplocus GEMM.), y entre éstos y algunos
representantes de Passendorferia, separaremos al grupo de Per. trichoplocus y a las formas relacionadas con él bajo
el nuevo táxon subgenérico Sequeirosia (Gemmellarites) subgen. nov., especie-tipo: Perisphinctes trichoplocus
GEMMELLARO 1875, Pl. XX, fig. 13, p. 163. Las macroconchas son agrupadas aquí dentro del taxón subgenérico
del mismo nombre que el género: Sequeirosia (Sequeirosia) subgen. nov.
DIAGNOSIS
Serpenticonos relativamente involutos. Crecimiento lento en todo el desarrollo. Sección "masiva",

cuadrática a subrectangular, con los flancos planos desde las vueltas internas, haciéndose comprimida y ovalada en la
cámara de habitación, con la región ventral levemente arqueada (convexa en las macroconchas). Costulación densa y
subradial, con escasa variocostación en las macroconchas. costillas simples y biplicadas, rectas y numerosas; algo
más agudas y proversas en las microconchas. Sutura de tipo "passendorferioide", destacando un lóbulo lateral trífido,
ancho y profundo.
ESPECIES INCLUIDAS
Aparte de la especie-tipo, Sequeirosia (Seq.) brochwiczi (SEQUEIROS), especie a la cual se asignan

varios ejemplares de la Cordillera Ibérica, se integran asimismo dentro de este nuevo taxón varias especies del
Oxfordiense medio (Zonas Antecedens-Bifurcatus), procedentes de distintos tipos de Europa meridional:
"Perisphinctes" (?) inmutabais ENAY 1966 (p. 441, Pl. 24, fig. 4). del Oxfordiense medio, Subzona Parandieri de
La billode (Jura). Per. navillei y Per. randenensis FAVRE presentan un desarrollo y un aspecto similar. No
obstante, el estado de conservación de los tipos no permite precisar claramente su posición genérica.
Perisphinctes bocconii GEMM. constituye, tanto por su desarrollo como por su sección comprimida y su
costulación un representante típico de este género, aunque menos densicostado que las formas más características,
como ya lo hace notar Enay (loe. cit.).
Del mismo modo, el ejemplar figurado por Brochwicz-Lewinski, (1973) (Pl. XXII, fig. la-b), bajo el
nombre de Perisphinctes (Arisphinctes) sp. ex. gr. tenuis ENAY, constituye también un representante típico de
este género, tanto por su desarrollo evoluto y la sección como por el estilo de la costulación. Las diferencias de esta
forma, por otra parte, con Passendorferia quedan patentes en la comparación que hace el mismo autor en la misma
lámina (loe. cit. fig. Ib) de las vueltas internas del ejemplar con las del holotipo de Passendorferia ziegleri
(BROCHWICZ-LEWINSKI) (íbid.fig. 2). Por su parte, Perisphinctes (Arisphinctes) tenuis ENAY constituye una
forma de difícil clasificación pues el holotipo parece mostrar rasgos intermedios entre Passendorferia y Sequeirosia,
presentando un desarrollo muy evoluto en las vueltas internas, aunque menos que en los representantes típicos de
Passendorferia. No obstante, el examen de un molde del holotipo, y del mismo ejemplar tipo de Lyon, y el estudio
de otros ejemplares asociados a esta especie, como el figurado por Malinowska (1972.a Tab. V, p. 18 Text-fig. 2)
como Per. (Arisph.) plicatilis (SOWERBY), me inclinan a incluir la especie de ENAY dentro de Passendorferia.
Esto estaría también de acuerdo con la idea expresada por otros autores (Balusseau & Cariou, 1982).
LOS POSIBLES EQUIVALENTES MICROCONCHAS
Con respecto a las presumibles formas microconchas, agrupadas aquí en el subgénero Seq.
(Gemmellarites) nov., se puede incluir, aparte de la especie-tipo (= Per. trichoplocus GEMM.), los ejemplares
asignados a la misma especie por Enay (1966, p. 498, Pl. 27, fig. 7). Con respecto al ejemplar figurado por este
mismo autor (1966, fig. 122-3, a-3 p. 499) como Per. (Dientes) n. sp. aff. trichoplocus GEMM., procedente de la
Zona Bifurcatus de Germanat (ain) el aspecto redondeado de las vueltas medias (las vueltas internas no son visibles),
con los flancos convexos y los rebordes umbilical y ventral ampliamente redondeados, y la presencia de gruesos
nudos parabólicos, lo configuran más bien como un representante de Passendorferia (Enayites), probablemente en
posición próxima a Passendorferia (Passendorferia) uptonioides (ENAY), tal como sugiere la similar procedencia
estratigráfica de ambas formas.
Los "Dichotomosphinctes" mediterráneos figurados por Sequeiros (1974, p. 189-191), como Per.
(Dientes) sp. 2, gr. dobrogensis SIMIONESCU (lám. XVIII, fig. 3), y Per. (Dichtes) sp. 4 (lám. XIX fig. 3-4),
al igual que los ejemplares asignados por Lee (1905) y por Ronchadzé (1917) a Per. regalmicensis GEMM. y el
figurado por Christ (1960) como Per. (Alligaticeras) regalmicensis GEMM., aceptados por Enay como sinónimos
de Per. trichoplocus GEMM, pueden también incluirse dentro de este subgénero. A este respecto el material de la
Cordillera Ibérica es por el momento insuficiente para distinguir diferentes especies. No obstante, formas muy
similares a la especie de Gemmellaro son relativamente frecuentes a lo largo del Oxfordiense medio en la mayoría de
las localidades estudiadas.
ORIGEN Y AFINIDADES FILOGENETICAS
El origen del género Sequeirosia se encuentra aún poco esclarecido. A este respecto se pueden considerar
tres posibilidades; (1) a partir de los "Kranaosphinctes mediterráreos", tal como parecen sugerir Brochwicz-Lewinski
& Rozak (1976), p. 380, Text-Fig. 1). Esta posibilidad encuentra problemas para su aceptación, por un lado en el
desarrollo "passendorferioide" de dichos representantes de Kranaosphinctes, en los primeros estadios, y por otro
lado, en el estilo "perisphinctoide" de la costulación en las vueltas medias y extemas, con las costilla atenuadas en el
margen ventral, al contrario de lo que ocure en Sequeirosia. (2) a partir de Passendorferia, en la transición
Oxfordiense inferior/medio podría parecer más posible, aunque encuentra como principal objeción el notable
paralelismo que muestran ambas líneas a lo largo del Oxfordiense medio. (3) a partir del algunos Perisphinctidos
(Passendorferiinae) primitivos, aún poco conocidos, de la Zona Cordatum (ej.: el ejemplar figurado por estos dos
5
autores en 1976, Pl. XXXI figs. la-b, como N. (Pass.) sp.; ejemplar n : Br/Ko/08), de la Zona Cordatum de la
localidad de Zarki, Czestochowa), o incluso del Oxfordiense basal, Zona Mariae. Sobre este punto, hay que hacer
notar sin embargo, que el material de esta subfamilia (Passendorferiinae), procedente del Oxfordiense inferior es aún
extremadamente incompleto y fragmentario, y no permite extraer conclusiones.
LOS REPRESENTANTES DEL OXFORDIENSE SUPERIOR
En lo referente a las posibles relaciones con los grupos de Perisphinctidos del Oxfordiense superior, el
registro de formas atribuibles con seguridad al género Sequeirosia parece estar limitado a la parte superior del
Oxfordiense medio (= Zona Bifurcatus, Subzona Grossouvrei). Este sería por ejemplo el caso de Per. (Arisph.) sp.
ex. gr. tenuis ENAY, Br.-Lew. 1973. En la parte superior de esta subzona y en la parte inferior de la Zona
Bimammatum, Subzona Hypselum, existen algunas microconchas, aunque el material conocido no es muy
abundante, cuyos primeros estadios recuerdan ligeramente a los de Sequeirosia (Gemmellarites), si bien en las
vueltas externas el aspecto varía, mostrando unos rasgos más "progresivos" en la ornamentación, tales como la
costulación más espaciada, la división "polygirada" de las costillas, así como un desarrollo algo más involuto, una
sección comprimida y elevada, etc. Este sería el caso de algunos ejemplares, ej.: el figurado como Orthosphinctes
"cióse to O. fontannesi (CHOFFAT)", por Brochwicz-Lewinski 1978, Pl. I, fig. 2, o como el ejemplar figurado
recientemente por Gasiewicz (1981, Tabl. III, fig. 10) como Orthosphinctes sp. Dicho conjunto de formas, cuya
atribución a Orthosphinctes sería siempre discutible, podría contemplarse fácilmente como un grupo divergente de
la línea de Sequeirosia/Gemmellarites.
En la Subzona Bimammatum es posible diferenciar igualmente un conjunto de formas de gran talla que en
los estadios iniciales del desarrollo muestran una fuerte afinidad con los representantes de Sequeirosia. Dicho
conjunto, integrado por Brochwicz-Lewinski & Rozak dentro de los denominados "Arisphinctes mediterráneos"
comprendería por un lado alguna de las formas incluidas por Enay (1966) dentro de Decipia, y por otro al tipo de la
especie Per. cotovui SIMIONESCU (1907, Pl. VII, fig. 1, non Pl. IV, fig. 3). Las formas pertenecientes a este
grupo de macroconchas de gran talla no son raras en la Cordillera Ibérica, en los niveles con Epipelloceras
bimammatum (QUENST.), y han sido ya citadas en diversas localidades (véase Meléndez 1978; Sequeiros &
Meléndez 1979).
Las microconchas correspondientes a este conjunto, también de talla elevada, y con rasgos afines a
Sequeirosia (Gemmellarites), al menos en los primeros estadios del desarrollo, son aún poco conocidas. No
obstante, en el conjunto estudiado por Simionescu (1907), algunas especies de talla grande, tales como por ej.
Perisphinctes dobrogensis SIMION. (loe. cit., Pl. V, Fig. 4), con la costulación fina, densa y subradial en los
primeros estadios, el desarrollo relativamente evoluto y la sección de la vuelta tempranamente comprimida,
muestran ciertas semejanzas con los representantes de Sequeirosia (Gemmellarites). No obstante, el aspecto de la
vuelta extema, con la sección elevada y la costulación espaciada y proversa, con trifurcaciones y costillas
intercalares, me inclinan a situar esta forma en posición divergente de este género.
Es preciso hacer notar que el conjunto de formas agrupadas en tomo a "Decipia" (sensu Enay) y a
Perisphincles cotovui SIMIONESCU constituye un conjunto heterogéneo, poco definido hasta el momento, en el
que es posible reconocer numerosas variedades morfológicas y tendencias evolutivas, al igual que ocurre con
Perisphincles en el Oxfordiense medio. El probable dimorfismo existente en dicho grupo presenta para su
formulación el grave inconveniente del escaso conocimiento de que se dispone en la actualidad de sus supuestas
microconchas. Sus afinidades con las dos líneas "conservativas" principales identificadas en el Oxfordiense (i. e.
Passendorferia y Sequeirosia) se encuentran aún poco esclarecidas, aunque parecen probables. En otro orden de
cosas, el estilo de la costulación y su desarrollo podrían hacer posible emparentar a este conjunto con un elemento
más reciente, del Kimmeridgiense inferior (Zona Platynota), correspondiente al grupo de formas agrupadas en tomo a
"Perisphincles" evolulus (QUENSTEDT) (= Liihacosphincles OLORIZ).
MATERIAL
El material de la Cordillera Ibérica atribuible a este nuevo género, aunque escaso, es bien característico.
Dos ejemplares relativamente bien conservados, completamente septados, son atribuidos a la especie-tipo:
Sequeirosia (Seq.) brochwiczi (SEQ.). Un tercer ejemplar, en peor estado, que muestra una parte de la última vuelta
atribuido también, con reservas, a esta especie parece presentar ciertas afinidades con "Perisphinctes" (?)
inmutabilis ENAY.
Por fin, un ejemplar de gran talla (diámetro = c. 330 mm.), caracterizado por la costulación anormalmente
fuerte y proversa, es descrito, como una posible forma nueva y dejado en nomenclatura abierta: Sequeirosia (Seq.)
n. sp. A.
Con respecto a las presumibles microconchas, Sequeirosia (Gemmellarites), el material parece abundante
en la región estudiada, si bien los ejemplares bien conservados son raros. Un primer conjunto se incluye dentro de la
especie-tipo: Sequeirosia (Gemmellarites) trichoplocus (GEMM.). Otro conjunto de formas, repartidas a lo largo del
Oxfordiense medio, que muestran la costulación fina y densa y la sección subrectangular, comprimida, son descritos
tentativamente como: Sequeirosia (Gemmellarites) n. sp. A.
Subgénero: Sequeirosia nov.
ESPECIE-TIPO: Passendorferia brochwiczi SEQUEIROS 1977 p. 364, Pl. 4, fig. 2; Text-Figs. 5-6 (= 1974-b:
Nebrodites (M. Passendorferia) sp. 4, p. 208; Text-Figs. 11-94; 11-95; Pl. 16, fig. 2).
DISTRIBUCIÓN ESTRATIGRÁFICA: Oxfordiense medio (Zona ?Amecedens-Bifurcatus).

DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA: Provincias Mesogea y Submesogea (= Plataforma meridional europea).

Cordilleras Béticas; Sicilia; Cordillera Ibérica; Jura Francés; Jura Suizo; Jura Polaco;
Bulgaria.
LOCALIDAD-TIPO: La especie-tipo procede del Torcal de antequera, (Málaga), Cordilleras Béticas, (España)
ETIMOLOGÍA: Género dedicado al prof. L. Sequeiros (Sección de Geología, Huelva; Universidad de Sevilla,
España), autor de la especie-tipo y de un importante estudio de las faunas mesogeas del
Calloviense y Oxfordiense de las Cordilleras Béticas (S. España).
DIAGNOSIS
Macroconchas, de talla media a grande (D = c. 200-250 mm.). Desarrollo evoluto; sección

cuadrática-redondeada a subrectangular-ovalada, con los flancos paralelos o ligeramnete arqueados. Muro y reborde
umbilical generalmente bien definidos desde los primeros estadios del desarrollo. Costulación fina, densa, subradial
o ligeramente proversa, compuesta por costillas generalmente bifurcadas y simples; apenas modificada en la última
vuelta, aunque las costillas tienden a espaciarse y engrosarse ligeramente. La densidad de costulación, entre los 200
y 300 mm. de diámetro suele mantenerse por encima de las 40 costillas por vuelta.
Sequeirosia (Sequeirosia) brochwiczi (SEQUEIROS 1977)

Lám. 14, fig. 1 a-b.Fig. 36
1974-b Nebrodites (Passendorferia) sp. 4 SEQUEIROS p. 208, lám. 16, fig. 2; Fig.
Texto 11-94
1977 Passendorferia brochwiczi SEQUEIROS, p. 364, lám. 4, fig. 2. Fig. Texto 5-6;
Tabla 4 (= Holotipo refigurado).
MATERIAL
Dos ejemplares bien conservados, completamente septados a un diámetro de 160 y 180 mm.
respectivamente. Numerosos fragmentos y núcleos de menor talla, de determinación dudosa. Un tercer ejemplar, peor
conservado, de menor talla, muestra una parte de la última vuelta, con la costulación más espaciada.
DIAGNOSIS
La expuesta por su autor en 1977 (p. 364), que reproducimos aquí: "Arrollamiento muy evoluto; vuelta
externa de sección subrectangular, con los flancos planos, costulación muy densa al principio, y más espaciada en
las siguientes vueltas; nuevamente apretada en las proximidades del final del fragmocono, y haciéndose muy
espaciada y engrosada (hinchada) a continuación. Los cambios en la costulación se reflejan por la existencia de una
doble cumbre en la curva de costulación.
DIMENSIONES

-230
Holotipo 185 140 45 .24 38 .21 102 .55 .44 .85 185: 47 32: 61
Sequeiros., 1977 154 - 37 .24 33 .22 85 .55 .44 .89 154: 47
p. 3 6 4 , pl. IV 140 - 35 .25 30 .22 77 .55 .45 .86 130: 63
f.2.f.5-6 130 - 32 .25 29 .22 72 .55 .44 .91 117: 69
KN5/R/3 117 - 32 .27 - - 65 .55 .49 - 100: 59
100 - 27 .27 - 55 .55 .49 - 60: 58
(WCA.2/2/2) 177 n 50 .28 _ 98 .55 .51 - 180: 69: 31 95: 66:

DPZ-2481 155 - 42 .27 - - 81.9 .53 .51 - 155: 73: 37 85: 62:
140 - 38.5 .28 - - 75.4 .54 .51 - 140: 74: 37 70: 58:
-122 - 35.5 .29 - - 63.2 .52 .56 - 120: 71: 35 50: - :
114.5 - 32.5 .28 - - 55 .48 .59 - 105: 70: 36
(WOM.1/36/2) 161 n 39.5 .25 - - 88.6 .55 .45 160: 69

DPZ-2482 143 - 38 .27 - - 78 .55 .49 - 140: 83
132 35 .27 - - 73 .55 .48 - 115.-85
110 - 32.7 .30 - 57 .52 .57 - 87: 77
90 - 24.5 .27 - - 43 .48 .57 - 76: 75
-66 - 19 .29 - 31.2 .47 .61 54: 67
(WAG.1/145/1) 134 112 _ _ -37.5 .28 -65 .49 - - 135: 81

DPZ-24 83 125 - 36.7 .30 -31 .25 62.6 .50 .59 .84 125: 80
-112 - 33.7 .30 -29.5 .26 57.5 .51 .59 .88 112: 77
- 68 - 22 .32 - - 31 .46 .71 - 90: 77
- 50.5 - 17 .34 -15.5 .31 -20 .40 .85 .91 84: 73
24.3 - 8.3 .34 - - 8.7 .36 .95 - ~28:~46
DESCRIPCIÓN
Los ejemplares de la Cordillera Ibérica se caracterizan por su desarrollo evoluto y por el crecimiento de la
espira, que deja un ombligo amplio, relativamente somero. El parámetro umbilical O/D, próximo a 0.40 en los
primeros estadios del desarrollo, se sitúa por encima de 0.50 a partir de los 100 mm. de diámetro. La sección es
subcuadrática y ancha, con los flancos planos en lodo el desarrollo, hasta donde es posible observar en el material.
El margen umbilical, bien marcado, delimita un muro umbilical vertical y liso, no excesivamente profundo. El
margen periférico es menos neto, con la región ventral ampliamente redondeada.
La costulación es fina y densa en todo el fragmocono. Las costillas primarias, finas y rectas, subradiales o
ligeramente proversas sobre el flanco, se van espaciando y engrosando progresivamente al final de éste y en la
cámara de habitación (tal como es posible observar levemente en el ejemplar de Aguilón WAG. 1/144/1). Las
constricciones, anchas y oblicuas, son numerosas en el fragmocono (4-5 por vuelta), aunque las vueltas más
internas en ocasiones no son visibles con claridad.
El material descrito se ajusta bien a las características destacadas por Sequeiros en la descripción del
holotipo (loe. cit.). Este muestra una densidad de costulación constantemente menor en todos los estadios de
desarrollo que la de los ejemplares de la Cordillera Ibérica, tal como puede constatarse en la comparación de las
curvas de costulación (figura 36). No obstante, las curvas de todos los ejemplares se mantienen sensiblemente
paralelas a lo largo de todo el desarrollo, lo que sugiere que la densidad de costulación constituye un carácter del que
es posible esperar una mayor variabilidad. El "pico", o primera cumbre observable en la parte inicial de la curva de
costulación (carácter resaltado por L. Sequeiros en la diagnosis, como rasgo distintivo de la especie), se encuentra
también en los ejemplares estudiados, en forma de una pequeña inflexión o "umbral", si bien el diámetro en que esto
ocurre es diferente para cada individuo.
El ejemplar WAG. 1/145/1, de la localidad de Aguilón, muestra el comienzo de la cámara de habitación, a

un diámetro de c. 112 mm. su diámetro máximo puede estimarse en c. 180 mm. Su estado de conservación no
permite apreciar con detalle la línea de sutura con objeto de saber si se trata de un adulto o de un individuo juvenil,
aunque la escasísima modificación de la costulación observable en la última vuelta y la presumible longitud de la
cámara de habitación (aproximadamente una vuelta completa), así permiten suponerlo. En el caso de que el hallazgo
de nuevo material permita constatar que se trata de individuos adultos, la notable diferencia en la talla y en la
costulación en la cámara de habitación con respecto al holotipo podría constituir un criterio suficiente para separarlo
a nivel específico.
"Perisphinctes" (?) inmutabais ENAY, de la localidad de La Billode (Jura francés), es una especie muy
próxima a la especie de Sequeiros, y es aquí incluida dentro de este nuevo género. La evolución del parámetro
umbilical O/D es sin embargo algo diferente: el desarrollo es ligeramente m i s involuto al principio en la especie del
Jura. Por otra parte, la curva de costulación del holotipo de la especie de Enay (Fig. 36) viene a ocupar una posición
intermedia entre el holotipo de Seq. brochwiczi y la de algunos ejemplares de la Cordillera Ibérica. No obstante, el
ejemplar de Enay muestra una curva más tendida (como consecuencia de la escasa modificación de la costulación
durante el crecimiento), con ambas ramas muy divergentes y rectas, que cortan oblicuamente a las de los
representantes de Seq. brochwiczi. De cualquier manera, no se puede excluir que algunos ejemplares, como el de
Aguilón (WAG. 1/145/1), en el que la modificación de la costulación es apenas perceptible, pertenezcan a esta
especie.
Per. (Arisph.) helcnae DE RIAZ, con su desarrollo evoluto y la sección cuadrática, de márgenes
angulosos, constituye una forma muy próxima a ésta, hasta el punto de que algunos núcleos pueden ser difíciles de
distinguir (la densidad de costulación suele ser siempre menor que en Sequeirosia). N o obstante la figuración por
Arkell de ejemplares casi completos de esta especie permite constatar en primer lugar la mayor talla adulta de la
especie de D e Riaz, y en segundo lugar la costulación, más claramente modificada, y menos densa, con
trifurcaciones y haces polifurcados, y con costillas ensanchadas, típicas de Arisphinctes.
Perisphinctes (Arisphinctes) plicatilis (SOWERBY) se caracteriza por la sección comprimida y por la

costulación fina y densa, lo que lo hace bastante similar a esta especie. N o obstante, la revisión de la misma hecha
por Arkell permite constatar, además de su mayor talla y su estilo de costulación "Arisphinctoide" (= modificado,
con costillas ensanchadas, trifurcaciones, etc.) un desarrollo claramente más involuto, con la costulación proversa
sobre el flanco. Por otra parte, el estilo de la curva de costulación para los individuos adultos es claramente diferente.
REPARTICIÓN GEOGRÁFICA Y E S T R A T I G R A F Í A
Calanda (Prov. Teruel): WCa.2/2/2. Caliza de Espongiarios, primer nivel por encima del de oolitos ferruginosos.
La Olmeda (Rincón de Ademuz, Prov. de Valencia): WOM.1/36/2. Caliza de Espongiarios, parte inferior (=
tramo B, de caliza en bancos masivos).
Aguilón (Prov. Zaragoza): ?WAG.1/145/1. Caliza de Espongiarios, Primer nivel por encima del de oolitos
ferruginosos.
Col. G. Meléndez. Oxfordiense medio, Zona Transversarium, Parte superior de la Subzona
Wartae a parte basal de la Subzona Schillii.
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Figura 36 : Curvas de coslulación de algunas formas de Sequeirosia (Sequeirosia) gen. el subgen. nov.: 1: Per.
(Arisph.) sp., ex. gr. lenuis E N A Y , in Brochwicz-Lewinski 1 9 7 3 ; Pl. X X I I , fig. l a - b ; Sequeirosia
(Seq.) brochwiczi (SEQUEIROS): X: Hololipo (= Passendorferia brochwiczi SEQ., 1977, p. 3 6 4 , Pl. 4,
fig. 2 ; Tcxl-Flg. 5-1: K N 5 / R / 3 ; 4: W C A . 2 / 2 / 2 ; 5: W O M . 1 / 3 6 / 2 ; 6: W A G . 1 / 1 4 5 / 1 ; 3: Sequeirosia (Seq.)
n. sp. A. \VML(r)ll; 2: Pcrisphinclcs (?) ¡nmuiabilis E N A Y , Holotipo ( 1 9 6 6 , p. 4 4 1 ; Pl. 2 4 , fig. 1;
Fig. 127).
Sequeirosia (Sequeirosia) n. sp. A.

L á m . 16, fig. 1 a-b. Fig. 4 2 .
MATERIAL
U n ú n i c o e j e m p l a r ( W M L ( r ) / l ) , p r e s u m i b l e m e n t e a d u l t o , b i e n c o n s e r v a d o , c a s i c o m p l e t o , c o n m á s de
m e d i a v u e l t a d e c á m a r a de habitación a un d i á m e t r o d e c. 3 0 0 m m . , p r o c e d e n t e de la l o c a l i d a d d e La M i e r l a (Sierra de
albarracín, P r o v . T e r u e l ) , c e d i d o para su e s t u d i o p o r J.C. Gutiérrez ( D e p t o . P a l e o n t o l o g í a , U n i v . M a d r i d ) .
DIMENSIONES
REFERENCIA Dm Ph H H/D E E/D O O/D H/O E/H Curva Coslulación

(WML/(R)/1) -330
DPZ-2491 300 240 - - - - 300: 53 82: 55
290 68 .23 58.6 20 168 .58 .40 .86 270: 59 60: 51
260 60 .23 55 21 153 .59 .39 .92 243: 64 40: 55
233 55.5 .24 49.5 21 126 .54 .44 .89 210: 70
210 52.5 .25 44 21 105 .50 .50 .84 185: 66
185 -50 .27 88 .48 .57 - 140: 59
143 -41 .29 - - 63 .44 .65 - 113: 57
DESCRIPCIÓN
El ejemplar, al que le falta un fragmento de la penúltima vuelta, se encuentra ligeramente deformado. Las
vueltas internas pueden observarse con claridad en uno de los flancos, dejando ver el desarrollo evoluto en los
primeros estadios, y la sección redondeada. A partir de un diámetro de c. 60 mm. la vuelta crece más rápidamente en
altura y la sección se hace subrectangular a ovalada, con los flancos paralelos y el muro umbilical bien desarrollado,
con el reborde umbilical neto. En la última vuelta la espira parece desenrollarse ligeramente y el recubrimiento se
hace algo menor, con lo que el parámetro umbilical O/D, que permanece por debajo de 0.50 hasta un diámetro de c.
200 mm. aumenta progresivamente hasta alcanzar un valor de 0.58 a los 300 mm. de diámetro.
La ornamentación comprende costillas relativamente fuertes y salientes en las vueltas internas, rectas,
levemente inclinadas sobre el flanco, o subradiales, que en la penúltima vuelta y en la parte final del fragmocono se
engrosan, haciéndose redondeadas, "columnares", sin espaciarse demasiado. En la cámara de habitación mantienen
este mismo aspecto, espaciándose progresivamente hacia la parte final de la misma. Resaltan levemente en la
periferia haciéndose más acentuadas y prominentes en el margen ventral a lo largo de la cámara de habitación. No
obstante, este margen no es nunca anguloso, sino más bien suave y atenuado. La región ventral se mantiene
siempre convexa, ampliamente redondeada. Por encima de un diámetro de 270 mm. las costillas se ensanchan y
espacian más bruscamente, adquiriendo la ornamentación un cierto aspecto similar al de Arisphinctes.
La bifurcación es regular y generalmente simétrica. Cuando la región ventral aparece por primera vez, a un
diámetro de c. 210 mm. las costillas se bifurcan regularmente en el margen superior del flanco en dos secundarias
gruesas, que cruzan la región ventral sin interrumpirse, en línea recta. A partir de ese punto se atenúan
progresivamente hasta desaparecer, en la parte inicial de la cámara de habitación, a un diámetro de c. 230 mm.,
permaneciendo la región ventral lisa a partir de ahí. En ningún momento se observa la presencia de trifurcaciones, ni
de haces polifurcados o costillas intercalaraes.
Las constricciones, presentes a lo largo del desarrollo, son sin embargo apenas perceptibles, rasgo éste que
se encuentra ligado probablemente al mayor espaciamiento de la costulación. Es posible observar una, oblicua y
ancha, al comienzo de la cámara de habitación. Tampoco es posible detectar la presencia de estructuras ni nudos
parabólicos.
La posición genérica de este ejemplar puede ser objeto de ciertas dudas. El desarrollo general evoluto, la
sección redondeada de las vueltas internas, y el aspecto de la costulación, subradial, bifurcada y simple, con las
costillas redondeadas, "columnares", prominentes sobre el margen ventral, constituyen rasgos característicos de los
representantes del conjunto de formas mesogeas (= Passendorferiinae), y que lo aproximan al género Passendorferia.
y dentro de éste, a Passendorferia uptonioides (ENAY). No obstante, este ejemplar no presenta el primer estadio
típicamente "serpenticono evoluto" característico de los representantes de Passendorferia. Por otra parte, en la
cámara de habitación se hace ovalada, con los flancos arqueados y la región ventral convexa, en lugar de cuadrática
con la región ventral tabular y las costillas prominentes sobre el margen ventral, como suele ser típico en
Passendorferia. Por todos estos rasgos, esta forma se incluye dentro de Sequeirosia, género del que podría constituir
una forma nueva, aunque la escasez de material disponible hacen aconsejable el dejarla en nomenclatura abierta.
La Mierla (Sierra de Albarracín) WML. (r)/l.
Oxfordiense medio?, probablemente Zona Bifurcatus. Col. G. Meléndez. El ejemplar procede

de un nivel indeterminado. No obstante, el aspecto de la caliza y de la ganga, gris, levemente
glauconítica, permite suponer que procede de los niveles de la Zona Bifurcatus, típicos en
dicha región por esta facies.
Subgénero Gemmellarites nov.
ESPECIE-TIPO: Perisphinctes trichoplocus GEMMELLARO 1875, p. 163, Pl. XX, fig. 13
DISTRIBUCIÓN ESTRATIGRÁFICA: Oxfordiense medio (Zonas Antecedens-Bifurcatus).
DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA: Provincias Mesogea y Submesogea (= Plataforma meridional europea). Sicilia,

Jura Francés y SE. de Francia; Europa central, España: Relativamente frecuente en la
Cordillera Ibérica y en las Cordilleras Bélicas.
LOCALIDAD-TIPO: La especie-tipo procede de Sicilia, de la localidad de Palermo-Trapani, de la cantera de

Regalmici.
ETIMOLOGÍA: El subgénero está dedicado a Gemmellaro, paleontólogo italiano, autor de la especie-tipo, y de

varias monografías sobre los Ammonoideos del Jurásico superior de Sicilia.
DIAGNOSIS
Microconchas, de talla media (diámetro: c. 60-120 mm.). Desarrollo evoluto; ombligo amplio y somero.
Sección redondeada a cuadrada en los primeros estadios del desarrollo, con los márgenes umbilical y ventral siempre
bien marcados. Costulación muy fina, densa, subradial, o ligeramente inclinada sobre el flanco hasta el final del
crecimiento; formada por costillas simples y bifurcadas, por debajo del margen ventral. Estructuras parabólicas
apenas desarrolladas. Constricciones fuertes, profundas y oblicuas, presentes a lo largo de todo el desarrollo.
AFINIDADES Y DIFERENCIAS
1. Dichotomosphinctes
La misma combinación de rasgos, señalados por W. Brochwicz-Lewinski (1973, 1976) para separar a Per.
birmensdorfensis (MOESCH) del subgénero Othosphinctes, en donde había sido incluido por Arkell y por Enay,
aconsejan su inclusión dentro de la subfamila Passendorferiinae nov. Estos rasgos son: 1) El desarrollo evoluto y el
crecimiento lento en altura de la vuelta, que deja un ombliGo amplio, y 2 ) La costulación fina y densa, subradial,
formada por costillas simples y bifurcadas solamente.
2. Enayites
Las diferencias que separan al conjunto de formas agrupadas en tomo a "Perisphincles" trichoplocus ( =
Gemmellarites) de las del grupo de "Per. birmensdorfensis" (MOESCH) (= Enayites) han sido ya señaladas por
Gemmellaro en 1875 (loe. Cit.), al hablar de las diferencias entre Per. regalmincensis y Per. trichoplocus. Más
recientemente, Enay (1966, p. 419), al hablar de las diferencias entre su Per. (Arisphinctes) tenuis ENAY (forma
aceptada aquí dentro de Passendorferia) , y Per. trichoplocus GEMM., señala "el ombligo más apretado, la vuelta
más elevada, con la sección más comprimida, y las costillas divididas más abajo sobre el flanco...", en Per.
trichoplocus. Estas características así expuestas, a las que yo añadiría el típico estadio inicial "serpenticono evoluto"
en las vueltas internas en Pass. (Enayites), y "Serpenticono involuto" en Seq. (Gemmellarites), constituyen
claramente la diferencia fundamental entre ambas microconchas. Este último carácter se puede ver muy bien en los
valores que alcanza el parámetro umbilical O/D en ambos conjuntos, muy pronto por encima de 0.50,
aproximándose con frecuencia a 0.60 dentro de Passendorferia (Enayites), y manteniéndose por debajo de este valor,
próximo a 0.45 en todo el desarrollo, en los representantes de Sequeirosia (Gemmellarites). (véase aquí la figura
40).
Sequeirosia (Gemmellarites) trichoplocus ( Í j E M M E L L A R 0 1 8 7 5 )

Lám. 13, fig. 5; Lám. 14, fig. 2-5; Lám. 15, fig. 3-4; Lám. 17, fig.
1-10; Lám. 18, fig. 1,7. Fig. 37-41
1877 Perisphinctes trichoplocus GEMMELLARO, p. 163, Pl. XX, fig. 13.

1899 Per. trichoplocus GEMM., Siemiradzki, p. 273
1905 Per. regalmicensis GEMM., Lee, p. 74.
1917 Per. regalmicensis GEMM., Ronchadzé, p. 5, Pl. I, fig. 1-2.
1960 Per. (?Alligaticeras) trichoplocus GEMM., Christ, p. 98, Pl. 6 fig. 7
1966 Per. (Dichtes) trichoplocus GEMM., Enay, p. 498, Pl. 27, fig. 7, Fig. 151.
MATERIAL
Once ejemplares, tres de ellos relativamente completos, en estado de conservación variable. Varios núcleos
fragmentarios de pequeña talla, de determinación dudosa.
DIAGNOSIS
La original de Gemmellaro (1877), p. 163), que reproducimos aquí literalmente: "Concha discoidal,
comprimida y ancha, con el reborde sifonal redondeado. Vueltas algo más altas que anchas, con los flancos
ligeramente convexos y con el reborde umbilical redondeado. Ombligo ancho y profundo, limitado por la pared
interna de las vueltas, alta y casi perpendicular, la sección de la vuelta es cuadrangular, estrechada y redondeada en la
parte superior".
"Superficie ornamentada por costillas numerosas, finísimas, ligeramente arqueadas, y prorsiradiadas,

simples y dicotomas, estas últimas bifurcándose en el tercio superior del flanco, que cruzan la región sifonal sin
interrumpirse. En todas las vueltas se pueden distinguir hasta dos constricciones, que son mucho más anchas y
profundas que los espacios intercostales. La línea de sutura es desconocida".
DIMENSIONES
REFERENCIA Dm Ph H H/D E E/D O O/D H/O E/H Curva Coslulacirtn

D D: Ni:N¡/2 D:Ni:N¡/2
(WAG.1/157/1) ~H
DPZ-2521 73.5 55 23.5 .32 21.5 .29 33.8 .46 .70 .91 7 3 : 81
60.3 20 .33 18.2 .30 26.8 .44 .75 .91 60: 77
55 - 18.2 .33 17.6 .32 -25.3 .46 .72 .97
46.3 - 16 .35 -16 .35 20.5 .44 .78 1.00
(WPO.1/1-10/1) ~11
DPZ-2522 46 -48 14 .30 - - 20 .43 .70 46: 65 23: 49
40.7 - 12.6 .31 - 17.7 .43 .71 - 40:-60
34.6 - 11.7 .34 11.6 .34 14.5 .42 .81 .99 35: 5 7
26 - 8.5 .33 - - 10.3 .40 .83 - 30: 53
(WAG.1/108/13) ~11
DPZ-2523 67 -50 22 .33 - - 30 .45 .73 - 65: 66: 32 30.-50
51.8 - 16.6 .32 15.2 .29 24.1 .47 .69 .92 52: 63 31
37.5 12.7 .34 - - 17.7 .47 .72 - 45: 56 29
26.3 8.2 .31 - - 12.7 .48 .65 - 40: - 28
(WAG.2/19/5) 46 n 14.5 .32 - - 20.5 .45 .71 - 45: 64

DPZ-2524 36 - 12.5 .35 - - 16 .44 .78 - 38: 60
29.5 - 11 .37 - - 12 .41 .92 -
(WAG.2/20/16) -4_5_
DPZ-2525 40.5 -26 14.6 .36 13 16 .40 .91 .89 40: 69
35.2 - 12.9 .37 15.1 .43 .85 -
27 - 10.3 .38
(WRI/18/40) -64 n 20 .31 28.4 .44 .70 .88

DPZ-2526 52.7 - 17.4 .33 24.1 .46 .72 -
44 14.5 .33 19 .43 .76 -
38 13.7 .36 16.7 .44 .82 -
27.3 9 .33 12.1 .44 .74 -
(WR1/18/6) -m
DPZ-2527 68 -60 23.5 .35 29.5 .43 .80 .79 68: :31
49.8 - 16.5 .33 15.8 .32 - - .96
(WRI/18/7) -8Q
DPZ-2528 63 -55 19.6 .31 18 .29 25.6 .41 .77 .92 63: 38
43.5 - 15.2 .35 14.2 .33 16 .37 .95 .93
(WR1/18/9) -85
DPZ-2529 79 -59 26.5 .34 -21 39.1 .49 .68 .79 60: 37 28:
60.4 20.8 .34 27.7 .46 .75 .70 52: 34
48.5 15.8 .33 24.2 .50 .65 4 8 : - : 34
27.3 - 8.5 .33 11.4 .42 .75 35: 26
(WR 1/16/3 -75

DPZ-2530 53.5 48 -18 .34 24.8 .46 .73 .88 60: 38 48: : 33
47.5 - 16.1 .34 19 .40 .84 .89 54: •34 35: 30
(WAG.2/19/6) ~7Q
DPZ-2537 61 46 19 .3 l 27.8 .45 .68 .85 62: 57
46 15.3 .34 20.3 .44 .76 - 4 6 : 56
-38.5 - 11.8 .3 1 12.3 . 3 2 17 .44 .69 1.04 35: 4 9
-34 -11 .32 15.2 .45 .72 -
DESCRIPCIÓN
Los ejemplares de la Cordillera Ibérica muestran un arrollamiento lento, con un ombligo amplio, aunque
no muy somero. La sección de la vuelta, en un principio redondeada y deprimida, se hace pronto subcuadrática, a un
diámetro entre 20 y 30 mm., con los rebordes umbilical y ventral bien marcados. A partir de un diámetro de 35-40
mm. la vuelta experimenta un crecimiento rápido en altura y la sección se hace rectangular, más elevada, angulosa,
con los flancos planos y subparalelos, y con un reborde umbilical muy neto y un muro umbilical vertical, bien
delimitado. El margen ventral, menos marcado, se va atenuando progresivamente en la cámara de habitación hacia
las proximidades del peristoma, en donde la sección se hace típicamente ovalada.
El crecimiento en altura de la vuelta es rápido. Sin embargo, el escaso recubrimiento de las mismas deja
un ombligo siempre bastante abierto. Esto hace que la relación H/O se mantenga siempre dentro de unos valores
medios a bajos, decreciendo progresivamente con el diámetro, especialmente en la última vuelta, para diámetros
superiores a 60 mm., en donde la espira muestra su clásico desenrollamiento. En este estadio el valor del parámetro
H/O es apenas superior a 0.70.
La ornamentación es típicamente lina y densa, ligeramente prorsiradiada, formada por costillas delgadas y
suaves (en algunos ejemplares pueden ser algo agudas), rectas o levemente arqueadas, e inclinadas sobre el flanco,
bifurcadas y simples, especialmente en la última vuelta, donde éstas últimas son especialmente abundantes. La
división de las costillas es sencilla sin que se observen trifurcaciones ni costillas intercalares, y normalmente
simétrica, pudiendo en ocasiones proyectarse levemente las costillas secundarias en la región ventral. Estas, algo
más finas y agudas que las primarias, cruzan la región ventral sin interrumpirse, en línea recta, o describiendo la
costilla delantera, una ligera curvatura (= división "proversa").
Las estructuras parabólicas, muy escasamente desarrolladas, son reconocibles ocasionalmente en algún
ejemplar, en forma de costillas soldadas o "dobles" unidas en el margen ventral, a lo largo del fragmocono,
especialmente en la parte final del mismo y en la parte inicial de la cámara de habitación. Las constricciones,
visibles en la mayoría de los ejemplares a lo largo de todo el desarrollo, en número de una o dos por vuelta, son
profundas y oblicuas aunque por lo general suelen ser poco aparentes.
Mi
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Figura 37: Curvas de costulación de Sequeirosia (Gemmellarites) trichoplocus ( G E M M E L L A R O ) : 1: W A G . 1/157/1;

2: W P O . 1 / 1 - 1 9 / 1 ; 3 : W A G . 1 / 1 0 8 / 1 3 ; 4 : W A G . 2 / 1 9 / 5 ; 5: W A G . 2 / 2 0 / 1 6 ; 1 2 : W A G . 2 / 1 9 / 6 ; 6: Per.
(Dichtes) trichoplocus G E M M . , Enay 1966, p. 4 9 8 , Pl. 2 7 , fig. 7; Fig. 151: FSL. 7 5 . 2 2 1 ; 7: Per.
regalmicensis G E M M . , R o n c h a d l e 1917, p. 5, Pl. I, fig. 1; Sequeirosia (Gemmellarites) n. sp. A : 8:
W 3 M / 2 9 / 6 ; Per. (Dichtes) elisabelhae D E RIAZ: 9: Lcclolipo, De riaz 1898, p. 2 2 , Pl. XII, fig. 4; 10:
Synlipo: De Riaz, ibíd., fig. 5; 11: Per. cracoviensis S1EM., De Riaz, ibíd., Pl. X V , fig. 1. (Todas las
curvas de costulación para D-Ni).
En su diagnosis original, Gemmellaro (loe. cit.), señala como rasgos definitivos de esta especie su
desarrollo evoluto con el ombligo amplio el reborde umbilical neto y el muro umbilical bien desarrollado. Estos,
junto con la costulación fina, densa, y ligeramente proversa, con costillas simples y bifurcadas solamente,
constituyen los rasgos típicos de esta especie, que permiten individualizarla fácilmente y separarla de algunos
representantes de Perisphinctidos próximos a ella. Con respecto a Passendorferia, las diferencias que separan a esta
forma de Pass. (Enayites) birmendorfensis (MOESCH) ya han sido comentadas. (Véase más arriba).
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Figura 38 : Curvas de costulación de Sequeirosia (Gemmellarites) (para D - N i / 2 ) . Seq. (Gemm.) trichoplocus

( G E M M . ) : 1: Enay 1966, Pl. 27, fig. 7; 2: W A G . 1/108/13; 4: WR1/18/9; 5: WR1/16/3; 8: WR1/18/7;
9: WR1/18/6; Seq. (Gemm.) n. sp. A : 3: W 3 M / 2 9 / 4 ; 6: W 3 M / 2 9 / 6 ; 7: W 3 M / 2 9 / 2 ; 10: W A G . 1 / 1 4 5 / 4 .
DIFERENCIAS CON PER (DICIIO'IOMOSPIIINCTES) ELISABETHAE DE RIAZ
Discusión y Afinidades
La talla, constituye en primer lugar un criterio significativo. De acuerdo con Enay (1966), en el adulto de
Per. (Dichtes) elisabethae DE RIAZ el valor de la talla se sitúa próximo a los 150 mm. de diámetro, mientras que
en Seq. (Gemm.) trichoplocus (GEMM.) ésta no sobrepasa los 75-80 mm. El material de la Cordillera Ibérica
permite apoyar esta afirmación en lo referente a la especie de Gemmellaro. A continuación, en las figuras 37 a 41 se
comparan varios valores y relaciones biométricas proyectadas en distintas gráficas para estas dos especies y para Seq.
(Gemm.) n. sp. A (forma descrita aquí, más adelante).
Las curvas de costulación muestran una tendencia rápidamente ascendente, muy similar en Seq. (Gemm.)
trichoplocus y Per. (Dichtes) elisabethae, hasta el punto de que en ambas formas son difícilmente distinguibles
para diámetros inferiores a 70-80 mm. (véase la figura 37). En el caso de Seq. (Gemm.) sp. n. A el temprano
espaciamiento de la costulación da lugar a un "umbral" o inflexión en la curva, a partir de 60 mm. de diámetro, que
se hace más evidente en el gráfico elaborado a partir del número de costillas por media vuelta (véase la fig. 38).
La comparación de la evolución ontogénica de los parámetros H. O. y E. permite igualmente separar sin

demasiada dificultad los tres conjuntos de formas, si bien el material utilizado no es excesivamente abundante. En
todos los casos, la proyección gráfica de las variaciones de dichos parámetros corrobora las observaciones hechas
sobre los ejemplares. Así, en el caso de la relación O/D, los valores de los representantes de Seq. (Gemm.)
trichoplocus (GEMM.) se sitúan sistemáticamente por encima de las otras dos formas, siendo Per. (Dichtes)
elisabethae la que arroja unos valores más bajos de abertura umbilical, si bien en el caso del lectotipo de esta
especie los valores en los primeros estadios del desarrollo son relativamente más elevados y entran dentro de la nube
de puntos de Seq. (Gemm.) n. sp A.
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Figura 39 : Variación de la altura de la vuelta (H) en función del diámetro (D). Misma leyenda que en la figura 37. Los
valores m á x i m o s son arrojados preferentemente por los representantes de la especie de De Riaz y por
los de Seq. n. sp. A, mientras que el crecimiento más lento de Seq. trichoplocus se manifiesta en unos
valores por lo general sistemáticamente más bajos a los mismos valores de D .
Para la relación H/D se observa el proceso inverso: el lento crecimiento en altura de la vuelta de Seq.
(Gemm.) trichoplocus (GEMM.) hace que los puntos correspondientes a los valores de ésta se sitúen al proyectarlos
en el gráfico sistemáticamente por debajo de los Per. (Dichtes) elisabethae DE RIAZ, caracterizada por un rápido
crecimiento en altura de la vuelta. Los valores correspondientes a Seq. (Gemm.) n. sp.A viene a situarse más o
menos en una posición intermedia, aunque en cierta continuidad con la de Per. (Dichtes) elisabethae DE RIAZ
(véase la fig. 39). La proyección de la relación del parámetro H/O muestra una diferencia algo más neta: mientras
que en Seq. (Gemm.) trichoplocus (GEMM.) la relación H/O se mantiene sitemálicamente por debajo de la unidad,
con valores de 0 siempre superiores a los de H desde los primeros estadios del desarrollo, en Per. (Dichtes)
elisabethae el rápido crecimiento en altura de la vuelta hace que en los primeros estadios del desarrollo la relación
H/O arroje valores superiores a la unidad, aumentando a continuación el valor de O con rapidez (a partir de un
diámetro de c. 70 mm.), como consecuencia del escaso recubrimiento de las vueltas y del desenrollamiento de la
espira en la última vuelta (caracteres éstos ya señalados por Enay en la discusión de la especie). Este rápido
crecimiento relativo del parámetro umbilical con el desarrollo da como resultado una recta de regresión más
pendiente, que corta a las de las otras dos formas (véase la fig. 41).
La comparación de los valores del parámetro E/D para los representantes de estas tres formas permite
poner de manifiesto las diferencias referentes a la sección de la vuelta entre ellas: Seq. (Gemm.) trichoplocus
(GEMM.) y Seq. (Gemm.) n. sp. A se manifiestan como formas de sección "ancha", subcuadrática, con los
rebordes umbilical y ventral bien marcados, casi angulosos, en casi todo el desarrollo (más comprimida en las
proximidades del peristoma), con la relación E/H próxima a la unidad y la relación E/D constantemente por encima
de 0.30. En Per. (Dichtes) elisabethae DE RIAZ, la sección es comprimida y elevada, con el margen periférico
redondeado y poco definido, y la región ventral estrecha a lo largo de todo el desarrollo, con la relación E/H muy por
debajo de 0.30, aunque desafortunadamente, el escaso número de datos sobre este parámetro aportado por los
distintos autores para Per. (Dichtes) elisabethae hacen irrelevante la construcción de un gráfico comparativo. Este
rasgo distintivo, que permite separar a los representantes de ambos grupos (i. e. "Per." trichoplocus y Per.
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Figura 40 : Variación del diámetro del ombligo (0) en función del diámetro de la concha (D), para5í<7. (Gemm.)
trichoplocus (GEMM.) (O; ® = Holotipo); A: Per. regalmicensis GEMM., Ronchadzé 1917, Pl. 1,
fig. 1; Seq. (Gemm.) n. sp. A. (X); Per. (Dichtes) elisabethae DE RIAZ (,). Los representantes de la
especie de Gemmellaro arrojan valores máximos de apertura umbilical, mientras que los de la especie de
De Riaz y los de Seq. (Gemm.) n. sp. A. tienden a dar valores menores a diámetros equivalentes.
elisabethae) con rapidez, constituye un elemento diferencial fundamental entre los dos géneros, Perisphincles y
Sequeirosia. y un argumento que apoya la inclusión de la especie de De Riaz dentro de Perisphincles, y a la forma
de Moscardón (= Seq. (Gemm.) n. sp. A dentro de Sequeirosia, pese al carácter fragmentario del material, (véase
más adelante, la descripción de esta forma).
"Perisphincles" aeneas GEMMELLARO (1877, Pl. XX, fig. 12), tal como fue figurado por su autor, no
parece una forma muy diferente a las del grupo de Per. trichoplocus GEMM. Un examen más detallado de la figura
muestra, como diferencias fundamentales, su desarrollo más involuto, el crecimiento más rápido en altura de la
vuelta, el punto de bifurcación más bajo sobre el flanco y la sección ovalada-trapezoidal. Todos estos rasgos han
llevado a los distintos autores a incluir esta especie dentro de Subdiscosphinctes, género con el que la especie de
Gemmellaro presenta ciertas analogías. La evolución de la costulación, sin embargo, con un temprano
espaciamiento de las costillas primarias sobre el flanco podrían acercar esta forma a los distintos representantes de
Larcheria, con los que puede encontrarse relacionado. Algunos ejemplares de la Cordillera Ibérica, procedentes de la
misma localidad (Aguilón) y mismos niveles que Seq. (Gemm.) trichoplocus (GEMM.) (i.e. parte superior de la
Subzona Wartae, Zona Transversarium), presentan una similar evolución de la costulación, a la del tipo de
Gemmellaro. Lo mismo puede decirse de un ejemplar de la colección Brochwicz-Lewinski recientemente figurado
(Meléndez, Sequeiros, Brochwicz-Lewinski, 1984).
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Figura 41 : Variación del diámetro umbilical (O) en función de la altura de la vuelta (H). Misma leyenda que en la figura
37. en los representantes de Seq. (Gemm.) trichoplocus, de desarrollo más evoluto y crecimiento más
lento en altura de la vuelta, los valores de la relación H/O se sitúan siempre muy por debajo de la
unidad, con valores del diámetro umbilical netamente superiores a los de la altura de la vuelta. En los
representantes de la especie de De Riaz, de desarrollo más involuto, los valores de esta relación son muy
p r ó x i m o s o incluso superiores a la unidad (en l o s primeros e s t a d i o s ) . En el e s t a d i o adulto, el
desarrollamicnlo de la sutura umbilical en Per. elisabethae deja un o m b l i g o generalmente amplio, y la
relación H/O disminuye.
Aguilón (prov. Zaragoza) : WAG.1/157/1; WAG.1/108/13; 7WAG.2/20/11. Caliza de Espongiarios, parte media (=
tramo de caliza en bancos masivos).
Riela (prov. Zaragoza) : WRi/18/40; WRi/18/9; WRi/16/3; WRi/18/7; WRi/28/3; ?WRi/35(r)/l; WRi/28/10.
Caliza de Espongiarios, parte media.
Pozuel (prov. Teruel): PO.1/1-10/1; Caliza de Espongiarios, pane inferior (caliza en bancos masivos).
Col. G. Meléndez. Oxfordiense medio, Zona Transversarium, parte superior de la Subzona Wartae.
"¡Sequeirosia (Gemmellarites) sp. nov. A.

Lám. 18, fig. 2-6. fig. 38-41.
Vm. 1917 Perisphinctes lucingensis FAVRE, Ronchadzé, p. 27, Pl. 4, fig. 40.
VTars. 1974 Perisphinctes (m. Dichtes) sp. 2, gr. P. dobrogensis SIMIONESCU, Sequeiros, p. 189, Pl.
XVIII, fig. 3.
MATERIAL
Seis ejemplares en estado de conservación variable, todos ellos completamente septados. Numerosos
ejemplares, más fragmentarios, de determinación dudosa.
DIMENSIONES

(W3M/29/6) 79 n 25.5 .32 22 .28 35.4 .45 .72 .86 80: 66: 32 5 0 : 58 29
DPZ-2551 65.5 22.3 .34 20.5 .31 27.7 .42 .80 .92 70: 64: 33 4 5 : 55 25
-53 18.3 .35 16.5 .31 19.8 .37 .92 .90 60: 62: 33 35: 25
-43 16.5 .38 14.3 .33 -16 .37 1.03 .87 55: 60: 32 30: - 25
(W3M/29/2) 53 n? -19.3 .36 -15 .28 -24 .45 .80 .78 55: 32 30: 2S
DPZ-2552 42.5 - 15.3 .36 12.5 .29 16.8 .40 .91 .82 47: - 31 25: 27
32.5 11.5 .35 9.1 .28 11.6 .37 .99 .79 43: - 30 20: - 25
25.5 9.3 .36 - - 9.2 .36 1.01 - 37: - 29 15: 23
(W3M/29/4) 56.5 n 19.5 .35 18 .32 22.3 .40 .88 .92 56: _ 33
DPZ-2553 40 13.8 .35 -14.5 .36 15.3 .38 .90 1.05 29: - 30
( W A G . 1/142/4) -51 n 15 .29 11.5 .22 25 .49 .60 .77 -51: _ ;

26 28: 23
DPZ-2554 45: - -25 24: : 32
-40 - 23 - 2 0 : - : 21
34: - 24
OBSERVACIONES
Los ejemplares agrupados bajo esta denominación muestran un desarrollo relativamente involuto en los
primeros estadios del crecimiento, con un ombligo en general poco abierto, hasta un diámetro entre 40 y 50 mm. a
partir del cual éste se abre más rápidamente. La sección de la vuelta es típicamente subcuadrática a trapezoidal, con
los márgenes umbilical y periférico bien marcados, casi angulosos la región ventral plana o levemente arqueada y
los flancos planos, subparalelos o levemente convergentes, situándose la máxima anchura de la vuelta en el margen
umbilical.
La costulación es fina, densa y proversa sobre el flanco mostrando a partir de los 60 mm. de diámetro un
ligero espaciamiento. Las costillas no son muy agudas ni salientes, y se bifurcan regularmente en el mismo margen
ventral o inmediatamente por debajo. El recubrimiento de las vueltas sucesivas no permite ver los puntos de
bifurcación en el ombligo. Las costillas secundarias, ligeramente más delgadas que las primarias, siguen el recorrido
general de éstas describiendo una amplia curvatura sobre la región ventral, que cruzan sin interrumpirse. La división
es normalmente simétrica, o "proversa", pudiendo proyectarse levemente la costilla delantera. El ángulo de división
es siempre muy bajo. En algunos ejemplares pueden observarse ocasionales costillas simples. No se observa sin
embargo (hasta donde el estado del material permite constatar), la presencia de trifurcaciones, o de costillas
intercalares.
El material disponible parece evidenciar una forma de rasgos bien definidos en los niveles correspondientes
a la parte superior de la Subzona Wartae, o en la parte inferior de la Subzona Schilli, (= Zona Transversarium),
presente en la mayoría de las localidades estudiadas. El ejemplar mas completo es un individuo totalmente septado,
de c. 80 mm. de diámetro, procedente de la localidad de Moscardón (W3M/29/6). El carácter incompleto y
fragmentario del material no permite saber con certeza si nos encontramos ante núcleos de macroconchas o ante
representantes de microconchas de talla media a grande. El aspecto general de la costulación y el desarrollo parecen
apuntar más bien en principio hacia la segunda posibilidad, probablemente un representante de los denominados
"Dichotomosphinctes" mediteráneos (= Gemmellarites), próximo a Seq. (Gemm.) trichoplocus (GEMM.). No
obstante, la falta de un material más completo y mejor conservado hacen más aconsejable el mantener esta forma
por el momento en nomenclatura abierta.
Las afinidades y diferencias con las dos formas más próximas: Seq. (Gemm.) trichoplocus (GEMM.) y
Per. (Ditches) elisabethae DE RIAZ, han sido expuestas en detalle más arriba, (Figs. 36-41). De un modo general
se puede decir que la forma discutida aquí se diferencia de Seq. (Gemmellarites) trichoplocus (GEMM.) por su
costulación, algo menos densa y más proversa, y por el crecimiento más rápido de la vuelta y el desarrollo más
involuto de la espira. Por su parte, de Per. (Dichtes) elisabethae DE RIAZ se diferencia por el crecimiento más
lento y uniforme de la vuelta; por la costulación, menos aguda y saliente que en la especie de De Riaz, y sobre todo,
por la forma de la sección, cuadrática a trapezoidal, con los márgenes bien definidos, casi angulosos.
RELACIONES CON SUBDISCOSPHINCTES
El aspecto trapezoidal de la sección y el desarrollo aproximan estos ejemplarea a algunas formas incluidas
dentro del género Subdiscosphinctes (= grupo de krcutzi-richei-lucingensis). De ellos los individuos aquí descritos
se separan rápidamente por su ombligo algo más abierto, la sección de la vuelta, no tan elevada, y por la
costulación, menos densa, y sobre todo con el punto de bifurcación situado alto sobre el margen periférico mientras
que en Subdiscosphinctes éste tiende a situarse más bajo, hacia la mitad del flanco. No obstante, entre el material
asignado por los distintos autores a dicho género cabe señalar el ejemplar figurado por Ronchadzé (1917, p. 27, Pl.
4, fig. 10) como Per. lucingensis FAVRE, del cual yo poseo un molde de escayola. La presencia ocasional de
costillas simples y su alta densidad de costulación, así como el aspecto suave y poco saliente de las costillas lo
acercan más bien al género Sequeirosia (Gemmellarites), dentro del cual podría ocupar una posición cercana a la
forma aquí descrita.
Perisphincles jelskii SIEMIRADZKI (1891, p. 47; 1899, p. 274, Pl. XXIV, fig. 36), constituye otra
foma difícilmente encuadrable en mi opinión, dentro de Subdiscosphinctes, y más próxima a Seq. Gemmellarites)
en razón de:
- Su desarrollo más evoluto que en los representantes típicos del grupo de S. kreutzi SIEM., con la sección
ancha y menos elevada.
- La costulación suave, en lugar de saliente, y menos densa.
- El punto de bifurcación, situado muy alto, en las inmediaciones del margen ventral.
Los ejemplares figurados por Enay y asociados por él a la especie de Siemiradzki (1966, p. 542, Pl. 36,
fig. 5; Pl. 37, fig. 3) siguen esta misma tónica en general y podrían, junto con el tipo de Siemiradzki, incluirse
dentro del subgénero Sequeirosia (Gemmellarites). De tal manera, el nombre de Siemiradzki podría resultar válido
para el grupo descrito aquí. No obstante teniendo en cuenta que el material estudiado está formado en su mayor parte
por núcleos y ejemplares incompletos parece preferible dejar esta forma por el momento en nomenclatura abierta.
Entre los ejemplares figurados por Sequeiros (1974), incluidos posteriormente por Brochwicz-Lewinski &
Rozak dentro de este grupo (= "Dichotomosphinctes" mediterráneos), el ejemplar de la Pl. XVIII, fig. 3 (solamente
el ejemplar de la izquierda de los dos que aparecen en la misma figura), figurado como Per. (Dichtes) sp. 2, gr.
dobrogensis SIMIONESCU, presenta un desarrollo y una costulación muy similares a los de los ejemplares de la
Cordillera Ibérica. La talla del ejemplar (c. 120 mm.), puede indicar, al manos en parte, el aspecto del adulto de esta
especie. De tal manera, el ejemplar de las Cordilleras Bélicas se asigna tentativamente a la forma aquí descrita.
DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA Y ESTRATIGRAFÍA
Riela (Prov. Zaragoza): WRi/35(r)/26; WRi/18/6; Caliza de Espongiarios, parte media.

Aguilón (Prov.Zaragoza) : WAG. 2/12/25; WAG.2/20/11; Caliza de Espongiarios, pane media.
Moscardón (Porv. Teruel) W3M/29/4; W3M/29/4;W3M/29/10; Caliza de Espongiarios parte inferior.
Col. G. Meléndez.
Oxfordiense medio, Zona Transversarium; parte superior de la Subzona Wartae.
GENERO: Geyssantia nov. gen.
ESPECIE-TIPO Geyssanlia geyssanli sp. nov.
ETIMOLOGÍA: Género dedicado a Mme. J. Geyssant, autora de algunos trabajos sobre los Perisphinctidos
mesogeos del Jurásico superior.
NIVEL ESTRAT1GRAF1CO: Los ejemplares asignados a este género hasta la fecha proceden del Oxfordiense
superior, Zona Bimammatum, Subzona Bimammatum, y parte inferior de la Subzona
Hauffianum, o incluso de la parte basal de la Zona Planula. Otras formas, figuradas por
distintos autores (Fontannes 1876; Fischer 1913; Geyssant 1966), cuya pertenencia a este
género parece cuestionable, han sido citados en el Kimmeridgiense inferior, ?Zona Platynota.
DIAGNOSIS
"Serpenticonos". Formas de talla media, (100-150 mm. de diámetro o más), altamente evolutos (O/D
próximo o incluso superior a 0.70 en los estadios iniciales del desarrollo, hasta un diámetro de 50-70 mm.), con la
sección cuadrática, deprimida, hasta un diámetro próximo a los 50 mm., y haciéndose progresivamente comprimida,
"apuntada" en la región ventral. Ornamentación aparentemente "isocostada"; costillas muy gruesas y espaciadas en
lodo el desarrollo. Las secundarias, igualmente gruesas y redondeadas, se proyectan fuertemente en la región ventral
formando un típico ángulo o "chevron" hacia adelante. En las vueltas internas, en algunos ejemplares, es posible
distinguir un surco medial bien marcado en la región ventral, que interrumpe netamente la costulación. En la cámara
de habitación, en el adulto, las costillas pueden espaciarse y desvanecerse ligeramente sobre el flanco, pudiendo
observarse la presencia de costillas intercalares, débilmente conectadas a las primarias, que forman "falsas
trifurcaciones".
DEFINICIÓN; ACEPCIÓN; AFINIDADES
Bajo este nuevo taxón se agrupa a un curioso conjunto de formas caracterizadas por su desarrollo
extremadamente evoluto y el crecimiento muy lento en altura de la vuelta, y por la costulación ancha, gruesa, y
muy espaciada. Dichos caracteres parecen constituir una curiosa combinación de rasgos "conservativos" o primitivos
(= los referentes al tipo de desarrollo; la costulación subradial, con costillas bifurcadas y simples), y progresivos (=
modificación temprana de la sección, con la región ventral "apuntada" a partir de las vueltas medias, con desarrollo
de un surco medial y posteriormente de una banda lisa sobre la misma; la costulación proyectada en el margen
ventral; la presencia de "falsas trifurcaciones" y de costillas intercalaraes en la cámara de habitación e t c . ) . De
cualquier manera, tanto por el desarrollo en las vueltas internas como por el estilo de la costulación, los
representantes de este género se sitúan más propiamente dentro de la subfamilia Passendorferiinae que de la
Perisphinctinae.
Esta peculiaridades en el desarrollo y en la ornamentación hacen difícil establecer posibles afinidades. En

principio, su aspecto general llevaría a relacionarlas con algunas formas "evolutas" y "variocostadas" de
Passendorferia (Enayites): ej.: Pass. (En.) rozaki nov., de la Zona Bimammatum Subzona Hypselum, especie con
la que las formas aquí descritas guardan una mayor similitud. Esta idea se vería apoyada asimismo por la misma
procedencia de los representantes de este género registrados hasta la fecha en niveles estratigráficos ligeramente más
recientes, dentro de la Subzona Bimammatum. No obstante, tal como ya se ha comentado más arriba (pp. 325-333),
el peculiar estilo "idoceroide" de la costulación podría sugerir una relación de los representantes de Geyssantia en
sus orígenes con algunas formas de similar ornamentación, aunque más involutas y densicostadas, de la parte
superior de la Zona Bifurcatus (= Subzona Grossouvrei), y de la parte inferior de la Zona Bimammatum (= Subzona
Hypselum), tales como: Pass. (En.) idoceroides (DORN) y Pass. (En.) arancensis sp. nov.
RELACIÓN CON LAS FORMAS CUBANAS
Los representantes de este nuevo género muestran un cierto parecido con los de la especie del género
cubano: Vinalesphincies corrali (Judoley & FURRAZOLA), del Oxfordiense medio (? Zona Bifurcatus) de Pinar del
Río, Cuba .forma ésta que ha sido designada por A. Wierzbowski (1976) como especie-tipo de su nuevo subgénero
Vinalesphincles (Subvinalesphinctes). El parecido con los representantes de este subgénero, especialmente con el
figurado por Wierzbowski (loe. cit., Pl. 2, fig. 3) se refiere fundamentalmente al desarrollo muy evoluto y al
crecimiento lento en altura de la vuelta, así como a la costulación fuerte y espaciada. Un examen más detenido del
material permite constatar varias diferencias, fundamentalmente el distinto desarrollo de la vuelta, con la sección
tempranamente comprimida y aguda, y la región ventral apuntada, dejando un ligero surco medial y posteriormente
una banda lisa en Geyssantia, mientras que en V. (Subvinalesphinctes) las sección es ancha, con la región ventral
ampliamente redondeada y tendente a deprimida en todo el desarrollo. Las diferencias observables en la costulación,
probablemente consecuencia directa de este distinto estilo de desarrollo, son también fácilmente visibles: las
costillas son más gruesas o anchas, y espaciadas en Geyssantia, mientras que en V. (Subvinalesphinctes) la
costulación es más aguda y ligeramente más densa, con frecuentes costillas simples a lo largo de la última vuelta.
Por otra parle el tipo de bifurcación "idoceroidoe" de Geyssantia, con las costillas secundarias gruesas, proyectadas
en el margen ventral y formando un típico ángulo o "Chevron" en la región ventral contrasta con el observable en
los representantes de V. (Subvinalesphinctes), con las secundarias agudas, cruzando en línea recta y sin
interrumpirse la región ventral, y bifurcándose con una división típicamente "simétrica", o "retroversa",
normalmente con la secundaria posterior o trasera dirigida hacia atrás, y con un ángulo muy abierto. No obstante, la
posibilidad de que Geyssantia y V. (Subvinalesphinctes) constituyan taxones relacionados filáticamente queda
abierta, aunque parece poco probable.
Por último, a estas diferencias señaladas hay que añadir la diferencia de edad, toda vez que, de acuerdo con
los autores A. Wierzbowski, y R. Myczynski (com. oral), el género Vinalesphincles constituye con toda
probabilidad una forma del Oxfordiense medio (Zona Bifurcatus).
Geyssantia geyssanti sp. nov.

Lám. 19, figs.2-7;Fig.42.
HOLOTIPO: El ejemplar WRi/101/(r)/10, figurado en la lámina 19 figura 2 a-b
LOCALIDAD-TIPO: El holotipo procede de Riela, Provincia de Zaragoza.
NIVEL-TIPO: Oxfordiense superior, Zona Bimammatum, Subzona Bimammatum (o parte inferior de la Subzona
Hauffianum).
ETIMOLOGÍA: Igual que para el género.
PARATIPO: El ejemplar W3M/131/1, procedente de la localidad de Moscardón (prov. Teruel), totalmente septado,
al igual que el holotipo, y mostrando aproximación de las líneas de sutura al final de la última
vuelta, a un diámetro de 86 mm.
DIMENSIONES

Holotipo 81.5 n 20.1 .25 17.9 .22 47 .58 .43 .89 80: 36 -22: 29
(WRI/101(r) 69.4 - 17.6 .25 15.2 .22 41.5 .60 .42 .86 70: 36
/10) 60.5 - 15.7 .26 14 .23 37.1 .61 .42 .89 55: 36
DPZ-2566 54 - 12.2 .23 11.8 .22 33.5 .62 .36 .97 45: 35
45 - 9.5 .21 - - 27.6 .61 .34 - 35: 34
35 - 7 .20 - - 22.6 .65 .31 - 28: 32
Paratipo 84.6 n 22 .26 17 .20 48.5 .57 .45 .77 85: 43 33: 28
(W3M/131/1) 72 - 17.6 .24 15 .20 42.5 .59 .41 .85 69:--43 21:-20
DPZ-2567 69 - 16.6 .24 14 .20 40 .57 .42 .84 50: 38
49.5 - 11.3 .22 11.5 .23 30.5 .62 .37 1.00 42: 30
(WOM.1/130-140 43 n -9 .20 -9.5 .22 28 .65 .32 1.05 43: 34 25: 25

38.5 - 8.9 .22 -9.1 .23 26.5 .68 .34 1.03 37: 32 21: 23
DPZ-2568 29 - 6 .20 7.3 .25 19.2 .66 .31 1.20 30: 29
(WAR.1/144-B 45 n 8.5 .19 _ 30.5 .67 .28 _ 45: 36

/19) 41 - 7 .17 - - 28.5 .69 .25 - 32: 33
DPZ-2569 32.5 - 6 .18 - - 21 .64 .29 -
27 - -5.5 .20 - - 16 .59 .34 -
(WGA/(r)/l) -70
DPZ-2570 -65 9 16.1 .25 11.4 .18 - - .71 65: 39
58.8 - 14.6 .25 - - 34.7 .59 .42 - 45: 35
47.2 - 10.3 .22 9.0 .19 28 .59 .38 .87 38: 30
36.5 - 8.7 .24 8.2 .22 22.4 .61 .39 .94 23: 26
29.5 - 7.3 .25 -7.2 .24 18.1 .61 .40 .99 19: 24
22.7 - 5.8 .26 7.0 .31 13.8 .61 .42 1.21
18.5 5.3 .29 6.1 .32 11.5 .62 .46 1.15
(WGA/(r(/2) -5fi
DPZ-2571 41 -38.5 9.6 .23 7 .17 24.5 .60 .39 .73 40: 31 11: 18
32.6 - 7.7 .24 7.5 .23 19.7 .60 .39 .97 33: 29 7: 17
25.8 - 6.5 .25 6.7 .26 15.8 .61 .41 1.03 25: 26
19.3 - 4.5 .23 - - 11.2 .58 .40 - 20: 22
15 - 3.3 .22 - - 8.9 .59 .37 - 16: 19
DIAGNOSIS
Especie de talla media (? 120-150 mm.). Arrollamiento extremadamente evoluto, con crecimiento muy
lento en altura de la vuelta a lo largo del fragmocono. Sección inicialmente deprimida, haciéndose progresivamente
comprimida, "apuntada" en la región ventral. Costulación muy gruesa y espaciada, subradial, ligeramente proversa al
final del fragmocono, bifurcada regularmente. Costillas secundarias gruesas y redondeadas, proyectadas en el margen
ventral. Constricciones oblicuas, anchas y profundas.
NOTA SOBRE LOS TIPOS
Tanto el holotipo como el paratipo son dos individuos completamente septados a un diámetro de c. 85
mm. Otros individuos, asignados también a esta especie, constituyen asimismo núcleos de menor talla. De tal
manera, el adulto completo de esta especie es aún desconocido. No obstante, los representantes de la misma son
fácilmente reconocibles por los caracteres del fragmocono. La línea de sutura, observable en ambos tipos, se
conserva parcialmente en la parte final de la última vuelta en el paratipo (W3M/131/1), siendo posible observar una
cierta aproximación de los septos. La suposición, no improbable, de que ambos ejemplares (o al menos el paratipo)
se encuentren desarticulados al nivel del final del fragmocono adulto, nos permitiría calcular, dentro de unos
razonables márgenes de variabilidad, la talla media de dichos ejemplares entre 130 y 150 mm., lo que es un valor
ligeramente superior al del ejemplar procedente de niveles contemporáneos o ligeramente inferiores, descrito aquí
bajo el nombre de Geyssantia sp. nov. A. El hallazgo de nuevos topotipos de la localidad de Riela, podrá aportar
datos más completos sobre el adulto de esta especie.
MATERIAL
El material asignado a esta especie hasta la fecha está formado exclusivamente por individuos totalmente
septados, aunque bien conservados, permitiendo observar detalladamente el desarrollo y la evolución de la
costulación desde los primeros estadios del crecimiento. Dos individuos, fragmoconos bien conservados,
presumiblemente completos. Un total de cinco núcleos más, más incompletos, y en estado mis fragmentario.
DESCRIPCIÓN
Los ejemplares están completamente septados a un diámetro de hasta 85 mm. Arrollamiento evoluto,
especialmente en las vueltas internas (O/D = 0.70 o próximo a 0.70 a un diámetro de 50 mm.), siendo también
altamente evoluto en los estadios posteriores (O/D = 0.57 a 85.6 mm. de diámetro).
Las vueltas presentan una sección deprimida en un principio, haciéndose posteriormente algo más altas
que anchas, con la región ventral amplia y los márgenes redondeados, y la sección subrectangular a ovalada.
Costulación muy espaciada, relativamente fuerte, ligeramente proversa, con costillas bifurcadas y simples. Costillas
secundarias en ocasiones poco conectadas a las primarias, con la secundaria adoral proyectada o curvada hacia
adelante, lo que le confiere un aspecto "idoceroide" a la costulación. Constricciones profundas y oblicuas.
La línea de sutura es del tipo: N= EL = L, a N = EL > L, del tipo general de Passendorferia, como puede
verse en la vuelta externa de Passendorferia teresiformis (BROCHWICZ-LEWINSKI) (1973, Pl. XIII), con los
lóbulos lateral y extemo anchos, largos y trífidos. U. 2, prominente y grueso, y el primer lóbulo auxiliar afilado y
oblicuo. Entre EL y L es visible un accesorio prominente y profundo.
Es importante destacar que el ejemplar WRi/101(r)/10 se encuentra aún completamente septado a un

diámetro de c. 80 mm., encontrándose los septos claramente distanciados, sin mostrar aproximación, y el ejemplar
WAR. 1/144-B/30, presumiblemente un adulto casi completo, con un diámetro = c. 110 mm., y que es descrito aquí
como'un representante de una posible nueva especie, no conserva la línea de sutura bien visible. Este rasgo podría
apoyar la idea de que nos encontramos ante representantes de formas diferentes (véase la descripción de dicha forma,
más adelante).
-Relaciones con Subnebrodites
La forma descrita presenta un cierto parecido con este género en la costulación, incluyendo la presencia de
una banda lisa en la región ventral. No obstante, el desarrollo es mucho más evoluto, y la costulación es mucho
más espaciada, tanto en las vueltas internas como en las medias (hasta donde el material disponible permite
observar).
-Nebrodites
El arrollamiento en esta forma es aproximadamente igual de evoluto que en las formas típicas de
Nebrodites, pero la costulación es mucho más espaciada en las vueltas internas y modificada en las extemas. El
estilo de la costulación en la vuelta externa aparta igualmente a estos ejemplares de los representantes de
Mesosimoceras. Del mismo modo, las vueltas internas, recubiertas por costillas gruesas y muy espaciadas y las
vueltas extemas del estilo de Subnebrodites hacen a nuestros ejemplares diferentes de los representantes de
Passendorferia (Passendorferia) y de Pass. (Enayites).
La ornamentación de las vueltas internas y el arrollamiento fuertemente evoluto hacen a nuestros

ejemplares sorprendentemente similares a la forma descrita como Nebrodites (Mesosimoceras) n. sp., del
Kimmeridgiense inferior de Marruecos por J. Geyssant (1966, p. 109, Pl. I, fig. 8). Aunque el ejemplar de Geyssant
es un individuo incompleto, se puede afirmar que se trata de una forma casi tan evoluta y tan fuertemente costulada
como la aquí descrita. N o obstante, la costulación en dicho ejemplar es algo más densa. De tal manera, sería posible
que ambas formas se encontraran relacionadas, aunque su coespecificidad parece poco probable. En este sentido, es
importante destacar que J. Geyssant (loe. cit.) interpretó su ejemplar como una forma de ornamentación similar a la
del tipo de N. (Mesosimoceras) hossigense (FISCHER 1913), una forma de talla muy pequeña, no superior a los
23 mm., de la Zona Platynota, Unterer Malm gamma, caracterizada por un arrollamiento igualmente evoluto, pero
con una costulación más densa y con un mayor número de costillas simples, y con la sección de la vuelta no
deprimida.
Simoceras cavouri (GEMMELLARO 1877, Pl. VII, fig. 3-4) presenta un cierto parecido con la forma
aquí descrita por su arrollamiento extremadamente evoluto, y por la sección poco comprimida en las vueltas
internas. N o obstante, la costulación aquí es notablemente más fina y densa en todos los estadios del crecimiento.
Por último, el estilo de la costulación, en la vuelta extema de nuestro ejemplar, así como la tendencia a
desarrollar una banda lisa en la región ventral y la forma de la sección más o menos comprimida, aproximan nuestro
ejemplar al figurado bajo el nombre de Simoceras guilherandense por Fontannes (1879, Pl. XI, fig. lOa-c), (?=
¡doceras laxevolutum FONT.). No obstante, a pesar de esta similitud en la última vuelta, las vueltas internas
comprimidas, con sección ovalada y costulación fina y densa, separan fácilmente a la forma de Fontannes de la aquí
descrita.
DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA Y E S T R A T I G R A F Í A
Riela (Prov. Zaragoza): WRI/101(r)/10; WRI/88-92(r)/l.Techo de la Caliza de Esponjas (tramo de alternancia de

calizas y margas).
Moscardón (Prov.Teruel): W3M/131/1. Parte superior de la Caliza de Esponjas, (= alternancia de calizas y margas.
La Olmeda (Rincón de Ademuz, prov. de Valencia): WOM.l/130-140(r)/l. Parte superior de la Caliza de Esponjas.
Ariño (Prov. Teruel): WAR.1/144-B/19 Parte superior de las calizas glauconíticas con Bivalvos y Esponjas.
Col. G. Meléndez. Oxfordiense superior, Zona Bimammatum, Subzona Bimamtnatum-Hauffianum, a

base de la Zona Planula.
Geyssantia sp. nov. A

Lám. 19, fig. 1 a-b. Fig. 4 2
MATERIAL
Un ejemplar casi completo, con las vueltas internas recristalizadas, mal conservadas: WAR.1/144-B/30.
DIMENSIONES
REFERENCIA Urn Ph H H/D E E/D O O/D H/O E/H Curva Costulación

WAR.1/144-B i l ü
/30) 110.3 68. -27.5 .26 -21 .20 -62.5 .58 .44 .76 106: 3 6 : 17
DPZ-2581 94 - 24.5 .26 18.5.19 51.6 .55 .47 .73 9 4 : - : 17
85.5 - 22.5 .26 16 .20 49.7 .58 .45 .71 85: - : 18
DESCRIPCIÓN
El ejemplar mide aproximadamente 110 mm. de diámetro, y muestra una larga cámara de habitación, de
una longitud aproximada de una vuelta. El arrollamiento es fuertemente evoluto (O/D = 0.54 a 94 mm. de diámetro
y 0.57 a los 106 mm.). La sección de la vuelta en la cámara de habitación es comprimida, subrectangular a ovalada,
con la región ventral estrecha y apuntada. Costillas ampliamente espaciadas, fuertes, radiales, a ligeramente
prorsiradiadas hacia la parte final de la cámara de habitación, en donde se divide de un modo polygirado, observándose
un consecuente incremento del número de intercalares (relación Ne/Ni = 2.2 a 2.4 en la cámara de habitación). En la
última parte de ésta, las costillas primarias presentan una tendencia a unirse en el margen umbilical y a borrarse en
la parte media del flanco. Las costillas secundarias son fuertes y con frecuencia aparecen desconectadas de las
correspondientes primarias, claramente dirigidas o proyectadas hacia adelante. En la cámara de habitación se puede
observar la presencia de una banda lisa en la región ventral, excepto en las proximidades de las constricciones. Estas
son numerosas (cuatro en la última vuelta), profundas y oblicuas.
Tal como ya he comentado a propósito de la especie-tipo Geyssantia geyssanti nov., el ejemplar aquí
descrito, de la localidad de Ariño, presenta rasgos que lo hacen ciertamente separable de ella. Estos se refieren
fundamentalmente a la talla toda vez que el ejemplar se encuentra completo (aunque no necesariamente adulto) a un
diámetro de 110 mm., mientras que los ejemplares incluidos dentro de la especie-tipo se encuentran completamente
septados a diámetros próximos a los 100 mm. Por otra parte, la ornamentación es bien diferente a diámetros
comparables: bifurcada, con las costillas secundarias proyectadas en el margen ventral en los representantes de la
especie-tipo, y formado por gruesas costillas que se atenúan en la parle media del flanco, con las secundarias apenas
conectadas a ellas, y frecuentes intercalares, que dan lugar a "falsas trifurcaciones" en el ejemplar de Ariño.
Estos rasgos parecen constituir en conjunto un criterio válido para separar específicamente esta forma.
Asimismo parece más oportuno dejarla provisionalmente en nomenclatura abierta, en espera de un material más
completo y abundante.
INTERPRETACIÓN
El modo de arrollamiento y el estilo de la costulación en la cámara de habitación, con las costillas gruesas
y espaciadas sobre el flanco, las secundarias anchas y proyectadas en el margen ventral, con frecuentes intercalares, al
igual que la presencia de una banda lisa en la región ventral, aproximan este ejemplar a algunos representantes del
género Subnebrodites SPATH, especialmente, a algunas formas más evolutas de S. planula (HEHL) (ej. el
individuo figurado por Nitzopoulos 1974, Pl. 8, fig. 3). No obstante, el ejemplar de Ariño difiere de los
representantes típicos de este género por el desarrollo marcadamente más evoluto de la espira y el crecimiento mucho
más lento en altura de la vuelta, tal como permite constatar la comparación de las medidas realizadas sobre la figura
del tipo de Hehl (in Zieten 1830, Pl. 7, fig. 5a); las del ejemplar de Nitzopoulos (loe. cit.) dadas por su autor y las
del ejemplar de Ariño: O/D = 0.381; a un diámetro de 110 mm.; 0.50 a un diámetro de 100 mm.; 0.572, a un
diámetro de 110 mm. respectivamente. El número de costillas en la última vuelta es asimismo bastante similar en
el tipo de la especie; en el ejemplar de Nitzopoulos y en el ejemplar de Ariño (29 a 130 mm. de diámetro; c. 32 a
137 mm.; y c. 34 a 110 mm., respectivamente). No obstante, el ejemplar aquí descrito muestra una costulación más
ancha y espaciada en las vueltas internas, a lo largo del fragmocono, tal como puede observarse en el molde de las
mismas, parcialmente conservado.
Todos estos rasgos, así como la procedencia estraügráfica de este ejemplar, de un horizonte inferior al de
Subnebrodites planula (HEHL) (i. e. Zona Bimammatum, Subzona Bimammatum), apartan a este ejemplar del
género Subnebrodites, aproximándolo en cambio a Geyssantia nov., cuyos representantes conocidos proceden del
mismo horizonte estratigrafía). No obstante, todos los argumentos discutidos apuntan por otra parte a la posibilidad
de contemplar a esta forma como un elemento o eslabón primitivo en la línea de Subnebrodites, de los grupos
proteron-planula.
Subnebrodites proleron (NITZOPOULOS) (1974, p. 76, Pl. 9, figs. 4-6), procedente de la Subzona
Hauffianum, muestra algunos caracteres más o menos intermedios entre el ejemplar de Ariño y los representantes
"típicos" de 5. planula; no obstante, la ornamentación manifiesta la tendencia opuesta: la presencia exclusiva de
costillas bifurcadas y simples.
Como conclusión, no se puede descartar la idea de que algunas formas extremadamente evolutas y
crasicostadas de la parte inferior de la Zona Bimammatum (= Pass. (En.) rozaki nov.) hayan dado origen en el
Oxfordiense terminal al género Subnebrodites, a través de formas como la aquí descrita dentro del género
Geyssantia. Esta hipotética posición intermedia de este nuevo género dentro de la línea de Subnebrodites aportaría
una solucción alternativa sobre el origen de este género, a la ya clásica, expuesta por Brochwicz-Lewinski (1973,
1976) y discutida aquí, más arriba: A partir de Pass. (En.) gygii BR.-LEW. & ROZAK; Pass. (En.) wierzbowskii
nov., etc.
Ariño (prov. Teruel): WAR.l/ 144-B/30: Parte superior de las calizas glauconíticas con Bivalvos y Espongiarios;
niveles con Epipeltoceras bimammatum (QUENSTEDT), y ligeramente suprayacentes a
éstos. Oxfordiense superior, Zona Bimammatum Subzona Hauffianum. Col. G. Meléndez.
50
Ni
Figura 4 2 : Curvas de costulación de los representantes de Geyssantia gen. nov.: G. geyssanti sp. nov.: 1:
W R ] / 1 0 1 ( r ) / I O (= H o l o t i p o , g é n e r o - t i p o ) ; 2: W 3 M / 1 3 1 / 1 (Paratipo); 3 : W O M . 1 / 1 3 0 - 1 4 0 / 1 ; 4:
W A R . 1 / 1 4 4 / 1 9 ; 6: WG.A ( r ) / l ; 7: WG.A(r)/2; Geyssaniia.n.sp.A.: 5: W A R . 1 / 1 4 4 - B / 3 1 .
Subfamilia Grossouvriinae (SPATH 1931)
GENERO Hamulisphinctes (BUCKMAN 1921)

SUBGÉNERO Pseudopeltoceras (SPATH 1928)
Hamulisphinctes (Pseudopeltoceras) sp. ind.

Lám. 20, fig. 1 a-c.
1982? Pesudopeltoceras sp. ind. MELÉNDEZ, SEQUEIROS, BROCHWICZ- LEW1NSK1 (II), Pl. IV,
fig. 1-2; Pl. V, fig. 1
MATERIAL
Un ejemplar ligeramente deformado, adulto, cuyo diámetro puede estimarse en c. 225 mm. Presenta un
desarrollo altamente evoluto en las vueltas más internas, con la sección deprimida a subcircular, que en la última
vuelta va haciéndose progresivamente subcuadrada a elíptica. Los márgenes umbilical y ventral están bien marcados
a lo largo de todo el desarrollo; sin embargo el muro umbilical sólo se encuentra bien desarrollado en la vuelta
ex tema.
La costulación, poco visible en las primeras vueltas, es aparentemente fina y relativamente densa. Varía
rápidamente con el desarrollo hasta formar costillas gruesas, redondeadas o en forma de cresta, muy espaciadas sobre
el flanco, en las vueltas medias. Se bifurcan sobre el margen ventral, observándose en ocasiones la presencia de
costillas simples. Las costillas secundarias son gruesas y anchas, y resaltan apenas sobre la región ventral,
mostrando una clara tendencia a desvanecerse en la parte media a lo largo de lodo el desarrollo. La división es
normalmente "proversa": La costilla delantera describe un claro seno proverso sobre la región ventral, mientras que
la trasera la cruzan en línea recta. En ocasiones es posible observar un recorrido en "zig-zag" de las costillas
secundarias sobre la región ventral. A un diámetro de c. 110 mm. éstas han desaparecido prácticamente, quedando
como meras ondulaciones en la región ventral. En la última vuelta la sección se hace subcuadrática a elíptica y las
costillas primarias adquieren un aspecto "columnar", redondeadas y rectas sobre el flanco, haciéndose subradiales, y
prominentes sobre el margen ventral, en donde muestran una leve proyección hacia adelante.
OBSERVACIONES
La descripción de este forma coincide en varios aspectos con la diagnosis de Passendorferia.. Las
diferencias esenciales con respecto a esta forma radican fundamentalmente en el estilo claramente reforzado de la
costulación en las vueltas internas y medias. Por otra parte, la ornamentación fuerte con costillas primarias
prominentes, al igual que la tendencia a la temprana aparición de una banda lisa sobre la región ventral, sin que se
observe la presencia de trifurcaciones, separa a este ejemplar de todas las formas conocidas de Kranaosphinctes, un
género tradicionalmente contemplado como próximo a Passendorferia.
La línea de sutura recuerda ligeramente a la de Kranaosphinctes, si bien el lóbulo suspensivo es estrecho

y más corto que el lateral (fórmula sutural: L = E > N), un carácter que difiere claramente del de este género. Del
mismo modo la ausencia de trifurcaciones en la costulación a lo largo de todo el desarrollo, con reducción incluso
del número de costillas secundarias, constituye un carácter que aleja a estos ejemplares de los representantes de
Perisphinctinae (macroconcha), acercándolos en cambio a Passendorferia.
Los ejemplares descritos muestran un sorprendente parecido con el figurado por Mangold (1970, pp.
213-214; Fig. 153, 157) bajo el nombre de Hamulisphinctes (M. Pseudopeltoceras) leckenbyi (BEAN) con //. (P.)
chauviniaum (D'ORBIGNY), caracterizado "por sus vueltas internas muy evolutas y anchas". Dicho subgénero
procede del Calloviense superior, de la parte basal de la Zona Atheta (= Horizonte Trezeense), del Jura meridional
francés. Los ejemplares de Anquela del Pedregal (Cordillera Ibérica), proceden del nivel de oolitos ferruginosos de
esta localidad, en donde han sido recogidos junto con otros elementos característicos del Oxfordiense inferior, Zona
Cordatum (cfr. Meléndez, Sequeiros, Brochwicz-Lewinski, 1982). No obstante, es preciso señalar que en esta
localidad la transición Calloviense-Oxfordiense viene marcada por una fuerte discontinuidad estratigráfica,
materializada dentro del nivel de oolitos ferruginosos, cuya amplitud abarcaría desde el Calloviense medio (pars.)
hasta el Oxfordiense medio (? base de la Zona Transversarium) - Véase: Goy, Meléndez, Sequeiros, Villena, 1979) y
que los ejemplares aquí descrito muestran probables señales de reelaboración. De tal manera es posible que esta
forma descrita proceda del Calloviense superior, y pueda ser relacionada al género Hamulisphinctes
(Pseudopeltoceras).
POSIBLES RELACIONES CON PASSENDORFERIA
El subgénero //. (Pseudopeltoceras) y su presumible microconcha, Hamulisphinctes s. str. han sido

incluidos por Mangold (1970) dentro de la subfamilia Grossouvriinae, y separados de Peltoceratinae. Tal como
hemos comentado, existen numerosas semejanzas entre estos Grossouvriinae del Calloviense superior y los
primitivos Passendorferiinae del Oxfordiense inferior. Dichos caracteres, por otra parte, son los que apartan a
Pseudopeltoceras de los primitivos Perisphinctinae (= Kranaosphinctes). De tal manera, y de acuerdo con los datos
disponibles, no debe excluirse la posibilidad de la existencia de una relación filogenética entre los Grossouvriinae
callovienses y los primitivos representantes de Passendorferia del Oxfordiense inferior, vía algunas formas
morfológicamente intermedias, como Pseudopeltoceras.
Anquela del Pedregal (prov. Guadalajara) : WTj/1/1. Primer nivel por encima del de oolitos ferruginosos (TjyOO);
capa en la que aún se observan oolitos ferruginosos en la matriz, no en el relleno del
fósil. Nivel de oolitos ferruginosos: WTJ./00/20. Col. G. Meléndez. Calloviense
superior. Zona Athleta, Subzona Trezeense.
Subfamilia Perisphinctinae (STE1NMAN 1890)

GENERO Kranaosphinctes (BUCKMAN 1921)
Tipo, por monotipo: Kranaosphinctes kranaus BUCKMAN. Pl. CCXLIII, A-B. (sin descripción original).
Posterior diagnosis y descripción de la especie-tipo: Arkell 1936, 1939, p. L1X p. 174, Enay
1966, p. 427.
- Cymalosphinctes BUCKMAN (C. cymaiophorus BUCKM. 1923, vol. V, Pl. CDL; refig.:
Arkell 1939, Pl. XXXVII, fig. 5 Text-Fig. 56, p. 170.
- Pachyplanulites SPATH (1930, pp. 42, 44): Per. subcvolutus WAAGEN 1875: Pl. XVL,
fig. 3; Spath 1930, Pl. IV, fig. 9; Pl. VI, fig. 7; 1931 Pl. LXXI, fig. 2; Pl. LXV, fig. 6.
- Gcrmanosphinctcs ARKELL 1935, p. XXV. (= Per. indogermanus WAAGEN, in Spath
1931, p. 418, Pl. XCIX, fig. 1; Pl. XCV1II, fig. 6).
INTRODUCCIÓN
Kranaosphinctes. creado como género independiente de Perisphinctes por Buckman (loe. cit.), fue
posteriormente admitido como subgénero de és'e por Arkell (1939). Esta acepción ha sido mantenida por numerosos
autores. Recientemente, W. Brochwicz-Lewinski (1979), le ha asignado nuevamente un status genérico.
En la actualidad este género agrupa por una parte a un conjunto de formas típicamente "inglesas" (las
especies descritas por Buckman y por Arkell, fundamentalmente), otro conjunto de especies de afinidades mesogeas
"kranaosphinctes" mediterráneos, descritas por Bukowski (1887), Neumann (1907), Enay (1966), y recientemente
por Brochwicz-Lewinski (1973, 1976, 1979, 1981), y un tercer conjunto de formas "indias" (especies descritas por
Waagen 1869, 1875 y por Spath, 1930-31), analizadas asimismo recientemente por W. Brochwicz-Lewinski (1979).
El material reconocido en la Cordillera Ibérica comprende escasos representantes de los dos primeros
conjuntos. Cabe destacar un ejemplar incompleto (un núcleo), relativamente bien conservado de Kranaosph. kranaus
BUCKMAN, y un ejemplar deformado, asignado con cierta reserva a Kranaosph. cyrilli NEUMANN. Otros
ejemplares, más fragmentarios y peor conservados, son asignados con dudas a Kranaosph. decurrens BUCKMAN.
Por fin, un ejemplar de pequeña talla (diámetro máximo cercano a los 220 mm.), procedente de la Zona
Transversarium, Subzona Wartae, que muestra claras afinidades con este género, es descrito tentativamente como
?Kranaosphinctes sp. nov. A.
DEFINICIÓN
En su diagnosis del subgénero el autor llama la atención sobre la línea de sutura (N > EL >
L), con lóbulos largos, profundos y estrechos, y el suspensivo con largos auxiliares; el desarrollo evoluto y la
sección ancha y deprimida, y la costulación gruesa y redondeada, con costillas anchas, formadas por crestas con
suaves pendientes, y la presencia de trifurcaciones y de haces cuadripartitos que se borran pronto sobre la región
ventral. La misma acepción es mantenida por este mismo autor en 1957 (= Treatise; p. L 321).
ANTECEDENTES
Spath (1931, p. 398), siguiendo la definición original de Buckman, admite un status genérico para
Kranaosphinctes y lo considera como "un género que incluye las formas gruesas (? de gran talla) derivadas de los
"Grossouvriidos". El autor considera que este género podría incluir a formas como Alligaticeras y Properisphinctes.
Más adelante (ibíd. p. 399), considera a Alligaticeras y Kranosphinctes como un conjunto básico (=
"Alligaticeras-Kranaosphinctes main stock"), de afinidades mesogeas, del que podrían derivarse otros perisphinctidos
(ej. Otospinctes). Asimismo, este autor incluye Cymatosphinctes como sinónimo de Kranaosphinctes. al igual
que Liosphinctes apolipon BUCKMAN.
Arkell (1936), refigura el holotipo (género-tipo, y establece varias especies de Kranaosphinctes,

asignándole un status subgenérico. Asimismo, incluye varias especies de Perisphinctidos "mediterráneos" e "indios"
dentro de este subgénero, admitiendo su primitivo subgénero Germanosphinctes ARKELL 1935, así como
Pachyplanulites SPATH 1930, como sinónimos de Kranaosphinctes.
Geyer (1961, p. 16), incluye como sinónimos de este subgénero a Liosphinctes BUCKMAN 1925,
Toxosphinctes BUCKMAN 1923, y Arisphinctes BUCKMAN 1924 (véase discusión por R. Enay 1966, p.
427-428).
Malinowska (1963) mantiene la misma acepción de Arkell, admitiendo Kranaosphinctes como subgénero
de Perisphinctes, y separándolo de Arisphinctes. En esta monografía la autora centra su estudio sobre algunas
especies de este subgénero (Per. decurrens BUCKM., Per. promiscus BUKOWSKI, Per. indogermanus
WAAGEN) y sobre Per. bernensis DE LORIOL, del Oxfordiense inferior del Jura suizo, y reinterpreta la mayoría
de las figuras de De Loriol como núcleos de estas especies de Kranaosphinctes. Los ejemplares figurados por
Malinowska en esta ocasión comprenden únicamente núcleos de pequeña talla.
La misma autora (1972, Pl. II) figura dos formas de desarrollo evoluto y ombligo amplio y somero con
numerosas costillas simples bajo el nombre de Per. (Kranaosph.) decurrens (BUCKMAN) y per. (Kranaosph.)
trifidus (SOWERBY) respectivamente, que encuentran mejor acomodo dentro del género Passendorferia
BROCHWICZ-LEWINSKI (W. Brochwicz-Lewinski, com. personal). En este mismo año (1972a) describe y figura
dos ejemplares discutibles de Per. (Kranaosph.) melhodii NEUMANN, junto con una corta diagnosis del género.
(P. 190, Pl. V1II-1X).
Enay (1966, p. 427) rechaza la acepción de Geyer (1961); describe varias especies "inglesas" de este
subgénero, e incluye a Per. colubrinus DE RIAZ, (non REINECKE) como sinónimo de Per. (Kranaosph.) kranaus
(BUCKMAN), y Per. (Kranaosph.) cymatophorus (BUCKMAN) como sinónimo de Per. (Kranaosph.) promiscus
BUKOWSKI, idea ésta ya mantenida por Siegfried (1953). El autor describe asimismo como Per. (Kranaosph.)
cyrilr NEUMANN, (que había sido puesta en sinonimia con Per. (Kranaosph.) trifidus (SOWERBY) por Arkell),
un ejemplar de desarrollo extremadamente evoluto, considerado por Brochwicz-Lewinski, como muy próximo a
Passendorferia (1973, p. 303), y por mí (véase aquí, la discusión de esta especie). Por último, el autor pone Per.
(Kranosph.) cothillensis ARKELL (1939, p. 179, Pl. XL, fig. 1-2; Text-fig. 63) en sinonimia con la especie de
Neumann.
Brochwicz-Lewinski (1973), p. 303, hace mención a las formas de Kranaosphinctes del grupo
cyrilli-methodii NEUMANN, como integrantes del "Simoceroiden-Gruppe" de dicho autor, considerándolas como el
conjunto o tronco basal del que derivarían los Idocerátidos oxfordienses (^Passendorferia BROCHWICZ-
LEWINSKI).
En 1976 (cf. Brochwicz-Lewinski & Rozak), el autor modifica su punto de vista en razón de los nuevos
datos procedentes del hallazgo de representantes de Passendorferia en los mismos niveles que estos Kranaosphinctes.
De tal manera, considera que ambos grupos forman en realidad líneas paralelas, "cuyos antecesores habría que
buscarlos en niveles más antiguos". En el esquema filogenético propuesto, (text-fig. 1) sitúa estos Kranaosphinctes
mediterráneos (grupos de Kranaosph. cyrilli-methodii NEUMANN, y de Kranaosph. promiscus BUKOWSKI).
Como probables antecesores de los Kranaosphinctes ingleses (= grupo kranaus), conjunto éste del cual se habría
derivado Perisphinctes, en la Zona Antecedens. Esta idea es modificada, no obstante, posteriormente (1979, p. 164),
en donde el autor considera dichos grupos de Kranaosphinctes y los Per. (Arisphinctes) como líneas paralelas,
probablemente desde el Oxfordiense inferior, Zona Cordatum.
En 1979, en su reciente estudio sobre Kranaosphinctes BUCKMAN, señala las diferencias existentes
entre las formas inglesas, o típicas, y las mediterráneas-indias. Estas se caracterizan por una menor talla, sección
más comprimida, normalmente más alta que ancha, elíptica, con bifurcaciones y trifurcaciones, y las costillas
secundarias persistentemente presentes en la región ventral). El autor adopta nuevamente un status genérico para
Kranaosphinctes y separa el ejemplar de mayor talla de entre los dos tipos figurados por Bukowski (1887) de Per.
promiscuas BUK., bajo el nuevo nombre Kranaosphinctes collignoni BROCHWICZ-LEWINSKI, al considerar
que ambos ejemplares constituyen especies diferentes, asumiendo la designación por parte de Neumann (1907) del
ejemplar de menor talla como lectotipo de la especie.
Bourseau (1977, p. 70), en su estudio de las faunas de Beauvoisin, basado sobre material extraído de
concreciones y de nodulos calcáreos, (en su mayor parte núcleos, ejemplares incompletos o bien, individuos jóvenes
o adultos de pequeña talla), atribuye una serie de formas a Kranaosphinctes con cierta reserva, figurando varios
ejemplares de clasificación dudosa, incluso a nivel subgenérico, bajo los nombres de Per. (Kranaosph.) sp. gr.
promiscus BUKOWSKI, y Per. (Kranaosph.) sp. gr. bullingdonensis ARKELL respectivamente. Las
comparaciones de la primera especie se refieren fundamentalmente al syntipo de mayor talla de los dos de Bukowski
(= Kranaosph. collignoni BROCHWICZ-LEWINSKI).
DISCUSIÓN Y ACEPCIÓN
Status taxonómico
El status taxonómico de Kranaosphinctes ha sido objeto de controversias desde su definición por S.S.
Buckman. La cuestión de si debe considerarse como un subgénero de Perisphincles, tal como ha sido
tradicionalmente aceptado desde que Arkell lo incluyera allí, o como un género independiente siguiendo la acepción
primitiva de Buckman-Spath, recientemente readoptada por W. Brochwicz-Lewinski, está íntimamente ligada a la
posición que deba ocupar esta forma dentro del esquema filogenético de la familia Perisphinctidae.
Con posterioridad a la monografía de R. Enay (1966), quien admite a Kranaosphinctes como un

subgénero de Perisphincles, los distintos trabajos de W. Brochwicz-Lewinski (1973), 1974, 1976, 1979) han
contribuido a establecer una concepción de Kranaosphinctes, como una forma relacionada por una parte con los
grupos mesogeos (= Passendorferia) y por otra, probablemente, con la línea evolutiva de Perisphinctes p. d. (=
Arisphinctes-Perisphincies s. str.), "vía los Kranaosphinctes ingleses". De acuerdo por tanto con este autor (W.
Brochwicz-Lewinski, com. personal) la acepción de Kranaosphinctes con un status genérico vendría justificada en
primer lugar por esta posición intermedia dentro del esquema evolutivo general de los perisphinctidae oxfordienses;
en segundo lugar por su repartición paleobiogeográfica, al encontrarse esta forma ampliamente desarrollada en la
Provincia Mesogea así como en la Provincia Indo-Etíope (cf. Brochwicz-Lewinski 1979), en áreas en donde
Perisphinctes s. str. es desconocido y en donde el registro de otras formas de Perisphinctinae es dicutible.
LOS REPRESENTANTES DEL OXFORDIENSE INFERIOR
La presencia de formas referibles a Kranaosphinctes en el Oxfordiense inferior de Europa meridional ha

sido ya afirmada en varias ocasiones por Malinowska (1963) y por Matyja (1977, Pl. 7, fig. 6) quien figura un
ejemplar de la parte inferior de la Zona Cordatum, de la región de los Holy Cross Mountains, en Polonia bajo el
nombre de Perisphinctes (Kranaosphinctes) cyrilli NEUMANN, al igual que un discutible ejemplar de los mismos
niveles (= Subzona Bukowski), bajo el nombre de per. (Kranaosph.) decurrens (BUCKMAN). El problema en todos
estos casos es siempre que para designar a formas del Oxfordiense inferior se utilizan nombres de especies
características del Oxfordiense medio.
Referencias análogas a éstas en otros puntos de europa y Asia así como de la provincia Indo-Etíope, han
sido relativamente frecuentes, tal como fueron recopilados por Siemiradzki (1899) en su "Mutationsreihe der Per.
evolutus NEUMAYR". Del mismo modo, algunas formas referidas y/o figuradas por Nikitin, del Oxfordiense
inferior de Rusia, tales como Per. bolovanovi NIKITIN (1881 Oberen Wolga, Pl. V, fig. 38, 39; p. 76); Per.
indogermanus WAAG., Nikitin (1884, Kostroma, p. 32, Pl. II, FIG. 13); Per. mosquensis NIKITIN (1884, p. 25,
Pl. II, fig. 9a-b, 10). El caso de Per. martelli OPPEL, figurado por este autor, de la Zona con Cardioceras
cordatum" (ibíd., Pl. III, fig. la,b) es un ejemplo de una forma muy similar a los Kranaosphinctes del Oxfordiense
medio (Zona Antecedens), con claras afinidades mesogeas, aunque de sección fuertemente deprimida, con
trifurcaciones en la cámara de habitación, y podía interpretarse como una macroconcha adulta (?) de pequeña talla,
(Diámetro = 200-220 mm.), auriculada, en un caso similar al del tipo de Kranaosph. promiscus BUKOWSKI)
(véase W. Brochwicz-Lewinski 1979).
Un caso parecido podría ser el de Per. plicatilis (SOWERBY), descrito también por Nikitin (ibíd. p. 35),
también de la Zona Cordatum de Kostroma, e interpretable como una forma de claras afinidades mesogeas, y quizás
perteneciente también a este grupo, según la descripción (puesto que el autor no figura ningún ejemplar).
Todos estos serían casos similares a los de los ejemplares figurados por Malinowska (1963) y Matyja
(1976). Todo parece indicar por tamo que la repetición de formas, ya presentes en el Oxfordiense inferior, (Zona
Cordatum), nuevamente en el Oxfordiense medio en la Zona Antecedens, es un hecho frecuente, y que las formas
citadas en el Oxfordiense inferior constituyen un grupo aún poco conocido, diferente, aunque homeomorfo, y quizás
antecesor, al de las formas típicas de la base de la Zona Antecedens (Kranaosph. cyrilli meihodii; promiscus,
decurrens, etc.). Por desgracia, el registro fósil en el intervalo de las Zonas Cordatum y Antecedens es escaso hasta
la fecha en la región estudiada, sin que se hayan encontrado formas intermedias que permitan completar esta supuesta
línea evolutiva.
En resumen, en las formas situadas dentro de Kranaosphinctes por los distintos autores en la actualidad es
posible distinguir varios conjuntos diferentes (para las formas del Oxfordiense medio, Zona Antecedens):
- Los llamados kranaosphinctes mediterráneos" (= grupos cyrilli - meihodii NEUMANN), caracterizados

por la talla media, sección deprimida, vueltas internas extremadamente evolutas y densicostadas, con sección
subcircular.
- Los denominados "Kranaosphinctes indios, o Indo-etíopes", descritos por Waagen (1869), y

mencionados por Brochwicz-Lewinski (1979): Per. indogermanus WAAGEN; y quizás K. promiscus
BUKOWSKI), y formas afines. Caracterizados por la talla pequeña (desde 220 mm. de diámetro), sección
comprimida a elíptica en el estadio adulto; costulación apenas modificada, y desarrollo evoluto, aunque no
"extremadamente evoluto", como en los del grupo cyrilli - meihodii NEUMANN.
- Los denominados "Kranaosphinctes ingleses", o Kranaosphinctes propiamente dichos. (= grupo kranaus

BUCKMAN - decurrens BUCKMAN - trifidus (SOWERBY), y formas próximas), caracterizados por su gran talla
(superior a los 300 mm. de diámetro), desarrollo evoluto, algo más involuto en el adulto, la costulación fuerte,
saliente y espaciada en las vueltas internas, y la sección deprimida a redondeada en todo el desarrollo. Corresponden a
las formas descritas en su mayor parte por Arkell (1934-48).
La cuestión de si todos estos conjuntos deben o no ser incluidos dentro del mismo taxón o deben ser
emplazados en laxones diferentes (por ejemplo, de rango subgénérico) es un problema que requiere para su solución
el conocimiento más detallado de las faunas indias, y en general del dominio pacífico, así como de la Provincia
Mediterránea.
ORIGEN
El origen de Kranaosphinctes y, por extensión, de todas las formas de Perisphinctinae ha sido postulado a
partir de distintos troncos:
1) A partir de una línea de Perisphinctidos de afinidad Indo-pacifica, del Calloviense, y más antiguos. (=
"Mutationsreihe der Perisphinctes evolutus NEUMAYR", Siemiradzki 1899, in Brochwicz-Lewinski, 1979).
2) A partir de Passendorferia, en la Provincia propiamente Mediterránea, vía los "Kranaosphinctes

mediterráneos", en el Oxfordiense basal, o incluso en el Calloviense superior.
3) A partir de los Perisphinctidos del Calloviense superior (Grossouvriidos y otras formas, incluso
Alligaticeras si este género no entra dentro de los de Passendorferiinae), en la Provincia Submediterránea. Esta idea
sería defendiada fundamentalmente por Spalh, (= "Alligaticeras-Kranaosphinctes main stock"), y otros autores
europeos.
La segunda posibilidad parece, desde mi punto de vista y en el estado actual de conocimientos, más
probable, especialmente si se tiene en cuenta la tendencia evolutiva fundamental que suelen presentar los sucesivos
representantes de Perisphinctinae durante el Oxfordiense medio, esto es: un apartamiento progresivo del modelo de
arrollamiento y ornamentación típicos de Passendorferia siguiendo siempre procesos aparentemente de tipo
palingenético (i.e. manifestación de los nuevos caracteres en el estadio adulto, que en las formas más recientes van
"desplazándose" hacia las vueltas internas).
No debe, sin embargo, descartarse tampoco la tercera posibilidad, i.e. origen en la Provincia
Submediterránea, a partir de una forma como Alligaliceras, si bien es preciso señalar que este género ha sido
considerado por algunos autores (ej. Brochwicz-Lewinski & Rozak 1976) como una forma típicamente mediteránea,
relacionada con Passendorferia, y quizás originaria de ella. En este contexto también es posible considerar el posible
origen de Kranaosphinctes y todos los Perisphinctinae a partir de los Grossouvriinae del Calloviense superior por
un proceso proterogenélico, inverso al supuesto a partir de Passendorferia. En este sentido, el escaso conocimiento
que se tiene en la actualidad de los Perisphinctidos de las Zonas Lamberlí y Mariae impide mayores precisiones, y su
estudio deberá sin duda aportar datos de indudable valor (J.H. Callomon, com. oral).
Por último, la reciente figuración de un material fragmentario, aunque significativo, por parte de J.K.
Wright (1985) de Perisphinctidos de la Zona Cordatum (Subzona Costicardia) de Dorset, asignable con pocas dudas a
Kranaosphinctes y a Arisphinctes, permite constatar que en dicho momento, en el Oxfordiense inferior, ambos
géneros se encuentran ya bien desarrollados y diversificados (J.K. VVright, com. oral, 1986), y resaltar la necesidad de
buscar el origen de los Kranaosphinctes, y de Perisphinctinae en general en el Oxfordiense basal, o en el
Calloviense superior.
Kranaosphinctes kranaus BUCKMAN 1921

Lám. 21, fig. 1 a-b. Fig. 43
1898 Perisphinctes cf. colubnnus (REINECKE) De Riaz, p. 25, Pl. VI, fig. 1
1921 Kranaosphinctes kranaus BUCKMAN Pl. CCXLlll , B.
pars. 1936 Per. (Kranaosph.) kranaus (BUCKMAN) Arkell, p. 168 (bed 1).
1939 Per. (Kranaosph.) kranaus (BUCKMAN), Arkell, p. 174, Pl. XXXVIII, fig. 1. (= Holot. refig.:
2-3?; Text-Fig. 57, 61.
1946 Perisph. (Arisph.) sp. ARKELL, p. 130, 134.
1960 Per. (Kranosph.) kranaus (BUCKMAN(, Callomon (12), p. 194.
1966 Per. (Kranaosph.) aff. kranaus (BUCMAN), Enay, p. 428.
1983 Kranaosphinctes kranaus BUCKMAN, Meléndez, Sequeiros, Brochwicz-Lewinski, p. 176.
Pl. VI:
MATERIAL
Un ejemplar completamente septado, o con la parte inicial de la cámara de habitación, de aprox. 172 mm. de
diámetro (WAR.1/109-A.2/1).
DIMENSIONES
REFERENCIA Djrj Ph H H/D E E/D O O/D H/O E/H Curva Costulación

Holotipo 290 290: 38 125: 41

Buckman 1921 290 268 66.7 .23 71.0 .25 176.9 .61 .38 1.07 250: 39
v. III, p. LIX, 250 - 57.5 .23 66.3 .27 147.5 .59 .39 1.08 2 0 0 : 41
pl. XXXVIII, f. 1 2 0 0 - 50 .25 58 .29 116 .58 .43 1.16 150: 41
Gcol. S. Mus 32051
Hecrsum Beds 204 200: 44 100: 44
Prcuss. Geol. 200 n 51 .26 - - 112 .56 .46 - 160: 45
Landcsant. 160 - 40 .25 46.4 .29 89.6 .56 .45 1.16 125: 47
P. cf. colubrinus 185 160 42 .22 106 .57 .40 _ 185: 49 100: 52
(REIN.), de 125 - 29 .23 - - 71 .56 .41 160: 50 70: 51
Riaz 1898. p. 2 5 130: 51
pi. vi, r.i.
(WAR.1/109.A2 172 n 40 .23 _ 106.5 .62 .37 _ 172: 4 3 93: 41

/l) 149 - 37 .25 42 .28 89 .60 .44 1.13 149: 4 3 78: 40
DPZ-2271 142 - 35.6 .25 40 .28 81.1 .57 .44 1.12 141: 4 3 67: 38
135 - 34.5 .25 - - 73 .54 .47 - 125: 4 3
117 - 30 .26 31.5 .27 65 .55 .46 1.05 106: 41
DESCRIPCIÓN
El único ejemplar disponible, asignado con cierta seguridad a la especie de Buckman, procede del nivel
superior de oolitos ferruginosos de la localidad de Ariño (Nivel 11") A.2) y muestra un arrollamiento marcadamente
evoluto, como puede observarse por el rápido crecimiento del paumetro umbilical O/D (de 0.47 a. 149 mm. a 0.62 a
172 mm.). La sección es deprimida, elevándose ligeramente con el crecimiento y pasando a subrectangular, o más o
menos cuadrática, con el margen ventral y la región ventral ampliamente redondeados. El margen umbilical, bien
marcado, delimita un muro umbilical alto y liso, que a partir de los 170 mm. de diámetro comienza a ser cruzado
por las costillas, que arrancan ya de la misma sutura umbilical.
La ornamentación comprende costillas gruesas, inclinadas o arqueadas sobre el flanco, más o menos
agudas, en forma de cresta, que al final de la vuelta extema se van haciendo menos anchas que en las vueltas
internas; más redondeadas. Las costillas secundarias, visibles al aparecer la región ventral bajo la última vuelta, a un
diámetro de 125 mm., son más estrechas, y se proyectan ligeramente en el margen ventral, describiendo una amplia
curvatura al cruzar la región ventral. Las costillas se bifurcan con regularidad hasta un diámetro de 135 mm. donde, a
partir de una fuerte constricción comienzan a observarse las trifurcaciones. A continuación, las costillas secundarias
tienden a obliterarse progresivamente, siendo visibles hasta un diámetro de 160 mm. A partir de este punto el
vientre aparece liso o muestra solamente leves ondulaciones. Las constricciones, anchas y oblicuas, se encuentran
claramente marcadas, siendo en ocasiones algo difíciles de observar, dada la distancia, de por sí grande, que separa las
costillas.
La línea de sutura es apenas observable en detalle en la totalidad del desarrollo del ejemplar, pero en algún
punto parece observarse un lóbulo suspensivo, poco adornado, estrecho y profundo.
OBSERVACIONES
Los caracteres descritos aproximan notablemente nuestro ejemplar al holotipo de Buckman, refigurado
posteriormente por Arkell (1939), observándose una distribución similar de las medidas, y de los índices de las
distintas dimensiones en ambos ejemplares. La curva de costulación es notablemente horizontal y plana como en el
holotipo, tal como ya lo señala este autor (loe. cit. p. 174) Es de destacar que en la parte horizontal de la misma el
número de costillas es muy similar al del holotipo (43 y 41 costillas respectivamente).
El estilo de la costulación, gruesa y espaciada, así como el desarrollo evoluto, con el aumento progresivo
del parámetro umbilical a lo largo del crecimiento ( al igual que en el holotipo de la especie), le confieren a nuestro
ejemplar un aspecto que recuerda a las formas típicas de la Zona Plicatilis en Gran Bretaña (J.H. Callomon, com.
personal). Es de destacar únicamente la presencia de una ligera banda sifonal lisa, observable en el holotipo, "incluso
desde los estadios neánico y efébico" (W.J. Arkell, loe. cit.), que no se observa en nuestro ejemplar, y la proyección
ventral que experimentan las costillas secundarias aquí. De acuerdo con Arkell (1939), en el holotipo de Per.
(Kranaosph.) kranaus "no se observan costillas secundarias". En otros ejemplares figurados por este autor (ej. Pl.
XXXVIII fig. 2a. b), ejemplar de Heersum, Korallenbank, Langerberg), las costillas parecen cruzar en línea recta por
la región ventral.
En su estudio de los Perisphinctidos del Jura francés, Enay (1966, p. 428), ha incluido dentro de esta
especie (aunque con cierta reserva) al ejemplar figurado por De Riaz en 1898, Pl. VI, fig. 1, bajo el nombre de
Perisphinctes colubrinus (REIN.). La apreciación de Enay se basa en el desarrollo evoluto y la sección deprimida
del ejemplar, y en el hecho de que el individuo "no está totalmente septado, tal como lo describe Arkell, sino que
Ni
10
?
" I ) I I ) I I I I I I I I I
20 (0 DO UC 1*0 2 20 260 ^ 300
Figura 4 3 : Curvas de costulación de Kranaosphinctes kranaus B U C K M A N . X: Holotipo. Geol. Surv. Mus. n 5
3 2 . ) 5 1 ; O: Heersum Bcds; Prcuss. Geol. Landcsanl., in Arkell 1939, Pl. X X X V I I I fig. 2; á : Per. cf.
colubrinus (REIN.), De Riaz 1898, Pl. VI, fig. 1; 1: W A R . 1 / 1 0 9 - A . 2 / 1 .
30
Figura 44 : Curvas de costulación de Kranaosphinctes cyrilli N E U M A N N . X: Holotipo, Ncumann 1907 Pl. IV, fig.
12; 1: W R i / 1 3 / 1 .
conserva alrededor de un tercio de vuelta de la cámara de habitación". Estos caracteres, unidos al estilo recto y plano
de la curva de costulación, aproximan más este ejemplar a la especie de Buckman que a ninguna forma de
Arisphinctes, como sostenía Arkell. El único carácter que lo separaría de ella sería la mayor densidad de costulación
en las vueltas internas y medias (en la parte plana de la curva de costulación el número de costillas es de 51-52, muy
por encima de los valores medios registrados para esta especie). No obstante, de acuerdo con Enay, "el individuo de
Heersum figurado por W. J. Arkell constituye un precioso intermedio", y el individuo aislado de Trept es
considerado como "una variedad de costulación densa" de Per. kranaus. El gran parecido del ejemplar de Trept con el
de Ariño habla en favor de la aceptación de esta interpretación.
Arkell (1935-48) señala su escasa presencia en Gran Bretaña, haciendo referencia a un material más
abundante en Alemania. De acuerdo con Enay (1966) se encuentra en el Jura francés, Trept. En la Cordillera Ibérica
el material disponible se reduce a un único individuo. Algunos ejemplares fragmentarios, recogidos en la misma
localidad, podrían pertenecer también a esta especie. Otros ejemplares de ésta y otras localidades, muestran la
aparición temprana de trifurcaciones, por lo que pueden considerarse más próximos a Kranaosph. decurrens
BUCKMAN
Ariño (prov. Teruel) : WAR.1/109-A.2/1. Col. G.Meléndez.
Oxfordiense medio, Zona Antecedens?. Recogido en el nivel superior de oolitos ferruginosos, junto con
Per. (Otosphinctes) de los grupos paturattensis!montfalconensis DE LORIOL.
Kranaosphinctes cf. decurrens BUCKMAN 1923

Lám. 21, fig. 2
1923 Kranaosphinctes decurrens BUCKMAN vol. V, Pl. CDXLIX

? 1936 Per. (Kranaosph.) kranaus (BUCKM.), Arkell, pars., p. 156.
1937 Per. (Kranaosph.) decurrens (BUCKM.), Arkell, p. 447.
pars. 1939 Per. (Kranaosph.) decurrens (BUCKM.) Arkell, p. 175; Pl. XXXIX figs.
1,2,4,5; non 3,6; Text-Fig. 61 non 62.
1960 Per. (Kranaosph.) decurrens (BUCKM.), Callomon (13), p. 194.
? 1963 Per. (Kranaosph.) decurrens (BUCKM.), Malinowska, p. 155, text-Fig. 24; Pl.
XXXIII figs. 157-158.
? 1976 Per. (Kranaosph.) sp. ind. SAPUNOV, Pl. II, fig. 2a-b.
? non 1979 Kranaosphinctes cf. decurrens BUCKM., Brochwicz-Lewinski, p. 170
Text-Fig. 1, 2.
MATERIAL
Un ejemplar fragmentario e incompleto, de aproximadamente 100 mm. de diámetro. Otros núcleos de

menor talla y en mal estado de conservación podrían atribuirse con cierta reserva a esta especie.
DESCRIPCIÓN
El material estudiado se caracteriza por el desarrollo evoluto en los primeros estadios del desarrollo; la
sección ancha y persistentemente deprimida, con la región ventral amplia y conservada; la costulación relativamente
densa y radial en las vueltas internas, haciéndose pronto más espaciada en el flanco, lo que permite la temprana
aparición de trifurcaciones. Se separa fácilmente del resto de las especies conocidas de Kranaosphinctes. que suelen
presentar un desarrollo menos evoluto, con una tendencia a desarrollar una sección más comprimida, con los flancos
planos. Per. coihillensis ARKELL, puesto en sinonimia con Per. cyrilli NEUMANN por Enay, 1966, se separa
por su desarrollo, algo más involuto, y su costulación "algo más delicada que en decurrens" con numerosas costillas
simples. Kranaosph. kranaus BUCKMAN, de desarrollo similar y sección igualmente deprimida, presenta una
costulación más gruesa y espaciada.
OBSERVACIONES Y DISCUSIÓN
El holotipo de esta especie, figurado por S.S. Buckman (1923) es un núcleo fragmentado de c. 60 mm. de
diámetro. Posteriores estudios y descripciones de esta especie, debidas fundamentalmente a Arkell (basadas en "un
cierto número de topotipos y Chorotipos"), han llevado a una acepción bastante amplia de la misma, en la que se
han incluido elementos relativamente heterogéneos. Las características fundamentales serían, de acuerdo con la
descripción de Arkell (1939 p. 175), el desarrollo evoluto a muy evoluto, con la sección deprimida ("fuertemente
deprimida en las vueltas internas"), y la costulación relativamente fina y densa, subradial o ligeramente prorsiradiada
en los primeros estadios; regularmente bifurcada en un principio, con aparición temprana de trifurcaciones (a 60-70
mm. de diámetro, o generalmente antes de los 100 mm.).
Los problemas surgidos con esta especie se deben principalmenie al carácter incompleto y fragmentario del
holotipo, y como consecuencia, a las distintas interpretaciones que se han hecho de él, de tal manera que los
distintos ejemplares figurados por Arkell en 1939 han sido posteriormente asignados a especies diferentes por otros
autores. Callomon (1960. p. 195) atribuye a Per. decurrens un ejemplar que, de acuerdo con él, se encuentra
totalmente septado a un diámetro de 290 mm., sugiriendo que la talla máxima podría alcanzar los 500 mm., y
discutiendo la afirmación de Arkell de que se trataba de una forma de tulla relativamente pequeña. En 1966 R. Enay
(p. 435) separó de esta especie los ejemplares figurados por Arkell en 1939, de la Pl. XXXIX fig. 3 y Text-Fig. 162
(= "constricted variety" de Arkell), asignándolos junio con un ejemplar del Jura Francés (Pl. 18, fig. 1), a una nueva
especie: Per. (kranaosph.) sp. nov. A, Enay caracterizada, según el autor, por su pequeña talla, la sección
subrectangular elevada, con los márgenes umbilical y ventral bien marcados, y por el cambio brusco de la
costulación en la última vuelta a costillas simples, engrosadas y redondeadas que se bifurcan ocasionalmente al
marcar una constricción.
Malinowska (1963, p. 69; -155), acepta todas las formas figuradas por Arkell dentro de esta especie,
llamando la atención únicamente sobre la relación entre ella y algunas de las formas figuradas por De Loriol como
Per. bernensis LOR. Asimismo, la autora (Pl. XXXIII fig. 157) figura un núcleo de 72 mm. de diámetro muy
similar al holotipo de la especie. En 1972 esta misma autora figura bajo el nombre de Per. (Kranaosph.) aff.
decurrens (BUCKMAN) un ejemplar comparable al figurado por Arkell con esta misma denominación en 1939 (Pl.
XXXIX fig. 6).
Brochwicz-Lewinski (1979 p. 170) describe sin figurarlos, bajo el nombre de Kranaosph. cf. decurrens
BUCKMAN, dos ejemplares de pequeña talla, el mayor de 235 mm. de diámetro, completo y con peristoma (1979,
Tabl. I, p. 169; Text-Fig. 1-2). Por otra parte el autor sigue la acepciones generales anteriores, de J.H. Callomon y
R. Enay, excluyendo de esta especie los ejemplares separados por ellos y señalando la gran diferencia de talla
existente entre los ejemplares citados por Callomon (loe. cit.), de Carsington Rd. y de Stanford Vale, y los citados
por él. Es preciso hacer notar que ninguno de estos ejemplares (de ambos autores) ha sido figurado hasta la fecha.
En este caso, y teniendo en cuenta que ninguno de los ejemplares "aceptables" de Arkell conserva la
cámara de habitación, y que por tanto el adulto completo de la especie es aún desconocido, parecería conveniente
adoptar una decisión al respecto. El material de la Cordillera Ibérica (un núcleo de c. 60 mm. de diámetro y varios
otros fragmentos), es insuficiente para aportar nuevos dalos en este sentido. Los ejemplares descritos por W.
Brochwicz-Lewinski parecen ajustarse mejor a la afirmación de Arkell de la pequeña talla de la especie. No obstante
hay que hacer notar que en el caso de los ejemplares citados por J.H. Callomon se trata de auténticos topotipos, o al
menos de chorotipos. De tal manera, hasta que la observación directa del material nos aporte nuevas seguridades
sobre la talla y el estadio adulto en esta especie, parece más aconsejable seguir la interpretación de la misma hecha
por Callomon y Enay, de considerar a esta especie como una forma de gran talla.
El ejemplar figurado por I.G. Sapunov (1976 Pl. 11, fig. 2); un núcleo fragmentado de 72 mm. de
diámetro, bajo el nombre de Per. (Kranaosph.) sp. indet., resulta enteramente comparable al núcleo figurado por L.
Malinowska (1963) así como al aquí figurado, y podría, con cierta reservas, considerarse como una forma próxima a
esta especie. Su nivel estratigráfico (Zona Antecedens; Subzona Rotoides), es el habitualmente admitido para ella.
MATERIAL Y REPARTICIÓN
Pozuel (prov. Teruel): Nivel noduloso/irregular subyacente al de oolitos ferruginosos: WPo. 1/00/5. Varios
fragmentos, núcleos de pequeña talla, del nivel de oolitos ferruginosos o del inmediatamente
superior, pueden ser asimismo, atribuidos a ella con reservas.
Anquela del Pedregal (prov. Guadalajara) : WTJ/1/2: Caliza de Espongiarios, parte basal (nivel con oolitos
ferruginosos dispersos aún en la roca).
Col. G. Meléndez
?Oxfordiense inferior, (Zona paturattensis).

Oxfordiense medio. Zona Antecedens, Subzona Rotides.
Kranaosphinctes cyrylli (NEUMANN 1907)

Lám. 22, fig. 1 a-b. Fig. 44
Vm 1907 Perisphinctes cyrilli NEUMANN, p. 39, Pl. IV, fig. 12

Pars. 11936
936 Per. (Kranaosph.) kranaus (BUCKM.), Arkell, p. 156.
1931 Per. (Kranaosph.) cyrilli NEUMANN, Arkell, p. LX; 165, 170, Text-Fig. 55.
V. 1939 Per. (Kranaosph.) cothillensis ARKELL, p. 179, Pl. XL, fig. 1-2 Test-Fig. 63.
1966 Per. (Kranaosph.) cyrilli NEUM. Enay, p. 433, Pl. 18, fig. 2, Fig. 124.
1972 Per. (Kranaosph.) cyrilli NEUM. Malinowska, p. 190, Pl. VIII
1983 Per. (Kranosph.) cf. cyrilli NEUM. Meléndez, Sequeiros, Brochwicz-Lewinski, p. 176, Pl. III.
NOTA
En 1939 W.J. Arkell puso esta especie en sinonimia con Per. (Kranaosph.) triftdus (J. SOWERBY 1821). El autor
refiguró el holotipo de Neumann "está completamente septado y por tanto las comparaciones no son seguras, pero
hasta donde es posible observar no presenta puntos específicos de diferencia con Per. triftdus". Más recientemente R.
Enay 1966 (loe. cit.), discutió esta acepción de Arkell, señalando "las notables diferencias que aparecen a la simple
comparación de las figuras", fundamentalmente la sección, el enrollamiento evoluto de Per. cyrilli, los puntos de
división altos sobre el flanco, algo nodulosos o engrosados, etc. Asimismo, este autor incluyó Per. (Kranaosph.)
cothillensis ARKELL como sinónimo de la especie de Neumann, basándose en el arrollamiento evoluto, el estilo
de la costulación, densa, con numerosas costillas simples en la forma de Arkell, y sobre todo en el recorrido de la
curva de costulación (Enay, loe. cit. Fig. 124), casi coincidente con la del holotipo de Neumann. La observación del
holotipo de Arkell en el Oxford Univ. Museum, un ejemplar bastante incompleto en el que el núcleo está sin
embargo relativamente bien conservado, me confirma esta idea en general, si bien yo constataría una sección
ligeramente más comprimida, con tendencia a desarollar los flancos planos (así como un desarrollo ligeramente más
involuto?) en el tipo de Kranaosphinctes cothillensis (ARKELL) en las vueltas internas y medias, mientras que en
Kranaosph. cyrilli (NEUMANN) las vueltas presentan una sección subcircular, recubriéndose apenas. No obstante,
el escaso material de ambas especies conocido hasta la fecha, (al cual el material de la Cordillera Ibérica apenas
aporta nuevos datos), hace aconsejable el mantener aquí la acepción de Enay.
MARER1AL
Un único ejemplar, incompleto, deformado, ? probablemente inmaduro, con una parte de la cámara de
habitación.
DIMENSIONES
REFERENCIA Dm Ph H H/D E E/DO O/D H/O E/H Curva Costulación

Holotipo 205 n 205: 51

Neumann, 1907 200 47 .23 - - 115 .57 .41 160: 54
pl.IV,f.l2,Gcol. 170 39 .22 - - 101 .59 .39 120: 53
Inst. W i e n 135 32 .25 - - 78 .57 .41 80: 4 8
XIII-47
(WR1/13/1) -220
DPZ-2273 -190 120 43.7 .23 47.5 .25 -118 .62 .37 -190: 50
145 36.5 .25 38.3 .26 79.5 .55 .46 -87: -63
115 -32.9 .29 34.5 .30 66.2 .58 .50 56: - 5 8
50 15.6 .31 - 26.8 .54 .58 36: 4 7
DESCRIPCIÓN
El ejemplar está deformado, pero su diámetro puede estimarse aproximadamente en 190 mm., con la
sección de las vueltas deprimida, subelíptica, y la costulación subradial, fina y densa en las vueltas internas,
variando lentamente las costillas más gruesas, triplicadas (las trifurcaciones se ven claramente en la vuelta extema a
un diámetro de 100 mm.) en forma de crestas o costillas más redondeadas, relativamente rectas y radiales sobre el
flanco. La sección sigue siendo ancha, deprimida (con los flancos más o menos planos) con la región ventral
ampliamente redondeada y los márgenes umbilical y ventral redondeados y poco definidos. Bifurcaciones y
trifurcaciones alternan irregularmente en la vuelta extema, predominando las últimas al final de ésta. Las
constricciones, fuertes, oblicuas y muy marcadas, son sin embargo apenas visibles en nuestro ejemplar.
Todos los rasgos descritos hacen al ejemplar de Riela muy similar al holotipo de Kranaosphinctes cyrilli
NEUMANN, del cual yo poseo un molde en escayola. La comparación muestra que la densidad de costulación es
similar en ambas formas (Ni = 50 en nuestro ejemplar a un diámetro de 119 mm. y 52 en el tipo de Neumann a un
diámetro equivalente). Las mayores diferencias se refieren a las constricciones, tal como se ha señalado aquí arriba.
Es preciso señalar asimismo que nuestro ejemplar parece conservar la pane inicial de la cámara de
habitación aunque la línea de sutura no es claramente visible en ningún momento, mientras que el holotipo se
encuentra totalmente septado a un diámetro de 205 mm. No obstante, la costulación en el ejemplar aquí estudiado
resulla claramente comparable a la del tipo de Neumann al mismo diámetro. Todo ello parece indicar que nuestro
ejemplar constituye un individuo inmaduro.
El ejemplar recuerda en cierto modo a las formas descritas como Kranaosphinctes collignoni
BROCHWICZ-LEWINSKI (1979, p. 168; Pl. I, II, Brochwicz-Lewinski &Rozak 1975; Pl. 4, fig. 2; Pl. 5) en el
aspecto general y en el estilo de la costulación, diferenciándose únicamente en la sección más deprimida de la vuelta
extema, así como en la mayor densidad de costulación. Por otra parte, hay que hacer notar que nuestro ejemplar
parece incompleto e inmaduro a un diámetro de 190 mm., y que la especie de Brochwicz-Lewinski parece ser una
forma de talla relativamente pequeña, que no sobrepasa los 220 mm. de diámetro en el estadio adulto.
Los dos ejemplares referidas por Enay a esta especie arrojan unos valores de las medidas y del índice
umbilical notablemente similares a los del holotipo. No obstante, muestran diferencias significativas en las curvas
de costulación: El individuo de la Billode, de la colección Girardot, presenta una curva de costulación casi
coincidente con la del holotipo. El ejemplar de Chaumont, sin embargo, figurado en la Pl. 18, fig. 2a-b, arroja unos
valores de densidad de costulación permanentemente más altos que aquél. De acuerdo con la descripción del aulor
(loe. cit.) "a pesar del número de costillas constantemente más elevado, en aprox. 10, el gran ejemplar de
Chaumont corresponde bien al tipo". No obstante, este carácter así como otro conjunto de rasgos señalados por el
autor en su descripción, tales como la temprana desaparición de las costillas secundarias, la acentuación de los
puntos de bifurcación, sobreelevados en el margen ventral, delimitando una periferia "casi angulosa" (mientras que el
margen umbilical permanece redondeado y mal definido) y la sección subcircular de las vueltas internas, apenas
superpuestas, con un arrollamiento altamente evoluto, contribuyen a darle a este ejemplar un fuerte parecido con
algunas formas de Passendorferia especialmente con algunos representantes de Pass. (Pass.) ziegleri
BROCHWICZ-LEWINSKI, de la que este ejemplar podría constituir una forma primitiva, anterior en el tiempo,
quizá relacionada con ella. Es interesante destacar de dicho ejemplar el escaso, o nulo, desarrollo del estadio
"variocostado" o de costillas ensanchadas, presentando las costillas de la última vuelta un aspecto redondeado o
"columnar", también característico de Passendorferia.
Pida : (prov. Zaragoza) nivel 13: WRi/13/1. Parte inferior de las calizas de esponjas, aproximadamente a dos
metros por encima del nivel basal con huellas de corrosión y de removilización (v. Meléndez
etal. 1983).
Zona Antecedens, Subzona Buckmani, o quizás parte inferior de la Zona Transversarium (Subzona Wartae)
1 Kranaosphinctes sp. nov. A

Lám. 21, fig. 4-5. Fig. 45, 55.
MATERIAL
Un ejemplar relativamente bien conservado aunque incompleto, con casi media vuelta de cámara de
habitación. Otros dos ejemplares completaente septados. Varios núcleos de pequeña talla y ejemplares más
fragmentarios podrían asociarse también a esta forma.
NIVEL ESTR ATI GRÁFICO
Oxfordiense medio, Zona Transversarium, Subzona Wartae.
DIMENSIONES
REFERENCIA" ~Dm Ph H h75 É e7d~5 O/D H/O E/H c"ürva~CosiüÍácin"n
D D: Ni:Ni/2 D:N¡:Ni/2
(SA.1/111/5) -200
165 140 40 .24 92.5 56 .43 165:-61 30: 45
128.5 33 .26 70.5 .55 .47 130:-64 20:~40
99 29 .29 52.5 .53 .55 100: 66
78 21 .27 39 .50 .54 80: 61
60 16 .27 30 .50 .53 60:-56
45 12 .27 22 .49 .54 40: 52
(WRi/7/5) 90 n 25 .28 23.5 .26 50 .56 .50 .94 90: 60

DPZ-2011 76.5 - 20 .26 -19.5 .25 42 .55 .48 .98 76: 57
70 - 19 .27 -18.5 .26 37.5 .54 .51 .97 70: 56
58 - 17.5 .30 -17.8 .31 30.5 .53 .57 1.00 60: 53
(WRi/16/1) 84 n 21.4 .25 _ _ 46 .55 .47 _ 85: 6 2

DPZ-2592 70.6 - 19.6 .28 - - 46 .55 .47 - 70: - 6 0
57.5 - 14.5 .25 - - 31.5 .55 .46 55: - 5 6
OBSERVACIONES
El ejemplar mejor conservado (SA.1/111/5)- col. L. Sequeiros., procede de la localidad de Aguilón, de los
primeros bancos de caliza de Espongiarios (= tramo de calizas en bancos masivos). El final del fragmocono se
distingue por un aplastamiento de la concha. No obstante, la línea de sutura no está bien conservada en esta parte,
por lo que no es posible observar si existe aproximación de los últimos septos, y por tanto resulta difícil dilucidar si
nos encontramos ante un individuo adulto o inmaduro. No obstante, la progresiva "pérdida" del muro umbilical a lo
largo del trozo de cámara de habitación conservado, con las costillas partiendo directamente de la sutura umbilical y
arqueándose levemente hacia adelante (en la medida en que el estado de conservación del ejemplar permite observar),
nos pueden hacer pensar que estamos ante un adulto, cuya talla excedería apenas los 200 mm. de diámetro.
El desarrollo es bastante evoluto (la relación umbilical O/D se mantiene por encima de 0.50 desde los
primeros estadios del desarrollo) y el crecimiento en altura de la vuelta es muy lento (la relación H/O mantiene
valores notablemente bajos, por debajo de 0.60 en lodo el desarrollo). La sección de la vuelta a lo largo del
fragmocono es ancha y deprimida, subcuadrática, casi angulosa. En la parte final de éste y en la cámara de habitación
el margen ventral se desvanece, con lo que la región ventral pasa a ser ampliamente convexa y arqueada, haciéndose
la sección más ancha, mis o menos deprimida, con la máxima anchura situada en el margen umbilical.
Ni
Figura 45: Curvas de costulación de Kranaosphinctes sp. nov. A. 1:SA.1/111/5; 2: W R i / 7 / 5 ; 3: WRi/16/1

La ornamentación está formada por costillas finas o ligeramente salientes, rectas, levemente proversas en
el flanco, bifurcadas regularmente en el margen ventral. Las costillas secundarias, más finas que las primarias,
cruzan la región ventral sin interrumpirse, siguiendo la dirección general de aquéllas. En la parte final del
fragmocono y a lo largo de la cámara de habitación las costillas se engrasan y se espacian progresivamente sin llegar
a formar nunca auténticas costillas modificadas o "crestas" típicas. Con el espaciamiento de las costillas primarias
comienzan a hacer su aparición algunas costillas intercalares ocasionales y verdaderas trifurcaciones
monoesquizotomas, alternando con las bifurcaciones.
INTERPRETACIÓN
El material, aún insuficiente, no permite hacer una interpretación concluyeme de esta nueva forma. No
obstante, los datos disponibles hasta el momento parecen indicar que nos encontramos ante un representante de una
macroconcha de pequeña talla, de diámetro no superior a los 200 mm.
En ausencia de la posibilidad de observación de la línea de sutura, la atribución al género Kranaosphinctes

se encuentra justificada por el particular estilo del desarrollo, con la sección de la vuelta "masiva", y deprimida;
redondeada y con los flancos convexos en la cámara de habitación, todos estos rasgos así como la costulación, sólo
levemente modificada en la última vuelta y con la persistente presencia de bifurcaciones y trifurcaciones,
permaneciendo visibles las costillas secundarias sobre la región ventral, aproximan esta forma más a
Kranaosphinctes que a Arisphinctes, subgénero éste caracterizado aparte de por dar con frecuencia formas gigantes,
por una más importante modificación de la costulación y una temprana obliteración de las secundarias sobre la
región ventral, así como por una tendencia a dar una sección comprimida lateralmente, al contrario que en este
ejemplar. La sección subcuadrática, "angulosa", y el desarrollo evoluto pueden aproximar esta forma a Per. (Arisph.)
hclenae DE RIAZ. No obstante, esta especie se diferencia, aparte de por su mayor talla, por el crecimiento más
rápido en altura de la vuelta, lo que les da a sus representantes una sección tempranamente comprimida.
Dentro de Kranaosphinctes, el mayor parecido lo presenta esta forma con los representantes de pequeña
talla de la base de la Zona Antecedens descritos recientemente por Brochwicz-Lewinski (1979) (= Kranaosphinctes
collignoni) y por Enay (in Enay et Boullier 1982) (= Kranaosphinctespromiscus BUKOWSKI), especialmente en
lo referente al estilo del desarrollo y a la persistente presencia de bifurcaiones en la cámara de habitación. De todas
estas especies el ejemplar de Aguilón parece constituir un caso típico de homeomorfismo, puesto que procede de un
nivel estratigráfico bastante superior al de aquéllas (= Zona Transversarium, parte superior de la Subzona Wartae).
Este homeomorfismo resulta bastante significativo si tenemos en consideración que el ejemplar procede de los
mismos niveles con per. (Otosphinctes) de los gurpos nectobrigensis nov., -vermicularis LEE, e incluso
sorlinensis DE LORIOL, formas éstas caracterizadas por la notable y brusca reducción de talla del adulto con
respecto a los representantes anteriores (= Per. (0.) crotalinus SIEMIRADZKI; Per. (0.) pulvinus ENAY, etc.).
La similitud en el estilo del desarrollo, así como en la costulación en las vueltas internas con aquellas especies de
Otosphinctes, así como la procedencia de los representantes de la forma aquí descrita, de los mismos niveles y
mismas localidades que los Otosphinctes del grupo nectobrigensis-vermicularis, constituyen argumentos en favor
de su consideración o definición como el correspondiente par dimórfico (macroconcha) de ellas. Del mismo modo, es
previsible el que en niveles estratigráficos superiores (= Subzona Schilli) puedan encontrarse representantes de
macroconchas atribuibles a Kranaosphinctes, de talla extremadamente reducida y la ornamentación apenas
modificada, en correpondencia con las últimas formas de Otosphinctes registradas en el área estudiada (= gr.
sorlinensis DE LORIOL). Esta idea se encuentra en clara concordancia con la correspondencia de pares dimórficos
establecida en su día por Enay (1966). Por otro lado, viene a completar y a contradecir en parte la idea expuesta por
Brochwicz-Lewinski (1974, in Brochwicz-Lewinski & Rozak; 1979), de acuerdo con la cual los representantes de
Kranaosphinctes habrían desaparecido al final de la Zona Antecedens. Los datos aquí expuestos y la evidencia de esta
forma aquí descrita vendrían a apoyar la idea de que algunas formas "residuales" de Kranaosphinctes se desarrollaron
durante la Zona Transversarium al tiempo que experimentaron una progresiva reducción de la talla del adulto,
correlativa a la de sus presumibles dimorfos (= Otosphinctes).
Aguilón (prov. Zaragoza); SA. 1/111/5 Col. L. Sequeiros. Caliza de Espongiarios, parte inferior.
Riela (prov. Zaragoza): WRi/7/5; WRi/16/1. Col. G. Meléndez. Caliza de Espongiarios, parte inferior.
Oxfordiense medio, Zona Transversarium. Subzona Wartae
GENERO: Perisphinctes VVAAGEN 1869
ESPECIE-TIPO: Ammonites biplex J. SOWERBY (1821, vol. III, Pl. CXCIII fig. 1-2), designado por S.S.
Buckman (9120, vol. III, pp. 26-27), refigurado por M. Healey (1904, Pl. X, fig. 1-2; 1904a,
Pl. 58) y por W.J. Arkell (1947, p. 362, Fig. Texto: 126).
DESIGNACIÓN POSTERIOR: Ammonites variocostatus BUCKLAND (1836, Pl. XLIII, fig. 7), propuesto por
W.J. Arkell (1951), aceptada por el C.I.N.Z. (1954, opinión 303). Ejemplar refigurado por
M. Healey (1904, Pl. XI; 1904a, Pl. 56), y por W.J. Arkell (1947, Pl. LXXVI, fig. 4; 1956,
Pl. 39, fig. 3; 1957, p. L-321; Figs. 404-409 a-b).
OBSERVACIONES
Desde su definición por W. Waagen en 1869, el género Perisphinctes ha sido utilizado para designar
formas actualmente situadas en distintas familias dentro de la superfamilia Perisphinctacea (ej. Choffat 1893;
Siemiradzki 1899). a partir de la designación del tipo por Buckman (loe. cit.), y de la posterior redefinición por
Arkell, la acepción del género se reduce notablemente, correspondiendo, de acuerdo con los tipos, a "un conjunto
restringido de formas pertenecientes al subgénero Perisphinctes s. str." (Enay 1966, p. 339). La acepción genérica
de Arkell es, no obstante, enormemente amplia, incluyendo como subgéneros de Perisphinctes a la mayoría de los
"géneros" que actualmente comprenderían la subfamilia Perisphinctinae.
Esta acepción ha sido más o menos seguida recientemente por los distintos autores especialmente por
Enay (1966), de acuerdo con el cual el desconocimiento exacto de la correspondencia entre los distintos pares
dimorfos "hace preferible conservar el esquema propuesto por W.J. Arkell" (loe. cit.). Asimismo , por Malinowska
(1963, 1972, 1972a), Sequeiros (1974), Sapunov (1979, 1976), y con ciertas modificaciones, por W.
Brochwicz-Lewinski (1979, 1979a, 1980, 1981).
La acepción genérica mantenida aquí sigue en líneas generales la expuesta por Arkell, si bien algunas
formas consideradas como subgéneros por este autor son aquí aceptadas a nivel genérico, independientes de
Perisphinctes. Este es el caso de Kranaosphinctes BUCKMAN, así como el de Prososphinctes SCHINDEWOLF,
y, con mayor reserva, de Properisphinctes SPATH.
SUBGÉNERO: Arisphinctes BUCKMAN 1924
ESPECIE-TIPO
1) Designación original: Arisphinctes ariprepes BUCKMAN 1924 Type Amm. Vol. V., p. 33, Pl.
DX1-DXII. Ejemplar procedente de la Shell Bed, de la Berkshire oolite, Oxford, Horspath, actualmente depositado en
el Geol. Surv. Museum. n° 47543.
2) Designación posterior: Perisphinctes cotovui SIMIONESCU 1907 p. 151, Pl. IV, fig. 3; Pl. VII, fig.
1 (= Lectotipo); designado por W.J. Arkell: 1939, p. 131, reconocido como el tipo de Arisphinctes por el
C.I.N.Z., opinión 306.
3) Sinónimo: Toxosphinctes BUCKMAN (1923, vol V, pl. CDXLVIII tipo: Amm. pickeringius
YOUNG B1RD (1822, p. 251, Pl. XII, fig. 9).
NOTA SOBRE EL TIPO
La acepción del subgénero admitida por Arkell no tiene en cuenta la prioridad de un año de Toxosphinctes
sobre Arisphinctes Arkell justificó esta acepción en el hecho de que Toxosphinctes estaba basado en un individuo
incompleto mal conservado, (opinión ya mantenida en un principio por Diener, 1916, p. 217) - cf. WJ. Arkell, in:
Opinión 306, Opinions and Declarations, l.C.Z.N. p. 317; 1954-.
La identificación hecha por Arkell de la especie de Buckman y de la de Simionescu al designar a Per.

cotovui SIMION. como la especie-tipo de Arisphinctes; es cuestionada en la actualidad por varios autores, entre
los que cabe destacar a Callomon, Enay, y W. Brochwicz-Lewinski. De acuerdo con este último autor (com. oral
1981), Perisphincles cotovui SIMIONESCU es una forma conflictiva, de difícil interpretación, probablemente
encuadrable dentro de los denominados "Arisphinctes mediterráneos" (cf. Brochwicz-Lewinski & Rozak 1976),
procedente con toda probabilidad del Oxfordiense superior, Zona Bimammatum, de la región de Dobrogea, Rumania,
difícilmente comparable por tanto con la especie de Buckman, del Oxfordiense medio (Zona Plicatilis), de Berkshire,
Oxford.
De acuerdo con J.H. Callomon (com. personal 1984), "la especie-tipo de Per. (Arisphinctes) es
Arisphinctes ariprepes BUCKMAN, y la sinonimia propuesta posteriormente (en 1939) por W.J. Arkell con Per.
cotovui SIMIONESCU es subjetiva, y suceptible de ser objetada o rechazada por los distintos autores en razón, por
ejemplo" (como es aquí el caso), "de la diferencia de edad de ambas formas".
Con respecto a la otra forma susceptible de ser aceptada como especie-tipo del subgénero, dentro de las
incluidas por Arkell en la lista de sinonimias, y con prioridad sobre Per. ariprepes, i.e. Per. cristatus
KLEBELSBERG 1912, el material estudiado se muestra absolutamente insuficiente para afirmar nada sobre ella,
aunque de la descripción de dicho autor puede inferirse que la posición estratigráfica de esta especie es ligeramente
superior a la de la especie de Buckman. Por otra parte, la especie de Klebelsberg es escasamente conocida y no ha
vuelto a ser figurada con posterioridad a la figura original en 1912. Parece por tanto más prudente no considerar la
sinonimia como válida por el momento hasta que un material más completo, y en todo caso la revisión del ejemplar
original de Klebelsberg permita hacerse una idea más exacta de esta especie, que queda por el momento como Nonwn
Duhium.
ANTECEDENTES
Buckman (1924, Pl. DXI a-b, p. 33), define el género Arisphinctes sobre un ejemplar relativamente bien
conservado y completo, de c. 425 mm. de diámetro, procedente de la Shell Bed, Berkshire oolite, Horspath Quarry,
Oxford. En su corta diagnosis sobre el mismo justifica las diferencias entre este género y Perisphincles en razón de
su distinta forma sutural: EL = LI< N en Arisphinctes y EL = N > LI en Perisphinctes, al tiempo que llama la
atención sobre la "notable longitud de todos los lóbulos" en la línea de sutura de Arisphinctes. Asimismo, en 1923,
vol. V, Pl. CDLXIII este mismo autor había figurado el ejemplar original de Young & Bird (1922, p. 251, Pl. XII,
fig. 9), Ammonites pickeringius como ejemplar-tipo de su nuevo género Toxosphinctes, ejemplar totalmente
septado, de c. 200 mm. de diámetro.
Las referencias de Spath al género de Buckman son escasas. Cabe destacar únicamente la referencia hecha
en -1931 (Kutch) p. 399, en su introducción a la subfamilia Perisphinctinae, en donde el autor acepta Toxosphinctes
BUCKMAN, como género válido. Otras referencias a formas actualmente situadas dentro de Arisphinctes las hace
este autor en este mismo apartado (pp. 397, 398, 402), en donde define la subfamilia Perisphinctinae como un
grupo que "incluye descendientes Divesienses y Argovienses de Grossouvria que en un principio habían sido
incluidos en Amm. biplex y en Amm. plicatilis por distintos autores". Asimismo considera al verdadero Amm.
plicatilis SOWERBY como una forma "transicional entre el primitivo Alligaliceras y el posterior (Argoviense)
género Dichotomosphinles BUCKMAN.
Arkell (1937, Cor. Beds, I. p. LVI), acepta Arisphinctes admitiéndolo como un subgénero del género
Perisphinctes. En su "clave para los distintos subgéneros" (p. XXV), define a Arisphinctes como formas de gran
talla, en los que la ornamentación se modifica gradualmente a lo largo del crecimiento, caracterizadas por la
ornamentación aguda y saliente (en algunas de ellas), y por la línea de sutura, con lóbulos muy recortados, de
longitud media a grande. Asimismo el autor pone en sinonimia la especie-tipo de Buckman con Per. cotovui
SIMIONESCU, 1907, Pl. VII, fig. 1, la cual pasa a constituir la especie-tipo del subgénero, en virtud de la ley de
prioridad. En 1939 el autor designa al ejemplar de Simionescu como lectotipo de la especie y describe y figura bajo
ese nombre un abundante material de las "Corallian Beds" inglesas, así como del resto de Europa. En la lista se
sinonimias el autor incluye dentro de esta especie un gran número de formas figuradas por otros autores bajo
diferentes nombres, entre las que cabe destacar Per. cristatus KLEBELSBERG 1912; Per. subrota CHOFFAT
1893, y Per. piicatilis DORN (non SOWERBY), 1930.
Geyer (1961), en su monografía sobre los Perisphinctidae del Weisser Jura de las Badenerschichten
(Alemania) incluye a Arisphinctes como sinónimo de Kranaosphinctes (en razón de la prioridad de este último), al
igual que Liosphinctes. Esta acepción se basa por un lado en la aplicación del criterio seguido por él para la
clasificación de los Perisphinctidae (pp. 17-18), del estilo de la división de la costulación: monoschizotoma en
Perisphinctes y dischizotoma (polygirada) en Orthosphinctes, y por otro lado, en la aplicación de los subgéneros,
en razón del modo de modificación de la ornamentación a lo largo de la ontogenia, que es gradual en todos los
subgéneros puestos en sinonimia por este autor. Aparte de esta ordenación sistemática, no obstante, el autor no
describe ni figura ningún material perteneciente al género Perisphinctes.
Enay (1966, p. 405), critica la acepción de Geyer, afirmando que: "las diferencias, aunque débiles, son
suficientes para conservar las definiciones propuestas por Arkell". Asimismo, señala "la escasez del material
disponible de Ari.sphintes (y de Kranaosphinctes) en la región estudiada", haciendo notar que "los adultos y las
formas completas son raras". Es de destacar sin embargo la afirmación de que el grupo de formas pertenecientes a
Per. helenae y Per. plicatilis (= el grupo de mayores afinidades mesogeas), está bien representado. Otro grupo de
formas de mayor afinidad "inglesa", i.e. maximus, ingens, cotovui, pickeringius. y cowleyensis, se encuentran pero
representados normalmente por formas "bastante diferentes de las figuradas por W. J. Arkell". Entre el material
descrito por este autor es de destacar por último a Per. (Arisphinctes) tenuis ENAY "de costulación densa y muy
fina, que parece propio de las regiones mesogeas". Dicha forma es admitida aquí como una especie de Passendorferia
BROCH WICZ-LEW1NSKI (véase la discusión de dicha forma dentro del capítulo dedicado aquí a este género.
G. Hauerstein (1966, Blumberg) figura una serie de ejemplares, todos ellos completamente septados y de
atribución dudosa, de los cuales el más aceptable podría ser el clasificado como Per. (Arisphinctes) piicatilis
(SOWERBY), de la lámina 4, que se trata de un núcleo de unos 110 mm. de diámetro, relativamente similar al tipo
de J. Spwerby.
Otras figuraciones recientes de formas atribuidas a Arisphinctes comprenden las figuradas por L.
Malinowska (1972 Acta Paleont. Pol. XVII, Pl. I-IV), entre las que destacan Per. (Arisph.) maximus (YOUNG &
B1RD), bastante característico, de gran talla, con casi dos vueltas completas de costillas modificadas, y el desarrollo
fuertemente evoluto de la espira en los primeros estadios de crecimiento. Las formas asignadas a Per. (Arisph.)
piicatilis (SOWERBY), comprenden ejemplares incompletos (núcleos) de difícil determinación. El ejemplar
asignado a Per. (Arisph.) helenae DE RIAZ (Pl. II) puede, de todas maneras, ser considerado como próximo al tipo.
Entre las formas discutidas por la autora ese mismo año (1972a, Inst. Geol. Biul. 233), destaca por su
parte otro ejemplar asignado a Per. (Arisph.) maximus (YOUNG & BIRD) (Pl. I, a-b), de gran talla (diámetro
superior a 400 mm.), desarrollo muy evoluto y costulación modificada gradualmente a lo largo de las dos últimas
vueltas. El ejemplar clasificado como Per. (Arisph.) cowleyensis ARKELL (Pl. II, fig. 1) constituye
probablemente un representante de los denominados "Arisphinctes mediterráneos", no muy distante de
Passendorferia, y por último, el ejemplar de la Pl. V, fig. la-b, clasificado como Per. (Arisph.) piicatilis
(SOWERBY), con su crecimiento lento y su desarrollo uniforme y muy evoluto, y la costulación fina, densa y
subradial en todo el desarrollo, podría constituir el primer individuo adulto y más o menos completo figurado de
Passendorferia tenuis (ENAY).
W. Brochwicz-Lewinski (1976 Pl. VI), figura bajo el nombre de Per. (Arisph.) maximus (YOUNG &
BIRD). un ejemplar de esta subzona, de la localidad de Predziszow, que muestra un desarrollo muy evoluto y un
crecimiento lento, y en el que las costillas modificadas ocupan casi las dos últimas vueltas. El ejemplar es muy
similar a los figurados por Malinowska (loe. cit.), excepto en lo referente a la talla la cual, de acuerdo con los datos
del autor, sería apenas superior a los 200 mm., lo que constituye un valor totalmente inusual para esta especie. Por
lo demás el ejemplar es bastante similar a los antes comentados.
Un caso semenjante a éste es el del ejemplar figurado en 1975 (in Brochwicz-Lewinski & Rozak 1975;
?
"Peristomal modifications...". Pl. III, fig. 1-3, p. 56), bajo el nombre Per. (Arisph.) sp.; n : KL./25/91, descrito
como "un primitivo Arisphinctes, probablemente adulto (-suturas aproximadas, cámara de habitación de casi una
vuelta de longitud-), a un diámetro de 240 mm.", en el cual la costulación apenas se modifica en la última vuelta,
observándose únicamente la presencia de trifurcaiones y costillas intercalares en la cámara de habitación y las
costillas primarias sólo ligeramente engrosadas. Este ejemplar, podría prestarse a interpretaciones completamente
diferentes, ej: podría interpretarse como Kranaosphinctes, o incluso como un individuo inmaduro, pese a la
aproximación de los septos, etc.
Otras referencias al subgénero Arisphinctes por parte de este autor son hechas en 1974 (in:
Brochwicz-Lewinski & Rozak: "Times changes"... p. 118), en donde los autores señalan el registro de"Arisphinctes
(del grupo pickeringius y Liosphincles', en las Zonas Tmsversarium y Bifurcatus. Los autores sugieren entonces la
posibilidad de que Arisphinctes, haya podido sobrepasar el límite de las Zonas Bifurcatus-Bimammatum, "dando
lugar a Pseudorthosphinctes". Esta idea, también seguida de cierto modo por B. A. Matyja (1978), encontraría en
mi opinión fuertes objeciones, toda vez que Pseudorihosphinctes ENAY parece individualizarse en la base de la Zona
Bimammatum, más probablemente relacionada con el tronco principal de Passendorferia que con la línea en
Perisphinctinae. En este mismo trabajo los autores sugieren asimismo la más probable procedencia de Liosphincles
a partir de Arisphinctes del grupo pickeringius (YOUNG & BIRD).
Por último, en 1976 (p. 380), los mismos autores postulan el origen de Arisphinctes a partir de
Kranaosphinctes, "vía los Kranaosphinctes ingleses" y definen de alguna manera al subgénero Arisphinctes como
un eslabón, o un estadio intermedio dentro de la línea de los Perisphinctinae, que da a su vez origen a los
Perisphinctes (Perisphinctes) de las Zonas Antecedens-Transversarium (= Martelliceras). Asimismo estos autores
separan del género Arisphinctes a los denominados "Arisphinctes mediterráneos" (=Sequeirosia, gen. nov.)
considerándolos como una "tercera línea evolutiva", más próxima a la línea de Passendorferia. (p. 381, Text.-fig.
1).
La mayor parte de las formas de Perisphinctidos figurados por L. Sequeiros (1974), atribuidas al subgénero
Arisphinctes fueron posteriormente incluidas por el mismo autor (1977) y por Brochwicz-Lewinski (in
Brochwicz-Lewinski & Rozaz 1976) dentro del género Passendorferia. Los ejemplares figurados como Per. (Per.)
Pandieri DE LORIOL (Lám. XV, fig. 1), Per. (Per.) panthieri ENAY (ibíd. fig. 2), y Per. (Arisph.) maximus
(YOUNG & BIRD) (lám. XVI, fig. 1), resultan difíciles de interpretar, dado su carácter incompleto, que no permite
observar las vueltas internas. La observación del material original me inclina a pensar que se encuentran
probablemente en posición más próxima a Sequeirosia que a Perisphinctes p. d. Algo parecido sucedería con las
formas atribuidas por Sapunov (1979) respectivamente a Per. (Arisph.) plicátiles (SOWERBY) (Pl. XVII, fig. 2) y
a Per. (Arisph.) helenae DE RIAZ (ibíd., fig. 3, del Oxfordiense medio, Zona Antecedens de los balcanes
(Bulgaria).
El ejemplar figurado por Matyja (1977, Pl. 7, fig. 8) como Per. (Arisph.) maximus (YOUNG & BIRD),
procedente de la formación Morawica Limestones; Oxfordiense medio, Zona Plicatilis, de los Holy Cross
Mountains del Jura de Polonia, resulta igualmente difícil de interpretar debido a su carácter incompleío. No obstante,
el estilo altamente evoluto de su desarrollo, con las vueltas internas a penas tangentes, de sección subcircular, y la
costulación fina, densa y subradial, le confieren un aspecto fuertemente mesogeo, aproximándolo más a
Passendorferia, o quizás a algún representante de los Kranaosphinctes mediterráneos.
Bourseau (1977), en su estudio sobre las faunas de Ammonites del Oxfordiense medio de Beauvoisin (SE.
de Francia), atribuye algunos ejemplares al subgénero Arisphinctes, la mayoría de ellos de talla media, con la
cámara de habitación práticamente completa (por lo general de una vuelta entera de longitud) excepto el ejemplar de
la Pl. 6, fig. 1, un núcleo en mal estado de conservación y difícilmente determinable (figurado bajo el nombre de
Per. (Arisp.) sp. gr. cotovui SIMIONESCU. En el caso de algunos ejemplares, como el de la Pl. 5, fig. 5; Pl. 5,
fig. 2; Pl. 6. fig. 4, los criterios para atribuir dichas formas a una macroconcha resultan difíciles de justificar, y la
determinación puede parecer un tanto arbitraria. En ejemplares como el de la Pl. 7, fig. 1, o Pl. 4, fig. 6, en donde
sí parece posible que nos encontremos ante macroconchas de pequeña talla, el estilo del desarrollo, extremadamente
evoluto en las vueltas internas, así como la costulación en las vueltas medias y externa, recuerda más al de los
Kranaosphinctes mediterráneos que al de las especies de Arisphinstes a que son referidos por su autor, (i.e. Per.
Cotovui SIMIONESCU, Per. cf. plicatilis (SOWERBY), Per. sp. gr. cowleyensis ARKELL respectivamente).
DEFINICON, ACEPCIÓN
Arisphinctes es aceptado aquí por tanto como un subgénero de Perisphinctes en el sentido establecido por
Arkell y mantenido posteriormente por Enay, siguiendo la acepción propuesta por Brochwicz-Lewinski y Rozak
(1976), esto es: como un "estadio", o eslabón evolutivo dentro de la subfamilia Perisphinctinae, desarrollado
fundamentalmente durante el Oxfordiense medio, Zona Antecedens y originado probablemente en el Oxfordiense
inferior, quizás a partir de Kranaosphinctes. De acuerdo con la definición de Arkell, este subgénero comprendería
macroconchas de gran talla (350 hasta más de 500 mm. de diámetro), caracterizadas por el cambio de la
ornamentación con el crecimiento, en las que la costulación se modifica de forma gradual. Arisphinctes se
diferenciaría de Kranaosphinctes, aparte de en algunos detalles de la línea de sutura (normalmente mis recortada y
"florida" en Arisphinctes y más simplificada, con lóbulos largos y estrechos en Kranaosphinctes), por su desarrollo
general, con una sección que tiende a hacerse comprimida y elevada en el estadio adulto, más o menos ovalada,
mientras que en Kranaosphinctes la sección es normalmente deprimida y "masiva" en todos los estadios del
crecimiento, con los flancos convexos y bajos, y con la región ventral ampliamente redondeada. Algunas formas
"mediterráneas" de las figuradas por Bukowski (1887) descritas recientemente por W. Brochwicz-Lewinski (i.e.: Kr.
promiscus; Kr. collignoni, etc.), caracterizados por su sección comprimida y redondeada muestran, aparte de una
talla notablemente más reducida (200-300 mm), una modificación menos acusada de la costulación, con escaso
desarrollo de costillas ensanchadas o en forma de cresta, típicas de Arisphinctes, y pueden ser consideradas
macroconchas de pequeña talla, lo cual ha sido observado con frecuencia en Kranaosphinctes. En la parte inferior de
la Zona Antecedens, probablemente coincidiendo con la Zona Piicatilis de Arkell, las faunas se caracterizan por un
aumento generalizado de la talla. Así entre el conjunto estudiado por Arkell (1935-48), de las Corallian Beds
inglesas, son numerosas las formas de gran talla procedentes de este intervalo estratigráfico, de posición sistemática
más o menos discutible, clasificadas por el autor como Kranaosphinctes, y que podrían constituir ya Arisphinctes
primitivos.
Por otra parte, Arisphinctes se diferencia de los perisphinctidos de la Zona Transversarium (=

Martelliceras) por su talla generalmente mayor, progresivamente reducida en Marlelliceras de los grupos
parandieri-martelli a lo largo de la Zona Transversarium, así como por su diferente desarrollo y estilo de
costulación, caracterizándose las distintas formas de Martelliceras por la tendencia a desarrollar una sección
cuadrática, en muchos casos angulosa, y sobre todo por la modificación brusca de la costulación, con el desarrollo de
costillas modificadas, típicamente cuneiformes, triangulares o ensanchadas distalmente, incluso sobreelevadas ventral
o laterovemralmente, inmediatamente después del estadio isocostado (véase el estudio de este estilo de la costulación
realizado por Enay 1966, p. 340; 381, fig. 108).
La distribución biogeográfica de Arisphinctes parece reducirse a la Provincia submesogea, o a la

plataforma meridional Europea (talud septentrional del Tethys), sobre todo en la parte septentrional, o noroccidental
de la misma, en los límites con la Provincia Subboreal como se desprende del estudio de Arkell y como ha sido
citado recientemente por Wright (1985). En el resto de europa, la escasez de los representantes de este subgénero,
sobre todo de las especies típicamente "inglesas", como puede deducirse de la revisión hecha aquí sobre los
antecedentes, y el mayor predominio en cambio de formas de mayor afinidad mesogea (gr. de Per. plicatilis-helenae),
parece encontrar una explicación más plausible como debido a razones de tipo paleobiogeográfico que a la simple
existencia de "gaps" o lagunas en los materiales del Oxfordiense medio en las diferentes áreas europeas, sin excluir
tampoco de ninguna manera este factor. Este podría ser el caso del área estudiada, en donde la Zona Antecedens suele
encontrarse representada por una laguna estratigráfica.
Del subgénero Arisphinctes, tal como es aquí aceptado, se excluyen las formas descritas por Simionescu
(i.e. Per. cotovui), lo que hace necesario en cierto modo la revisión de las formas del Oxfordiense medio atribuidas
a dicha especie por los distintos autores. Asimismo se excluyen las formas propiamente mesogeas, tal como hemos
comentado, de las cuales, algunas se incluyen dentro de Passendorferia (como es el caso de Per. tenuis Enay) así
como otras, también de carácter mesogeo, como por ejemplo, Per. bocconii GEMMELLARO; Per. navillei
FAVRE, Per. randenensis FAVRE, etc., formas incluidas aquí dentro de la subfamilia Passendorferiinae nov.,
género Sequeirosia nov.
El material de Arisphinctes de la Cordillera Ibérica, escaso y mal conservado, comprende sobre todo
elementos pertenecientes al grupo de Per. helenae DE RIAZ y formas próximas, precedentes de los niveles básales
de la unidad de Calizas de Espongiarios y más a menudo, del nivel de oolitos ferruginosos. Algunos ejemplares,
siempre incompletos y fragmentarios, son atribuidos con cierta reserva, a Per. (Arisph.) piicatilis (SOWERBY).
Perisphinctes (Arisphinctes) plicatilis SOWERBY 1818

Lám. 23, fig. 1-2. Fig. 46
V 1818 Ammonites plicatilis J. SOWERBY, p. 148, Pl. CLXVI.

1880 Amm. plicatilis SOW., Damon, G. Weymouth, Supl. 2* ed. Pl. XVII f. 3
pars. 1898 Per. plicatilis SOW., De Riaz, Pl. I, solamente.
1902 Per. marcoui DE LORIOL, p. 73, Pl. V, figs. 2-5.
V 1904 Per. plicatilis SOW., Healey, p. 55, Pl. IX, figs. 1-2 (HT refig.).
1907 Per. plicatilis SOW., Neumann, p. 26, Pl. I, fig. 3.
1917 Per. marcoui DE LORIOL, Ronchazdé, p. 26, Pl. III, fig. 29.
V 1936 Per. (Arisph.) plicatilis (SOW.), Arkell, pp. 150, 53; 162, 63.
1937 Per. (Arisph.) plicatilis (SOW.), Arkell, p. 447.
1939 Per. (Arisph.) plicatilis (SOW.), Arkell, p. 145; Pl. XXIX, fig. 1.
(HT refig.), 2-8; Text-Fig. 41.
1946 Per. (Arisph.) plicatilis (SOW.), Arkell, p. 130, 134.
V 1956 Per. (Arisph.) plicatilis (SOW.), Arkell, Pl. 39, fig. 5.
7 1964 Arisph. plicatilis (SOW.), Maubege, p. 586-87; Pl. I.
1966 Per. (Arisph.) plicatilis (SOW.), Enay, P. 416; Pl. 19, fig. 2; Fig. 117.
1972 Per. (Arisph.) plicatilis (SOW.), Malinowska, p. 184-85; Text-Fig. 3c; 8; Pl. IV,
fig. 1-2.
7 1973 Per. (Arisph.) plicatilis (SOW.), Sapunov, P. III; Pl. II, fig. 4.
7 1977 Per. (Arisph.) cf. plicatilis (SOW.) Bourseau, p. 66, Pl. 5, fig. 1-2; Text-Fig. 29.
non 1849 Amm. plicatilis SOW., D'orbigny, p. 509, Pl. 191-92.
non 1885 Amm. plicatilis SOW., Mallada; Sinopsis, p. 45, Pl. 22, fig. 3-7.
non 1947 Perisph. plicatilis (SOW.), B. Meléndez, p. 539, fig. 336a.
non 1970 Perisph.^plicatilis (SOW.), B. Meléndez, p. 458, fig. 333 h.
non 1971 Perisph. plicatilis (SOW.), B, Meléndez fichero Paleont. p. 53.
non 1976 Perisph. plicatilis (SOW.), B. Meléndez, p. 458, fig. 333-h.
non v 1974 Per. (M. Arisph.) plicatilis (SOW.), Sequeiros, p. 160, Pl. XVIII, fig. 2.
non v 1974 Per. (M. Arisph.) plicatilis trans. torcalense (KILL1AN), Sequeiros, p. 160, P l .
XVII, fig. 2.
non 1970 PerfArisph.) cf. plicatilis (SOW.), Bourseau, Charvet, Enay, p. 127; Pl. I, fig. 1.
non ? 1979 Per. (Arisph.) plicatilis (SOW.), Sapunov, p. 76, Pl. XVII, fig. 3.
non 1972 Per. (Arisph. plicatilis (SOW.), Malinowska, p. 18, Text-Fig. 2; Pl. V, fig. la-b.
NOTA
Esta especie, pese a haber sido abundantemente citada en la literatura está mal conocida. El holotipo,
actualmente en la Col. Arkell, en el Oxford Univ. Museum, es un ejemplar incompleto, de conservación mediocre,
de 107 mm. de diámetro completamente septado. La especie ha sido objeto, en estos dos últimos siglos, de
numerosas confusiones y de acepciones muy diversas, debido fundamentalmente a la acepción enormemente amplia
dada a la misma por D'Orbigny (1849). La práctica totalidad de los ejemplares conocidos (figurados) de esta especie
está formada por núcleos y, en cualquier caso, por individuos incompletos y/o juveniles.
MATERIAL ESPAÑOL
En España, donde esta especie fue citada por primera vez a finales del siglo pasado por L. Mallada (1885),
quien en su "Sipnosis de las especies fósiles" reprodujo algunas de las figuras de D'Orbigny bajo el nombre de
Ammonites plicatilis SOWERBY, la especie ha sido citada posteriormente en repelidas ocasiones (cf. B. Meléndez,
1947, 70, 71, 76). En todos estos casos el criterio seguido parece haber sido el adoptado por L. Mallada. El mismo
caso parece ser el de los numerosos ejemplares existentes bajo este nombre en la colección Bataller en el Museo
conciliar de Barcelona, la cual tuve ocasión de examinar en 1981, gracias a la amabilidad del Dr. L. Vía Boada. Por
otra parte, los ejemplares recientemente figurados por L. Sequeiros (1974, Pl. 17, fig. 2; Pl. 18, Fig. 2) bajo el
nombre de Per. (M. Arisph.) plicatilis. trans. torcalense y Per. (M. Arisph.) plicatilis (SOWERBY),
respectivamente, corresponden en realidad a distintas formas de Passendorferia BROCHWICZ-LEWINSKI, tal como
ya lo ha indicado posteriormente el mismo autor (1977, p. 361).
Como consecuencia de todo lo expuesto Perisph. (Arisph,.) piicatilis (SOWERBY), continúa siendo
hasta la fecha una forma desconocida en España. Esto no debe extrañar, si se tiene en cuenta el escaso desarrollo de
los materiales de la Zona Piicatilis tanto en la Cordillera Ibérica como en las Béticas.
El material estudiado, escaso y fragmentario, comprende un ejemplar relativamente bien conservado,

completamente septado, de 135 mm. Dm., y un fragmento de 80 mm. de un núcleo. Ambos ejemplares proceden de
los niveles básales de las Calizas de Esponjas, de Riela, otro ejemplar, de 120 mm. de diámetro, de asignación
dudosa, procede probablemente de la localidad de Ariño, (también completamente septado), y muestra aún algunos
oolitos ferruginosos en la matriz. Algunos núcleos de pequeña talla, de costulación fina y proversa, procedentes de
niveles equivalentes en distintas localidades, podrían pertenecer también a esta especie.
DIMENSIONES

D D: Ni:Ni/2 D:Ni:N¡/2
(WRI/8/1) 135 39.6 .29 - - 68.5 .51 .58 - 135: 70

DPZ-2012 111 35.8 .32 - 52 .47 .69 - 113:-67
75 24 .32 - - 35 .47 .68 80:-66
59.3 - 21 .35 -20 .34 27.2 .46 .77 .95 62: 59: 35
48 15.8 .33 - - 22.6 .47 .70 - -45 :-55
32: - : 30
(WRI/7/2) -115 32 .28 -26 .23 55.6 .48 .57 .81 64: - : 35
DPZ-2013 65 -20.5 .32 -18.5 .28 27.7 .43 .74 .90 32: - : -30
45 17 .38 - - 19.5 .43 .87 -
-32 11 .34 - - 13.5 .42 .81
DESCRIPCIÓN
"Arisphinctes", presumiblemente de talla media a grande (? 300-330 mm.), de costulación fina, densa y
proversa, regularmente bifurcada, con ocasionales costillas simples, y sección subtrapezoidal a subcuadrática en las
vueltas internas y medias; pasando a ovalada, más ancha, en el estadio adulto. Crecimiento rápido de la vuelta y
desarrollo relativamente involuto, con un ombligo más o menos estrecho, que se abre al final del crecimiento.
Modificación gradual de la costulación a partir de los 200 mm. de diámetro hasta formar crestas anchas, más o
menos espaciadas.
DESCRIPCIÓN
El ejemplar mejor conservado, de la localidad de Riela (WRi/8/1), es un individuo completamente septado

de un diámetro de 135 mm. Sólo se conserva un flanco, aunque la región ventral es observable en la mayor parte de
la última vuelta. Las vueltas internas, después de la preparación para su estudio, han podido ser observadas hasta un
diámetro inferior a los 20 mm. El ejemplar, fracturado y erosionado en parte, y algo aplastado, ha podido no
obstante ser medido y estudiado con bastante exactitud. Los caracteres observables permiten su asignación a la
especie de Sowerby con cierta seguridad.
El crecimiento, relativamente rápido en los primeros estadios se hace más lento en las vueltas medias ( a
partir de un diámetro de 100 mm.) con lo que el ombligo se abre progresivamente al tiempo que se hace más
superficial. El muro umbilical, siempre bien marcado y liso, es oblicuo, ligeramente convexo. La sección de la
vuelta, es subcuadrática en las vueltas internas (siempre algo más alta que ancha) con los flancos planos y la región
ventral fuertemente redondeada, y se va haciendo progresivamente más ovalada o elíptica, con los flancos
convergentes, el margen ventral menos definido y la región ventral ampliamente redondeada.
La costulación es fina y densa, típicamente proversa, con largas costillas primarias, no muy salientes ni
muy agudas, que parten del margen umbilical con un fuerte arqueamiento hacia adelante, rectas o algo convexas
sobre el flanco, bifurcándose regularmente en la parte superior del mismo, sobre la línea de involución, quedando los
puntos de bifurcación ocultos por la vuelta siguiente. La fuerte convexidad que forma la región ventral hace que este
punto se encuentre en realidad a dos tercios de la altura total de la vuelta.
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Figura 46: Curvas de costulación de: Per. (Arisph.) plicatilis SOWERBY). X: Holotipo. Oxford Univ. Mus., in
Arkell, 1939, Pl. XXIX, fig. 1; O: Enay 1966, Pl. fig. 2; Fig. 117; 1: WRIÍ8/1; Per. (Arisph..) ex. gr.
plicatilis (SOW.) WCA.3/28/10; Per. (Arisph.) helenae DE RIAZ: Lectotipo. De Riaz 1898, Pl. VIII.
I; FSL. 12.774; 3: WAG.1/145/3; 4: WAR.l/108-10(r)/15.
La bifurcación es notablemente regular en todo el desarrollo, normalmente "proversa" en las vueltas

internas, y haciéndose progresivamente simétrica a lo largo de la última media vuelta observada. Las costillas
secundarias continúan el trazado de la primaria (la delantera puede proyectarse levemente), describiendo una amplia
curvatura en la región ventral. Son claramente más finas que la primaria correpondiente. Las costillas simples son
escasas en el ejemplar de Riela (en la última vuelta se observa apenas una o dos). Las supuestas "trifurcaciones" o
bifurcaciones umbilicales, correponden siempre a constricciones, que en este ejemplar son anchas, profundas, muy
oblicuas, claramente visibles, en un número que oscila entre tres y cuatro por vuelta.
DISCUSIÓN
El holotipo de esta especie, al cual he podido tener acceso gracias a la amabilidad del Dr. W J. Kennedy en
el Oxford Univ. Museum, se caracteriza por el crecimiento rápido en altura de la vuelta, el desarrollo relativamente
involuto y la sección subcuadrática o rectangular, con los flancos planos y paralelos, y el margen umbilical muy
marcado, así como por la costulación fina, densa y marcadamente prors¡radiada, caracteres todos éstos que hacen a la
especie sensiblemente diferente de las formas típicas "inglesas", descritas por Arkell de la Zona Plicatilis de las
Corallian Beds.
El ejemplar de Riela presenta un notable parecido con el holotipo, tanto en lo que respecta a los rasgos
morfológicos como a las medidas y al recorrido de la curva de costulación, casi coincidentes, con un máximo de
69-70 costillas en éste a un diámetro de 135 mm. Es de notar asimismo el carácter algo más abierto del ombligo en
nuestro ejemplar respecto al holotipo (0/D = 0.46 y 0.431 respectivamente a un diámetro de 107-110 mm.). El
ejemplar aquí descrito se diferencia asimismo del holotipo en el carácter algo más "ovalado" de la sección, con los
flancos ligeramente mis arqueados, y los márgenes algo menos definidos que en aquél. Es también de destacar la
presencia de fuertes constricciones oblicuas en nuestro ejemplar, apenas visibles en el tipo de Sowerby, así como la
práctica ausencia de costillas simples (en la medida en que este carácter es observable).
Esta especie, habitualmente aceptada como índice zonal para la parte inferior del Oxfordiense medio, ha
sido citada en numerosas ocasiones, "en la mayoría de los casos erróneamente", tal como señala Enay (1966, p.
417). Las mejores descripciones de la misma se deben a M. Healey (1904, p. 55); J. Neumann (1907, p. 26) y a
W.J. Arkell (1939, Cor. Beds. p. 145). La revisión de esta especie realizada por Arkell en su monografía sobre los
Ammonites de las Corallian Beds. (1935-48) sigue siendo la más completa hasta la fecha.
Entre las formas recientemente figuradas atribuidas a esta especie destacan el núcleo figurado por R.Enay
(1966, Pl. 19, fig. 2) muy similar al holotipo, y las curiosas formas figuradas por J. P. Bourseau (1977, Pl. V figs.
1-2). Estas, de sección más elevada y comprimida que la del holotipo, a partir de las vueltas medias, con los puntos
de bifurcación más bajos sobre el flanco y con profusión de costillas simples e intercalares, son interpretadas por su
autor (p. 68) como"los morios mesogeos de la especie descrita por J. Sowerby". Dichas formas recuerdan mucho a
los ejemplares figurados por P. de Loriol como Perisphinctes marcoui DE LORIOL, especie puesta en sinonimia
con Per. piicatilis por W.J. Arkell. Ambas formas podrían por tanto aceptarse como una variante "comprimida" de
la especie.
De los dos ejemplares figurados por Malinowska, el primero (1972, Srodkowy i Gomy Oksford... p. 18,
Pl. V), con su crecimiento lento, su ombligo amplio y somero y sus vueltas de sección subcircular y numerosas
costillas simples, pertenece indudablemente al género Passendorferia BROCHWICZ-LEWINSKI (probablemente al
grupo de Pass. ziegleri BR.-LEW.). El segundo (1972, Acta Paleont. Pol. XVII, 2, P. 184, Pl. IV, fig. 1-2), con
su desarrollo involuto, el crecimiento rápido en altura, la sección cuadrática a rectangular y la costulación fina y
proversa, presenta un mayor parecido con el tipo de J. Sowerby. Es de destacar la presencia generalizada de
trifurcaciones para valores del diámetro entre 250 y 300 mm., rasgo éste ya señalado por Arkell como característico.
El ejemplar figurado en 1979 por I.G. Sapunov (Pl. XVIII, fig. 3; p. 76), con un fragmento de la cámara
de habitación; septado hasta un diámetro de c. 185 mm., presenta un cierto parecido con la especie de Sowerby,
especialmente en lo referente al desarrollo y al estilo de la costulación, diferenciándose principalmente por el
crecimiento, más lento, con un ombligo más abierto, la sección, persistentemente cuadrática en todos los estadios,
con los márgenes umbilical y ventral bien marcados. Estos rasgos le confieren al ejemplar un mayor parecido con
Per. (Arisphinctes) helenae DE RIAZ, especialmente con el topotipo.de menor talla, figurado por Enay en 1966
(Pl. 20, fig. 3).
Por último, el ejemplar recientemente figurado por Bourseau, Charvet y Enay (1979, Sarajevo,
Yugoeslavia; p. 127, Pl. I, fig. 1), como P«r. (Arisph.) cf. piicatilis (SOW.) de 150 mm. diámetro, septado hasta
un diámetro de c. 120 mm., considerado por los autores como posiblemente joven, se caracteriza por el crecimiento
lento, que deja un ombligo amplio y somero en todos los estadios del desarrollo; la costulación fina, relativamente
densa y levemente proversa, "la sección subcuadrática, y no circular" con los márgenes umbilical y ventral bien
marcados y el recubrimiento escaso de las vueltas. Los autores refieren el ejemplar a la especie de Sowerby con
cierta reserva, admitiéndolo como una variante extrema de la misma. No obstante, tanto por su desarrollo evoluto y
el crecimiento lento de la espira, como por el estilo de la ornamentación, densa y subradial, el ejemplar se aproxima
mucho más a las formas típicamente mesogeas de los perisphinctidos o "Arisphinctes" mediteráneos (= Sequeirosia
gen. nov.).
AFINIDADES
Per. (Arisphinctes.) piicatilis (SOW.), por su costulación fina y densa, con desarrollo de costillas
simples, notablemente uniforme, incluso a grandes diámetros, y el ombligo relativamente abierto en el estadio
adulto, se sitúa como una forma próxima a los grupos de Perisphinctidos mesogeos o formas mediterráneas,
agrupadas aquí dentro de la subfamilia Passendorferiinae nov. conocida a lo largo de toda la plataforma meridional
europea, ocuparía una posición "marginal" o extrema dentro del conjunto estudiado por Arkell en su descripción de
los de Ammonites de las Corallian Beds (J.H. Callomon com. oral). Estos rasgos han llevado a la confusión a
algunos autores en numerosas ocasiones llegando a situar dentro de esta especie a formas que encuentran un mejor
acomodo dentro del género Passendorferia.
En la mayoría de los casos el principal criterio utilizado para la clasificación de dichos elementos ha sido
la comparación de las curvas de costulación, caracterizada por los altos valores de densidad de ésta, (con una fuerte
pendiente en la parte inicial de la misma), y un máximo de 65-75 costillas alrededor de los 100-140 mm. de
diámetro.
No obstante, pese a todos estos rasgos "mesogeos", Per. plicatilis se separa de los grupos propiamente
mediterráneos i.e. Passendorferia BROCHWICZ-LEWINSKI y Sequeirosia nov. por un conjunto importante de
caracteres. Estos serían:
1) El desarrollo más involuto. que deja un ombligo más estrecho que en las formas típicamente mesogeas, al
menos en los primeros estadios del desarrollo. El parámetro umbilical 0/D no suele sobrepasar un valor de 0.5 hasta
por encima de los 100 mm. de diámetro.
2) El rápido crecimiento en altura de la vuelta, factor éste relacionado también con el desarrollo involuto, pero que
se manifiesta en la forma de la sección, subcuadrada, pasando pronto a rectangular, o trapezoidal, en contraste con el
tipo de sección en los grupos próximos a éste, de mayor afinidad mesogea (ej: Per. (Arisph.) helenae DE RIAZ).
3) El estilo de la costulación, fuertemente prors¡radiada, lo que contrasta con el carácter subradial que presenta ésta en
las formas más típicamente mesogeas.
Como consecuencia. Per. (Arisph.) plicatilis (SOWERBY) se individualiza como una forma que, aunque
presenta aún ciertas afinidades mesogeas, muestra ya un conjunto de rasgos más "progresivos" o "especializados".
Su presencia en diversas localidades de Inglaterra, dentro de la parte noroccidental de la plataforma meridional europea
(= Provincia Subboreal) la destaca como una forma capaz de habitar áreas más restringidas que las colonizadas
habitualmente por los grupos más típicamente mesogeos. La posición sistemática de dicha especie debe encontrarse
entonces dentro de la subfamilia Perisphinctinae, en el seno del género Perisphinctes, claramente separada de formas
como "Per", tenuis Enay, aunque morfológicamente éstas pueden encontrarse próximas a ella.
Riela: WRi/8/1; WRi/7/5. Parte basal de la Caliza de Esponjas. Oxfordiense medio. Zona Antecedens, ?Subzona
Buckmani; junto con Per. (Dichtes). cf. wartae BUKOWSKI. Col. G. Meléndez.
Calanda (Prov. Teruel): Afloramiento 3: ? WCa.3/28/10.
(Ejemplar de determinación dudosa; con la curva de costulación próxima al tipo de Per.
plicatilis). Determinado como Per. (Arisph.) ex. gr. plicatilis. (SOWERBY). Col. G.
Meléndez.
Perisphinctes (Arisphinctes) helenae DE RIAZ 1898

Lám. 24, fig. 1 a-d.; Fig. 46
1890 Perisphinctes plicatilis (SOWERBY), var. B, De Riaz, p. 173.

1893 Per. plicatilis (SOWERBY), Choffat, p. 36, Pl. III, fig. 5.
1898 Per. helenae DE RIAZ, p. 15, Pl. VIII, fig. 1 (lectotipo); ? fig. 2.
1907 Per. helenae DE RIAZ, Simionescu, p. 202, Pl. IX, fig. 6.
1927 Per. helenae DE RIAZ, Arkell, pp. 112, 158, 160.
1939 Per. (Arisph.) helenae DE RIAZ, Arkell, p. 149; Pl. XXX, fig. 7-8, Pl. XXXI,
fig. 1-3; Text-fig. 48-49.
1946 Per. (Arisph.) helenae DE RIAZ, Arkell, p. 131, 134.

vm 1966 Per. (Arisph.) helenae DE RIAZ, Enay, p. 413, Pl. 20, fig. 1 ^ . Fig. 118-19.
7 1972 Per. (Arisph.) cf. helenae DE RIAZ, Malinowska, p. 16, Pl. IV, f.l.
non 1972a Per. (Arisph.) helenae DE RIAZ, Malinowska, p. 181, Pl. II, Text-fig. 5.
non v 1974 Per. (M. Arisph.) helenae DE RIAZ, Sequeiros, p. 163, Pl. XIV, fig, 2.
? 1974 Per. (M. Arisph.) maximux YOUNG& BIRD, Sequeiros, p. Pl. XVI, fig. 1.
non 1979 Per. (Arisph.) helenae DE RIAZ, Sapunov, p. 75, Pl. XVII, fig. 2.
7 1979 Per. (Arisph.) piicatilis (SOWERBY), Sapunov, p. 76, Pl. VII, fig. 3
MATERIAL
Un ejemplar completamente septado a un diámetro de c. 170 mm., relativamente bien conservado. Dos
núcleos de menor talla, más fragmentarios. Varios fragmentos y núcleos no mensurables se asocian tentativamente
a esta especie.
DIAGNOSIS
"Arisphinctes" evoluto, de crecimiento lento, de ombligo amplio y somero. Costulación fina,

relativamente densa, subradial. Sección cuadrática a rectangular, con muro umbilical neto y rebordes umbilical y
ventral bien marcados.
LECTOTIPO
Ejemplar figurado por De Riaz (1898, Pl. VIII, fig. 1; SD Arkell, 1939, p. 149). Este ejemplar presenta
una ligera anomalía, consistente en un fuerte engrosamiento de la vuelta, que se manifiesta por un abultamiento en
la región ventral a un diámetro 122 mm. Esto hizo pensar a J. Simionescu (1907, p. 202) que la última parte de la
vuelta se encontraba afectada por la erosión y "rebajada" en altura. Enay (1966, p. 413) ha reinterpretado este rasgo
como una anomalía, resultado de un perturbación local. El estilo y el desarrollo del ejemplar parecen apoyar más
bien esta interpretación, caracterizándose el ejemplar por un crecimiento lento de la vuelta en todo el desarrollo
observable.
DIMENSIONES

Lcclolipo
col. De Riaz 152 n - - - - - - 150: 61 60: 51
FSL.12.774 150 - 36 .24 - - 78 .52 .46 - 130: 63 50: 46
in Enay, 1966 117 - 36 .30 - - 58 .49 .62 - 100: 63
p. 4 1 5 .
(WAG.1/145/3) -171 n -46 .27 _ _ 91.5 .54 .50 170: 54 - 6 3 : 48

DPZ-2286 -165 - 46 .28 -45.5 .28 -90 .55 .51 .99 - 1 6 5 : 61 55: 43
-125 - 38.6 .31 37 .30 -75 .60 .51 .96 - 1 0 5 : 59
85 24.7 .29 25 .29 44.7 .53 .55 1.01 90: 56
76 22 .29 21 .28 40.3 .53 .55 .95 80: 5 2
(WAR.1/108.10 117.5 n 35.3 .30 -35.5 .30 56.2 .48 .63 1.00 118:--53 60: 48
(r)/15). -110 - -32 .29 - - 50.5 .46 .63 - 110:--56 49:-46
DPZ-2287 -90 - 30.2 .34 -29 .32 40 .44 .76 .96 90: 55
81.5 - 28.5 .35 -26 .32 35 .43 .81 .91 82: 54
58.5 - 21 .36 18.5 .32 -26.5 .45 .79 .88 70: 50
DESCRIPCIÓN
El material de la Cordillera Ibérica, reducido a un ejemplar medianamente conservado y a varios núcleos,

no permite hacer grandes precisiones sobre esta especie. Los rasgos que lo caracterizan se refieren fundamentalmente
al tipo de desarrollo y a la forma típicamente cuadrática de la sección, así como al trazado de la curva de costulación.
En los dos ejemplares en los que ésta ha podido ser proyectada (en ambos casos aproximativamente) se acerca más a
la de las formas menos densicostadas (figuradas por Enay 1966, en la fig. 119, p. 414), entre ellas, a las formas
"inglesas", con unos valores máximos de densidad de costulación no superiores a las 60 costillas a un diámetro de
110-115 mm.
El crecimiento es lento y el recubrimiento escaso, con lo que el ombligo es típicamente abierto y somero,
pese a la existencia de un muro umbilical vertical y bien marcado. En el ejemplar de Aguilón (WAG. 1/145/3) más
completo, algo deformado, éste es más convexo y menos profundo que en los tipos conocidos de la especie,
mientras que en los demás ejemplares es más característico.
La sección, redondeada y deprimida en los primeros estadios de desarrollo se hace pronto cuadrática,
elevada, con los flancos planos y los márgenes umbilical y ventral bien marcados, casi angulosos y la región ventral
ampliamente arqueada, poco convexa. Estos rasgos se observan claramente en el ejemplar de Aguilón, a partir de una
constricción situada a un diámetro de c. 55 mm. A partir de la constricción situada a un diámetro de c. 73 mm. la
sección se hace más elevada, el crecimiento en altura de la vuelta, muy lento en todos los estadios de desarrollo,
parece incluso "ralentizarse" aún más en las vueltas extemas, con lo que el parámetro umbilical aumenta
progresivamente llegando a alcanzar valores superiores a 0.6 en la cámara de habitación, tal como puede verse en el
ejemplar figurado por Arkell (1939, Pl. XXXI, fig. 3a-c). En el ejemplar de Aguilón este carácter es igualmente
observable, si bien no sin cierta cautela, dada la deformación y el estado de conservación del ejemplar.
La costulación, fina y densa, y relativamente subradial (carácter este ya señalado por De Riaz en su
descripción original, aunque siempre algo proversa), confiere a esta especie, junto con la forma de la sección y el
tipo desarrollado lento y evoluto, un aspecto fuertemente "mesogeo". La densidad de costulación es menor, no
obstante, que en otras especies típicamente densicostadas (i.e. Per. plicatilis, tenuis, cotovui, ARKELL -non
SIMIONESCU- etc.), si bien en este punto se observa una mayor variabilidad, tal como ya he comentado más
arriba. Las costillas salen rectiradiadas o ligeramente inflexionadas hacia adelante, del mismo margen umbilical,
dejando un muro liso y visible (en el ejemplar ya comentado de Aguilón, en las vueltas internas, éstas arrancan
directamente de la sutura umbilical, lo que le da a la sección de la vuelta un aspecto más redondeado), y recorren el
flanco en línea recta, con una ligera inclinación proversa. Se bifurcan con regularidad en el margen ventral, bien
marcado e incluso "anguloso". La bifurcación es normalmente proversa, o incluso proyectada, describiendo las
costillas secundarias un amplio arco sobre la región ventral. La bifurcación es notablemente regular, siendo siempre
excepcionales las costillas intercalares o las simples. Las costillas primarias comienzan a engrosarse y a espaciarse
ligeramente a un diámetro de 130-135 mm., al tiempo que se hacen levemente arqueadas. A este mismo diámetro
comienzan a aparecer las costillas trifurcadas, que a partir de una fuerte constricción situada a un diámetro de c. 170
mm. son ya la norma. Las costillas secundarias, agudas y mucho más finas que las primarias, cruzan la región
ventral sin atenuarse en el punto medio y no llegan a obliterarse a lo largo de la última vuelta visible en el ejemplar
de Aguilón (hasta un diámetro = c. 185 mm.).
La línea de sutura, adivinable en todos los ejemplares, no es observable con claridad para su descripción en
ninguno de ellos. Un ejemplar fragmentario, procedente de Aguilón (WAG. 1/143/51) conserva el comienzo de la
cámara de habitación a un diámetro estimado entre 125 y 130 mm. Los caracteres de la sutura no permiten precisar
si se trata de una macroconcha juvenil (no es posible confirmar si existe o no aproximación de los últimos septos),
aunque el estilo del desarrollo así parece sugerirlo.
Esta forma, por su costulación fina y densa y por su desarrollo evoluto, con el crecimiento lento en altura
de la vuelta, que deja un ombligo abierto y somero, se aproxima a las formas de Perisphinctidos "mediterráneos" que
yo he agrupado aquí bajo el nombre genérico de Sequeirosia nov. No obstante, ciertos rasgos, tales como la ligera
inclinación proversa de las costillas en el flanco y sobre todo, la proyección de las secundarias en el margen ventral;
la densidad de costulación, que arroja valores siempre inferiores a los de las formas típicamente mesogeas; la
bifurcación persistentemente regular, con la presencia de trifurcaiones y de costillas engrosadas y ensanchadas,

típicas de Arisphinctes y la presencia siempre excepcional de costillas simples, constituyen todos ellos rasgos que
acercan mas esta especie a este subgénero de Perisphincles que a los representantes de los grupos mesogeos. Las
diferencias existentes entre los representantes "ingleses" y los tipos "franceses" de esta especie , ya señaladas en su
día por R. Enay y J. H. Callomon (véase Enay 1966, p. 413), fueron resueltas por el primero, para quien la
existencia de formas "estrechamente ligadas a las consideradas como típicas, que se ajustan perfectamente a las
figuradas por W.J. Arkell" indicaría que (...) "no hay necesidad de distinguir dos especies". El análisis de los
ejemplares de la Cordillera Ibérica, cuya curva de costulación se aproxima más a la de las formas "inglesas" o en
general menos densicostadas, parece apoyar esta idea.
Las mayores afinidades las presenta esta especie con las formas más típicamente mesogeas. De Riaz
(1898, p. 15) ya señala su proximidad a formas como Per. ¡ucigensis FAVRE y a Per. naviilei FAVRE, algunas
de las cuales podrían entrar fácilmente dentro del nuevo taxón Sequeirosia. De lodos ellos, Per. (Arisph.) helenae se
diferencia por su costulación menos densa, la bifurcación notablemente regular, con trifurcaciones a partir de un
estadio determinado; su sección más ancha y cuadrática y, sobre todo, por el escaso o nulo desarrollo de costillas
simples.
De Per. (Arisph.) plicatilis SOWERBY, la especie de De Riaz se diferencia, tal como ya lo señala el
autor, por su "crecimiento más lento; sus costillas menos oblicuas". Cabría añadir únicamente la menor densidad de
costulación y la sección, cuadrática o rectangular, con los bordes bien marcados e incluso angulosos, mientras que
en Per. (Arisph.) plicatilis tiende a hacerse ovalada o trapezoidal. La proyección proversa de las costillas secundarias
en el margen ventral en Per. (Arisph.) helenae está sin duda relacionada con este hecho.
Algunas formas clasificadas por distintos autores como Per. (Arisph.) helenae encuentran un mejor
acomodo dentro del género Passendorferia. Tal es el caso del ejemplar figurado por L. Sequeiros (1974, Pl. 63, Pl.
XIV. fig. 2), o quizá del figurado por L. Malinowska (1972 a. p. 181, Pl. 11, véase Brochwicz-Lewinski, 1973, p.
306).
El ejemplar figurado por Sequeiros (1974, p. 172, Pl. XVI, Fig. 1) bajo el nombre de Per. (Arisph.)
maximus (YOUNG & BIRD), con su talla pequeña a media (diámetro = c. 330 mm.) y su costulación
presumiblemente fina y densa (aunque las vueltas internas no se conservan), podría encontrar un mejor acomodo
dentro de la especie de De Riaz. Aunque la curva de costulación no ha podido ser trazada más que en parte
descendente (loe. cit. Fig. 11-87), los valores de los distintos ejemplares entran bien dentro de las figuras dadas por
Arkell (1939, Text-Fig. 48-49) y por Enay (1966, p. 414, Fig. 118-119), si bien, también podrían constituir el
estadio adulto de Passendorferia (Pass.) tenuis Enay.
Dentro de los ejemplares figurados recientemente por Sapunov (1979, Pl. XVII, figs. 2,3), el ejemplar de
la fig. 2, con el nombre de Per. (Arisph.) helenae DE RIAZ, es un núcleo de pequeña talla, más o menos
indeterminable, y con las vueltas aparentemente muy redondeadas. El ejemplar de la figura 3, Per. (Arisph.)
plicatilis (SOWERBY), muestran un desarrollo más lento que en los representantes típicos de la misma, y la
sección más bien cuadrática, con los margenes umbilical y ventral bien marcados, aproximándose más a Per.
(Arisph.) helenae DE RIAZ.
El ejemplar figurado por Simionescu (1907, p. Pl. IX, fig. 6), de pequeña talla, aunque no es posible
determinar si se trata de un adulto completo, presenta un crecimiento muy rápido en la última vuelta, con una
sección comprimida, algo elevada y redondeada, lo que lo aleja de esta especie. El estilo de la costulación en este
estadio, con frecuentes trifurcaciones y los puntos de división bajos sobre el flanco, así como su probable
procedencia de la Zona Bimammatum de Dobrogea (Rumania), lo configuran más bien como un representante
primitivo de Orthosphinctes.
El ejemplar figurado porP. Choffat bajo el nombre de Per. plicatilis (SOWERBY) (1983, p. 36, Pl. 111,
fig. 5) presenta un crecimiento lento, con la sección cuadrática y los márgenes umbilical y ventral bien marcados, y
la costulación fina, densa y subradial o ligeramente proversa. Todos estos rasgos lo aproximan más a Per. (Arisph.)
helenae DE RIAZ que a la especie de Sowerby. La única duda respecto a este ejemplar es en lo referente a su edad,
toda vez que las faunas estudiadas por Choffat proceden en su mayor parte del Oxfordiense terminal.
Es posible de tal manera que el ejemplar estudiado y figurado por dicho autor constituya en realidad un
núcleo de un representante de los "Arisphinctes mediterráneos" (cf. Brochwicz-Lewinski & Rozak 1976) del
Oxfordiense superior (Zona Bimammatum), es decir: un caso análogo al de las formas de Simionescu.
Aguilón: (Prov. Zaragoza): WAG.1/143/51: Nivel inmediatamente superior al de oolitos ferruginosos. Oxfordiense
medio; ? Zona Antecedens, o parte inferior de la Subzona Wartae (Zona Transversarium).
WAG.1/145/3: Parte inferior de la Caliza de Espongiarios: Zona Transversarium, Subzona Wartae.
Col. G. Meléndez.
Ariño (Prov. Teruel): WAR.l/108-10(r)/15: parte inferior de la Caliza de Espongiarios; probablemente Zona
Transversarium, Subzona Wartae. Col. G. Meléndez.
SUBGÉNERO: Perisphinctes WAAGEN 1869
SINÓNIMO Ampthillia (pars), Enay 1966, ? non Arkell 1947.
ESPECIE-TIPO: Igual que para el género.
INTRODUCCIÓN
De acuerdo con "la diagnosis expuesta por Arkell (1935, p. XXV) para los distintos subgéneros de
Perisphinctes, este subgénero agrupa a las formas de talla grande a gigante, con ornamentación "variocostada", o
modificada bruscamente "en el estadio efébico" (carácter éste señalado asimismo por W. Brochwicz-Lewinski, 1979),
"generalmente asociado a la presencia de una sección de la vuelta elevada y más angulosa.
Asimismo, de acuerdo con Enay (1966, pp. 339-341), Perisphinctes s. str. agruparía a las formas
"reunidas alrededor de Per. variocostatus (BUCKLAND) en Inglaterra, y Per. martelli (OPPEL) en Alemania y
Francia". Ambos autores aceptan por tanto el género Martelliceras SCHINDEWOLF como sinónimo de
Perisphinctes. No obstante, el estudio de un abundante y completo material de este subgénero permite a Enay
diferenciar claramente ambos grupos, el de Perisphinctesparandieri-martelli, desarrollado fundamentalmente en el
Oxfordiense medio, durante la Zona Transversarium, Subzona Parandieri, y en parte, en la Zona Piicatilis, Subzona
Antecedens, que el autor caracteriza fundamentalmente por el aspecto de la curva de costulación, ascendente en su
parte inicial, similar a la de Dichotomosphincles y cóncava, o en U en su parte inicial, similar a la de
Dichotomoceras, en las formas del grupo panthieri-variocostatus, así como en las especies por él asignadas al
subgénero Ampthillia ARKELL. Esto lleva al autor a aceptar ambos grupos como los correspondientes pares
di'mórficos respectivos de los dos subgéneros microconchas citados.
La forma de las costillas modificadas, como criterio de diferenciación de ambos grupos, es asimismo
objeto de una discusión detallada por este autor (loe. cit. p. 340-41). Aunque dicha discusión es más compleja que en
el caso de las curvas de costulación es posible, no obstante, sacar como conclusión la presencia de costillas
fuertemente modificadas ("globosas" en ocasiones; o varicosas) en el primer grupo (= Per. parandieri-martelli), y de
costillas más típicamente cuneiformes y en ciertas ocasiones apenas modificadas (sólo levemente ensanchadas
distalmente) en el segundo grupo (= panthieri-variocostatus). Por último el autor interpreta la ornamentación en
Perisphinctes, con el cambio brusco experimentado por la costulación, como el resultado de una reducción de los
estadios de la ornamentación con respecto a Arisphinctes (subgénero que, de forma general, precede a Perisphinctes
en el tiempo), paralela a un reducción de la talla media del adulto de un subgénero a otro.
VARIACIONES TEMPORALES DE TALLA
Esta idea es recogida más adelante por W. Brochwicz-Lewinski (1974), in Brochwicz-Lewinski & Rozak).
En este trabajo los autores interpretan estas variaciones de talla y las "supresiones" de estadios de la ornamentación
dentro del marco de las variaciones temporales (o cíclicas) de las faunas de Ammonites durante el Oxfordiense. Los
autores señalan la disminución progresiva de talla observada en los adultos de las sucesivas formas de
Perisphinctidos, macro y microconchas, desde los grandes Perisphincles del grupo parandieri-martelli de la Zona
Transversarium (= Marielliceras), hasta los representantes de los grupos panthieri-variocostalus (= Perisphinctes s.
str.) de la Zona Bifurcatus, formas éstas de talla en ocasiones notablemente reducida (menor de 300 mm.), acabando
la secuencia con Per. (Per.) malinowskae BROCHWICZ-LEWINSKI, 1979, forma ésta de pequeña talla (Diámetro
= 180-220 mm.), procedente de la parte superior de la Zona Bifurcatus. En este mismo sentido los autores llaman la
atención sobre algunas especies de Perisphinctes del Oxfordiense medio, Zona Transversarium (= Martelliceras),
descritos en su mayor parte por Enay (1966), como es el caso de Per. (Per.) n. sp. A. in Enay (loe. cit. p. 341, Pl.
I, fig. 1), o el mismo caso del tipo de Per. (Per.) martelli (OPPEL), considerado por Arkell como una forma
incompleta e inmadura, y por Enay (p. 375) como "probablemente un individuo inmaduro". A este respecto, los
autores Brochwicz-Lewinski y Rozak afirman que "the problem of whether or not the samall-sized macroconchs of
Perisphinctes s. str. cited from the Antecedens-Subzone, (Enay 1966), correspond to an earlier phase of
size-reduction is of vital importance here".
Los hallazgos de Perisphinctes en la Cordillera Ibérica dentro de la Zona Transversarium, siempre

excepcionales, incluyen entre otros, sin embargo, dos formas, descritas aquí como Per. (Per.) aguilonensis nov., y
Per. (Per.) cf. martelli (OPPEL), procedentes de los niveles de la Subzona Wartae, de talla sorprendentemente
reducida (diámetro = 220-250 mm.) los cuales, si tenemos en cuenta la presencia en los mismos niveles de ciertas
formas de Otosphinctes que presentan asimismo una importante reducción de talla (= Otosph. del grupo
vermicularis-sorlinensis), así como de formas de Per. (Dichotomosphinctes de los grupos luciaeformis Enay, y
luciae DE RIAZ de talla relativamente reducida (Diámetro = 100-130 mm.), constituyen un dato importante, en
concordancia con la hipótesis de estos autores.
SOBRE PERISPHINCTES WAAGEN Y "MARTELLICERAS" SCHINDEWOLF
De acuerdo con Brochwicz-Lewinski & Rozak (1974), Perisphinctes constituiría "el resultado Final de un
ciclo de variaciones temporales de talla". Asimismo los autores afirman que "si se acepta una interpretación estricta
de este género el nombre debe ser aplicado a Perisphincles variocostatus (BUCKLAND) y formas relacionadas,
caracterizadas por la forma en U de la parte inicial de la curva de costulación" etc., llamando la atención sobre el
carácter agudo y espaciado de la costulación en las vueltas internas. La distribución estratigráfica del subgénero
Perisphinctes s. str. queda entonces reducida a la Zona Bifurcatus, proponiendo los autores la recuperación del
nombre (? subgenérico) Martelliceras SCHINDEWOLF para agrupar a los primitivos Perisphinctes de la Zona
Transversarium ( y parte de la Zona Antecedens).
Las mismas ideas expresa este autor ( Brochwicz-Lewinski 1979; p. 194) cuando afirma que "las especies
descritas pueden ser fácilmente divididas en dos grupos: el de Per. (Per. ) martelli (OPPEL) y el de Per. (Per.)
variocostatus BUCKLAND)", señalando igualmente las mismas tendencias evolutivas ya comentadas, en la
transición de un grupo a otro, y su coincidencia con la transición de Dichotomosphinctes a Dichotomoceras. Dichas
tendencias, que afectan al recorrido de la curva de costulación, al estilo de la ornamentación, a la talla, y a la línea de
sutura, más "florida" u ornamentada, con lóbulos largos, especialmente el suspensivo, en Dichotomosphincles, y
mis "masiva", con lóbulos anchos y cortos en Dichotomoceras y en Perisphinctes del gr. variocostatus , afectan
tanto a las macroconchas como a las microconchas de este género. Es razonable por tanto que un criterio que en el
caso de las microconchas ha dido considerado suficientemente significativo para justificar una separación
subgenérica, lo sea igualmente en el caso de las correspondientes macroconchas. De acuerdo con esto resulta
recomendable el proponer la recuperación sistemática de Martelliceras como subgénero de Perisphinctes para
agrupar las especies de Perisphinctes del grupo parandieri-martelli. Como consecuencia, ambos grupos se
describen aquí por separado, si bien de un modo informal, en espera de que un material más completo nos permita
pronunciamos con más seguridad sobre este particular.
MATERIAL
Un ejemplar fragmentario, asignado con reservas a Per. martelli (OPPEL) y varios ejemplares
relativamente completos, descritos bajo el nombre de Per. aguilonensis nov., procedentes de los niveles de la
Subzona Wartae, constituyen el escaso material clasificable de los representantes de "Martelliceras". Los
representantes de Perisphinctes s. str. algo más abundantes, comprenden varios ejemplares de Perisphinctes del gr.
pamhieri ENAY, así como algunos ejemplares relacionados con Perisphinctes quadratus Enay (= Ampihillia,
pars.). Un buen ejemplar y varios fragmentos de Per. (Per.) variocoslatus (BUCKLAND) y varios ejemplares
fragmentarios, referidos a Per. (Per.) malinowskae BROCHWICZ-LEWINSKI completan el material estudiado de
este subgénero.
I.- GRUPO DE PERISPHINCTES (Martelliceras) SCHINDEWOLF
Perisphinctes (Perisphinctes) cf. martelli (OPPEL 1863)

Lám. 27. fig. 2a-b.
cf. 1849 Ammonites piicatilis D'ORBIGNY (non SOW.) p. 509, Pl. 191.
1863 Ammonites martelli OPPEL, p. 247 (nom nov. para Amm. piicatilis, d'Orbigny).
1966 Perisph (per.) martelli (OPP.), Enay, p. 372, Pl. 10, fig. 1-3 Fig. 103-106 (cum sinonime).
OBSERVACIONES
El material disponible comprende un único fragmento de vuelta externa, con la huella de la penúltima
vuelta sobre la región dorsal. La forma general de la vuelta, así como la costulación son típicos de Perisphinctes
(Perisphinctes) del grupo*martelli-parandieri. Las impresiones de la penúltima vuelta permiten adivinar unas
costillas moderadamente gruesas bi y triplicadas, mientras que la última vuelta presenta unas costillas fuertemente
cuneiformes y una región ventral lisa, amplia y aplanada. Dichas costillas cuneiformes son muy anchas y parecen
formadas como resultado de la unión o "soldadura" de dos costillas normales en pares, rasgo éste idéntico al que
presenta el holotipo de Per. (Per.) martelli (OPPEL), figurado recientemente por R. Enay (1966, Pl. 10, fig. 2a,
b).
La vuelta extema viene a medir aproximadamente 46 mm. de altura lo que, teniendo en cuenta el desarrollo
evoluto de nuestro ejemplar, parecería indicar que el diámetro del ejemplar no excedería demasiado los 200 mm. Este
dato lo aproxima en cierto modo al holotipo de la especie (Diámetro = 280 mm.). No obstante, es preciso tener en
cuenta la consideración de Arkell (seguida recientemente por Enay, loe. cit.), quienes consideran a este holotipo
como un individuo inmaduro. Este último autor figura un ejemplar atribuido a esta especie, supuestamente adulto,
de aprox. 425 mm. de diámetro (Fig. 106-1).
PROCEDENCIA
El único ejemplar, fragmentario, procede de la localidad de Aguilón, Caliza de Espongiarios, Zona

Transversarium, parte superior de la Subzona Wartae Ejemplar n°: WAG.2/19/38. Col. G. Meléndez.
Perisphinctes (Perisphinctes) aguilonensis sp. nov.

Lám. 26, fig. 1 a-b
Lám. 27, fig. 1. Fig. 47, 61.
MATERIAL
Un ejemplar relativamente bien conservado, posiblemente adulto, con mis de media vuelta de cámara de habitación.
Varios fragmentos y núcleos similares a él, pueden también pertenecer a esta forma.
HOLOTIPO: El ejemplar WAG.2/14/1. figurado en la lám. 26. fig. la, b.
LOCALIDAD-TIPO: Aguilón, pequeña localidad aprox. a 50 Km. al sur de Zaragoza (Prov. de Zaragoza).
NIVEL-TIPO: Zona Transversarium, Subzona Wartae; Niveles con Per. (Dichtes) wartae BUKOWSKI y
Per. (Ditches) luciaeformis Enay.
ETIMOLOGÍA: La especie está dedicada a la localidad de Aguilón, de donde procede el holotipo y el escaso
material recogido hasta la fecha.
DIAGNOSIS: Especie de pequeña talla (diámetro = 220-250 mm.), de costulación fina y densa en las
vueltas internas y desarrollo escaso o prácticamente nulo del estado variocostado de la
ornamentación. Sección comprimida-ovalada en todo el desarrollo, pasando a cuadrangular,
deprimida, con la región ventral plana, al final de la cámara de habitación.
DIMENSIONES

1 lolOLipO -190 140 -54 .28 52 .27 95 .50 .57 .96 190: 68
(WAG.2/14/1) 140 42 .30 37 .26 68 .49 .62 .88 140: 87
DPZ-2311 93 27.5 .30 - - 42 .45 .65 - 91: 90
68 20.5 .30 - 29.5 .43 .69 - 50: 67
52 17 .33 - - 20 .39 .85 - 32: - 5 3
DESCRIPCIÓN
El material disponible, aún escaso, no permite observar con claridad si el ejemplar mejor conservado, de la
localidad de Aguilón (= tipo), constituye un individuo juvenil, o si por el contrario los caracteres peculiares de esta
forma son los normales del adulto.
El ejemplar de Aguilón es un individuo incompleto, de 190 mm. de diámetro, septado hasta un diámetro
de 140 mm., en el que la recristalización y la mala conservación de la parte final del fragmocono no permite apreciar
la existencia de aproximación en los últimos tabiques en la línea de sutura. Las costillas en la cámara de habitación,
gruesas y ligeramente ensanchadas distalmente, no llegan a formar auténticas costillas modificadas ni cuneiformes.
La sección de la vuelta es ovalada a subrectangular, alta, con la región ventral convexa y los flancos
levemente convexos a planos, en el fragmocono. El muro umbilical está poco desarrollado en las vueltas internas y
medias, apareciendo redondeado y poco profundo. El crecimiento de la vuelta en altura es rápido, y el desarrollo es
medianamente involuto. Como consecuencia el ombligo, hasta el comienzo de la cámara de habitación a un
diámetro de 140-150 mm., es relativamente somero, aunque nunca excesivamente abierto. A lo largo del desarrollo
la sección se ensancha, haciéndose subcuadrada a deprimida, y la región ventral se hace amplia, ligeramente arqueada
o plana sin llegar en ningún momento a encontrarse totalmente lisa (hasta donde pueda apreciarse, dada la mala
conservación del ejemplar en este punto). El muro umbilical en este estadio aparece bien marcado, liso, vertical,
algo convexo y elevado.
La costulación es fina, muy densa, y fuertemente proversa sobre el flanco. La curva de costulación arroja
un máximo de c. 90-92 costillas para un diámetro de 110 mm. En las vueltas internas las costillas salen
directamente de la sutura umbilical, describiendo un arco, fuertemente inflexionadas hacia adelante. En las vueltas
medias, a medida que el muro umbilical alcanza un mayor desarrollo, las costillas describen un ligero arco en el
reborde umbilical saliendo a continuación rectas o ligeramente flexuosas sobre el flanco, carácter éste que se
mantiene ya hasta la última vuelta. Su aspecto no es nunca excesivamente saliente o agudo. A partir de un diámetro
de 100-110 mm. comienzan a espaciarse al tiempo que se van haciendo más gruesas. Se bifurcan regularmente en la
parte superior del flanco dejando ocasionalmente alguna costilla intercalar. La bifurcación es normalmente simétrica
ocasionalmente "proversa" (la costilla secundaria delantera sale de la primaria con una inflexión hacia adelante), sin
que a lo largo de la última vuelta del ejemplar se observe claramente una proyección ventral de las costillas
secundarias.
A lo largo de la cámara de habitación las costillas se engrosan y se espacian progresivamente, al tiempo

que muestran un ligero ensanchamiento distal. Las bifurcaciones, que persisten como norma general en la parte
inicial de la cámara de habitación, van siendo sustituidas progresivamente por trifurcaciones, especialmente a partir
de una fuerte constricción situada a 180 mm. de diámetro. Muchas de estas trifurcaciones están formadas en realidad
por la bifurcación más una costilla intercalar apenas conectada a la costilla primaria. Las costillas secundarias no son
nunca excesivamente visibles en la región ventral en este estadio. En la parte final conservada de la cámara de
habitación, la región ventral está algo erosionada, por lo que no es posible precisar si la obliteración de las costillas
secundarias deja claramente una región ventral lisa.
Las constricciones, poco aparentes en el fragmocono, son más visibles sobre la cámara de habitación,
observándose una, muy profunda, al comienzo de ésta, (Diámetro = c. 140 mm.), seguida de otras dos menos
marcadas y otra muy fuerte, a un diámetro de c. 180 mm. A partir de ésta última la sección experimenta un notable
crecimiento en anchura. Suelen ir limitadas por una costilla simple anterior, fuertemente engrosada.
AFINIDADES
Las vueltas internas del ejemplar descrito aquí arriba, con su costulación Fina, densa y proversa, y su
sección ovalada, alta, con los flancos levemente arqueados y la región ventral, recuerdan fuertemente a los
representantes más densicostados de Per. (Ditches) wartae BUK., pero especialmente a las microconchas de talla
media (diámetro = 100-120 mm.), procedentes de los mismos niveles que esta forma, asignados aquí a Per. (Dichtes)
luciaeformis ENAY, e incluso al ejemplar descrito aquí, más adelante como Per. (Dichtes) luciae DE RIAZ. El
estilo del desarrollo y la costulación en los primeros estadios del crecimiento puede hacer que los núcleos en ambos
conjuntos de formas sean indistinguibles. Asimismo, el crecimiento lento en las vueltas internas en Per.
aguilonensis nov. deja un ombligo amplio, que se corresponde relativamente bien con los altos valores del
parámetro umbilical registrados en los ejemplares de Per. luciaeformis ENAY (ver tablas de medidas).
La forma descrita presenta ciertas analogías con otras especies de Perisphinctes de niveles ligeramente
inferiores. Sus vueltas internas, con la costulación densa y proversa, laoaproximan ligeramente a formas como Per.
cunelcostatus ARKELL Per. multicostatus MALINOWSKA, especies entre cuyos valores de densidad de
costulación el ejemplar de Aguilón ocupa una posición intermedia. De ellos se separa por su menor talla, la falla
del estadio cuneiforme en la última vuelta, ampliamente desarrollado en estas dos formas, y por el desarrollo más
evoluto en las vueltas internas, con la sección ovalada y la región ventral convexa, lo que contrasta fuertemente con
la sección rectangular, de región ventral plana, en aquéllos. Un caso similar ocurriría con Per. cautisnigrae
ARKELL.
La alta densidad de costulación en las vueltas internas aproxima esta forma a Per. (Per.) panthieri
polonicus MALINOWSKA, variedad "densicostada" descrita por Malinowska (1972a), de la especie de Enay. La
curva de costulación muestra unos valores de densidad muy similares a los del ejemplar de Malinowska, con valores
máximos próximos, pero en Per. panthieri polonicus el máximo de densidad de costulación se localiza a un
diámetro de 200mm., mientras que en el ejemplar estudiado este máximo se localiza ligeramente por encima de los
100 mm. (c. 1 lOmm.), -véase la fig. 48. El ejemplar descrito se separa de ambos, de todas maneras, por su menor
talla y por el escaso desarrollo de las costillas modificadas. La parte inicial de la curva de costulación, es también
diferente en las dos curvas. En el ejemplar de Aguilón es fuertemente pendiente mientras que en Per. (Per.) panthieri
es más tendida y empieza a ser ligeramente cóncava, como corresponde a los representantes de Perisphinctes s. str.,
de la Zona Bifurcatus. Por último, el aspecto de la ornamentación en la última vuelta, con costillas apenas
modificadas, sólo levemente ensanchadas distalmente, le confieren al ejemplar de Aguilón un aspecto curiosamente
similar al de Per. (Per.) malinowskae BROCHWICZ-LEWINSKI, de la parte superior de la Zona Bifurcatus
(Subzona Grossouvrei), especie "terminal" dentro de la línea de Perisphinctes s. str., y que representa un estadio de
reducción de talla similar al de Per. aguilonensis sp. nov., evidenciando un curioso caso de homeomorfismo.
REPARTICIÓN GEOGRÁFICA Y ESTRATIGRAFÍA
Aguilón: (Prov. Zaragoza): WAG.2/14/1. Caliza de Espongiarios, parte inferior (= caliza en bancos masivos). Col
G. Meléndez. Oxfordiense medio. Zona Transversarium, Subzona Wartae. Niveles con
Per. (Dichtes) luciaeforrrús ENAY.
II.- GRUPO DE PERISPHINCTES SENSU STRICTO (= Per. variocostatus (BUCKLAND)
Perisphinctes (Perisphinctes) sp. ex. gr. panthieri Enay 1966

Lám. 29, fig. 1-4 Fig. 47.
MATERIAL
Un ejemplar algo fragmentado, ?adulto, con algo más de media vuelta de cámara de habitación (W/3M/40/6).
Varios fragmentos y núcleos de la misma localidad y del mismo nivel.
DIMENSIONES

(W3M/40/6) -260
DPZ-2301 245 -190 63 .26 112 .46 .56 245: 4 8 50: 40
197 56.3 .29 85 .43 .66 135: 6 4 33: 38
135 44 .33 61.6 .46 .71 112:47 25: 38
-107 33.5 .31 48.5 .45 .69 85: 48 25: 38
- 83 .33 .33 36 .43 .76 -65: 42
NIVEL: Oxfordiense medio. Zona Transversarium, Subzona Schilli, parte superior.
DESCRIPCIÓN
El ejemplar, procedente de la localidad de Moscardón (Teruel), nivel 40 (= Subzona Schilli, parte

superior), conserva una gran parte de la cámara de habitación y se encuentra fracturado por la parte final del
fragmocono y el principio de ésta, por lo que no es posible observar si existe aproximación de la línea de sutura.
Esto, unido a la falta de la parte final de la cámara de habitación, hace que no sea posible establecer con certeza si se
trata de un individuo adulto o juvenil. Algunos rasgos tales como, por ejemplo, la pérdida del muro umbilical en la
segunda mitad visible de la cámara de habitación, en donde las costillas arrancan directamente de la sutura umbilical,
podrían indicar que se trata de un adulto.
El ejemplar es de pequeña talla (diámetro = c. 260 mm.) y se caracteriza por un desarrollo medianamente
evoluto (O/D siempre menor que 0,46) y por un crecimiento lento en altura de la vuelta (H/D varía de 0.331 a 0.257
entre 83 y 245 mm. de diámetro). La sección de la vuelta, en un principio subcuadrada a rectangular, se hace pronto
ovalada, alta (a partir de un diámetro de c. 70 mm.) con los flancos levemente arqueados, la región ventral convexa,
los márgenes umbilical y ventral redondeados, escasamente marcados y el muro umbilical convexo, mal definido,
especialmente en el fragmocono. En la parte inicial de la cámara de habitación el muro umbilical se encuentra bien
definido, liso y oblicuo; con un reborde umbilical neto. El margen ventral, nunca bien definido, aparece
especialmente atenuado en la cámara de habitación, lo que le confiere a la sección de la vuelta un aspecto
marcadamente ojival en este estadio.
La ornamentación comprende costillas rectas, marcadamente proversas desde los primeros estadios de
desarrollo, gruesas, redondeadas, y relativamente espaciadas, lo que se traduce en unos valores de densidad de
costulación notablemente bajos, con un máximo de c. 65 costillas para un diámetro de 140 mm. Las costillas se
bifurcan regularmente, con una división que suele alternar entre simétrica y "retroversa". El punto de bifurcación
bajos sobre el flanco, por debajo del margen ventral. Los puntos de bifurcación quedan siempre ocultos por la vuelta
siguiente. Las costillas secundarias siguen el recorrido proverso de las primarias, sin proyectarse ventralmente y
cruzan la región ventral describiendo un leve arco. El amplio espaciamiento de las costillas en el flanco permite la
aparición de frecuentes costillas intercalares, que forman falsas trifurcaciones, desde valores del diámetro incluso
inferiores a los 100 mm. A partir de un diámetro de 130-140 mm. la presencia de costillas intercalares se generaliza.
Cuando aparece la región ventral por primera vez, a un diámetro de c. 190 mm., éstas son ya numerosas. Las
costillas primarias son gruesas, espaciadas, arqueadas en el reborde umbilical, rectas y proversas sobre el flanco, y
algo ensanchadas distalmente. Se dividen en las proximidades de la parte superior del flanco dando lugar a haces tri o
cuadripartitos monoesquizotomos. Aparte de estos haces monoesquizotomos pueden observarse costillas intercalares,
desligadas de la costilla principal, que elevan por encima de cuatro la relación Ne/Ni. Las costillas secundarias,
gruesas y redondeadas, parecen cruzar la región ventral en línea recta, sin atenuarse por completo en toda la porción
observable de la cámara de habitación. Las costillas primarias se engrasan progresivamente a lo largo de ésta,
pudiendo hacerse elevadas y "mazudas", o más o menos ensanchadas distalmente, pero no llegan nunca a mostrar el
aspecto cuneiforme, "variocostado", característico de otras especies de Perisphincles de este intervalo estratigráfico
(= gr. panthieri ENAY).
La forma descrita, tanto por su desarrollo general como por la evolución de la costulación con el
crecimiento entra claramente dentro del grupo de Per. (Per.) panthieri ENAY, como permite constatar la
comparación de las curvas de costulación (fig. 47). Asimismo, el carácter fuerte, saliente y espaciado de las costillas
en las vueltas internas y medias aproximan a los ejemplares más a este grupo de Perisphinctes (= Perisphinctes
s str.) que al de Per. martelli-aguilonensis (= Martelliceras). Estratigáficamenle la forma de Moscardón ocupa una
posición intermedia entre ambos grupos. La totalidad de los ejemplares ha sido recogida en los niveles 38-40 de esta
localidad, ligeramente por encima de las capas con Larcheria subschilli (LEE) (= nivs. 33-38), y al grupo por debajo
del primer registro de representantes de Dichotomoceras (del grupo bifurcatoides ENAY- stenocycloides SIEM.)
en dicha localidad (= nivel 50). La especie se sitúa por tanto, dentro de la Zona Transversarium, en la parte superior
de la Subzona Schilli, (= Horizonte Subchilli). en unos niveles en los que en esta localidad las capas tienen un
aspecto muy irregular, con frecuentes superficies ferruginosas, y desarrollo ocasional de costras limoníticas, y en
donde se observa con frecuencia la concentración de fósiles, con visibles signos de reelaboración.
Dentro del grupo de Perisphinctes (s. str.) a que se asocia esta forma, la presencia temprana de
trifurcaciones monoesquizotomas y de haces cuadripartitos, con numerosas intercalares, la aproximan más a la
especie de Enay que a formas más "altas" o recientes, dentro de la Zona Bifurcatus (i.e. Per. variocostatus
(BUCKLAND). El desarrollo de la costulación en las vueltas internas y medias recuerda especialmente al ejemplar
figurado como Per. (Per.) cf. panthieri Enay por Brochwicz-Lewinski (1979, Pl. 2, ejemplar Br/02/219,
Zawodzie), procedente de la parte basal de la Subzona Stenocycloides, de un nivel ligeramente inferior a los de Per.
(Per.) panthieri ENAY típicos. De él se diferencia fundamentalmente por su menor talla, toda vez que el ejemplar de
Brochwicz-Lewinski se encuentra totalmente septado a un diámetro de 230 mm. y no muestra aún signos de
variocostación. Los datos del texto coinciden casi exactamente con los descritos más arriba del ejemplar de
Moscardón, aunque no con lo observable en el ejemplar figurado por el autor (loe. cit., Pl. 2). El ejemplar figurado
por este mismo autor en otro trabajo anterior (1978, Pl. VII), aceptado también por él bajo esta denominación,
parece más acorde con esta descripción y se acerca más al ejemplar de Moscardón, por lo que debe tratarse de un error
en la Figuración del autor.
Todo parece indicar por tanto que estos ejemplares constituyen una forma bien definida, situada
estratigraficamente entre la parte superior en la Subzona Schilli y la parte basal de la Subzona Stenocycloides, y
caracterizada por su talla reducida (diámetro = 270-320 mm.), la costulación más o menos gruesa, espaciada y
saliente, con la curva de costulación variando entre ascendente, y cóncava (en forma de U) en los estadios iniciales
del desarrollo, carácter éste que los aproximan más al grupo de Per. panthieri-variocostatus que al de Per.
martelli-cautisnigrae. De acuerdo con esto, Brochwicz-Lewinski considera a esta forma como un elemento o un
estadio "intermedio entre ambos grupos", postulando que las formas del grupo panthieri "probablemente
evolucionaron de Per. cautisnigrae ARKELL".
La forma aquí descrita podría integrarse sin dificultad dentro de este conjunto de elementos intermedios"
entre los "Martelliceras" de la Zona Transversarium y los "Perisphinctes" s. str. de la Zona Bifurcatus, a los
cuales pertenecerían igualmente las formas figuradas por Brochwicz-Lewinski (1978,1979). En la región estudiada,
estos ejemplares se encuentran asociados en la misma localidad y en los mismos niveles a una serie de elementos
microconchas de pequeña talla (diámetro = c. 70-80 mm.), de difícil clasificación, descritas más adelante de modo
provisional como Per. ('/Dichtes). sp. A., que parecen constituir verosímilmente sus correspondientes dimorfos
microconchas.
Figura 47: Curvas de costulación de algunas formas de Perisphinctes:

Per. (Per.) aguilonensis sp. nov.: 1: Holotipo: WAG.2/14/1;
Per. (Per) panthieri Enay: X: Holotipo. ENAY 1966, p. 386; Fig. 109, FSL. 75.084; 2:
WAR.2/II.1-2/1; (=var. polonicus MALINOWSKA); 3:W3M/40/6;
Per. (Per.) sp. ex gr. panthieri ENAY); 5: WAR.1/120/37 (= Per. (Per.) panthieri. Juv. ?); 6: WAR.
1/120-22/36 (= por comparación Per. (Dichceras) bifurcatoides ENAY);
Per. (Ampthillia) quadratus ENAY: (D-Ni): <: Holotipo, Enay 1966, Fig. 113: FSL. 75.069; 4:
WAR.1/119-120/10 (= Per. sp. n., aff. quadratus ENAY).
Moscardón (Prov. Teruel): W3M/38-39/1; W3M/39/1; W3M/39/2; W3M/40/1; W3M/40/2; W3M/40/3;

W3M/40/4; W3M/40/5; W3M/40/6; W3M/40/10.
Riela (Prov. Zaragoza): WRI/42/5 (=núcleo de pequeña talla, sección comprimida) Caliza de Espongiarios, parte
inferior-media. Col. G. Meléndez. Oxfordiense medio, Zona Transversarium, parle
superior de la Subzona Schilli. ( = Horizonte Subschilli en esta localidad).
Perisphincles (Perisphinctes) panthieri polonicus MALINOWSKA 1972.

Lám. 30, fig. 1 a-b. Lám. 31, fig. 2; Fig. 47, 48.
1966 v Perisphinctes (Per.) panthieri Enay, p. 386, Pl. 12, fig. 1-3; Pl. 13, fig. 1: Fig.
107-109.
1972 Per. (Per.) panthieri polonicus nov. subesp. MALINOWSKA. p. 30, fig. 3,7; p.
62, Pl. X, fig. la-b.
MATERIAL
Un ejemplar (? adulto), relativamente completo, con un tercio de vuelta de cámara de habitación. Siete
ejemplares más, en distinto estado de conservación. Material fragmentario (varios fragmentos y núcleos de
atribución dudosa).
NOTA SOBRE ESTA SUBESPECIE
Perisphinctes panthieri var. polonicus MALINOWSKA, fue definido por esta autora como una variedad
independiente de la especie de Enay en razón, fundamentalmente, de su curva de costulación, ligeramente diferente de
la de la forma del Jura Francés, sobre todo en lo referente a los valores de la densidad de costulación, siempre más
altos en el ejemplar del Jura Polaco (véase Malinowska 1972a, p. 31, fig. 7; p. 62). Es de destacar sin embargo que
el paratipo figurado por Enay (1966, p. 386, fig. Texto 107-109), de la localidad de Nevers (Nievres) presenta una
curva de costulación y unas características que lo aproximan mucho más a la forma figurada por Malinowska que al
holotipo de la especie, ocupando en todo caso una posición intermedia entre ambos. Podría concluirse por tanto que
una interpretación amplia" de la especie excluiría probablemente la necesidad de la definición de esta nueva
subespecie, la cual podría, no obstante estar justificada como una subespecie "estratigráfica" o evolutiva, punto éste
que el registro estratigráfico no permite clarificar por el momento.
DIMENSIONES
REFERENCIA Ph H H/D E E/D O O/D H/O E/H Curva Costulación

Holotipo 290
Enay, 1966 280 217 81 .28 - - 147 .52 .55 - 290: 42 120: 66
pl. 12, f.1-3 250 - 71 .28 63 .25 133 .53 .53 .88 250: 5 2 80: 53
p!.13,f.l 220 - 60 .27 68 .30 117 .53 .51 1.13 200: 69 50: 44
FSL.75084 170 - 45 .26 46 .27 95 .55 .47 1.02 160: 7 0
(WAR.2/1I.1/1/ 320
0 275 205 78.6 .29 66 .24 134 .49 .59 .84 275: 54
DPZ-2291 227 - 69.5 .31 54 .24 108 .48 .64 .78 227: 73
205 - 65.5 .32 46 .22 97.5 .48 .67 .70 205: 80
167 - 52 .33 35 .21 71.3 .43 .73 .57 125: 62
(WAR.1/120/ 250 200 72 .29 53 .21 _ _ - .74

50) 190 - 60 .32 47 .25 - - - .78
DPZ-2292 145 - 44 .30 35 .24 - - - .80
(WAR7(r)/30) 165 D 49 .30 4 2 . 5 0 .26 - - - .87

DPZ-2293 135 - 45 .33 37 .27 - - - .82
105 32 .30 25 .24 52 .49 .62 .78
(WAR.1/119/ 160 ?n 50 .31 34 .21 72.5 .45 .69 .68

37) 115 - 44 .38 30 .26 63 .55 .70 .68
DPZ-2294 85 - 25 .29 - - 43 .51 .58 -
65 - 22 .34 18 .28 - - - .82
(WAR.1/120/ 170.
37) 150 117 47.2 .31 42.3 .28 70 .46 .67 .89 150: 68
DPZ-2295 117 - 35.2 .30 30.7 .26 51.1 .44 .68 .87 120: 6 2
86.6 - 27.5 .32 23 .27 35.4 .41 .77 .84 100: 54
61 - 21.9 .36 18.7 .30 25.1 .41 .87 .85 80: 5 0
43.3 - 14.6 .34 14.2 .33 17 .39 .86 .97 60: 4 7
30.5 1 1.5 .38 11.5 .38 11.1 .36 1.04 1.00 45: 46
(WAR.1/120/ 160
11) 119 1 10 36 .30 31 .26 54.5 .46 .66 .86 120: - :
DPZ-2296
DESCRIPCIÓN
El ejemplar más completo procede de la localidad de Ariño (WAR.2/II.1-2/1), se encuentra algo aplastado
y conserva un tercio de vuelta de cámara de habitación, si bien le faltan las vueltas más internas. Su diámetro
má'xinio puede estimarse en próximo a los 350 mm. El material complementario, un fragmento de cámara de
habitación con parte de la penúltima vuelta y numerosos fragmentos de vueltas internas y medias, así como diversos
núcleos recogidos en ésta y en otras localidades (ej.: Moscardón), permiten apreciar ajustadamente las características
de esta forma, próxima por un lado a Per. (Per.) panthieri ENAY, y por otra a Per. ("Ampthillia") eucostatus
ENAY.
El crecimiento rápido en altura de la vuelta desde los primeros estadios, y más lento en anchura deja un
ombligo somero, no excesivamente amplio, con un muro bien marcado, no muy alto. El recubrimiento en la
penúltima vuelta, donde ha podido ser medido, llega a alcanzar aproximadamente un tercio de la altura de la misma.
En este estadio la sutura umbilical se sitúa por debajo de los puntos de bifurcación, quedando éstos ocultos por la
última vuelta. En las vueltas internas este carácter no es siempre claramente observable, aunque por lo general los
puntos de bifurcación se encuentran cubiertos por la vuelta siguiente. La sección es subrectangular, alta y
comprimida en las vueltas internas y medias, con los flancos más o menos planos (teniendo en cuenta el ligero
aplastamiento lateral que presenta el ejemplar) y la región ventral convexa, variando a rectangular elevada con la
región ventral plana en la última vuelta. Con la aparición de las costillas modificadas, a partir de los 215 mm. de
diámetro la sección comienza a ensancharse haciéndose progresivamente subcuadrada y posteriormente, a partir del
comienzo de la cámara de habitación (desde los 245 mm. de diámetro), subelíptica.
La costulación es fina, aguda y densa en las vueltas internas y medias. Las costillas arrancan de la parte
media o superior del muro umbilical dirigidas hacia atrás, y tras describir un arco, salen fuertemente proyectadas
hacia adelante sobre el flanco, rectas o ligeramente convexas en su recorrido bifurcándose con regularidad en el tercio
superior del flanco. Las costillas secundarias salen a su vez proyectadas hacia adelante en el margen ventral,
describiendo a continuación una amplia curva sobre la región ventral. Para un valor del diámetro a partir de 170
mm., al hacerse la sección progresivamente más ancha, esta proyeccción ventral de las costillas secundarias se
atenúa, siguiendo éstas simplemente el recorrido proverso de las primarías.
A partir de un diámetro próximo a los 200 mm. las costillas se engrosan y se espacian progresivamente
haciéndose "mazudas" (= engrosadas distalmente), sin llegar a ser propiamente triangulares o cuneiformes y aparecen
prominentes sobre el margen ventral, dando lugar a la formación de haces tripartitos (muy raramente se observan
haces cuatripartitos), que cruzan la región ventral, ya sea simétricamente o formando un ligero arco. Estas costillas
mazudas. desarrolladas entre los 215 y 260 mm. de diámetro en número de 10 aparecen sobreelevadas y prominentes
sobre el margen ventral comunicándole un aspecto fuertemente anguloso a la sección y dejando una región ventral
plana y progresivamente más lisa, al obliterarse las costillas secundarias. A partir de los 260 mm. de diámetro hacen
su aparición las costillas más típicamente cuneiformes, triangulares y ensanchadas distalmente (de las cuales en
nuestro ejemplar sólo se conservan las dos primeras) hasta donde es posible observar, cruzan la región ventral
formando un grueso abultamiento y describiendo un marcado seno proverso (que recuerda en cierto modo el aspecto
de "Ampthillia" eucostatus Enay).
Entre el material complementario, el ejemplar WAR.1/120/11, procedente de los mismos niveles que el
anterior, y que Per. (Dichceras) bifurcatoides Enay muestra, a un diámetro de 120 mm., una parte de la cámara de
habitación y una sección relativamente ancha (E/H= 2£L5_ ^ ) secundarias apenas proyectadas en el margen
c o n a s
36,5
ventral. De acuerdo con todo esto este ejemplar es interpretado aquí como un individuo juvenil de esta especie
macroconcha.
La línea de sutura, que ha podido ser marcada en este ejemplar, muestra unos lóbulos L y N largos y
estrechos, con un U.2 bien desarrollado y trífido, más próximos en líneas generales a los de Dichotomosphincles
que a los de Dichotomoceras del gr. bifurcatus (QUENSTEDT), tal como ha sido ya señalado por
Brochwicz-Lewinski (1974, P. 117; 1979, p. 214).
El ejemplar de Ariño pertenece, tanto por su desarrollo general y dimensiones como por el estilo de la
ornamentación y el recorrido de la curva de costulación, al grupo de Perisphinctes (Per.) panthieri ENAY, de cuyo
ejemplar-tipo yo poseo un molde en escayola. Más concretamente el recorrido de la curva de costulación lo aproxima
de un modo más claro a la variedad polonicus de Malinowska (1972, loe. vil.), con cuyo tipo el ejemplar de Ariño
presenta valores prácticamente coincidentes de densidad de costulación, con un máximo de 92 costillas para un
diámetro aproximado de 190-220 mm.
Los rasgos fundamentales que caracterizarían a esta especie, de acuerdo con Enay (loe. cit.) serían, con
respecto a Perisphinctes cautisnigrae ARKELL que ocupa una posición estratigráfica ligeramente inferior, su menor
talla (200-300 mm.) su menor desarrollo de costillas cuneiformes, y la presencia de costillas gerónticas a diámetros
claramente inferiores y, especialmente, la presencia de haces tri y cuatripartitos en la especie de Arkell, apenas
desarrollados sin embargo en la de Enay. todos estos caracteres se encuentran aún más acentuados en los
representantes del grupo de la especie estratigráficamente más reciente Per. (Per.) variocostatus (BUCKLAND) y
formas afines.
INTERPRETACIÓN
En este sentido el ejemplar de Ariño podría interpretarse como un representante en cierto modo
"primitivo" del grupo de Per. (Per.) panthieri ENAY con su talla, mayor de lo habitual en esta especie (diámetro
mayor de 350 mm., sin que pueda afirmarse con seguridad que el ejemplar es adulto); los haces tri y en ocasiones
cuadripartitos bien desarrollados, y el probablemente mayor desarrollo del estadio "variocostado" de la
ornamentación, con la presencia de un intervalo, relativamente irregular, de costillas de aspecto "mazudo", o
sobreelevadas en el margen ventral, en cierto modo "intermedias" entre las finas y agudas de las vueltas internas y
las típicamente cuneiformes del estadio adulto.
De acuerdo con W. Brochwicz-Lewinski (1979, loe. cit.), la principal diferencia entre las formas del grupo
de Per. cautisnigrae ARKELL y las del grupo de Per. variocostatus (BUCKLAND), aparte de las diferencias de
costulación ya señaladas por Enay (1966), lo constituiría el brusco cambio observable en la parte inicial de la curva
de costulación de ambos grupos, ascendente en el primero y cóncava (en forma de U) en el segundo, correlativo al
observado en la transición del subgénero Dichotomosphinctes a Dichotomoceras.
El ejemplar de Ariño pertenece verosímilmente al segundo grupo (i. e. Per. panihieri-variocostatus). A

pesar de que la curva de costulación no ha podido ser construida para diámetros inferiores a 125 mm., la tendencia
que presenta la curva a este diámetro (véase aquí, la fig. 47) es muy similar a la que presentan Per. panthieri
ENAY; Per. panthieri polonicus MALINOWSKA, así como algunas formas de "Ampthillia" (sensu Enay), tales
como Per. (Ampthillia) eucostatus ENAY. Todos estos rasgos, al igual que la evolución de la costulación con el
crecimiento, y la presencia del ejemplar de Ariño en los mismos niveles con Dichotomoceras del grupo
bifurcatoides-slenocycloides, apoyan más bien esta interpretación.
Ariño (Prov. Teruel): WAR.2/II. 1-2/1; WAR.1/120/50; WAR.1/119/37; WAR.1/119/38; WAR.1/120/11;

WAR.1/120/52; WAR.l(r)/30; WAR.1/120/53. Col. G. Meléndez.
Parte basal de las calizas glauconíücas con bivalvos, niveles 119-120 (= segundo banco de este tramo en
esta localidad). Oxfordiense medio, Zona Bifurcatus, Subzona Stenocycloides.
Perisphinctes (Perisphinctes) variocostatus (BUCKLAND 1836)

Lám. 32, fig. 1 a-b. Lám. 33, fig. 1-2. fig. 48.
V. 1836 Ammonites variocostatus BUCKLAND, p. 62, Pl. XLII, fig. 7.

V. 1904 Perisphinctes variocostatus (BUCKLAND), Healey, p. 58, Pl. XI. (Holotipo refigurado).
V. 1904a Perisphinctes variocostatus (BUCKL.) Healey, Pl. LVI, (Holotipo refigurado).
V. 1937 Per. (Perisph.) variocostatus (BUCKL.), Arkell, p. 52, 54.
V. 1947 Per. (Perisph. variocostatus (BUCKL.), Arkell, p. Pl. LXXVI, fig. 14 (Ht. refig.), ?5; fig. text
127-128.
V. 1956 Per. (Perisph.) variocostatus (BUCKL.), Arkell, Pl. XXXIX, Fig. 3.
V. 1957 Per. (Perisph.) variocostatus (BUCKL.), Arkell, p.L 320-321; fig. 408-409 (Holotipo
refigurado).
? 1966 Per. (Perisph.) variocostatus (BUCKL.), Enay, p. 392, Fig. 110.
pars. 1966 Per. (Perisph.) caulisnigrae ARKELL, Enay, Pl. 13, fig. 3 solamente.
1970 Per. (Perisph.) variocostatus (BUCKL.), Brochwicz-Lewinski, Pl. 2
1979 Per. (Perisph.) variocostatus (BUCKL.), Brochwicz-Lewinski, p. 202, Pl. 3; Pl. 4, fig. 1;
Text-fig. 1.
MATERIAL
Un ejemplar relativamente bien conservado, procedente de la localidad de La Olmeda (Rincón de Ademuz).

Varios fragmentos y ejemplares incompletos, de atribución más incierta.
DIMENSIONES

D D: Ni.Ni/2 D:Ni:Ni/2
Holotipo -280 230 43 50: 37

Arkell, 1947 215 58.9 .27 63.2 .29 108.4 .50 .54 1.07 200 52 35: 37
pl.LXXVI,f.3 183 47.9 .26 52.9 .29 91.9 .50 .52 1.10 150 56 25: 34
100 49 15: 37
Enay, 1966 270 69 .25 125 .56 .45 _ 280 30 140: 55

p.392,f.l 10 200 50 .25 - - 102 .51 .49 - 240 41
FSL.75.114 170 46 .25 - - 90 .52 .51 - 200 52
Br. Lcw.,1979 240 70 .29 130 .54 .54 _ 240 38 140: 57

p.198,202,M 200 54 .27 - - 104 .52 .52 - 220 48 120: 54
Ha/20/31 170 46 .27 58 .34 88 .52 .52 1.26 200 55 100: 50
180 57 80: 45
160 59 60: 38
(WOM.1/60-70 225 -73 .32 _ 114 .51 .64 _ 225 40 60:-40

(0/1) 200 60 .30 - - 99 .50 .61 - 200: 47 37: 37
DPZ-2321 152.5 45.5 .30 - - 76 .50 .60 - 160: 51 20:-38
-115 33 .29 - - 56 .49 .59 - 140: 49
- 84 -22 .26 - - 43 .51 .51 - 110: 52
65 -15 .23 - - 34 .52 .44 - 100: 51
35 10.5 .30 - - 17 .49 .62 - 80: 50
DESCRIPCIÓN
La especie comprende macroconchas de talla media, rara vez superior a los 280 mm. diámetro, con sección
redondeada en las vueltas internas y subcuadrada a deprimida en la cámara de habitación, y costulación poco densa.
Las costillas, persistentemente bifurcadas en las vueltas medias, pasando directamente a modificadas o cuneiformes
(ensanchadas distalmente).
El ejemplar de La Olmeda, de unos 225 mm. de diámetro se encuentra incompleto y conserva la parte
inicial de la cámara de habitación mostrando las primeras costillas modificadas, ligeramente ensanchadas distalmente,
aunque aún no verdaderamente cuneiformes.
Vueltas internas poco densicostadas, arrojando unos mínimos de densidad de costulación notablemente
bajos (34-36 costillas a un diámetro de 35 mm.). El estado de conservación no permite observar claramente los
estadios más iniciales del crecimiento, en donde la densidad de costulación vuelve a aumentar. Las costillas son
fuertes, salientes y espaciadas. El crecimiento, relativamente lento, deja un ombligo amplio y somero. La sección de
la vuelta es redondeada (incluso levemente deprimida) al principio del desarrollo, con los flancos convexos, el muro
umbilical apenas desarrollado, y la región ventral ampliamente redondeada.
En las vueltas medias ( a partir de un diámetro de 65 a 70 mm.), la sección de la vuelta cambia,

haciéndose subrectangular, elevada, con los flancos planos, el muro umbilical bien marcado, y las costillas largas
sobre el flanco, rectas y ligeramente prorsiradiadas, bifurcándose regularmente en el margen ventral, que aparece
progresivamente mejor definido, sin que lleguen a observarse trifurcaciones. Las costillas secundarias se proyectan
ligeramente hacia adelante, describiendo un amplio arco en la región ventral. Esta, va pasando progresivamente de
abovedada, o ampliamente* redondeada, a plana (tabular), con el desarrollo.
Hacia la parte final del fragmocono, las costillas primarias se engrasan y espacian notablemente, al
tiempo que se hacen prominentes sobre el margen ventral y se ensanchan distalmente. Esto se traduce en una rápida
obliteración de las costillas secundarias y en un ensanchamiento de la sección, que se hace subcuadrada, e incluso
deprimida, con la región ventral plana y los flancos paralelos o incluso ligeramente divergentes. El muro umbilical
aparece bien definido, alto y abrupto en este estadio final del desarrollo.
La especie, de la que se conoce aún un reducido número de ejemplares, ha sido tradicionalmente

considerada como típicamente "inglesa", y como una forma de carácter más bien subboreal (J. H. Callomon, com.
personal). Recientemente ha sido citada, no obstante, en el Jura Francés (Enay 1966) y en el Jura de Polonia
(Brochwicz-Lewinski 1970, 1979), lo que habla de unas comunicaciones probablemente buenas entre las partes
noroccidental y meridional de la Plataforma Europea durante la parte superior de la Zona Bifurcatus. Este hecho ha
sido puesto de manifiesto por Sykes & Callomon (1979), y por Brochwicz-Lewinski (1978), al proponer la creación
de una Zona Variocostatus para la Plataforma Meridional Europea, fácil de correlacionar con Inglaterra, para el
Oxfordiense superior. En este sentido, el hallazgo de Per. (Per.) variocostatus (BUCKLAND) en la Cordillera
Ibérica dentro del sector meridional de la misma (Rincón de Ademuz), constituye un hecho de innegable relevancia
que aporta nuevos datos sobre su distribución biogeográfica así como sobre su posición bioestratigráfica.
El ejemplar citado por Enay (1966, p. 392), de la parte superior de las capas de Espongiarios de
Virieu-le-grand (Ain), no ha sido figurado. Varios elementos señalados por el autor sin embargo, tales como su
posición estratigráfica, en los niveles de transición entre las subzonas Parandieri y Bifurcatus (loe. cit. p. 256),
muy por debajo de las Otras especies de este grupo (Per. boweni. Per. strumatus, Per. uptonensis etc.), que se
sitúan en la parte superior de esta Subzona (= Couches de Geissberg), así como la observación hecha por el mismo
autor (p. 393) en el sentido de que el único ejemplar recogido "es un núcleo de 270 mm. de Diámetro", hace pensar
en una forma de gran talla, con un diámetro probablemente bastante por encima de los 300 mm., lo que excede de
los valores habitualmente admitidos para esta especie por W. Brochwicz-Lewinski (1979, p. 202) "talla media, por
lo general menor de 280 mm.".
Perisphinctes (Per.) cautinisgrae ARKELL, Enay (1966, p. 390, Pl. 13, fig. 2,3; Fig. 109); (También
Enay 1963 p. 27, Pl. I, fig. 4), citado en un principio por este autor con ciertas dudas como Per. (Per.) aff.
cautisnigrae ARKELL en 1963, y refigurado en 1966, comprende un núcleo de 250-260 mm. de diámetro (a partir de
la figura), asignado con cierta reserva a esta especie en la leyenda de la Pl. 13, y un fragmento de cámara de
habitación (Pl. 13, fig. 2), "con el peristoma y las costillas gerónticas, indicando un ejemplar que ha terminado su
crecimiento a un diámetro de 350 mm.", que "prolonga exactamente el núcleo de Optevoz, y corresponde
aproximadamente a la cámara de habitación con catorce costillas modificadas", y procede de la parte superior de la
Zona Bifurcatus (loe. cit., p. 256), junto con los representantes encontrados del grupo boweni-strumatus. Esta
determinación fue cuestionada en primer lugar por Malinowska (1972, p. 61), y más recientemente por
Brochwicz-Lewinski (1979, p. 199), quienes consideran a Per. cautisnigrae ARKELL como una especie ligada a las
formas de Perisphinctes ("Martelliceras") de la Zona Transversarium, Subzona Wartae (= gr.
cuneicostatus-multicostalus), y no como una forma típica del grupo de Per. variocostatus-boweni. "Los ejemplares
de Enay presentan una ornamentación típica de los Perisphinctidos de la Zona Bifurcatus y parecen bastante alejados
de las formas típicas de horizontes más antiguos".
Perisphinctes cautisnigrae ARKELL podría por tanto una posición estratigráfica ligeramente inferior a la
tradicionalmente asumida por algunos autores. Por otra parte, dentro del material figurado por Enay (1966), el
ejemplar de la Pl. 13, fig. 3, con sus vueltas internas escasamente densicostadas, con un crecimiento lento y la
sección de la vuelta redondeada, con los flancos convexos, así como con las costillas regularmente bifurcadas en las
vueltas meidas pasando directamente a modificadas, sin que se observen trifurcaciones, presenta muchos rasgos en
común con Per. (Per.) variocostatus (BUCKLAND). Únicamente su talla (núcleo completamente septado a un
diámetro de c. 260 mm.) presumiblemente próxima a los 350 mm., plantea los mismos reparos que en el caso
anterior. El ejemplar podría constituir una forma intermedia entre Per. (Per.) panthieri ENAY y Per. (Per.)
variocostatus (BUCKLAND).
Figura 4 6 : Curvas de costulación de: Perisphinctes (Perisphinctes) variocostatus ( B U C K L A N D ) . X: Holotipo, in

Arkell 1947, p. 3 6 3 , Pl. L X X V I , fig. 3, T e x t - F i g . 1 2 7 - 1 8 ; : Enay 1966, fig. 110; FSL. 7 5 . 1 1 4 ;
l : W O M . l / 6 0 - 7 0 ( r ) / l ; Per. (Per.) malinowskae BR.-LEW.; 2: W A G . 2 / 4 0 / 1 ; 3:WFT(r)/l; Per. (Dichceras)
dichotomus) ( B U C K M A N ) : O: H o l o t i p o , Brit. M u s . in Enay 1 9 6 6 , p. 5 1 3 , F i g . 157; 4:
W A R . 1 / 1 1 9 - 2 0 / 2 5 ; 5: W O M . l / 3 7 ( r ) / l ; por comparación: 6: W A R . 1 / 1 2 0 / 3 7 (= Per. (Per.) panthieri
Enay, juv.) 7: W A R . 1 / 1 2 0 - 2 2 / 3 6 (=Per. (Dicheras) bifurcatoides Enay).
La Olmeda (Rincón de Ademuz; Prov. Valencia): WOM.l/60-70(r)/l; WOM.l/30(r)/l. Caliza de Espongiarios,

parte media.
Col. G. Meléndez.
Oxfordiense medio, Zona Bifurcatus, Subzona Grossouvrei.
Perisphinctes (Perisphincles) malinowskae BROCHWICZ-LEWINSKI 1975

Lám. 33, fig. 3; Lám. 34, fig. 2. Fig. 48
1974 Perisph. (Perisph.) sp. BROCHWICZ-LEWINSKI & ROZAK; Pl. 3.

1975 Perisph. (Perisph.) malinowskae, BR.LEW., p. 433, fig. 3.
1977 Perisph. (Perisph.) malinowskae. BR.LEW., Matyja, p. 53, Pl. 8, fig. 12.
1979 Perisph. (Perisph.) malinowskae. BR.LEW., Pl. 4, fig. 2-3; Pl. 5,6; Text-Fig. 4, p. 202.
MATERIAL
Seis ejemplares (núcleos), en distinto estado de conservación.
DIMENSIONES

HOLOTIPO 216 150 - - - - - - -

Br. Lew., 1979 192 - 58 .30 - - 95 .49 .61 -
Br/02/003 171 - 52 .30 - - 85 .49 .61 -
139 - 42 .30 - - 72 .52 .58 -
87 - 26 .30 - - 43 .49 .60 -
(WFT/(r)/l) -78 25 .32 39 .50 .64 _ 78: 37 25: 3 2

DPZ-2236 69 - -23 .33 - - 31 .45 .74 - 70: 33 -17: -35
48.5 - 19 .39 - - -27 .57 .70 - 53: 30
32.5 - -11 .34 - - 14.5 .45 .76 - 47: 31
22.5 - - 7.8 .34 - - 10 .44 .78 - -37: -31
(WRI/54/2) 75 n 26 .35 _ _ 34.2 .46 .76 -

DPZ-2327 60 - 21.5 .36 24.5 .41 30 .50 .72 1.14
(WAG.2/40/1) -77 n 25 .32 25.7 .33 36 .47 .69 1.03 42: 30 29: 34
DPZ-2328 42 - 16.2 .39 -15.5 .37 25.5 .61 .64 .96 - 3 6 : 32 22 - 3 6
DESCRIPCIÓN
Esta especie comprende macroconchas, próximas al grupo de Per. variocostatus (BUCKLAND), de talla
en general pequeña (200-220 mm.), de costulación fuerte y espaciada en las vueltas internas, sección subcuadrada y
costillas sólo levemente cuneiformes en la cámara de habitación.
El material disponible, muy fragmentario y compuesto únicamente por ejemplares

C t l p , e , a i I , e , , t e
septados, no se presta a una descripción detallada. Es de destacar el aspecto de las costillas, fuertes ^ !
65
espaciadas en las vueltas internas y medias. Sólo en las vueltas más internas (para diámetros menores^de " * ""^
las costillas se hacen finas, apretadas, y fuertemente proversas, típicas de las vueltas internas del ^ """'^
ÍI,e
Dichotomoceras, y del grupo de Per. variocostatus (BUCKLAND). La sección permanece subcuadrada''^ 'o
menos deprimida, con los flancos algo convexos, en los estadios de desarrollo que el material permite observ° ""^
DISCUSIÓN
Todos estos rasgos hacen a nuestros ejemplares muy similares en sus primeros estadios de desarrollo de
los de Per. (Dichotomoceras) de los grupos bifurcatus y crassus, formas éstas con las que Brochwicz-LewinslO
(loe. cit.) ha asumido su probable dimorfismo. Entre el material estudiado, algunos ejemplares (núcleos de pequeña
talla), de sección deprimida y región ventral ampliamente redondeada, con las costillas secundarias apenas
proyectadas, entrarían sin dificultad dentro de esta última especie (ej: el ejemplar WAG.2/40/1) de la cual se separan,
no obstante, por presentar septación a un diámetro de 80 mm., sin mostrar signos de aproximación de los septos en
la línea de sutura. Los núcleos se separan asimismo de las supuestas microconchas por su crecimiento lento y
constante, tanto en anchura como en altura de la vuelta, y el ombligo generalmente más abierto a diámetros
comparables, lo que confirma su carácter de macroconchas.
AFINIDADES
La discusión de esta especie ha sido acertadamente expuesta por Brochwicz-Lewinski (1975,1979), quien
señala el carácter "terminal" de esta especie dentro de la serie del género Perisphinctes de la parte superior de la Zona
Bifurcatus (= Perisphinctes s. str.). El hallazgo aquí de esta especie, aunque con ciertas reservas, dado el mal estado
y la escasez del material, en la Subzona Grossouvrei de Aguilón y Riela, dentro de niveles que han dado Per.
(Dichceras) bifurcatus (QUENSTEDT), y Per. (Dichceras) crassus ENAY, aporta un nuevo dato a esta idea.
Las diferencias de esta especie con Per. (Per.) variocostatus (BUCKLAND), referentes fundamentalmente a
la disminución de talla respecto a ésta, y a la reducción en anchura y en volumen de las costillas modificadas
(cuneiformes), tal como ha sido señalado por Brochwicz-Lewinski (1979, p. 203), no pueden ser verificadas en los
ejemplares disponibles. Sí es posible constatar en nuestros ejemplares un crecimiento más lento de la vuelta, asi
como una tendencia a mantener una sección subcuadrada o subredondeada, mientras que en Per. variocostatus la
sección tiende a hacerse subrectangular en las vueltas medias. Asimismo, la curva de costulación presenta los
valores mínimos de densidad de costulación a diámetros menores que en aquélla, hecho éste que se ajusta a la
discusión de la evolución de la costulación hecha para el subgénero Dichotomoceras.
Fuendetodos (S. de Zaragoza), nivel indeterminado: WFt(r)/l.
Aguilón (prov. Zaragoza): WAG.2/40/21.
Riela (prov. Zaragoza): WRi/54/2; WRi/78/21.
La Olmeda (Rincón de Ademuz, Prov. Valencia): WOM.2/(r)/9.
Caliza de Espongiarios, parte media-superior (= tramo de alternancia de calizas y margas). Col.

Meléndez.
NOTA SOBRE EL SUBGÉNERO Ampthillia ARKELL 1947
ESPECIE-TIPO: Perisphinctes (Amphtillia) ampthillensis ARKELL 1947. p. 359; Pl. LXXV, i-

(holotipo); 1957, p. L. 322 fig. 412 (Holotipo refigurado).
ACEPCIÓN
Este subgénero fue creado por Arkell en 1947, incluyendo únicamente a la especie-tipo, para englobar a
unas formas de la "Ampthill-clay", próximas a Perisphinctes s. str., precedentes de los mismos niveles que éste, y
caracterizadas por la reducción ("telescoping") hasta la consunción del estado variocostado, o de costillas cuneiformes
del adulto, pasándose directamente de las costillas ligeramente modificadas, bi o trifurcadas, a las costillas
gerónticas, simples, que cruzan la región ventral a modo de gruesos collares. El autor señaló asimismo, como
rasgos típicos del subgénero, que a su vez lo alejaban de Perisphinctes, la sección claramente cuadrangular con los
márgenes umbilical y ventral claramente marcados en el estadio adulto (en las vueltas medias y extema), haciéndose
ovalada o elíptica al final de la cámara de habitación, en el estadio geróntico, y el aspecto de las costillas, rectas,
fuertes, y mas o menos radiales, salientes y prominentes sobre la región ventral, y apenas levemente cuneiformes.
Estos rasgos fueron comentados posteriormente por Enay (1966, p. 400) con motivo de dos nuevas
formas descritas en el Jura francés, y clasificadas dentro de este subgénero, taxón éste que el autor aceptó no sin
ciertas reservas: : "La reduction (...) du stade á cotes modifiées, parait le principal, sinon le seul caractére distinctif
du sous-genre Ampthillia" (p. 400). De las dos especies definidas por este autor (i.e.: A.eucostatus ENAY y A.
quadratus ENAY), la primera constituye en cierto modo un paso, o "estadio intermedio" entre Perisphinctes s. str.
(= variocostatus) y Ampthillia. Tal como puede observarse en el holotipo (loe. cit., Pl. 16, fig. 1-3; Pl. 17, fig.
1), en el que las costillas tri y cuadrifurcadas dan paso directamente a las costillas gerónticas en la parte final de la
cámara de habitación, las últimas costillas modificadas presentan un aspecto ciertamente cuneiforme, ensanchadas
distalmente, si bien no llega a completarse la soldadura o unión de las secundarias dando verdaderas costillas
cuneiformes. Ampt. quadratus (íbid. Pl. 17, fig. 2a-b), de menor talla, es más parecida a la especie-tipo, si bien
entre el estadio de costillas trifurcadas y el de gerónticas se observan algunas costillas, escasas, prominentes, más
típicamente cuneiformes..No obstante, como ya lo señala el autor, "el vientre no aparece nunca aplanado (tabular) ni
ensanchado, ni totalmente liso", y en este estadio, unas gruesas costillas secundarias cruzan la región ventral
describiendo un agudo seno proverso.
AFINIDADES
1. Relaciones con otras formas de Perisphincles
El último eslabón de la línea de Perisphinctes s. tr. (= Per. malinowskae BROCHWICZ-LEWINSKI

1975), constituye un típico caso de convergencia morfológica con Ampthillia (véase el holotipo, in
Brochwicz-Lewinski, loe. cit., Pl. 5), observándose, junto con la reducción de talla, una virtual desaparición de las
costillas cuneiformes, y pasando las últimas costillas ramificadas (tri o cuadrifurcadas), directamente a las gerónticas,
de modo que, tal como señala el autor, (p. 202), "las costillas secundarias aparecen marcadas sobre la región ventral
en todo el desarrollo". Asimismo, las últimas costillas trifurcadas no llegan a ser típicamente cuneiformes o
triangulares ("narrow cuneiform ribs"), sino únicamente engrosadas y ensanchadas distalmente ("mazudas").
Un caso análogo al de Ampthillia ha sido referido por Enay para una forma de la Zona Plicatilis, Subzona
Antecedens (i.e.: Perisphinctes (Per.) n. sp. B, in Enay 1966, p. 385-386; Pl. II, fig. 3; Fig. 108; 111), procedente
de las "Couches de Passage", en el Jura francés. En su discusión el autor señala esta "reducción" del estadio
cuneiforme (sólo se contarían tres costillas triangulares), destacando su parecido con Ampthillia, así como sus
caracteres suturales, aún próximos a Arisphinctes. Por su parte, Brochwicz-Lewinski & Rozak (loe. cit., p. 118),
llaman la atención sobre esta referencia relacionándola con una posible fase primitiva de reducción de la talla en el
paso de Arisphinctes a Perisphinctes: "The problem whether or not the small sized macroconchs of Perisphinctes
s. str. cited from the Antecedens-Subzone (Enay 1966) correspond to an earlier phase of size-reductión, is of vital
irnportance here".
2. Semejanzas con Passendorferia
El carácter elevado y prominente de las costillas sobre la región ventral en el estadio adulto en Ampthillia
'o aproxima en cierto modo a los representantes macroconchas de Passendorferia, tal como han sido definidos y
descritos por Brochwicz-Lewinski (1973). Este hecho ya ha sido señalado por dicho autor (1973, p. 303), quien lo
considera como un caso de mera convergencia morfológica entre formas "no relacionadas". Asimismo, de acuerdo
con el mismo autor, "esto plantearía el problema de las razones de tales cambios, y de la validez taxonómica de la
ornamentación en las vueltas extemas".
Por otra parte, el proceso de adquisición de este tipo peculiar de ornamentación, es muy diferente en ambos
casos: Así, en el caso de Ampihillia este tipo de costulación se llega a adquirir por un proceso extremo de
"reabsorción", o reducción de los estadios variocostados o cuneiformes, y por un proceso paralelo de
"estrechamiento" de las costillas ensanchadas, escasamente modificadas, que muestran únicamente un leve
engrasamiento ventral, presentando el típico aspecto "mazudo". En el caso de Passendorferia, la adquisición de este
tipo de ornamentación se lleva a cabo por un proceso inverso al de la variocostación, esto es: la adición de nuevos
elementos (costillas simples o en todo caso bifurcadas), que en el estadio adulto se engrasan más o menos,
adquiriendo el aspecto típicamente "columnar", sin ensancharse distalmente, y no llegando nunca a presentar el
aspecto cuneiforme, ni "mazudo".
Las mayores diferencias entre ambas formas se encuentran, sin embargo, en el estilo de costulación y en el
desarrollo en las vueltas internas, esto es: serpenticono evoluto en Passendorferia y serpenticono involuto a
platycono en Perisphinctes (Ampthillia).
INTERPRETACIÓN
Estos procesos de reducción de talla y de "supresión" de ciertos estadios de costulación fueron analizados
por Brochwicz-Lewinski & Rozak (1974) en términos de variación (reducción) temporal de la talla del adulto en la
sucesión de las distintas formas de Perisphinctes durante el Oxfordiense hasta los representantes de Perisphinctes s.
str. de la Zona Bifurcatus. La supresión o al menos reducción de ciertos estadios de la costulación, dentro de esta
serie Per. chlorooloticus-parandieri-cuneicostatus-panthieri-variocostatus por una progresiva reducción en el
número de costillas modificadas), iría, en opinión de estos autores, paralela a una reducción de la talla que, a lo largo
del Oxfordiense, parece haber ocurrido repetidamente en varias ocasiones. De acuerdo con esto, Ampthillia podría
constituir una rama divergente ("off-shoot"), relacionada con Perisphinctes s. str., en la parte inferior de la Zona
Bifurcatus (Subzona Stenocycloides), en la que estos procesos de reducción alcanzan valores máximos.
CAUSAS DE LAS VARIACIONES CÍCLICAS DE TALLA
W. Brochwicz-Lewinski y Rozak (loe. cit.), interpretaron las variaciones temporales de talla dentro de los
Perisphinctidos como "al menos parcialmente relacionados con algunos factores ambientales hasta el momento no
identificados". Posteriormente, Pozaryska & Brochwicz-Lewinski (1975), explicaron, de acuerdo con Wiedmann
(1973), la adquisición de gruesos elementos y de formas prominentes en la ornamentación de los Ammonoideos,
como resultado de su adaptación a las condiciones de plataforma, más someras. Este conjunto de argumentos
resultan razonablemente consistentes con el carácter típicamente crasicostado de los Perisphinctidos "ingleses",
extendidos presumiblemente en mares epicontinentales, más someros que los correspondientes al talud septentrional
del Tethis. El significado de Ampthillia podría encontrar aquí una vía de interpretación, al igual que la podrían
encontrar las diferencias existentes en la talla y en la ornamentación entre las distintas formas "inglesas" de
Perisphinctes s. str. (= grupo de variocostatus-howeni-strumatus-uptonensis, y las típicas de Europa Meridional
(grupos de panlhicri-variocoslalus-malinowskae.
STATUS TAXONÓMICO
Todo lo expuesto me lleva a considerar a Ampthillia como una forma extrema de Perisphinctes s. str.,
presumiblemente relacionada con él en una secuencia en la que pueden encontrarse todos los pasos intermedios. Así
algunas de las formas recientemente figuradas por Brochwicz-Lewinski, tales como Perisphinctes s. str., del grupo
variocostatus-malinowskae, resultan difícilmente separables de Ampthillia (ej.: 1974, PI.III, fig. 2; 1979, Pl.
5,6,3; 1976 Pl. VII, etc.), al igual que el ejemplar figurado en esta monografía bajo el nombre de Per. (Per.)
panthieri polonicus MALINOWSKA, en donde a un diámetro próximo a los 240 mm. no han hecho aún aparición
las verdaderas costillas cuneiformes. Por su parte, el ejemplar figurado aquí como Per. (?Ampthillia) sp. nov. aff.
quadratus Enay, con las vueltas internas relativamente crasicostadas, resulta en su conjunto, difícilmente separable
de Per. (Per.) malinowskae BROCHWICZ-LEWINSKI (haciendo abstracción de la distinta posición estratigráfica
que ocupan ambas formas).
En resumen, todos estos datos parecen sugerir la idea de que los distintos representantes de Ampthillia
pueden acomodarse con facilidad dentro de Perisphintes s. str., entendiendo por este grupo únicamente el conjunto
de Perisphinctes (Per.) panthieri-variocosiatus-malinowskae, con sus correspondientes representantes "ingleses", o
Nor-Occidentales i.e.: grupo de boweni-strumatus-uptonensis), conjunto dentro del cual se encuentra la especie-tipo,
tal como fue designada por Arkell (propuesta: 1951; aceptación I.C.Z.N. 1954 op. 303). El caso de la especie-tipo
de Ampthillia, A. ampthillensis ARKELL, resultaría en este sentido especialmente chocante, dado el brusco
cambio de la costulación, de las costillas normalmente bifurcadas a las gruesas costillas gerónticas, simples. No
obstante, resulta fácilmente interpretable como un caso extremo de reducción de estadios de costulación,
paralelamente a una mayor reducción de la talla. De tal manera, tanto las formas aquí estudiadas como las incluidas
por Enay (1966) en Ampthillia son descritas aquí dentro de Perisphinctes s. str. la especie-tipo, Per. (Ampth.)
ampthillensis ARKELL se deja temporalmente, en espera de una revisión más detallada de las formas inglesas que
permite precisar su status taxonómico.
Perisphinctes (Perisphinctes) sp. nov., aff. quadratus ENAY 1966

Lám. 34, fig. 1 a-b; Fig. 47.
1966 Perisphinctes (Ampthillia) quadratus Enay, p. 403, Pl. 17, fig. 2; Fig. 113-114.
MATERIAL
Un ejemplar, en buen estado de conservación; varios fragmentos y núcleos, atribuibles a esta forma.
DIMENSIONES
REFERENCIA Dm Ph H H/D E E/D O Ü/D H/O E/H Curva Costulación

Holotipo 2éí 265:51:23 100:58:29

Enay,1966 260 180 69 .26 - 140 .53 .49 - 210:62:30 80:54:26
pl.l7,f.2,p. 245 - 63 .26 54 .22 134 .54 .47 .78 190:70:35 60: - :24
403. 190 50 .26 29 .15 104 .54 .48 .58 150:72:37 43: - :26
FSb.75.069 115: - :30
(WAR.1/119- -240
120 / 1 0 ) 215 60 60 .28 53 .26 106 .49 .57 .88 215: - : 25
DPZ-2279 160 - 46 .29 38 .24 -69 .43 .67 .83 125: - :-31
125 - -41 .33 - - 51 .41 .80 - 120: - : 35
-90 - -22.5 .25 - - 40 .44 .56 - 65: - : 28
DESCRIPCIÓN
Macroconcha de talla pequeña a media, con una parte de la cámara de habitación preservada. Arrollamiento
moderadamente evoluto. La sección de la vuelta, en un principio, es subrectangular, con la región ventral
ampliamente redondeada, variando a subcuadrangular, con los rebordes umbilical y ventral más marcados en la
última vuelta.
Muro umbilical alto, casi vertical, liso en la última vuelta. Ornamentación formada por costillas finas,
afiladas, relativamente numerosas. Las secundarias se proyectan ligeramente hacia adelante en el margen ventral,
especialmente en la penúltima vuelta, engrosándose levemente en el punto de bifurcación en la última vuelta. En la
última parte del fragmento de cámara de habitación preservada las costillas siguen siendo bifurcadas o simples, y
describen un claro seno proverso.
OBSERVACIONES
El ejemplar de la Cordillera Ibérica, es muy similar al descrito como Per. (Ampthillia) quadratus por
Enay (loe. cit.), tanto en su aspecto general como en la densidad de costulación y en la forma de la sección. No
obstante, se diferencia de ella por la persistente presencia en nuestro ejemplar de costillas bifurcadas y simples a un
diámetro de 200 mm., al igual que por la mayor altura de la vuelta (H/D=0,28 y 0,26 para un diámetro de 200 mm.,
respectivamente).
Teniendo en cuanta estas diferencias, al igual que el seno proverso descrito por las costillas en la región
ventral en la cámara de habitación, es posible asumir quizás que nos hallemos ante una forma diferente. No obstante,
es preciso contar con un nuevo material, más completo, con objeto de poder precisar si entre la forma de Ariño y el
holotipo de esta especie existe una transición gradual, con todos los pasos intermedios, o ambas constituyen
conjuntos separados.
Hasta el momento de poder contar con nuevos ejemplares con la cámara de habitación completa, el
ejemplar se determina tentativamente como Perisphinctes sp. nov. aff. quadratus ENAY.
PROCEDENCIA
El ejemplar mejor conservado procede de Ariño (W.AR.1/119-120/10) de la parte inferior de las calizas
glauconíticas con Bivalvos y Espongiarios.
Col. G. Meléndez.
Oxfordiense medio, Zona Bifurcatus, Subzona Stenocycloides. Niveles con Per. (Dichceras) dicholomus.
Figura 4 9 : Curvas de costulación de Per. (Ampthillia) quadratus E N A Y ( D - N i / 2 ) . : Holotipo, Enay 1966, Pl. 17,
fig. 2 (datos sobre la figura), FSL. 7 5 . 0 6 9 ; 4: Per. (Per.), sp. nov. aff. quadratus ENAY:
WAR.1/119-120/10.
SUBGÉNERO: Otosphinctes BUCKMAN 1926
ESPECIE-TIPO (por monotipoo): Otosphinctes ouatius BUCKMAN (1926). v. VI, Pl. DCXLIX; refigurado por
W J . Arkell (1937, Pl. XVII, fig. 5).
SINÓNIMO: ? Beraketites COLLIGNON 1960. nom. nov. para Orionoides, COLLIGNON non SPATH
(COLLIGNON 1959); especie-tipo: "Orionoides" lehmani COLLIGNON (1959, Pl. LIX,
fig. 276).
ANTECEDENTES
El género Otosphinctes fue creado por Buckman en 1926, a partir de un ejemplar de pequeña talla,
presumiblemente adulto, completo, con peristoma, procedente de la localidad de Cowley, ("near Industrial Schools",
Lower Calcareous Grit.). El ejemplar-tipo fue figurado (Buckman 1926, Pl. CDXL1X) bajo el nombre de
Otosphinctes ouatius nov., sin ninguna descripción original.
Posteriormente, en 1931, L.F. Spath (pp. 399, 410, etc.), adoptó el status genérico dado por Buckman a
esta forma, definiendo varias nuevas especies y muchas formas del Kutch (India), entre ellas: Per. rota WAAGEN.
Spath consideró a esta forma como "sólo una sección del más amplio género Kranaosphinctes", relacionándolo
asimismo con Per. plicatilis, así como "con el igualmente auriculado género Alligaliceras, haciendo referencia a su
costulación fina y densa. En otro punto se refiere a esta forma como "una salida o ramificación especial del
conjunto principal de Alligaticeras-Kranaosphincles."
Esta interpretación fue posteriormente criticada por W J . Arkell (1937, pp. XLIV-XLV), quien discutió
dicha relación (así como el concepto de dicho "conjunto principal"), en razón de la talla, la evolución de la
costulación y las diferentes 4íneas de sutura, destacando en cambio las afinidades de la especie de Buckman con
Dichotomosphinctes, y considerándolo como un paso intermedio entre Alligaliceras y este subgénero, y señalando
únicamente que en O. ouatius "la sección tiende a ser más redondeada" (que en el tipo de Dichotomosphincles).
Como consecuencia, pasó a considerar la especie-tipo de Otosphinctes como una forma primitiva de
Dichotomosphincles, incluyéndola dentro de este subgénero, considerando que "los genotipos son tan próximos que
resulta tanto innecesario como impracticable el distinguirlos subgenéricamente".
En 1966 Enay recuperó el nombre de Buckman, como subgénero de Perisphinctes, con el objeto de
"agrupar las distintas formas que presentan un conjunto de caracteres comunes con Per. ouatius". Estos caracteres
eran fundamentalmente la talla pequeña (40-100 mm.), el enrollamiento lento, y la sección redondeada; las
constricciones fuertes y oblicuas (de tipo "delfinoide"), el peristoma normalmente auriculado, la costulación
"isocostada", con costillas bifurcadas regularmente, y con frecuentes costillas intercalares y en ocasiones simples
(especialmente en la cámara de habitación), desarrollando un estadio intermedio con abundantes "estructuras
parabólicas", más o menos visibles. En la línea de sutura el autor destacaba el lóbulo suspensivo, profundo y
oblicuo, mayor o igual que el extemo, y siempre mayor que el lateral.
Asimismo, el autor incluía como sinónimo al género Beraketites COLLIGNON, indicando su eventual
utilización en el caso de que "Otosphinctes no fuera retenido", y el parecido con el poco conocido género
Alligaliceras, señalando que "los géneros utilizados para las formas del Calloviense, y Oxfordiense inferior son mal
conocidos", y que "Alligaliceras ha sido poco utilizado aparte del tipo y de algunas próximas, y de niveles
asimismo poco diferentes". Como consecuencia reúne dentro de Otosphinctes las formas pertenecientes al grupo de
Per. birmensdorfensis (MOESCH), "generalmente situadas dentro de Alligaliceras, esencialmente porque es
necesario encontrarles un sitio".
En su discusión sobre Per. (Properisphinctes) bernensis DE LORIOL, Arkell (1944, p. 273) admitía esta
especie como "un predecesor directo de P. ouatius BUCKMAN". Enay (loe. cit.), sin negar esta idea, incluyó dentro
de Otosphinctes, aparte de la especie-tipo, un cierto número de especies descritas por De Loriol (i.e.: Per. moeschi,
Per. paturattensis. Per. montfalconensis. etc., así como otra serie de formas, que aparecían más próximas a los
primitivos Dichotomosphinctes (ej: Per. crotalinus SIEM; Per. siemirazkii Enay, y especialmente, per.
magnouatius ARKELL, a la que considera como un directo antecesor de Per. (Dichtes) rotoides RONCHAZDÉ).
De tal manera, el autor consideró a este subgénero como un estadio intermedio entre los primitivos "Perisphinctes"
del Oxfordiense inferior, aún poco conocidos, y los Dichotomosphinctes, del Oxfordiense medio.
Más recientemente, en 1973, W. Brochwicz-Lewinski separó de este subgénero al grupo de Per.

birmensdorfensis (MOESCH), incluyendo esta forma, al igual que Per. czentochowiensis SIEM., Per.
birmensdorfensis, OPPENHEIMER (non MOESCH), como sucesivos eslabones dentro de una línea evolutiva que
partiría en sus orígenes de Alligaticeras en el Calloviense (o incluso de algunas formas de Bajociense), y que en el
Kimmeridgiense daría lugar a los Nebrodites. Todos estos sucesivos eslabones (correspondientes a grandes rasgos a
la "Mutationsreihe der Perisph. alligatus", de Siemiradzki, 1899; o al "Simocerioden-Gruppe" de Neumann, 1907)
fueron agrupados dentro de Passendorferia BR.-LEW.
Otras referencias, relativamente recientes a Otosphinctes se deben fundamentalmente a Malinowska

(1963), Pl. XXXI, fig. 147; Sapunov (1979, Pl. XVII, fig. 4), en ambos casos formas ciertamente no
pertenecientes a este subgénero, y especialmente, a Bourseau (1977, p. 38), quien en su estudio de las faunas de la
Zona Piicatilis de Beauvoisin (SE. Francia), figura numerosas formas de Otosphinctes, siguiendo la acepción
subgenérica del mismo, establecida por R. Enay. Por otra parte, las formas más representativas de Otosphinctes del
Oxfordiense medio (Zona Antecedens) de la Cordillera Ibérica, han sido descritas y figuradas por Meléndez, Sequeiros
y Brochwicz-Lewinski (1982), y por Meléndez & Br.-Lewinski (1983). Por su parte, W. Brochwicz-Lewinski, en
distintos trabajos, pero especialmente en 1981, ha hecho referencia a distintas especies de Otosphinctes, siguiendo
en líneas generales la misma acepción de Enay (excepción hecha de Per. birmensdorfensis). Recientemente en su
descripción de los Perisphinctidos del Oxfordiense inferior de Czestochowa (1981, p. 235, Pl. 2, fig. 6), hace
referencia a Per. (Otosphinctes) moeschi DE LORIOL como una "más plausible explicación" para el origen de este
subgénero, en contraposición a la idea de Arkell, referente a Per. bernensis.
ACEPCIÓN, CARACTERIZACIÓN
Después de los trabajos de W. Brochwicz-Lewinski, y una vez que las formas más típicamente mesogeas
han sido separadas de este subgénero (agrupadas aquí dentro de la nueva subfamilia Passendorferiinae), Otosphinctes
es considerado aquí como un subgénero de Perisphinctes, definido por sus características, tal como han sido
expuestas por R. Enay (1966, pp. 444-46), incluyendo numerosas formas de talla pequeña a media del Oxfordiense
inferior y preferentemente del Oxfordiense medio, que presentan una serie de afinidades con O. ouatius BUCKMAN.
ORIGEN
El estudio sistemático de las formas sucesivas de Otosphinctes durante el Oxfordiense inferior y medio
nos permite poner de manifiesto las posibles relaciones entre este subgénero y la línea Alligaticeras-Passendorferia.
Otosphinctes parece individualizarse, tanto desde el punto de vista morfológico como filogenético, como una línea
lateral o divergente de este tronco principal. Desde este punto de vista esto nos llevaría a considerar el tronco
principal, agrupado en la subfamilia Passendorferiinae, como un grupo, o una línea de carácter más "conservativo"
(Brochwicz-Lewinski 1973; Br.-Lew. & Rozak 1976; Meléndez, 1983), confinado en el dominio mesogeo, en
contraposición a las distintas formas de "Perisphinctes" (= Perisphinctinae p.d.), que constituirían una línea de
carácter más "progresivo", ampliamente extendida por la Plataforma Europea, de afinidades, o de carácter
submediterráneo y/o subboreal.
El origen de Otosphinctes como una rama "divergente" a partir de un tronco conservativo formado por
Alligaticeras-Passendorferia durante el Calloviense terminal-Oxfordiense basal es por otra parte, consistente con el
origen supuesto para sus presumibles macroconchas; Kranaosphinctes (véase aquí el capítulo dedicado a este
género). A este respecto el posible origen de Otosphinctes a partir de otros perisphinctidos callovienses
(Grossouvriinae), aunque posible, cuenta aún, al menos en la región estudiada, con muy escasas evidencias que
permitan apoyarlo. Por el contrario, el reciente hallazgo en niveles básales del Oxfordiense (Zona Mariae) de Zalas
(Cracovia) de diversas formas clasificables como Passendorferia (Enayites) y de otras próximas a "Perisphinctes"
bernensis DE LORIOL (MELÉNDEZ & TARKOWSKI in prep.), permite considerar la posibilidad de la existencia,
desde el Calloviense superior, de un tronco primitivo, o "conservativo", formado por los primeros representantes de
Passendorferiinae, que habrían dado origen, durante la Zona Mariae a los primeros Perisphinctinae (= Per. bernensis
LORIOL), formas para las cuales el taxón Properisphinctes SPATH podría quizás resultar adecuado. A partir de ahí,
Perisphinctes habría podido dar origen, en la Zona Claromontanus (= Zona Cordatum pars.) a los primeros
Otosphinctes, del Oxfordiense inferior (= grupos moeschi-picteti LORIOL, etc.).
TENDENCIAS EVOLUTIVAS
Los distintos autores que, desde Arkell (1935-48) han tratado la problemática evolutiva y el origen de
Perisphinctes, pero especialmente Enay (1966), Bourseau (1977) y Brochwicz-Lewinski (1981), han señalado la
existencia constante de dos conjuntos de formas claramente diferenciables, que, a lo largo del Oxfordiense inferior y
medio, pueden distinguirse como dos líneas más o menos conectadas. Por un lado, un primer conjunto de formas, de
talla media a grande (60-100 mm.), con tendencia a la sección comprimida con los flancos planos, crecimiento
rápido en altura de la vuelta en el estadio adulto, y desarrollo evoluto, con un ombligo amplio y somero. Esta línea,
que arrancaría quizás de "Perisphinctes" bernensis LORIOL, en el Oxfordiense basal, habría dado lugar a formas de
desarrollo evoluto durante la Zona Claromontanus, tales como Per. (Otosphinctes) spathi nov. (= Per bernensis,
ARKELL, non LORIOL), siguiendo en la Zona Paturattensis con las formas del grupo de Per. (Otosphinctes)
montfalconensis LOKIOL-ouatius (BUCKMAN). De este conjunto podría haber salido Per. (Otosphinctes)
magnouatius ARKELL en la Zona Antecedens, dando finalmente origen a los primeros representantes de
Dichotomosphinctes (= gr. rotoides RONCHADZE).
Una segunda línea, arrancando probablemente también de Per. bernensis LORIOL en el Oxfordiense
basal, comprendería un conjunto de formas con tendencia al desarrollo involuto, la talla pequeña a media (30-80
mm), la sección de la vuelta redondeada a globosa, y con frecuencia deprimida, con un ombligo que puede hacerse
progresivamente estrecho y profundo con la evolución. Esta línea, a partir quizás de Per. bernensis en la Zona
Mariae, comprendería formas como Per. (Otosphinctes) de los grupos moeschi-picteti LORIOL en la Zona
Claromontanus; Per. (Otosphinctes) paturattensis LORIOL; algunas de las formas más o menos evolutas y de
sección redondeada descritas por Enay (1966) y por Bourseau (1977) de la Zona Antecedens, (= gr. anguiculus
ENAY, pulvinus Enay, pseudocrotalinus KILIAN, etc.), para acabar en la Zona Transversarium con la serie de Per.
(Otosphinctes) nectobrigensis nov., vermicularis LEE, sorlinensis LORIOL, de talla progresivamente más
reducida y desarrollo progresivamente más involuto.
Con respecto a las tendencias evolutivas propiamente dichas que pueden observarse en los representantes
de ambas "líneas", es preciso mencionar en primer lugar las variaciones periódicas o cíclicas en los distintos grupos
de Perisphinctidos. Al intervalo correpondiente a las Zonas Claromontanus y Paturattensis, caracterizado por las
formas de pequeña talla (i.e. Per. moeschi; Per. paturattensis) le sigue un periodo durante la Zona Antecedens, en el
que se constata un incremento progresivo de la talla del adulto (i.e. Per. pulvinus-pseudocrotalinus-siemiradzkii).
Esta vuelve a diminuir de nuevo en las sucesivas formas de la Zona Transversarium (i.e. Per.
nectobrigensis-vermicularis-sorlinensis).
En segundo lugar, los cambios evolutivos que pueden observarse dentro de Otosphinctes comprenderían:
1) La modificación progresiva del arrollamiento, desde un modelo "serpenticono evoluto" (= Passendorferia), a otro
de tipo bien "serpenticono involuto", o platycono, (= línea de Dichotomosphinctes), discordial, o bien de tipo
"serpenticono muy involuto", de aspecto globoso, con un ombligo estrecho y profundo.
2) La modificación de la sección de la vuelta, desde subcircular o redondeada-deprimida, típica de Passendorferia, a

comprimida y elevada, con los flancos planos en la línea de Dichotomosphinctes, y progresivamente mas "globosa",
ancha, en la otra línea.
3) La modificación de la costulación, desde un modelo "sencillo" (passendorferioide), formado por costillas simples
y bifurcadas, subradiales, con bifurcación simétrica y costillas tenues, poco salientes y secundarias gruesas, a otro,
"perisphinctoide", con costillas agudas, salientes, regularmente bifurcadas, inclinadas sobre el flanco, y con las
secundarias claramente más finas que las primarias.
4) La disminución gradual en intensidad de las constricciones. Este carácter se observa especialmente en la línea de
formas comprimidas, o discoidales, de la que surge Dichotomosphinctes (= línea "progresiva"), mientras que las
constricciones permanecen, o incluso se acentúan, en la otra línea (= línea "conservativa").
5) La modificación progresiva de las estructuras parabólicas, presentes en los representantes de Passendorferia

(Enayites) en forma de abultamientos, o nudos parabólicos, y su evolución en Otosphinctes hacia verdaderas
parábolas o costillas "irregulares" sobre el flanco (bifurcaciones umbilicales, etc.) En este carácter se observa algo
parecido a lo comentado para las constricciones, i.e. la atenuación gradual de las mismas en la línea "progresiva" de
Dichotomosphinctes y su acentuación o transformación más marcada en la línea conservativa.
Todos los caracteres descritos como típicos de Passendorferia se encuentran aún presentes, más o menos
atenuados, en Per. bernensis LORIOL, y en otras formas del Oxfordiense inferior, y se van modificando
gradualmente en las sucesivas especies de Otosphinctes del Oxfordiense medio. Posteriormente, en los subgéneros
más recientes de Perisphinctes, i.e. Dichotomosphinctes y Dichotomoceras, estas tendencias se acentúan aún más,
hasta dar modelos de desarrollo de la concha y de ornamentación notablemente apartados del modelo primitivo
mostrado por Passendorferia. La adquisición de los nuevos caracteres en Otosphinctes suele llevarse a cabo
normalmente por medio de un mecanismo palingenético, es decir: la aparición o manifestación de los nuevos
caracteres en el estadio adulto del ancestro que en los descendientes va "ganando" progresivamente las vueltas más
internas.
Perisphinctes (?) n. sp. aff. bernensis DE LORIOL 1898

Lám. 35, fig. 1-2; Fig. 50
pars. 1898 Perisph. bernensis DE LORIOL, p. 76, Pl. V., fig. 18, 18a solamente; ? fig. 19.
1931 Properisphinctes bernensis (DE LORIOL), Spath, p. 398, 404, (design. Lectotipo).
1982 Perisph. bernensis DE LORIOL, Marchand (in Lébert et Marchand): l'Orne; p.
242, Pl. 2, fig. 3).
DIMENSIONES

(SA1/107/247) 30.5 - -9.6 .31 10 .33 14.7 .48 .65 1.04 30: - 3 4
DPZ-2074 24.6 - 7.5 .30 8 .32 10.5 .43 .71 1.07 25: - 3 0
20.5 6.4 .31 6.8 .33 9.5 .46 .67 1.06 -22: -30
16.4 - 5.5 .33 6 .36 7 .43 .78 1.09
(W3M/O2/10) 22.3 - 6.9 .31 7.4 .33 11 .49 .63 1.07 22: 44
-
OO
DPZ-2075 18.2 5.6 .44 6.2 .34 .44 .70 1.10 -18: -43
13.7 - 4.5 .33 5.8 .42 5.9 .43 .76 1.29 -14: 42
NOTA SOBRE PROPERISPHINCTES SPATH
La reciente figuración por D. Marchand 1982, in Lébert et Marchand (Bul. B.R.G.M., 2, I, n° 4, Pl. 2,
fig. 3), bajo el nombre de Per. bernensis De Loriol, de un perisphinclido de pequeña talla (D = 30 mm.) que parece
conservar, al menos en parte, la cámara de habitación procedente de la parle superior de la Zona Mariae (= Subz.
Praecordatum) de la región de L'Ome, datada por medio de Cardiocerátidos, enteramente comparable al lectotipo de
De Loriol 1898, Pl. V, fig. 18, 18a), por tanto en el desarrollo como en la sección y en la costulación, vuelve a
plantear la posibilidad de que Perisphinctes bernensis LORIOL, sea una especie válida, del Oxfordiense basal, y de
que Properisphinctes SPATH pueda constituir un subgénero aceptable, considerado como un eslabón o un estadio
primitivo dentro de los Perisphinctes microconcha, en el Oxfordiense basal y como un posible antecesor de los
Otosphinctes primitivos, de la Zona Cordatum: Per. moeschi, Per. picteti, etc.). Por otra parte las formas,
procedentes de la Zona Cordatum, y asignadas a Per. bernensis y las comparadas con éstas por Brochwicz-Lewinski
(1981) y por Meléndez Sequeiros Br.-Lewinski (1983) se agrupan aquí, dentro del subgénero Otosphinctes, bajo el
nombre de Perisphinctes (Otosphinctes) spalhi sp. nov.
OBSERVACIONES
El ejemplar más completo disponible (col. L. Sequeiros), de la localidad de Aguilón (S.A.1/107/247), de

pequeña talla (D= 30 mm.), que parece conservar al menos una parte de la cámara de habitación se caracteriza por su
desarrollo evoluto (O/D siempre próximo a 0.50) y su crecimiento lento, lo que deja un ombligo amplio y somero;
la sección ligeramente más ancha que alta (E/H siempre algo mayor que la unidad), ovalada, algo comprimida
lateralmente, con los márgenes umbilical y ventral bien marcados y la región ventral convexa; ornamentación
formada por costillas primarias fuertes, gruesas y arqueadas sobre el flanco, espaciándose progresivamente en la
vuelta extema; divididas regularmente en el margen ventral. Las costilllas secundarias, finas y apretadas, salen muy
inclinadas hacia adelante, describiendo un arco en la región ventral. En la vuelta extema se observan trifurcaciones,
que se hacen más frecuentes hacia la abertura.
Constricciones muy fuertes profundas, y marcadamente curvadas sobre el flanco, algo sinuosas,
acompañadas de una costilla oblicua (flexuosa) engrosada, posterior, y de una costilla simple anterior. Provocan
auténticas alteraciones en el desarrollo. Se pueden contar de 4 a 5 por vuelta.
Estructuras parabólicas visibles sobre el flanco (costillas soldadas y abultamientos), y más o menos
detectables en la región ventral, en la vuelta extema. Se pueden observar entre 3 y 5 en la vuelta extema.
Un segundo ejemplar (col. G. Meléndez), de la localidad de Moscardón, nivel de oolitos ferruginosos,

(W3M/02/10), incompleto (D = 23 mm.), muestras todos los caracteres idénticos al primero.
DISCUSIÓN
El ejemplar de Aguilón presenta un notable parecido con el lectotipo de la especie de De Loriol tal como
fue designado por Spalh (loe. cit.) y sobre todo con el ejemplar recientemente figurado por D. Marchand (1982), del
Oxfordiense inferior (Z. Mariae, Subz. Praecordatum), de la región de L'Ome, tanto en el arrollamiento y el aspecto
general como en el estilo dg la costulación, diferenciándose sin embargo por su menor crecimiento en altura, lo que
le da un aspecto ligeramente más "evoluto", con un ombligo más abierto y somero, y con una sección menos
deprimida, y más redondeada (aunque el coeficiente E/H sigue siendo > 1 en todo el desarrollo visible) que en los
ejemplares comentados. Asimismo, el desarrollo de fuertes constricciones y la presencia de trifurcaciones (e incluso
casi de haces polifurcados al finas de la vuelta extema), constituyen también rasgos que lo alejan en cierto modo de
las formas "típicas" comentadas.
El fuerte espaciamiento de las costillas primarias en la vuelta extema y la presencia de trifurcaciones

aproxima ligeramente nuestro ejemplar a Per. picteti DE LORIOL, especie de la que se diferencia, no obstante, por
su crecimiento más lento, especialmente en anchura, y por su desarrollo evoluto, con el ombligo más abierto, así
como por las fuertes constricciones, en modo alguno características de esta especie de De Loriol. Los particulares
caracteres que presenta el ejemplar aquí descrito, por lo demás bastante próximo a Per. bernensis (= probablemente
Zona Mariae), el de Aguilón (= nivel de oolitos ferruginosos, junto con ejemplares de Prososphincies
claromontanus (BUK.), de la parte inferior de la Zona Cordatum), contribuyen a dar un mayor apoyo a este criterio.
Aguilón: nivel 143 (= variación lateral del nivel de oolitos ferruginosos), junto con Per. claromontanus (BUK.) col
L. Sequeiros: SAj/107/247; probablemente, Oxfordiense inferior, Zona Claromontanus.
Moscardón: W3M/02/10. Nivel de oolitos ferruginosos. Mismo nivel estratigráfico. Col. G. Meléndez.
Perisphinctes (Otosphinctes) spalhi sp. nov.

Lám. 35, fig. 3,7. Fig. 50.
SINONIMIA
Pars. 1898 Perisphincles bernensis DE LORIOL, p. 76, Pl. IV, fig. 24, solamente.
1944 Per. (Properisphinctes) bernensis LORIOL, Arkell, p. 272, Pl. LXI, fig. 5 (Lectotipo); 6.
1981 Per. bernensis LORIOL, Br.-Lewinski, p. 239, Pl. II, fig. 1.
non 1982 Per. bernensis LORIOL, Marchand (in Lébert et Marchand), p. 242, Pl. 2, fig. 3.
? 1983 Per. gr. bernensis LORIOL, Meléndez, Sequeiros, Br.Lew. p. 177, Pl. I, fig. 3a-b.
HOLOTIPO
Ejemplar figurado por WJ. Arkell (1944 Cor. Beds, part. III, p. 272, Pl. LXI, fig. 5a-b), conservado en el
Scarborough Museum, Gran Bretaña.
LOCALIDAD-TIPO
El ejemplar procede de un área próxima a Scarborough.
NIVEL ESTRATIGRÁFICO
De acuerdo con el autor, el ejemplar se encuentra en un bloque caido, de matriz de las Ball-Beds, junto
con ejemplares de Cardiocerátidos de la Zona Cordatum, (Oxfordiense inferior).
ETIMOLOGÍA
Especie dedicada a L.F. Spath, autor de importantes trabajos sobre ammonites del Jurásico superior y de
numerosas formas de Perisphinctidos, entre ellos del género Properisphinctes, de cuya especie-tipo (i.e.
Perisphincles bernensis. DE LORIOL) se separan algunas formas aquí integrándolas en esta nueva especie.
NOTA SOBRE EL TIPO
La elección del ejemplar figurado por Arkell (1944, Pl. LXI, fig. 5), como tipo de la especie, obedece
fundamentalmente a razones de tipo práctico. El ejemplar de De Loriol, ya mencionado, aparte de ser difícilmente
localizable, en la Col. Du Progymnase de Délemont, muestra una irregularidad (?malformación) en las vueltas
internas, como ya lo ha resaltado P. de Loriol, al figurar los dos flancos del mismo (Pl. V, figs. 24, 24a). El
ejemplar de mi colección, muy similar al de Arkell (W3M/02/14), procedente del nivel de oolitos ferruginosos de la
localidad de Moscardón (probablemente Zona Claromontanus), está fracturado e incompleto, mientras que el de
Arkell parece un adulto completo con el peristoma, y por sus rasgos morfológicos ocupa una posición intermedia
entre las distintas formas figuradas de esta especie.
DIMENSIONES

A R K E L L , 1944 44 29 50: 4 9 2 5 : 43
p.272,pl.LXI 45 - 14.2 .31 15.9 .35 22 .49 .64 1.12 35:44
fig.5.Holotipo
( W A R . 1/109. ~6_Q 36 50: 4 9 : 24

.A-2/11) 50 - -17 .34 17.4 .35 23 .46 .74 1.02 30: 4 0 : 2 0
(WAR.1/109. -45 -25 40: -41

.A-l/10) 39.5 12.4 .31 16 .40 18.6 .48 .67 1.28 - 2 8 : 36
DPZ-2070 25 - 9 .36 1 1.7 .47 12 .48 .75 1.30
( W P O . 1/00/23) -5J2 -35 42: 41 -14:~33

DPZ-2071 42 13.2 .31 14.8 .35 19.3 .46 .68 1.12 34: 40
33.7 - 12 .36 - - 15 .44 .80 - 30: 37
25 9 .36 11 .44 10.5 .42 .86 1.22 25: 35
(W3M/02/14) £2 40 39: 47
DPZ-2072 52 - -17.3 .33 18 .35 25.1 .48 .70 1.04 35: - 4 7
35.7 - 12 .34 13.3 .37 -16 .45 .75 1.11 28: - 4 4
27.5 - 9.2 .33 -11.7 .42 13.2 .48 .70 1.27 -19 -43
24 - 8.6 .36 10 .42 10.7 .44 .80 1.16
(W3M/06/(10)) 31 9.5 .31 13.5 .43 -14.2 .46 .67 1.42 30: - : 23 10:32:20
DPZ-2073 17 - -5.5 .32 10.7 .63 7.5 .44 .73 1.94 17: 40: 20 7: - : 19
13 - 4.3 .33 8.4 .65 5.5 .42 .78 1.95 13: 3 6 : 2 2
DIAGNOSIS
"Otosphinctes", de talla media (40-70 mm.), de crecimiento lento y ombligo medio. Sección redondeada y
deprimida, con los flancos convexos en todo el desarrollo. Costulación arqueada y proversa, fina y densa en las
vueltas internas, haciéndose más espaciada y gruesa en la última vuelta. Trifurcaciones ocasionales en la cámara de
habitación.
OBSERVACIONES
Las descripciones dadas por Arkell (1944) y más recientemente por W.Br.-Lewinski (1981), para sus
respectivas formas, dan una idea ajustada de esta especie, que se caracteriza por su arrollamiento evoluto, la sección
deprimida, y la costulación arqueada, que se va espaciando progresivamente; la bifurcación regular de las costillas en
el margen superior del flanco, o ya en la región ventral (dada la gran anchura de ésta), sin costillas simples (o éstas
siempre raras), y las trifurcaciones, algo más frecuentes, en la cámara de habitación.
Es de destacar únicamente la fuerte diferencia de talla entre los ejemplares figurados por Arkell y los de la
Cordillera Ibérica por un lado (D. = c. 6o mm.). Es asimismo interesante señalar que la densidad de costulación es
constantemente mayor en los ejemplares de mi colección (véase tabla de medidas y la Fig. 50).
Las constricciones, más visibles en los ejemplares más evolutos, son oblicuas y muy profundas, típicas
de Otosphinctes. Aparecen resaltadas por un reborde posterior y por una gruesa costilla o "collar" anterior. Los
nudos parabólicos, observables en el flanco (costillas soldadas o abultadas) son también visibles en el margen
ventral.
Perisphinctes (Otosphinctes) spalhi sp. nov. constituye junto con Per. (O) moeschi DE LORIOL y Per.
(O.) picteti DE LORIOL y otras formas aún poco conocidas, descritas por este mismo autor, del Oxfordiense
inferior del Jura Suizo, un grupo homogéneo de Perisphinctidos, localizados en el Oxfordiense inferior (Zona
Claromontanus), y caracterizados por su talla pequeña a media, la sección deprimida, y la tendencia a desarrollar una
costulación fuerte y espaciada, al menos en el estadio adulto. Dicho conjunto de formas ha sido considerado, con
diferentes matizaciones, por los sucesivos autores, como el tronco básico u original de los Otosphinctes
característicos del Oxfordiense medio (= grupo de Otosphinctes ouatius BUCKM.; Arkell, 1937, P. XLI; 1944, p.
272; Brochwicz-Lewinski 1978, 1981). Este último autor, quien parece inclinado a considerar a Per. moeschi LOR.
como la forma basal o "sintética" en la línea de Per. (O) ouatius, aporta nuevos datos, al hablar de la existencia, en
la región de Czestochowa, de "un conjunto de formas de Otosphinctes" (aún poco definido) "de sección globosa,
deprimida y redondeada" (loe. cit. p. 235) presumiblemente intermedio entre estos dos grupos de la parte inferior de
la Zona Cordatum, y el conjunto recientemente estudiado por J. P. Bourseau, 1977), de la parte superior de la
Subzona Tenuicostatum.
Los ejemplares asignados a esta especie proceden del nivel de oolitos ferruginosos (nivel basal del
Oxfordiense en la Cordillera Ibérica), y se han recogido junto con Prososphinctes claromontanus BUKOWSKI) y
otras formas de la subzona inferior de la Zona Claromontanus.
Ariño: Nivel de oolitos: WAR.1/109-A. 1/10 (ejemplar con sección muy deprimida y presencia temprana de
trifurcaciones, próximo a Per. (O.) picteti LORIOL, aunque la costulación es más densa),
WAR. 1/109-A 2/11: ejemplar de crecimiento algo más rápido; flancos más planos y con
algunas costillas simples en la cámara de habitación.
Moscardón: Nivel de oolitos ferruginosos: W3M/07/14. Ejemplar típico, con costulación densa. W3M/06/10,
W3M/02/14.
Pozuel: Nivel irregular, de aspecto noduloso, por debajo de los oolitos ferruginosos: WPoVl/00/23. Ejemplar
dudoso, de sección ancha a subcircular y costulación más radial, aguda.
El ejemplar WPo. 1/00/5, figurado in Meléndez et al. (1982, Pl. I, fig. 3a-b), es muy similar
al figurado por Arkell (loe. cit., Pl. LXI fig. 6). Su estado de conservación, no obstante, sin
línea de sutura visible, no permite apreciar si conserva la cámara de habitación o se encuentra
totalmente septado. De tal manera, estaría abierta la posibilidad de que constituyera un núcleo
de Kranaosphinctes, posiblemente del grupo decurrens BUCKMAN, especie procedente de un
nivel estratigráfico más reciente (= parte inferior de la zona Antecedens). La procedencia del
ejemplar, del nivel basal, irregular, de aspecto noduloso, de Pozuel, en donde se han recogido
formas de edades diferentes, no contradice esta observación, (véase aquí, p. 417, la discusión de
la especie Kr. decurrens BUCKMAN).
Oxfordiense inferior, Zona Claromontanus, Subzona Claromontanus. Col G. Meléndez.
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Figura 50: Curvas de costulación de Per. (Otosph.) spathi nov. (= Per. (Properisph.) bernensis. ARKELL (non
Loriol). X: Holotipo, in Arkell 1944, Pl. LXI, fig. 5; 1: W3M/02/14; 2: WPO.1/00/23; 3:
WAR.1/109-A.1/10; Per. (?) sp. nov., aff. bernensis LORIOL: 4: SA.1/107/247; 5: W3M/02/10.
Perisphinctes (Otosphinctes) moeschi DE LORIOL 1898

Lám. 35, fig. 8,10.
pars. 1898 Perisph. moeschi DE LORIOL, p. 81-83; Pl. VI, fig. 4-5 (non 6)
1900 Perisph. moeschi DE LORIOL, p. 67-68.
1932 Perisph. moeschi DE LORIOL, Maire, p. 22.
?non 1977 Per. (Otosph.) aff.moeschi DE LORIOL, Bourseau, p. 44, Pl. 2, fig. 5, fig. 14.
1981 Per. (Otosph.) cf. moeschi DE LORIOL, Brochwicz-Lewinski, p. 235. Pl. 2,
fig. 6-7.
MATERIAL
Un ejemplar fragmentario de c. 40 mm. de diámetro, de la localidad de Moscardón (W3M/107/23). Un

ejemplar bastante completo, de la localidad de Moneva (col. L. Sequeiros): (SMO. 6/1/3).
DIMENSIONES

W3M/107/23 36.5 10.3 .28 -11 .30 20 .55 .51 1.07

DPZ-2028 22 -7 .32 8.8 .40 10 .45 .70 1.26
(SMO.6/1/3) 45 -30 13.4 .30 -12 .27 20 .44 .67 .89 45:-38 19: 35
DPZ-2029 32.5 11.5 .35 11 .34 14.1 .43 .81 .96 30:-39 -16:-34
22 7 .32 8.6 .39 10.5 .47 .67 1.22 - 2 2 : 36
NOTA SOBRE EL TIPO
En su trabajo sobre el Oxfordiense de Beauvoisin (1977), J.P. Bourseau excluyó de esta especie el
ejemplar de la Pl. VI, fig. 6 de los tres ejemplares figurados por P. De Loriol. De entre los dos ejemplares restantes
(Pl. VI, figs. 4a-b, 5) ningún autor con posterioridad a él, que yo tenga conocimiento, ha designado el tipo de esta
especie, debiéndose la única referencia posterior a W. Brochwicz-Lewinski, quien hace una breve mención a ella en
el texto y figura dos ejemplares. De tal manera, entre las dos figuras de De Loriol, el ejemplar de la Pl. VI. fig. 4,
mejor conservado y más completo, y del cual el autor figura su región ventral (figs. 4a-b), es designado aquí como
el lectotipo de la especie.
DIAGNOSIS ENMENDADA
"Otosphinctes" de talla media (45-60 mm.) evoluto, de crecimiento lento y ombligo abierto y somero;
sección subcircular, levemente comprimida, con los flancos convexos; costulación gruesa, ancha y espaciada;
proversa, normalmente bifurcada, con nudos o estructuras parabólicas numerosas; visibles en la parte alta del flanco
y sobre la región ventral.
OBSERVACIONES
El ejemplar mejor conservado de esta especie muestra bien todas sus características, en lo referente a su
crecimiento, relativamente lento, la sección ancha, elevándose ligeramente en la cámara de habitación y el estilo de
la costulación, con costillas proversas, espaciadas, flexuosas sobre el flanco y regularmente bifurcadas, lo cual
contrasta con las costillas gruesas y trifurcadas típicas dePer. (O.) picteti DE LORIOL. Los nudos parabólicos,
abundantes y claramente visibles en el flanco y en algunos casos sobre la región ventral (se cuentan hasta un total de
5 en la vuelta extema en el ejemplar de Moscardón, siendo visibles en el comienzo de la cámara de habitación en el
ejemplar de Moneva), parecen indicar que el diámetro final de ambos individuos se situaría alrededor de los 50 mm.
En la cámara de habitación las costillas se interrumpen levemente en la región ventral dejando un leve surco medial,
carácter éste ya señalado por De Loriol (1900, p. 67).
Todos los rasgos coinciden con bastante exactitud con los del tipo de De Loriol. El ejemplar de la figura
5, algo menos claro, presenta una costulación más densa en las vueltas internas; los nudos parabólicos, por otra
parte, no son claramente visibles. Con respecto al ejemplar de la fig. 6, yo soy de la misma opinión que Bourseau
respecto al desarrollo más involuto y a la costulación más espaciada. En mi opinión este ejemplar se situaría más
cerca de Per. (O.) picteti DE LORIOL.
Los dos ejemplares figurados por Brochwicz-Lewinski (1981, Pl. 2, fig. 6-7), son asimismo muy
próximos al tipo de De Loriol. El dato más significativo es aquí, no obstante, la posición estratigráfica de los
mismos (p. 235), según el autor, dentro del conjunto faunístico asociado a Prososphincles claromontanus
(BUKOWSKI), (= parte inferior de la Zona Claromontanus), de acuerdo con Brochwicz-Lewinski (1981), lo que lo
sitúa como una forma "primitiva" de "Otosphinctes, por debajo de otras especies de este subgénero descritas aquí (=
gr. paluratlensis-monlfalconensis).
Por último, el ejemplar figurado por Bourseau (loe. cit., Pl. 2, fig. 5) muestra un crecimiento más rápido
de la vuelta y una costulación más densa (y proversa) que el resto de los ejemplares figurados, atribuidos a esta
especie. Su procedencia, de acuerdo con el mismo autor, del Oxfordiense medio, Zona Piicatilis, aleja asimismo
estratigráficamente esta forma de la especie en cuestión. El ejemplar recuerda ciertamente a algunas formas de Per.
(O.) montfalconensis DE LOR., in Enay (1966, Pl. 25, fig. 1), por su crecimiento, y por la costulación flexuosa
en la cámara de habitación.
PROCEDENCIA
El ejemplar figurado (W3M/I07/23) procede del nivel de oolitos ferruginosos de Moscardón (provincia de
Teruel). Oxfordiense inferior, probablemente parte inferior de la Zona Claromontanus. col. G. Meléndez.
Moneva (Prov. Zaragoza), SMO.6/1/3 (col. L. Sequeiros). Mismo nivel estratigráfico.
Perisphinctes (Otosphinctes) picteti DE LORIOL 1898

Lám. 35, fig. 11
1898 Perisphinctes picteti DE LORIOL, p. 84, Pl. VI, fig. 9-11
MATERIAL
Un ejemplar de la localidad de Riela (WRi/00/23), de D= 34 mm. incompleto, medianamente conservado 7

con el comienzo de la cámara de habitación. Otro ejemplar, de la localidad de Pozuel, deformado y en mal estado de
conservación, conserva aparentemente 1/3 de vuelta de la cámara de habitación.
DIMENSIONES

(WR1/00/22) 34.3 10.6 .31 11.2 .33 15.5 .45 .68 1.06 34.3:~27
DPZ-2027 26 9.7 .37 10.3 .40 13 .50 .75 1.06
LECTOTTPO
La especie, que yo tenga referencia, no ha sido descrita ni figurada con posterioridad a la definición y
descripción primitiva de su autor, en 1898. Entre los tres ejemplares figurados por su autor, dos de ellos, (Pl. VI,
figs. 9 y 11) parecen más similares entre sí, mientras que el de la figura 10, más involuto y con la costulación algo
más rectiradiada, podría ocupar una posición algo incierta. De entre los otros dos ejemplares, el de la figura 9, más
completo, es designado aquí como lectotipo.
OBSERVACIONES
El material de que dispongo, un único ejemplar, de acuerdo con la ya clásica escasez de fauna en los
niveles básales del Oxfordiense en la Cordillera Ibérica, no permite hacer una buena descripción que añada algo a la
excelente descripción de la misma hecha por De Loriol. El ejemplar de Riela, incompleto, pero con la parte inicial
de la cámara de habitación a un diámetro de c. 34 mm., se caracteriza por su crecimiento relativamente rápido y por
la sección ancha (aunque no tan deprimida como en el tipo), con el ombligo probablemente profundo y estrecho y la
costulación tempranamente espaciada y ensanchada, con las costillas primarias fuertemente inclinadas hacia adelante,
aunque ligeramente convexas sobre el flanco, divididas pronto, por debajo del margen ventral, con presencia de
trifurcaciones y numerosas intercalares. Las costillas secundarias, ligeramente arqueadas hacia atrás, cruzan la región
ventral en línea recta sin atenuarse en la parte media.
El ejemplar presenta una fuerte constricción, profunda y oblicua en la última vuelta, hacia la parte final
del fragmocono, a un diámetro de 28 mm. Las estructuras parabólicas, en forma de abultamientos o costillas
soldadas en el flanco, y de auténticas "parábolas", son poco prominentes, aunque parecen adivinarse en la región
ventral. Hay que hacer»notar, no obstante, que el mal estado de conservación del ejemplar descrito impide toda
observación de detalle.
La especie se sitúa bien dentro del subgénero Otosphinctes BUCKMAN, en posición próxima a Per. (O.)
moeschi DE LORIOL, tal como lo señala ya su autor (loe. cit. p. 85). De esta especie se diferencia (véase también
los ejemplares recientemente figurados por Brochwicz-Lewinski 1981, Pl. 2, figs. 6-7) por su crecimiento más
rápido en anchura de la vuelta, su ombligo más profundo y su costulación más espaciada e inclinada sobre el flanco,
así como por la temprana aparición de trifurcaciones (no visibles en ninguna de laas formas de P.(0.) moeschi
figuradas).
En la descripción de esta especie, al igual que en muchos otros Perisphinctes, el autor señala la aparente
correlación inversa existente entre el desarrollo de estructuras parabólicas y el de constricciones. Dicha afirmación,
no siempre confirmada er. el material estudiado, en donde son frecuentes los ejemplares con desarrollo de ambas
estructuras simultáneamente, puede interpretarse en el sentido observable en el individuo aquí descrito, en donde los
nudos o costillas parabólicas alcanzan un escaso desarrollo.
DESCRIPCIÓN GEOGRÁFICA Y ESTRATIGRAFÍA
El único ejemplar recogido procede de Riela, provincia de Zaragoza. De Loriol describe esta especie,
procedente del Oxfordiense inferior del Jura bemense, de las margas con Creniceras renggeri (Zonas
Lamberti-Cordatum). En Riela el ejemplar se ha encontrado en el nivel con cavidades de corrosión asociado a
Prososphinctes; Per (?) bernensis etc., conjunto faunístico referido en Meléndez et al. (1982) a la parte inferior de
la Zona Claromontanus.
Perisphinctes (Otosphinctes) cf. pseudocrotalinus KILIAN & GUEBHARD 1904

Lám. 36, fig. 1. Fig. 51
1898 Perisphincles crotalinus SIEMIRADZKI, De Riaz, P. 32, Pl. VIII. fig. 5-6.
1904 Perisphincles pseudocrotalinus KILIAN & GUEBHARD. Syst. Jur. Préalp. Maritimes; (= nom.
nov. para P. crotalinus. DE RIAZ).
MATERIAL
Un ejemplar relativamente completo, con más de media vuelta de cámara de habitación, bien conservado,
procedente del nivel basal del Oxfordiense (= nivel de oolitos ferruginosos), de la localidad de Aguilón:
SA.1/106/121 (col. L. Sequeiros).
DIMENSIONES

(SA1/106/121) 69 -52 19.7 .28 - - 32 .46 .61 - - 7 0 : 54

DPZ-2026 -50 - 15.7 .31 -15 .30 21.5 .43 .73 .95 54:-49
41 - 13 .32 13.5 .33 18.5 .45 .70 1.04 45:-47
30 - -10.5 .35 - - -14.3 .48 .73 - ~40:-45
NOTA SOBRE EL TIPO
La especie fue creada por Kilian y Guebhard (1904) para designar al material figurado por De Riaz en 1898
como Per. crotalinus SIEM. De los dos ejemplares figurados por De Riaz, el de la Pl. VII fig. 6, más completo y
mejor conservado, es designado aquí como lectotipo, pudiendo ser considerado el de la figura 5 como un
paralectotipo de la especie.
DESCRIPCIÓN
El ejemplar de Aguilón se caracteriza por su crecimiento lento en las vueltas internas, y más rápido en la
cámara de habitación. La costulación es fina, más o menos densa y subradial, y el desarrollo muy evoluto, con un
recubrimiento muy escaso de la vuelta. La sección es ancha, deprimida, con los flancos convexos, elevándose
lentamente haciéndose progresivamente comprimida y ovalada al final de la cámara de habitación. El fuerte
crecimiento en anchura de la vuelta deja un ombligo profundo y relativamente estrecho, carácter éste que se acentúa
con el desarrollo (en el tipo de De Riaz el parámetro umbilical presenta sin embargo valores persistentemente más
altos). El muro umbilical es convexo, poco marcado en el fragmocono, en donde las costillas, finas, levemente
proversas y no muy agudas, salen directamente de la sutura umbilical. En la cámara de habitación, a partir de una
fuerte constricción situada a un diámetro de c. 50 mm. (el ejemplar está algo deformado), la sección cambia
bruscamente haciéndose comprimida más elevada, con los flancos planos levemente arqueados y las costillas parten
del margen umbilical, dejando un muro liso, vertical y bien marcado.
Las costillas se bifurcan regularmente en la parte superior del flanco (el margen ventral está poco
marcado). La bifurcación oscila a lo largo del crecimiento entre simétrica, y "proversa", o "retroversa", al verse
afectadas las costillas por estructuras parabólicas u otras irregularidades. No se observan trifurcaciones. En la cámara
de habitación son frecuentes en cambio las costillas simples (entre 4 y 5 en la última media vuelta), a veces como
resultado de que la costilla secundaria aparece desligada de la primaria, alternando como resultado una costilla simple
y una intercalar. Las secundarias continúan el recorrido ligeramente proverso de las costillas primarias (sobre todo en
la cámara de habitación) describiendo un leve arco sobre la región ventral. Las estructuras parabólicas, siempre
escasamente desarrolladas, son visibles especialmente en la parte superior del flanco, en forma de costillas soldadas o
"unidas" en el margen extemo.
OBSERVACIONES
La especie se caracteriza típicamente por su crecimiento muy lento en las vueltas internas, con la
costulación fina y subradial, lo cual contrasta vivamente con el brusco aumento en altura (y en anchura) que
experimenta en la cámara de habitación, o en la última vuelta, junto con la inclinación de la costulación en el
flanco. Esta disarmonía o discontinuidad en el crecimiento diferencia claramente a esta forma de Per. crotalinus
SIEM., la especie más próxima a ella, que se carateriza por el crecimiento más uniforme, y por las vueltas internas,
de sección más alta y comprimida.
El desarrollo evoluto en las vueltas internas le confiere a esta especie un aspecto enteramente comparable a
Passendorferia (Enayites), del grupo czenstochowiensis (SIEM). La aparición de los rasgos típicamente
"perisphinctoides" se manifiesta aquí en el estadio adulto.
El ejemplar de Aguilón muestra un notable parecido al tipo de De Riaz en todo lo referente al desarrollo y
al estilo de la costulación, diferenciándose fundamentalmente en el crecimiento umbilical, cuyo parámetro presenta
unos valores sistemáticamente más bajos que en aquél, (0,45 y 0.50 respectivamente), y en la densidad de
costulación ligeramente superior en nuestro ejemplar en todos los estadios del desarrollo (véase la curva de
costulación, en la figura 51). Asimismo, las constricciones, poco visibles o inexistentes en los ejemplares de De
Riaz, son claramente visibles en el ejemplar de Aguilón. Como consecuencia, en tanto no se disponga de un
material más abundante, que permita establecer la variabilidad de la especie, la asignación de este ejemplar a la
misma se hace aquí con cierta reserva.
Figura 51: Curvas de costulación de Per. (Otosph.) monlfatconensis LORIOL (D-Ni): A: Enay 1966, Fig. 129-2; 1:
SA.1/196/133; 2: WAR.1/109-A.2/11. Per. (Otosph.) pseudocrotalinus KILIAN 3: SA.1/106/121.
Aguilón (Provincia de Zaragoza): nivel de oolitos ferruginosos. Col. L. Sequeiros: SA.1/1067121.
El único ejemplar disponible procede de un nivel en el que, junto con algunos elementos que caracterizan a
la Zona Claromontanus, tales como algunas formas de Prososphinctes (Pr. claromontanus (BUK.), etc., se han
recogido otros elementos, que caracterizan la Zona Antecedens (s.l.), tales como Otosphinctes (del grupo
paturattensis-montfalconensis y formas próximas), Dichotomosphincles; Arisphinctes, etc. Los ejemplares de De
Riaz, de la región de Trept, proceden probablemente del Oxfordiense medio (? Subzona Antecedens, in Enay, 1966,
p. 249).
Figura 5 2 : Curvas de costulación de Per. (Otosph.) paturattensis LORIOL (D-Ni/2): X: Lectotipo. De Loriol, 1901,
Pl. II, fig. 4; 1: W A R . 1 / 1 0 9 - A . 2 / 1 5 ; 3: WAR.1/109-A.2/14; 4: WTJ/00/53; 5: WPO.1/00/37;
7:WAR.l/109-A.l/70.
Perisphinctes (Otosphinctes) paturattensis DE LORIOL 1901

Lám. 36, fig. 2,7. Fig. 52.
1901 Pereisphinc.tes paturattensis DE LORIOL, p. 23, Pl. II, figs. 2-6 (4 = lectotipo).
1902 Per. paturattensis DE LORIOL, p. 71.
1930 Per. paturattensis DE LORIOL, Dom p. 164, Pl. XI, fig. 2.
1936 Per. (Dichtes.) paturattensis DE LORIOL, Arkell, p. XLVII
non 1963 Per. (Dichtes.) cf. paturattensis DE LORIOL, Malinowska, p. 67, Pl. XXXI, fig. 147.
pars. 1966 Per. (Otosph.) paturattensis DE LORIOL, Enay, p. 447, Pl. 25, fig. 3, (= lectotipo refig.) fig.
12, 4-9, non fig. 3 (=Pass. (Enayites) czentochowiensis
(SIEM)).
pars. 1976 Per. (Otosph.) paturattensis DE LORIOL, Enay, Pl. 3, fig. Ib; non la (= ibid.)
1977 Per. (Otosph.) paturattensis DE LORIOL, Bourseau, p. 42; pl. I, fig. 4 ?, 7, 9,
10, 11; Pl. 4, fig. 2,7; Text-fig. 13.
1981 Per. (otosph.) paturattensis DE LORIOL, Brochwicz-Lewinski, Pl. 3 fig. 2,3.
1982 Per. (Otosph.) paturattensis DE LORIOL, Meléndez, Sequeiros, Brochwicz-Lewinski, Pl. V, fig.
3-4.
MATERIAL
Un total de 9 ejemplares, más o menos fragmentarios. Tres de ellos conservan el peristoma, al menos
parcialmente.
DIAGNOSIS ENMENDADA
"Otosphinctes" de pequeña talla (40-45 mm. Dm.), arrollamiento lento en las vueltas internas y más
rápido en la cámara de habitación adulta. Seción deprimida a subcircular, con flancos convexos y región ventral
redondeada. Constricciones profundas y oblicuas y nudos parabólicos visibles en el flanco y en la región ventral.
DIMENSIONES

DE LORIOL, 1901 42.5 26

pl.2,fig.4 40 13 .32 13.5 .33 17.5 .43 .74 1.04 42: 20
Lectotipo 35 - 11.5 .33 - 15.3 .44 .75 - 35: 19
In Enay,1966 30 - 10 .33 - - 14 .47 .71 - 28: -18
p. 448 26 - 8.5 .33 - - 12 .46 .71
22 - 7 .32 - - 10 .45 .70 -
(WAR.1/109. 3i -25 12.6 .33 _ - 16.1 .42 .78 38: - : 26

.A-2/20) 26.5 - 9.3 .35 - - 11.6 .44 .80 - 20: - :~25
DPZ-2081 -21 - 5.2 .25 - - 8.5 .40 .61 -
9WPO.1/00/37) 45. -30 27: - :-30

37 ^ - 11.6 .31 11.5 .31 18 .49 .64 .99 21: - : 26
DPZ-2082 28.6 - 9.2 .32 10.3 .36 12.6 .44 .73 1.12
20.5 - 6.9 .34 7.3 .29 8.7 .42 .79 1.06
(WAR.1/109. -4fl -24 -39 - : 27

.A-2/15) 38.5 - 12.1 .31 11.7 .30 17.6 .46 .69 .97 21: - :-26
DPZ-2083 27.6 - 9.8 .35 10.8 .39 13 .47 .75 1.10
(WTJ/OO/53) -40 -27 35: - : 23

DPZ-2084 35 - 11.1 .32 1 1.6 .33 16.1 .46 .69 1.04 - 2 2 : - : 20
27 - 9.8 .34 9.8 .36 12.7 .47 .72 1.06
(WAR.1/109. 3i¿ 25 13 .34 - - 17.6 .46 .74 - -39: - :~25

.A-2/14)
DPZ-2085
(WAR.1/109. 34 - 12 .35 12.6 .37 14.8 .43 .81 1.05 34:- : 26

.A-l/37) 25 - 8.2 .38 11 .44 - - - 1.34
DPZ-2086
(WAR.1/109. ~4fl 25 28: - :~27

Al/70 28.3 - 1 1.4 .40 - - 11.4 .42 .95
DPZ-2087
DESCRIPCIÓN
Los ejemplares de la Cordillera Ibérica asignados a esta especie se caracterizan por su talla relativamente
pequeña (Dm. = c. 40 mm.), su sección típicamente subcircular, con los flancos convexos, y la región ventral
ampliamente redondeada, y el arrollamiento lento y evoluto en las vueltas internas con un recubrimiento escaso,
haciéndose bruscamente más rápido en la cámara de habitación, lo que deja un ombligo estrecho y profundo y les da
a los ejemplares un aspecto típicamente "involuto". Los márgenes umbilical y ventral están poco marcados en todo
el desarrollo y el muro umbilical es siempre convexo y poco definido.
La costulación es típicamente fina, no especialmente aguda, densa y proversa. Las costillas primarias salen
directamente de la sutura umbilical, con una inflexión proversa y aparecen inclinadas, ligeramente arqueadas sobre el
flanco, bifurcándose en el margen ventral (o hacia la parte superior del flanco). Las costillas secundarias, claramente
más finas que las primarias, siguen el recorrido de aquéllas y cruzan la región ventral describiendo un amplio arco.
La bifurcación suele ser regular y simétrica, pudiendo también oscilar entre "retroversa" y "proversa", en función de
la presencia de alguna alteración en la misma, tal como nudos parabólicos o costillas intercalares. La densidad de
costulación varía de unos ejemplares a otros, siendo en general alta en todos los ejemplares estudiados. En las
formas de costulación más espaciada (sobre todo en la cámara de habitación), son frecuentes las costillas intercalares,
que dan a veces la impresión de trifurcaciones. En los ejemplares de costulación más densa, por el contrario, se
observa la presencia de frecuentes costillas simples, lo cual los hace relativamente similares a algunas formas de
Passendorferia (véase la discusión, aquí, más abajo). En las proximidades del peristoma las costillas suelen hacerse
algo flexuosas y "convexas" sobre el flanco.
Las estructuras parabólicas, (normalmente en forma de "nudos" o abultamientos, o costillas soldadas), son
visibles en el flanco y suelen estar menos claras en la región ventral. Se observan normalmente en la parte final del
fragmocono y en el comienzo de la cámara de habitación. No se observan con claridad en las vueltas internas, debido
quizás en parte al estado de conservación del material.
Las cosntricciones son profundas, estrechas y muy oblicuas; aparecen en número variable según los
ejemplares y están bordeadas por una costilla simple, oblicua, posterior, y por una costilla engrosada y prominente
en la parte anterior. En el ejemplar mejor conservado se observan tres constricciones muy marcadas en la última
media vuelta. El peristoma, con apófisis laterales anchas, se conserva en tres de los ejemplares estudiados
(WAR.1/109A.2/20; 109A.2/14; 109A./1/70). La constricción preperistomal suele ser fuerte y algo flexuosa.
Los ejemplares mejor conservados parecen ser adultos, a juzgar por las estructuras peristomales, el aspecto
de la costulación en sus proximidades, las constricciones, y la posición de los nudos parabólicos. La especie parece
caracterizarse por el desarrollo y por la evolución de la sección del fragmocono (más deprimido) y en la cámara de
habitación (más netamente subcircular).
El aspecto general y, sobre todo, la densidad de costulación, parece un caráter sujeto a una fuerte
variabilidad, como puede constatarse en las discusiones de esta especie hechas por Enay (1966) y por Bourseau
(1977); desde formas de costulación más gruesa y espaciada, a otras de costulación más fina y densa (variedad a la
cual se encuentran más próximos los ejemplares estudiados).
De acuerdo con esto, algunos ejemplares más densicostados pueden aparecer relativamente más próximos
(tal como ya ha sido destacado por los autores citados ) a Passendorferia (Enayites) czenstochowiensis (SIEM.).
Así, Bourseau (1977, p. 42) destaca la posible relación específica entre ambas formas, afirmando que "un material
más abundante, bien localizado estratigráficamente (...) permitiría quizás mostrar que estos dos taxones son
sinónimos". Asimismo el ejemplar figurado por Enay como un individuo joven de la especie, próximo a Per.
(Otosphinctes) paturattensis DE LORIOL, (1966, Text-Fig. 123, 3a-c; y 1977, Pl. 3, fig. la), fue posteriormente
clasificado como Passendorferia (Enayites) czenstochowiensis (SIEM.) por Brochwicz-Lewinski (1976, p. 374, in
Br.-Lew. & Rozak). Esta forma se diferencia, no obstante, por su crecimiento más lento en todo el desarrollo, con
un ombligo amplio y superficial, y por el aspecto fuertemente "mesogeo" de la ornamentación, con la costulación
fina y muy densa, subradial, con prominentes nudos parabólicos, y costillas simples muy frecuentes en todos los
estadios de desarrollo. Asimismo, en Passendorferia (Enayites) czentochowiensis (SIEM.) la sección tiende a
hacerse subcuadrática en el estadio adulto, con los flancos planos.
Los ejemplares recientemente figurados por Brochwicz-Lewinski (1981 Pl. 2, fig. 2-3) pueden considerarse
como representantes de la variedad más "crasicostada", y muestran un desarrollo más evoluto, con un ombligo algo
más superficial que los ejemplares aquí estudiados. No obstante, también muestran el rápido crecimiento en anchura
y altura de la vuelta, típico, en la cámara de habitación y la costulación proversa y bifurcada típica de Otosphinctes.
El aspecto general de la constricción preperistomal es asimismo bastante similar al de la de nuestros ejemplares.
Ariño (prov. Teruel: nivel de oolitos ferruginosos (niv. 109): WAR.1/109-A.2/20; WAR.1/109-A.2/15;
WAR.1/109-A.2/14; WAR.1/109-A.1/37; WAR.1/109/-A.1/70.
Pozuel (prov. Teruel): nivel irregular-noduloso, por debajo del de oolitos ferruginosos (= Po.1/00): WPo.1/00/37.
Anquela del Pedregal (prov. Guadalajara): Nivel de oolitos ferruginosos. (= TJ/00: WTJ/OO/53.
Probablemente: Oxfordiense medio. Zona Plicatilis, Subzona Tenuicostatum, (= Zona Paturattensis/

Episcopales, del Oxfordiense inferior, según Meléndez et al. 1984). Col. G. Meléndez.
Perisphinctes (Otosphinctes) montfalconensis DE LORIOL 1901

Lám. 36, fig. 8,10; Fig. 51,53.
pars. 1901 Perisphincles montfalconensis DE LORIOL p. 27, Pl. II, fig. 7 (lectotipo); non figs. 8-9.
1936 Per. (Dichtes) montfalconensis DE LORIOL, Arkell, P. XLVII
non 1964 Microbipliccs montfalconensis DE LORIOL), Enay, p. 493.
1966 Per. (Otosph.) montfalconensis DE LORIOL, Enay, p. 425, Pl. 25, fig. 1-2; figs. 123, 129.
pars. 1977 Per. (Otosph.) montfalconensis DE LORIOL, Bourseau, p. 58, Pl. I, fig. 1, Pl. 2, fig. 8 (? fig.
11); Text-fig. 12, 14.
non 1977 Per. (Otosph.) sp. gr. montfalconensis DE LORIOL, Bourseau, p. 41, Pl. I, fig. 5-8; Text-Fig.
17-18.
? 1981 Per. (Otosph.) ex gr. montfalconensis DE LORIOL, Brochwicz-Lewinski, Pl. 3, fig. 4a-b.
1982 Per. (Otosph.) montfalconensis LORIOL, Meléndez, Sequeiros, Brochwicz-Lewinski, ? Pl. II, fig.
3; Pl. V, fig. 2a-b.
MATERIAL
Un ejemplar fragmentario de 51 mm. de diámetro, con 1/4 de vuelta de cámara de habitación,

presumiblemente adulto, que conserva parte de las vueltas internas; otro ejemplar, también fragmentario, con parte
de la última vuelta. Varios fragmentos no mensurables son también asignados, con cierta reserva, a esta especie.
LECTOTIPO
Designado por R. Enay (1966, p. 449). De acuerdo con este autor, "El material figurado por P. De Loriol
parece heterogéneo". El ejemplar de la figura 8 parecería más bien un representante de Per. paturattensis LORIOL.
El lectotipo es el ejemplar de la Pl. II, fig. 7.
DIMENSIONES
REFERENCIA Dj¡¡ Ph H H/D E E/DO O/D H/O E/H Curva Costulación

(WAR.1/109. ~6i 44.5 51: : 25

.A-l/1) 51.1 18.3 .36 -16.5 .32 22 .43 .83 .90 44: : 24
DPZ-2076 44.5 16.1 .36 15 .34 18.6 .42 .86 .93 21: : 22
31.6 12.7 .40 13.1 .41 -12 .38 1.06 1.03
21.5 9 .42 10.1 .47 8.3 .39 1.12 1.12
(W3M/02/13) ~éS.
DPZ-2077 48 17.6 .37 15.2 .32 19.87 .41 .89 .86 48 25
32.5 11.3 .35 12 .37 13 .40 .87 1.06 23: 23
23.2 8.2 .35 9.6 .41 10 .43 .82 1.17 -15: - : 21
(SA1/106/133) 52.2 16.5 .32 . _ 25.4 .49 .65 . 52: 44: 2 2 20:
DPZ-2078 38.8 12.7 .33 12.1 .31 18.5 .48 .69 .95 -40: -38: 20 -16:
29.5 9.6 .32 - 12.7 .43 .75 - 30: 36: 18
23 7.5 .33 - - 11.3 .49 .66 2 5 : - 35: 17
(W3M/02/15) 33 11.7 .35 11.7 .35 14 .42 .83 1.00 33: - ; 27

DPZ-2079 27 9 .33 9 .33 - - - 1.00
(W3M/02/4) -52 15.5 .30 14.7 .28 20 .38 .77 .95 52: - : -32
DPZ-2080
DE LORIOL él -40 64: : 23

1901 .pl.II. 64 18 .28 - 30 .50 .60 53: : 23
fig. 7. 54 16 .30 - 25 .54 .61 -46: : 24
Lcctoüpo 47 14 .30 23 .49 .61 -
40 10 .25 19 .47 .53 -
DESCRIPCIÓN
El ejemplar de Ariño parece probablemente adulto (aunque incompleto), a juzgar por la posición de los
nudos parabólicos en la parte final del fragmocono y en el comienzo de la cámara de habitación (el estado de
conservación del ejemplar no permite una buena observación de la línea de sutura, por lo que no es posible ver si
existe aproximación de los tabiques). El crecimiento es relativamente lento en las vueltas internas, con la sección
subcuadrada, casi deprimida, y los flancos ligeramente convexos. En la última vuelta el crecimiento en altura es más
rápido por lo que la sección se hace elevada, subrectangular, con los flancos planos, paralelos o ligeramente
convergentes, y la región ventral ampliamente redondeada. La ornamentación está formada por costillas finas,
numerosas y ligeramente prorsiradiadas, algo arqueadas en las vueltas internas y más rectas en la cámara de
habitación. Por lo general se bifurcan en el margen ventral, que suele aparecer bien marcado. La bifurcación es
normalmente simétrica, si bien esta distribución puede alterarse como consecuencia de la aparición de estructuras
parabólicas. Las costillas secundarias cruzan la región ventral en línea recta siguiendo el trazado general de las
primarias. Normalmente son algo mis finas y agudas que aquéllas. Las costillas simples son escasas, más frecuentes
hacia la parte final (visible) de la cámara de habitación. Las constricciones son estrechas, profundas y oblicuas,
bordeadas por dos gruesas y prominentes costillas a modo de collares. Se encuentran dos en la primera mitad de la
última vuelta y son en general poco visibles en las vueltas internas.
Las estructuras parabólicas, poco marcadas en general, aparecen únicamente en forma de nudos o
abultamienlos en la parte superior del flanco, apenas visible sobre la región ventral. Se pueden contar alrededor de
cinco entre la parte final del fragmocomo y la parte inicial de la cámara de habitación. Algunas estructuras, visibles
en las vueltas internas como costillas oblicuas o bifurcaciones "umbilicales", podrían interpretarse en el mismo
sentido.
OBSERVACIONES
Los rasgos descritos se ajustan bastante bien a las descripciones recientes de esta especie dadas por Enay
(1966, p. 451) y por Bourseau (1977, p. 38) y concuerdan con los caracteres observables en la figura del lectotipo de
De Loriol (1901, Pl. II, fig. 7). En su descripción Enay destaca el crecimiento rápido de la vuelta, con la sección
tempranamente comprimida y elevada (que puede hacerse más redondeada al final de la cámara de habitación adulta),
el carácter ligeramente flexuoso de la ornamentación, con las costillas secundarias "radiales o ligeramente
retroversas" y el variable desarrollo de los nudos parabólicos, los cuales, como puede observarse en algunos
ejemplares, como el de la Fig. 123-1, parecen constituir un criterio fiable de la determinación del estado adulto de
los ejemplares.
Este carácter variable de los nudos parabólicos en los representantes de esta especie ha sido también
señalado por Bourseau (1977, p. 40) a propósito de un ejemplar (Pl. I, fig. 1), del cual el ejemplar de Ariño difiere
por su crecimiento más rápido, su ombligo más estrecho, y su costulación algo más densa. En todos estos rasgos,
así como en la fuerza de los nudos parabólicos el ejemplar de Beuvoisin parece ocupar una posición intermedia entre
los ejemplares del Jura Francés y el figurado aquí de la Cordillera Ibérica, el cual podría ocupar una posición extrema
dentro de la variabilidad de estos caracteres. El ejemplar de Ariño también se asemeja al de Beuvoisin en el desarrollo
del estadio en "zig-zag" de las costillas secundarias sobre la región ventral en la parte final del fragmocono, (este
carácter, no obstante, parece presentar una distribución aleatoria, habiendo sido observado en numerosos ejemplares
de otras especies, y no parece tener rango especifico).
El ejemplar figurado por este mismo autor (Pl. 2, fig. 11), e interpretado como un individuo juvenil de la
misma especie, parece muy evoluto y muestra un crecimiento más lento en altura en la última vuelta a diámetros
comparables con otros ejemplares, y un ombligo amplio y somero. De tal manera, podría ser más ajustadamente
interpretado como más próximo a Per. (O.) paturattensis DE LORIOL.
El ejemplar figurado por Brochwicz-Lewinski (1981, Pl. 3, fig. 4a-b), aunque presenta un desarrollo
parecido al del tipo, muestra una costulación más gruesa y aguda en todos los estadios de crecimiento, lo que lo aleja
bastante del aspecto general de esta especie. En cualquier caso, podría representar una variedad extremadamente
crasicostada de la misma. No obstante, la acepción de tal posibilidad requeriría el estudio de un material más
abundante en la región de Czestochowa.
Ariño (prov. de Teruel): Nivel de Oolitos ferruginosos, banco superior. WAR.1/109-A.1/1; WAR.1/109-A.1/72;
WARM/109-A.1/73. WAR.1/109.A-2/7.
Moscardón (prov. de Teruel): Parte superior del nivel de Oolitos ferruginosos: (capa 07): W3M/0/2/4;
W3M/0/2/13.
Aguilón (prov. de Zaragoza): Nivel de Oolitos ferruginosos: WAG.1/143/47.
Oxfordiense inferior-medio. Zona Paturattensis, o parte inferior de la Zona Antecedens. col. G. Meléndez.
Figura 53: Curvas de costulación de Per. (Otosph.) montfalconensis LORIOL (D-Ni/2): X: Lectotipo, De Loriol
1901, Pl. II, fig. 7; 1: WAR.1/109-A.1/2; 2: W3M/02/13; 3: SA.1/106/133; 4: W3M/02/15.
Perisphincles (Otosphinctes) nectobrigensis sp. nov.

Lám. 37. Fig. 1-6: Lám. 38, fig. 1-6, Fig. 54, 55.
HOLOTIPO: El ejemplar WRi/28/1; ejemplar presumiblemente adulto, figurado en la lám. 37 fig. 1 a, b.

PARATIPO: Ejemplar WRi/13-18/1 (col. L. Sequeiros), figurado en la lám. 37 fig. 5 a, b.
LOCALIDAD-TIPO: Riela (Prov. de Zaragoza).
NIVEL-TIPO: Oxfordiense medio, Zona Antecedens, Subzona Buckmani, o parte inferior de la Subzona Wartae (=
Z. Transversarium).
ETIMOLOGÍA: Especie dedicada a la localidad de Nectobriga, nombre de la colonia romana correspondiente a la
actual villa de Calatorao, localidad cercana a Riela (Prov. Zaragoza), de donde procede el tipo
de la especie.
DIMENSIONES

(WRI/28/1) 78 -50 -21 .26 -21 .27 40.6 .52 .50 1.02 78: 51 34: 38
DPZ-2030 62.5 - 17.8 .28 - - 33.6 .54 .53 - -62: 46 -29: -37
54 - 14 .26 16.3 .30 29.5 .55 .47 1.16 50: 43
44.5 - 12 .27 - - 24 .54 .50 - 44: 41
(WRl/13-18(r) 65 54 20 .31 21 .32 34 .52 .59 1.05 65: 47: 26 40: 38: 20
/l 54 - 17 .31 - - 27.2 .50 .62 -55: 44 22 36: 20: 36
DPZ-2031 47 - 14.2 .30 16.3 .35 23 .49 .62 1.14 51: 42: 21 31: - : 21
38.5 - -13 .34 -15 .39 18 .47 .72 1.15 44: 40: 20 27: - : 19
(WRI/7/6) SÜ -58 66: 50

DPZ 2032 66 - 18.1 .27 -17.6 .27 33.3 .50 .54 .97 -51- 47
58 - 17.3 .30 -16.8 .29 30.5 .52 .57 .97 -40: -43
-51 15.7 .31 - 25.3 .50 .62 - 25: -38
-37 - 11 .30 14.2 .38 17.8 .48 .62 1.29 18: 35
25.4 - 6.3 .25 -8 .31 11 .43 .57 1.27
(WRI/18/36) 56.5 -54 17.5 .31 17 .30 26.1 .46 .67 .97 -55: 41 -23 35: -17
DPZ 2033 46.9 - - - 23.3 .50 - 48: -38 21 25: 32 15
44.5 - 14.5 .32 16 .36 22.5 .50 .64 1.10 -45:- 37: 20 22: -30
34.5 - 9.5 .27 14.5 .42 16 .46 .59 1.52 39: 18 -20: - :-14
(WRI/18/30)
DPZ-2034 -50 - 12 .24 -17 .33 21.6 .44 .55 1.37 50: 39: 24 -28: - : 20
32.3 - 9.5 .29 12.2 .38 15.4 .48 .62 1.28 42: 38: 22 -25: - -19
28 - 8.8 .31 -12 .43 12.8 .46 .69 1.36 38: - : 20 21: 30 -17
32: 37: 20 -20: - -17
(SAR.2/113/1) -64 _ 19.6 .31 20.5 .32 33.7 .53 .58 1.04 -70: -49
DPZ-2035 52 - 16.9 .32 19.3 .37 25.6 .49 .66 1.14 60: 47
39 12.5 .42 16.6 .42 18.5 .47 .67 1.32 45: -44
29 - 9.7 .33 - - 12 .41 .81 35: -40
(WAG.1/145/5) -51 16.6 .32 -18.5 .36 23.7 .46 .70 1.11 -50: -44
DPZ-2036 44 - 14.7 .33 - 19 .43 .77 - 44: -40
-33 - 11.2 .34 -13.5 .41 14.4 .44 .78 1.20 33: -33
(WAG.1/145/ -92 -75 22.2 .24 -18 .19 -56 .61 .40 .79 92: _ ; -31 37: 24
/20) 73 - 18.1 .25 -13.5 .18 -39 .53 .46 .74 60: - : 27
DPZ-2037
(W3M/I7/1) -59 17 .29 19.5 .33 31 .53 .55 1.14 - 6 0 : - 50: 26 27: 42: -
DPZ-2038 36 9 .25 - 17 .47 .53 - 4 5 : -47: 23: - : 21
30.5 -8.5 .28 - - 15.1 .49 .56 - 36: 24: - -20: - :-20
25.5 6.7 .26 10.5 .41 13.2 .52 .51 1.56 35: 45: - 17: - : 18
23 -6.5 .27 10 .43 10.5 .46 .62 1.54 - 3 1 : - 22: - 15: - : 16
(WAG.1/144/ -88 -25 .28 _ _ -38 .43 .66 -83: :-33 -35 - :-20
14) -56: - 22 31 - : 2 2
DPZ-2039 53: - -22
(WAG.1/145/ 50 17 .34 20 .4 0 22.3 .45 .76 1.17 50: 24 -35: - :-19

/5) 45 15.5 .34 -14.9 .33 21.7 .48 .71 .96 45: - 22 - 3 1 : - : 17
DPZ-2040 42 14 .33 -13.3 .32 20 .48 .70 .95 42: - 20 27: - : 16
39: - 20
(SAR.2/113/ 69 -22 .32 _ _ 34.2 .50 .64 68: 26 37: - : 22

/l) 58.5 16 .27 - - 31.5 .54 .51 - -58: - -24 32: - : 20
DPZ-2041 52 14 .27 - 26.5 .51 .53 - 52: - : 20 26: - : 17
44 11 .25 - - - - - - 42: - : 22 21: - : 15
(WCA.3/10/ 55 -42 14.2 .26 15.5 .28 30 .54 .47 1.09 55: 44
12) 42 11.5 .27 13.9 .33 22.6 .54 .51 1.20 34:- 38:
DPZ-2042 34.5 8.8 .26 11 .32 19 .55 .46 1.24 22: 35
DIAGNOSIS
"Otosphinctes" de talla media a grande, de crecimiento lento y gradual, ombligo amplio y somero,
sección deprimida, ancha en el fragmocono, pasando a comprimida, algo ovalada, con flancos planos, en la cámara
de habitación. Costulación fuerte y espaciada, muy proversa; constricciones profundas y oblicuas, bien marcadas,
especialmente en el fragmocono.
MATERIAL
Diez ejemplares. Numerosos individuos más fragmentarios, de determinación dudosa.
DESCRIPCIÓN
La especie se caracteriza por su talla media, alrededor de 80 mm., su crecimiento lento a lo largo de todo el
desarrollo, con un incremento muy gradual en anchura de la vuelta, ancha y deprimida en el fragmocono, se
caracteriza por los flancos convexos y la región ventral ancha y ampliamente redondeada o plana, presentando con
frecuencia un surco o interrupción medial, bien marcado, que interrumpe brevemente la costulación, y que
normalmente desaparece en la cámara de habitación.
El ombligo es muy amplio, situándose por lo general por encima del 45 % del diámetro, y en algunos
ejemplares, por encima del 50 % en todo el desarrollo. Con frecuencia tiende a abrirse en la cámara de habitación, en
donde el recubrimiento de la última vuelta sobre la anterior es mínimo.
El muro umbilical, apenas marcado en todo el desarrollo, es redondeado y poco alto, y se encuentra
surcado por las costillas, que parten directamente de la sutura umbilical, en algunos ejemplares, como el paratipo
aquí figurado, un ligero muro, oblicuo y liso, se individualiza en la cámara de habitación marcándose bien los
márgenes umbilical y ventral, con lo que la sección se hace subcuadrada. El comienzo de la cámara de habitación,
suele situarse entre los 50 y 55 mm. de diámetro.
La ornamentación está formada por costillas gruesas y relativamente espaciadas. En las vueltas internas
son algo más finas, hasta un diámetro de c. 30 mm. en donde, coincidiendo con una fuerte constricción comienzan a
hacerse más salientes y espaciadas. En general parten de la misma sutura umbilical, fuertemente inflexionadas hacia
adelante o formando un ligero arco en su nacimiento, y recorren el flanco con esta inclinación, bifurcándose con
regularidad en el margen superior, con una división simétrica, o "proversa". En la cámara de habitación, en donde la
sección de la vuelta se hace más alta, éstas son algo más flexuosas u onduladas, especialmente en las proximidades
del peristoma. Las costillas secundarias, algo más delgadas que las primarias, siguen el recorrido general de aquéllas,
describiendo un amplio arco anterior en la región ventral. En la cámara de habitación se observan algunas costillas
simples, en número variable, que alternan con las bifurcaciones.
55 1 . . . . .
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25
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Figura 54: Curvas de costulación de Per. (Otosph.) neclobrigensts nov.: X: Holotipo de Per. (Otosph.)
magnouatius A R K E L L (in Enay 1966, Fig. 130); W R i / 2 8 / 1 ( H o l o t i p o ) ; 1: W R I / 1 3 - 1 8 ( r ) / l ; (=
Paratipo); 2: W R i / 1 8 / 3 6 ; 3: WRI/1B/30; 4: WR1/7/6; 5: S A R . 2 / 1 1 3 / 1 ; 6: W 3 M / 1 7 / 1 ; 7: W A G . 1 / 1 4 5 / 1 ;
8: W C A . 3 / 1 0 / 2 .
El número de costillas por vuelta aumenta progresivamente con el diámetro, con lo que la curva de
costulación es uniformemente ascendente. Hasta un diámetro de c. 50 mm. es muy similar a la de Per. (O.)
vermicularis LEE, si bien el "umbral" existente entre los 35 y 50 mm. en aquella especie aparece menos marcado
en Per. (O.) nectobrigensis, siendo la línea prácticamente recta en el holotipo, y apenas levemente ondulada en el
paratipo (Fig. 54 Para los núcleos de diámetro menor de 50 mm. las curvas de costulación son prácticamente
indistinguibles en ambas especies.
Las costillas parabólicas verdaderas, al igual que los nudos parabólicos visibles en la región ventral,
aparecen aquí poco desarrolladas, reducidas por lo general a meras costillas engrosadas o dobles, o bien, a
bifurcaciones "umbilicales" (nudos parabólicos vestigiales), que pueden provocar una pequeña alteración de la forma
de la bifurcación en la región ventral. Normalmente se observan a lo largo del fragmocono (especialmente en su
parte final), y en el comienzo de la cámara de habitación.
Las constricciones, anchas y profundas, cortan oblicuamente a la costulación y se encuentran bordeadas

por una costilla saliente o collar posterior, que forma una bifurcación divergente o umbilical con la costilla
precedente (ciertamente similar a la que formarían algunas costillas parabólicas). La constricción efébica,
especialmente bien marcada en esta especie, se encuentra por lo general cerca del final del fragmocono, a un diámetro
entre 40 y 45 mm.
Perisphinctes (Otosphinctes) nectobrigensis sp. nov. se individualiza como una especie en la línea de Per.
(O.) vermicularis LEE-sorlinensis LORIOL, especialmente próxima a la primera, en el estilo general de la
costulación y en el desarrollo. De ella se separa por su mayor talla y por su crecimiento más "regular" y uniforme de
la vuelta, lo que deja un ombligo más abierto y superficial. Las distintas formas de esta especie pueden considerarse
como pasos primitivos de la sucesión evolutiva hacia aquellas formas "involutas" o "deprimidas", de talla más
pequeña (véase la discusión de Per. (O.) vermicularis, aquí). Los distintos representantes de la primera especie
proceden (en la localidad de Riela), probablemente de la parte superior de la Subzona Buckmani, y de la Subzona
Wartae. Los representantes de Per. (O.) vermicularis LEE y Per. (O.) sorlinensis LORIOL, se ordenan a su vez
respectivamente, en la parte superior de la Subzona Wartae y en la Subzona Schilli, en cuya parte superior, en las
localidades de Moscardón y Riela, se han recogido los individuos, de menor talla y más "deprimidos",
correspondientes a Per. (O.) sorlinensis LORIOL.
RELACIONES CON PER. (O.) MAGNOUATIUS ARKELL.
Entre todas las especies de Otosphinctes presentes en el Oxfordiense medio la forma con la que esta nueva
especie presenta mayores afinidades es, sin duda alguna. Per. (O.) magnouatius ARKELL, (1973, p. 94, Pl. XVII,
fig. 9). el parecido de la forma de Riela con esta especie se refiere tanto a la talla y al punto donde comienza la
cámara de habitación como al tipo de desarrollo y al estilo general de la costulación. Esto es observable, tanto en el
holotipo de la especie (Arkell 1937, loe. cit), como en el ejemplar atribuido por Enay a dicha especie (1966, p. 462
Pl. 27, fig. 8).
Esta distribución estratigráfica no coincide en modo alguno con la aceptada para Per. (O.) magnouatius
ARKELL, tal como se desprende de la descripción del holotipo de esta especie por su autor (v. Arkell 1937, p. 94),
en donde éste señala la procedencia del mismo nivel 6 de la Berks. Oolite Series, de la Hangman's Elm Quarry,
Highwort ) Oxford, Inglaterra). La lista de ammonites citada por Arkell para estos niveles en dicha localidad (v.
Arkell, 1927, pp. 111-112), comprende un conjunto de elementos que, de un modo general, caracterizan la Zona
Piicatilis (ej. Per. (Arisph.)piicatilis, -tipo-; Carroceras cf. mallonense; C. higmoori; Per. (Arisph.) helenae;
Per. (Per.) chlorooliticus, ele.) parte inferior de la Subzona Antecedens (Enay 1966; Cariou et al. 1971), o de la
Zona Densiplicatum, Subzona Maltonense (Sykes & Callomon 1979; Wright 1980, p. 62).
El conjunto de especies asociadas a Per. (O.) magnouatius ARKELL, por Enay (1966), comprende una
serie de elementos cuya edad oscilaría entre la parte inferior de la Zona Piicatilis (= Subzona Tenuicostalum), y la
parte inferior de la Zona Transversarium (= Subzona Parandieri; v. Enay 1966, pp. 148 y ss.). De tal manera, no
puede excluirse la posibilidad de que alguno de los ejemplares atribuidos por él a Per. (O.) magnouatius ARKELL
constituya en realidad un representante de Per. (O.) nectobrigensis sp. nov.
Nuevos datos sobre la posición estratigráfica de la especie han sido aportados recientemente por Bourseau
(1977) quien bajo el nombre de Per. (O.) cf. magnouatius ARKELL describe y figura un ejemplar próximo al tipo
de la especie (p. 45, Pl. 2 fig. 7), con la costulación algo más densa en la cámara de habitación, numerosas
formaciones parabólicas, y la sección más comprimida y elevada, procedente de la Zona Piicatilis, de los niveles de
transición de las Subzonas Vertébrale y Antecedens (en clara concordancia con la posición estratigráfica postulada en
su día por Arkell).
POSICIÓN FILOGENETICA
La posición filogenética de Per. (O.) magnouatius ARKELL, como un "eslabón" o estadio intermedio
entre "Otosphinctes" (= (O. ouatius BUCKMAN) y los primeros representantes de Dichotomosphinctes )= D.
rotoides RONCHADZE) fue ya apuntada por Arkell (1937, p. 94), quien señaló su posición estratigráfica y su
carácter intermedio (refiriéndose fundamentalmente a la talla) entre estas dos especies, y considerándola como la
forma presumiblemente situada en el origen de los Dichotomosphinctes típicos (gr. roloides/antecedens). Esta
misma idea es seguida implícitamente por Enay (1966 loe. cit.), y por Bourseau (1977).
En este sentido, la procedencia estratigráfica de Per. (O.) nectobrigensis sp. nov., de la Zona
Transversarium, junto con los representantes "tardíos"de Dichotomosphinctes (= gr. wartae-iuciaeformis-luciae) la
hace difícilmente interpretable como un elemento situado en el origen de este subgénero, aunque no pueda descartarse
la relación, en sus orígenes con la especie de Arkell o (más probablemente), con algunas formas de Otosphinctes de
gran talla, de la Subzona Antecedens, figuradas por Enay: Per. (O.) crotalinus SIEM., Enay; Per. (O.)
siemiradzkii ENAY. Todos ellos podrían contemplarse como los integrantes sucesivos de una línea que acabaría con
Per. (O.) vermicularis LEE y Per. (O.) sorlinensis DE LORIOL, en la Subzona Schilli, caracterizada por una
progresiva reducción de la talla del adulto y por la adquisición de una sección "masiva" o deprimida, y de una
costulación fuerte y saliente. Este proceso de reducción de la talla del adulto a partir de la Subzona Wartae ha sido
puesto de manifiesto por Brochwicz-Lewinski & Rozak (1974) para todos los perisphinctidos, como un fenómeno
general, y podría obedecer a un proceso repetido de pedomórfosis (más concretamente de Progénesis), en las
sucesivas poblaciones a lo largo de la Zona Transversarium (véase más adelante, la discusión de Per. (O.)
vermicularis LEE).
Riela (Prov. Zaragoza): Caliza de Espongiarios, parte inferior. WRi/28/1. (Holotipo); WRI./13-18(r)/l (paratipo);
WRI/7/6; WRI/18/30.; WRI/18/36.
Aguilón (prov. Zaragoza): Caliza de Espongiarios, parte inferior. WAG.1/144/4; WAG.1/145/5; ?WAG.1/145/20.
Ariño (prov. Teruel): Caliza de Espongiarios, parte inferior: SAR.2/113/1.
Moscardón (prov. Teruel): Caliza de Espongiarios, parte inferior. W3M/17/1.
Oxfordiense medio, Zona Transversarium, Subzona Wartae; localizada preferentemente en la parte inferior
de esta subzona, rara vez en la parte superior de la misma.
Perisphinctes (Otosphinctes) vermicularis LEE 1905

Lám. 39, fig. 1-6, Fig. 55.
1905 Perisphinctes vermicularis LEE, p. 79, Pl. III, fig. 3.

non 1917 Perisphinctes vermicularis LEE, Ronchadzé, p. 55, Pl. V. f. 49.
1930 Perisph. vermicularis LEE, Dorn, p. Pl. XXVI, fig. 4.
1966 Per. (Otosph.) vermicularis LEE, Enay, p. 450, Pl. 35, f. 6-7. Fig. 129.
MATERIAL
Tres ejemplares bastante completos, con parte de la cámara de habitación. Numerosos núcleos y
ejemplares incompletos, o fragmentarios.
DIAGNOSIS COMPLETADA
"Otosphinctes" de pequeña talla, crecimiento lento, sección deprimida y redondeada haciéndose algo más
elevada en la cámara de habitación. Costulación fuerte, espaciada y proversa, regularmente bifurcada, con desarrollo
de costillas simples en la cámara de habitación, constricciones fuertes muy oblicuas y profundas. Ombligo
relativamente amplio y profundo.
DESCRIPCIÓN
Los ejemplares estudiados se ajustan bien a los rasgos de esta especie, tal como han sido descritos por su
autor (1905, p. 79) y más recientemente por Enay (1966, p. 450). el crecimiento lento y el recubrimiento escaso en
las vueltas internas dejan un ombligo ampliamente abierto, con frecuencia superior al 50%. La sección, ancha y
persistentemente deprimida en todo el desarrollo, tiende a hacerse subcircular o incluso algo elevada al final de la
cámara de habitación (aunque ninguno de los ejemplares estudiados la conserva completa). El muro umbilical, algo
convexo, suele ser alto, y el reborde umbilical está bien marcado. La región ventral es ampliamente redondeada, con
el margen ventral siempre atenuado, rasgo éste que aproxima esta especie bastante a Per. (O.) sorlinensis DE
LORIOL.
La forma y el estilo de la costulación constituyen un rasgo característico, tanto en los ejemplares

figurados de esta especie como en los aquí estudiados. No obstante, en la densidad de costulación se observa una
mayor variabilidad. Los ejemplares de la Cordillera Ibérica presentan sistemáticamente unos valores más bajos a
diámetros equivalentes. A un diámetro de 40 mm. son raros los ejemplares que sobrepasan las 40 costillas por
vuelta, en contra de lo que ocurre en los tipos de La Faucille, o en el ejemplar figurado por Dorn.
La curva de costulación se caracteriza por su fuerte pendiente en el tramo inicial, y por el umbral, o
"inflexión" localizado aproximadamente entre 30 y 50 mm. de diámetro (véase la Figura 55; Enay 1966, p. 454, fig.
129). Los nudos parabólicos típicos, visibles en la región ventral en otras especies de este subgénero, no se
observan aquí en ninguno de los ejemplares, quedando reducidos a meras costillas engrosadas, dobles o soldadas, en
el fragmocono, y en la parte inicial de la cámara de habitación.
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Figura 55: Curvas de costulación de Per. (Otosph.) vermicularis LEE: A: Tipo de Per. (Otosph.) ouatius
( B U C K M A N ) , in Enay 1966, fig. 129. X: Holotipo, in Enay 1966, Fig. 129; 1: W A R . 1 / 1 1 7 / 1 ; 2:
W A G . 2 / 1 9 / 4 ; 3: W A G . 2 / 2 0 / 1 0 ; 5: W C A . 3 / 1 2 / 2 ; 6: W R I / 1 6 / 6 ; 7 : W A G . 2 / 2 3 / 5 ; 8: W 3 M / 3 8 / 1 1 ; Por
comparación: formas intermedias hacia Per. (otosph.) sorlinensis LORIOL: 9: S M O . 7 / 1 3 / 8 ; 10:
W R I / 1 8 / 3 1 ; 11: (también para comparación): Parte inicial de la curva de ?kranaosphinctes sp. nov. A:
SA.1/111/5.
En algunos ejemplares (WCa.3/10/2) se observa un ligero surco ventral hacia la parte final del
fragmocono y en el comienzo de la cámara de habitación, que interrumpe brevemente el recorrido de las costillas
secundarias. El estado de conservación del material, no obstante, no permite apreciar este carácter con detalle.
Las constricciones, muy oblicuas y profundas, y bordeadas en su parte anterior o trasera por una gruesa
costilla saliente a modo de collar suelen ser muy llamativas, experimentando la sección a partir de ellas un fuerte
incremento en anchura y altura. Aparecen en número variable en el fragmocono y son mis escasas en la cámara de
habitación, siendo especialmente importante la que se sitúa en la parte final de aquél o en la parte inicial de ésta
(constricción efébica), y que en esta especie se suele encontrar a un diámetro de aproximadamente 40 mm. (entre 35
y 45 mm.).
DIMENSIONES

R 22/89.Coll. ¿i 32 50 45 10: 21
LEE. Holotipo 50 - 13 .26 18 .36 25 .50 .52 1.38 40 41
Mus.H.N. C c n c v e 35 - 10 .28 17 .48 17.5 .51 .57 1.70 30 39
Pl. III, fig.3 31 - 7.5 .24 14 .45 16.5 .53 .45 1.86 20 31
(WAR.1/117/1) él 46 - 5 8 : 4 2 : 2 2 - 3 2 : 35:
DPZ-2061 57.6 - 16.5 .29 16.3 .28 29 .50 .57 .99 52 - 4 0 : 21 - 2 5 : - 3 4 :
47.3 - 14.2 .30 15.1 .32 24 .51 .59 1.06 - 4 7 : 38: 2 0
41.1 - 11.7 .28 -14.5 .35 19.1 .46 .61 1.23 41 37: 18
36.2 - 10.6 .29 12.7 .35 17 .47 .62 1.20 -37 : 36:-17
(WCA.3/10/3) ñl 46 50 47
DPZ-2062 50 - 17 .34 19.5 .39 22.5 .45 .75 1.15 42 42
46 - 14.5 .31 17.7 .38 20 .43 .72 1.22 36 41
40 - 12.6 .31 -15 .37 18.5 .46 .68 1.19
35 - 11.2 .32 14.2 .40 15.6 .44 .72 1.27
30 - 10.3 .34 13.3 .44 13.2 .44 .78 1.29
WAG.2/19/4) 21 60 40
DPZ-2063 55.5 - 19.7 .35 -21 .38 29 .52 .68 1.06 48 - 3 5
48 - 17.5 .36 -19 .39 23 .48 .76 1.08 43 - 3 3
-43 - 15.7 .36 -17.5 .41 21.5 .50 .73 1.11 - 3 8 :~32
35 11 .31 - - 16 .46 .69 -
WRi/16/6) 37.6 n 13.8 .37 14.7 .39 18.5 .49 .74 1.06 37 39
DPZ-2064 29 - 9.3 .32 12 .41 13.4 .46 .70 1.29
(WAG.2/18/5)
DPZ-2065 31.5 n 9.5 .30 14.5 .46 15 .48 .63 1.52 32 - 3 7
(WAG.2/20/10) 27.5 n 8.5 .31 _ 12.2 .44 .70 -28 : 40

DPZ-2066 23 7.1 .31 11 .48 9 .39 .79 1.47 2 3 35
(WAG.2/23/5) 49 n 15.5 .32 18.5 .38 26.4 .54 .59 1.19 5 0 47

DPZ-2067 43.8 - 13.5 .31 -16.4 .37 23.4 .53 .58 1.21 43 - 4 5
35 - -12.5 .37 14 .40 18 .51 .69 1.12 35 4 3
31.5 - -11 .35 - - 13.5 .43 .61 - 28 3 9
(WRi/18/31) 57 n 17 .30 -22 .38 -25.8 .45 .66 1.26 65 - 4 8 ~35:~41

DPZ-2068 44.5 - 13.3 .30 16.4 .37 -20 .45 .66 1.23 55 - 4 5 -23:-39
-34.2 - -11 .31 - - 14.9 .43 .74 - 45 43
La elección del tipo de esta especie por su autor (Lee 1905, Pl. III, fig. 3), parece haber sido desafortunada.
Este ejemplar presenta, en el comienzo de la cámara de habitación, coincidiendo con la constricción efébica (a un
diámetro = 32 mm.), un brusco incremento en la anchura de la vuelta, cuya sección se hace fuertemente deprimida en
el estadio adulto. Este rasgo lleva a Enay (1966 p. 450), a considerar este ejemplar como un individuo patológico.
De acuerdo con esto, y basándose en las características de un topotipo descrito (aunque no figurado) por Lee, y en el
material recogido por él en Chaumont (Jura), el autor se inclina a incluir dentro de esta especie a formas de sección
más circular, o incluso elíptica, en la cámara de habitación y de crecimiento más lento que el tipo.
Este mismo criterio ha sido seguido aquí, dada la notable similitud del material de la Cordillera Ibérica con
el individuo de Chaumont figurado por Enay, y con el ejemplar de Dom. en este sentido es de destacar que algunos
de los ejemplares de la Cordillera Ibérica (WAR, 1/117/1), presentan un incremento notable en la anchura de la
vuelta, si bien no tan brusco como el del holotipo, a partir de la constricción efébica (D = 38 mm.) todo esto parece
indicar que el incremento brusco en anchura en la cámara de habitación, constituye un carácter que puede
manifestarse con mayor o menor intensidad, según los individuos. El carácter parece ir asimismo, de alguna manera,
ligado a la talla del adulto. Aquellos ejemplares, como el holotipo, en el que se produce un incremento en anchura de
la vuelta brusco y notable, alcanzan una menor talla en estado adulto, y viceversa. Aquellos en los que el incremento
en anchura es gradual, y paralelo al crecimiento en altura, llegan a alcanzar una mayor talla y la sección en la cámara
de habitación es subcircular, algo elevada.
Riela: WRi/18/31; ?WRi/16/6; Caliza de Espongiarios; Oxfordiense medio, Subzona Transversariun Subzona
Wartae.
Aguilón: WAG.2/19/4; WAG.2/18/5; 7WAG.2/20/10; Subzona Wartae, Caliza de Espongiarios.
Ariño: AR.1/117/1: Caliza de Espongiarios; Subzona Wartae, o base de la Subzona Schilli.
Calanda: WCa.3/10/2: Caliza de Espongiarios; Subzona Wartae. WCa.3/10/3: ejemplar intermedio entre Per. (O.)
vermicularis y Per. (O.) sorlinensis.
Oxfordiense medio, Zona Tranversarium. Col. G. Meléndez.
Perisphinctes (Otosphinctes) sorlinensis DE LORIOL 1902

Lám. 39, fig. 7-8. Lám. 40, fig. 1-9. figs. 56-57.
1902 Perisphincles sorlinensis DE LORIOL, p. 75, Pl. V, fig. 8-9.

1930 Perisph. sorlinensis LORIOL, Dom, p. 160, Pl. XXXVIII fig. 1.
1966 P. (Otosph.) sorlinensis LORIOL, Enay, p. 453, Pl. 25, fig. 4-5.
DIMENSIONES

(WRi/35/28) 32.2 n 12 .37 16.2 .50 1 1.5 .36 1.04 1.35 32: -: 16
DPZ-2043 -27 n 10.2 .38 11.6 .43 9.3 .34 1.10 1.14 27: -:-15
(WRi/35/29) 35.5 - 13.2 .39 -16 .45 -15 .42 .88 1.21 36: -:-23
DPZ-2044 17: -:-20
(WRi/35/30) -41 n 13.7 .33 -16 - - 1.16 41: -: 33

DPZ-2045
(WRi/38/27) 26 n 9.2 .35 10.5 .40 12.5 .48 .74 1.14 26: -: -20
DPZ-2046 17.3 - 5.6 .32 8.4 .49 8.1 .47 .69 1.49 19: - -20
(WCA.3/16/ ¿i 46.5 57: 51

n) 57.6 - 18.5 .32 - - 25.4 .44 .73 - 46: 48
DPZ-2047 46 - 15.5 .34 - - 19 .41 .81 - 32: 45
37 13 .35 - - 16 .43 .81 -24:-44
32 - 11.5 .36 - - 12.8 .40 .90 -
(W3M/38/11) -61 -43 42: 37

DPZ-2048 43.5 - 13 .30 - - 19.5 .45 .67 -
30.5 - 11 .36 - - 12.5 .41 .88 -
(SMO.7/13/ -üi 42 46:-43

/8) 46.5 - - - - - 18.5 .40 - -
DPZ-2049 43.5 - 16.7 .38 - - 17.2 .39 .97 -
42 - 15 .36 -16 .38 17 .40 .88 1.06
33 12 .36 - - 12.8 .39 .94 -
30.5 - 10 .41 13 .53 - - - 1.30
(WRi/37(r)/ 61 40 -63: - 22
n) 62.5 - 20 .32 20.5 .33 26.4 .42 .76 1.02 -53 - -22
DPZ-2050 53.2 - 17.2 .32 18.3 .34 22.6 .42 .76 1.06 45: - -20
45.2 - 16.4 .36 17.7 .39 19.3 .43 .85 1.08 35: - 19
35.3 - 13.4 .38 14.4 .41 14.4 .41 .93 1.07
(WRi/35/21) -Éü 40 59: - -25

DPZ-2051 57.1 - 20.7 .36 -22 .38 24.1 .42 .86 1.06 49: - -24
49.1 - 17.2 .35 -19.8 .40 20 .41 .86 1.14 -41: - -22
40.8 - 14.2 .35 -17.5 .43 -17 .42 .84 1.23 34: - 20
31.1 10.8 .34 - - 11.8 .38 .91 -30: - 19
(WR i/35/24) 62. -41 -33: - 19

DPZ-2052 43 - 15.5 .36 -18.5 .43 17.6 .41 .88 1.19 28: - -18
38 - 13.7 .36 - - 16 .42 .86 - -24: - -18
31.6 - 11.3 .36 - - 12.3 .39 .92 - 18: - -15
25 - 9.2 .37 14.2 .57 10 .40 .92 1.55
(WRi/35/22) 61 41 45:40 -22

DPZ-2053 45 - 17.5 .39 - - 15 .33 1.16 - 35: - -23
41 - 17 .41 - - 13.3 .32 1.27 - 28: - -21
36 - 16.3 .45 16.2 .45 10.5 .29 1.55 .99
27.5 - 12.7 .46 14.3 .46 9.0 .33 1.41 1.17
(WRi/34/10) ~61 45 -39: -:-19

DPZ-2054 46.3 - 15.6 .24 -17 .36 20.6 .44 .76 1.07 -32: - -18
35.5 - 10.7 .30 13.8 .39 15.1 .42 .71 1.29 -30: - 17
25 8.2 .33 - - 11.1 .45 .74 - 25: - 15
WRi/38/(B)/ ~67 43 -49: -: 21 18

/59) 48.5 - -16.1 .33 17.6 .36 20.6 .42 .78 1.10 42: - 20 16
DPZ-2055 41.6 - 12.5 .30 16.8 .40 18.2 .44 .69 1.33 35: - 19
-34 -12 .35 14.8 .43 14.6 .43 .82 1.23 30: - 19
28.4 - 10.6 .37 -13 .46 1 1.4 .40 .93 1.22 -22: - 16
(WRi/38/26) 28 n 11.5 .41 13 .46 10.4 .37 1.10 1.13 28: - 17 22

9.3 .46 .40 .98 1.18 -23: - 15
OO
DPZ-2056 20 7.8 .39
(WR i/27/1) -61 45 56: - 21

DPZ-2057 -57 -21 .37 22 .39 -21.5 .38 .98 1.05 48: - 19
45 - 14.4 .33 15.2 .35 - - - 1.05 -42: - 17
(W3M/20/10) 29.5 n 9.2 .31 12.5 .42 13.4 .45 .69 1.36 -30: - 23 -14: -: 15
DPZ-2058 25 - 7 .28 -1 .4 8 12.5 .50 .56 1.71 25: - 21
16 - 5.3 .33 8.2 .51 6.5 .41 .81 1.55 16: - 17
(W3M/30-31/ 29 n 11 .38 14 .48 9.5 .33 1.16 1.27 29: - 22 -21: -:~20
21.5 9.5 .44 11 .51 7.2 .33 1.32 1.16 22: - 20
DPZ-2059
(WAR.1/116/1) -É5_ -44 47: - 22 25: : 20

DPZ-2060 47 17.5 .37 17 .36 17.7 .38 .99 .97 34: - 22 -21: -: 17
35 - 13.2 .38 15 .43 13.5 .38 .98 1.14 -29: - 21 19: : 17
29 - 11.2 .39 13 .45 11.8 .41 .95 1.16
F.S.L. 75.238 59 n 17 .28 19.5 .35 29.5 .50 .58 1.14 -60: - 23 35: : 21
Topo tipo LEE 47 14 .29 18 .38 22.5 .47 .62 1.28 50: - -22 30: :~22
Fig. Enay, pl. 37 - 11.5 .31 16 .43 17 .45 .68 1.39 43: - -21 25: :-21
25. FIG. 5.
MATERIAL
Un ejemplar completo y otro con la cámara de habitación casi completa; 7 ejemplares en un estado de
conservación muy variable. Varios individuos fragmentarios y núcleos en mal estado de conservación, son asignados
tentativamente a esta especie.
LECTOT1PO
El ejemplar figurado por De Loriol, 1902, Pl. V, fig. 8, desigando por Enay (1966, p. 453).
"Otosphinctes" de talla pequeña a media (50-60 mm. Dm.), de desarrollo involuto, con crecimiento
rápido en anchura de la vuelta. Ombligo profundo y relativamente estrecho. Sección deprimida en las vueltas
internas, haciéndose ovalada en la cámara de habitación, con los márgenes umbilical y ventral poco marcados.
Constricciones profundas y muy oblicuas, flanqueadas por una costilla posterior gruesa a modo de collar. Las
costillas simples y bifurcadas alternan regularmente en la cámara de habitación.
DESCRIPCIÓN
El material disponible de esta especie, aunque no excesivamente abundante, es lo suficientemente

completo para hacerse una idea acertada de la misma. Los caracteres de los ejemplares estudiados se ajustan con
notable exactitud a los señalados por Enay para los topotipos y chorotipos de St. Sorlin (1966, p. 453). Así, la
especie se caracteriza típicamente por su desarrollo involuto, con la sección deprimida y redondeada (sólo al final de
la cámara de habitación se hace un poco más ovalada), con los márgenes umbilical y ventral ampliamente
redondeados, poco aparentes. El muro umbilical está bien marcado, especialmente en el fragmocono.
El crecimiento rápido en anchura de la vuelta hace que el ombligo aparezca con frecuencia más o menos
profundo, aunque no siempre estrecho, dado el escaso recubrimiento de las sucesivas vueltas, a este respecto se
observa una cierta variabilidad entre los distintos ejemplares conocidos. Así, los topotipos figurados por Enay
parecen presentar un ombligo somero y relativamente abierto, mientras que en los ejemplares de De Loriol éste es
más estrecho y profundo.
Ambos tipos de formas están presentes entre el material estudiado. Así, los ejemplares WRi/35/21;
WRi/35/22; WAR.1/116/1 presentan un mayor parecido con los ejemplares figurados por De Loriol, con un
ombligo más profundo, mientras que los ejemplares WRi/37/1 y WRi/27/1; WRi/35/24; WRÍ/38-B/59 y
WRi/34/10, se aproximan más a los figurados por Enay, con el ombligo más abierto. La sección, no obstante,
ancha y redondeada constituye un rasgo constante en lodos los ejemplares.
Las constricciones, profundas y muy oblicuas, constituyen, junto con el desarrollo y la evolución de la
sección, un rasgo típico de esta especie. Son más o menos visibles en las vueltas internas y mucho más llamativas
en la última vuelta, situándose una especialmente importante en la parte final del fragmocono o en el comienzo de la
cámara de habitación, (= constricción efébica), a un diámetro variable, que en el material estudiado suele variar entre
32 y 40 mm. aproximadamente. A partir de esta constricción la vuelta experimenta un brusco aumento en altura y
anchura, carácter este que la hace notablemente determinativa como rasgo específico.
Los nudos o costillas parabólicas, claramente visibles en otras formas de Otosphinctes, están por el
contrario poco desarrollados aquí. Suelen encontrarse por lo general en número no superior a 5 ó 6 y son poco
visibles en el flanco, manifestándose más claramente en ambos márgenes ventrales.
La costulación es notablemente uniforme en todo el desarrollo sin que se observen cambios bruscos en los
distintos estadios destacando apenas las costillas parabólicas, en líneas generales es fina y densa en las vueltas
internas pasando a más gruesa y espaciada en la cámara de habitación. Los ejemplares de la Cordillera Ibérica no
presentan una costulación excesivamente fuerte y aguda, tal como señala Enay (p. 455), sino más bien costillas
suaves, aunque gruesas, en la cámara de habitación, excepto quizás el ejemplar WRi/27/1. a este respecto, más bien,
lo que parece observarse es una variabilidad, correlativa a la ya comentada para el tipo de desarrolllo y la amplitud del
ombligo: así, los ejemplares con un desarrollo más involuto y un ombligo más profundo presentan una costulación
más fina y densa en todo el desarrollo, más próxima a la de los tipos figurados por De Loriol, como puede
constatarse en las respectivas curvas de costulación, representadas por Enay (loe. cit. p. 454, Fig. 133). En nuestro
material, la falta de ejemplares completos de este tipo deja siempre un margen de duda a este respecto. Por su parte,
los ejemplares de ombligo más abierto presentan también una costulación algo más gruesa y espaciada. Las
constricciones, asimismo, suelen ser más profundas y mejor marcadas de un modo general en este conjunto.
Tras dejar un muro umbilical liso y bien visible, las costillas primarias cruzan el flanco algo arqueadas y
proversas, bifurcándose regularmente en el margen ventral. El tipo de bifurcación varía a lo largo del desarrollo. Por
lo general es simétrica o "proversa", pero en el estadio "parabólico", al proyectarse las costillas hacia atrás, pueden
dar lugar a eventuales bifurcaciones "retroversas", que posteriormente vuelven a recuperar su modelo habitual. En la
cámara de habitación es de destacar la presencia de costillas simples (menos frecuentes en el fragmocono), así como
la tendencia del muro umbilical a perderse, arrancando las costillas directamente de la sutura umbilical, y haciéndose
la sección típicamente ovalada o elíptica.
En la discusión de esta especie, Enay (1966, p. 456), rechaza las apreciaciones de Spath (1931, p. 476;
1933, p. 689), quien se inclinaría a situar esta forma dentro de Torquatisphinctes, y de Arkell (1934, p. XL)? quien,
siguiendo los comentarios de De Loriol sobre la línea de sutura, la describe como "muy incompleta" y con "sólo
tres lóbulos auxiliares, muy oblicuos y profundamente divididos", situando esta especie dentro de Kranaosphinctes.
De hecho, una vez aceptada la interpretación de Enay (1966, p. 444), de Otosphinctes es evidente que
todas esas formas de pequeña talla aquí descritas, con un desarrollo similar en la cámara de habitación al de la
especie-tipo, y con un estadio de costulación "parabólica" entran dentro de su interpretación del subgénero. Dentro de
estas formas la más próxima es sin duda Per. (O.) vermicularis LEE, tanto por la talla, (algo mayor de todas
maneras), como por la costulación y la sección de la vuelta, redondeada y relativamente ancha, tal como ya lo ha
hecho notar Enay (ibíd.). Curiosamente, el mayor parecido lo muestran los representantes de Per. (O.) sorlinensis
con el tipo de la especie de Lee, de sección súbitamente ensanchada al nivel de la cámara de habitación, y considerado
por Enay como un ejemplar aberrante Per. (O.) vermicularis se separa de esta especie de todas maneras por su
crecimiento más lento, su ombligo más abierto y somero, la costulación algo más gruesa y espaciada. La sección,
subcircular, pero no ancha y deprimida, como en Per. (O.) sorlinensis. La presencia no obstante, por una parte del
tipo de aquella especie, con una sección muy ancha, y de ejemplares de Per. (O.) sorlinensis de ombligo muy
abierto (formas extremas de la variante "evoluta") me hacen referirme a este grupo en ocasiones (debido asimismo a
su presencia en los mismo niveles) como representantes del "grupo vermicularis-sorlinensis".
El resto de las especies incluidas dentro de Otosphinctes se separan rápidamente de esta especie por su
crecimiento más lento, el desarrollo evoluto con el ombligo abierto y somero, así como por la sección,
generalmente comprimida en el estadio adulto, y más o menos elevada, con los flancos más planos.
Tendencias evolutivas en los Otosphinctes de la Zona Transversarium
1.- Una reducción progresiva de la talla del adulto.

2.- Un incremento discontinuo en anchura de la vuelta en el estado adulto, con el consiguiente aumento de la
proporción E/H en la cámara de habitación.
3.- La aparición, como consecuencia, de un muro umbilical cada vez mejor marcado y más alto, con lo que el
ombligo se hace más estrecho y "hundido".
La manifestación en el tiempo de estos caracteres evolutivos puede interpretarse como la aparición de

caracteres adultos en los estadios más juveniles, de los descendientes, lo que respondería a un proceso de
pedomorfosis. Bajo esta óptica el holotipo de esta especie (siempre y cuando su posición estratigráfica real
coincidiera con la registrada aquí para ella), podría ser reinterpretada, en lugar de como un individuo aberrante, como
un estadio intermedio o "transicional" hacia Per. (O.) sorlinensis, en el que este fenómeno se manifiesta con
especial claridad.
Sería sin duda un punto de especial interés el ver la posibilidad de que otras formas de la Subzona
Antecedens descritas por Enay (1966: Per. (O.) anguiculus ENAY; Per. (O.) siemiradzkii ENAY; Per. (O.)
crotalinus SIEM.) de mayor talla que los comentados aquí, y crecimiento más lento que éstos puedan ser
interpretados, de acuerdo con este criterio, como eslabones o "estadios sucesivos" dentro de esta línea evolutiva.
Posteriores estudios y la recogida de nuevo material en los niveles de la Zona Antecedens (escasamente representada
en la Cordillera Ibérica por lo general), podrán en un futuro aportar nuevos datos en este sentido.
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Figura 56: Curvas de costulación de Per. (Otosph.) sorlinensis LORIOL (D-Ni): X: Syntipo, in Enay 1966, Fig.
133; 1: WCA.3/16/1; 2: WCA.3/10/3; (ejemplar próximo a P. vermicularis LEE); 18; W3M/28/11; 19:
SMO.7/13/8; 20: WRi/35/22.
Riela (prov. Zaragoza): Caliza de Espongiarios. WRi./37(r)/l; WRi./38/lO; WRÍ./35/21; WRÍ./38-B/59;

WRÍ./35/22; WRL/35/29; WRÍ./35/28; WRÍ./35/24; WRÍ./38/26; WRÍ./38/27; WRÍ./35/30;
WRi./34/lO. Zona Transversarium, Subzona Schilli.
WRÍ727/1: Zona Transversarium, Subzona Wartae.
Ariño (prov. Teruel): WAR.1/116/1; WAR.1/117/6: Caliza de Espongiarios; Zona Transversarium, Subzona
Schilli.
Calanda (prov. Teruel): WCa.3/16/1: Caliza de Espongiarios. Zona Transversarium; ?Subzona Schilli.
Moscardón (prov, Teruel): 7W3M/20/10: Caliza de Espongiarios. Zona Transversarium; Subzona Wartae.
W3M/30-31/1; W3M/30-31/10: Subzona Wartae (parte superior).
Col. G. Meléndez.
Moneva (prov. Zaragoza): SMO.7/13/8. Col. L. Sequeiros. Oxfordiense medio, Zona Transversarium, Subzona
Schilli.
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Figura 57: Curvas de costulación de Per. (Otosph.) sorlinensis LORIOL ( D - N i / 2 ) . A: Topotipo, in Enay 1966, Pl.
25, fig. 5: 3: W R i / 3 7 ( r ) l ; 4 : W R i / 3 5 / 2 1 ; 6: W R i / 3 5 / 2 4 ; 6: W R i / 3 4 / 3 ; 7: W R Í 3 4 / 1 0 ; S: W R i / 3 8 ( B ) / 5 9 ;
9: W R i / 3 8 / 2 6 ; 10: WRi/27/1 (= ejemplar próximo a P. vermicularis); 11: W R i / 3 5 / 2 8 ; 12: W R i / 3 5 / 2 9 ;
13: W R i / 3 5 / 3 0 ; 14: W R i / 3 8 / 2 7 ; 15:WAR. 1/116/1; 1 6 : W 3 M / 2 0 / 1 0 ; 1 7 : W 3 M / 3 0 / 1 .
SUBGÉNERO: Dichotomosphinctes BUCKMAN 1926
Especie-tipo (por designación original): Perisphinctes antecedens SALFELD. (= Per. cf. wartae BUK., mutatio
antecedens SALFELD, 1914a, P. 239, Pl. XII, fig. 3), ejemplar procedente de las capas de
transición entre los Heersummer Schichten y la Korallenoolith, distrito de Hannover, Nw.
Alemania.
Reftguración del tipo: WJ. Arkell, (1935, Pl. D, fig. 3; 1957, fig. 408^1; p. L 320).
Designación original: S.S. Buckman (1926, vol. VI, Pl. DCL); Descripción del tipo: WJ. Arkell (1935, p. XLV).
ANTECEDENTES
Buckman (1926 loe. cit.), figuró sin descripción original como "genotipo", bajo el nombre de
Dichotomosphinctes antecedens SALFELD, un ejemplar procedente de la localidad de Headington, Oxford, de la
Berks. oolite series (Shell bed). Esta aparente designación fue en cierto modo asumida por L.F. Spath (1931, p.
401-402), quien aceptó como genotipo el ejemplar de Buckman. Para este autor, el género de Buckman debería ser
adoptado para el grupo de formas "que no desarrollan la cámara de habitación del tipo de martelli", dentro de las
cuales se encontrarían Per. wartae BUKOWSKI "con quien la especie de Salfeld se encuentra conectada por
elementos transicionales". Asimismo el autor, siguiendo la idea de Salfeld, relaciona a Per. wartae BUK. (=
plicatilis-wartae group in Spath), con Per. orbignyi DE LORIOL y Per. healeyi NEUMANN.
Arkell (1935, p. XLV) discutió la determinación del ejemplar de Buckman como Per. antecedens SALF.
en razón de su "completamente diferente curva de costulación y proporciones", designando a dicho ejemplar como
holotipo de su nueva especie Per. (Dichtes.) buckmani ARKELL, Asimismo, rechazó la designación de la
especie-tipo al ejemplar de Buckman, y en consecuencia, la aceptación del mismo por parte de Spath (1931 "de
acuerdo con las reglas de la nomenclatura, puesto que el genotipo es una especie y no un ejemplar creo que el género
debe ser interpretado por la especie denominada como genotipo por el autor original (Per. antecedens SALFELD)".
Siguiendo su concepción comprensiva del género Perisphinctes admitió a Dichotomosphinctes como subgénero de
éste.
De acuerdo con este autor, es posible distinguir dos grupos dentro de Dichotomosphinctes, uno
gravitando alrededor de Per. (Dichtes.) antecedens, SALF., con la costulación más fuerte y menos densa,
rectiradiada, y la sección más subcuadrada, con lo que "penetra insensiblemente en Otosphinctes BUCKMAN", y el
otro, alrededor de Per. (Dichtes.) wartae BUK. caracterizado por la "sección alta y comprimida, y la costulación más
fina y prorsiradiada". Las características de las formas de este primer grupo le llevan a suprimir Otosphinctes,
aceptándolo como sinónimo de Dichotomosphinctes.
Por último, (loe. cit., p. XLVII), el autor incluye dentro de Dichotomosphinctes un conjunto de formas
descritas por Fontannes (1876)), del Kimmeridgiense medio-superior de Crussol (Francia):, Per. stenoeyelus FONT.
Per. roubyanus FONT. Recientemente F. Olóriz, (1978), ha seleccionado esta última como la especie-tipo de su
nuevo género Discosphinctoides. El parecido de estas formas con Dichotomosphinctes constituye un claro caso de
homeo.norfismo.
Enay (1966) vuelve a admitir Otosphinctes BUCKMAN como un nombre válido, con categoría de
subgénero independiente de Dichotomosphinctes (véase aquí, la introducción a este subgénero), manteniendo por lo
demás un punto de vista muy similar al de Arkell en lo referente a los dos grupos. El estudio de un abundante
material procedente del Jura le permite poner de manifiesto la línea evolutiva principal dentro de este subgénero,
desde su origen a partir de Otosphinctes, vía Per. (Otosph.) magnouatius ARKELL hasta su transición hacia
Dichotomoceras a partir de Per. (Dichtes) wartae BUK. Por otra parte el autor describe las tendencias evolutivas de
dicho grupo, manifestadas en la costulación, al igual que las variaciones cíclicas de talla en las sucesivas especies a
lo largo del Oxfordiense medio. Más adelante, expone las conexiones y la posible transición hacia Discosphinctes
(recte: Subdiscosphinctes MALINOWSKA) vía las formas más involutas y densicostadas dentro del "plexus" o
conjunto de formas agrupadas en tomo a Dichtes. wartae (BUK.), de las cuales Per. (Dichtes) elisabethae DE
RIAZ y quizás Per. dybowskii SIEM. serían las más significativas.
Por último el autor incluye en Dichotomosphinctes algunas formas de posición incierta, descritas por De
Loriol, tales como Per. episcopalis LOR., o Per. laisinensis LOR. Asimismo incluye en este subgénero algunas
especies de claras afinidades mesogeas descritas por Gemmellaro, tales como Per. airoldii GEMM. o Per.
trichoplocus GEMM. Con respecto a esta última el autor (p. 499) señala que "la especie puede entrar fácilmente
dentro del subgénero Dichotomosphinctes, donde ella representa a la fauna mesogea s. str. (o Siciliana)". Esta
especie es propuesta aqui como la especie-tipo del subgénero Sequeirosia (Gemmellarites), nov. gen., Subfamilia
Passendorferiinae, nov.
En un reciente trabajo sobre el complejo recifal de las cotes de Meuse (E. Bassin de París) -Enay
&Boullier 1981- el autor describe y figura (p. 752; Pl. 6, fig. 3), bajo el nombre de Per. (Dichtes) sp. nov. gr.
wartae BUK. un ejemplar medianamente evoluto y altamente densicostado, con numerosas costillas simples, que
ciertamente presenta afinidades con la especie de Bukowski (principalmente en el desarrollo, el tipo de bifurcación,
etc., aunque la talla es menor en el ejemplar de Enay. Un caso similar es el de las formas figuradas en la Pl. 2, figs.
3 y 4 bajo el nombre de Per. (Dichtes) elisabethae DE RIAZ y Per. (Dichtes) ¡uciae DE RIAZ. Por último, en
este mismo trabajo el autor describe bajo el nombre de Per. (Dichtes) ultimus ENAY (p. 750, Pl. 5, fig. 1) un
ejemplar "microconcha de gran talla" (Dm. = c. 200 mm.) perteneciente, en su opinión, también claramente al
grupo formado por Per. (Dichtes) wartae-elisabethae. Todo este conjunto de formas viene a apoyar en cierto modo
la existencia, ya postulada por el autor en 1966, de este "plexus", o conjunto de formas agrupadas en tomo a Per.
(Dichtes) wartae y Per. (Dichtes) elisabethae, y que parece perfilarse como un conjunto altamente diversificado,
extendido a lo largo de la Plataforma Meridional europea.
El ejemplar figurado por D. Marchand (in Delance, Marchand y Menot, 1982) en su reciente estudio sobre
el Oxfordiense del Nivemais (p. 95-96; Pl. 2, fig. 3), como Per. (Dichtes) nov. sp. wartae BUK., in Enay et
Boullier, procedente del nivel 5 de Pont-st-Ours, del "límite de las Zonas Transversarium y Bifurcatus" presenta
ciertamente claras semejanzas con el de Enay, especialmente en el desarrollo y en el estilo general de la costulación,
aunque es menos densicostado que aquél (96 y 110 costillas respectivamente a un diámetro de 125 mm.) y podría
interpretarse como un nuevo upo intermedio.
W. Brochwicz-Lewinski (1973) en su estudio de las faunas mesogeas, separa al conjunto anteriormente

individualizado por Enay como "faunas mesogeas s. str." agrupadas en tomo a Per. trichoplocus GEMM., del
subgénero Dichotomosphinctes, incluyéndolo dentro de los probables representantes de Passendorferia,
posiblemente relacionados con Per.birmensdorfensis (MOESCH). En 1976, Brochwicz-Lewinski & Rozak, en el
esquema filogenético propuesto para los Idocerátidos y Perisphinctidos del Oxfordiense (loe. cit. p. 380, fig. 1),
sitúan al grupo de Per. trichoplocus GEMM. (= "Dichotomosphinctes" mediterráneos) dentro de los Idocerátidos,
junto al conjunto formado por Passendorferia y Enayites.
En 1974 Brochwicz-Lewinski & Rozak desarrollan detalladamente el modelo anteriormente expuesto por
Enay en 1966, sobre las oscilaciones periódicas de talla en los Perisphinctidos (y en el resto de las familias de
Ammonites) del Oxfordiense, estableciendo las variaciones de talla y las tendencias evolutivas fundamentales,
observables en la línea principal: Per. (Dichtes) rotoides-antecedens-buckmani-wartae hasta Per. (Dicheras)
hifurcatoides ENAY.
Más recientemente, W. Brochwicz-Lewinski, en su estudio sobre los Dichotomosphinctes y

Dichotomoceras de Czestochowa (1980), describe las formas del grupo wartae (= elisabethae-wartae. postulando el
paso evolutivo de Dichotomosphinctes a Dichotomoceras a partir de Per. wartaelwaehneri en el tránsito entre las
Zonas Transversarium-Bifurcatus, detectable fundamentalmente por el cambio de la curva de costulación, de
ascendente en Dichotomosphintes a cóncava (en U), en Dichotomoceras, a través de una serie de formas
intermedias (Per. waehneri, por ejemplo). Esta última es considerada por el autor únicamente como una forma
relativamente evoluta y poco densicostada de Per. wartae que presenta asimismo una curva de costulación intermedia
entre los dos tipos fundamentales comentados, de los dos subgéneros.
Bourseau (1977), en su estudio de las faunas de Beauvoisin figura un buen ejemplar, asignado a Per.
(Dichtes) rotoides RONCH. (p, 51, Pl. 1 fig. 6), de la Zona Piicatilis. Igualmente, un ejemplar referido a Per.
(Dichtes) antecedens SALF. (p. 50, Pl. 3, fig. 4), de pequeña talla y con una vuelta completa de cámara de
habitación que podría ser interpretado como un individuo inmaduro.
Otras figuraciones recientes de interés, de formas atribuibles a Dichotomosphinctes se deben a Sapunov

(1976), quien figura un posible representante de Per. (Dichtes) rotoides RONCH., del Oxfordiense de Bulgaria, de
costulación gruesa y espaciada (Pl. 2, fig. 1); un discutible ejemplar de Per. (Dichtes) antecedens SALF. (Pl. III;
véase aquí, más adelante, la discusión de esta especie), y una forma de sección enormemente ancha y región ventral
redondeada, bajo el nombre de Per. (Dichtes) dobrogensis SIMION. Un ejemplar de pequeña talla, evoluto, de
sección subcircular y crecimiento relativamente lento, figurado como Per. (Dichtes) episcopalis LORIOL, podría
constituir un representante de Passendorferia (Enayites). o quizás un Otosphinctes primitivo, próximo a Per.
(Otosph.) paturattensis LORIOL.
Es de destacar, también la figuración, por parte de Malinowska (1972, Pl. VII)-refig. Brochwicz-Lewinski
1976, Pl. XXXI, fig. 1, del individuo gigante, microconcha, clasificado como Per. (Dichtes) wartae bedoensis
COLLIGNON, del Oxfordiense de Zawodzie, Jura de Polonia, el cual llega a alcanzar un diámetro de c. 260 mm.,
procedente de los niveles de transición de las Subzonas Buckmani-Wartae (Brochwicz-Lewinski, com. personal).
Dichotomosphincles BUCKMAN queda definido entonces, siguiendo la acepción general de Arkell

(1935), como un subgénero de Perisphincles, desarrollándose en el Oxfordiense medio, desde la parte inferior de la
Zona Antecedens, Subzona Paturaltensis-Rotoides), hasta la parte basal del Oxfordiense superior (base de la Subzona
Stenocycloides) en toda la Plataforma Meridional (así como occidental) europea (i.e.: talud septentrional del Tethys),
descendiente, al menos en su rama principal, de Otosphinctes, en la parte basal de la Zona Antecedens. La
interpretación del subgénero es, en líneas generales similar a la seguida por Arkell, y posteriormente por Enay,
quien excluye de él las especies comprendidas en Otosphinctes BUCKM., pero algo más restringida, después de
haber separado asimismo las formas de Fontannes (= Discosphinctoides OLORIZ). Un caso similar sería el de
Perisphinctes dobrogensis SIMIONESCU 1907, p. 43; Pl. III, fig. 2; Pl. V, fig. 4; Fig. 28 (non Enay 1966; p.
481; Pl. fig. 3-5; neq. Gygi 1966, p. 939, Pl. II, fig. 2; neq. Bourseau 1977, Pl. 4, fig. 1,9). Si los datos actuales
referentes a la región de Dobrogea en Rumania (Brochwicz-Lewinski, com. personal) son ciertos, el Oxfordiense en
esta región estaría representado únicamente en su parte superior. De tal manera las faunas estudiadas por J.
Simionescu (1907) y más recientemente por A. Barbulescu (1974) procederían en su mayor parte de la Zona
Bimammatum. En tal caso resulta evidente para mí que las formas de Perisphinctidos referidas por estos autores a
especies del Oxfordiense medio (Zona Transversarium) pertenecen en realidad a taxones diferentes y constituyen un
caso de homeoformismo.
Otras formas que encuentran un mejor acomodo dentro de Dichotomoceras, tales como Per.
stenocycloides SIEM., o Per. grossouvrei SIEM., así como el conjunto de elementos propiamente mesogeos (=
gr. trichoplocus GEMM.), serían igualmente separados de Dichotomosphinctes, y yo añadiría asimismo algunas
formas descritas por De Loriol, del Oxfordiense medio del Jura Lédonien y Bemois (1901-1902), y más
recientemente por Enay (1966) y por J.P. Bourseau (1977): Per. laisinensis LORIOL; Per. episcopalis LORIOL,
etc., de la parte basal de la Zona Antecedens (Bourseau, loe. cit.), (= Subzona Episcopalis/Paturattensis, in
Brochwicz-Lewinski, 1981); las cuales presentan claras afinidades mesogeas, excepto por la presencia de costillas
intercalares y trifurcaciones en la cámara de habitación, y que probablemente encontrarían mejor acomodo dentro del
subgénero Otosphinctes BTJCKMAN.
MATERIAL ESTUDIADO
El material de la Cordillera Ibérica comprende fundamentalmente individuos situados alrededor de Per.

(Dichtes) wartae BUK. (Arkell 1935; Enay 1966). Destaca especialmente la presencia de numerosos ejemplares
pertenecientes a la especie de Bukowski y a formas del mismo grupo, aunque de menor talla: Per. (Dichtes)
luciaeformis ENAY; Per. (Dichtes) luciae DE RIAZ. Un ejemplar en mal estado de conservación, procedente de
los niveles inferiores del corte de Riela (nivel Ri/7 (= Subzona Buckmani?), de costulación relativamente densa,
similar a la de Per. (Dichtes) wartae BUK. excepto quizás en su talla, algo mayor, es descrito aquí como Per.
(Dichtes) cf. wartae BUK. Se describen asimismo varios ejemplares más o menos dudosos de los niveles básales de
Calanda (Ca/3/12), próximos a D. antecedens SALF. (del conjunto: "comprimido" de Enay 1966) y uno, de
desarrollo extremadamente evoluto (conjunto: "típico", de Salfeld), procedente del nivel basal de Riela (nivel Ri./l),
figurado anteriormente, in Meléndez et al. 1983, Pl. I, fig. 4, como Per. (Kranaosphinctes) cf. methodii
NEUMANN). Es por último de destacar la presencia, en los niveles básales de la Zona Bifurcatus, (base de la
Subzona Stenocycloides), de la forma recientemente descrita por Enay (in Enay & Boullier 1981, p. 750; Pl. 5, fig.
1) como Per. ultimus sp. nov.; una forma de gran talla, de diámetro próximo a los 200 mm. La presencia de Per.
(Dichtes) elisabethae DE RIAZ en la región estudiada es aún dudosa, debido a lo escaso y al mal estado del material
disponible.
Perisphinctes (Dichotomosphinctes) antecedens SALFELD 1914

Lám. 41, figs. 1-3. Fig. 58.
1914 Perisph. cf. wartae mutatio antecedens SALFELD, p. 239, Pl. XII, fig. 3.
1966 Perisph. (Dichtes) antecedens SALF. Enay, p. 470, Pl. 28, fig. 1-4. Fig.
138-3,4; 139-143 (cum sinonime).
1966 Per. (Dichtes) antecedens SALF., Gygi; p. 939, Pl. III, fig. 2.
1970 Per. (Dichtes) antecedens SALF., Brochwicz-Lewinski, p. 240.
1976 Per. (Dichtes) antecedens SALF., Sapunov, Jur. Bulg. II, Pl. III.
1977 Per. (Dichtes) antecedens SALF., Bourseau, p. 50; Pl. 3, fig. 4, Text-Fig. 19.
MATERIAL
Dos ejemplares mensurables, relativamente bien conservados, uno de ellos con el comienzo de la cámara
de habitación; varios fragmentos de vuelta, de la misma localidad y nivel que éstos. (Calanda). Un ejemplar, de
determinación dudosa, procedente de la localidad de Riela (véase aquí, más adelante).
DIMENSIONES

D D: Ni:Ni/2 D:Ni:N
9WRI/1/1) 133 -126

DPZ-2251 126 - -29.5 .23 - - - - - - 55 42
121 - 28.7 .24 - - 69.5 .57 .41 - 30 40
95 - 23 .24 - 53 .56 .43 - 25 38
71 - 16.5 .23 - - 42.3 .58 .39 - 18 36
55.5 13 .23 - 31 .56 .42 - 20 33
45.3 - 10.5 .23 - - 34.5 .54 .43 -
35 8.2 .23 - - 18.7 .53 .44 -
(WCA.3/14/1) 110 n 30.5 .28 53 .48 .58 - 110 : 60 30: 38

DPZ-2252 86 26.5 .30 - 42.3 .48 .63 - 88 56 25: 35
70 - 22 .31 19 .28 32.8 .47 .67 .86 74 55
40 - 13 .33 -11.8 .30 18.5 .46 .70 .91 40 45
(WCA.3/12/1) 80 n 25.5 .32 - - 35.5 .51 .72 - 80 50
DPZ-2253 76.5 - 25 .33 21.5 .28 -34.5 .45 .72 .86 66 48
62 - 21.2 .31 -19 .31 25.5 .41 .83 .90 50 47
49 - 16.7 .34 - - 21 .42 .80 - 36 44
DESCRIPCIÓN
Los ejemplares atribuidos a esta especie, relativamente erosionados por un flanco, y algo deformados, no
permiten realizar unas medidas muy fiables. Hasta donde es posible observar, se caracterizan por su talla grande, (el
ejemplar WCa.3/12/1 está completamente septado a los 80 mm. de diámetro, y el WCa.3/14/1 parece presentar el
comienzo de la cámara de habitación a un diámetro de c. 100 mm.), el crecimiento lento en altura de la vuelta, y el
desarrollo relativamente evoluto en un primer estadio, hasta un diámetro de 40-45 mm., con la sección ancha,
incluso deprimida, subcuadrangular a redondeada, con los flancos convexos y los márgenes umbilical y ventral poco
marcados. A partir de este punto la sección se hace comprimida, más alta que ancha, con los flancos planos,
levemente convergentes; subrectangular o trapezoidal, la región ventral redondeada, más bien estrecha; el margen
ventral bien marcado, casi anguloso. El margen umbilical, igualmente bien marcado, delimita un muro umbilical
vertical, alto y liso.
El desarrollo es, normalmente, evoluto. El ombligo se abre progresivamente con el crecimiento, llegando
el parámetro umbilical a adquirir unos valores próximos a 0.50 para diámetros entre 80 y 100 mm.
La costulación es relativamente gruesa y espaciada; las costillas son netamente proversas, y rectas sobre el
flanco, en ocasiones levemente flexuosas o convexas. Se bifurcan regularmente en la parte superior del flanco, nunca
por encima del margen ventral, y en ocasiones relativamente más abajo sobre éste. La bifurcación es normalmente
simétrica, o "proversa". Las costillas simples son excepcionales, al igual que las intercalares. Las costillas
secundarias, gruesas y salientes, siguen la misma inclinación que las primarias, y cruzan la región ventral formando
sólo un ligero arco, sin proyección hacia adelante. La curva de costulación, fuertemente pendiente en la parte inicial
(ver Fig. 58), se aproxima a la de las formas figuradas por Enay (1966, p. 476; fig. 143-c), en donde el recorrido de
la curva se hace más tendido, entre 50 y 60 costillas por vuelta, para diámetros entre 80 y 140 mm.
Las constricciones son por lo general anchas, someras y poco marcadas. Suelen ir acompañadas de una
costilla simple anterior, y en ocasiones de costillas intercalares.
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*
1
Figura 58: Curvas de costulación de Per. (Dichtes) antecedens S A L F E L D . X: Holotipo, in Enay 1966 Fig. 141-143;
1: W C A . 3 / 1 4 / 1 ; 2: W C A . 3 / 1 2 / 1 ; 3: W R i / 1 / 1 (= posible n ú c l e o de Kr. methodii N E U M A N N , in
M e l é n d e z et al 1982, Pl. I, fig. 4 ) .
Los caracteres descritos permiten incluir los ejemplares de Calanda dentro de la especie de Salfeld. Las
curvas de costulación se encuadran bien dentro de las figuradas para esta especie por Enay (loe. cit., fig. 141-43),
especialmente dentro de los de la variedad densicostadoaen los estadios juveniles, que llegan a alcanzar una gran talla
en el estadio adulto.
Las discusiones realizadas para esta especie por Arkell (1937, p. 86-88) y más recientemente por Enay
(1966, p. 476-78) dan una expresión satisfactoria de la variabilidad de la misma y de sus relaciones con otras formas
próximas de Dichotomosphinctes. Los ejemplares de Calanda se separan de los "típicos" o nominales, de sección
cuadrática y región ventral ancha y apenas abovedada, por la temprana compresión de la sección, con un crecimiento
más rápido en la altura de la vuelta, con un ombligo siempre menos abierto que el de aquéllas, y con una región
ventral ligeramente más aguda.
El ejemplar figurado por Sapunov (1976, Pl. III), muestra un rápido crecimiento en altura de la cámara de
habitación, cuya sección parece hacerse fuertemente comprimida. Las costillas se bifurcan bajas sobre el flanco.
Asimismo, su estado de conservación no permite observar las vueltas internas. El ejemplar podría parecer similar al
figurado aquí (WCA.3/14/1). No obstante los rasgos aquí señalados, que lo separarían aún más de las formas típicas,
y su estado de conservación, impiden la aceptación del mismo sin una cierta reserva.
El ejemplar figurado por Bourseau (1977, Pl. 3, fig. 4) presenta ciertamente, por su desarrollo y sus
características generales, claras relaciones con el tipo de Salfeld, excepto, naturalmente, en lo referente a la talla: el
ejemplar, con la cámara de habitación completa, no sobrepasa los 90 mm. de diámetro, lo cual se aparta claramente
de los valores normales admitidos para esta especie, mucho más altos. La gran longitud de la cámara de habitación
en dicho ejemplar, no obstante, puede hacer pensar que se trata de un individuo juvenil.
Calanda, corte 3; nivel 12: WCA.3/12/1; WCA.3/12/2; Nivel 14: WCA.3/14/1; ?WCA.3/14(r)/2.
Anquela de Pedregal: Nivel de oolitos ferruginosos: WTj/00/10. Oxfordiense medio, Zona Antecedens.
Riela (prov. Zaragoza): WRi/1/1: (?) Ejemplar dudoso, sin línea de sutura visible, cuya curva de costulación,
continua y ascendente, sugiere la de una macroconcha (véase la figura 58), y que ha sido
recientemente interpretado y figurado como Kranaosphinctes cf. methodii NEUMANN (in
Meléndez, Sequeiros, Brochwicz-Lewinski, 1983, Pl. I, fig. 4).
Oxfordiense medio, Zona Antecedens, parte superior (= Subzona Buckmani).
Perisphinctes (Dichotomosphinctes) cf. wartae BUKOWSKI 1887

Lám. 42, fig. 1. Fig. 60
MATERIAL
Un ejemplar incompleto, presumiblemente adulto con, aproximadamente, un tercio de vuelta de la cámara

de habitación.
DIMENSIONES

D D: Ní:Ni/2 D:Ni:Ni/2
(WRI/7/11) 200_
DPZ-2258 150 125 -4 1 .27 -30 .20 -83 .55 .49 .73 150: 77 70:56
125 - 31 .25 - - -64 .51 .48 101: 70
100 - 25 .25 55 .55 .45 81: 6 2
OBSERVACIONES
El ejemplar cuyas medidas, muy aproximadas dado el mal estado de conservación, se exponen a
continuación, conserva una parte de la cámara de habitación a un diámetro de 150 mm. El fragmocono presenta un
diámetro aproximado de 125-130 mm., cifra ésta, de cualquier manera muy estimativa, puesto que la línea de sutura
no se observa en todo el desarrollo.
El crecimiento es lento y el ombligo amplio y somero en todo el desarrollo (O/D siempre mayor de 0.5),
con la sección subrectangular y los flancos planos, haciéndose alta, ovalada, con la región ventral más apuntada y
los flancos ligeramente convexos, en la cámara de habitación. El muro umbilical, redondeado, poco profundo y
relativamente bien definido en el fragmocono, es cruzado por las costillas en la cámara de habitación, que arrancan de
la misma sutura umbilical, derechas, algo inclinadas, sin apenas arquearse en su nacimiento.
La costulación es fina, densa, y más o menos radial en todo el desarrollo. Las costillas son poco salientes
(debido posiblemente, en parte, al mal estado de conservación). La densidad de costulación es alta, siendo la curva de
costulación muy similar, si no idéntica, a la del holotipo de Per. (Dichtes) wartae BUK. Las costillas primarias se
bifurcan con regularidad, muy altas, sobre el margen ventral. Las secundarias son gruesas y no muy salientes, y
continúan el recorrido ligeramente proverso de las principales, describiendo un amplio arco sobre la región ventral.
Todos estos caracteres aproximan el ejemplar a los descritos aquí como Per. (Dichtes) wartae BUK., así
como al holotipo de esta especie. De ella se diferencia, no obstante, por la sección subrectangular en el fragmocono;
el seno ventral de las costillas secundarias, apenas marcado, y por la talla, presumiblemente próxima a los 200
mm., lo que viene a ser ligeramente mayor que los valores medios encontrados para esta especie en la Cordillera
Ibérica. Estos rasgos aproximan en cambio nuestro ejemplar a Per. (Dichtes) bukmani ARKELL, de la cual se
separa por el estilo de la curva de costulación.
Los datos disponibles hasta el momento parecen ofrecer pocas dudas respecto a la localización de este
ejemplar dentro del ámbito de variabilidad de Per. (Dichtes). wartae BUK. No obstante, su mal estado de
conservación y los caracteres comentados antes, hacen más aconsejable su asignación a la misma con cierta reserva.
Las posibles afinidades con Per. (Dichtes) buckmani podrían inducirnos a considerarlo como una forma de
Figura 59: Curvas de costulación de Per. (Dichtes) wartae B U K O W S K I ; 1: Per (Dichtes) cf. wartae B U K . ,
W R i / 7 / 1 1 ; X: H o l o t i p o , B u k o w s k i 1 8 8 7 , (in E n a y 1966, fig. 146); 2: W A G . 3 / 1 / 3 ; 3 :
W A R . l / 1 1 5 - 1 7 ( r ) / l ; 4: W L E ( r ) / l .
caracteres intermedios entre ambas especies y de posición estratigráfica también intermedia. Esta idea recibiría un
cierto apoyo por la presencia en esta localidad, en los mismos niveles, de formas como Kranaosphinctes cyrilli
NEUMANN (descrito aquí, procedente del nivel 13 de Riela), citadas habitualmente en niveles estratigráficos
inferiores.
El ejemplar aquí descrito, procedente de la parte inferior del tramo de Calizas de Esponjas de Riela,
presenta por tanto una especial importancia, al permitimos asignar estos niveles a la parte inferior de la Zona
Transversarium (= Subzona Wartae). La interpretación dada, no obstante, aquí al mismo, como morfológicamente
intermedio entre las dos especies, podría indicar consecuentemente una edad algo inferior, posiblemente, parte
superior de la Zona Antecedens (= Subzona Buckmani). La escasez de fauna en la parte inferior de esta unidad
calcárea no aporta de momento una mayor precisión en este sentido.
REPARTICIÓN
Riela: Caliza de Esponjas. Parte inferior, nivel 7: WRi/7/11.
Oxfordiense medio. Parte superior de la Zona Antecedens (Subzona Buckmani), o parte basal de la Zona
Transversarium (= Subzona Wartae). Col. G. Meléndez.
Perisphinctes (Dichotomosphinctes) wartae BUKOWSKI 1887

Lám. 42, fig. 2. Lám. 43, fig. 1-2.
Lám. 44, figs. 1-2. Lám. 45, fig. 3; Fig. 59.
1887 Perisph wartae BUKOWSKI, P. 140, PL. 27, FIG. 1

1890 Perisph. wartae BUK., De Riaz, p. 175, Pl.
1898 Perisph. wartae BUK., De Riaz, p. 17, Pl. XI. fig. 1.
1898 Perisph. wartae BUK., Siemiradzki, p. 252
7 1903 Perisph. marnesiae DE LORIOL, p. 98 Pl. XI fig. 1. (= Per. wartae marnesiae, in Enay 1966,
p. 486.
non 1907 Perisph. alternicostatus SIMIONESCU. p, 162, Pl. III, fig. 4.
1911 Perisph. wartae BUK., Boden, p. 46, Pl. 4, fig. 1.
1912 Perisph. wartae BUK., Klebelsberg, p. 171.
non 1914 Perisph. wartae BUK., Salfeld, p. 245, Pl. 13, fig. 6 (= Per. cautisnigrae ARKELL, 1936,
Pl. 57.
7 1930 Perisph. wartae BUK., Dom, p. 129, Pl. 5, fig. 3.
1937 Perisph. (Dichtes) wartae BUK., Arkell, p. 80, 87.
1953 Perisph. wartae BUK., Siegfried, p. 306, Pl. 1, fig. 1.2; Abb .8.
7 1947 Perisph. (Dichtes) cf.wartae BUK., Arkell, p. 357 Pl, LXXV, fig. 6.
7 1958 Perisph. wartae BUK., Tintant, p. 2505.
1959 Perisph. (Dichtes) wartae BUK., var. bedoensis COLLIGNON. Pl. LXI, fig. 281.
non 1963 Perisph. (Dichtes) wartae BUK., Koemer, p. 345; Pl. 25 fig. 1.
non 1964 Perisph. (Dichtes) wartae BUK., Tintant, p. 1559.
1966 Perisph. (Dichtes) wartae BUK., Enay, p. 483, Pl. 30, fig. 1-3. Fig. 140, 46, 47.
1970 Perisph. (Dichtes) wartae BUK., Brochwicz-Lewinski, Pl. 7.
1974 Perisph. (Dichtes) ex. gx.wartae BUK., Brochwicz-Lewinski & Rozak, Pl. 2, f.l.
1979 Perisph. (Dichtes) wartae BUK., Brochwicz-Lewinski, p. 207, Text-fig. 2.
1981 Perisph. (Dichtes) sp. nov., gr. wartae , BUK., Enay, in Enay & Boullier, Pl. fig. 3, p. 752.
MATERIAL
4 ejemplares más o menos completos; numerosos fragmentos y ejemplares incompletos.
DIMENSIONES
REFERENCIA Dm Ph H H/D E E/D O O/D H/O E/H Curva Costul ación

D D: Ni:Niy2 D:Ni:Ni/2
(WAG).3/l/3) 136 -105 38 .28 -26 .19 71.3 ~7S2~ . 5 3 .68 136:--78: 39 82: - : 33.5
DPZ-2018 120 - 35.8 .30 -25 .21 63.5 .53 .56 .70 132: - * 3 9 - 7 6 : - :-32
92 - 26 .28 18 .19 40.5 .44 .64 .69 122:-- 7 3 : - 4 1 43: - :~28
78 - 22 .28 19 .24 36 .45 .61 .84 100:--63: 38 21: :- 2 2
92: - : 35
(WAR.1/115- J7Ü 116

-17(r)/l) 152 - 46.3 .30 26.7 .17 73.8 .48 .63 .58 152: - 7 7
DPZ-2019 133 - 40.3 .30 24.8 .19 63.3 .47 .64 .61 -105: -64
-103 - 31.3 .30 - 46.4 .45 .67 -
(WLE/(r)/l) 152 -105 46.6 .30 -36 .23 78.6 .50 .59 .77 157:-- 7 4 : 3 7 - 1 0 3 : - . - 2 9
DPZ-2020 147 - 43 .29 29.7 .20 75.5 .51 .57 .69 147: - : 3 7
133 - -36 .27 27.5 .21 68.3 .51 .53 .76 133: - 7 0 - - 3 5
113 - 33.8 .23 26.5 .23 55.4 .49 .61 .78 112: - : 3 2
(SAR.2/120) 136 -91.5 42.5 .31 30.5 .22 64.5 .47 .66 .72 136: :-42 129: - : - 3 7
DPZ-2021 99 - 29.6 .30 17.5 .18 -37.3 .38 .79 .59 -112: - :~35 70: -:~24
OBSERVACIONES
Los ejemplares estudiados se ajustan bien a la diagnosis de la especie, tal como ha sido recientemente
expuesta por Enay (1966) y por Brochwicz-Lewinski (1979). Es interesante destacar que el ejemplar WAG.3/1/3
presenta un especial parecido con el topotipo figurado por Enay (1966) fig. 147, del cual yo poseo un molde en
escayola. Las afinidades y las comparaciones con los representantes más primitivos del subgénero Dichotomoceras
se discuten más adelante, en el capítulo dedicado a este subgénero.
DESCRIPCIÓN
Grandes microconchas, la mayor de las cuales presenta un diámetro de 157 mm., si bien algunos
fragmentos indican que el diámetro final del ejemplar puede sobrepasar los 170 mm. Desarrollo evoluto a muy
evoluto, con vueltas de sección subovalada a subrectangular, y con flancos planos, ligeramente convergentes. La
proyección proversa de las secundarias aparece muy bien marcada. Constricciones por lo general muy claras,
especialmente en las vueltas extemas.
La ornamentación en las vueltas internas está formada por costillas numerosas y apretadas, afiladas y
prorsiradiadas. El desarrollo en estos primeros estadios muestra una distribución en dos conjuntos o "lotes" bien
diferenciados, tal como ya ha sido señalado por Enay (1966, p. 485) y por Brochwicz-Lewinski (com. personal), así,
frente a la variedad "comprimida", de costulación densa en las vueltas internas (Brochwicz-Lewinski & Rozak 1974,
Pl. II, fig. 1; también probablemente el topotipo figurado por Enay, 1966, Fig. 147); existe un segundo conjunto,
bien diferenciado, caracterizado por las vueltas internas menos densicostadas, de sección redondeada con los flancos
convexos, y desarrollo algo más evoluto (ej: los ejemplares figurados por Enay en la Pl. 30, fig. 1-3).
En las vueltas medias la sección es ovalada alta con los flancos levemente convexos, a rectangular, con
los márgenes umbilical y ventral por lo general bien marcados. La región ventral suele ser convexa y estrecha. En
ejemplares de seción más ancha, en que la región ventral es ampliamente redondeada, la proyección proversa de las
costillas secundarias aparece menos marcada, siendo sustituida por un amplio arco. La ornamentación en este estadio
y hasta aproximadamente la mitad de la cámara de habitación, comprende costillas primarias largas, rectas, y
ligeramente prorsiradiadas, que salen del reborde umbilical con una pequeña inflexión. Las costillas no suelen ser
excesivamente afiladas ni salientes. Su número y disposición es muy variable, y constituye objeto de discusión,
como puede observarse en la multitud de formas que han sido asignadas a esta especie por los distintos autores. La
densidad de costulación es por lo general alta, (véase Enay, 1966, Fig. 146; Brochwicz-Lewinski, 1979, Fig. 1;
también, esta monografía, Fig. 60). Las costillas simples pueden llegar a ser frecuentes en algunas formas. Es
también un rasgo característico en muchos ejemplares la presencia de costillas intercalares, sobre todo en la cámara
de habitación, tal como lo ha señalado Enay, y como lo hace notar Duong (1975), quien se basa en este carácter para
individualizar a Per. (Dichtes.) wartae BUK.
En la cámara de habitación la sección se hace más elevada y comprimida. En su parte final, en el estadio
adulto, suele observarse una pérdida del muro umbilical y las costillas, que arrancan directamente de la sutura
umbilical, se hacen flexuosas "describiendo una flexión anterior en la parte media del flanco" (Enay 1966, p. 485),
al tiempo que el punto de bifurcación desciende en el ejemplar procedente de la localidad de Lécera (W. Le.(r)/1),
parece estar formado por un reborde simple, sin que se haya puesto de manifiesto la existencia de verdaderas
formaciones auriculares.
La especie, tal como ha sido interpretada por los sucesivos autores que la han descrito, presenta una
variabilidad acusada. Los rasgos que la caracterizan son fundamentalmente su talla elevada, normalmente por encima
de 150 mm., el desarrollo persistentemente evoluto, oscilando generalmente el coeficiente umbilical entre 0.47 y
0.53, la sección ovalada, más o menos elevada, con los flancos convexos, y la región ventral generalmente estrecha,
en donde las costillas secundarias describen un seno proverso, bien marcado. La presencia de costillas intercalares en
la cámara de habitación constituye igualmente un rasgo característico.
Estre los rasgos más sujetos a variación dentro del material conocido se encuentran fundamentalmente la
talla, que puede llegar a alcanzar los 220-240 mm. diámetro, como en Per. (Dichtes) wartae bedoensis
COLLIGNON in Malinowska (1972, p. 188, Pl. 7), y la densidad de costulación, en cuya amplia variación influye
la mayor o menor proporción de costillas simples, en proporción inversa al mayor o menor número de intercalares.
Así, junto a individuos de costulación medianamente densa y con costillas simples no excesivamente abundantes (ej:
Per. (Dichtes) wartae BUK., topotipo, in Brochwicz-Lewinski & Rozak, 1974, Pl. II, fig. 1; topotipo, in Enay
1966, Fig. 146; algunas formas figuradas aquí, etc.), existen otras formas altamente densicostadas (ej: Per. (Dichtes)
sp. nov., gr. de wartae, in Enay & Boullier 1981, p. 752; Pl. 6, fig. 3), hasta el punto de hacer dudar al autor en su
atribución a la especie. Un caso similar sería el de Per. (Dichtes) ex gr. wartae, in Brochwicz-Lewinski & Rozak,
1974a, Pl. II, fig. 1), forma de costulación fina y afilada, muy densa, con bifurcación más simétrica de las costillas.
Dentro del grupo de formas de costulación más gruesa y espaciada, en ocasiones con numerosas costillas
intercalares, estarían por ejemplo Perisphinctes marnesiae DE LORIOL, aceptada como variedad de Per. (Dichtes)
wartae por Enay (1966, p. 486), o también el ejemplar figurado por este autor (loe. cic.), Pl. 30, Fig. 2), con
costillas espaciadas, regularmente bifurcadas.
La variación de la talla de dentro de esta especie fue interpretada por Brochwicz-Lewinski & Rozak en
relación con las variaciones de talla de todos los Perisphinctidos en el Oxfordiense, dentro del contexto de las
variaciones cíclicas de talla de los Ammonites del Oxfordiense (1974). De acuerdo con estos autores (p. 117), en la
parte superior de la Zona Transversarium los representantes de esta especie manifiestan la tendencia a una progresiva
disminución de la talla del adulto, que culminará en las formas pequeñas de los últimos representantes de
Dichotomoceras en el tránsito de las Zonas Bifurcatus-Bimammatum.
Las afinifdades de esta especie con Per. (Dichtes) elisabethae DE RIAZ, han sido ajustadamente discutidas
por Enay (1966, p. 489), y se refieren fundamentalmente a la menor talla, desarrollo más involuto, la región ventral
más amplia, con el seno ventral de las costillas secundarias apenas marcado, y las costillas más derechas sobre el
flanco en la forma de De Riaz. La confusión puede existir con individuos incompletos de los representantes
densamente costulados de Per. (Dichtes) wartae BUKOWSKI.
Per. alternicostatus SIMIONESCU, forma sorprendentemente similar a esta especie, y puesta en

sinonimia por Enay con Per. (Dichtes) wartae, (p. 486) quien la considera como otro representante de costillas
simples y numerosas de esta especie", no puede ser aceptada como perteneciente a ella, una vez conocida la verdadera
edad (probablemente Oxfordiense superior, Zona Bimammatum) de los materiales de donde procede, en la región de
Dobrogea. Sería en este sentido un caso similar al de Per. (Dichtes) dobrogensis SIMIONESCU.
El mismo criterio debe lógicamente prevalecer en el caso de Per. (Dichtes)wartae, in Koemer, 1963, quien
figura un ejemplar fácilmente atribuible a esta especie, procedente de la Zona Bimammatum de Baviera. El mismo
criterio podría aplicarse al ejemplar figurado por Dom (1930, loe. cit.), ya aceptado en su día con reservas por Enay,
procedente probablemente también de la pane inferior de la Zona Bimammatum.
Aguilón (prov. Zaragoza): WAG.3/1/1; WAG.2714/2. Parte basal de la Caliza de Espongiarios. Col. G. Meléndez.
Lécera (prov. Zaragoza): WLe(r)/l. Caliza de Espongiarios, nivel indeterminado. Col G. Meléndez.
Ariño (prov. Teruel): WAR.1/115-117/1; SAR.2/120/1. Caliza de Espongiarios, parte inferior. Col. G. Meléndez.
Oxfordiense medio, Zona Transversarium, Subzona Wartae.
Perisphinctes (Dichotomosphinctes) cf. luciae DE RIAZ 1898

Lám. 47, fig. 1; Fig. 61
1898 Perisphinctes luciae DE RIAZ, p. 36, Pl. 10, Fig. 5

1902 Perisphinctes luciae DE RIAZ, De Loriol, p. 72, Pl. IV, fig. 8.
1936 Per (Dichtes) luciae DE RIAZ Arkell, p. XLVII.
1966 Per. (Dichtes) luciae DE RIAZ, Enay, P. 491, FIG. 151.
MATERIAL
Un ejemplar adulto, completo, con el reborde peristomal, bastante bien conservado, procedente de la
Caliza de Espongiarios (Zona Transversarium), de la localidad de Tosos (Zaragoza), cerca de Aguilón, cedido para su
estudio por G. Sánchez.
Algunos de los ejemplares incluidos dentro de Per. (Dichies) luciaeformis ENAY, de talla más reducida de
lo normal para esta especie, podrían incluirse también dentro de este grupo (véase más adelante, la discusión de la
especie de Enay).
DIMENSIONES
REFERENCIA Dm Ph H H/D E E/D O O/D H/O E/H Curva Cnstulacirtn

(WT0.1(r)/5) 101.6
DPZ-2270 101 62 35.5 .35 20.1 .20 40.25 .40 .88 .56 101: 69
85.25 - 30.2 .37 19.3 .23 33.5 .39 .90 .64 80: 75
62 24 .39 -16 .26 21.7 .35 1.11 .67 60: - 7 0
50 -20 .40 - - 14 .28 1.43 - 40: 62
DESCRIPCIÓN
El único ejemplar disponible, (WTo.l/(r)/5), procedente de la localidad de Tosos (proximidades de

Aguilón), de un nivel indeterminado dentro del tramo de Calizas con Espongiarios, recogido por G. Sánchez
muestra, a un diámetro de 101 mm., una cámara de habitación completa, presumiblemente adulta, y el reborde
peristomal bien conservado, aunque las orejillas no se observan. El desarrollo es en general involuto (O/D = 0.28 a
un diámetro de 50 mm., manteniéndose por debajo de 0.50 a los 100 mm.), y el crecimiento en altura de la vuelta
es muy rápido (la relación H/O es superior a la unidad para diámetros menores de 62 mm., manteniéndose próxima
a 0.9 hasta el final del crecimiento).
La costulación es fina, densa y aguda, prorsiradiada, con las costillas levemente arqueadas sobre el flanco a
lo largo del fragmocono. En la cámara de habitación las costillas se hacen más gruesas y redondeadas al tiempo que
se espacian progresivamente, carácter éste que se acentúa en las proximidades del peristoma. La bifurcación es
simple, simétrica, o alternando entre "retroversa" y "proversa". Las costillas secundarias, igualmente gruesas y
redondeadas en la cámara de habitación, siguen el recorrido proverso de las primarias, pudiendo en ocasiones
describir un seno ventral más marcado. En las proximidades del peristoma aparecen con frecuencia desconectadas de
la costilla primaria correspondiente. Las costillas simples son muy abundantes a lo largo de todo el desarrollo,
llegando en ocasiones a alternar regularmente con las bifurcadas, carácter éste ya señalado por Enay como típico de
esta especie.
Las constricciones, estrechas y profundas, son en general poco aparentes. Pueden contarse hasta un total de
cuatro en la última media vuelta, sobre la parte final de la cámara de habitación.
Todos los caracteres expuestos aproximan el ejemplar descrito a Perisphinctes luciae DE RIAZ, especie
de la que nuestro ejemplar podría constituir un representante aún más involuto que los conocidos hasta la fecha. El
ejemplar de Tosos se diferencia, no obstante, de la especie de De Riaz, en el desarrollo de la costulación, más densa
a lo largo del fragmocono y notablemente espaciada en la cámara de habitación, lo que hace que la curva de
costulación muestre, tras un máximo de 75 costillas a un diámetro de 80 mm., un brusco descenso hasta 67
costillas a los 101 mm. de diámetro.
Este espaciamiento de la costulación en la parte final de la cámara de habitación recuerda de alguna manera
al observado en los representantes de Perisphincles (Dichotomoceras) grossouvrei SIEMIRADZKI, una especie
característica de la parte superior de la Zona Bifurcatus, de desarrollo y aspecto relativamente similar a ésta, y que ha
sido relacionada filogenéticamente aquí con Per. (Dichceras bifurcatoides ENAY. Una tendencia evolutiva similar a
la ya comentada a propósito de la línea de Per. (Dichceras) bifurcatoides-grossouvrei, consistente en una
disminución de talla, acompañada de una mayor involución en el desarrollo y el espaciamiento de la costulación en
el flanco en la cámara de habitación, podrían explicar de un modo análogo las probables relaciones entre el ejemplar
aquí descrito y algunos representantes de Per. (Dichtes) wartae BUKOWSKI (con las formas más "involutas", y
densicostadas de esta especie); con la que esta forma se halla verosímilmente emparentada.
La asignación específica de este ejemplar puede parecer a primera vista dudosa, dada su alta densidad de
costulación y el curioso desarrollo de la curva. Pese a las diferencias señaladas con Per. (Dichtes) luciae DE RIAZ,
el ejemplar, tanto por su talla reducida como por su desarrollo involuto y por el estilo de la costulación, con
numerosas costillas simples, se aproxima más a esta especie que a cualquier otra forma de la Zona Transversarium.
De tal manera, hasta que el hallazgo de nuevo material nos permita precisar sus afinidades, es asignado
tentativamente a la especie De Riaz.
Perisphinctes (Dichotomosphincles) airoldii, ENAY (non Gemmellaro) (1966, p. 500, Pl. 32, fig. 4),
presenta ciertas analogías también con el ejemplar aquí descrito, en la talla, el desarrollo, y el estilo de la
costulación. No obstante, las vueltas internas presentan una sección más ancha y redondeada, y la curva de
costulación arroja unos valores notablemente más bajos que en este ejemplar a lo largo de todo el desarrollo (véase
para comparación, la figura 60).
Tosos (prov. de Zaragoza): WTo.l/(r)/5. Col. G. Meléndez.

Caliza de Espongiarios. Oxfordiense medio, Zona Transversarium. Aunque el nivel es
desconocido, el ejemplar procede con toda probabilidad de la Subzona Wartae.
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Figura 60: Curvas de costulación de Per. (Dichtes) ¡uciaeformis E N A Y ; X: Holotipo, in Enay 1966, Fig. 152; 1:
W A G . 2 / 1 6 / 1 ; 2: W A G . 1 / 1 4 5 / 2 ; 3 : W A G . 1 / 1 4 5 / 1 8 ; 4: W A G . 3 / 2 / 1 ; 5 : S A . 1 / 1 1 2 / 5 ; 6: W F r . ( r ) l ; Per
(Dichtes) cf. luciae D E RIAZ; 7: W T 0 . 1 ( r ) / 1 5 ; A: Holotipo de Per. luciae DE RIAZ, (in Enay 1966,
Fig. 151): A: Per. (Dichtes) airoldii G E M M E L L A R O , Enay 1966, p. 5 0 0 , Pl. 3 2 fig. 4, Fig. 151, *:
Per. (Per.) aguilonensis nov.; Holotipo (Para comparación).
Perisphinctes (Dichotomosphinctes) luciaeformis ENAY 1966

Lám. 45, fig. 1-2; Lám. 46, fig. 1-4; Lám. 47, fig. 2-4. Fig. 61
1966. Per. (Dichtes) luciaeformis ENAY. p. 496, Pl. 32, fig. 1-3. Fig. 152.
MATERIAL Y ESTADO DE CONSERVACIÓN
Cinco ejemplares mensurables, relativamente completos. Ocho ejemplares más, fragmentarios, en peor
estado de conservación.
El material estudiado, procedente en su mayor parte de la localidad de Aguilón (prov. Zaragoza), y en

menor proporción de Fuendetodos (prov. Zaragoza), y de Ariño (prov. Teruel), comprende formas microconchas de
talla media en el estadio adulto (diámetro = 90-130 mm.). En los ejemplares que conservan la cámara de habitación
ésta mide casi una vuelta completa. En ocasiones es posible observar una cierta aproximación de los últimos septos
(aunque la línea de sutura no se encuentra nunca bien conservada), y en algunos ejemplares se observa la
aproximación de la costulación en la parte final de la cámara de habitación, así como una cierta atenuación de los
márgenes umbilical y ventral; una pérdida más o menos marcada del muro umbilical y un ligero descenso de los
puntos de bifurcación en el flanco. En el ejemplar WAG.3/2/1 se observa lo que parece ser el comienzo de un
reborde peristomal. En resumen, todos estos caracteres hacen pensar que.nos encontramos ante un conjunto de
individuos adultos.
DIMENSIONES

(WAG.2/16/1) -125 - 1 2 5 : 71 60: 57

DPZ-2260 122 76 36 .30 29 .24 59.2 .49 .61 .81 109: 67 52: 55
95.7 - 29.7 .31 -24 .25 45.2 .47 .66 .81 96: 64 3 3 : 38
76 - 23 .30 - - 34.3 .45 .67 - 82: 61 27:~37
70 19.7 .28 33 .47 .60 72: 59
(WAG.3/2/1) -130
DPZ-2261 130 -83 38.6 .30 -26 .20 65.6 .50 .59 .67 1 3 0 : ~ 8 5 : 43
100 - 28.5 .29 - - 51.2 .51 .56 - 115: - : 4 2
77.5 - 24.5 .32 21.3 .27 -35 .45 .70 .87 100: - : 4 0
(WAG. 1/145/2) -130

DPZ-2262 77 72 24 .31 - - 34.6 .45 .69 - 77:~59 24: 46
66 - 19.6 .30 - - 34.6 .46 .65 - 60: 57
41 - 13 .32 - 17.5 .43 .67 - 4 2 : 55
25 - 11.5 .33 - - 13.5 .39 .85 - 34: 53
(WAG.1/145/18) 99
DPZ-2263 92.5 67 28.1 .30 - - 43.2 .47 .65 - 9 2 : 64
78 - 22.2 .28 - - 34.5 .44 .64 - 70: 56
60 - -21 .35 - - -24 .40 .88 - 55:-52
(WFl"(r)/1) -LL5_
DPZ-2264 113 82 31.6 .28 21.5 .19 54.5 .48 .58 .70 113: 86
90 - 27 .30 21 .23 46.3 .51 .58 .78
82 - -25 .30 17 .21 -39 .48 .64 .68
(SA.1/112/5) J_LQ_
DPZ-2265 73.2 65 25.5 .35 -22 .30 29.8 .41 .86 .86 36: 47
53.6 - 19 .35 15.3 .29 21 .39 .90 .81
36.5 - 12.5 .34 14.2 .39 13.9 .38 .90 1.14
28.5 - 10.5 .37 11.8 .41 10.6 .37 .99 1.12
(WAG.1/145/19) - 1 0 0
DPZ-2266 96.5 - 27 .28 -19.5 .20 45.8 .47 .59 .72 96: - : 34
72.1 - 24.5 .34 18.7 .26 31.7 .44 .77 .76 52: - : 29
52 - 17.8 .34 14.1 .27 22.5 .43 .79 .79 25: - : 25
40 - 14 .35 11 .28 -15 .38 .93 .79
(SBE.2/359/1) ~LLQ
DPZ-2267 87 77 -30.5 .35 - - 37 .43 .82 - 87: 65
77 - 24.5 .32 - -30.5 .40 .80 - 65: 6 0
60 - 22.2 .37 - - 23 .38 .97 - 50: 57
49.5 - -19 .41 - - 18.5 .37 1.03 - 40: 54
39 - 15.7 .40 - - 17 .44 .92 - 20:~49
(WOM.2(r)/16) -120.
DPZ-2268 97 87.7 30.5 .31 45 .46 .68 97: 63
76.5 25.2 .33 33.5 .44 .75 56: 55
56.5 19.5 .35 22 .39 .89 56: 55
43 17.2 .40 16.8 .39 1.02 43: 50
DESCRIPCIÓN
Los ejemplares estudiados muestran un desarrollo relativamentre evoluto, con un crecimiento lento en
altura de la vuelta (que puede acelerarse ligeramente en los últimos estadios, en la cámara de habitación). La sección
de la vuelta se mantiene más ancha y deprimida en los primeros estadios del desarrollo (hasta un diámetro cercano a
los 40 mm.), haciéndose a continuación ovalada, más alta que ancha, comprimida, con los flancos convergentes,
planos o ligeramente convexos (con la máxima anchura situada en las proximidades del reborde umbilical), para
acabar siendo claramente ovalada-elíptica al final de la cámara de habitación. Ambos márgenes, umbilical y ventral
aparecen bien marcados, más o menos redondeados, nunca angulosos. El muro umbilical, bien definido, ligeramente
convexo, se encuentra normalmente cruzado por las costillas, las cuales resaltan especialmente en la parte final de la
cámara de habitación adulta, donde el muro umbilical tiende a desvanecerse y donde las costillas parten directamente
de la sutura umbilical describiendo un fuerte arco.
La costulación, fina y densa, no es excesivamente aguda o saliente. Las costillas primarias parten de la
sutura o de la parte alta del muro umbilical describiendo un arco y se disponen inclinadas sobre el flanco a lo largo
de todo el desarrollo. Se bifurcan regularmente en el margen ventral, altas sobre el flanco, con una división
simétrica, o variando progresivamente entre retroversa y proversa. Las costillas secundarias describen un ligero seno
proverso, por lo general poco acentuado, sobre la región ventral, que tiende a atenuarse en la parte final de la cámara
de habitación adulta. Las costillas simples, que dejan en ocasiones algunas costillas intercalares, libres o levemente
conectadas a la correspondiente costilla primaria, son relativamente frecuentes en la cámara de habitación,
especialmente en la mitad final de la misma, pudiendo llegar a oscilar entre 10 y 15 a lo largo de la última vuelta.
La cámara de habitación, presumiblemente adulta, se conserva en cuatro de los ejemplares estudiados y

comienza a un diámetro que suele oscilar entre 65 y c. 80 mm. (ver tabla de medidas). El peristoma, no observable
con claridad en ninguno de los ejemplares estudiados, se puede intuir en uno de ellos (WAG73/2/1). En donde parece
observarse el inicio de una corta orejilla, o de un simple reborde peristomal ondulado.
La especie muestra ciertas semejanzas con Per. (Dichtes) luciae DE RIAZ. Su autor (1966) señala como
principales diferencias "la talla, constantemente menor, (...) la sección relativamente ancha y subcuadrática hasta el
final del crecimiento (...) y el crecimiento más lento en altura" en la especie de De Riaz.
Los ejemplares de la Cordillera Ibérica, proceden en su mayor parte de los niveles con Per. (Dichtes)
wartae BUKOWSKI. De ésta se separan fundamentalmente por su menor talla su crecimiento algo más rápido en la
última vuelta y por la presencia de numerosas costillas simples a lo largo de la cámara de habitación, especialmente
en la segunda mitad de la misma. A este respecto es importante señalar que las formas típicas de Per. (Dichtes)
wartae BUK., de gran talla (Dm. = c. 200-220 mm.), no han sido encontradas hasta la fecha en los mismos niveles
que los ejemplares descritos.
Todos estos rasgos los aproximan sin embargo a la especie de Enay, con la que nuestros ejemplares
muestran un fuerte parecido especialmente con el holotipo, y con el paratipo de Andelot-en-Montagne (loe. cit, Pl.
32, fig. 1). De ellos se diferencian, sobre todo, por su talla algo menor: En los ejemplares estudiados la talla
máxima no llega a sobrepasar los 130 mm. de diámetro, mientras que en el paratipo de Andelot ésta podría ser
superior a los 140 mm., y especialmente en el diámetro del fragmocono, como ya se apunta aquí arriba, y en el
recorrido de la curva de costulación, que en los ejemplares estudiados es fuertemente ascendente en los primeros
estadios, (entre 20 y 50 mm. de diámetro), para hacerse a continuación menos pendiente, mientras que en los
ejemplares estudiados por Enay la tendencia de la curva de costulación es a dar una pendiente más uniforme. No
obstante, pese a estas diferencias, las curvas de costulación de ambos conjuntos de ejemplares se inscriben bien
dentro de un mismo haz (véase Enay 1966, Fig. 152), y la signación específica no ofrece duda.
Per. (Dichtes) luciae DE RIAZ, parece constituir una especie de menor talla, desarrollo algo más
involuto, crecimiento ligeramente más rápido en la cámara de habitación, y costulación más densa, con un mayor
desarrollo de costillas simples. El comentario de Enay referente a la falta de elementos intermedios "entre ambos
morfotipos", parece cumplirse asimismo en los ejemplares estudiados. En este sentido, el ejemplar WAG.1/145/18
procedente de los mismos niveles que el resto, y que a los 92 mm. de diámetro se encuentra ya completo, con una
cámara de habitación de longitud superior a una vuelta, no es interpretable tampoco como un representante de la
especie de De Riaz, sino más bien como un representante juvenil de la especie de Enay, tal como parecen indicar su
desarrollo evoluto y el crecimiento lento de la espira hasta un diámetro cercano a los 80 mm. (valor muy próximo al
diámetro del fragmocono en los otros ejemplares de Aguilón y el holotipo de Enay), a partir del cual el crecimiento
en altura de la vuelta parece acelerarse. El escaso número de costillas simples en la última vuelta de este ejemplar
parece apoyar asimismo esta idea.
Aguilón (prov. Zaragoza): Niveles básales de las Calizas de Espongiarios. WAG.2/16/1; WAG.2/14/3;
WAG.2/14/5; WAG.2/14/4; WAG.3/2/1; WAG.1/145/2; WAG.1/145/18; COL. G.
Meléndez.
SA.1/U2/1; SA.1/112/5. Col. L. Sequeiros.
Fuendetodos (prov. Zaragoza): Caliza de Espongiarios: WFt(r)/l. Col. G. Meléndez.
Ariño (prov. Teruel): Calizas glauconíticas (niveles básales): WAR.1/117/10. Col. G. Meléndez.
Oxfordiense medio, Zona Transversarium, Subzona Wartae (Parte superior).
Perisphinctes (Dichotomosphinctes) ultimus ENAY 1981

Lám. 48, fig. 1-2. Lám. 49, fig. 1-3; fig.; Fig. 62
pars. 1966 Per. (Dichtes) elisabethae DE RIAZ, Enay, Pl. 31, fig. 4; p. 488, fig. 148-1 solamente.
1981 Per. (Dichtes) ultimus ENAY (in Enay & Boullier) p. 750, Pl. 5, fig. 1: Text-fig. 10 (=
Holotipo).
MATERIAL
Cinco ejemplares fragmentarios, alguno de ellos mostrando parte de las vueltas medias y la parte final de
la cámara de habitación.
DIMENSIONES

HOLOTIPO 210 130

Enay 1982 200 - 65 .32 - 89 .44 .73 200: 89: 54 120: 77:
(ENSG, Nancy) 150 - 50 .33 - 59 .39 .85 180: 88: 46 100: 74:
pl.5,fig.l, 130 - 44 .33 - 52 .40 .85 160: 84: 44 70: 67:
coll. Moreau 140: 80: 41
(WAR.2/II-1/ -22J2 - - - - - - - - - 210: - : 50

/15)
DPZ-2022
(W2M(r)/22) -190
DPZ-2023 170 53.4 .31 - 79.5 .47 .67 - 170: - : - 5 4

126 40.3 .32 28.6 .23 58.2 .46 .69 .71 94: • : - 3 5
94 -26.4 .28 17 .18 47 .50 .56 .64
(W3M/50/2) -160 48.5 .30 - _ - _ _ 160: - : - 4 1

DPZ-2024 -125 -39 .31 - - - - - 100: - : 34
-100 30 .31 - - - - - - 42: - : - 2 5
- 67 -24 .36 - - - - - -
- 42 -16 .38 - - - - -
(WAR.1/119/ -IÁÍ -115

/52) -150 45.5 .30 32 .21 -70 .47 .65 .70 150: - : - 4 7
DPZ-2025 115 -37.5 .32 20 .23 - - - .70 85: -• : - 3 2
- 85 -28.5 .33 - - - - -
OBSERVACIONES
Esta especie ha sido creada recientemente por R. Enay para designar a un notable ejemplar, "microconcha
de gran talla" de la localidad de Creüé (Meuse), procedente del Oxfordiense medio (Zona Parandieri) que, de acuerdo
con dicho autor, "pertenece indudablemente al grupo de formas agrupadas en tomo a Per. (Dichotomosphinctes)
elisabethae DE RIAZ", si bien por la talla se aproxima más "a las grandes formas de Per. (Dichtes) wartae". El
nombre de la especie ultimas hace referencia al carácter terminal de esta especie dentro de la línea de los
Dichotomosphinctes, en el Oxfordiense medio. Su posición estratigráfica, de acuerdo con el autor, en la parte
superior del Oxfordiense medio, Zona Transversarium (tal como se especifica en la leyenda da la lámina), dentro de
los niveles contemporáneos a los que contiene Perisphinctes (Per.) del grupo cuneicostatus-uptoniensis ARK.,
(reinterpretado como Per. swidzinskii MALINOWSKA) viene a apoyar esta idea.
El escaso, fragmentario material de la Cordillera Ibérica, reducido a varios fragmentos que permiten no
obstante deducir que se trata de microconchas de gran talla, próximas en algunos casos a los 200 mm. de diámetro
es, sin embargo, bastante determinativo y deja pocas dudas respecto a su inclusión en esta especie. Los ejemplares
proceden de los niveles límite entre las Subzonas Schilli y Stenocycloides (= extrema base de la Zona Bifurcatus),
ligeramente por debajo, o junto con los primeros ejemplares recogidos de Per. (Dicholomoceras) bifurcatoides
ENAY de gran talla, encontrados en la localidad de Moscardón (prov. Teruel); nivel: 3M/50. Un ejemplar de hecho,
procedente de los primeros niveles con Dichotomoceras, de Moscardón (= 3M/50/2), podría ser interpretado como
un Dichotomoceras del gr. bifurcatoides ENAY, de gran talla (diámetro = c. 160 mm.). En Ariño, (Teruel), en el
corte de Ventas de San Pedro, los escasos ejemplares recogidos proceden de los primeros niveles de Dichotomoceras,
por encima de las capas con escasos representantes del género Larcheria. Dichos niveles presentan visibles signos de
condensación.
Pese a su estado de conservación, por lo general mediocre, los ejemplares permiten ver una última vuelta
(correspondiente en casi todos ellos a la cámara de habitación), de sección ovalada alta, con la región ventral convexa
y los flancos levemente arqueados. Las vueltas internas, cuando son visibles, muestran una sección también elevada,
aunque relativamente gruesa. El recubrimiento de las vueltas, en general poco importante, deja, a pesar del rápido
crecimiento en altura de la vuelta, un ombligo relativamente abierto (O/D = 0.47 en uno de los ejemplares, a
diámetro = 170 mm.). La costulación, inflexionada hacia adelante en el reborde umbilical y relativamente densa en
las vueltas medias, se hace flexuosa, aguda, muy saliente en la cámara de habitación, en donde en las proximidades
del peristoma pueden aproximarse notablemente. En esta parte final puede observarse la presencia de una o varias
constricciones profundas, anchas y oblicuas, acompañadas de costillas "irregulares", engrosadas, unidas o divergentes
desde la parte baja del flanco, que muestran la posición de varios peristomas transicionales sucesivos. Similares
estructuras o "irregularidades" son reconocibles en el holotipo figurado por Enay & Boullier, en las constricciones
situadas en el último tercio de la cámara de habitación, a unos diámetros respectivamente de 165 y 175 mm. Una
tercera formación, en las proximidades del peristoma ( Diámetro = 175 mm.), no aparece tan clara como las otras,
debido al estado de conservación del ejemplar en este punto.
La bifurcación tiene lugar normalmente en la parte superior del flanco, mostrando lascostillas secundarias
una cierta proyección proversa en la región ventral. En las proximidades del peristoma los puntos de bifurcación se
sitúan más bajos sobre el flanco, y en los ejemplares de sección más ancha la proyección ventral de las costillas
secundarias es menos aparente. La bifurcación es del tipo simétrico, o bien "retroversa", pero la costilla trasera no
describe un arco o inflexión tan marcada como en el caso de Dichotomoceras (del grupo bifurcatoides-bifurcatus).
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Figura 61: Curvas de costulación de Per. (Dichtes) ultimus ENAY: X: Holotipo, Enay 1982, Pl. 5, fig. 1, Coll.
Moureau, ENSG Nancy; 1: WAR.2/II-1/15; 2:W2M(r)/2; 3:W3M/50/2; 4: WAR.1/119/52.
La especie está caracterizada, tal como la ha descrito R. Enay, por su gran talla, arrojando valores del
diámetro próximos a los máximos conocidos para las microconchas de Perisphinctinae (sólo en algunas formas de
Per. (Dichtes) bukmani ARKELL el diámetro alcanza valores próximos a los 220 mm., y en Per. (Dichtes) wartae
hedoensis COLL1GNON in Malinowska (1972, Pl. VIII), el diámetro llega a sobrepasar los 240 mm. La
costulación densa, con numerosas costillas simples, sobre todo en la cámara de habitación, el crecimiento, y el
recorrido flexuoso de la costulación en la cámara de habitación. Todos estos caracteres sitúan a la especie de Enay en
posición próxima a los grupos de Per. (Dichtes) elisabethae DE RIAZ y de Per. (Dichtes) wartae BUKOWSKI. No
obstante su posición estratigráfica, al menos de la Cordillera Ibérica, es ligeramente superior a la de aquéllos.
Yo añadiría que algunos rasgos observados en los ejemplares estudiados, tales como el estilo general de la
costulación y sobre todo el aspecto agudo, muy saliente, y flexuoso de la misma, aproximan los representantes de la
Cordillera Ibérica a algunas formas de gran talla de Per. (Dichceras) bifurcatoides ENAY.
En la discusión de la especie el autor propone a Per. (Per.) swidzinskii MALINOWSKA 1972, como el
probable dimorfo de macroconcha de esta especie ("il est vraisemblable que la nouvelle forme décrite ici est le
microconque de Per. (Per.) swidzinskii"). En la Cordillera Ibérica, donde el registro de representantes de
macroconcha sde Perisphinctes es hasta la fecha escaso, no se ha encontrado la especie de Malinowska. Los únicos
elementos macroconcha encontrados hasta la fecha en estos niveles comprenden formas de menor talla que aquélla,
que entrarían dentro del grupo de Per. (Per.) panthieri ENAY.
Perisphinctes ? (Dichotomosphinctes), n.sp.A.

Lám. 50. Figs. 1-7. fig. 59.
MATERIAL
Cuatro ejemplares relativamente bien conservados, (uno de ellos casi completo, con parte de la cámara de
habitación. Dos núcleos, en buen estado de conservación. Varios individuos más fragmentarios. Un ejemplar
conserva el peristoma).
DIMENSIONES
REFERENCIA Ph H H/D E E/D O O/D H/O E/H Curva Costulación

(W3M/40/2) -él
DPZ-2001 62.5 47 19.5 .31 - - 27.7 .44 .70 - 62: 47 20: 4 3
54 - 17.5 .32 - - 22.6 .42 .77 - 50: 44 15: 4 2
45 - 14 .31 12.5 .28 19.2 .43 .73 .89 40: 43
36 - 11.3 .31 - - 14.5 .40 .78 - 30: 43
(WR i/42/1) -21

DPZ-2002 63 52 22 .35 18.3 .29 27 .43 .81 .83 63: 45
52 - 17.8 .34 - - 23.7 .46 .75 - 50: 4 4
48 16 .33 - - 21.8 .45 .73 - 35: 4 3
37 - 11.8 .32 - - 15.6 .42 .76 - 25:-42
26 - 7.2 .28 - - 12.6 .48 .57 -
(W3M/40/17) 55.2 n 18 .32 15 .27 26 .47 .69 .83 55: 43 15:~40

DPZ-2004 51.2 - 16 .31 - - 23.7 .46 .68 - 40: 41
42.3 - 14 .33 - - 19.1 .45 .73 - 30: 40
32 - 9.5 .30 - - 15 .47 .63 - 20: 40
(WR i/42/4) 44.5 n 15.5 .35 13.4 .30 18.4 .41 .84 .86 45: 4 3 20:~44
DPZ-2005 39.2 - 14.1 .36 12.2 .31 15.5 .40 .91 .87 40: 4 2
29 - 10.4 .36 10.9 .38 11.6 .40 .90 1.05 3 0 : 44
OBSERVACIONES
Un conjunto de ejemplares, caracterizados por su pequeña talla (Dm. = apenas superior a 70 mm.)
procedentes de la parte superior de la Subzona Schilli, por encima de los niveles de Larcheria, y por debajo de los
niveles con Per. (Dichotomoceras), parecen constituir un conjunto homogéneo, individualizado de los distintos
representantes de Dichotomosphinctes de la Subzona Wartae, así como de las primeras formas de Dichotomoceras
de la Subzona Stenocycloides, caracterizadas por su gran talla.
Los representantes de esta forma se caracterizan por el desarrollo moderadamente evoluto de la concha (la
relación O/D sobrepasa rara vez el valor de 0.45) y por el crecimiento lento de la espira en las vueltas internas y
medias, que se acelera en la úlüma vuelta. De tal manera, la seción, inicialmente deprimida, con los flancos muy
convexos y bajos, va pasando progresivamente, a partir de un diámetro de c. 20 mm., a subcuadrática-redondeada. En
la cámara de habitación adulta, por encima de un diámetro de 50 mm. se hace comprimida, más elevada,
subrectangular a ovalada, con la región ventral convexa y el margen ventral apenas definido. El ombligo es
medianamente amplio, somero en todo el desarrollo. El muro umbilical, apenas desarrollado a lo largo del
fragmocono, aparece bien definido en la cámara de habitación adulta.
La ornamentación comprende costillas relativamente agudas y salientes, prorsiradiadas, rectas o

ligeramente convexas sobre el flanco, bifurcadas regularmente en el margen ventral. La bifurcación varía
normalmente entre simétrica y "proversa" (la costilla delantera sale ligeramente proyectada hacia adelante). En el
ejemplar mejor conservado, (W3M/40/2), en las proximidades del peristoma las costillas se aproximan notablemente
al tiempo que los puntos de bifurcación descienden ligeramente sobre el flanco y las costillas se bifurcan a bajo
ángulo con una división típicamente "retroversa", describiendo la costilla posterior una flexión similar a la
característica de Dicholomoceras. Las costillas simples tienen siempre un carácter excepcional. No se observan
trifurcaciones (algunas bifurcaciones "irregulares", o trifurcaciones a mitad del flanco, se corresponden con
constricciones). Tampoco se observa la presencia de estructuras o costillas parabólicas típicas, si bien algunas
costillas "oblicuas" en las vueltas internas, o levemente engrosadas al final del fragmocono, podrían interpretarse
como formaciones parabólicas vestigiales. La línea de sutura, sólo observable con cierto detalle en un ejemplar
(W3M/40/17), muestra unos lóbulos en general profundos, estrechos y "floridos", y sillas anchas y recortadas, es del
tipo N = L = E, a N > L =E. Presenta un lóbulo lateral trífido, estrecho y profundo, muy recortado. U.2 bien
desarrollado, de la mitad de longitud que el lateral. El lóbulo suspensivo (N), muestra hasta tres o cuatro auxiliares,
oblicuos sobre el flanco.
INTERPRETACIÓN
La forma descrita se presta a una difícil interpretación por la combinación de caracteres que presenta.
Algunos rasgos, especialmente el estilo saliente de la costulación y el aspecto comprimido de la sección en el
adulto, así como los caracteres de la línea de sutura, lo aproximan a las formas de Dichotomosphinctes y
Dichotomoceras, entre los cuales parece ocupar una posición intermedia. En apoyo de esta idea se encontraría el
aspecto de la curva de costulación en su parte incial, intermedia entre acendente, típica de Dichotomosphinctes, y
cóncava (en U), típica de Dichotomoceras. Otros rasgos, tales como la pequeña talla del adulto y la presencia de
estructuras parabólicas residuales en el flanco, en las vueltas internas, y hasta la parte final del fragmocono, parecen
configurarla más bien como una forma "primitiva", o más "conservativa", encuadrable dentro de Otosphinctes. Esto
hace que la atribución subgenérica pueda resultar hasta cierto punto cuestionable. No obstante, los argumentos en
favor de su consideración como un Dichotomosphinctes de talla reducida, tal como han sido expuestos, como un
elemento en la línea de los Dicholomoceras primitivos, parecen ofrecer una mayor verosimilitud, con los datos
disponibles por el momento.
Aunque algunos de los ejemplares conservan en parte la cámara de habitación, y ésta parece encontrarse
entera (aunque sólo tiene media vuelta de longitud) en uno de ellos: W3M/40/2, (ejemplar que muestra un pequeño
peristoma al final de la cámara de habitación), no parece del todo claro si nos encontramos ante una nueva especie o
ante individuos juveniles de una forma del grupo de Per. waehneri SIEMrRADZKI. La presencia en los mismos
niveles y en la misma localidad de una forma, macroconcha, de talla extremadamente reducida (= Perisphinctes (Per.)
sp. ex gr. panthieri ENAY), apoyaría más bien la primera posibilidad. No obstante, hasta que el hallazgo de un
nuevo material, más inequívocamente adulto en los mismos niveles nos permita manifestamos con mayor certeza
sobre una u otra posibilidad, parece más prudente el dejar esta forma en nomenclatura abierta.
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Figura 6 2 : Curvas de costulación de Per. (Dichtes) n. sp. A 1: W 3 M . / 4 0 / 2 2 ; 2: W R i . / 4 2 / l ; 3 : W 3 M . 4 0 / 1 7 ; 4:

WRÍ./42/4.
Riela (prov. Zaragoza): WRi/42/1; WRi/4273; WRi/42/4.

Moscardón (prov. Teruel): W3M/40/42; W3M/40/17; W3M/38/1.Caliza de Espongiarios, parte inferior-media (=
parte superior del tramo de calizas masivas). Col. G. Meléndez.
Oxfordiense medio, Zona Transversarium, parte superior de la Subzona Schilli.
CONCLUSIONES SOBRE LA REDUCCIÓN DE LA TALLA DEL ADULTO
La reducción observada en la talla del adulto en las sucesivas formas de Per. {Dichotomosphincles) de la
Zona Transversarium en la región estudiada: Per (Dichtes) wartae-luciaeformis, hasta Per. (?Dichles) n. sp. A, de la
Subzona Schilli, y de talla notablemente más reducida, se podría inscribir en el marco de las variaciones temporales,
o cíclicas, de talla de los Perisphinctidos durante el Oxfordiense, tal como han sido analizadas por
Brochwicz-Lewinski & Rozak (1974, 1975). Dichas variaciones han sido observadas también, en la Zona
Transversarium y para esta región, en las formas sucesivas de Otosphinctes (véase más arriba) y en las
macroconchas correspondientes de estas especies, i.e. Perisphinctes ("Martelliceras": Per. cuneicostatus-martelli-
aguilonensis.
La interpretación de estas variaciones cíclicas de talla parece, en principio, complicada y difícil pues al
factor evolutivo parece que se le superpondría el factor geográfico. Sin embargo, en la Cordillera Ibérica, parece
evidente que a lo largo de la Zona Transversarium las sucesivas formas de Perisphinctes experimentan una
progresiva reducción en la talla del adulto, volviendo de nuevo a aumentar hacia la parte superior de la misma, al
final de la Subzona Shilli y en la Zona Bifurcatus, en donde se localizan respectivamente las formas gigantes de
Dichotomosphinctes: Per. (Dichtes) ultimus ENAY, y los primeros representantes de Dichotomoceras: Per
(Dichceras) bifurcatoidesÊN A Y, también de gran talla.
Desde este punto de vista, los representantes de estas formas sucesivas de Dichotomosphinctes podrían ser
considerados como eslabones, dentro de la línea principal de la subfamilia Perisphinctinae, en la transición de
Dichotomosphinctes a Dichotomoceras, e interpretadas como formas "transientes", o "subespecies cronológicas o
evolutivas", en el sentido de Tintant (1980), y de Atrops (1982).
Subgénero: DICHOTOMOCERAS BUCKMAN 1919
ESPECIE-TIPO: (por monotipo): D. dichotomum BUCKMAN (1919-20) Vol. III, pp. 27-28, Pl. CXXXIX A,
refigurado por Arkell (1947, Pl. LXXV, fig. 1, 1957, p. L-322, fig. 411).
SINÓNIMO: Divisosphinctes BEURLEN (1925, p. 27). Especie-tipo: Ammonites biplex bifurcatus
QUENSTEDT (1847, p. 163, Pl. 12, fig. 11, también: 1888 Pl. 101, fig. 9). Designado por
L.F. Spath (1931, p. 470); refigurado por W.J. Arkell (1936, Pl. D, fig. 1; 1957. p. L-320
fig. 408-6. Véase asimismo Enay (1966, p. 505, Pl. 33, fig. la-c), para fotografía y
dimensiones del lectotipo.
Diagnosis y relaciones con Divisosphinctes BEURLEN, tal como han sido expuestas por Enay (1966, p.
502-503).
OBSERVACIONES
Los representantes de este subgénero son relativamente abundantes en el área estudiada, al igual que en
otras regiones de la Península Ibérica (sector meridional de la Cordillera Ibérica; Cordilleras Béticas, etc.). El
material estudiado comprende formas fáciles de incluir en las especies Per. (Dichceras) bifurcatus (QUENSTEDT), y
Per. (Dichceras) crassus ENAY, al igual que un grupo que comprendería Per. (Dichceras) bifurcatoides ENAY,
Per (Dichceras) stenocycloides SIEM. y, posiblemente, Per. (Dichceras) grossouvrei SIEM.
La interpretación de las especies de este grupo es relativamente problemática, debido al carácter

insatisfactorio del material en que las diferentes especies, excepción hecha de Per. (Dichceras) bifurcatoides ENAY,
están basadas. El único ejemplar figurado de Per. (Dichceras) waehneri SIEMIRADZKI no ha sido preparado
correctamente para su descripción hasta fecha reciente, en 1974 (véase Siemiradzki 1891, Pl. V, fig. 1), lo que ha
hecho siempre su interpretación ciertamente difícil. El ejemplar tipo de Per. (Dichceras) stenocycloides SIEM.
(1899, Pl. XX, fig. 11), es un fragmocono incompleto al que le falta la última vuelta, y los dos ejemplares sobre
los que se basó la especie Per. (Dichceras) grossouvrei SIEM. (1899, Pl. XXVII, fig. 34-35), son dos formas de
apenas 50 mm. de Diámetro, y con una parte de la cámara de habitación preservada. No obstante, es aún objeto de
discusión si se trata de individuos adultos o no.
LA POSICIÓN DE LAS DISTINTAS ESPECIES DE DICHOTOMOCERAS
En su interpretación original, al proponer las especies Per. waehneri. Per. stenocycloides y Per.
grossouvrei, Siemiradzki (1899, p. 253-254) sitúo las dos primeras dentro de la "Formenreihe des Perisphinctes
piicatilis" y de la "Mutationsreihe der Perisphinctes piicatilis und martelli", es decir; dentro de la misma línea
evolutiva que Per. wartae BUKOWSKI. En cambio, Per grossouvrei fue situada en una línea diferente, dentro de la
"Mutationsreihe des Per. bifurcatus nob." la cual, aparte de esta especie, comprende también Per. microbiplex
(QUENSTEDT.).
La estrecha afinidad existente entre Per. wartae BUK., Per. waehneri SIEM., y Per stenocycloides SIEM.
recibió posterior apoyo por parte de Klebelsberg (1912, pp. 172-174), y más recientemente, por parte de
Brochwicz-Lewinski & Rozak (1974, p. 117), los cuales mostraron la transición desde wartae al grupo de
bifurcatoides-stenocycloides, e interpretaron Per. waehneri SIEM. como sinónimo de Per. stenocycloides SIEM.
No obstante, según Duong (1974, p. 87): "El tipo de Per. waehneri SIEM. (...) presenta una talla
ligeramente superior a la de Per. stenocycloides SIEM. Asimismo la presencia de costillas intercalares ventrales en
el comienzo de la cámara de habitación me retiene a hacer un sinónimo de esta especie. Por este carácter Per.
waehneri SIEM. se sitúa próximo a Per. wartae BUK., sin ser por completo su homólogo".
Como parece desprenderse de las sucesivas interpretaciones de esta forma única por la que aparece
representada Per. waehneri SIEM., pese a su gran similitud con Per. stenocycloides SIEM., presenta ciertos rasgos
que parecen situarla como una forma transicional entre Per. (Dichtes) wartae BUK. y Per. (Dichceras)
stenocycloides SIEM. De acuerdo con Brochwicz-Lewinski (com. oral), el nivel exacto de procedencia de Per.
waehneri SIEM. No está del todo claro, aunque todo parece indicar que precede de los niveles de transición entre las
Zonas Transversarium y Bifurcatus (= Base de la Subzona Stenocycloides). Esto, unido a su carácter de forma
intermedia o "transiente" entre los últimos representantes de Per. (Dichotomosphinctes) y los primeros de Per.
(Dichotomoceras) hacen más prudente el mantener por el momento esta forma como una especie independiente,
entre Per. wartae y Per. stenocycloides.
La afinidad existente asimismo entre Per. (Dichceras) grossouvrei SIEMIRADZKI y Per. (Dichceras)
bifurcatus (QUENSTEDT) fue apoyada posteriormente por Enay (1966, p. 505), el cual figuró algunos ejemplares
de esta última especie mostrando el arrollamiento involuto y el ombligo relativamente estrecho, dichas formas
podrían interpretarse como transicionales entre ambas especies. En su misma monografía Enay propuso una nueva
especie: Per (Dichceras) bifurcatoides ENAY. Esta, tal como hemos precisado mis arriba, fue interpretada como
estrechamente relacionada con Per. (Dichceras) Stenocycloides SIEM e incluida dentro del denominado
"bifurcatoides-stenocycloides group" por Brochwicz-Lewinski & Rozak (1974, p. 170), y por Brochwicz-Lewinski
(1979, p. 212). En este sentido, el material estudiado, de la Cordillera Ibérica permite constatar que Per. (Dichceras)
stenocycloides constituye realmente una especie próxima a Per. (Dichceras.) bifurcatoides ENAY, pero se
diferencia de ella fundamentalmente por sus vueltas internas, ligeramente más deprimidas, marcadamente menos
densicostadas y de sección más redondeada.
El material procedente de la Cordillera Ibérica muestra asimismo que Per. (Dichceras) bifurcatoides ENAY
recuerda en cierto modo a Per. (Dichceras) grossouvrei SIEM. en la forma y el estilo de la costulación de las vueltas
internas. En el caso de que un nuevo material tipo confirmara que Per. (Dichceras) grossouvrei SIEM. constituye en
realidad una especie de pequeña talla, tal como parece desprenderse de la observación del topotipo figurado por Enay
(1966, fig. 155, la-b), la especie Per. (Dichceras) bifurcatoides ENAY, especialmente algunos ejemplares de
pequeña talla como los figurados por Duong (1974) en la Pl. 9, figs. 2-4; Pl. 10, figs. 5-8 podrían ser considerados
como transicionales entre los Per. (Dichceras) bifurcatoides "típicos" (= próximos al tipo de Enay) de la parte
inferior de la Subzona Stenocycloides, y el grupo de Per. (Dichceras.) grossouvrei-bifurcatus. La especie Per.
(Dichceras) crassus ENAY, se caracteriza por las vueltas anchas, de sección ligeramente deprimida, y por la
costulación fuerte y aguda, con una proyección de las costillas secundarias poco o nada pronunciada. De tal manera,
parece ocupar una posición relativamente aislada en relación con las especies ya comentadas. No obstante no debe
excluirse el que esta especie haya podido evolucionar a partir de algunas formas menos densicostadas de Per.
(Dichceras) stenocycloides SIEM.
Es preciso señalar por último que en la Cordillera Ibérica los representantes de Dichotomoceras aparecen
asociados a numerosos núcleos y fragmentos de vueltas medias y extemas de macroconchas pertenecientes a
Perisphinctes (Perisphincles). Hasta el momento ha sido posible identificar un buen ejemplar de Per. (Perisphincles)
variocostatus (BUCKLAND), el cual puede ser interpretado como el correspondiente dimorfo de los Per. (Dichceras)
del grupo bifurcatus (QUENST.), procedentes de la Subzona Grossouvrei, (Zona Bifurcatus). Oros ejemplares de
macroconchas en buen estado de conservación han sido interpretados como próximos a Per. (Perisphinctes) panthieri
ENAY, y a Ampthillia (sensu Enay 1966), formas que, de acuerdo con este último autor (1966, p. 582), podrían
contemplarse como los correspondientes pares dimórficos de las primeras especies de Dicholomoceras (grupos:
stenocycloides SIEM.-bifurcatoides ENAY).
Perisphinctes (Dichotomoceras) stenocycloides SIEMIRAZKI 1899

Lám. 51, figs. 1-5. Fig. 63.
1891 Perisphinctesoccultefurcatus WAAGEN, Siemiradzki, p. 37, Pl. I. Fig. 6.

1891 Perisphincles bifurcatus (QUENSTEDT), Siemiradzki, p. 52, Pl. V. Fig. 3.
1899 Perisphinctes stenocycloides SIEMIRADZKI, p. 254, Pl. XXX. fig. 11
non 1905 Perisphinctes stenocycloides SIEMIRADZKI, p. 77, Pl. III, fig. 7.
non 1907 Perisphincles stenocycloides SIEM., Neumann, p. 27, Pl. III, fig. 10.
non 1917 Perisphinctes stenocycloides SIEM., Ronchadzé, p. 23, Pl. III, fig. 21.
? 1917 Perisphinctes helenae DE RIAZ, Ronchadzé, p. 20, Pl. III, fig. 20
pars. 1930 Perisphincles stenocycloides SIEM., Dom, p. 133, Pl. XIX (V), fig. 1
(non fig. 2).
? 1930 Perisphinctes marcoui DE LORIOL, Dom, p. 160, Pl. XXI (VII), fig. 3.
1974 Per. (Dichceras) stenocycloides SIEM., Duong, p. 86; Pl. 6, fig. 1-3; 5-6; Pl. 8,
fig. 4-9; Pl. 9, fig. 2-4; Pl. 10, fig. 5-8 Pl. 14,
fig. 1-2.
pars. 1979 Per. (Dichceras) bifurcatoides-sienocycloides group.BROCHWICZ-LEWINSKI,
p. 212, Pl. 1, fig. 2; (?) Pl. 2, fig. 1; non Pl.
4, fig. 1; text-figs. 1-3.
? 1981 Per (Dichceras) stenocycloides SIEM., (in ENAY BOULLIER), Pl. 3, fig. 3.
non 1981 Per. (Dichceras) stenocycloides SIEM., Marchand, (in: Dardeau et Marchand, Pl.
I, fig. 2.).
MATERIAL
Doce ejemplares mensurables, bien conservados. Otros ejemplares hasta un total de 20, más
fragmentarios, en peor estado de conservación.
DIMENSIONES
REFERENCIA Dm Ph H H/D E E / D O O/D H/O E/H Curva Costulación

(WAR.115-119 -125
/10) 116 -86 34 .29 24.5 .21 58.7 .51 .58 .72 117: 63
DPZ-2164 100 23 .28 23 .23 52 .52 .53 .82 97: 54
85 22.3 .26 20.5 .24 46.5 .55 .48 .92 85: 5 0
-75 21.3 .28 18.8 .25 .39.7 .53 .53 .88 66: 4 5
65 17.2 .26 - - 34 .52 .51 - 43: 44
(WOM.1/40/2) -130
DPZ-2165 -102 87 -30 .294 - 50.5 .49 .59 105: 6 2 - 4 9 : 49
85 24.5 .29 - 41.5 .49 .59 85: 57 - 39: - 5 0
73 21 .29 33.5 .46 .63 67: 5 3 -
60 18.5 .30 26.5 .44 .70 59: 51 -
(W2M(r)/10) -120
DPZ-2166 92 78 27.5 .30 -44 .47 .62 92: 4 8
78 27.5 .31 36.3 .46 .67 - 3 1 : 39
65 21.5 .33 -31 .48 .69
55.5 18.5 .33 26.5 .48 .70
(WCA.2/16/2) ni
81 -76 24 .30 -21 .26 41.5 .51 .58 .875 81 55
75 23 .31 36 .48 .64 - 75 51
64 19.5 .31 - - -30 .47 .65 - 64 48
56 -18.5 .33 - - 25 .45 .74 55 47
49.5 16 .32 - 20.5 .41 .78 - 49 48
(WCA.2/16/1) 72 n 24 .33 20.5 .28 32.5 .45 .74 .85 72: 48 - 43: 43
DPZ-2168 60 - 19 .32 17 .28 27.5 .46 .69 .89 60: 46 - 30: - 4 9
54 - 17 .31 15 .28 23.5 .44 .72 .88 55: 4 4 -
42 14.5 .34 13.5 .31 17 .40 .85 .91
(WOM.2/48 HJ2
(r)/5) 74 -72 -27 .36 - -37.5 .51 .72 74 5 3
DPZ-2169 61.5 - -18.5 .30 - 28 .45 .66 62 50
51.5 17.2 .33 - 22.5 .44 .76 51 4 7
44.5 - -15.5 .35 18.5 .415 .85 -34: -51
(WCA.2/16/3 61 n 19 .31 16.5 .27 -31 .51 .60 .88 61: 45

DPZ-2170 51.5 15.8 .31 12.8 .25 26.5 .51 .60 .81
47 14 .30 - - 22.5 .48 .62
-37 11.5 .31 9.5 .31 15.7 .42 .73 .82
(W3M/53/10) -ilü 110: 61

DPZ-2171 -110 -100 34 .31 - 51.5 .47 .66 - 86: 54
86 29 .34 - - 39.3 .46 .74 - 77: 4 9
72.5 24 .33 20 .275 31 .43 .77 .83 65: 4 5
60.5 20 .33 - 25.5 .42 .78 - -56: 40
52 18 .35 - - 21 .40 .86 - -40: -41
(WDM(r)/10) -110
96.5 85 28 .29 -20 .21 50 .52 .56 .71 107: 66 - 61:-47
183.5 24.5 .29 -17.5 .21 42 .50 .58 .71 83: 53 - 50: 49
68 - -19 .28 - - 32 .47 .59 66: 49 - -41:-50
55 - -17.5 .32 - - 22 .40 .79 -
(WMN(r)/17) 67 n -20 .30 -17.5 .26 -33 .49 .61 .87 67: - 29
DPZ-2173 36 - -13.5 .37 12 .33 -17 .47 .79 .88 37: - 22
(WOM.1/41 60 n 19.5 .32 27 .45 .72 60:~45

(r)/l) 48.5 15.5 .32 12 .25 -21 .43 .74 .774 48: 4 2
DPZ-2174 •44 14.5 .36 -11.3 .26 -18 .41 .82 .77 44:-44
32.5 11.5 .35 -14 .43 .82 35: 4 6
DIAGNOSIS
"Dicholomoceras" de talla media (90-130 mm. Dm.), evolutos, de crecimiento lento y ombligo amplio.
Sección redondeada con flancos convexos en las vueltas internas, pasando a ovalada, más o menos alta, en la cámara
de habitación adulta. Costulación suavey espaciada en las vueltas internas pasando a gruesa y espaciada en las
vueltas internas y externas.
DESCRIPCIÓN
Microconchas de talla media. El diámetro puede llegar a alcanzar los 130-135 mm., aunque normalmente
oscila entre los 90 y 110 mm. El crecimiento es lento, dejando un ombligo amplio y somero. La sección es
redondeada y deprimida en las vueltas internas, variando a más o menos rectangular o trapezoidal, comprimida, (con
flancos planos), y a ovalada, en los últimos estadios del crecimiento. El muro umbilical es suavemente redondeado,
relativamente elevado en las vueltas internas.
Ornamentación fina, formada por costillas agudas, ligeramente prorsiradiadas, que parten de la base del
margen umbilical con una marcada inclinación proversa; más o menos espaciadas en las vueltas internas y medias,
haciéndose más apretadas en la última vuelta.Se bifurcan aproximadamente en el tercio superior del flanco en dos
secundarias, más o menos igualmente fuertes, que atraviesan la región ventral con un marcado seno proverso. El
punto de bifurcación, relativamente bajo en el flanco, es visible por lo general en el ombligo, en las vueltas
internas. La abertura es desconocida hasta la fecha, aunque en algunos ejemplares bien conservados se puede observar
la constricción preperistomal y un inicio de reborde peristomal al final de la cámara de habitación sin orejilla
visible.
DISCUSIÓN
De acuerdo con Duong (1974, p. 86), autora de la más importante revisión de esta especie hasta la fecha,
Per. (Dichceras) stenocycloides constituye "una especie de talla variable (50-130 mm.), de vueltas estrechas con
recubrimiento escaso, crecimiento lento, forma siempre comprimida, y sección ovalada a redondeada".
Más adelante (p. 88-89), de acuerdo con la misma autora, los rasgos morfológicos que caracterizan a esta
especie y la separan de la especie próxima Per. (Dichceras) bifurcatoides ENAY, serían:
l.-La talla, siempre mayor en ésta última (130-150 mm. Dm.), aunque a este respecto algunos morfotipos
de ambas especies pueden solaparse.
2.-E1 lento crecimiento en altura de la vuelta en Per. stenocycloides SIEM., y el desarrollo marcadamente
evoluto en ella hasta el final del crecimiento, lo que da como resultado un ombligo abierto y somero
(U/D próximo al 50% en el holotipo para un diámetro de 75 mm), y unos valores muy bajos de las
relaciones H/O y H/D para esta especie, en comparación con Per. (Dichceras) bifurcatoides ENAY.
3.-La sección de la vuelta, normalmente más baja que en Per. (Dichceras) bifurcatoides ENAY
(especialmente en los últimos estadios de crecimiento), pero siempre estrecha, y comprimida, más alta
que ancha. Este carácter separa asimismo esta especie de otras formas relativamente próximas a ella,
como Per. (Dichceras) falculae RONCHADZE, o Per. (Dichceras) crassus ENAY, en donde la
sección es ancha, o incluso deprimida.
De acuerdo con Brochwicz-Lewinski (com. oral), el principal carácter distintivo de esta especie respecto a
Per. (Dichceras) bifurcatoides ENAY, lo constituye, aparte del crecimiento lento de la vuelta y el desarrollo
evoluto, el aspecto convexo de los flancos en las vueltas internas, así como su baja densidad de costulación, lo que
contrasta fuertemente con el aspecto comprimido, los dos flancos planos, de la sección, y la costulación fina y densa
de las vueltas internas en Per. (Dichceras) bifurcatoides ENAY. Esto se traduce en una diferencia en las curvas de
costulación de ambas especies, que arroja valores más altos de número de costillas por vuelta en las formas típicas
de Per. (Dichceras) bifurcatoides para los primeros estadios de crecimiento, así como para el mínimo de densidad de
costulación, situado por lo general entre los 40 y 60 mm. de diámetro (véase Enay 1966, p. 523; Fig. 157). En Per.
(Dichceras) stenocycloides estos valores son constantemente más bajos, aunque a partir del mínimo de densidad de
costulación (situado a diámetros ligeramente inferiores que en Per. (Dichceras) bifurcatoides. la pendiente de la rama
ascendente de la curva suele ser más pronunciada que en ésta, (véase en este sentido Brochwicz-Lewinski 1979, pp.
211-214; Figs. 2,3).
El material estudiado, de entre el cual algunos ejemplares guardan un notable parecido con el tipo de
Siemiradzki, comprende formas caracterizadas por las vueltas internas anchas, algo deprimidas, y la costulación poco
densa. Algunos ejemplares, en los que la sección se hace más elevada al final de la cámara de habitación, pueden ser
difíciles de diferenciar de Per. (Dichceras) bifurcatoides. De ella se separan por su menor talla adulta, y por el
diferente trazado de la curva de costulación, tal como se ha comentado más arriba. Para valores del diámetro alrededor
de los 40 mm., el número de costillas oscila normalmente entre 38 y 4 5 . La posterior pendiente ascendente se
traduce en un valor próximo a las 60 costillas por vuelta para diámetros de 135 a 140 mm.
AFINIDADES
El análisis de la literatura muestra que algunos de los ejemplares figurados como Per. (Dichceras)
stenocycloides. así como otros figurados bajo otros nombres, pueden de hecho pertenecer a esta especie. Tal es el
caso de Per. (Dichceras) stenocycloides SIEM., in Klebelsberg, 1912, p. 173, al igual que en Dorn (1930, p. 133,
Pl. XIX, fig. 1 solamente, puesto que el ejemplar de la figura 2 se caracteriza por la presencia de un elevado número
de trifurcaciones lo que de ninguna manera es característico de esta especie).
El ejemplar asignado a esta especie por Ronchadzé (1917, p. 23 Pl. III, fig. 21), presenta cierta semejanza
con el holotipo en la tendencia al arrollamiento evoluto, diferenciándose, especialmente en las vueltas internas, por
lo que dicho grupo se describe aquí como forma independiente (véase más adelante). Por el contrario, el ejemplar
clasificado como Per. helenae DE RIAZ por el mismo autor (p. 29, Pl. III, fig. 20), presenta una mayor similitud,
tanto en el arrollamiento y la costulación, como en la forma medianamente comprimida de la sección, en la última
vuelta.
Dentro de las diversas formas figuradas recientemente por Brochwicz-Lewinski (1979) bajo el nombre de
"Per. (Dichceras) stenoeyeloides-bifurcatoides group" (loe. cit.) p. 212), el ejemplar figurado en la Pl. 1, fig. 2
puede pertenecer también a esta especie, tal como parece desprenderse del análisis de las curvas de costulación (ibíd.
text-fig. 2), muy baja en su parte inicial, denotando una baja densidad de costulación en las vueltas internas y
medias, y bruscamente ascendente a continuación, cortando claramente al haz de curvas correspondientes a Per.
(Dichceras) bifurcatoides ENAY.
La especie se encuentra abundantemente repartida por toda Europa meridional. En la región estudiada se
encuentra en todas las localidades, normalmente en los niveles básales en la Zona Bifurcatus, Subzona
Stenocycloides, junto con los ejemplares de gran talla de P. (D.) bifurcatoides ENAY. Los ejemplares de mayor
talla suelen encontrarse en la parte basal de esta subzona. En la parte alta de la misma se encuentra ejemplares de
menor talla, evolutos y de sección ancha redondeada, "transicionales" hacia P (D.) crasus ENAY.
Los ejemplares disponibles son muy numerosos. De ellos, una docena se prestan a unas mediciones de
detalle.
Ariño: (Prov. Teruel): WAR.1/119/30; WAR.1/15-19/10; WAR.2/II-1/15; W A R . l / ( r ) / l l ; SAR.2/119/27.

Calanda: (Prov. Teruel): WCA.3/46/6; WCA.3/44/12; WCA.2/16/1; WCA.2/16/2; WCA.2/16/3; WCA.2/12-16
(r)/4.
Moneva: (Prov. Zaragoza): SMO.7/14/3; WMN(r)/17; WMN/10/13.
Moscardón: (Prov. Teruel): W2M/(r)/10; W3M/53/10.
La Olmeda: (Prov. Cuenca): WOM.1/40/2; WOM.2/48(r)/5; WOM.l/41(r)/l.
Domeño: (Prov. Teruel): WDM(r)/10.
Burunchel: (Cordilleras Béticas, dominio prebético): WBU(r)/l.
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Figura 6 3 : Curvas de c o s t u l a c i ó n de Per. (Dichceras) stenocycloides S I E M I R A D Z K I . 1: W C A . 2 / 1 6 / 1 ; 2:
W C A . 2 / 1 6 / 2 ; 3 : W O M . 2 / 4 8 ( r ) / 5 ; 4: W C A . 2 / 1 2 - 1 6 ( r ) / 3 ; 5: W O M . l / 1 4 ( r ) / l ; 6: W O M . l / 4 8 - 5 0 ( r ) / l ; 7:
W O M . 2 ( r ) / 1 5 ; 8: W 2 M ( r ) / 1 0 ; 9: W 3 M / 5 3 / 1 0 ; 10: W D M ( r ) / 1 0 ; 11: W O M . 1 / 4 0 / 2 ; 12: W 3 M / 5 3 - 5 4 / 2 0 ;
13: W A R . l / 1 1 5 - 1 9 ( r ) / 1 0 .
Perisphinctes (Dichotomoceras) bifurcatoides ENAY 1966

Lám. 52, figs. 1-3. Lám. 53, figs. 1-3. Lám. 54, figs. 1-4. Figs. 64, 65, 68, 69.
1963 Perisph. (Divisosphinctes) sp. nov. ENAY. p. 29.

V 1966 Per. (Dichceras) bifurcatoides ENAY, p. 509, Pl. 34, fig. 1-4, Fig. 155-2; 157.
pars. 1972 Per. (Dichceras) bifurcatoides ENAY, Malinowska, p. 22, Pl. 7, figs. 1-3; (non Pl. 8, fig. 3);
Text-figs. 3-5.
V. 1974 Per. (m. Dichceras) bifurcatoides ENAY, Sequeiros, p. 182. Text-fig. 11-90.
1974 Per. (Dichceras) bifurcatoides ENAY, Brochwicz-Lewinski & Rozak Pl. I, fig. 3.
?pars. 1974 Per. (Dichceras) bifurcatoides ENAY, Duong, p. 71, Pl. 6, fig. 1-3; Pl. 8, fig. 4-6; ( figs. 7-9);
Pl. 9, figs. 2-4; Pl 10, figs. 5-8, Pl. 14, figs. 1-2.
pars. 1979 Per.(Dichceras) bifurcatoides-stenocycloides group BROCHWICZ-LEWINSKI, p. 212; Pl. 2, fig.

1; Pl. 4, fig. 1; non Pl. 1, fig. 2, Text-Fig. 2.
? 1979 Per. (Dichceras) bifurcatoides ENAY, Sapunov, p. 85, Pl. XX. fig. 4,5; Text-fig. 9: B; 3.
1981 Per. (Dichceras) bifurcatoides ENAY, Enay & Boullier, Pl. 2, fig. 2.
? 1981 Per. mosensis BAYLE 1878 (= Per. (Dichceras) bifurcatoides ENAY, 1966), Enay & Boullier,
p. 753; Pl. 6, fig. 1-2.
MATERIAL
La especie es abundante en la región estudiada. El material disponible comprende mas de 20 ejemplares

mensurables, en buen estado de conservación (se dan las medidas de 19 de ellos), y numerosos núcleos y ejemplares
fragmentarios, de todas las localidades estudiadas.
DIMENSIONES

(W3M/52/19) 127 n 39 .31 56.5 .44 .69 127: 61 - 50: 38

DPZ-2199 102 - 34.3 .33 - - 45 .44 .76 - 103: 55 - 34: 38
73.5 - 25 .34 - - 31 .42 .80 - 90 51 - -25: 43
55 - -19.5 .35 - - 20.7 .38 .94 70 42 -
38 - 15 .39 - - 13.2 .35 1.13 -
33 - -12.5 .38 - - -12 .36 1.04 -
(W3M/49-50/2) 100 n 32 .32 _ _ 46.3 .43 .73 73 51

DPZ-2200 -73 - 26.1 .36 - 30.3 .41 .86 - 55 49
48 - 18.5 .38 - - 16 .33 1.16 42 46
39.5 - 15 .38 - - 14 .35 1.07 - 30 46
29 - 11.3 .39 - - 10 .34 1.13 -
(WM3/49-50/3) 98.7 n 30.6 .31 _ 46 .47 .71 - 1 0 0 : 55

DPZ-2201 79 25 .32 - - 36.1 .46 .69 - 80 50
62 - 20 .32 17 .27 23.5 .38 .85 .85 74 4 6
56 - 19 .34 15 .26 21.2 .38 .90 .79 56:-40
43 - 17.4 .40 - - 15 .35 1.16 - 45 - 4 1
33 - 14 .42 - 10.5 .32 1.33 - -35: -51
(W3M/52/21) 95 n 31.6 .33 _ 39 .41 .81 95 56

DPZ-2202 75 25 .33 - - 30.6 .41 .82 - 75 50
58.4 - 22 .38 18 .31 21 .36 1.05 .82 60 50
45 - 17.6 .39 - - 14 .31 1.26 - 45 50
30 12.5 .42 -14 .47 10.5 .35 1.19 1.12
((WRi/52/10) -150
DPZ-2203 125 110 37.8 .30 27.5 .22 60.7 .48 .62 .73 125: 74
105.8 - 34.8 .33 24.7 .23 47.2 .44 .74 .71 105: 65
91.5 29.6 .32 22.5 .24 40 .44 .74 .76 90: 60
77 25 .32 18.8 .24 31.5 .41 .79 .75 75: 55
50.5 - 16 .32 15.5 .30 19.4 .38 .82 .97 50:-46
34.7 11 .32 9.6 .28 13.7 .39 .80 .88 35 4 4
(WRI/48/1) -i&l 129: 62

DPZ-2204 129 ?n 37.5 .29 -28 .22 61.7 .48 .61 .75 100: 6 2
101 - 30.5 .30 - - 45.5 .45 .67 82: 51
72.5 - 24.5 .34 - - 33 .45 .74 - 58 48
55.5 - 18.5 .33 - - 21 .38 .88 - 43: 50
40 - 15.5 .39 - 15 .37 1.03 - -23 -53
(WRI/53/31) 98 n 32 .33 -21 .21 42.7 .43 .75 .66 100: 60 - 43: 48
DPZ-2205 84 - 25.5 .30 -20 .24 34.8 .41 .73 .78 85: 56 - 38: 50
63 - 23.5 .37 -19 .30 -26 .41 .90 .81 63: 52 -26 -52
38.5 - 13.7 .35 - 11.8 .31 1.16 -
(WOM.2(r)/15 -170 123: 67

DPZ-2206 123 115 37 .30 -29.5 .24 57.3 .46 .64 .80 95: 67
95.5 29.5 .31 - 50.5 .53 .58 - 87: 50
87 25.5 .29 39.5 .43 .64 - 76: 45
76 - 22.5 .30 - 37.5 .49 .64 - 45: 48
45 - 14.5 .32 - - 15.5 .34 .93 32: 51
(WAR. 1/120- -175 114
22/36) 150 44.2 .29 34.1 .23 65.8 .44 .67 .77 150: 65
DPZ-2191 117 - 37 .32 26.8 .23 54 .46 .68 .72 120: 58
82.5 - 22.6 .27 18.8 .23 35.7 .43 .63 .83 85: 49
62.5 - 20.6 .33 16 .25 20 .32 1.03 .77 4 5 : 48
(W3M/50/1) 165
DPZ-2192 155 101 -50 .32 30 .193 71 .46 .70 .60 160: 70 -
148 47.5 .32 - 68 .46 .70 140: 68:30
123 38.6 .31 - 51.3 .42 .75 120: 66:35
100 31.7 .32 - - 45.5 .45 .70 100: 62:34
74 23.5 .32 - 31.4 .42 .75 -
55 17.2 .31 - 22 .40 .78 -
(W2M(r)/l) -185
DPZ-2193 132 130 44 .32 - 52 .39 .85 135: 73
-101 - 34.5 .34 - 39 .38 .88 66: 53
70.5 28 .39 23.2 .33 1.21 34: 46
45.5 - 17.5 .38 15 .33 1.17
35 - 14.5 .41 11.5 .33 1.26 -
(W2M(r)/2) 135
DPZ-2194 130 -80 40.5 .30 59.5 .46 .68 130: 76
103 - 32.5 .31 41 .40 .80 65: 47
80 - 23.8 .30 - 35 .44 .68 28: 50
55 - 18.3 .33 22.7 .41 .81 -
-40 - 12.5 .31 15 .40 .83 -
(W3M/52/10) -160
DPZ-2I95 126 112 36 .28 - 60 .48 .60 126: 79
104.5 32.3 .31 49 .47 .66 95: 66
72 23.5 .33 30 .42 .78 79: 59
56.5 21.2 .37 20.5 .36 1.03 69: 57
42 15 .36 13.3 .32 1.13 - 4 3 : 52
36.5 14 .38 11.3 .31 1.24 32: 55
(W3M/52/20) 160
DPZ-2196 -125 1 16 36.7 .29 60.5 .48 .61 125: 67
95.3 30.7 .32 43.4 .45 .71 95 62
74 - 25 .34 28.2 .38 .88 -85: 61
(W3M/49-50/1) -165 85 59
DPZ2197 -145 1 14 40.2 .28 62.6 .43 .64 65 50
115 - 34.8 .30 51 .44 .68 54 50
85 28.2 .33 -20 .23 36.1 .42 .78 .71 39 52
55 17 .31 23 .42 .74 32 55
(W3M/52/11) -160
DPZ-2198 127 38.3 .30 25 .20 - - .65
109 35 .32 50.5 .46 .69
82.5 25.5 .31 - - 37.5 .45 .68 -
64.5 20 .31 - - 29 .45 .69 -
45 13.5 .30 - - -18 .40 .75
32 12.6 .39 -10 .31 9.8 .31 1.28 .79
(WOM.2(r)/18) -150
DPZ-2207 97 87.5 31.3 .32 - 44.3 .46 .71 - 97 63
83 - 27 .32 - - 38 .46 .71 84 -60
72.5 - 24 .33 - - 31.5 .43 .76 72 55
53.5 - 20 .37 22 .41 .89 61 53
(WOM.2(r)/16) -il¿
DPZ-2208 110 94 32.6 .30 - - 50 .45 .65 110 61 - 60:56
94 30.5 .32 - - 46 .43 .75 - 95 59 - 45:51
82 - 27 .33 - 33.5 .41 .80 - 82 58 - 35:53
70 - 24 .34 - - 29 .41 .83 70 57 - 24:55
60 22 .36 - 23.5 .39 .94 -
(W(LI)/AL/1) 97 n 31.7 .33 _ _ 44 .45 .72 - 97 63

DPZ-2209 80.5 25.5 .32 17.2 .21 34.5 .43 .74 .67 80 : 56
59.5 19.6 .33 15.2 .25 22.8 .38 .86 .79 60 51
49.5 - 17.6 .35 - - 17 .34 1.03 - 50 49
33.8 - -11 .32 - - 10.4 .31 1.06 - 34 54
DESCRIPCIÓN
Microconchas de gran talla, hasta 150-180 mm. de diámetro, típicamente comprimidas, con costulación
fina y sección de la vuelta elevada. Arrollamiento en un principio involuto, cambiando a moderadamente evoluto en
la penúltima y última vueltas, dejando un ombligo amplio y superficial, con un margen umbilical suavemente
redondeado pero bien marcado, y un muro umbilical moderadamente profundo. Sección de la vuelta típicamente
comprimida, de flancos planos, subrectangular a trapezoidal en las vueltas internas y medias, y cambiando a alta,
muy comprimida, algo subelíptica, en los últimos estadios de crecimiento.
Costulación por lo general fina y densa. Costillas agudas y ligeramente prorsiradiadas, especialmente en
las vueltas más internas. Los puntos de bifurcación aparecen claramente, en ocasiones elevados o espinosos, en el
ombligo. Costillas secundarias fuertemente proyectadas hacia adelante, formando un seno proverso, claro y bien
marcado, en la región ventral. Constricciones anchas y profundas, que pueden observarse en la parte final de la
cámara de habitación.
Relaciones y diferencias con Per. (Dichceras) stenocycloides SIEM. tal como se han expuesto más
arriba.
Los ejemplares procedentes de la Cordillera Ibérica se ajustan bastante bien a las diagnosis dadas por Enay
(1966, p. 509), y por Duong (1974, p. 72). Las vueltas internas de los ejemplares estudiados recuerdan de alguna
manera a las de Per. (Dichceras) grossouvrei SIEM. en su arrollamiento involuto y en el estilo y la densidad de
costulación, difiriendo sin embargo en la menor anchura de la vuelta, ya que, de acuerdo con Siemiradzki (1899, p.
193), su altura es igual al espesor, a un diámetro aproximado de 50 mm., siendo menor a un diámetro de 25 mm. Es
de notar asimismo que el topotipo de esta especie figurado por Enay (1966, fig. 155-lab) parece indicar que ésta es
una especie de pequeña talla, y con una costulación muy similar a la de Per. (Dichceras) bifurcatus
(QUENSTEDT).
Los estudios recientes sobre estas formas han mostrado que esta especie parece ser relativamente frecuente
en la Zona Bifurcatus desde Bulgaria, en el Este; Polonia, Francia, hasta la Península Ibérica en el Oeste. De tal
manera, no se puede descartar que representantes de esta especie hayan sido descritos en la literatura bajo otros
muchos nombres. Este sería el caso, por ejemplo, del ejemplar figurado como Per. bifurcatus (QUENST.) por
Siemiradzki (1891, Pl. V, fig. 3), y de algunas otras formas, entre las que podrían encontrarse algunas figuradas por
Ronchadzé (1971). La revisión de estas faunas, parcialmente llevada a cabo por Duong, (1974), se hace aún necesaria
en este sentido.
El material de la localidad de Chabriéres, figurado por esta autora, permite apreciar una amplia variabilidad
para esta especie. Duong hace una detallada discusión de la misma, admitiendo unos márgenes especialmente
amplios para la talla del adulto (80-150 mm.), criterio éste que no parece ser compartido por la mayoría de los
autores (véase incluso aquí mismo). Entre los numerosos morfotipos definidos y los ejemplares figurados por ella,
algunos, (ej. Pl. 8, fig. 7-9) parecen especialmente discutibles, por su pequeña talla, su costulación muy densa, y el
rápido crecimiento de la vuelta, que deja un ombligo demasiado estrecho. La confirmación de las probables afinidades
de estas formas con Per. (Dichceras) falculae o Per. (Dichceras) grossouvrei requerirían la observación directa del
material.
Los ejemplares figurados por Sapunov (1979), incompletos, y recogidos en un mismo bloque junto con
Per. (Dichceras) bifurcatus (QUENST.) en una roca que presenta visibles signos de condensación, parecen algo
dudosos, especialmente el de la fig. 4, con un desarrollo fuertemente involuto y costulación, algo menos densa. El
ejemplar de la fig. 5 presenta un ombligo amplio y somero, y un crecimiento rápido de la altura de la vuelta. Su
aspecto general es más típico de esta especie, aunque la costulación es menos densa. Podría ser comparado, en líneas
generales, con algunas de las formas "altas" figuradas por Duong.
Figura 65: curvas de coslulución de Per. (Dichceras) bifurcatoides E N A Y (conl.). X: Holotipo; I I ; W 2 M ( r ) l ; 12:
W 2 M ( r ) 2 ; 13: W O M . 2 ( r ) / 1 6 ; 14. W 0 M . 2 ( r ) / 1 5 ; 15: W O M . 1/40/2; 1 6 : W R i / 4 8 / I ; 17: W R i / 5 3 / 3 1 ; 18:
W R i / 5 2 / 1 0 ; 19: W R i / 5 2 / 1 ; 2 1 : W A R . 1/120-22/36; Por comparación: Per (Per.) panthieri E N A Y ; 20:
W A R . 1 / 1 2 0 / 3 7 (= probable individuo inmaduro).
Entre las formas citadas recientemente destacan los dos ejemplares figurados por Enay (1981). El de la Pl.
2, fig. 2, constituye un individuo sorprendentemente próximo al holotipo, y puede considerarse como "típico" de
esta especie. El ejemplar de la Pl. 6, fig. 1-2; refiguración de Per. mosensis BAYLE 1878, puesto en sinonimia
con la especie de Enay al quedar aquél abandonado como "nomen oblitum" (I.C.Z.N., art. 23-b) (Enay, 1981, p.
753) es un ejemplar completo ("aunque no necesariamente adulto"), algo deformado, en el que, en opinión del autor,
"la ornamentación (...) parece indicar una forma primitiva de la especie, próxima a las recogidas en la parte superior
de la Subzona Schilli". El aspecto general de su desarrollo, el tipo de bifurcación, y la evolución de la costulación
son, tal como ha señalado ya Enay, típicas de Per. (Dichceras), y muy próximas a las de Per. (Dichceras)
bifurcatoides. La curva de costulación coincide exactamente con la del holotipo, excepto en la parle inicial, en donde
es más horizontal que en éste. Este criterio (véase también (Brochwicz-Lewinski 1979, p. 211; Text-Fig. 2) lleva al
autor a considerar esta forma, aunque próxima al tipo, algo más primitiva que éste, o "transicional".
El estilo de la costulación en la última vuelta de este ejemplar, y la forma de la cámara de habitación,

recuerdan por otra parte un poco a Per. (Dichceras) dichotomus (BUCKMAN). En efecto, como puede verse en la
fig. 1 de la Pl. 6, en la primera mitad de la última vuelta las costillas ligeramente proversas y espaciadas sobre el
flanco, se bifurcan de modo simétrico o incluso "retroverso", muy parecido al del tipo de la especie de Buckman.
Sólo a partir de un diámetro de 90 mm., en la cámara de habitación, se alcanza el estadio "bifurcatoides" típico,
caracterizado por la proyección o flexión proversa de las costillas secundarias, en el margen ventral. Algunas
"irregularidades" observables a lo largo de la última vuelta en la costulación de este ejemplar, tales como la
presencia de dobles bifurcaciones, o de supuestos "estadios parabólicos" (ej. a un diámetro de 75-80 mm., T y de c.
110 mm.), así como la de costillas simples, coinciden con sendas constricciones, ocupando una posición similar a
las observadas en el tipo de Per. (Dichceras) dicholomus (BUCKMAN) (véase en esta monografía, la discusión de
esta especie).
Todo esto nos viene a dar una idea del carácter variable que constituye la proyección ventral de las costillas
secundarias en el margen ventral (como ya ha sido puesto de manifiesto por Enay 1966). Este rasgo, si bien puede
considerarse típico de algunas formas de la serie Dichotomosphinctes-Dichotomoceras, no puede considerarse
determinativo o característico de este último subgénero. Todo parece indicar (también Brochwicz-Lewinski, com.
personal), que este carácter constituye un rasgo directamente ligado a otros elementos morfológicos de la concha,
tales como la forma de la sección, la amplitud de la región ventral, el espaciamiento de las costillas primarias, el
grosor de las mismas, y la convexidad de los flancos. Así, el carácter parece acentuarse en las formas de flancos
planos, con la región ventral estrecha, plana, o "excavada", y con costulación más bien fina y densa, y atenuarse en
formas más "robustas", de región ventral ampliamente redondeada, flancos convexos, y costulación gruesa y
espaciada (ej.: Per. (Dichceras) crassus; Per. (Dichceras) dicholomus, etc.). El hecho de que este rasgo se encuentre
ya presente en Per. (Dichtes) wartae BUCKOWSKI, eslabón anterior de esta línea evolutiva, pudiéndose observar
allí también más claramente en unos ejemplares que en otros, habla asimismo en favor de esta idea y en contra de
una adquisición "evolutiva" de este rasgo.
La especie es muy abundante en toda la región estudiada. Dentro del Dominio Mesogeo, o Tethysiano, su
presencia es constante a lo largo del talud Norte (= Europa Meridional y Central), tal como se ha señalado más
arriba. Asimismo, su presencia ha sido detectada recientemente en el norte de África, en Argelia por E. Cariou (com.
oral, 1987), es decir: en el talud meridional del Tethys, dato éste que aumenta la dispersión conocida hasta el
momento de esta especie. Las capas con Perisphinctes (Dichotomoceras) bifurcatoides ENAY, constituyen unos
niveles-guía característicos a lo largo de toda la Cordillera Ibérica, dentro del conjunto de Calizas de Espongiarios
(Miembro: "calizas con esponjas de Yátova", tal como ha sido definido formalmente por Gómez & Goy, 1979).
Dichos niveles se localizan normalmente en el techo del término inferior dentro de dicho conjunto (calizas
preferentemente en bancos masivos) o en la base del tramo superior (alternancia de capas de calizas con esponjas y
margas grises), marcando el límite inferior de la Zona Bifurcatus, y desarrollándose a lo largo de toda su parte
inferior (= Subzona Stenocycloides). En la parte superior de dicha zona (= Subzona Grossouvrei), las formas típicas
de gran talla de esta especie ya no aparecen, siendo sustituidas por elementos de menor talla, que entran dentro de
algunos "morfotipos altos" de los figurados por Duong (1974). Dentro de dicho conjunto se distingue un primer
conjunto de formas preferentemente comprimidas y de crecimiento rápido en la cámara de habitación (= Per.
(Dichceras) bifurcatus), y un segundo grupo, de sección ancha y desarrollo más involuto, con costulación fina (=
Per. (Dichceras) grossouvrei). o gruesa y más espaciada (= Per. (Dichceras) falculae).
Los ejemplares recogidos son muy numerosos, y proceden de la totalidad de las localidades estudiadas. Los
mejor conservados y más completos han podido ser medidos, habiéndose figurado los más representativos.
Moscardón (prov. Teruel): Caliza de Espongiarios. Col. G. Meléndez.

W3M/50/1; W3M/52/19; W3M/49-50/1; W3M/49-50/2; W3M/52/20; W3M/52/U;
W3M/52/21; W3M/49-50/3; W3M/(r)/3; W3M/42(r)/l; W2M(r)/2; W2M/(r)/l; W2M(r)/3; (=
trans. D. duongi nov.).
Riela (Prov. Zaragoza): Caliza de Espongiarios. Col. G. Meléndez. WRi/48/1; WRi/53/31; WRi/52/TO;
WRi/50-52/1; WRi/50/7; WRi/48-50/14.
Ariño (prov. Teruel): Caliza de Espongiarios; niveles básales de las calizas glauconíticas. col. G. Meléndez.
WAR.2/II-1/1; WAR.1/119-20/1; WAR.1/120/3; WAR.1/119/15, WAR.1/119/16;
WAR.1/120/3; WAR.1/120/18; WAR.1/120/19. SAR.2/119/17 (col. L. Sequeiros).
La Olmeda (Prov. de Valencia): Caliza de Espongiarios, col. G. Meléndez.

WOM.2(r)/15; WOM.2(r)/16 WOM.2(r)/17; WOM.2(r)/18; WOM. 1/44/1; WOM.l/38(r)/l;
WOM.l/37(r)/2; WOM.l/38(r)/3.
Alpuente (prov. Valencia): Caliza de Espongiarios, nivel indeterminado, col. L. Imperatori.
L.i./Al/(r)/l.
Alustante (Prov. Guadalajara): Caliza de Espongiarios. Col. G. Meléndez. WAS/5-7/1. WAS/5-7/2.
Moneva (prov. Zaragoza): Caliza de Espongiarios. Col. G. Meléndez.
WMN/0-10(r)/l.
Perisphinctes (Dichotomoceras) stenocycloides, RONCHADZE (non SIEMIRADZKI)

Lám. 55, figs. 1-7. Fig. 66, 68, 69
Vm. 1917 Per. stenocycloidess SIEMIRADZKI, Ronchadzé, p. 23, Pl. III, fig. 21.
1966 Per. stenocycloides RONCHADZE (non SIEM.), Enay, p. 510.
?pars. 1966 Per. (Dichceras) bifurcatoides ENAY, Fig. 155, 2, solamente
V. 1974 Per. (m. Dichceras) ? sp. 1, SEQUEIROS, p. 185, Pl. 20, fig. 5. Text-Fig. 11-90.
? 1974 Per (Dichceras) stenocycloides SIEM. Duong, Pl. 9, fig. 1 (sólo)
? 1980(79) Per. (Dichceras) sp. B. BROCHWICZ-LEWINSKI, Pl. 4, fig. 3.
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Figura 66: curvas de costulación de Per (Dichceras) stenocycloides, R O N C H A D Z E , (non S I E M I R A D Z K I ) . X: Tipo,

Ronchadzé 1917, Pl. III, fig. 2 1 ; 1: W 3 M / 5 3 - 5 4 / 2 6 ; 2: W 3 M / 5 0 / 5 ; 3: W 3 M ( r ) / 6 1 ; 4: S M O / 1 6 / 8 ; 5:
W R i / 5 0 / 2 ; 6: W 3 M / 5 3 / 1 1 ; 7: W R i / 4 8 / 2 .
OBSERVACIONES
Per. (Dichceras) stenocycloides RONCHADZE (non SIEM.), 1917, Pl. III, fig. 21, fue considerado por
Enay. (1966, p. 510) como "muy próximo, si no idéntico" a Per. birfurcatoides Enay. Más tarde, Duong (1974, p.
71) puso esta forma en sinonimia con la especie de Enay. De acuerdo con esta autora Per. (Dichceras) bifurcatoides
ENAY se define como una especie "de gran talla de crecimiento rápido, evoluta, de sección comprimida". Asimisma,
Duong en 1974 (loe. cit.) hace expresa referencia nuevamente a la gran talla y al rápido crecimiento en altura de la
vuelta como rasgos fundamentales que separan a esta especie de Per. (Dichceras) stenocycloides SIEM., especie
próxima a ella.
El ejemplar figurado por Ronchadzé (1917, Pl. III, fig. 21), bajo el nombre de Perisphinctes
stenocycloides SIEM., del cual yo poseo un molde en escayola, presenta, a un diámetro de 76 mm.
aproximadamente 1/2 vuelta de cámara de habitación. Su talla final puede ser estimada, con gran probabilidad, en
menos 100 mm. El ejemplar se caracteriza por su desarrollo lento y evoluto, y por el crecimiento lento en altura de
la vuelta, dejando un ombligo amplio y somero. Todos estos caracteres lo alejan de las formas típicas de Per.
(Dichceras) bifurcatoides ENAY, de acuerdo con la definición de Enay, y la discusión de la misma especie por
Duong (loe. cit., pp. 72 y ss.), acercándolo en cambio a Per. (Dichceras) stenocycloides SIEM. Sin embargo, el
aspecto de las vueltas internas, de sección comprimida y flancos planos, y con una costulación fina y densa, son
más típicas de Per. (Dichceras) bifurcatoides ENAY. Tanto el material tipo figurado de esta especie (v. Enay,
1966), como las posteriores discusiones y figuras de la misma (Duong 1974, Brochwicz-Lewinski & Rozak 1974;
véase también más abajo la discusión de las formas figuradas por Brochwicz-Lewinski (1979), parecen hacer más
aconsejable el reservar para esta especie las formas microconchas de gran talla (normalmente por encima de los 130
mm. de diámetro en estado adulto), y en las que la vuelta experimenta un rápido crecimiento en altura, al menos en
la cámara de habitación, pero frecuentemente, a partir de las vueltas medias.
La asignación de Ia"forma de Ronchadzé a Per. (Dichceras) stenocycloides SIEM., resulta asimismo

problemática, dado el carácter densicostado y la sección comprida de las vueltas internas. En tal caso, podríamos
considerar de algún modo estas formas como una variedad "comprimida y densicostada" de Per. (Dichceras)
stenocycloides. No obstante, es preciso disponer de un mayor número de ejemplares de los hasta ahora disponibles,
a ser posible de la misma localidad y mismos niveles que aquéllos con formas típicas de Per. (Dichceras)
stenocycloides. Mientras tanto, parece más aconsejable el considerar estas formas como una variedad independiente,
de alguna manera "intermedia" entre las dos especies de Dichotomoceras.
DIMENSIONES

RONCHADZE -100 65.5 78 58

1917, Pl. III 78.5 - 23.5 .30 - - -33 .42 .71 - 65 53
fig. 21 65.5 20.3 .31 - - 29.6 .45 .68 - 55 50
53 - 18.5 .35 - - 23 .43 .80 - 45 54
40 14.5 .36 - - 15.5 .39 .93 - 37 56
(W3M)/53/ll) -iüi -70 95 61

DPZ-2145 95.5 - 31 .32 - - 44.3 .46 .70 - 75 51
75 - 24.4 .32 -19.2 .25 33 .44 .74 .78 70 48
70 - 22.5 .32 18 .26 29 .41 .77 .80 57 45
55 - 18 .33 -15 .27 21 .38 .86 .83 44 45
(W3M/53-54/26)-jJ2P_ 68
DPZ-2146 70 21.6 .31 17 .24 33 .47 .65 .79 70 50 - 38: 44
68 20 .29 16.5 .24 30.5 .45 .65 .82 58 4 6 - 27:-48 -
41 - 14.3 .34 12.2 .30 15.4 .37 .93 .85 48 : 45 -
(W3M/50/5) 63 n 22.7 .36 16 .25 24.7 .39 .92 .70 63 50 - 35: 53

DPZ-2147 48 - 17.5 .37 14.4 .30 17.7 .37 .99 .82 51 49 - 27: 56
43 48 -
(SMO.7/16/8) -100 69 75 49
DPZ-2148 75 - -24 .32 -19 -32.5 .43 .74 .79 69 - 4 8
59.5 - 20 .34 - - 25 .42 .80 - 59 49
50 18.4 .37 - 19.6 .39 .94 - 42 55
43 - 14.3 .33 - - -16.2 .37 .88 - 40 - 5 8
(W3M(r)/61) -100 -60

DPZ-2149 59 20.5 .35 15.2 .26 26 .44 .79 .74 59 45
49.7 - 17.4 .35 -14 .28 20.3 .41 .86 .80 48 43
40 - 15 .37 13.5 .34 16.3 .41 .90 .92 42 44
34 - 13.2 .38 11.7 .35 12 .35 1.10 .87 33 46
(WRi/50/2) ií 55 70 46 - 36: 50
DPZ-2150 70 19.5 .28 16.7 .24 33 .47 .59 .86 -65 :-48 - -25: -54
53 17 .32 15 .28 23 .43 .74 .88 53 4 8 -
40 - 14.2 .36 11.3 .28 15.7 .39 .90 .90 41 4 7 -
(WRi/48/4) £5 -56 68 52
DPZ-2151 68.4 - 21.5 .31 - - 31.2 .46 .69 - 58 - 5 1
57 - 18.5 .32 - 24 .42 .67 47 - 5 4
43.5 -16 .37 -12.5 .29 -16 .37 1.0 .78 39 - 5 6
(WOM.2(r)/51) -90 60
DPZ-2152 75.5 24.4 .32 21 .28 32.5 .43 .75 .86 75 48
64 - 22.3 .35 - - 26 .41 .86 - 64 46
56 20.3 .36 - 19.8 .35 1.02 - 56 44
50 - 18.3 .37 - 15 .30 1.22 - 50 46
45 - -17 .38 - - 11.5 .25 1.48 - 45 - 4 8
A esla mismo variedad podrían asimismo pertenecer algunos otros ejemplares figurados por Ronchadzé
bajo el nombre de Per. occullefurcatus WAAGEN o Per. falculae RONCH. No obstante, no es posible una
mayor precisión en este sentido sin la observación directa del material.
Dentro de las formas figuradas más recientemente, los ejemplares asignados por Enay (1966) a Per.
(Dichceras) bifurcatoides ENAY, se separan rápidamente por los caracteres mencionados arriba. El ejemplar de la
fig. 155-2, procedente de Chabriéres (misma localidad estudiada por Duong), de talla algo menor (D. = c. 120-125
mm.) y crecimiento en altura de la vuelta ligeramente más lento, puede considerarse como una forma próxima a esta
variedad, ocupando de alguna manera una posición "intermedia" entre ambas.
Asimismo, entre la abundante fauna estudiada por Duong (1974) de la localidad de Chabriéres, otro
ejemplar (Pl. 9, fig. 1), clasificado como Per. (Dichceras) stenocycloides SIEM., y que muestra un desarrollo
evoluto y un crecimiento lento en altura de la vuelta, presenta sin embargo unas vueltas internas, fuertemente
densicostadas, con los flancos planos, lo que lo aproxima a la forma de Ronchadzé.
El ejemplar figurado en 1974 por Sequeiros (Pl. XX, fig. 5; p. 185; Fig. 11-90), descrito por el autor
como "evoluto, de crecimiento lento, ombligo medio, somero, flancos muy aplastados, sección rectangular,
costulación primaria muy fina, aguda saliente, recta, proversa", entra ciertamente dentro de los rasgos de esta forma.
El autor señala asimismo el carácter de la evolución de la costulación, con una curva paralela a la de Per. (Dichceras)
bifurcatoides ENAY, pero siempre con una mayor densidad. Esto alejaría a esta forma de los representantes típicos
de Per. (Dichceras) stenocycloides SIEM., los cuales se caracterizan por su baja densidad de costulación en las
vueltas internas. No obstante, el estudio de los ejemplares asignados a esta variedad parece indicar que la densidad de
costulación varía aquí dentro de unos márgenes relativamente amplios, y que este rasgo no presenta especiel
relevancia.
Per. (Dichceras) sp. B. Brochwicz-Lewinski, 1979, Pl. 4, fig. 3, presenta un cierto parecido con esta
forma en su estilo general, así como en el crecimiento de la vuelta y en la costulación. No obstante, es ligeramente
más involuto que la forma de Ronchadzé. Su procedencia, de la Subzona Grossouvrei, de la Zona Bifurcatus (parte
superior), y su menor talla (diámetro probablemente entre 70 y 80 mm.), como parece ser típico de todas las
especies de la parte superior de la Zona Bifurcatus, la alejan de esta variedad, con quien sí podría en cambio presentar
afinidad filética.
Las formas incluidas dentro de esta variedad proceden de la Subzona Stenocycloides, Zona Bifurcatus,
Oxfordiense medio. Los mejores ejemplares proceden de Moscardón, niveles 50-53 (primeros niveles con Per.
(Dichceras) bifurcatoides ENAY).
Riela (prov. Zaragoza): Caliza de Espongiarios. Col. G. Meléndez. /WRÍ750/2; WRÍ./48/4; 7WRÍ./57/1.
Moscardón (prov. Teruel): Caliza de Espongiarios. Col. G. Meléndez. W3M/53/11; W3M/53-54/20; W3M(r)/61;
W3M/50/5; W3M/52/48; W3M(r)/62.
La Olmeda (prov. Cuenca). Caliza de Espongiarios. Col. G. Meléndez. WOM.2/40(r)/50; WOM.l/40-50(r)/2;
WOM .2/(r)/51; WOM. 1 (r)/17.
Domeño (prov. Valencia): Caliza de Espongiarios. Col. G. Meléndez. WDM(r)/3.
Ariño (prov. Teruel): Caliza de Espongiarios (parte basal de las calizas glauconíticas). Col. G. Meléndez. ?
WAR.2/II.1/12 (forma próxima a O. duongi nov.
Moneva (prov. Zaragoza): Galiza de Espongiarios. Col L. Sequeiros. SMO.7/16/8.
Perisphinctes (Dichotomoceras) duongi sp. nov.
Lám. 56, figs. 1-6. figs. 67, 68, 69.
Pars. 1974 Perisph. (Dichceras) bifurcatoides ENAY, Duong, Pl. 6, fig. 6 ? Pl. 10, fig. 6.
5
HOLOTIPO: ejemplar n WRi/52/1 (Col. G. Meléndez). figurado en Lám. 56 fig. 1 a, b.
LOCALIDAD-TIPO: (prov. Zaragoza), Cordillera Ibérica.
NiVEL-TIPO: Oxfordiense medio, Zona Bifurcatus, parte superior de la Subzona Stenocycloides) (= Horizonte
Duongi).
MATERIAL: Diez ejemplares, más o menos completos. Numerosos ejemplares fragmentarios (véase tabla de
medidas).
PARATIPO: Ejemplar n» WRi/53/30 (lám 56 fig. 3 a,b).
ETIMOLOGÍA: Especie dedicada a Mmlle. A.N. Duong (t), autora del estudio más completo hasta la fecha sobre
el subgénero Dichotomoceras en su trabajo sobre el Oxfordiense de Chabriéres (Francia).
DIAGNOSIS
"Dichotomoceras" de talla media (85-110 mm.), crecimiento rápido en altura, sección comprimida,
ombligo relativamente estrecho. Costulación fina, aguda y densa, más gruesa y espaciada en la cámara de habitación,
con bifurcación regular, y fuerte proyección ventral de las costillas secundarias en la región ventral.
DIMENSIONES
REFERENCIA Dra Ph H H/D E E/DO O/D H/O E/H Curva Costulación

(WRi/52/1) 92 53 90 55
Holotipo 90 29.5 .33 23 .25 37.5 .42 .79 .78 75 50
DPZ-2099 74 25 .34 18.5 .25 31.5 .42 .79 .74 65 49
53 19.6 .37 15.4 .29 19.3 .36 1.01 .78 53 48
41.5 16.5 .40 - - 13.4 .32 1.23 43 51
(WRi/53/30) 2Ü 55 86 56
DPZ-2I00 86.5 30.3 .35 20.5 .24 33.4 .39 .91 .68 66 53
66.3 24.4 .37 18.8 .28 24.6 .37 .99 .77 55 53
55 20.1 .36 14.8 .30 15.7 .28 1.28 .74 36 55
36 14.5 .40 - - 11 .30 1.32 - 31 55
31.5 12.5 .40 - - 9.5 .30 1.32 -
(WRi/50/1) na 71 85 52
DPZ-2101 85 28 .33 - 33.3 .39 .84 - 70 47
71 26.6 .37 - - 25.7 .36 1.03 .77 60 45
63 23 .36 19.5 .31 21.2 .34 1.08 .84 50 46
46 19.2 .42 - 15.6 .34 1.23 - 37 48
(WRi/52/2) ~9¿ 62.2

DPZ-2102 80 28.3 .35 19 .24 31 .39 .91 .67 80 60
66.5 24.5 .37 17.7 .26 25.5 .38 .96 .72 66 55
62.2 22.5 .36 17.3 .28 22.4 .36 1.0 .77 60 53
51.5 19.5 .38 15 .29 17.5 .34 1.11 .77 43 55
43 17.2 .40 13 .30 13.5 .31 1.27 .75
(WRi/50-52/20) 100 59
DPZ-2103 82 26.7 .32 19.5 .24 35.3 .43 .75 .73 82 57
71 -24 .34 - 27.3 .38 .88 - 70: 52
59 20.4 .35 -16 .27 23 .39 .89 .78 60:-53
45.5 17.2 .37 - - 16.5 .36 1.04 - 45: 52
(WRi/53/33) 120 -78

DPZ-2104 87 28.8 .33 19 .22 35 .40 .82 .66 87 58
78 26.2 .33 18 .23 - - - .69 68 59
67.8 25.3 .37 16.8 .25 - - - .66 48 60
49 18 .36 14.1 .29 15.5 .31 1.16 .78 40 -63
28 11.3 .40 10 .36 8.3 .29 1.36 .88
(WRi/53/36) 100
DPZ-2105 84 64 28 .33 19.5 .23 39.5 .47 .70 .69
63 21 .33 14.5 .23 25.2 .40 .83 .69
46 16.5 .35 13.4 .29 17.5 .38 .81 .81
34.5 12.5 .36 - - 12.6 .36 .99 -
23 8.9 .38 9.2 .40 7.5 .32 1.03 1.03
(WRi/53/32) 79 n 26 .33 16.8 .21 33.6 .43 .77 .65 80 52

DPZ-2106 69.3 23.7 .34 - - 29.3 .42 .80 - 50 49
49.3 18.5 .37 13.8 .28 18 .36 1.02 .74 42 -50
42 16.4 .39 12 .29 14.1 .33 1.16 .73
25 10 .40 -9 .36 - - - .90
DESCRIPCIÓN DEL MATERIAL
El tipo es un individuo completo, bien conservado, en estado de molde, presumiblemente adulto, a juzgar
por la línea de sutura, cuyos últimos septos parecen mostrar una cierta aproximación. La cámara de habitación
anormalmente larga (casi una vuelta completa podría, no obstante, hacer dudar de este carácter. Una serie de rasgos
sin embargo, observables en la cámara de habitación, tales como la atenuación progresiva de los márgenes umbilical
y ventral (con lo que la sección se hace más ovalada), el espaciamineto de la costulación, la presencia de costillas
simples, etc., hacen pensar que se trata de un individuo que ha llegado al final de su crecimiento (aunque quizás no al
término de la septación).
El crecimiento en altura de la vuelta es relativamente rápido, dando como resultado una sección elevada y
comprimida desde los primeros estadios del desarrollo, con los flancos planos o levemente convexos, y un ombligo
relativamente estrecho, cuyo parámetro O/D se mantiene normalmente por debajo de 0.40 en todo el desarrollo,
superando ligeramente este valor en la cámara de habitación. Como consecuencia, la relación de la altura de la vuelta
al ombligo H/O arroja, en las vueltas internas y medias, valores superiores a la unidad en muchos ejemplares (hasta
valores del diámetro de c. 50-60 mm.), descendiendo a continuación en la cámara de habitación. En el holotipo, un
ejemplar de ombligo relativamente abierto, este valor es de 0.78 en el adulto. En el paratipo (WRi/53/30), un
ejemplar también completo y probablemente adulto, de desarrollo algo más involuto, el valor de este parámetro en
la cámara de habitación se sitúa por encima 0.9. El ombligo es superficial, con un muro umbilical vertical y bien
marcado, aunque poco profundo. En las vueltas internas se encuentra cruzado por las costillas, mientras que en la
última vuelta es liso, atenuándose notablemente al final de la cámara de habitación. Los márgenes umbilical y
ventral, bien marcados, casi angulosos a lo largo del desarrollo, se desvanecen en parte, haciéndose ampliamente
redondeados al final de la cámara de habitación.
La región ventral puede variar entre redondeada, o convexa, en las vueltas internas, y tabular, incluso
ligeramente "excavada", con una ligera depresión medial, en la cámara de habitación, haciéndose más ancha,
ampliamente redondeada, al final de ésta. Como consecuencia, la sección de la vuelta va variando de ovalada a
subtrapezoidal, haciéndose subelíptica al final del desarrollo.
La ornamentación comprende costillas finas y apretadas en las vueltas internas, y algo más espaciadas en
la cámara de habitación del adulto. En el fragmocono salen de la misma sutura umbilical, y en la cámara de
habitación salen del margen umbilical, dejando un muro umbilical bien visible, arqueándose en ese punto, y cruzan
el flanco inclinadas hacia adelante, rectas o algo cóncavas. Se bifurcan con regularidad en el tercio superior del
flanco, por debajo del margen ventral. A pesar de esto, no obstante, el recubrimiento de unas vueltas sobre las
anteriores, impide por lo general que los puntos de bifurcación aparezcan en el ombligo. La bifurcación, en
ocasiones simétrica, o más frecuentemente "retroversa", es la típica de la mayoría de las especies de
Dichotomoceras: La costilla secundaria trasera describe una flexión característica por detrás de la delantera (véase la
Fig. 25). Las costillas secundarias, agudas y más finas que las correspondientes primarias, cruzan la región ventral
describiendo un marcado seno proverso, y sin interrumpirse. En la cámara de habitación adulta las costillas se
ensanchan y se espacian ligeramente (lo que se traduce en una trayectoria más tendida de la rama ascendente en la
curva de costulación. En las proximidades del peristoma suelen hacerse agudas, flexuosas y muy salientes (ej.: en el
paratipo), al tiempo que los puntos de bifurcación descienden ligeramente sobre el flanco.
La densidad de costulación muestra valores ligeramente superiores a los de otras especies "densicostadas"
de Dichotomoceras a diámetros comparables. El mínimo de densidad de costulación, situado en el material estudiado
entre aprox. 45 y 70 mm. de diámetro, suele arrojar siempre valores superiores a las 45 costillas por vuelta, siendo
muy raros los ejemplares que presentan valores de mínimos de densidad inferiores a éste. Las constricciones, en
general estrechas y poco marcadas, suelen ir acompañadas de una costilla oblicua posterior o bien anterior, sin que se
observen costillas salientes o engrosadas a modo de collares. Normalmente van asociadas a costillas simples,
trifurcaciones ocasionales o bifurcaciones "irregulares", umbilicales o a mitad de flanco, estas últimas más
frecuentes en la última vuelta en el holotipo. El peristoma no se observa claramente en ninguno de los ejemplares
estudiados.
Figura 67: Curvas de coslulación de Per. (Dicholomoceras) duongi sp. nov. X: Hololipo: WRi/52/1; A: Paralipo:
WRi/53/30; 1: WRi/52/2; 2: WRi/50/1; 3: WRi/50-52/20; 4: WRi/53/33; 5: WRi/53/32.
H
10O
SO
•0
70
60
50
o
o
40 o
30
20
20 40 60 10 100 120 140 160 ISO
D
Figura 68: Variación de la altura de la vuelta (H) en función del diámetro (D), para : Per. (Dichceras) bifurcatoides
(O); Per. (Dichceras) duongi (•), y Per. (Dichceras) stenocycioides. RONCHADZE (non SIEM.) (X). El
crecimiento más lento en altura de la vuelta en la forma de Ronchadzé hace que los valores
correspopndienles ésta se sitúen preferentemente por debajo de los de las otras dos. Los valores
correspondientes a D. duongi nov. se sitúan generalmente entre los máximos a un mismo diámetro.
(Valores de ambos parámetros, en mm.)
0
100
•0
Figura 69: Variación de diámetro del Ombligo (O) en función del diámetro de la concha (D). Misma leyenda que en
la figura anterior. En la forma de Ronchadzé, de desarrollo más evoluto, los valores de O se sitúan
preferentemente por e n c i m a de los correspondientes a las otras d o s e s p e c i e s . En D. duongi nov. , de
desarrollo más involuto, los valores tienden a concentrarse en la parle inferior, próximos a los de D.
bifurcatoides, especie c u y o s valores suelen ocupar una posición intermedia, y que se separa por su
mayor talla.
Esta especie, por el estilo general de la costulación y por su desarrollo pertenece claramente al grupo de
formas agrupadas en tomo a Per. (Dichceras) bifurcatoides ENAY, especie ésta con la que guarda una mayor
relación, y de la que se diferencia fundamentalmente por su menor talla, rara vez superior a 100 mm.; su más rápido
crecimiento en altura de la vuelta, y su ombligo, más estrecho que en la especie de Enay a partir de las vueltas
medias. Asimismo, esta nueva especie ocupa una posición estratigráfica ligeramente superior a la de la especie de
Enay en la región estudiada. La separación de ambas formas puede realizarse sin dificultad, aparte de por la
diferencia de talla, por los rasgos relativos al desarrollo, tal como dejan ver los gráficos de la relación H/D y O/D
(Fig.-Texto 69, 70).
La evolución ontogénica de la costulación, por lo general más densa en Per. (Dichceras) duongi, es otro
carácter que permite separar con cierta seguridad ambas especies. Como puede observarse tanto en el material
figurado por R. Enay (1966, p. 513, Fig. 157) como en los ejemplares aquí estudiados (Fig.-Texto 68), el mínimo
de densidad de costulación se sitúa allí normalmente por debajo de las 50 costillas, mientras que en Per. (Dichceras)
duongi éste suele situarse próximo a este valor o por encima de él. (48 costillas en el holotipo y 53 en el paratipo).
Esta homogeneidad evidenciada en el material estudiado, así como en el material tipo de D. bifurcatoides es la que
me lleva a considerar que nos encontramos ante dos conjuntos independientes, sucesivos en el tiempo.
Los caracteres de la costulación y del desarrollo aproximan asimismo esta especie a Per. (Dichceras)
grossouvrei SIEM., especie ésta situada estratigráficamente por encima de Per. (Dichceras) duongi La especie de
Siemiradzki se caracteriza por el general espaciamiento de la costulación en la última vuelta, lo que hace que la rama
ascendente de la curva de costulación sea más tendida. La talla es también menor en Per. (Dichceras) grossouvrei (el
diámetro máximo de los ejemplares rara vez sobrepasa los 80 mm.). Es por último interesante destacar en la especie
de Siemiradzki el desarrollo más involuto de la espira, con el ombligo persistentemente más estrecho, lo que se
traduce en unos valores del parámetro H/O muy próximos a la unidad a lo largo de todo el crecimiento; y la sección
subtrapezoidal, especialmente ancha, en todo el desarrollo.
POSICIÓN ESTRATIGRAEICA
Per. (Dichceras) duongi sp. nov. puede considerarse como un estadio estratigráfica y evolutivamente
intermedio entre Per. bifurcatoides y Per. grossouvrei, dentro de la misma línea evolutiva. La disminución de talla
detectada en los representantes típicos de una especie y los de la siguiente es siempre muy neta. Por otra parte, la
exacta localización estratigráfica de las distintas formas, escalonadas a lo largo de la Zona Bifurcatus en unos niveles
muy concretos, siendo excepcional la presencia de individuos de dos especies diferentes dentro de los mismos
niveles, permite situarlos en horizontes sucesivos a lo largo de esta zona, dentro de la región estudiada. Así, las
formas típicas de gran talla, de Per. (Dichceras) bifurcatoides ENAY se localizarían en el horizonte basal de la
Subzona Stenocycloides, Zona Bifurcatus; Per (Dichceras) duongi nov. se localizaría a continuación, en la parle
superior de esta subzona, y Per. (Dichceras) grossouvrei SIEM. a continuación, dentro de la Subzona GrossouvTei,
probablemente en la parte inferior.
Riela (Prov. Zaragoza): Caliza de Espongiarios. Niveles básales de la alternancia de calizas y margas WRi/52/1
(holotipo); WRi/52/2 (paratipo); WRi/50/1; WRi/53/30 (paratipo); WRi/50-52/20;
WRi/53/33; WRi/53/36; WRi/53/32; WRi/52/10; WRi/50/12; WRi/50-52/3; WRi/55/2;
WRi/55/1; WRi/55/4; WRi/52/5; WRi/50-52/5; WRi/53/1; WRi/50-52/2 ? (= posible núcleo
de D. bifurcatoides). Col. G. Meléndez.
Núcleos y fragmentos: (Riela). Col. G. Meléndez. WRi/52/8; WRi/52/15; WRi/54/1; WRi/50-52/4; WRi/53/4;
WRi/53/3; WRi/53/35; WRi/53/37; WRi/53/38; WRi/52/7; WRi/53/44; WRi/53/6;
WRi/53/43; WRi/52/16; WRi/53/9; WRi/50-52/4; WRi/50-52/20; WRi/50/4; WRi/55/3;
WRi/54/14; WRi/52/5, WRi/51/1; WRi/51/2; WRi/50/5; WRi/50-52/6; WRi/50/3;
WRi/50/6; WRi/55/5; WRi/50/8; WRi/50/10; WRi/50/13; WRi/50-52/11; WRi/50-52/10;
WRi/50-52/8; WRi/50-52/14; WRi/50-52/15; WRi/52/10; WRi/52/11; WRi/54/3;
WRi/54/12; WRi/54/13; WRi/54/23; WRi/54/21; WRi/54/22; WRi/54/24; WRi/54/31;
WRi/54/20; WRi/54/4; WRi/54/5.
Moneva (prov. Zaragoza): Calizas de Espongiarios. Material en general fragmentario. Col. L. Sequeiros.
SMo.7/16/1; SMo.7/16/11; SMo.7/15/13; SMo.7/15/18; SMo.4/25-B/3; SMo.2/28/6.
Calanda (prov. Teruel): Caliza de Espongiarios. Col. G. Meléndez. WCa.3/40/3 ? (forma próxima a D.
grossouvrei). Material fragmentario: WCa.3/42/2; WCa.3/42/4; WCa.3/40/1; WCa.3/42/1.
Ariño (prov. Teruel): Caliza de Espongiarios y calizas glauconíticas. Material en su mayor parte fragmentario. Col.
G. Meléndez. Niveles 119-120. WAR.1/120/4; WAR.1/120/8; WAR.1/119-120/15;
WAR.1/119-B/8; WAR.1/120/9; WAR.1/118/1; WAR.1/119/36; WAR.1/119/39;
WAR.1/119/30; WAR.1/119/41; WAR.1/119/43; WAR.1/119/44; WAR.1/119/45;
WAR. 1/119/46; WAR.2/II.1/10. Col. L. Sequeiros: SAR.2/119/47; SAR.2/119/5;
SAR.2/119/16; SAR.2/118/48; SAR.1/119/42.
Moscardón (prov. Teruel): Caliza de Espongiarios. Col. G. Meléndez. W3M/44(r)l; ? W3M(r)/38 (posible D.
bifurcatus). W3M(r)/39; W3M/52/41; W3M/52/42; ? W3M/53/23; W3M/53-54/21;
W3M/53-54/22; W3M/53-54/24; W3M/53-54/25; W3M/53-54/26; W3M/53-54/28;
W3M/53-54/29; W3M/53-54/32; W3M/53-54/33.
La Olmeda (prov. Cuenca): Caliza de Espongiarios. Col G. Meléndez. WOM.l/34(r)/l; WOM.l/37(r)6;
WOM.l/37(r)7; WOM.l/42(r)/12; WOM.1/40/1; WOM.2(r)/16; WOM.l/38(r)/3; ?
WOM.l/41(r)/l; = próximo a D. bifurcatus.
Perisphinctes (Dicholomoceras) falculae RONCHADZÉ 1917

Lám. 58, figs. 1-6. Fig. 70
pars. 1875 Per. virguloides WAAGEN. p. 203, Pl. XLIX fig. la, b (non. Pl. XLVII, fig.
4a, b).
1917 Per. falculae RONCHADZE, p. 15, Pl. I, fig. 9-10; Pl. II, fig. 11-12.
pars. 1917 Per. orbignyi DE LORIOL, Ronch. p. 17, Pl. II, fig. 16-17.
pars. 1917 Per. helenae DE RIAZ, Ronch. p. 20, Pl. III, fig. 20.
pars. 1917 Per. occultefurcatus WAAGEN, Ronch. p. 31, Pl. III. fig. 24-25; (non 22-23).
non 1930 Per. falculae RONCHADZE, Dom, p. 134, Pl. XIX (V) fig. 5.
pars. 1966 Per. (Dichceras) crassus ENAY, p. 507, Pl. 34, fig. 5a-c (non Pl. 33, fig. 8a-e);
Fig. 154.
1974 Per. (Dichceras) falculae RONCHADZE, Duong, p. 81, Pl. 9, fig. 5, 7, Pl. 11,
fig. 5-9, 11.
non 1974 Per. (dichceras) aff. falculae RONCHADZE, Duong, p. 81, Pl. 9, fig. 6 Pl. 11,
fig. 4, 10.
LECTOTIPO
Perisphinctes falculae RONCHADZE 1917, Pl. I, fig. 10, designado por Duong (1974, p. 82).
OBSERVACIONES
Después de la revisión realizada por Duong (1974, p. 81), esta especie se puede considerar bien definida
dentro del subgénero Dichotomoceras. El material procedente de la Cordillera Ibérica, donde la especie es
relativamente frecuente, confirma en parte las conclusiones de esta autora.
MATERIAL
Diez ejemplares mensurables, en distinto estado de conservación. Numerosos ejemplares fragmentarios y

núcleos, de asignación dudosa, procedentes de la mayoría de las localidades estudiadas.
DIMENSIONES

D D: Ni:Ni/2 D:Ni:Ni/'
(SMO.7/16/7) -100 -70 95 55 - 43: 46

DPZ-2109 95 28.4 .29 25 .26 42 .44 .67 .88 75 51 - -31: 48
75 - 26.4 .35 21.8 .29 31 .41 .85 .82 70 49 -
52 - 20.0 .38 18.3 .35 19.6 .37 1.02 .91 52 44 -
(SMO.7/16/6) ~21 -65 80 51 - 38: 38

DPZ-2110 80 - 26.6 .33 22.7 .28 39.2 .49 .68 .85 62 43 - 25: 40
49 18 .37 16 .33 19 .39 .95 .89 44 37 -
(WMN/18/1) -96 -65 30.5 .21 28 .29 43 .45 .71 .92 96 - : 29

DPZ-2111
(WOM.1/34/3) -SI 55 78 58 - 36: 45

DPZ-2112 78 - -29 .37 24 .31 36 .46 .80 .83 67 52 -
53.3 - -17 .32 17.5 .33 25.2 .47 .67 1.03 53 44 -
42.5 - -17 .30 14.5 .30 21 .49 .62 1.11 42 45 -
(WMN/0-20(r) -90 82 53
82.2 -62 27.5 .33 -25.3 31 36.4 .42 .75 .92 67 50
DPZ-2113 62 - 21 .34 18.3 29 25.2 .40 .83 .87 55 46
50 - 18 .36 -15.4 31 19.7 .39 .91 .85 50 46
( W O M . l/42(r) ~25_ 75 ~8C :~52

/3) -81 - -25.5 .31 -23 28 .39 .48 .65 .90 47 - 4 8
D P Z - 2 1 14 62 - 17.5 .28 15.5 25 27 .43 .65 .65
47 - 15 .32 12 25 19.5 .41 .77 .80
(FG/TO/I) -70 43 62 47 - 35: 47

DPZ-2115 62.5 - 21.7 .35 17.3 27 30.5 .49 .71 .79 53 45 - 20: 49
53.7 - 17.5 .32 16.2 30 22.2 .31 .79 .83 -41 47 -
-41 - 14.7 .36 13.6 33 16 .39 .92 .92
(WAR.1/119- 75 55 62 50
120/20) 62.3 - 18.7 .30 16.5 26 30.4 .48 .61 .88
DPZ-2116 43 - 15 .35 13 30 - - .86
(WRi/52/4) ~m -56 76 57 - 65: 55

DPZ-2117 75.7 - 23.6 .31 -19 25 34.2 .45 .69 .80 56 54
56 - 19.3 .34 16 28 23.5 .44 .82 .83 41 53
40 - 14.6 .36 12 30 15.5 .39 .94 .82 30 62
(WAG.5/7/11) -55 n -21.5 .29 -21 38 -22 .40 .97 .97 55 31

DPZ-2118 45 - 16.5 .36 17.4 39 -19 .42 .87 1.05 45 33
30 36
DIAGNOSIS
"Dichotomoceras" de talla media (70-7110 mm.) sobrepasando rara vez los 100 mm. de diámetro. Sección ancha,
deprimida, pasando a subcuadrática y trapezoidal con ángulos redondeados en las vueltas extemas. Crecimiento rápido
y ombligo relativamente involuto (normalmente, 0/D< 0.45).
DESCRIPCIÓN
El ejemplar figurado por Ronchadzé (1917) en la Pl. I, fig. 10, designado como lectotipo por Duong
(1974 p. 82) es un ejemplar incompleto de 77 mm. de diámetro, que conserva algo más de 1/4 de vuelta de cámara
de habitación, (la figura no permite ver si se trata de un individuo adulto, aunque la costulación sobre la cámara de
habitación, con los puntos de bifurcación bajos sobre el flanco y la presencia de algunas costillas simples, parecen
sugerirlo). La talla final estimada debe ser próxima a los 90 mm.
Dicho ejemplar se caracteriza por el crecimiento relativamente rápido en altura de la vuelta, el ombligo
estrecho (0/D< 0.45) y, de acuerdo con las descripciones del autor y de Duong, por la sección ancha de la vuelta,
deprimida con los flancos convexos, para pasar pronto a subcuadrática, y posteriormente a trapezoidal, más o menos
elevada, con los flancos planos. La costulación es densa y proversa en todos los estadios del desarrollo, formada por
costillas rectas (en la cámara de habitación adulta algo flexuosas), muy agudas. Los demás ejemplares figurados por
Ronchadzé bajo este nombre, así como el resto de las formas de este autor incluidas por Duong en esta especie,
presentan una densidad de costulación relativamente alta (45-50 costillas por vuelta para diámetros oscilando entre 60
y 80 mm.) y en las vueltas internas, (siempre más de 45 costillas para diámetro entre 35 y 40 mm.), excepto en el
ejemplar de la Pl. III, fig. 20, figurado por el autor bajo el nombre de Per. helenae DE RIAZ, en donde este valor es
algo menor.
Los ejemplares procedentes de la Cordillera Ibérica se caracterizan por su crecimiento rápido, el

arrollamiento más o menos involuto (O/D no sobrepasa nunca el 45 % del diámetro) y la sección ancha de la vuelta
en todos los estadios del crecimiento, pasando de deprimida con los flancos convexos a un diámetro siempre menor
de 25-30 mm., a subcuadrática en las vueltas medias, y trapezoidal, ligeramente más ancha que alta.con los
márgenes umbilical y ventral redondeados, en la cámara de habitación. La región ventral, por lo general suavemente
convexa, se hace plana al final del crecimiento, pudiendo incluso llegar a marcar una ligera depresión medial. Las
costillas primarias se bifurcan regularmente en el margen ventral, o ligeramente por debajo, en dos secundarias casi
igual de fuertes y agudas que las primarias, que describen un marcado seno proverso en la región ventral. Algunos
ejemplares, asignados también a esta misma especie, presentan una densidad de costulación ligeramente inferior a la
del tipo y, en general, a la de las formas de Ronchadzé.
DISCUSIÓN
Los ejemplares figurados por Duong como Per. (Dichceras) falculae RONCHADZE, cumplen bastante
bien todas las características expuestas aquí, si bien muchos de ellos presentan una menor densidad de costulación en
las vueltas internas a diámetros comparables con el tipo de Ronchadzé. Este sería el caso de los ejemplares de la Pl.
11, figs. 5-9, y los de la Pl. 9, figs. 5 y 7, en donde el número de costillas rara vez es superior a 40 para diámetros
entre 35 y 40 mm. Algo parecido sucede con el ejemplar figurado por Enay (1966, Pl. 34, fig. 5) bajo el nombre de
Per. (Dichceras) crassus ENAY. Este ejemplar, cuya atribución a Per. (Dichceras) falculae RONCHADZE es
bastante aceptable, una vez reconocida la validez de esta especie por Duong, presenta los flancos planos desde un
estadio muy primitivo de su desarrollo, y una sección ancha, pero subtrapezoidal, elevada, todos ellos rasgos
característicos de Per. (Dichceras)falculae RONCHADZE (y que asimismo lo alejan del tipo de Per. (Dichceras)
crassus ENAY). No obstante, el número de costillas respecto al tipo de Ronchadzé, es siempre menor que en aquél
a diámetros comparables (42-43 costillas a D. = 38 mm.; c. 45 costillas a D. = 77 mm.).
7
T
\
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0 40 SO 120 []
Figura 70: curvas de costulación de Per. (Dichceras) falculae R O N C H A D Z E . 1: S M O . 7 / 1 6 / 7 ; 2: S M O . 7 / 1 6 / 6 ; 3:

W M N / 1 8 / 1 ; 4: W O M . 1 / 3 4 / 3 ; 5: W M N / 0 - 2 0 ( r ) / l ; 6: W - F . G . / T O ( r ) / l ; 7: W R i / 5 2 / 4 .
Las numerosas formas figuradas por Ronchadzé (1917) e incluidas posteriormente por Duong (1974) en
esta especie permiten observar una variabilidad relativamente grande en dos caracteres fundamentales: el crecimiento
en altura de la vuelta, y la densidad de costulación. Las formas en las que el crecimiento es más lento Pl. (I, fig. 9;
Pl. II, fig.;17; Pl. III, fig. 20) dejan un ombligo algo más ancho y somero (O/D aprox. igual o mayor que 0.45), y
presentan un aspecto típicamente "evoluto". En este caso, las formas con una costulación densa y más fina en las
vueltas internas y medias pueden presentar un cierto parecido con Per. (Dichceras) stenocycloides RONCHADZE
(non SIEM.), y las formas con una costulación más fuerte y espaciada pueden recordar a'Per. (Dichceras)
stenocycloides SIEM. De todas ellas se diferencian por su sección ancha, subcuadrada a trapezoidal en las vueltas
medias y extemas respectivamente, y por el aspecto "masivo" de la región ventral.
Las formas figuradas por este autor en las que el crecimiento de la vuelta es rápido, se caracterizan por su
ombligo, generalmente más estrecho (O/D por lo general menor de 0.45) y por su aspecto típicamente "involuto".
La sección suele hacerse muy pronto (a diámetros próximos a 20 mm.) subcuadrada, con los flancos planos. En
estas formas también se observa una amplia variabilidad en la densidad de costulación, especialmente en las vueltas
internas: Las formas figuradas por Ronchadzé (Pl. I, fig. 10, -Lectotipo-; Pl. III, fig. 24, 25) pertenecientes a este
grupo, se caracterizan todas por la costulación más densa. Entre las formas figuradas por Duong, las pertenecientes a
este grupo, caracterizado por el crecimiento rápido de la vuelta (Pl. 9, fig. 7, Pl. 11, figs. 6-9) presentan la
costulación más gruesa y espaciada que las correspondientes de Ronchadzé excepto, quizás, el ejemplar de la Pl. 9,
fig. 7 que tiene la costulación algo más densa en las vueltas internas.
Per. (Dichceras) crassus ENAY (1966, Pl. 34, fig. 5a-c; non Pl. 33, fig. 8a-e), con la costulación
relativamente densa en las vueltas internas, los flancos planos y la sección subcuadrada, así como el rápido
crecimiento en altura de la vuelta, puede incluirse dentro de este grupo, en el que también se situaría el lectotipo.
Los ejemplares que componen el material estudiado entran en su mayor parte dentro de este grupo y
presentan un mayor parecido con las formas figuradas por Duong, arriba mencionadas. Cabría destacar como
excepción el ejemplar SMO.7/16/7, procedente de la localidad de Moneva (col. L. Sequeiros), caracterizado por los
flancos planos y la costulación densa en las vueltas internas.
Las formas figuradas de crecimiento lento son más escasas entre el material estudiado. En líneas generales
se caracterizan por el ombligo amplio y la costulación fuerte y espaciada,, rasgos que los aproximan mucho a Per.
(Dichceras) stenocycloides SIEM. especie de la que se separan por su sección, ancha y subcuadrangular a este
diámetro.
AFINIDADES
De acuerdo con Duong (1974, p. 84-85), algunos morfotipos extremos de Per. falculae RONCH.,
caracterizados por su pequeña talla y el rápido crecimiento en altura de la vuelta, pueden recordar fuertemente a Per.
(Dichceras) occultefurcatus RONCHADZE (nonWAAGEN), (las formas de costulación más fina), o bien, a Per.
occultefurcatus WAAGEN (las formas de costulación más gruesa). El material estudiado no permite aportar nuevas
observaciones en este sentido.
Per. (Dichceras) bifurcatus, con la sección subcuadrangular y la costulación espaciada en las vueltas
internas puede recordar a las formas más crasicostadas de Per. (Dichceras) falculae RONCHADZE. De ellas se
separa rápidamente por la sección, que pronto se hace comprimida y elevada, especialmente en la cámara de
habitación adulta, y por la costulación fina y muy aguda en la cámara de habitación. No obstante, algunos
ejemplares de Per. (Dichceras) bifurcatus de sección ancha pueden crear dudas en su asignación específica. Así, el
ejemplar WAG.5/4/1, de la localidad de Aguilón, cuyo estado de conservación no permite una observación detallada
de las vueltas internas, es asignado a la especie de Quenstedt con ciertas reservas.
Perisphinctes (Dichotomoceras) grossouvrei SIEM., forma también de pequeña talla, se separa fácilmente
de falculae por su conslulación fina, y más o menos gruesa, pero subrectangular, con un rápido crecimiento en
altura. No obstante, algunas formas extremas, de sección más ancha, pueden presentar cierto parecido con las
variedades "densicostadas" y de crecimiento rápido de Per. (Dichceras) falculae RONCHADZE.
Per. (Dichceras) stenocycloides RONCHADZE (non SIEM.) se separa de falculae por su arrollamiento
lento, la sección comprimida, y el ombligo muy abierto, así como por su costulación, siempre fina y densa. Los
posibles casos de parecido con esta especie han sido ya comentados (véase más arriba).
Perisph. (Dichceras) stenocycloides SIEM., evoluto, de crecimiento lento, y con la costulación poco
densa, y relativamente fuerte en las vueltas internas y medias se separa, no obstante, por su mayor talla y por su
El Oxfordiense eri el sector central de la Cordillera Ibérica 335
ombligo, más abierto, así como por la sección, cuyos flancos convexos tienden a dar una forma ovalada a la misma,
en vez de subcuadrangular o trapezoidal. Los núcleos de los ejemplares de ambas especies pueden presentar
dificultades en la identificación, si bien en Per. (Dichceras) falculae siempre puede observarse un ombligo más
estrecho, y la temprana tendencia a adquirir una seción "masiva", subcuadrática, con los flancos planos.
Con respecto a Per. (Dichceras) bifurcatoides ENAY, las mismas características que separan a Per.
(Dichceras) falculae de Per. (Dichceras) grossouvrei, lo separan también de Per. (Dichceras) bifurcatoides, aparte de
la mayor talla de éste. La costulación, siempre fina y densa, y la sección comprimida, delgada y elevada en todo el
desarrollo, son rasgos típicos de la especie de Enay. No obstante, entre los diversos morfotipos definidos por Duong
(1974) dentro de esta especie, algunos de los ejemplares asignados al morfotipo 3 (ej.: Pl. 10, fig. 5), en el que la
"disminución de talla es importante" podría constituir una forma dudosa a este respecto.
Perisph, (Dichceras) crassus ENAY, constituye una especie próxima a la estudiada, por el fuerte grosor de
la vuelta, y por su sección, persistentemente deprimida. No obstante, se separa fácilmente de Per. falculae por su
crecimiento más lento y por la sección redondeada y deprimida, con los flancos convexos, mientras que en falculae
primero es subcuadrada, pasando posteriormente a trapezoidal, con flancos planos. Asimismo, en Per. (Dichceras)
crassus las costillas secundarias no se proyectan apenas en la región ventral.

Riela (prov. Zaragoza): WRi/52/4.
Tosos (prov. Zaragoza): WT0.1(r)/5
Moneva (prov. Zaragoza): SMO.7/16/7; SMO.7/16/6 (Col. L. Sequeiros). WMN/0-20(r)/l.
Ariño (prov. Teruel): WAR.1/119-120/32.
Aguilón (prov. Zaragoza): WAG.5/7/11.
La Olmeda (Rincón de Ademuz, prov. Valencia): WOM.l/42(r)/3; WOM.2/65(r)/7. Col. G.
Meléndez.
Caliza de Espongiarios, parte media a superior (alternancia de calizas y margas). Oxfordiense medio, Zona
Bifurcatus, Subzona Stenocycloides, preferentemente en la pane superior de esta subzona (= Horizonte Duongi), y
en la Subzona Grossouvrei.
Perisphinctes (Dichotomoceras) dichotomus (BUCKMAN 1919)

Lám. 57, figs. 1-2. Fig. 48
V. 1919 Dichotomoceras dichotomum BUCKMAN, Type Amm. Pl. CXXXIX, a, b, e,

1920 Dichotomoceras dichotomum BUCK. Loe. cit., p. 27, CXXXIX, c-d.
1927 Dichotomoceras dichotomum BUCK. Loe. Cit. part. VII, p. 6.
1937 Dichotomoceras dichotomus BUCK. Arkell, I, P. XXXVII.
1947 Per. (Biplices) dichotomus (BUCK.), Arkell, IV, p. 358; PL. LXXV, Fig. l a b (refig.
Holotipo).
1957 Per. (Dichceras) dichotomus (BUCKM.), Arkell, fig. 411, p. L 322 (refig. Holotipo).
1966 Per. (Dichceras) dichotomus (BUCKM.), Enay, p. 502; 510, Fig. 153 (medidas y curva de
costulación).
MATERIAL
Dos ejemplares relativamente bien conservados, uno de ellos con la cámara de habitación casi completa.
Algunos fragmentos y ejemplares incompletos presentan también cierto parecido con esta especie.
DIMENSIONES
REFERENCIA Dm Ph H H/D E E/D 0 O/D H/O E/H Curva Costulación

-140
(WAR.1/119- 128 93 35 .27 34 .26 63.5 .49 .55 .97 128: 54: - 58: 39:
120/25) 112 - 33.5 .29 31 .27 55 .49 .60 .92 104: 47: - 48: 36:
DPZ-2107 100 - 27 .26 28 .28 48.5 .48 .55 1.48 77: 4 5 : - 4 0 : 35:
- 67: 39: - 3 1 : 36:
(WOM. 1/37 ~ n i 105 105: 50: -
(r).'O -107 - 29 .27 - - 56 .52 .52 - 87: 50: -
DPZ-2108 63 - 22.5 .35 23 .36 29 .46 .78 1.02 62: 43: -
50 - 17 .34 - - 20.5 .41 .82 - 50: 45: -
42 - 15.5 .36 14 .33 17.5 .41 .88 0.9
OBSERVACIONES
El Holotipo (col. J. W. Tutcher), actualmente en el British Museum, y el paratipo (Yale Univ. Museum,
USA, coll. Nr. 1868), ambos citados y Figurados por Buckman (loe. cit.), constituyen los dos únicos ejemplares
conocidos (figurados), hasta la fecha. Con posterioridad a Buckman, Arkell (loe. cit.), ha refigurado y descrito el
holotipo, la última vez en el "Treatise on Invertebrate Plaeontology" (1957) en donde este autor acepta
Dichotomoceras BUCKMAN como un subgénero de Perisphinctes WAAGEN, separándolo de Biplices (recte
Orthosphinctes SCHINDEWOLF, en donde lo había incluido con anterioridad. Este mismo criterio ha sido seguido
recientemente por Enay (1966, p. 502), para quien "los criterios expuestos por W. J. Arkell para separar
Dicholomoceras de Divisosphinctes y reunirlo dentro de Biplices (= Orthosphinctes), no resisten el examen de lo;
tipos ni de las otras formas". De acuerdo con este autor, la evolución de la costulación, el modo de bifurcación de las
costillas y la posición estratigráfica, constituyen tres argumentos fundamentales que alejarían a Dicholomoceras de
Biplices, acercándolo en cambio a Divisosphinctes.
"Dicholomoceras" de talla media a grande (holotipo, Dm. = c.150 mm.), costulación fina, muy densa y
proversa en las vueltas internas, pasando a fuerte, saliente y espaciada en las vueltas medias y externas. Flancos
planos o ligeramente convexos. Sección ancha, "masiva"; región ventral ampliamente redondeada. Las costillas
secundarias no se proyectan en el margen ventral apareciendo la bifurcación simétrica, o incluso "retroversa" (v.
holotipo).
DESCRIPCIÓN
La especie se caracteriza típicamente por su gran talla y por su sección ancha, con una región ventral
ampliamente redondeada. El ejemplar mejor conservado de los que poseo (WAR.1/120/25), presenta una
sorprendente similitud con el holotipo, en la seción, la forma de la región ventral, y el estilo de la costulación,
diferenciándose quizá en los primeros estadios de crecimiento. El estado recristalizado de las vueltas internas en este
ejemplar no permite observar con detalle la costulación pero, hasta donde esto es posible, no se distinguie
claramente el primer estadio, densicostado y proverso, tal como aparece en la figura mostrada por Buckman (1919,
III, Pl. CXXXIX, fig. 1).
El ejemplar de Ariño, presumiblemente adulto, septado hasta un diámetro de 90 mm., se encuentra

ligeramente deformado. Su talla es algo menor que la del holotipo (Dm. = c. 135-140 mm.). La sección se mantiene
siempre ancha, variando entre subrectangular y elíptica, con la región ventral convexa, ampliamente redondeada. El
margen umbilical, bien marcado y neto, delimita un muro abrupto y normalmente liso, pero no excesivamente alto,
excepto en la cámara de habitación, por lo que el ombligo es superficial, relativamente amplio. El margen ventral,
menos nítido, debido a la forma convexa y ancha de la región ventral es, no obstante, claramente apreciable,
especialmente en la cámara de habitación. Los flancos son planos, levemente convexos, especialmente al final del
fragmocono y comienzo de la cámara de habitación, en donde la sección toma un aspecto más subcircular. En la
última media vuelta, en la cámara de habitación, después de una constricción visible a un diámetro de 100-105 mm.,
la vuelta experimenta un más rápido crecimiento en altura y los flancos se aplanan claramente. En la última parte de
la misma, a partir de una constricción visible a un diámetro próximo a 117 mm., ambos márgenes aparecen menos
definidos y la sección se hace más elíptica-ovalada.
La costulación sigue un desarrollo muy parecido al del holotipo en todos los estadios de crecimiento, con
la salvedad hecha anteriormente para las vueltas más internas. Las costillas son fuertes, salientes y espaciadas, rectas
yligeramente proversas sobre el flanco, con notable regularidad en todo el desarrollo. Las costillas secundarias
arrancan con regularidad en el margen ventral, sin apenas proyectarse hacia adelante, sino describiendo únicamente un
amplio arco en la región ventral. Este carácter, visible también sobre el holotipo de Per. (Dichceras) crassus
ENAY, ya ha sido destacado por su autor (1966, p. 507), y se encuentra directamente ligado al carácter convexo y
redondeado de la región ventral.
La bifurcación, por tanto, es frecuentemente simétrica, o incluso "retroversa" (de las dos costillas
secundarias, la trasera se abre ligeramente hacia atrás). Este rasgo, típicamente visible en el holotipo, y que parece
estar ligado al notable espaciamiento que presentan las costillas sobre la cámara de habitación en dicho ejemplar (ya
destacado asimismo por Arkell, 1957, p. L 322) es, no obstante, observable en algún punto en nuestro ejemplar,
que presenta una costulación algo más densa. A partir de la constricción correspondiente a un diámetro aproximado
de 115 mm., las costillas se hacen flexuosas, al tiempo que parten directamente del muro umbilical describiendo un
pequeño arco, y recorren el flanco con una progresiva inclinación hacia adelante. Los puntos de bifurcación
descienden ligeramente sobre el flanco, produciéndose un cierto "alargamiento" de las costillas secundarias. Como
consecuencia, los márgenes umbilical y ventral se pierden ligeramente y la sección se hace más ovalada, tal como ya
se ha indicado más arriba.
Las ocasionales costillas simples y los casos de dobles bifurcaciones, son siempre excepcionales, y van
ligadas a la presencia de constricciones y, posiblemente, de peristomas transicionales, o juveniles. En el holotipo,
éstas son relativamente frecuentes a lo largo de la última vuelta, como ya ha hecho notar Arkell (1936, Cor. Beds, I,
p. XXXVII). El mayor espaciado de la costulación en este ejemplar enmascara ligeramente la presencia de las
constricciones, lo que sin duda llevó a Arkell (loe. cit.), quien discute ampliamente este rasgo, a relacionar
Dichotomoceras con Biplices: "De nuevo, la presencia o ausencia de constricciones no puede ser considerada como
un carácter subgenérico" (Arkell, 1936, loe. cit. p. XXXVII). (Véase también 1957, p. L 322). No obstante, tras la
observación del ejemplar-tipo en la colección del British Museum, mi convencimiento es de que éstas ocupan la
posición correspondiente a las costillas simples o a las bifurcadas en el margen umbilical. La forma arqueada,
convexa de las mismas (a valores del diámetro de 124 mm.; 117 mm.; ? y 85 mm. Según medidas tomadas de la
figura de Buckman, 1919. Pl. CXXXIX), así parece sugerirlo.
En el ejemplar de Ariño, el comienzo de la probable constricción preperistomal parece adivinarse al final

de la cámara de habitación.
Los caracteres señalados por Buckman (1919), y posteriormente detallados por Arkell, (1936, loe. cit.),
referentes fundamentalmente a la modificación de la costulación final de la cámara de habitación y la aproximación
de los septos al final del fragmocono, han llevado a ambos autores al convencimiento de que se trata de un individuo
adulto. El ejemplar de Ariño, mal conservado en la parte final del fragmocono y comienzo de la cámara de
habitación, no permite una observación de la línea de sutura en este estadio. No obstante, los rasgos descritos,
referentes a la sección y a la modificación de la costulación al final de aquélla indican que estamos frente a un
individuo adulto. Por otra parte, la presencia de varios probables peristomas transicionales a lo largo de la última
vuelta puede interpretarse como que la constricción localizada al final de la cámara de habitación es la
correspondiente al peristoma definitivo.
En sus comentarios a la línea de sutura, Arkell (loe. cit. 1936) interpreta la afirmación de Buckman
(1919): "Se distingue de Perisphinctes tal como está definido ahora por el menor desarrollo del lóbulo suspensivo",
como una consecuencia de la degeneración septal, característica del estadio geróntico. De acuerdo con este autor, "la
única línea limpiada y figurada (en el holotipo), es la correspondiente al último tabique (...), las demás líneas de
sutura (...) si bien más simples que en Perisphinctes (s. str.), no lo son más que en Biplices". Este rasgo, puede
observarse también en el paratipo figurado por Buckman (ibíd., Pl. CXXXIX, e, fig. 2). No obstante, es preciso
tener en cuenta, que en Dichotomoceras. la línea de sutura se suele caracterizar por su lóbulo suspensivo,
relativamente simple, y "masivo", (véase también los comentarios a este respecto de Brochwicz-Lewinski, 1979,
"Dichotomoceras", p. 214).
En el material estudiado de Dichotomoceras todo parece indicar que, de acuerdo con la afirmación de
Arkell, la línea de sutura constituye un criterio que debe utilizarse con cierta precaución para la clasificación, al
menos en las formas de talla grande.
Per. (Dichceras) dichotomus (BUCKMAN) parece por tanto una especie bien definida, presente no sólo en
Inglaterra sino también en Europa Meridional. Su presencia se halla complementada por el hallazgo dentro de la
Cordillera Ibérica, de Per. (Per.) variocostatus (BUCKLAND), su supuesto correspondiente par dimórfico, y
considerado como un perisphinctido de carácter típicamente "subboreal" (J. H. Callomon, com. personal), descrito
también en esta monografía. Su posición estratigráfica queda asimismo bien precisada (punto éste de mayor
importancia si se tiene en cuenta que el material conocido hasta la fecha procede de depósitos glaciares, en bloques
rodados), dentro de la Zona Bifurcatus, en la parte superior de la Subzona Stenocycloides o parte inferior de la
Subzona Grossouvrei.
Aparte de los rasgos morfológicos, ya comentados más arriba, el ejemplar de Ariño se ajusta con bastante
exactitud al tipo de Buckman, como la comparación de las medidas y la curva de costulación, expuestas por Enay
(1966, loe. cit.) permite constatar: las curvas de costulación siguen recorridos casi idénticos, paralelos, en ambos
ejemplares, con valores muy ligeramente superiores de costulación para cada valor del diámetro en el ejemplar de
Ariño. Con respecto al resto de las medidas e índices, se observa una notable coincidencia de valores, especialmente
en los estadios finales de crecimiento. A medida que avanza hacia las vueltas medias (sobre el fragmocono), los
valores de H/D y de E/D son ligeramente superiores, mientras que el parámetro umbilical arroja valores algo
menores en el holotipo. De aquí se deduce que el ejemplar de Ariño es una forma ligeramente más "grácil", (sección
menos masiva) y más "evoluta" que el holotipo. Las diferencias de valores entran sobradamente dentro de la
variabilidad de dichos parámetros; no obstante no se excluye que puedan tener un significado evolutivo.
Per. (Dichceras) bifurcatoides ENAY se separa fácilmente por su costulación, notablemente más densa, en
todo el desarrollo; la sección, siempre comprimida y elevada, con los flancos planos y la región ventral estrecha,
incluso "pinzada", con un ligero surco ventral ocasionalmente presente, así como el estilo de la bifurcación, con las
costillas secundarias fuertemente proyectadas en el margen ventral, y formando un seno proverso bien visible.
Per. (Dichceras) stenocycloides SIEM., presenta también un cierto parecido con esta especie, por su
costulación poco densa en las vueltas internas. No obstante, la densidad de costulación aumenta rápidamente en la
cámara de habitación, con lo que su curva de costulación, cruza claramente la de dichotomus. Por otra parte, la
sección es siempre más comprimida y el tipo de bifurcación es más parecido al de bifurcatoides.
Ariño (prov. Teruel), WAR. 1/120/25. Calizas glauconíticas con Espongiarios y Bivalvos.
La Olmeda (Rincón de Ademuz) (prov. Cuenca): WOM.l/37(r)/l. Calizas de Espongiarios, parte media. Col. G.
Meléndez. Oxfordiense medio, Zona Bifurcatus, Subzona Stenocycloides.
Perisphinctes (Dichotomoceras) grossouvrei SIEMIRADZKI 1899

Lám. 59, figs. 1-5, fig. 71
1899 Perisphinctes grossouvrei SIEMIRADZKI, p. 193; Pl. XXVII, fig. 54-55.

pars. 1917 Per. occultefurcatus WAAGEN., Ronchadzé, p. 31, Pl. III, fig. 25, solamente.
1937 Per. (Dichtes) grossouvrei SIEM. Arkell, pp. XLVII-VIII.
Vm. 1966 Per. (Dichtes) grossouvrei SIEM. Enay, p. 503, Fig. 155-1.
1974 Per. (Dichceras) grossouvrei SIEM., Duong, p. 114; Pl. 14, fig. 3-4.
En su monografía sobre el género Perisphincles Siemiradzki (1899) figuró dos ejemplares muy similares
sin designar el tipo de la especie. Ambas formas, de diámetro muy semejante, arrojan asimismo unas dimensiones
relativas idénticas, como se desprende de las tablas proporcionadas por el autor (si bien este último punto fue
discutido por Ronchadzé, 1917, p. 32). El ejemplar de la fig. 55, no obstante, parece presentar un ombligo más
estrecho, un crecimiento ligeramente más rápido de la vuelta, y deja ver más claramente la curiosa evolución de la
costulación, más fina y densa en el fragmocono y más espaciada en la cámara de habitación, rasgo éste sobre el que
han llamado la atención los diferentes autores. Todos estos caracteres lo hacen más idóneo como ejemplar tipo de la
especie, por lo que es designado aquí como lectotipo de la misma. El ejemplar de la figura 54 puede considerarse
como paralectotipo, y los ejemplares figurados por Enay (1966, Fig. 155-1) y por Duong (1974, Pl. 14, fig. 3-4),
constituyen topotipos de esta especie.
OBSERVACIONES
Aunque citada en varias ocasiones en la literatura, esta forma no ha sido descrita con detalle más que por
su autor (Siemiradzki 1899, p. 193), y ha sido en algunos casos objeto de confusión. El origen de ésta puede
encontrarse posiblemente en la interpretación de la misma dada por Ronchadzé (1917. p. 31), quien puso la especie
de Siemiradzki en sinonimia con Per. occullefurcatus WAAGEN (1875, p. 195; Pl. L, fig. 4). Dicha interpretación
resulta no obstante muy discutible, dado por una parte lo mal conocida que está actualmente la especie de Waagen
y, por otra, por las evidentes diferencias existentes entre ambas formas, algunas de ellas (forma y dimensiones de la
sección; estilo de costulación), puestas de manifiesto por el mismo Ronchadzé (loe. cit., p. 32), y otras, procedentes
directamente del nombre de la especie del Kutch, y de la descripción de Waagen (loe. cit., p. 195-196): la explícita
referencia del autor al hechg de que, a lo largo del desarrollo, los puntos de bifurcación no aparecen visibles en el
ombligo (carácter al que hace referencia su nombre), y que hacen a dicho autor muy prudente en la comparación de
esa forma con otra especie francesa, (Per. ihevenini DE LORIOL), contrasta vivamente con un rasgo muy común
en las distintas especies de Dicholomoceras, como es la aparición de los puntos de bifurcación en el ombligo,
debido al descenso de éste en el flanco y/o al escaso recubrimiento de la vuelta externa, con respecto a otras formas
de Perisphincles. Aunque Per. (Dichceras) grossouvrei se caracteriza por su desarrollo involuto, la mayoría de las
formas que yo he visto, (al igual que el mismo tipo de Siemiradzki), dejan ver el punto de bifurcación sobre el
flanco en las vueltas medias.
En consecuencia, Per. (Dichceras) grossouvrei, SIEM parece una especie bien caracterizada de
Dicholomoceras relativamente frecuente en la región de Poitou (Duong, 1974, p. 71; Cariou 1966, y Cariou et al.
1971). La especie parece ser de pequeña talla: todas las formas figuradas poseen ya una parte de la cámara de
habitación a un diámetro de 50 mm., pudiéndose apreciar en la mayoría de los casos los rasgos del adulto.
Con posterioridad a Ronchadzé, pocos autores han hecho referencia a esta especie. Arkell, en su
monografía sobre las "Corallian Beds" (1937, pp. XLVI1-LXVIII) considera a Per. grossouvrei SIEM. como una
especie de Dichotomosphinctes: relacionada en parte con Discosphincles.
Más recientemente, Enay (1966, p. 503) hace una breve referencia a esta especie. De acuerdo con este
autor, "Per. grossouvrei SIEM. (1899, p. 193; Pl. XXVII fig. 54-55 es otra forma intermedia" (entre
Dichotomosphinctes y Dicholomoceras. Por fin, Duong (1974, p. 114), hace una breve referencia a esta especie, en
forma de diagnosis comparativa, con Per. (Dichceras) bifurcatus (QUENST.), resaltando la diferencia entre ambas,
basada "en la diferente evolución de los caracteres de ambas especies". La autora precisa asimismo la posición
estratigráfica (ya especificada por Cariou et al. (1971)), de esta especie como "equivalente a la biozona de Per.
(Dichceras) bifurcatus (QUENST.) en la región estudiada", es decir: subzona superior de la Zona Bifurcatus.
Asimismo la autora confirma la posición de esta especie dentro del subgénero Dichotomoceras.
MATERIAL
Cinco ejemplares bien conservados y casi completos (ver tabla de medidas), en su totalidad de Aguilón
(afloramiento AG.5), en donde la subzona superior de la Zona Bifurcatus ha podido ser estudiada con mayor detalle.
En otras localidades el material recogido es más fragmentario. No obstante, la especie está presente en la mayoría de
los cortes estudiados.
DIMENSIONES
REFERENCIA" "Dm Ph H H/D E E/D~0 O/D H/O É/íl Cu77a~Colm¡acin"n

F.S.L.12598 ~11 47 63: - 4 2

In E n a y , 1 9 6 6 63 - 21.6 .34 19 .30 24.2 .38 .89 .88 55: - 4 4
Fig.155,1. 54 - 20.8 .38 17 .31 19.6 .36 1.06 .82 47: 4 2
Topotipo 47 - 17.8 .38 16 .34 15.8 .34 1.13 .90 40: 42
31 - -14 .44 13 .42 10.5 .42 1.30 .95 - 3 3 44
(WAG.5/0/4) -22 46.5 - 6 8 52

DPZ-2093 67.5 - 24 .35 -17 .25 -27.3 .40 .88 .71 55: - 5 0
55.3 18.5 .33 14.5 .26 21.3 .38 .87 .78 46: - 4 8
47 17 .36 13.2 .28 -18 .38 .94 .78
-36.5 - 14.7 .40 1 1.3 .31 12.8 .35 1.15 .77
(WAG.5/1/1) ML 57 76: 5 5
DPZ-2094 76.3 - -25 .32 -19 .24 -30 .39 .82 .75 60: 55
55 - 18.5 .34 - - 23.6 .43 .78 - - 5 4 54
42 - 15.5 .37 - - 15.5 .37 1.00 43: - 5 5
35 - 14.2 .40 - - 14.8 .42 .96 - 39: - 5 7
(WAG.5/4/1) ~11 -43 72: - 5 2

DPZ-2095 72.3 - -24 .33 21 .29 28.7 .40 .84 .87 60: - 5 0
58 - 22.5 .39 18.6 .32 23.3 .40 .96 .83
49 - -19 .38 - - 19.6 .40 .95 -
36 - 14.7 .41 15 .42 15 .42 .98 1.02
(WRi/52/3) -2a -41 64: 4 9

DPZ-2096 64.5 - 22 .34 16 .25 25.5 .39 .86 .73 50: - 5 1
54.5 - -20 .37 15.5 .28 21.2 .39 .94 .77 44: - 5 0
46 - 17 .37 14.7 .32 -16.8 .36 1.01 .86 -39 -57
33 - 12.5 .38 11.5 .35 10.5 .32 1.19 .92
(WAG.5/0/3) 65 n 24.7 .38 17.8 .27 23.2 .36 1.06 .72 65: 57
DPZ-2097 50 - 20.3 .41 16.1 .32 16.4 .33 1.24 .79 50: 54
45 - 17 .38 15.2 .34 14 .31 1.21 .89 40: 55
32 - 12.6 .39 - 10.6 .33 1.19 -
(W/2M(r)/3) -21 65 85: - 5 5

DPZ-2098 84 - 29.5 .35 - - 32.3 .38 .91 -
65 - 24.5 .38 - - 21.7 .33 1.13 -
"Dichotomoceras" de pequeña talla, (60-80 mm. de diámetro), involuto, de crecimiento rápido en altura de
la vuelta; sección ancha, subcuadrada a trapezoidal, haciéndose algo más elevada al final del crecimiento; costulación
fina y densa en las vueltas internas, haciéndose más ancha y espaciada en la cámara de habitación.
DESCRIPCIÓN
El material conocido de esta especie muestra bien estas características señaladas. La especie queda bien
caracterizada por su desarrollo involuto desde las vueltas internas, su ombligo siempre estrecho (rara vez o nunca
superior al 40 % del diámetro) y su sección, siempre ancha, (la relación E/H arroja siempre valores próximos a la
unidad), subcuadrada a subrectangular con los flancos planos, en las vueltas internas, y haciéndose más trapezoidal
en la cámara de habitación, con los flancos convergentes, levemente convexos, y con el punto de máxima anchura
en las proximidades del reborde umbilical, como puede observarse en la figura dada por Siemiradzki (p. 193, text-fig.
35).
La evoluvión de la costulación a lo largo del desarrollo constituye asimismo un carácter claramente

distintivo de la especie, como ya lo ha hecho notar Duong (1974, p. 114) al diferenciar esta especie de Per.
(Dichceras) bifurcatus. Las costillas, finas y poco agudas en las vueltas internas, salen fuertemente prorsiradiadas
sobre el flanco después de describir un arco en el muro umbilical. Este, que en las vueltas internas aparece cubierto
por las costillas, se hace progresivamente lisa al comienzo de la cámara de habitación, encontrándose mejor definido
y más delimitado en ella. Al final de la misma el muro umbilical puede perderse, al tiempo que la sección se hace
más elevada y las cotillas, gruesas, salientes, y notablemente espaciadas en toda la cámara de habitación, parten
directamente del ombligo con un recorrido más o menos sinuoso sobre el flanco, al tiempo que el punto de
bifurcación se sitúa más bajo sobre el mismo. La región ventral, normalmente plana en todo el desarrollo, puede
presentar en algunos estadios una ligera depresión medial, carácter éste ya resaltado por Siemiradzki. Dicha depresión
o "surco", si bien en algunos ejemplares puede afectar levemente al recorrido de las costillas secundarias, no llega a
interrumpirlas por completo.
Los ejemplares procedentes de la Cordillera Ibérica se caracterizan por su desarrollo involuto, con un
ombligo relativamente estrecho, y por el rápido crecimiento en altura de la vuelta en la cámara de habitación.
La sección, subcuadrada a rectangular, con los flancos planos en las vueltas internas pasando a
ovalada-trapezoidal al final del crecimiento, muestra una variabilidad relativamente amplia en lo que respecta a la
anchura. Así, junto a formas de sección más o menos ancha, o "típicas", (ejemplar WAG.5/4/1), otros ejemplares
(WAG. 5/0/4; WAG.5/1/10, ptocedentes de niveles más bajos en la misma serie, presentan una sección
persistentemente comprimida, rectangular, más alta que ancha, hasta el final de crecimiento, en donde ésta se
ensancha (aparte de su crecimiento en altura), haciéndose sublrapezoidal, ovalada. La sucesión estratigráfica de estas
distintas formas del corte AG. 5 (Aguilón), parece sugerir que la forma robusta o ancha de la sección constituye un
carácter que va ganando progresivamente las vueltas internas en las formas más recientes (palingénesis). El ejemplar
WRi/52/3, procedente de la localidad de Riela, de los niveles con Per. (Dichceras) bifurcatoides ENAY está
caracterizado por su desarrollo involuto (0/D< 40 % para un diámetro de 63 mm., con un crecimiento relativamente
lento en altura de la vuelta, y-por su costulación fina y densa en las vueltas internas y medias (? fragmocono), hasta
un diámetro aproximado de 42 mm., en donde, a partir de una constricción, probable comienzo de la cámara de
habitación, las costillas se hacen más agudas y espaciadas. Este ejemplar presenta, a lo largo de todo su desarrollo,
una sección comprimida, subrectangular, con los flancos planos, y la región ventral subredondeada o plana, siendo
observable incluso en ocasiones, una ligera depresión medial en la misma. Tanto la costulación en las vueltas
internas, como el crecimiento de la vuelta y la forma de la sección, hacen al ejemplar semejante a Per. (Dichceras)
stenocycloides, RONCHADZE (non SIEM.); su pequeña talla, con la particular evolución de la costulación en la
cámara de habitación y el carácter estrecho del ombligo lo acercan sin embargo a Per. (Dichceras) grossouvrei
SIEM., especialmente al paralectotipo de Siemiradzki (loe. cit., fig. 54), si bien,la costulación en el ejemplar de
Riela no es tan prorsiradiada como en aquél. Esto, unido a su procedencia estratigráfica, más baja que las típicas
formas de Per. (Dichceras) grossouvrei SIEM., nos lleva a interpretar este ejemplar como una forma "primitiva" de
esta especie, o como transicional hacia ella.
A pesar de las escasas referencias en la literatura, esta especie se encuentra bien definida, caracterizada por
su talla, pequeña a media, su crecimiento rápido en altura, con la sección ancha, su desarrollo involuto y la peculiar
evolución de la costulación, ya comentada.
El crecimiento rápido en la vuelta y la costulación fina y densa en las vueltas internas son caracteres que
acercan esta especie a Per (Dichceras) bifurcatoides ENAY. de ella se separa sin embargo por su menor talla, y por
la sección, persistentemente más ancha. Por otra parte, Per. (Dichceras) bifurcatoides presenta siempre un ombligo
más abierto a diámetros comparables.
De Per (Dichceras) falculae RONCH., especie a la que puede recordar por su sección ancha tendiendo a
trapezoidal en la cámara de habitación, se separa por su costulación fina y densa en el fragmocono, que contrasta
claramente con la costulación fuerte, saliente y espaciada, que es norma común en Per. (Dichceras) falculae. En esta
especie el crecimiento suele ser también más lento, y el ombligo normalmente más abierto.
El mayor parecido lo suele presentar esta especie con Per (Dichceras) bifurcatus (QUENSTEDT). Este
parecido se ve asimismo reforzado por la normal presencia de las dos especies en los mismos niveles, o al menos,
en el mismo intervalo estratigráfico, lo que puede llevamos a pensar que ambas formas pueden constituir meras
manifestaciones morfológicas diferentes de la misma especie.
Ambas especies tienen en común, en primer lugar, su talla pequeña a media (rara vez mayor de 85 mm.),
y el crecimiento rápido de la vuelta de la cámara de habitación. No obstante, Per. (Dichceras) bifurcatus se separa de
la especie de Siemiradzki por:
1) El crecimiento más lento de la vuelta, y el desarrollo evoluto en las vueltas internas.

2) La sección de la vuelta, típicamente comprimida a subrectangular, más alta que ancha, en la especie de
Quenstedt, mientras que en Per (Dichceras) grossouvrei es masiva, trapezoidal y, con frecuencia, más
ancha que alta.
3) La diferente evolución de la costulación, y el distinto aspecto de la misma en ambas formas. En Per
(Dichceras) bifurcatus ésta es generalmente flexuosa, con tendencia a aproximarse en la cámara de
habitación adulta, mientras que en la especie de Siemiradzki ésta suele ser recta o proversa, con
tendencia a espaciarse en el flanco en la cámara de habitación.
El ejemplar figurado por Enay (1966, Pl. 33, fig. 5a-b), considerado por el autor como "forma de
transición hacia Per. grossouvrei SIEM." presenta un desarrollo involuto, con una costulación fina y densa en todos
los estadios de crecimiento. Las vueltas internas son difícilmente observables en la figura 5b, y parecen sugerir un
desarrollo más evoluto, con un crecimiento más lento en los primeros estadios, lo cual es más característico de Per
(Dichceras) bifurcatus (QUENST.) Asimismo, la costulación parece seguir la evolución típica de esta especie con el
crecimiento, con fuerte aproximación de las costillas en la cámara de habitación. No obstante, su parecido con Per.
(Dichceras) grossouvrei es notable.
2
L V'
-•1
0 ¿0 80 n 120
Figura 7 1 : Curvas de costulación de Per. (Dichceras) grossouvrei S I E M I R A D Z K I . 1: Topotipo: Raix (Charentes);

Col. T s y t o v i c h , in Enay 1 9 6 6 , Fig. 1 5 5 - 1 ; F S L 1 2 . 5 9 8 ; 2: W A G . 5 / 0 / 4 ; 3: W A G . 5 / 1 / 1 / ; 4:
W A G . 5 / 4 6 1 ; 5: W R i / 5 2 / 3 ; 6 : W A G . 5 / ) / 3 .
Figura 72: Curvas de costulación Per (Dichceras) bifurcatus ( Q U E N S T E D T ) . 1: W O M . 1 / 4 4 / 1 2 ; 2 : W O M . 2 / 6 0 / 1 0 ; 3:

W O M . l / 3 8 ( r ) / l ; 4: W O M . l / 4 0 - 5 0 ( r ) / I (= forma próxima a P. crassus E N A Y ) ; 5: W O M . 3 ( r ) / 5 ; 6:
WAG.5/3/3; 7: W O M . 1 / 3 7 ( r ) 2 ; 8: WOM.2/48(r)/10; 9: WG/32/5; 10: W3M/50-54/20;
l l : W 3 M / 5 0 - 7 0 ( r ) / l ; 12: W 3 M / 5 0 - 6 0 ( r ) / 3 ; 1 3 : W O M . l / 4 9 ( r ) / 9 (= forma próxima a P. crassus E N A Y ;
14: W 2 M (r)/10; 1 5 : W A G . 5 / l / 2 ; 16: W C A . 3 / 5 8 / 2 (= forma próxima a P. crassus E N A Y ) .
Aguilón (prov. de Zaragoza): WAG. 5/0/4; WAG.5/1/1; WaG.5/4/1: WAG.5/0/3.

Riela (prov. Zaragoza): WRi/52/3.
Moscardón (prov. Teruel): W2M(r)/3.
Col. G. Meléndez. Caliza de Espongiarios, parte media (= alternancia de calizas y margas).

Perisphinctes (Dichotomoceras) bifurcatus (QUENSTEDT 1847)

Lám. 59, fig. 6. Lám. 60, fig. 1-7, Fig. 72
Vm 1847 Ammonites biplex bifurcatus QUENSTEDT, p. 163; Pl. 12, fig. 11.
1888 Amm. biplex bifurcatus QUENSTEDT, p. 931; Pl. 101, fig. 9-10.
non 1891 Perisphinctes bifurcatus (QU.) Siemiradzki, p. 62; PL. V, f.3.
non 1899 Per. bifurcatus (QU.) Sien p. 190, Pl. XX, fig. 3-6.
non 1907 Per. bifurcatus (QU.), Simionescu, p. 144; Pl. IV, fig. 2.
1925 Divisosphinctes bifurcatus (QU.), Beurlen, pp. 2 y ss.
1930 Per. bifurcatus (QU.), Dom, p. 160; Pl. XXV(XI), fig. 3; XXX(XVI) fig. 2.
? 1930 Per. episcopalis DE LORIOL, Dorn, p. 163, PL. XXVI(XII), fig. 5; Pl.
XXVin(XIV); fig. 5.
1931 Divisosph. bifurcatus (QU.), Spath, p. 470.
1935 Divisosph. bifurcatus (QU.), Arkell, p. XXXIX, Pl. D., fig. 1-2.
? 1942 Per. bifurcatus (QU.), Dieterich, p. 36.
1957 Divisosph. bifurcatus (QU.), Arkell, p. L 322; fig. 408-6 (refig. tipo).
1958 Divisosph. bifurcatus (QU.), Enay, p. 2164
1962 Per. bifurcatus (QU.), Zeiss, p. 163.
1963 Per. (Divisosph.) bifurcatus (QU.), Enay, p, 29; Pl. 1. fig. 5.
1964 Per. (Divisosph.) bifurcatus (QU.), Hólder, p. 134.
Vm. 1966 Per. (Dichotomoceras) bifurcatus (QU.), Enay, p. 504, Pl. 33. figs. 1 (fig.
molde lectotipo); 2-7; Figs. 153; 155, 3-7.
1970 Per. (Dichceras) bifurcatus (QU.), Brochwicz-Lewinski, p. 240, Pl. VI, fig. 1;
Pl. VIII, fig. 1.
V. 1974 Per. (Dichceras) bifurcatus (QU.), Sequeiros, p. 180, Pl. figs. 1-4.
1974 Per (Dichceras) bifurcatus (QU.), Duong, p.102, Pl. 10, fig. 1-2 Pl, 11, fig. 2-3;
12-17; Pl. 12, fig. 1-4; 6-10; Pl. 13, fig. 1-6.
1974 Per. (Dichceras) bifurcatus (QU.), Brochwicz-Lewinski & Rozak, Pl. 3, f. 3.
1976 Per. (Dichceras) bifurcatus (QU.) Brochwicz-Lewinski & Rozak, Pl. XXXI,
fig.3.
pars. 1979 Per. (Dichceras) bifurcatus (QU.) Brochwicz-Lewinski, Pl. 2, Fig. 2; ?P1. 4, Fig. 2.
1979 Per. (Dichceras) bifurcatus (QU.) Sapunov, p. 84; Pl. XX, Fig. 1-3; Text-Fig. 5/4-9.
non 1981 Per. (Dichceras) bifurcatus (QU.), Dardeau & Marchand, p. 410; Pl. I, Fig. 4-9; (? Fig. 6).
1983 Per. (Dichceras) bifurcatus (QU.), Meléndez-B., Fichero Paleont., ficha n° 139
(Refig. Quenstedt 1888 Pl. 101, f. 9-10).
MATERIAL
La especie es abundante en la región estudiada. Los ejemplares bien conservados son numerosos,
observándose en ellos la amplia variabilidad en el desarrollo y en la costulación, señalada clásicamente por otros
autores. Entre 15 y 20 ejemplares mensurables; numerosos ejemplares fragmentarios, peor conservados, de todas las
localidades estudiadas.
DIMENSIONES
REFERENCIA Dm Ph H/D E/D O O/D H/O E/H Curva Costulación

(WOM.1/44/12) •25 60 86.5: 48

DPZ-2119 86.5 28.5 .33 42 .48 .67
74.5 26 .35 35 .47 .74
(WOM.2/60(r) ~2ü 64 26.2 .31 39 .46 .67 85: 52

/10) 85
DPZ-2120 69.8 22 .32 30 .43 .73 70: 46
53.2 18.5 .35 22.3 .42 .83
(WOM.1/38 -70 43 60 44
(r)/l) 59 - 21 .35 -17 .29 25.5 .43 .82 .8 1 53 43
DPZ-2121 50.6 - 17.9 .35 - 20.4 .40 .87 40 44
40 - 14.4 .36 - 16.3 .41 .88 32 44
25 49
El Oxfordiense en el sector central de la Cordillera Ibérica
(WOM.1/40-50 "75 53.3 60. 35

(r)/l) 60 - 21 .35 - - 27.2 .45 .77 - 53: 33
DPZ-2122 53.5 - 16.6 .31 -15.5 .29 24.2 .45 .68 .93 42: 32
42 - 13 .309 -12.5 .30 20.5 .49 .63 .96 33- 31
(WOM.3/(r)5) -fifi 47.3

DPZ-2123 73.3 - 24.5 .33 - - 31.2 .42 .78 - 73 56
58 - 19 .33 14.9 .26 25 .43 .76 .78 58 48
47 - 16 .34 13.5 .29 20.2 .43 .79 .84 47 41
38 - 13.5 .35 11.8 .31 16.3 .43 .82 .87
(CAB/(r)/l) 54 n 18.5 .34 -13 .24 -23.5 .43 .79 .70 52 44

DPZ-2124 45 14.5 .32 -12.3 .27 -17 .48 .85 .84
(WAG.5/3/3) -212 41
DPZ-2125 62.5 - 20 .32 - - 28.5 .46 .70 - 62 44
51.3 - 16 .31 - - 21.7 .42 .74 - 51 39
41 - 13 .32 - - 16.4 .40 .79 - 41 38
36 - 12 .33 - - 14.5 .40 .83 -
(WOM. 1/37 -&1 -62 71 55

(r)/2) 71 - 22 .31 - - 31 .44 .71 62 50
DPZ-2126 62 - 20.3 .33 - - 28.15 .45 .72 - 52 46
51.6 - 17.6 .34 - - 22 .43 .80 - 42 47
42.3 - 15 .35 - - 16.5 .39 .91 - 21 -50
(WOM.2/48 -22 56 42
(r)/10) 56.1 - 19.2 .34 - - 23.3 .41 .82 - 47 44
DPZ-2127 47 - 17.1 .36 - - 18.6 .39 .92 - 40 47
40.35 - 14.8 .36 - - 16 .40 .92 - 31 51
(WAG.2/36/20) -Sfl 54
DPZ-2128 65 - 22.2 .34 14.3 .28 27.7 .43 .80 .81 65 47
54 - 19.8 .36 13.3 .30 22.6 .42 .87 .81
(WG/32/5) -fifi 62.5

DPZ-2129 63 - 20.8 .33 17.4 .28 26.7 .42 .78 .84 63 44
48 - 18.2 .38 14 .29 18.7 .39 .97 77 59 46
33 - 12.5 .38 12.2 .37 13.2 .40 .95 .98 33 49
(W3M/50-60 -41 n 13.3 .32 13 .32 19 .46 .70 .98 40 40

(r)/3) 36 12.1 .34 11.4 .31 15.5 .43 .78 .94 35 38
DPZ-2130
(W3M/54/20) "fifi 57.5

DPZ-2131 62 - 20 .32 - - 31.3 .50 .64 - 62 46
48 - 16.4 .34 - - 23.5 .49 .70 52 42
43.5 - 13.5 .31 - - 18.7 .43 .72 44 38
36 - 12.5 .35 - - 16 .44 .78 - 38 40
(WCA.3/58/2) 43.5 n -13.5 .31 - -19.5 .45 .69 - 36 32

DPZ-2132 36 - 11 .30 15 .42 17 .47 .65 1.36 30 31
29 - 9.2 .35 - - 11 .38 .84 - 23 28
(WOM.2(r) 46.3 n 14 .30 23.2 .50 .60 46 : 37

/21) 36.7 - 12 .33 - - 16 .43 .75 - 36 40
DPZ-2133 25 - 9.6 .38 - - 11.1 .44 .86 - 25 43
(MWN/0-10 36 n 11 .30 13 .36 16.8 .47 .65 1.18

(r)/5) 18.8 - -7 .37 9.2 .49 9.2 .49 .76 1.31
DPZ-2134
(WJL(r)/l) -5_5 37.7 48 38

DPZ-2135 48 - 15.2 .32 - 20.3 .42 .75 - 38 38
37.8 13.2 .35 - - 14.4 .38 .92 - 27 40
27.5 - 11.8 .43 - - 9.3 .34 1.27 - 20 42
(W3M/70/1) 23 53 58 49
DPZ-2136 58 - 19.3 .71 - - 27 .46 .71 - 45 48
-53 - 16.6 .72 15.3 .29 23.1 .43 .72 .92 35 53
-35 - -12 .79 -12 .34 15.2 .43 .79 1.00 28 58
31.5 - -11 .85 10.8 .34 12.8 .41 .86 .98 23 58
(WAG.5/1/2) 6_3 37
DPZ-2137 48 - 17.5 .36 - - 20 .42 .87 - 48 40
34 - 11.8 .35 12 .35 13.3 .39 .89 1.02 28 44
27 10.2 .38 - 10.3 .38 .99 -
(W2M(r)/10) ~úü 36 50 44
DPZ-2138 52 - 17.5 .34 13 .25 23.3 .45 .75 .74 36 47
36 - 12.1 .34 - - 14.4 .40 .84 - 23 52
(WAG.5/5/4) -65 -41

DPZ-21 39 52 - 19.2 .37 - - 22.4 .43 .85 - 52 . 45
41 - 15 .36 15 .36 16.7 .4 1 .90 1.0
(WOM. 1/49/9) 49 n 17.5 .36 _ _ 22.5 .46 .78 - 50 : 34

DPZ-2140 31 - 11 .35 - - 12.5 .40 .88 - 32 : 32
DESCRIPCIÓN
Especie de talla pequeña (de acuerdo con Arkell, 1935, p. XXXIX entre 65 y 100 mm.; según Duong,
1974, p. 102, inferior a 100 mm.), evoluto, de sección comprimida, subcuadrangular en vueltas internas, elevada en
la cámara de habitación; costulación fuerte, aguda y espaciada. Tendencia a presentar los flancos planos en todo el
desarrollo.
El material estudiado presenta claramente los rasgos atribuidos a esta especie, tal como ha sido interpretada
recientemente por Enay (1966, p. 504), y por Duong (1974, p. 102), tales como el rápido incremento en altura de la
última vuelta y la costulación, aguda y relativamente espaciada.
La curva de costulación presenta la típica forma en U, propia del subgénero Dichotomoceras, con valores
especialmente bajos en la parte central en el número de costillas. El ejemplar procedente de la localidad de La
Olmeda (prov. Cuenca): WOM.1/40-50/1), se caracteriza por su curva de costulación casi idéntica a la del lectotipo
(in Enay 1966, fig. 153, X).
Un ejemplar procedente de Riela (WRi/58/41), con un diámetro de c. 55 mm., presenta la probable

constricción preperistomal, con aproximación de la costulación en sus proximidades, (carácter éste típico de la
especie, como puede observarse en multitud de ejemplares figurados en la literatura). Otro ejemplar, más o menos
deformado, de la misma localidad (WRi/72/1), de un diámetro próximo a 60 mm. se caracteriza por la cámara de
habitación relativamente baja, ornamentada con costillas fuertes, muy espaciadas. De tal manera, su asignación a
esta especie se hace con ciertas reservas.
DISCUSIÓN
Esta especie ha sido descrita en innumerables ocasiones. En la lista de sinonimias se incluyen las más
relevantes. Los distintos autores que la han descrito han insistido tradicionalmente en la "enorme variabilidad" de sus
caracteres, que R. Enay (loe. cit.), refiere fundamentalmente a: el grado de involución en el desarrollo; la densidad de
costulación, y la forma de la sección, "variando relativamente en espesor, pero permaneciendo siempre más alta que
ancha".
En su excelente estudio sobre los Dichotomoceras de Chabriéres, Duong (1974, p. 113) considera estos
mismos elementos, así como la talla, objeto de gran variabilidad, y llama la atención sobre el modelo evolutivo
"proterogenético" de la forma de la sección, que tiende a ensancharse hacia las vueltas extemas, con la evolución, y
"palingenético" de la costulación, que tiende a reforzarse progresivamente hacia las vueltas internas con el tiempo.
El material estudiado, menos abundante que el de la autora, no permite hacer grandes precisiones a este respecto, si
bien las observaciones generales no contradicen esta afirmación, especialmente entre el material procedente del corte
de Aguilón, (Afloramiento AG.5), en donde la sucesión de las distintas formas puede seguirse con más detalle.
El abundante material figurado por la autora muestra pues.una acusada variabilidad. Per. microplicatilis
(QUENSTEDT), es asumido allí como una variedad de pequeña talla de Per. (Dichceras) bifurcatus (talla media
aprox. = 30 mm.), y de costulación fina y relativamente densa. Los ejemplares figurados por la autora bajo esta
denominación (Pl. 11, figs. 12, 13, 14, 17, Pl. 13, fig. 4-6) muestran claramente en su desarrollo y en la
costulación los caracteres del adulto, y proceden de la Subzona Grossouvrei. Todos los caracteres expuestos hacen
discutible su asignación a Per. (Dichceras) bifurcatus (Quenstdt.), si bien el material disponible es insuficiente por
el momento para justificar un nuevo corte sistemático. No obstante, la misma autora apunta también esta
posibilidad (loe. cit., p. 114).
Un caso similar es el de Per. episcopalis. DORN (non LORIOL), considerado por Duong como una
variedad de Per. (Dichceras) bifurcatus. (loe. cit. p. 110). Las formas figuradas por ella (Pl. 12, figs. 2,8), son muy
similares a las figuradas por Dom, 1930 (Pl. XXVI, -XII-, fig. 5; Pl. XXVII, fig. 5), y muestran claramente su
desarrollo muy evoluto y el crecimiento lento en altura de la vuelta (excepto en la cámara de habitación, en donde
ésta aumenta de altura rápidamente), con los flancos convexos, caracteres éstos que las separan en parte de las formas
típicas de esta especie.
Per. sparsiplicatus', DORN (non WAAGEN) (loe. cit., Pl. XXVIII, -XIV- fig. 2a,b), considerado por
Duong como otra variedad de Per. (Dichceras) bifurcatus, se caracteriza por la sección ancha y deprimida, y el
desarrollo relativamente involuto, dejando un ombligo profundo; los flancos convexos, y el seno poco marcado o
inexistente de las costillas secundarias sobre la región ventral. Dicha forma fue incluida por Enay (1966) dentro de
su especie Per (Dichceras) crassus ENAY. La observación de la figura de Dom, especialmente la figura 2b, permite
constatar estos datos, todos los cuales alejan a esta forma de Per. (Dichceras) bifurcatus, y hacen más aconsejable
seguir la interpretación de Enay. El ejemplar figurado por Duong bajo esta denominación (Pl. 12, fig. 7),
caracterizado por su desarrollo involuto, los flancos pronto aplanados y el crecimiento rápido de la vuelta en altura,
puede considerarse como una variedad "involuta" de Per. (Dichceras) bifurcatus, próximo a Per. (Dichceras)
grossouvrei SIEM.
Per, monteiroi, DORN (non CHOFFAT), loe. cit., Pl. XXVII XIII, fig. 3 (non figs. 2,4), considerado
asimismo por Duong como otra variedad de Per. (Dichceras) bifurcatus (QUENSTDT), dentro de las formas de
sección poco elevada (loe. cit., p. 112), constituye otra forma conflictiva, en la que la atribución incluso al
subgénero Dichotomoceras podría ser dudosa, el ejemplar figurado por Duong (Pl. 13, fig. 1) muestra más
claramente los rasgos del subgénero (proyección de las costillas secundarias; costillas primarias fuertemente
inclinadas hacia adelante; costulación densa en las vueltas internas, etc.). El desarrollo primero evoluto, y
posteriormente involuto, y la sección, algo elevada y comprimida en la cámara de habitación, constituyen rasgos que
aproximan esta forma a la especie de Quenstedt.
Las formas figuradas por Brochwicz-Lewinski en 1970 (Pl. VI, fig. 1; Pl. VIII, fig.l), han sido
consideradas por Duong (loe. cit.) como típicas. Posteriores figuraciones de esta especie por parte de este autor,
pueden considerarse asimismo como próximas al tipo de Quenstedt, del cual yo poseo un molde en escayola. A
pesar de la fuerte variabilidad que presentan los distintos caracteres, todos sus ejemplares permiten observar la
sección subcuadrada en las vueltas internas, pasando pronto a rectangular, elevada, en la cámara de habitación, y la
costulación poco densa en las vueltas medias (1979, Pl. 3, fig. 2), haciéndose flexuosa, con aproximación, a veces
muy acusada, de las costillas al final de la cámara de habitación, (tal como puede verse, p. ej., en el ejemplar
figurado en 1979, Pl. 2, fig. 2).
Los numerosos ejemplares figurados por Enay (1966, loe. cit.) permiten observar la fuerte variabilidad de
todos estos caracteres. Los núcleos y los ejemplares de pequeña talla permiten constatar el desarrollo evoluto en las
vueltas internas y la temprana tendencia a la sección rectangular con los flancos planos. La densidad de costulación
varía ampliamente, desde formas más densicostadas (Fig. 155-6) a formas de costulación más espaciada (Fig. 155-4).
Los ejemplares que conservan la cámara de habitación permiten observar la sección elevada en los estadios finales del
crecimiento, con las costillas flexuosas, los puntos de bifurcación bajos sobre el flanco, y la fuerte aproximación de
las costillas al final de ésta. (Pl. 33, figs. 2, 4, 5, 7; Figs. 155-7). El autor considera algunas formas más involutas,
de costulación más fina y densa, y con una sección persistentemente más ancha, como "transicionales" hacia Per.
(Dichceras) grossouvrei SIEM.
Como ya lo ha hecho notar Brochwicz-Lewinski (1979), "Las formas de esta especie descritas en
Czestochowa, Polonia, no difieren sustancialmente de los descritos en Alemania, Francia, o España (Sequeiros,
1974); o Bulgaria (Sapunov, 1979)". Los distintos ejemplares figurados por estos dos últimos autores se ajustan
bien a las formas típicas conocidas de esta especie y contribuyen a completar el conocimiento de la extensión de la
misma en el sur de Europa. Los ejemplares del sur de España (Cordilleras Béticas), figurados por Sequeiros (loe. cit.
Pl, XX, figs. 1-4), se aproximan bastante al lectotipo de la especie (la costulación es algo más densa). No se
observa en dichos ejemplares la aproximación de la costulación al final de la cámara de habitación.
AFINIDADES
Las afinidades de esta especie con algunas formas figuradas por Quenstedt, Dom, Collignon (D besairei),
etc., han sido tratadas más arriba y ampliamente discutidas por Enay y por Duong (loe. cit.). Aquí sólo
comentaremos brevemente las relaciones con algunas formas próximas de Dichotomoceras.
Per. (Dichceras) stenocycloides SIEM. se separa en estado adulto por su mayor talla. En los núcleos de
similar diámetro la confusión es posible, por el tipo de costulación fuerte y espaciada en ambas formas. No
obstante, en Per. (Dichceras) stenocycloides el crecimiento es más lento y la sección de la vuelta es
persistentemente más redondeada en las vueltas internas, con los flancos convexos en casi todo el desarrollo.
Algo parecido ocurre con Per. (Dichceras) falculae RONCHADZE, especialmente en los morfotipos de
crecimiento lento y costulaciópn espaciada. Esta especie se separa de Per. (Dichceras) bifurcatus especialmente por la
forma de la sección, siempre deprimida en los primeros estadios, pasando a continuación a subcuadrada, y más tarde
a trapezoidal, con valores del coeficiente E/H con frecuencia próximos a la unidad, mientras que en Per (Dichceras)
bifurcatus, desde muy pronto, se puede observar la tendencia a una sección comprimida más alta que ancha. En el
estadio adulto la talla suele ser también mayor en Per. (Dichceras) falculae, que alcanza con relativa frecuencia
valores próximos a los 100 mm., mientras que en Per. (Dichceras) bifurcatus el diámetro rara vez sobrepasa los 70
mm.
Per. (Dichceras) setenoeyeloides RONCHADZE (non SIEM.) se separa fácilmente por su desarrollo
evoluto, el crecimiento lento de la vuelta, y la costulación fina y apretada en todos los estadios de crecimiento,
contrastando vivamente con la costulación fuerte y aguda de Per. (Dichceras) bifurcatus. La talla es asimismo allí
ligeramente mayor.
Estos mismos criterios separan en parte a Per. (Dichceras) bifurcatus (QU.) de Per. (Dichceras)
bifurcatoides ENAY. De acuerdo con el autor de esta especie ) loe. cit. p. 506), ambas formas "son casi
inseparables por los núcleos, pero la densidad de costulación es siempre mayor en todos los estadios del desarrollo
(en bifurcatoides). y la "talla adulta en esta especie llega a alcanzar 150 mm." (hasta 160-180 mm., de acuerdo con
Brochwicz-Lewinski, 1979). Asimismo, la sección de la vuelta es persistentemente más comprimida en la especie de
Enay.
Las relaciones de Per. (Dichceras) bifurcatus (QUENSTEDT.) con Per. (Dichceras) grossouvrei
SIEMIRADZKI han sido ya objeto de comentario por parte de Enay (loe. cit.) y de Duong (loe. cit., p. 114). En
principio ambas formas ocupan una posición estratigráfica similar. Del mismo modo, la existencia de formas
transicionlaes entre ambas ha sido puesta ya de manifiesto popr Enay (loe. cit., p. 505).
Per. (Dichceras) crassus ENAY se separa fácilmente de Per. (Dichceras) bifurcatus (QUENSTEDT.) por
su sección persistentemente deprimida, su región ventral redondeada, en la que las costillas describen un amplio arco
en lugar del fuerte seno proverso que caracteriza a la otra especie, y por el rápido crecimiento de la vuelta en anchura,
que deja un ombligo relativamente estrecho y profundo.
La Olmeda (Rincón de Ademuz): WOM.1/44/12; WOM.l/38(r)/l; WOM.l/40(r)/9; WOM/37(r)/2;

WOM.l/40-50(r)/l; WOM.2/40(r)/5; WOM.2/60(r)/10; WOM.12/48(r)/10; WOM.13/(r)5.
Moscardón: W3M./60(r)/17; W3M/50-54(r)/20.
Riela : WRi/72/1; WRi/?72/5; WRi/81/1; WRi/58/2; WRi/58-60/3.
Aguilón: WAG./5/3/3; WAG.5/1/2; WAG.5/5/4; WAG.2/36/20.
Moneva: WMN/0-10(r)/5
Griegos: WG.32/5.
Burunchel: (Cord. Béticas): WBu (r)/2.
Sector meridional de la C. Ibérica OAB/(r)/1
Col: G. Meléndez. Caliza de Espongiarios, parte alta (= Alternancia de calizas y margas.)

Perisphinctes (Dichotomoceras) crassus ENAY 1966

Lám. 61, figs. 1-7 Fig. 73.
1888 Amonites biplex bifurcatus QUENSTEDT, p. 933, Pl. 101. f. 12.

1930 Perisphinctes sparsiplicatus WAAGEN, Dom, p. 155, Pl. XXVIII (XIV) F.2.
1930 Per. sorlinensis DE LORIOL. Dom, p. 163, Pl. XXVIII, f. 2.
pars. 1963 Per. (DivUosphincles) sp. nov. ENAY, p. 29.
pars. 1966 Per. (Dichceras) crassus ENAY, p. 507, Pl. 33, fig. 8 (holot.) (Vm) (non Pl. 34, fig. 5);
Fig. 154.
1974 Per. (Dichceras) crassus ENAY, Duong, p. 85-86.
non 1972 Per. (Dichceras) crassus ENAY, Malinowska, p. 23, Pl. VIII. figs. 1, 2 (= Per. variocostatus
BUCKLAND); Pl. VII, fig. 5, Pl. VIII, fig. 6 [=Per.
(Dichceras) stenocycloides RONCHADZE (non
SIEM.)
1979 Per. (Dichceras) crassus ENAY, Sapunov, p. 86; Pl. 20, figs. 6-9. Text-Figs. 5-5, 10.
non? 1979 Per. (Dichceras) cf. crassus ENAY, Brochwicz-Lewinski, p. 215; Pl. 9, figs. 1-2; Text-Fig. 3.
? 1981 Per. (Dichceras) crassus ENAY, Gasiewicz, p. 690, Pl. I, f. 4.
non 1981 Per. (Dichceras) cf. crassus ENAY, Gasiewicz, ibid. Pl. III, fig. 9.
? 1981 Per (Dichceras) bifurcatus (QU.) Dardeau & Marchand, p. 410; Pl. 1, fig. 4-9, (non 6).
MATERIAL
La especie se encuentra presente en la práctica totalidad de las localidades estudiadas. Siete ejemplares,
relativamente bien conservados, cuatro de ellos con la cámara de habitación. Un número indeterminado de
fragmentos y núcleos peor conservados, cuya asignación a esta especie es más incierta.
DIMENSIONES

F.S.L.75473 22 55
in Enay 1966 90 - 27 .30 29 .32 43 .47 .73 1.07 92:41:21 40:31:16
Pl. 33 fig. 8 75 - 24 .32 27 .36 33.5 .44 .72 1;12 70:38:28 25:35:17
(HOLOTIPO) 51 - 17 .33 20 .39 22 .43 .77 1.17 60:35:16 15:38:20
41 - 13.5 .35 19 .46 18 .43 .75 1.40
(WCA.2/16-B/1) -75 50
DPZ-2153 64 - 23.5 .37 22.5 .35 30 .47 .78 .96 64:37: -
50 17.5 .35 19.5 .39 24 .48 .73 1.11 50:33: -
39.5 13 .33 16 .40 18.5 .47 .70 1.23 40:32: -
(WRi/66/5) -21 -46

DPZ-2154 54 -17.5 .32 -21.5 .40 29 .54 .60 1.23 54:42: -
43 - -14 .33 -18 .42 22 .51 .64 1.28 43:40: -
36.5 - -13 .36 -16.5 .45 17 .46 .76 1.27 35:37: -
29 - -9 .31 - - 13 .45 .70 - 29:36: -
(WRi/56/14) 40 n 14 .35 17 .42 16.7 .42 .84 1.21 40: - :20

DPZ-2155 35 - 1 1.6 .33 15.7 .45 15.5 .44 .75 1.35 35: - :18
28 10.2 .36 13.5 .48 13.5 .45 .82 1.13 32: - :17
(WRi/52/18) -50 n 14.3 .28 20 .40 _ _ 1.39 32: - :20

DPZ-21 56 47 13.7 .29 19 .404 - - 1.38 16: - :27
32 - 10.6 .33 15 .47 14.1 .44 .75 1.41
23 7.7 .34 12 .52 9.4 .41 .82 1.56
16 6.8 .42 9.5 .56 6.4 .40 1.06 1.40
(W2M(r)/20 52 n . _ . 28 .54 _ _ 52:41

DPZ-2157 49.5 16.7 .34 17.5 .35 26 .53 .64 1.047 49:39
(WAR.1/120/5)
DPZ-2158 121 96 102:53
101 29.3 .29 28.5 .28 53.5 .53 .55 .97 82:50
95 26.5 .28 26 .27 49 .51 .55 .98 63:47
62 16 .26 - 30 .48 .53 - 47:44
37 - 12.2 .33 - - 16 .43 .76 - 36:48
(WOM.2(r)/9) LLÜ 82
DPZ-21 59 92 - - - 53 .57 - - 90:47
85 23.5 .28 - - 45 .53 .52 -
70 - 18 .26 - - 32 .56 .56 -
El material figurado por Enay (loe. cit.), parece heterogéneo. El ejemplar designado por él como holotipo
(Pl. 33, fig. 8), del cual yo poseo un molde en escayola, se caracteriza por los flancos fuertemente convexos y la
sección persistentemente deprimida a lo largo de todo el desarrollo (carácter éste considerado por el autor como
característico de la especie). El ejemplar de la Pl. 34, fig. 5, (Chatelneuf, Jura; Coll. Girardot), está caracterizado por
los flancos planos y la sección trapezoidal, así como por un crecimiento más rápido en altura de la vuelta y una
costulación mis densa, como puede constatarse en la curva de costulación (Text-Fig. 154-2). Todos estos caracteres
aproximan más este ejemplar a Per. (Dichceras) falculae RONCHADZE, que a la especie de Enay, tal como ya lo
ha señalado Duong (1974, p. 86).
DIAGNOSIS
Vale la del autor: Enay 1966; p. 507: 'Dichotomoceras de pequeña talla, crecimiento lento, con sección
ancha y deprimida y costillas fuertes y agudas, regularmente bifurcadas".
DESCRIPCIÓN
Aunque presente en la mayoría de las localidades la especie no es nunca frecuente. Los mejores ejemplares
proceden de la localidad de Calanda, en donde se encuentra en los niveles inmediatamente suprayacentes a las capas
con Per. (Dichceras) bifurcatoides ENAY.
La especie se caracteriza típicamente por su crecimiento relativamente lento en las vueltas internas y el
desarrollo más o menos evoluto, con un recubrimiento escaso, lo cual contrasta con el rápido crecimiento en
anchura de la vuelta en la cámara de habitación. De tal manera, el ombligo, aunque relativamente amplio (relación
O/D habitualmente por encima de 0.40), es profundo, con un muro umbilical liso, alto y bien delimitado,
especialmente en la cámara de habitación.
La costulación, fuerte, aguda, elevada y espaciada a lo largo de todo el desarrollo excepto en las vueltas
más internas, en donde es fina, densay especialmente proversa, constituye otro de los rasgos típicos de esta especie.
Esto se traduce en una curva de costulación que presenta valores notablemente bajos, comparados con los de otras
especies de Dichotomoceras, y con unas ramas ampliamente divergentes (carácter éste por el que se aproxima
ligeramente a Per. (Dichceras) grossouvrei SIEM.).
La región ventral es siempre ampliamente redondeada, y el margen ventral no está nunca bien definido.
Los puntos de bifurcación, bajos sobre el flanco, afloran claramente en el ombligo (al menos en la penúltima
vuelta); las costillas secundarias no se proyectan hacia adelante, describiendo en todo caso un amplio arco proverso.
Con frecuencia la rama posterior, cruza la región ventral en línea recta. La bifurcación de las costillas se mantiene
notablemente regular en todo el desarrollo.
La especie, caracterizada por la sección ancha y robusta y por su costulación fuerte y espaciada, recuerda
fuertemente, por su crecimiento en anchura y la sección deprimida, incluso al final de la cámara de habitación, a las
vueltas internas de una macroconcha (de Perisphinctes s. str.). Esta idea podría verse reforzada por el carácter mismo
del holotipo, reconstruido a partir de un molde externo. (Enay, loe. cit., p. 507), lo que no permite observar los
caracteres de la línea de sutura al final del fragmocono (véase la figura, Pl. 33, fig. 8), como he podido constatar al
examinar un molde en escayola del tipo. Otros caracteres sin embargo, tales como la longitud de la cámara de
habitación, la constricción al41nal de la misma, y el estilo de la costulación, así como el ligero desarrollamiento de
la sutura umbilical, parecen indicar que nos encontramos ante un individuo adulto. Si se acepta esta idea, la especie
aparece estrechamente relacionada morfológicamente con las formas figuradas por Collignon (1959), de Madagascar,
por su sección ancha y baja, la región ventral ampliamanete redondeada, y el estilo general de la costulación. Este
hecho ha sido destacado ya por Enay (loe. cit., p. 509), quien señala la fuerte semejanza que une a su especie con
Per. besairiei COLLIGNON si bien, según afirmación de Enay, la especie malgache presentaría un desarrollo más
"involuto". El mismo conjunto de caracteres es observable en los ejemplares figurados por Dardeau & Marchand
(1981), Pl. 1, figs 4-9 (non fig. 6). Dichos ejemplares muestran una fuerte variabilidad, tanto en la densidad de
costulación como en la talla y en su aspecto "robusto", que recuerda a las faunas de Madagascar. El ejemplar de la
fig. 4, con un diámetro próximo a 90 mm. y una aproximación visible de la costulación al final de la cámara de
habitación la cual viene a medir aprox. 3/4 de vuelta, sería el único ejemplar que presenta rasgos de adulto.
Las referencias recientes a esta especie en la literatura proceden fundamentalmente del Jura de Polonia
(Polish Jura Chain). (Malinowska 1972; Brochwicz-Lewinski, 1980; Gasiewicz, 1981). En la mayoría de estos
casos la asignación específica es dudosa y la falta de la figura de la región ventral de los ejemplares impide una
mayor precisión al observarlos. No obstante, mi impresión es que esta especie no ha sido bien interpretada.
Entre las distintas formas figuradas por Malinowska (loe. cit.) las de la Pl. VIII, figs. 1-2., han sido
posteriormente consideradas por Brochwicz-Lewinski (1980 y com. oral), como probables núcleos de Perisphinctes
(Perisph.) del grupo variocostatus BUCKLAND. Las de otras formas figuradas por esta autora (ibíd. Pl. VII, fig.
5; Pl. VIII, fig. 6), con sus flancos planos, su crecimiento lento, la sección comprimida, y la costulación densa no
parecen poder ser asignados a esta especie, y se encuentran, posiblemente más cerca de Per.(Dichceras)
stenocycloides, RONCHADZE (non SIEM.)
Los ejemplares figurados por Brochwicz-Lewinski (1979) bajo el nombre de Per. (Dichceras) cf. crassus
ENAY, (Pl. 3, fig. 1-2), de la Zona Bifurcatus, Subzona Stenocycloides de Biskupice y de Olsztyn (Jura de
Polonia), presentan una costulación fuerte, aguda y espaciada, y los flancos convexos en las vueltas internas,
haciéndose progresivamente planos hacia la cámara de habitación. El crecimiento de la vuelta es muy lento, incluso
en la penúltima vuelta, y el ombligo es amplio y somero. La sección, subrectangular desde muy pronto, permanece
más alta que ancha hasta el final del crecimiento (ver tabla de medidas, loe. cit., p. 215). Las costillas secundarias,
asimismo, se proyectan hacia adelante en el margen ventral. Todos estos caracteres acercan más estas formas a Per.
(Dichceras) stenocycloides SIEMIRADZKI, que a la especie de Enay.
Dentro de los ejemplares figurados por Gasiewicz (1981, Pl. I, fig. 4; Pl. III, fig. 9), encontramos una
sucesión parecida. El ejemplar de Pl. I, fig. 4 presenta un mayor parecido con la especie de Enay por su crecimiento
rápido en la última vuelta, el ombligo profundo, y la sección ancha y deprimida (Brochwicz-Lewinski, com. oral) si
bien la presencia de trifurcaciones y de costillas simples en la cámara de habitación impiden aceptar la sinonimia sin
ciertas reservas. El ejemplar de la Pl. III, fig. 9, muestra un gran parecido con los figurados por Brochwicz-Lewinski
(loe. cit.), aunque es algo más involuto. No puede excluirse el que todas estas formas constituyan pasos
intermedios, morfológica y estratigráficamente, entre ambas especies.
Las formas figuradas por Sapunov (1979), asignadas a esta especie (Pl. XX? fig. 6-9), constituyen en su
mayor parte fragmentos y núcleos de asignación dudosa. El crecimiento de la vuelta y el estilo de la bifurcación en
algunos de los ejemplares (figs. 7-8), los acercan más a Per. (Dichceras) bifurcatus (QUENST.), que la especie de
Enay. No obstante, el material y las figuras no permiten una mayor precisión en este sentido.
La comparación de Per. (Dichceras) crassus ENAY con Per. (Dichceras) dichotomoides ARKELL, hecha
ya en su día por Enay (1966, p. 509), permite constatar la estrecha relación existente entre ambas especies. El
examen del tipo, y único ejemplar conocido de esta última en la colección del British Museum, me confirma la
mayor talla de éste y su sección más subcircular. Las curvas de costulación casi se confunden (Enay loe. cit., p.
509; Figs. 154-155). La única diferencia señalada por dicho autor la constituyen los puntos de bifurcación, más
bajos sobre el flanco en Per. (Dichceras) dichotomoides, así como la talla. En mi opinión, es un problema aún no
resuelto si Per. (Dichceras) dichotomoides no constituye un representante inmaduro de Perisphinctes s. str., del
grupo boweni-variocostatus-strumatus.
En la región estudiada, en todas las localidades, Per. (Dichceras) crassus se encuentra constantemente por
encima de los niveles con Per. (Dichceras) stenocycloides y bifurcatoides, ampliamente repartido a lo largo de la
Subzona Grossouvrei, y asociado con Per. (Dichceras) bifurcatus encontrándose incluso algunos ejemplares en los
niveles con Euaspidoceras hypselum (OPPEL). En Calanda (afloramiento CA. 2), en donde la potencia del
Oxfordiense aparece notablemente reducida, Per (Dichceras) crassus ENAY, se ha recogido en la capa
inmediatamente suprayacente a los niveles con Per. (Dichceras) bifurcatoides ENAY.
Riela (prov. Zaragoza): WRi/57/5; WRÍ66/5; VVRi/56/14; WRi/50-60(r)/ll; WRi/52/10; WRi/53/42.

Ariño (prov. Teruel): WAR.1/120/5 (Ejemplar de gran talla; D = 105 mm. próximo a los figurados por W.
Brochwicz-Lewinski (1980), y por Gasiewicz (1982).
Calanda (prov. Teruel) WCA.2/16 (B)/l
Moscardón (prov. Teruel): W2M(r)/29
Caliza de Espongiarios, parte superior, (alternancia de calizas y margas), Col. G. Meléndez.

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Figura 73: curvas de costulación de Per (Dichceras) crassus E N A Y . X: Holotipo, in Enay 1966, Fig. 154; F S L
7 5 . 4 7 3 ; 1: W C A . 2 / 1 6 ( B ) / 1 ; 2 : W R i / 6 6 / 5 ; 3: W 2 M ( r ) / 2 0 ; 4 : W O M . 2 ( r ) / S ; 5: W P o . 1 / 1 0 - 1 2 / 1 ;
6 : W A R . 1 / 1 2 0 / 5 ; 7: W R i / 6 6 / 5 ; (ejemplares n ' 4 y 6: formas de desarrollo más evolulo y costulación
más densa, próximas a Per. cf. crassus E N A Y in Gasiewicz, 1981, Pl. III, fig. 9.
Conclusiones sobre el género Dichotomoceras
/ ) Caracteres diagnósticos
De todo lo expuesto en el presente capítulo se deduce que el subgénero Per. (Dichotomoceras) agrupa a
un conjunto de formas ampliamente extendidas por la Plataforma Meridional Europea y que muestran una gran
variabilidad en todos sus caracteres. Sin embargo, de un modo general, los rasgos principales que caracterizan a todas
ellas, y que permiten distinguirlas de los representantes de otros subgéneros de Perisphinctes descritos serían:
1.1) El desarrollo de la concha: Platyconos más o menos involutos, con la sección de la vuelta comprimida y
elevada (en los representantes de los grupos bifurcatoides y bifurcatus), y serpenticonos de sección
"masiva", redondeada, y con frecuencia deprimida, en los de los grupos stenocycloides - crassus. La
aceleración del crecimiento en la cámara de habitación es un rasgo especialmente notable.
1.2) El tipo de costulación, que comprende costillas especialmente agudas y salientes, ligeramente inclinadas
sobre el flanco y regularmente bifurcadas, sin que sean en ningún caso frecuentes las trifurcaciones ni las
costillas intercalares, o las costillas simples. Otros rasgos relativos a la ornamentación son la virtual
ausencia de constricciones y de costillas parabólicas.
1.3) El desarrollo de la curva de costulación, caracterizada por su forma general en U, con un tramo inicial
descendente que refleja los altos valores de densidad de costulación en las vueltas más internas, seguido de
un ligero espaciamiento de las costillas en el flanco en las vueltas medias. Este carácter permite distinguir
a los representantes de Dichotomoceras de los de Dichotomosphinctes, caracterizados por el recorrido
ascendente de la curva.
1.4) La línea de sutura, de tipo "perisphinctoide" y semejante a la de Dichotomosphinctes, pero en la que

destaca, especialmente en las formas de pequeña talla, de la Subzona Grossouvrei, en lóbulo suspensivo
corto y ancho, "masivo", y poco ramificado.
Las numerosas especies descritas en este capítulo reflejan la acusada variabilidad dentro del subgénero
Dichotomoceras BUCKMAN. El estudio detallado del materia] dispopnible ha permitido poner en evidencia la
existencia de formas "típicas" de las sucesivas especies, y de formas "intermedias" entre los diferentes grupos
contemporáneos. Este fenómeno, que es observable en todas las especies descritas, ya fue constatado para la totalidad
de la población de Perisphinctes de la Zona Plicatillis en las Corallian Beds de Inglaterra por Arkell (1935-48), al
hablar de la clasificación natural dentro de las conclusiones de su monografía (1934, p. XXI-XXV), (también J. H.
Callomon, com. personal).
De acuerdo con esto, no es difícil suponer que un estudio estadístico llevado a cabo sobre el material de
Dicholomoceras conocido en Europa Meridional y Occidental (Inglaterra), efectuado sobre material siempre
contemporáneo, con objeto de llegar a distinguir las distintas "especies biológicas" de este subgénero, reducirá
notablemente en número de taxones actualmente existentes. Mi opinión es, no obstante, que los resultados de tan
improbable esfuerzo no diferirían sustancialmente de los actualmente alcanzados tras los recientes trabajos realizados
sobre este subgénero (Enay 1966) Duong, 1974; (Brochwicz-Lewinski 1974, 1979); esta misma monografía.
2) Origen de Dicholomoceras
El origen del subgénero Dicholomoceras BUCKMAN ha sido postulado por diversos autores a paretir de
las especies de Dichotomosphincles de la parte superior de la Zona Transversarium, i.e. D. wartae BUKOWSKI, y
formas próximas. Las relaciones filéticas entre los subgéneros Dichotomosphinctes BUCKMAN y Dichotomoceras
BUCKMAN fueron puestas de manifiesto por primera vez por Klebelsberg (1912, pp. 172-174), y más
recientemente por Enay (1966), quién mostró la serie evolutiva de Per. (Dichtes) antecedens-buckmani-dobrogensis-
wartae a lo largo del Oxfordiense medio, dando lugar en la transición de las Zonas Transversarium-Bifurcatus a las
primeras formas de Dichotomoceras: Per. (Dichceras) bifurcatoides ENAY. El paso de los representantes de un
subgénero a los de otro vendría marcado, de acuerdo con la descripción de ENAY y tal como ha sido expuesto
recientemente por Brochwicz-Lewinski (1979), por los siguientes rasgos:
2.1) El paso de la curva de costulación, de ascendente en Dichotomosphinctes a cóncava, en forma de U, en

Dichotomoceras.
2.2) La modificación de la sección de la vuelta, de ovalada a elíptica en Dichotomosphinctes a rectangular o

subtrapezoidal en Dichotomoceras (de los grupos bifurcatoides - bifurcatus), o bien, redondeada a
deprimida con los flancos convexos en las formas de del grupo stenocycloides - crassus. Este rasgo suele
ir acompañado de una aceleración del crecimiento de la vuelta en la cámara de habitación, y una
consecuente reducción del ombligo en Dichotomoceras, que contrasta con el crecimiento más lento y el
desarrollo más evoluto en Dichotomosphinctes.
2.3) El modo particular, de la bifurcación de las costilllas en Dicholomoceras, con las secundarias fuertemente
proyectadas en el margen ventral y formando un fuerte pliegue o un sinus ventral, mientras que en
Dichotomosphinctes éstas son simplemente inclinadas y describen un amplio arco, como continuación de
la inclinación de las primarias sobre el flanco (ver figura 21).
2.4) La modificación de las costillas, que en Dichotomoceras son agudas y salientes, mientras que en los
Dichotomosphinctes de la Zona Transversarium son finas y densas, pero más suaves y redondeadas.
La transición de un subgénero a otro tiene lugar al final de la Zona Transversarium. Las primeras formas
de Dichotomoceras, i.e. Los grupos stenocycloides y bifurcatoides, caracterizados por su gran talla, se localizan en
la parte basal de la Zona Bifurcatus.
Recientemente, algunos autores (ej: Brochwicz-Lewinski 1979; Enay 1981, in Enay & Boullier) han
figurado diversas formas de Perisphinctes microconchas de gran talla procedentes de la parte superior de la Zona
Transversarium, que muestran rasgos intermedios entre Dichotomosphinctes y Dichotomoceras, que han sido
interpretadas por ellos bien como Dichotomosphinctes "terminales", o como Dichotomoceras "primitivos". Este
sería el caso de Per. (Dichtes) ultimus ENAY (in Enay & Boullier, 1981), y de Perisphinctes mosensis BAYLE
(ibid.) reinterpretado por este mismo autor como una forma primitiva de Per. (Dichceras) bifurcatoides ENAY. Del
mismo modo, algunos ejemplares estudiados por Brochwicz-Lewinski (1979), procedentes de los niveles de
transición de las Zonas Transversarium-Bifurcatus, muestran una curva de costulación intermedia (es decir, plana o
ligeramente ascendentre en su parte inicial), entre las típicas de Dichotomosphinctes y Dichotomoceras. La
especie Per. waehneri SIEMIRADZKI, ya interpretada por Duong (1974) como una especie de Dichotomoceras, es
incluida por Brochwicz-Lewinski (loe. cit.) también dentro de este subgénero, dentro del "grupo de Per. (Dichceras)
bifurcatoides-stenocycloides". El aspecto particular del holotipo de esta especie, que muestra un crecimiento
relativamente lento hasta el final de la última vuelta, permitiría, en mi opinión considerarlo más propiamente como
una forma "primitiva", de Dichotomoceras. Ambas especies por tanto, Per. mosensis BAYLE, y Per waehneri
SIEMIRADZKI constituyen buenos ejemplos de eslabones o formas "intermedias" entre Dichotomosphinctes y
Dichotomoceras, el primero más en la línea de Per. (Dichceras) bifurcatoides ENAY y el segundo más próximo a
Per. (Dichceras ) stenocycloides SIEMIRADZKI.
3) Tendencias evolutivas
Los caracteres que muestran una variación, o una acentuación progresiva en las sucesivas formas de
Dichotomoceras han sido ya comentados ampliamente en este capítulo. En síntesis serían:
1. La talla del adulto.

2. La evolución ontogénica de la costulación.
En lo referente al primer punto, la reducción de la talla del adulto en las formas sucesivas de
Dichotomoceras a lo largo de la Zona Bifurcatus es un carácter claramente observable en el material estudiado en la
Cordillera Ibérica. Dentro de la Subzona Stenocycloides las formas que caracterizan el horizonte inferior (= Horizonte
Bifurcatoides), i.e. P. stenocycloides; P. bifurcatoides, presentan una talla que sobrepasa habitualmente los 150
mm. de diámetro, situándose con frecuencia entre los 170 y los 200 mm,. Las formas que caracterizan el horizonte
superior (= Horizonte Duongi), i.e. P. duongi, P. falculae, etc. alcanzan una talla media entre 120 y 140 mm. En
las sucesivas formas de la Subzona Grossouvrei es posible observar una importante reducción progresiva de la talla
del adulto, correlativa a una reducción progresiva del ombligo, desde los primeros representantes de los grupos de P.
grossouvrei, P. bifurcatus, y de P. crassus, cuya talla máxima puede oscilar entre 100 y 120 mm. de diámetro
hasta los últimos representantes de estas formas, de la parte terminal de esta subzona, cuya talla máxima no suele
sobrepasar los 50 o 60 mm. Los ejemplares asignados por Enay (1966, pl. 40) a Microbiplices, forma directamente
relacionada por este autor con las de la parte superior de esta subzona, o de la base de la Zona Birrunamatum,
presentan tallas aún menores.
Con respecto a la evolución ontogénica de la costulación, dos caracteres deben ser tenidos en cuenta: 1) La
posición del punto de mínima densidad de costulación, o el punto más bajo de la U en la curva. Este punto, que se
puede considerar equivalente al umbral o "escalón" que muestra la curva de costulación en las distintas especies de
Dichotomosphinctes durante las Zonas Antecedens y Transversarium, va situándose a diámetros cada vez menores
en las sucesivas especies de Dichotomoceras (cf. figuras 63 a 74). En los representantes de los grupos
stenoeyeloides-bifurcatoides este ubbral o "mínimo" se sitúa entre 40 o 50 mm., y en los últimos representantes de
los grupos bifurcatus y crassus, por debajo de 40 mm. 2) En segundo lugar, la disminución generalizada de la
densidad de costulación en las sucesivas especies de Dichotomoceras. De un modo general los representantes de las
especies de la Subzona Stenocycloides son formas relativamente densicostadas, mientras que en la Subzona
Grossouvrei las sucesivas formas más recientes muestran una densidad de costulación cada vez menor, tal como
puede observarse en los correspondientes gráficos de las curvas de costulación (figuras 63 a 74). Algunos ejemplares
de la parte superior de esta subzona, asignados a P. bifurcatus, como el n° WRi/72/5 (r) muestran unos valores de
densidad de costulación extremadamente bajos.
Esta tendencia evolutiva, al igual que la disminucción de talla, se manifiesta de un modo progresivo en las
sucesivas especies de Dichotomoceras, aunque se acentúa durante la Subzona Grossouvrei, y parece ser la expresión
de un proceso de gradualismo filético, siguiendo un mecanismo de Anagénesis. Por el contrario, la otra tendencia
comentada, i.e. el desplazamineto del "umbral" o del punto de mínima densidad de costulación hacia las vueltas
internas en las formas progresivamente mas jóvenes, constituiría en principio la manifestación de un proceso de
palingénesis.
4) Líneas evolutivas: El Polimorfismo.
El estudio de las distintas formas de Dichotomoceras a lo largo de la Zona Bifurcatus, pero especialmente
en la Subzona Grossouvrei permite reconocer dos conjuntos o líneas, que parecen evolucionar independientemente.
Por un lado, los platyconos, de desarrollo medianamente involuto, crecimiento rápido en altura de la vuelta y
sección comprimida, rectangular a subtrapezoidal, con ombligo somero y muro umbilical poco desarrollado. Dentro
de esta línea se situarían sucesivamenmte P. (D.) bifurcatoides, P. (D.) duongi, P. (D.) falculae, P. (D.)
grossouvrei, y P. (D.) bifurcatus. Por otro lado, los serpenticonos de sección redondeada a deprimida, con los
flancos convexos y la región ventral amplia, de desarrollo evoluto, que se va haciendo progresivamente más
involuto con el muro umbilical alto y vertical en las formas más recientes. Dentro de esta segunda línea se situarían
P. (D.) stenocycloides, las formas intermedias entre esta especie y P. (D). crassus figuradas por Gasiewicz (1981)
y las sucesivas formas de P. (D.) crassus registradas a lo largo de la Subzona Grossouvrei.
La existencia de estas dos líneas independientes a lo largo del mismo intervalo estratigráfico, sin que se
encuentren habitualmente formas con caracteres intermedios entre ambas en ningún momento y, sobre todo, el
hecho de que los representantes de ambas líneas muestren simultáneamente los mismos caracteres evolutivos, como
la disminución de la talla del adulto, de la amplitud umbilical o de la densidad de costulación, presentando incluso
saltos bruscos en determinados momentos (ej. al comienzo de la Subzona Grossouvrei), puede hacer pensar que nos
encontramos ante una única especie biológica que muestra un acusado polimorfismo y que se va modificando
gradualmente a lo largo de la Zona Bifurcatus. Ejemplos similares de estos posibles fenómenos han sido propuestos
recientemente Tintant (1980) para los representantes de Kosmoceras durante el Calloviense medio y de
Dactylioceras durante el Toarciense inferior.
5) La distribución biogeográfica: Subespecies geográficas.
Del estudio realizado se desprende la amplia distribución geográfica de las distintas formas de
Dichotomoceras en la región estudiada. Otros esludios realizados a lo largo de las últimas décadas han puesto de
manifiesto la distribución de los representantes del subgénero por la Plataforma Meridional Europea, desde el Jura
polaco y Bulgaria (Sapunov, 1976) hasta las Cordilleras Bélicas, en el Sur de España (Sequeiros, 1973).
Dentro del dominio Tethysiano, Dicholomoceras parece distribuirse preferentemente por la Provincia
Submedilerránea o Submesogea. En la provincia propiamente mediterránea, o Mesogea (= talud meridional del
Tethys), su presencia es menos frecuente, aunque existen diversos registros: Ha sido citada por Sequeiros (1973) en
las Cordilleras Béticas, y registrado por Cariou (com. oral. 1987) en el Norte de África, en Argelia.
En el interior de la Provincia Submediterránea las distintas especies de Dicholomoceras parecen

distribuirse de un modo relativamente homogéneo, sin que se observe una distribución especialmente marcada de
unas especies sobre otras en las distintas regiones, si bien se puede señalar que las formas de sección más ancha(D.
falculae, D. grossouvrei) son más frecuentes en la parte más occidental (la "subprovincia Atlántica"), i.e. Poitou,
Charentes, mientras que en la región más oriental (Jura Polaco, etc.) predominan los representantes de D.
bifurcatoides y D. bifurcatus de sección más comprimida y costulación fina y densa.
En la Provincia Subboreal (i.e. Inglaterra) las escasas formas de Dicholomoceras conocidas, entre las que
se encuentra la especie tipo, D. dichotomus, se caracterizan por su talla media a grande, la sección ancha, masiva y
redondeada, y la costulación gruesa y espaciada. Estas formas "robustas" de este subgénero, apenas conocidas en el
resto de la Plataforma Meridional Europea, con la excepción de los escasos y dudosos, ejemplares de D. dichotomus
citados aquí en la Cordillera Ibérica, podrían constituir los representantes ingleses, o "subboreales" de las dos línea
de conchas de tipo plalycono de sección comprimida y elevada. Por su parte, D. dichotomoides constituiría el
representante de la línea de serpenticonos de sección masiva, ancha y deprimida. En este sentido, por su
individualidad morfológica y su apartamiento geográfico, estas formas inglesas podrían constituir conjuntos a los
que sería aplicable el concepto de subespecie geográfica.
Con respecto a otras áreas peritethysianas, en la Provincia Malgache, algunos autores han propuesto la
existencia, dentro de las formas figuradas por Collignon, de especies pertenecientes al subgénero Dichotomoceras
(i.e. Per. besairiei, in Enay, 1966). No obstante, el aspecto general de los Perisphinctidos de esta región,
caracterizado en líneas generales por su arrollamiento evoluto, el crecimiento lento de la vuelta con un ombligo
abierto y somero, la sección ancha y redondeada y la costulación fuerte y robusta, no aproxima dichas formas a los
representantes de este subgénero. Es preciso aún realizar un estudio detallado de dicho material para poder precisar
sus afinidades. Algo parecido puede decirse en la actualidad del material procedente de la Provincia Indo-Pacífica
(Cutch).
Con respecto, por fin, a otras áreas más típicamente pacíficas, como las relacionadas con el Dominio
Pacífico Oriental, i.e. las provincias Andina, Cubana y Mexicana, la presencia representantes típicos de
Dichotomoceras en estas regiones no ha sido claramente evidenciada hasta la fecha. Algunas formas que presentan
rasgos que podrían aproximarlas a este subgénero (cf. Chong et el. 1985), han sido reinterpretadas recientemente
como integrantes de un conjunto homogéneo, quizá independiente de Perisphinctes (Meléndez y Myzynski, 1987),
y consideradas como posiblemente relacionadas en su origen con el Dominio Pacífico.
^ GENERO: Prososphinctes SCHINDEWOLF 1925

Especie-tipo Perisphinctes mazuricus BUKOWSKI 1887,
p. 157-58, pl. XXX fig. 7-9.
ANTECEDENTES
El género Prososphinctes fue creado en 1925 (p. 325) por O. F. Schindewolf para agrupar a los
representantes de Perisphinctinae (división monosquizotoma de las costillas), con "las costillas prorsiradiadas,
proyectadas hacia adelante en la región ventral, con el ombligo moderadamente ancho a estrecho, la sección ovalada
y la costulación fina y densa, inclinada en el flanco, arqueada en el reborde umbilical". De acuerdo con este autor la
característica distintiva de este género respecto a Idoceras lo constituye el que las costillas cruzan la región ventral
sin interrumpirse.
El autor incluye dentro de este género, junto con la especie-tipo y otras formas figuradas por Bukowski
1887 (Per. consociatus, Per. claromontanus), al grupo de Per. aeneas GEMMELLARO.
Spath (1931), p. 400, retiene el nombre de Schindewolf para ciertas formas discoidales, que "no presentan
sin embargo la vuelta extema lisa, como ocurre con el tipo", e incluye dentro de Prososphinctes a Per. idoceroides,
y Per. virguloidcs, en razón de su constulación, "similar a la de Idoceras". Asimismo saca o excluye a Per. aeneas
GEMMELLARO de Prososphinctes, incluyéndolo dentro de Lithacoceras, y considerándolo como una forma
transicional entre los Dichotomosphinctes del gr. elisabethae DE RIAZ y los verdaderos Lithacoceras, del
Kimmeridgiense y del Tithónico.
Arkell (1938, p. L.) acepta la inclusión de las especies descritas por Bukowski (1887) dentro de
Prososphinctes, señalando que la falta de una banda lisa en la región ventral no constituye un carácter definitivo, al
encontrarse desarrollado en los representantes de Prososph. claromontanus. Asimismo acepta algunas de las formas
de las Zonas Mariae/Cordatum del Jura suizo descritas por De Loriol (1898, 1900), dentro de Prososphinctes (ej:
Per. mairei DE LORIOL, Per. matheyi DE LORIOL). En 1944 describe y figura varios ejemplares de estas dos
especies.
Asimismo rechaza la relación de Per. aeneas GEMM. con Prososphinctes, al formar parte esta especie
del género Discosphincles (según acepción de G. Dacqué, 1914). D e acuerdo con este autor, las características
principales de este género lo constituyen la costulación fina y suave, su desarrollo involuto, los abundantes y fuertes
nudos parabólicos y las constricciones fuertes, oblicuas y profundas. Estos rasgos aproximan las formas de este
género a Alligaliceras, del cual se separarían por su sección, menos angular, más apuntada. Por último, el autor
asigna a Prososphintes un status subgenérico, considerándolo subgénero de Perisphinctes.
Malinowska (1963, p. 158) sigue en líneas generales El mismo criterio de Arkell, considerándolo como
subgénero de Perisphinctes y describe las mismas especies ya descritas en su día por G. Bukowski (1887),
figurando nuevo material de las mismas. En la opinión de la autora, las características principales del subgénero
serían:
- Las vueltas comprimidas (aplanadas)

- La costulación fina y suave
- Las constricciones numerosas
- La cámara de habitación lisa.
Enay (1966, pp. 244, 246), en su análisis de las sucesiones faunísticas dentro de las "Margas con
Creniceras renggeri" dentro de su monografía sobre el Oxfordiense del Jura Francés, cita en la parte superior de esta
formación litológica la presencia de Perisphincles (?) mairei-matheyi DE LORIOL (Text-Fig. 65), haciendo
referencia a sus "costillas finas y numerosas", sin aceptar claramente su inclusión dentro del género Prososphinctes.
El autor no describe otras especies de este taxón.
Bourseau (1977, p. 36), acepta el criterio mantenido por W.J. Arkell admitiendo un status subgenérico
para Prososphinctes. El autor señala como rasgos característicos del subgénero "la talla pequeña a media, la sección
comprimida, normalmente ovalada, la costulación fina y densa, no interrumpida en la región ventral, atenuándose en
la cámara de habitación". Asimismo, describe y figura una serie de ejemplares próximos a Pr. consociatus (BUK.),
Pr. mazuricus (BUK.). y dos ejemplares, de la parte inferior del Oxfordiense medio (= Subzona Tenuicostaum), bajo
la denominación de Per. (Prososph.) sp. nov? A) (= Prososph. bourseaui nov., véase aquí más adelante).
Brochwicz-Lewinski (1976, 78, 80, 81) ha hecho en estos últimos años, multitud de referencias a especies
de Prososphinctes. Cabe destacar a este respecto especialmente la acepción del mismo taxón, nuevamente, con un
status genérico. El autor incluye dentro del género las ya clásicas formas descritas por Bukowski (1887): 1978, p.
38; 1980 (in Marchand Brochwicz-Lewinski) p. 275, Fig. 2.la-b; 1981, Pl. 1-2, en donde figura nuevos ejemplares
bien conservados de Prosoph. consociatus (BUK.) y Prososph. claromontanus (BUK.) haciendo de esta última la
especie-índice de la subzona inferior de la Zona Cordatum, en la escala zonal propuesta por él (1981, p. 238,
Text-Fig. 1) para el Oxfordiense inferior por medio de Perisphinctidos. Asimismo el autor (loe. cit.), describe dos
nuevas especies de este género: Prososph. hughesi BR.-LEW. (Pl. 1 fig. 3) y Prososph. sequeirosi BR.-LEW.
(Pl. 2 fig. 4-5). Por último el autor mantiene el criterio seguido por Enay (1966), respecto a las especies de De
Loriol (1898, 1900): Per. (?) mairei-matheyi gr. DE LORIOL considerándolas como integrantes de un único
grupo, escasamente diferenciado (cf. Br.-Lew. & Rozak 1976), Pl. XXXI fig. 3a-b; 1981, Pl. 1, fig. 4a-b).
Meléndez, Sequeiros, Brochwicz-Lewinski (1982), en el estudio de los ammonites del Oxfordiense inferior
de la Cordillera Ibérica, describen y figuran varios ejemplares de Prososphinctes, asumiendo para él un status
genérico: Prososph. claromontanus (BUK.) y Prososph. mairei (DE LORIOL), de acuerdo con el criterio seguido
por Arkell. Todas estas formas son descrirtas y figuradas aquí.
Las formas descritas en esta monografía, asignadas a este género comprenden, aparte de las ya descritas
Prososph. claromontanus (BUK.) y Prososph. mairei (LORIOL), formas éstas de las que se Figura nuevo material,
dos ejemplares, uno de ellos conservando parte de la cámara de habitación, que se asignan tentativamente a
Prososph. malheyi (LOR.), y un ejemplar incompleto, de talla media a grande, presumiblemente procedente de la
Zona Antecedens, de la localidad de Alustante (Prov. Guadalajara), asignado, también con ciertas reservas, a la forma
descrita por J. P. Bourseau (1900, p. 37, Pl. 3, fig. 2, 3a-b) como Per. (Prososph.) sp. nov. ? A (= Prososph.
bourseaui nov.)
Los caracteres que definen este género son, con cierta validez, los señalados por O. F. Schindewolf en su
diagnosis original, teniendo en cuenta las correcciones hechas posteriormente por los distintos autores (véase el
apartado anterior). Son especialmente significativas la costulación, generalmente suave y densa, fuertemente
inclinada hacia adelante en el flanco, la bifurcación baja de las costillas, con largas secundarias; el desarrollo
generalmente importante de estructuras y nudos parabólicos, las constricciones oblicuas y profundas, y el desarrollo
más o menos involuto, con crecimiento rápido en altura de la vuelta y la sección ovalada, alta, comprimida, en el
estadio adulto.
DIMORFISMO
Las especies descritas de este género hasta el momento parecen evidenciar la existencia de un dimorfismo
dentro de los conjuntos estudiados por los distintos autores. Este se manifiesta fundamentalmente en dos factores: la
talla del adulto y el estilo de la costulación. Así, en los conjuntos faunísticos descritos por los autores citados más
arriba, de acuerdo con los recientes estudios llevados a cabo por W. Brochwicz-Lewinski, (1981), y con los datos
registrados en el área estudiada, es posible distinguir, para la parte inferior de la Zona Cordatum (= Subzona
Claromontanus), un primer grupo de formas de pequeña talla (rara vez sobrepasando los 50 mm.), caracterizadas por
la sección ovalada, más o menos apuntada; la costulación densa, suave, e isocostada (las costillas no se ensanchan ni
se espacian apreciablemente en el flanco), normalmente divididas y con costillas simples frecuentes, hasta el final
del crecimiento, sin desarrollo de trifurcaiones, o haces polifurcados, ni presencia de costillas intercalares numerosas.
La sección de la vuelta suele ser subcuadrática-redondeada a ovalada, más o menos apuntada en la cámara de
habitación adulta. Los nudos*parabólicos suelen ser abundantes, bien desarrollados visibles sobre la región ventral.
Las constricciones suelen ser profundas oblicuas y estrechas.
Dentro de este conjunto se agrupan alguna de las formas descritas por G. Bukowski (1887) ? -Per.
claromontanus- así como algunas de las descritas por De Loriol -Per. mairei; Per. matheyi-. Otras formas,
también descritas por el mismo autor, tales como Per. noetlingu. Per. ledonicus o Per. girardoti son poco
conocidas, no habiéndose figurado aún ningún adulto completo de ellas. En cualquier caso, entrarían más
probablemente dentro de este conjunto.
Un segundo conjunto se caracteriza por las formas de mayor talla, normalmente por encima de los 80 mm.
de diámetro, hasta 130-140 mm., excepcionalmente, entre 60 y 80 mm. en estado adulto; la ornamentación
"variocostada", experimentando las costillas un ensanchamiento y espaciamiento progresivo en la cámara de
habitación adulta, con la aparición de trifurcaciones, haces polifurcados, o bien de numerosas costillas intercalares,
así como por la tendencia de la costulación a borrarse en los flancos, dejando una banda lisa a la altura de los puntos
de bifurcación en la cámara de habitación (en ocasiones la cámara de habitación se hace totalmente lisa). Al mismo
tiempo la sección de la vuelta se hace más elevada y comprimida. Las constricciones suelen ser anchas y someras en
las vueltas extemas.
A este segundo conjunto corresponderían Prososph. consociaius (BUK.), Prososph. hughesi BR.-Lew.,
y Prososph. sequeirosi BR.-LEW., de la parte inferior de la Zona Cordatum, (= Subzona Claromontanus), así como
Prososph. mazuricus (BUK.), Prososph. consociaius (BUK.) dentro de la parte superior de esta subzona (=
Horizonte Mazuricus; cf. Brochwicz-Lewinski, 1981, p. 238. text-fig. 1), y la forma descrita por Bourseau (1977,
Pl. 3 fig. 2, 3a-b) como Prososphinctes sp. nov. ? A (= Prososph. bourseaui nov.), de la parte inferior de la
Zona Piicatilis (= Subzona Tenuicostatum) de Beauvoisin, SE. de Francia.
Esta diagnosis deferencial entre las "macro" y las "microconchas" coincide bien con las diagnosis del
dimorfismo sexual para los Perisphinctidos, tal como fue expuesta por Callomon (1963), y como fue
posteriormente desarrollada para este grupo por R. Enay (1966). Es por tanto bastante lógico admitir la existencia de
un probable dimorfismo sexual entre las "especies" conocidas dentro de este género. La identificación exacta de los
distintos pares dimórficos constituye no obstante un problema aún sin resolver en detalle.
AFINIDADES
Como ya se ha podido ver en la revisión histórica de este género, las afinidades de Prososphinctes han
sido objeto de numerosas controversias. La primitiva teoría de Schiendewolf según la cual este género estaría
relacionado con Per. aeneas GEMM., fue mas tarde rechazada por Arkell (1973), quien relacionó este género con
Alligaliceras, forma también de aparentes afinidades mesogeas. Una posterior hipótesis sobre el origen de
Prososphinctes fue expuesta por Brochwicz-Lewinski & Rozak (1976, p. 380-81; Text-fig. 1), para quienes este
género ocuparía una posición intermedia entre los Idocerátidos (= Passendorferiinae nov.) y los Perisphinctinae,
"closer to the Idoceratid line". Los autores, por otra parte, no parecen descartar la posible relación con Alligaliceras
en sus orígenes.
El desarrollo tendente a oxycono en Prososphinctes, especialmente en las formas de talla grande, así
como el estilo de la costulación "lithacoceratoide", con costillas primarias espaciadas y multidivididas en la parte
media del flanco, acercan estas formas a los representantes del género Larcheria, del Oxfordiense medio (Zona
Transversarium, Subzona Schilli). Por otra parte, el espaciamiento de las costillas primarias en el flanco en la
última vuelta en ambos géneros los acerca a los representantes de Per. aeneas GEMMELLARO, en donde también
se observa dicho espaciamiento de la costulación en la última vuelta. De acuerdo con esto se podrían formular dos
hipótesis:
1) Prososphinctes en el Oxfordiense inferior, y Larcheria en el Oxfordiense medio constituyen dos

resultados, desconectados entre sí, de las adaptaciones locales de una línea de Perisphinctidos mesogeos de la que Per.
aeneas GEMM. sería uno de sus representantes. Dicha linea aeneas podría haber dado origen asimismo a otras
formas sucesivas "lithacoceratoides" del Oxfordiense superior. Esta idea, en principio atractiva, encuentra el
problema de que Per. aeneas constituye una forma relativamente poco conocida, aunque aparentemente acantonada
en áreas propiamente tethysianas (la presencia de formas atribuidas a esta especie en otros puntos de la Provincia
Submediterránea es hasta el momento dudosa), y cuya distribución estratigráfica parece reducirse en principio al
Oxfordiense medio.
2) Prososphinctes, al igual que Larcheria, y otras formas de tendencia a oxycono en el Oxfordiense

constituyen el resultado de adaptaciones locales de otros Perisphinctinae (o en algunos casos de Passendorferiinae).
En el caso de Prososphinctes se podría pensar su origen a partir de Alligaliceras; en el caso de Larcheria, a partir
de Subdiscosphinctes, sin que la línea originaria de todos ellos sea más que la propia línea de los Perisphinctidos
serpenticonos y platyconos. En este caso, Prososphinctes y Larcheria, y en general las formas de tipo oxycono,
serían elementos desconectados entre sí, producto de una adaptación ecológica particular, sin éxito evolutivo. Esta
idea parece ser más coherente en el momento actual, a la vista de la evidencia existente.
Prososphinctes mairei DE LORIOL 1900

Lám. 62. Figs. 1-2; Fig; 76
pars. 1900 Perisphincles mairei DE LORIOL, p. 65, Pl. V, Fig. 1.3 (non 4-5)
1932 Per mairiei DE LORIOL, Maire, p. 23.
pars. 1944 Per. (Prososph.) mairiei DE LORIOL Arkell, p. 275, Pl. LXII, Fig. 6-8 (non Fig. 5).
1976 Per. (?)mariei-mathey group DE LORIOL. Br.-LEW & ROZAK, Pl. XXXlfig. 3a-b.
non 1981 Prososphinctes. mairei-matheyi group. LORIOL. B.-Lew. Pl. I, fig. 4 (= Pr. malheyi LOR.
1982 Prososph. cf. mariei, LORIOL, Meléndez, Sequeiros, Br.-Lew. p. 175 Pl. II, fig. 4ac.
ACEPCIÓN
El material figurado por De Loriol bajo este nombre en 1900 parece heterogéneo. La interpretación del
mismo autor en su descripción, así como las interpretaciones que han dado otros autores de la misma (Arkell, 1944),
parecen apuntar más claramente a los ejemplares de las figuras 1 a 3, de crecimiento rápido en altura de la vuelta, y
costulación poco a medianamente densa. Así el ejemplar de la figura 4 (un pequeño núcleo inclasificable) se separa
de esta especie por su costulación extremadamente densa y su desarrollo fuertemente involuto, rasgos que lo
aproximan más a Prososph. mazuricus BUKOWSKI. El ejemplar de la figura 5, con un desarrollo más evoluto y
un crecimiento más lento en altura de la vuelta, se separa asimismo de la especie, aproximándose en cambio más al
conjunto de formas que se agruparían en tomo a Prososph. matheyi DE LORIOL. De esta manera esta especie
queda mejor definida por un conjunto de formas homogéneas y las dos especies de De Loriol, ya difíciles de separar
desde un principio, y consideradas por diferentes autores como elementos más o menos alejados de un único "grupo"
específico (cf. Enay 1966; Br-Lewiski 1981; Br.-Lew. & Rozak 1976, 1976a), quedan aquí separadas
fundamentalmente por el distinto tipo de desarrollo, que se manifiesta en la divergente evolución ontogénica que
muestran los parámetros umbilical O/D y el de crecimiento de la vuelta (H/O), así como por el trazado diferente de
las curvas de costulación.
DIMENSIONES

D D: Ni:Ni/2 D:Ni:Ni
DELORIOL.1900 40 13.5 .34 17 .42 .79 38: 50

Pl. V, fig. 1 35 - 11.9 .34 12.6 .36 15 .43 .79 1.06 30:~43
Lectotipo 30 - 9.5 .32 - - 13 .43 .73 - 25: 37
25 - 8.3 .33 - - 10.5 .42 .79 - 2L-35
20 6.5 .32 - - 8.5 .42 .76 - 21:-35
DELORIOL.1900 31 10 .32 _ 14 .45 .71 _ 31:-60

Pl.V, fig.2 26 - 8 .31 - - 12 .46 .67 - 28: 55
22 - 7 .32 - - 9 .41 .78 - 22: 50
18.5 - 6 .32 - - 8 .43 .75 - 18:-47
DELORIOL.1900 30 _ 10 .33 _ _ 12.3 .41 .81 30:-50 14: 40

Pl.V, fig.3 23 - 8 .35 - - 9 .39 .89 - -23: 47
IB - 7 .39 - - 7.5 .42 .93 - 18: 43
DELORIOL.1900 20 _ 6.2 .31 5.6 .28 8 .40 .77 .90 20: 56

Pl.V, fig.4 20 - 6 .37 - - 7.2 .45 .77 - 17: 53
14 - 4.5 .32 - - 6 .43 .75 -
11 - 3.8 .34 - - 4.5 .41 .84
DE LORIOL, 1900 26 8.2 .31 _ _ 12.2 .47 .67 26: 57

Pl.V, fig. 5 21.5 - 6.7 .31 - - 10.5 .49 .64 - 21:~52
19 - 5.8 .30 - - 8 .42 .72 - 19: 48
16 4.5 .28 - - 7 .44 .64 - 16:-46
13.5 - 3.8 .21 5.5 .41 .69
ARKELL, 1944 50 16 .32 23 .46 .69 50:-61 22: 48

Pl.LXII, fig. 6 41 13 .32 - - 19 .46 .68 - 41: 57
(J.5576) 34 - 11 .32 - - 15 .44 .73 - 34:-55
29 - 9 .31 - - 12.5 .43 .72 - 29:-53
(SA1/107/234) Éü 35 42: 57
DPZ-2092 42 - 14.6 .35 13.1 .31 17.9 .43 .81 .90 39: 55
34 - 11.7 .34 11.5 .34 13.5 .40 .87 .87 27:-53
27 - 10.1 .37 10.8 .40 11.8 .44 .85 1.07 2L-48
21 - 7.5 .36 - - 9 .43 .83 - -15: 44
14.5 - 4.5 .31 - - 5.8 .40 .77 -
(WAR.2/109. 51 30 38: 57 -10:~47
A-2/25 38 - 12.8 .34 11.3 .30 16 .42 .80 .88 31: 55
DPZ-2093 29 - 10.5 .36 9.1 .31 11.6 .40 .90 .87 -22: 53
22 - 7.6 .35 - - 8.7 .39 .88 - -19: 51
20 - 6.9 .34 - - 7.8 .39 .88 - -13: 49
LECTOTIPO
Los tres ejemplares de De Loriol (Pl. V, fig. 1-3) dan una buena idea de esta especie y de su variabilidad
(fundamentalmente, la densidad de costulación y el crecimiento en altura de la vuelta). El ejemplar de la figura 1, con
una costulación extremadamente poco densa se impone sin embargo como lectotipo al ser ejemplar más completo y
el mejor conservado (1/3 de vuelta de cámara de habitación después del último nudo parabólico), probablemente
adulto. Los ejemplares de las figuras 2 y 3 son considerados como paralectotipos y dan una buena idea de la
variabilidad de la especie.
MATERIAL
Un ejemplar bien conservado, con una parte de la cámara de habitación. Otro ejemplar, procedente de la
localidad de Aguilón (col. L. Sequeiros): S/A.l /107/234, más dudoso, podría constituir un representante de
Prososphinctes. consociatus (BUKOWSKI).
DIAGNOSIS
"Prososphinctes" de talla pequeña a media (40-60 mm. Dm.) de desarrollo relativamente involuto y
crecimiento rápido en altura de la vuelta. Sección subcuadrática, redondeada; costulación suave y relativamente densa,
generalmente proversa. Nudos parabólicos visibles en el flanco y prominentes en la región ventral.
DESCRIPCIÓN
Los ejemplares de la Cordillera Ibérica se caracterizan por su desarrollo relativamente involuto (el
parámetro umbilical O/D por debajo de 0.45 normalmente, en todos los estadios de desarrollo), y el crecimiento más
o menos rápido en altura de la vuelta con lo que la relación H/O se mantiene normalmente por encima de 0.80. La
sección es subcuadrática a ovalada, con los márgenes umbilical y periférico bien marcados, aunque no angulosos. El
muro umbilical, liso y redondeado, se encuentra más desarrollado en el ejemplar de Ariño. (WAR.2/109 A. 2/15).
La costulación es suave, fina y relativamente densa. Las curvas de costulación entran bien dentro del haz
de las formas figuradas por Arkell y De Loriol, excepción hecha del lectotipo de la especie, que presenta la
costulación más espaciada. En la cámara de habitación las costillas tienden a espaciarse ligeramente, lo que se
traduce en un ligero "umbral' o inflexión en la tendencia ascendente de la curva. Las costillas suelen ser proversas,
normalmente arqueadas sobre el flanco. En ocasiones pueden ser convexas, debido por lo general a las perturbaciones
originadas por los nudos parabólicos. Se bifurcan regularmente en el margen ventral o ligeramente por debajo,
dejando en ocasiones alguna costilla simple. La bifurcación es por lo general simétrica y las costillas secundarias,
no mucho más finas que las primarias, cruzan la región ventral sin proyectarse hacia delante, experimentando una
breve interrupción en la parte media que deja una ligera banda lisa. En la cámara de habitación, más conservada en el
ejemplar de Aguilón (SA. 1/107/243), la banda lisa desaparece y las costillas cruzan la región ventral sin
interrumpirse.
En la descripción de esta misma especie en un trabajo anterior (Meléndez et al. 1982) se señala la
presencia de estructuras parabólicas sobre el flanco, "poco visibles sobre la región ventral'. El estudio desde entonces
de nuevo material, más completo, muestra a partir de una profunda constricción oblicua, a un diámetro aproximado
de 35 mm., hasta 42 mm., la sucesión de 4 o 5 fuertes nudos parabólicos, prominentes sobre la región ventral, que
ocasionan irregularidades sobre el flanco en la costulación, observándose en este intervalo un mayor número de
costillas simples, al tiempo que las costillas primarias se desligan en parte de las primarias y los puntos de
bifurcación descienden ligeramente sobre el flanco. El mismo proceso parece observarse a un diámetro saimilar en el
ejemplar de Ariño. Las constricciones, profundas estrechas y oblicuas, en número de una o dos por vuelta, se
observan únicamente en el ejemplar de Aguilón.
La línea de sutura no es observable para su descripción. No obstante, por las características de la

costulación y la posición de los nudos parabólicos puede deducirse que ambos ejemplares conservan una parte de la
cámara de habitación adulta.
Los ejemplares descritos en la Cordillera Ibérica muestran un notable parecido con los figurados por De
Loriol (1900), tal como se indica, especialmente en el desarrollo relativamente involuto, y en el crecimiento,
particularmente con los de las figuras 2 y 3, diferenciándose sobre todo por la presencia de la banda lisa en la región
ventral. Del ejemplar de la Pl. V, fig. 1 (= tipo), se diferencian por su costulación más fina y más densa así como
por su probable mayor talla (a juzgar por la posición de los nudos parabólicos), lo que hace suponer para el tipo un
diámetro máximo no superior a los 45 mm. Este carácter acerca los ejemplares estudiados a los figurados por Arkell
(1944, Pl. LXII, fig. 6-7). De ellos se separan por su crecimiento más rápido en altura de la vuelta y el desarrollo
más involuto (como puede verse en los mayores valores del parámetro umbilical O/D y por los bajos valores de la
relaciónH/O, en los ejemplares de Arkell). La mayor abertura umbilical, no obstante, puede explicarse en parte, de
acuerdo con el mismo autor, como un "fenómeno normal en el estadio adulto en la mayoría de los Perisphinctidos".
Las mayores afinidades las presenta esta especie con Prososphinctes matheyi DE LORIOL, tal como ya
hemos comentado. El material de la Cordillera Ibérica, no obstante, permite separar ambas formas con cierta
fiabilidad. Prososphinctes mairei se separa por su sección cuadrática, con la región ventral ancha y redondeada, su
costulación arqueada o flexuosa, y su desarrollo más involuto. Asimismo, tal como ya señala Arkell (loe. cit.), la
talla es mayor en Prososphinctes mairei. Este dato parece confirmarlo asimismo el estudio del ejemplar de
Prososphinctes matheyi de la localidad de Moscardón, presumiblemente adulto, y casi completo, en el que el
diámetro total no parece sobrepasar los 40 mm.
De acuerdo con esto, el ejemplar figurado por W. Brochwicz-Lewinski & Rozak (1976, Pl. XXXI, fig.
4a-b) como "lappeted representative of the Per. mairei-matheyi group", de 35 mm. de diámetro, podría
reinterpretarse como un individuo inmaduro, con un peristoma juvenil. Como puede verse, tanto el tipo de
desarrollo como el estilo de la costulación, son enteramente comparables a los del ejemplar de Prososphinctes de la
localidad de Aguilón (SA.1/107/234), excepto en lo referente a las costillas irregulares y disquizotomas (que sin
embargo, sí que se observan, por ejemplo, en el ejemplar de Ariño), y la posición del peristoma coincide
exactamente con la de la fuerte constricción de mi ejemplar, a un diámetro de 35 mm., presumiblemente hacia la
parte final del fragmocono.
Ariño (prov. Teruel): Nivel superior de oolitos ferruginosos, capa A.2: WAR.2/109-A.2/15. Col. G. Meléndez.
Aguilón (Prov. Zaragoza): afloramiento 1, nivel 107 (col. L. Sequerios). Nivel equivalente lateral del de oolitos
ferruginosos: SA 1/107/234.
Oxfordiense inferior; probablemente Zona Claromontanus.

curvas de costulación de Prososphinctes mairei LORIOL. 1: WAR.2/109-A2/25; 2:SA.1/197/24; 9: De

Loriol, 1900, Pl. V, fig. 1 (= Lectotipo) De Loriol. ibíd., fig. 4; 11: De Loriol, ibíd., fig. 2; 12:
Arkell'. 1936, LXII, fig. 7; 13: Arkell. ibíd., fig. 8; 14: Arkell, ibíd., fig. 6; 15: De Loriol, 1900, Pl.
V, fig. 3; 16: De Loriol, ibíd., fig. 5.
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Lectotipo); 18: De Loriol, ibíd., fig. 2: 19: De Loriol, ibíd. fig. 3; 20: De Loriol 1900, Pl. V. f.g. 6;
21: W3M/07/30.
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10 40 60 so o
Figura 76: curvas de costulación de Prososphinctes mairei LORIOL y de Pr. claromontanus ( B U K O W S K I ) . Pr.
mariei: 1: W A R . 2 / 1 0 9 - A . 2 / 2 5 ; 2: S A . 1 / 1 0 7 / 2 3 4 . Pr. claromoníanus: W P o . 1 / 0 0 / 1 5 ; 4: W T J / 0 0 / 1 8 ; 5:
B r . - L e w . 1 9 8 1 , Pl. 2 , fig. 3 ; 6: B u k o w s k i 1887, Pl. IV, fig. 3 ; 7: B u k o w s k i , ibíd., fig. 6; 8:
B u k o w s k i , ibíd., fig. 2.
Prososphinctes matheyi (DE LORIOL), 1898

Lám. 62. fig. 3^1. Fig. 75
1898 Perisphinctes matheyi DE LORIOL, p. 79, VI, fig. 1-3.

pars. 1900 Per. matheyi DE LORIOL, p. 73, Pl. V, fig. 6-7 (non? fig. 8).
pars.' 1900 Per. mairei DE LORIOL, p. 65, Pl. V, fig. 5, solamente,
pars. 1900 Per girardoti DE LORIOL, Pl. V, fig. 10 solamente.
1930 Per. matheyi DE LORIOL, Sayn & Román pp. 232, 236.
1932 Per. matheyi DE LORIOL, Maire, p. 23.
1944 Per. (Prososph.) matheyi DE LORIOL, Arkell, p. 234; Pl. LXIII, fig.. 5-6.
1981 Prososph. mairei-matheyi gr. (LORIOL), Br.-Lewinski Pl. I, fig. 4
Pars. 1982 Prososph. cf. claromontanus (BUCK.), Meléndez, Sequeriros, Br.-Lew. p. 174; Pl. I, fig. 5,
solamente.
ACEPCIÓN
La individualización de esta forma es, en la actualidad, objeto de controversias (véase aquí la acepción de
Per. mairei). Su separación respecto de esta especie, así como de otras formas definidas por De Loriol, tales como
Per. girardoti) presenta numerosos problemas, debido fundamentalmente al carácter aparentemente intermedio de
algunos ejemplares figurados por este autor. De acuerdo con la acepción adoptada aquí para esta especie, se incluyen
las formas de pequeña talla, crecimiento lento, y sección comprimida, con tendencia a ojival o apuntada en el estadio
adulto. Todos estos caracteres, presentes en un ejemplar de la localidad de Moscardón (nivel de oolitos ferruginosos),
casi completo y presumiblemente adulto, separan a esta especie de Per. mairei LORIOL.
LECTOTIPO
Dentro de los ejemplares figurados por De Loriol en 1898, el de la Pl. VI, fig. 1, más completo y mejor
conservado, muestra con bastante exactitud los caracteres descritos por su autor. Como consecuencia es designado
aquí como lectotipo de la especie.
MATERIAL
Un ejemplar, presumiblemente adulto, que conserva más de media vuelta de la cámara de habitación,
procedente de la localidad de Moscardón, muestra una notable similitud con el lectotipo. Otro ejemplar, de la
localidad de Pozuel (Prov. de Teruel), más fragmentario e incompleto, parece mostrar ya a un diámetro de 27 mm. el
comienzo de la cámara de habitación, y abundantes nudos parabólicos sobre el flanco.
DIMENSIONES

DE LORIOL, 27 8.9 .33 8.9 .33 12.7 .47 .70 1.00 27: 65
1898,pl.VI, 23 6.5 .29 - 10.3 .47 .63 22: 57
fig. 1. 19 5.7 .30 - 8.8 .46 .65 19: 54
Lectotipo 16.5 4.8 .29 - 7.5 .45 .64 17:~50
DE L O R I O L 16 5.2 .32 7.2 .45 .72 16: 53

1898,pl.VI, 12.5 4.2 .34 - 5.6 .45 .75 12:~51
íig.3. 11.5 3.7 .32 - 4.8 .42 .77 ~12:~47
9.1 3.2 .35 - 3.8 .42 .84 9:~44
DE LORIOL, 22 6.8 .31 10.5 .48 .65 22: 57

1989, pl. VI, 18 5.5 .30 8.4 .47 .65
fig.2. 14.5 4.5 .31 7.3 .50 .62
7.5 3.5 .47 5.2 .69 .67
DE LORIOL, 22 6.5 .29 10.2 .46 .64 22: 60

1900, p l . V , 18.7 5.5 .29 9 .48 .61 -19: 55
fig.6. 15.7 4.7 .30 7.3 .46 .64 15: 52
11.7 3.5 - 5.5 .47 .64 -
(W3M/07/30) 45 25 33:~57
DPZ-2090 32.6 11.4 .35 14.1 .43 .81
29.6 10.5 .35 12.5 .42 .84
24.5 7.4 .30 10.6 .43 .70
(WPO.1/00/ 26.2 n 9.2 .35 - - 12.4 .47 .74 - 26: - : 2 6

/16) 15 5.5 .37 5.5 .37 6.0 .40 .92 1.00 15: - : 29
DPZ-2091 9: - : 23
DIAGNOSIS
Especie de talla pequeña (30-40 mm.), crecimiento lento, ombligo amplio, sección comprimida y elevada,
con tendencia a ojival en el estadio adulto. Ornamentación formada por costillas finas, apretadas, oblicuas, algo
arqueadas, bifurcadas y simples. Constricciones en número muy variable, estrechas, profundas y oblicuas. Nudos
parabólicos frecuentes, más o menos visibles sobre la región ventral.
DESCRIPCIÓN DEL MATERIAL
Los dos ejemplares fragmentarios atribuidos a esta especie no permiten una descripción muy detallada.
Ambos muestran el ombligo relativamente amplio: en los ejemplares estudiados la relación O/D es siempre menor
de 0.45, algo menor que en los ejemplares figurados por De Loriol. El desarrollo es por tanto relativamente evoluto
y el recubrimiento es siempre escaso, apareciendo las vueltas internas siempre ampliamente en el ombligo. En
estos estadios, para diámetros mayores de 20 mm., la sección es redondeada relativamente ancha (como puede
observarse y medirse en el pequeño ejemplar de Pozuel), con los flancos convexos. En la cámara de habitación la
vuelta experimenta un crecimiento más rápido en altura por lo que la sección tiende a elevarse y a hacerse más
comprimida, incluso ojival, o "apuntada" en la región ventral.
La costulación es fina, densa, aguda y proversa; en un principio recta sobre el flanco y posteriormente
algo arqueada. Las costillas se dividen a bajo ángulo en las proximidades del margen ventral, siempre redondeado y
poco definido. El tipo de bifurcación, bastante irregular, varía a lo largo del crecimiento, apareciendo en ocasiones
las costillas secundarias desligadas de las primarias. Asimismo, son relativamente frecuentes las costillas simples.
Los nudos parabólicos son visibles en el flanco en ambos ejemplares, especialmente en la última vuelta,
entre la parte final del fragmocono y el comienzo de la cámara de habitación. Aparecen en forma de costillas dobles,
bifurcadas en el borde umbilical y unidas en el margen ventral, donde forman un nudo bien visible.
La línea de sutura, sólo ligeramente observable en el ejemplar de Moscardón, parece mostrar una cierta
aproximación de los septos. Es posible observar una silla inferior ancha y recortada y un lóbulo lateral inferior
(suspensivo) estrecho y oblicuo.
Los ejemplares de la Cordillera Ibérica muestran una gran semejanza con los figurados por De Loriol, del
Jura Bemois, y del Jura Lédonien, tanto en la costulación como en las variaciones que experimentan a lo largo del
crecimiento, como se puede observar en el ejemplar de Pozuel, así como en algunos de los figurados por De Loriol
(ej: 1898 Pl. VI, fig. 2-3).
Las principales diferencias con el material tipo afectan fundamentalmentre al crecimiento, algo más rápido
en altura de la vuelta en nuestros ejemplares, lo que arroja unos valores ligeramente inferiores del parámetro
umbilical O/D, y ligeramente más altos para la relación H/O. Por otra parte, las constricciones, más fuertes y mejor
desarrolladas en las vueltas internas, se encuentran apenas marcadas en la última vuelta en nuestros ejemplares
(carácter éste también observable en el lectotipo de la especie). Los nudos parabólicos sin embargo, se encuentran
mejor desarrollados en nuestro ejemplares.
Las afinidades de esta especie con Prososph. mairei DE LORIOL han sido ya tratadas en detalle (véase la
discusión de esta especie). El ejempalr figurado por W. Brochwicz-Lewinski como "Prososphinctes mairei-matheyi
group" (1981 Pl. I, fig. 4) es enteramente comparable al de Pozuel, y muy similar al lectotipo de la especie,
pudiendo por tanto considerarse como un representante de la misma.
Per. girardoti DE LORIOL 1900 constituye una forma también muy similar a ésta. Se separa de Pr.
matheyi por su desarrollo, más evoluto, el crecimiento más uniforme, y por la sección, siempre subcircular a
cuadrática, así como por la presencia de numerosas constricciones, profundas y estrechas, en todos los ejemplares
figurados. El hecho de que todos los ejemplares conocidos hasta la fecha sean núcleos de pequeña talla hace que la
especie permanezca aún poco clara y mal conocida. Dicha especie ha sido citada recientemente por Lébert &
Marchand (1982), en la región de L'Orne SarthefFer. sp. aff. girardoti; p. 241).
Pozuel. nivel irregular debajo de los oolitos (nivel 00): WPo. 1/00/16.
Anquela del Pedregal: Nivel de oolitos ferruginosos: WTJ/00/30.
Oxfordiense inferior; Zona Claromontanus. Col. G. Meléndez
Prososphinctes claromontanus (BUKOWSKI 1887)

Lám. 62. FIG. 5-6. FIG. 76
pars. 1887 Perisphinctes claromontanus BUKOWSKI, p. 145, Pl. XXVIII (IV) fig. 2-5; ? fig. 6.
1899 Per. claromontanus BUK., Siemiradzki, p. 109.
1932 Per. claromontanus BUK., Maire, p. 23.
1937 Per. (Prososph.) claromontanus BUK., Arkell, p. L.
1963 Per. (Prososph.) claromontanus BUK., Malinowska, p. 73, 158, Pl. XXXIV, fig. 163-64;
XXXV. fig. 171-172.
1980 Prososph. claromontanus (BUK.) Marchand & Br.-Lew. Text-fig. la-b; p. 275.
1981 Prososph. claromontanus (BUK.), Brochwicz-Lewinski, Pl. 2, fig. 2-3.
pars. 1983 Prososph. claromontanus (BUK.) Meléndez, Sequeiros, Br.-Lew. p. 174; Pl. I, pág. 1 (non fig.
5, = Prososph. matheyi (LORIOL); Pl. II, fig. 5.
NOTAS SOBRE EL TIPO
Bukowski (1887) figuró cinco ejemplares, atribuyéndolos a esta misma especie (Pl. IV, fig. 2-6), sin
indicar cuál de ellos debía ser considerado como tipo. La especie, ha sido citada posteriormente en varias ocasiones.
De todas ellas, Malinowska (1963) y Brochwicz-Lewinski (1980, 1981), han figurado nuevo material de la localidad
tipo. No obstante, ninguno de ellos ha designado el tipo de la misma. Todos los ejemplares figurados hasta la fecha
guardan una estrecha relación con las figuras de Bukowski, especialmente con los de las figuras 3a-b, y 2 (el cual es
algo más involuto). El ejemplar de la figura 2, con casi media vuelta de cámara de habitación después del último
nudo parabólico, y con la costulación flexuosoa en la última parte de ésta, parece constituir un adulto casi completo,
por lo que resulta particularmente idóneo, y es designado aquí como lectotipo. El ejemplar de la figura 3 parece
representar una forma juvenil (o incompleta), y muestra un desarrollo muy similar al del tipo. Los ejemplares de las
figuras 4 y 5, también individuos juveniles (o imcompletos), con fuertes nudos parabólicos hasta el final de la
vuelta externa parecen constituir variantes ligeramente más evolutos que el tipo. Todos ellos son considerados aquí
como paralectotipos.
De las formas figuradas por Bukowski el ejemplar de la figura 6 muestra un desarrollo fuertemente evoluto
en los primeros estadios de desarrollo, con unas vueltas internas apenas superpuestas. El parámetro umbilical
disminuye progresivamente con el crecimiento, al contrario de lo que ocurre con los otros tipos y en el resto de las
formas conocidas de esta especie. Algo similar puede observarse con respecto al parámetro H/O, que alcanza valores
anormalmente bajos. Asimismo, la curva de costulación (véase aquí la fig. 77) sigue un recorrido inclinado y recto,
mientras que en la mayoría de las formas su recorrido suele ser típicamente flexuoso. Todo este conjunto de factores
comporta serias objeciones a la hora de admitir este ejemplar dentro de la especie. El tipo de desarrollo en las vueltas
internas recuerda más al de Prososphinctes consociatus (BUK.), especie de la que este ejemplar podría constituir un
representante juvenil.
Los ejemplares figurados más recientemente por L. Malinowska (loe. cit.) y por Brochwicz-Lewinski, y
Br.-Lewinski & Marchand (loe. cit.) oscilan generalmente entre los dos extremos descritos, y constituyen buenos
topotipos (o chorotipos) de la especie, procedentes de la región de Czestochowa (Jura de Polonia).
MATERIAL
Dos ejemplares bien conservados, con una parte de la cámara de habitación, de entre 35 y 40 mm. de
diámetro. Un tercer ejemplar, más fragmentario, de 28 centímetros de diámetro, evoluto, parece conservar la parte
inicial de la cámara de habitación, y podría constituir un individuo inmaduro, o quizás un representante de Pr.
matheyi (DE LORIOL).
DIMENSIONES
REFERENCIA Dm Ph H H/D E E/DO O/D H/O E/H Curva Costulación

BUKOWSKI(1887) 4 6 - 16 .35 12 .26 18.9 .41 .84 .75 46: 50 -19 -24
Pl.IV, fig. 2 36.8 - 13.8 .37 - - 14.3 .39 .96 - 37: 46
Lectotipo 32.1 - 11.8 .37 - - 13.8 .43 .86 31:- 46
24.4 - 8.5 .35 - - 9.2 .38 .91 - 24:- 44
BUKOWSKI(1887) 36 _ 12 .33 10 .28 15 .42 .80 .83 36: 51 -20 -41

Pl.IV, fig.2 31.6 - 12 .33 10 .28 15 .42 .80 .83 36:- 49
25.9 - 9.1 .35 - - 11.5 .44 .80 - 2 4 : - 45
BUKOWSKJ(1887) 3 6 . 8 11.5 .31 - 17.2 .47 .67 - 3 7 : -49

Pl.IV, fig, 6 29.9 - 9.2 .31 - - 15.5 .52 .59 - 30:- 47
25.3 - 7.2 .29 - - 13.2 .52 .55 - 25: - 4 6
21.3 - 6.3 .30 - - 10.9 .51 .58 - 2 1 : 45
19.5 - 4.6 .23 - - 9.8 .50 .47 - 18 - 4 4
1503-11-55 38 12 .31 _ 18 .47 .67 30 - 4 8

In BROCHWICZ- 30 - 12 .31 - - 18 .47 .67 - 30 - 4 8
LEWINSKI, 1981 22 - 7 .32 - - 9 .41 .78 - 22 - 4 5
(WPo/1/00/15) •41 25 34: 45

DPZ-2088 34 - 12.1 .35 9 .26 14.7 .43 .82 .74 25 - 4 3
27 - 9 .33 7.7 .28 10.2 .38 .88 .85
20 - 7.3 .36 6.5 .32 -8 .40 .91 .89
18 - 7 .39 5.9 .33 7.4 .41 .94 .84
(WTJ/00/18) •ál 32 36 - 5 0
DPZ-2089 36 - 11.6 .32 11.7 .32 17.6 .49 .66 1.01 -27 47
32 - -11 .34 11.3 .34 13.7 .43 .80 1.03 -23 -42
24.6 - 8.6 .35 8.7 .35 10 .41 .86 1.04 17 - 3 8
DIAGNOSIS
"Prososphinctes" de talla pequeña a media (40-55 mm. de diámetro), desarrollo relativamente evoluto en
las vueltas inlemas, con crecimiento más rápido en la cámara de habitación. Sección comprimida, ojival, con la
región ventral estrecha. Costulación fina, densa, recta y proversa en las vueltas internas, haciéndose ancha, más
espaciada y flexuosa, en las proximidades del peristoma.
OBSERVACIONES
Los ejemplares atribuidos a esta especie muestran claramente el desarrollo relativamente evoluto en los
primeros estadios del crecimiento, haciéndose más involuto en la cámara de habitación, al experimentar la vuelta el
rápido crecimiento en altura. La sección, subcuadrática en un principio, va elevándose progresivamente hasta hacerse
rectangular, algo apuntada en el estadio adulto, con los márgenes umbilical y ventral bien marcados. El muro
umbilical, poco profundo aunque bien marcado, se atenúa en la cámara de habitación adulta.
El rasgo más característico de esta especie, aparte de su desarrollo, lo constituye la evolución de la

costulación fina, recta y proversa en las vueltas internas, lo que la aproxima a Prososph. matheyi (LORIOL),
haciéndose más gruesa y espaciada en la vuelta extema, sin atenuarse, o sólo muy ligeramente, en la parte media del
flanco (como suele ocurrir en otras especies de Prososphinctes de mayor talla), y haciéndose flexuosa en las
proximidades del peristoma. Las costillas secundarias, suaves y más finas que las primarias, suelen proyectarse
ligeramente en el margen periférico. Cruzan la región ventral, que suele ser más o menos apuntada, formando un
cierto ángulo y dejando en ocasiones una estrecha banda lisa en su parte media, carácter éste ya señalado por Arkell
en su día (loe. cit.). Los nudos parabólicos, presentes en forma de costillas unidas ("soldadas") o enlazadas
distalmente por un pequeño abultamiento, y mas o menos flexuosas sobre el flanco, se observan bien sobre el
margen ventral a lo largo del fragmocono y en la parte inicial de la cámara de habitación.
Los ejemplares de la Cordillera Ibérica se diferencian no obstante de las formas típicas de esta especie por
su desarrollo más evoluto, con un ombligo más abierto, y un crecimiento más lento de la altura de la vuelta, como
puede verse en la evolución ontogénica del parámetro H/O, en la costulación, más gruesa y espaciada, y en el menor
desarrollo de los nudos parabólicos, que son menos prominentes en el margen ventral, si bien esto puede deberse en
parte al mal estado de conservación de los ejemplares. Asimismo, algunos caracteres observados en nuestro material
tales como la presencia de nudos parabólicos casi hasta el final de la vuelta extema (sobre la cámara de habitación),
la talla relativamente pequeña, el crecimiento aún escaso en altura de la vuelta, y el carácter relativamente fuerte de
las costillas sobre el flanco en la vuelta externa, (mientras que en las formas típicas, en la vuelta extema, éstas son
flexuosas y visiblemente atenuadas), parecen apoyar la idea de que nuestros ejemplares constituyen individuos
inmaduros. De tal manera la estructura peristomal que parece observarse en el ejemplar WTJ/00/18, de Anquela del
Pedregal (prov. Guadalajara), podría considerarse como un peristoma juvenil.
Anquela del Pedregal (prov. Guadalajara): Nivel de oolitos ferruginosos: WTJ/00/18.

Pozuel del Campo (prov. Teruel): Nivel irregular, noduloso, subyacente al de oolitos ferruginosos: WPo. 1/00/15.
Moscardón (prov. Teruel): Nivel de oolitos ferruginosos (varios fragmentos de vuelta, difícilmente identificables).
Oxfordiense inferior, Zona Claromontanus. Col. G. Meléndez.
Prososphinctes bourseaui nov. sp.

Lám. 62, fig. 11 a-b. Fig. 77.
1977 Perisph. (Prososphinctes) nov. sp. ? A. BOURSEAU, P. 37, PL. 3, FIG. 2-3.
HOLOTIPO: El ejemplar original de J. P. Bourseau, 1977, Pl. 3, fig. 2.

LOCALIDAD-TIPO: Beauvoisin (SE. Francia).
ETIMOLOGÍA: Especie dedicado al Dr. J. P. Bourseau (Dpt. Sciencies de la Terre, Univ. Lyon), autor de la
monografía sobre la fauna de Ammonites de la Zona Plicatilis de Beauvoisin, de donde procede
el holotipo.
NIVEL ESTRATIGRÁFICO: Oxfordiense medio, Zona Plicatilis, Subzona Tenuicostatum.
MATERIAL
Un ejemplar fragmentario, completamente septado, de la localidad de Alustante (prov. Guadalajara), parte

inferior de la unidad de Calizas de Espongiarios.
DIMENSIONES

F.S.L.175 -128 - 37 .29 27 .21 56 .44 .66 .73 72:-50

105
Bourseau,1977
pl.3,fig.3
Holotipo.
F.S.L.175 -93 30 .32 22 .24 38 .41 .79 .73 51: 45

104 51 18 .35 15 .29 20 .39 .90 .84
Bourseau,1977 35 13 .37 - - 14 .40 .93 -
pl.3,fig.2
(WAS/2/1) 87.5 87.5 29 .33 -18.5 .21 35 .40 .83 .64 84: -50 33: 40
DPZ-2092 64.5 23.5 .36 -17.3 .27 22.6 .35 1.04 .74 -49: 48 22: 37
48.5 18.7 .38 -16.5 .34 16.5 .34 1.13 .87 41: 42
OBSERVACIONES
El único ejemplar disponible es un individuo incompleto, de 85 mm. de diámetro, fragmentado

aparentemente por el final del fragmocono, a juzgar por las escasas huellas de la línea de sutura, que muestran una
cierta aproximación de los septos en este punto. La escasez del material y su estado de conservación hacen que la
descripción del mismo pueda ser únicamente aproximada. El ejemplar entra bien dentro de las formas de gran talla
del género Prososphinctes SCHINDEWOLF, por su tendencia al desarrollo oxycono el enrollamiento relativamente
involuto, el crecimiento rápido en altura de la vuelta, con la sección ovalada y alta, la región ventral redondeada, y
por la costulación inclinada, progresivamente espaciada, bifurcada en la parte media del flanco, con largas
secundarias.
El ejemplar se caracteriza por la sección redondeada ancha (subrectangular en las vueltas internas, con el
margen umbilical bien marcado, y el muro umbilical convexo y poco profundo, pasando progresivamente a ovalada,
con región ventral convexa y el margen ventral ampliamente redondeado, y por la costulación densa y fuertemente
proversa, regularmente bifurcada. A partir de una constricción, somera y poco marcada, situada a un diámetro de
65-67 mm. la sección se hace bruscamente elevada y comprimida, aumentando rápidamente en altura, al tiempo que
las costillas primarias se espacian ligeramente en el flanco. En este punto, hasta el final de la vuelta extema que se
conserva, no se observan cambios apreciables en la ornamentación excepto, quizás, un mayor espaciamiento de las
costillas en el flanco. Estas se siguen bifurcando con regularidad en el flanco, sin que se observen trifurcaciones
claramente sino sólo, en ocasiones, escasas costillas intercalares. Las costillas secundarias, casi igual de gruesas que
las primarias, no se interrumpen en la región ventral. Las constricciones, muy oblicuas, anchas y someras, son mis
profundas en las vueltas internas. Las estructuras parabólicas se encuentran poco desarrolladas, fundamentalmente en
forma de costillas'irregulares" sobre el flanco.
Todos los rasgos comentados aproximan nuestro ejemplar al descrito por J.P. Bourseau Perisphinctes
(Prososphinctes) sp. nov. ? A (1977 p. 37, Pl. 3, fig. 2-3). La talla estimada por este autor para los ejemplares de
su forma (120-140mm.) coincide asimismo bastante bien con la que podría estimarse para el ejemplar de Alustante
si, tal como yo pienso, éste se encuentra fracturado al final del fragmocono. La densidad de costulación es similar a
la de los ejemplares de Beauvoisin, o quizás ligeramente superior en el nuestro, a diámetros comparables. El
ejemplar de la Pl. 3, fig. 3 presenta una costulación especialmente ancha y espaciada en la penúltima vuelta (fig. 3a)
5
ejemplar n : FSL. 175.104), en contraste con el de la figura 2 (FSL.175.105). Por su parte, este último muestra en
la penúltima vuelta unas costillas algo más agudas, salientes, en el reborde umbilical, que se desvanecen en la parte
media del flanco, con desaparición de los puntos de bifurcación, lo cual tampoco se observa en nuestro ejemplar.
Todo parece indicar (y ésta parece asimismo la acepción del autor) que las variaciones referentes a la densidad de
costulación constituyen rasgos de amplitud intraespecífica.
Las afinidades de nuestro ejemplar y de los figurados por Bourseau con Larcheria (gr. schilli-subschilli),
son asimismo grandes. Una serie de criterios están, no obstante, en contra. Estos serían, fundamentalmente, la
costulación generalmente más aguda, menos suave, y más claramente espaciada en la cámara de habitación en
Larcheria. el mayor desarrollo de la banda lisa a mitad del flanco aquí, y la mayor presencia de estructuras
parabólicas en el ejemplar de Alustante. El criterio más importante es, no obstante, la diferencia de nivel
estratigráfico, al no haber sido citado hasta la fecha ninguna forma de Larcheria por debajo del límite de las
Subzonas Wartae/Schilli (i.e.: Larcheria gygniensis TINTANT), en la Zona Transversarium, mientras que las
formas de Bourseau (y con toda probabilidad también la de Alustante), proceden de la Subzona Tenuicostatum, Zona
Plicatillis, de Beauvoisin. La posición del ejemplar de Alustante, algo más dudosa, debido a las escasez de
ammonites en los niveles básales de la caliza de Espongiarios de donde ella procede, (cf. Goy, et al. 1979, en donde
este ejemplar es referido como Larcheria), aunque la fauna asociada parece indicar una edad anterior a la Subzona
Wartae. Es posible por tanto adimitir para el ejemplar de Alustante y los de Beauvoisin una edad similar o al menos
próxima, dentro de la Zona Piicatilis. Por otra parte, tanto por sus propias aracterísticas como por su posición
estratigráfica, hasta que los distintos estadios evolutivos dentro del género Larcheria no sean mejor conocidos, esta
forma encuentra un mejor acomodo dentro del género Prososphinctes. Parece justificado por tanto el asignar un
nuevo nombre específico a la forma figurada por I. P. Bourseau. El nombre de Prososphinctes bourseaui nov. es
propuesto aquí para ella, escogiendo como holotipo el ejemplar figurado por él en la Pl. 3, fig. 2: el ejemplar de la
fig. 3a-b puede servir como paratipo y topotipo, dando una visión de las vueltas internas y una buena imagen de la
variabilidad de la costulación. El ejemplar de Alustante es asignado tentativamente, con cierta reserva, a esta especie.
Prososphinctes hughesi nov. sp. BROCHWICZ-LEWINSKI 1981 (nota a pie de página); =

Prososphinctes sp. A in Br. Lew. 1981, en el texto y leyenda Pl. 1, fig. 3; p. 240), de la Zona Cordatum,
Subzona Claromontanus de Czestochowa, constituye una forma relativamente similar a la aquí descrita,
diferenciándose fundamentalmente por su menor talla, y por la tendencia a desarrollar una cámara de habitación lisa,
con casi desaparición de la costulación. El nivel estratigráfico en el que ha sido citada esta especie por su autor es
asimismo ligeramente inferior.
Prososphinctes consociaius BUKOWSKI 1887, tambiuén de la Zona Cordatum, es otra forma próxima,
tal como ya lo ha expuesto Bourseau (loe. cit.).La sección es menos comprimida en la especie polaca. Por otra parte
ésta se caracteriza por la presencia de trifurcaciones y fuertes constricciones.
REPARTICIÓN
Alustante (prov. Guadalajara): Niveles básales de la Caliza de Espongiarios. Oxfordiense medio, Zona Antecedens.
Ni
A /
\
/ 1
1 >
/
y
Figura 77: curvas de costulación de Prososphinctes bourseaui nov. X: Holotipo, in Bourseau 1977, Pl. 3 , fig. 2;
A: Bourseau, i b í d , fig. 3 ; 1: W A S . / 2 / 1 .
Figura 78: E s q u e m a filogenético de los Perisphioclidae del Oxfordiense. Lineas evolutivas principales c o n los
géneros, subgéneros y grupos de e s p e c i e s afines. Las líneas gruesas de puntos delimitan las distintas
subfamilias, dejando una zona de "solapamiento" entre Passendorferiinae y Perisphinctinae. Mientras que
Larcheria se incluye sin dudas en Perisphinctinae, Kranaosphinctes podría situarse, quizá, en
Passendorferiinae. El origen de Larcheria es inferido a partir de Per. aeneas, forma típicamente
m e s o g e a , incluida tradicionalmente en Subdiscosphinctes (Perisphinctinae). Los taxones se distribuyen
en el cuadro de más típicamente m e s o g e o s (izquierda) a submesogeos-subborealcs (derecha).
C) CONCLUSIONES
In the present state of our knowledge it seems advisable
then to assume that a conservative biplicate
Perisphinctid Root-stock (...) persisted in those
regions where the dominant Phylloceras-Ly'loceras
elements themselves suffered scarcely appreciable
changes and that there were constanüy produced types
intermedíate between this normal Perisphinctid and the
more aberrant groups that have received distint generic
ñames on account of some striking peculiarity..."
L.F. Spath, (1930).

CONCLUSIONES A LA PARTE PALEONTOLÓGICA
/. Sistemática
La familia Perisphinctidae, a lo largo del Oxfordiense, se encuentra bien representada por dos conjuntos,
sistemáticamente independientes, aunque relacionados biogeográfica y evolutivamente. Ambos son aceptados aquí
con rango de subfamilias: Passendorferiinae nov., y Perisphinctinae STEINMANN 1891. Los representantes de
Passendorferiinae se distribuyen a lo largo de todo el Oxfordiense, desde la Zona Claromontanus, hasta la Zona
Planula. Los Perisphinctinae, por el contrario, se desarrollan ampliamente durante el Oxfordiense inferior y medio,
sin sobrepasar (o sólo muy levemente) el límite de las Zonas Bifurcatus-Bimammatum.
Los Ataxioceratirjae, subfamilia-tipo de la familia Ataxioceratidae BUCKMAN del Jurásico superior, se

originan en la Zona Bimammatum, presumiblemente a partir de los Passendorferiinae, y experimentan un primer
desarrollo en el Oxfordiense superior (Zonas Bimammatum y Planula), alcanzando su mayor diversificación durante
el Kimmeridgiense inferior (Atrops 1982). Sus representantes en la Cordillera Ibérica comprenden, de acuerdo con
este autor, las distintas formas de Orthosphinctes: Orth. (Orthosphinctes); Orth. (Pseudorthosphinctes); Orth.
(Praeataxioceras). en la Zona Bimammatum; Orth. (Orth.) polygyratus y los primeros Orth. (Lithacosphinctes).
en la Zona Planula.
La subfamilia Passendorferiinae comprende, en el estado actual de nuestros conocimientos, dos géneros

fundamentales, que parecen disponerse en forma de dos líneas paralelas: Passendorferia BR.-LEW. (Subgéneros:
Passendorferia s. str. BR.-LEW. y Enayites BR.- LEW. ROZAK, y Sequeirosia gen. nov. (subgéneros:
Sequeriosia s. str., nov, y Gemmellarites, nov.). El género Aliigaticeras, en el Calloviense superior, parece
relacionarse naturalmente con Passendorferia, como un elemento anterior a él. Otros géneros como Properisphinctes
y Kranaosphinctes (Al menos los denominados "Kranaosphinctes mediterráneos"), presentan afinidades indudables
con Passendorferia, aunque su posición sistemática, algo más incierta, entre Passendorferiinae y Perisphinctinae, es
aún objeto de discusión. El género Subnebrodites, desarrollado entre las Subzonas Bimammatum y Planula,
presenta asimismo indudables afinidades con Passendorferia. Las numerosas formas calificadas como" intermedias"
entre ambos, parecen evidenciar su origen más bien a partir de este género que a partir de Orthosphinctes. Su
inclusión en una u otra subfamilia es aún una cuestión a discutir y en cualquier caso es en gran parte subjetiva,
aunque si se considera al género como una línea independiente, surgida de Passendorferiinae y separado de ella, su
inclusión en Ataxioceratinae prodría estar justificada. Con respecto a las formas de gran talla de la Zona
Bimammatum, incluidas por Enay (1963, 1966) dentro de Decipia (= grupo de Per. cotovui SIMIONESCU y
formas próximas), presentan por su desarrollo ciertas afinidades con Passendorferiinae. Sus características peculiares
sugieren para ellas la conveniencia de nuevos cortes taxonómicos. El género Geyssantia muestra rasgos en su
desarrollo que permiten ciertamente incluirlo dentro de Passendorferiinae. Algunos caracteres particulares, sin
embargo, podrían aproximarlo a algún representante de las formas cubanas, i.e.Vinalesphintes (Subvinalesphinctes)
WIERZBOWSKI.
La subfamilia Perisphinctinae comprende por el momento, aparte de los géneros "primitivos" del
Oxfordiense inferior (y base del Oxfordiense medio) antes referidos i.e. Properisphinctes, Prososphinctes,
Kranaosphinctes, a todos los subgéneros del género Perisphinctes: Otosphinctes, Dichotomosphinctes y
Dichotomoceras entre las microconchas y Arisphinctes, Perisphinctes de los grupos parandieri-martelli (=
Martelliceras), y Perisphinctes, de los grupos variocostatus-malinowskae (=Perisphinctes s. str.), Liosphinctes,
Decipia y Ringsteadia se incluyen también ciertamente, dentro de esta subfamilia. El tercero de estos géneros se
reparte ampliamente dentro de las Zonas Bimammatum y Planula de Europa. No obstante, su presencia en la
Cordillera Ibérica no ha sido probada hasta la fecha.
En posición separada del tronco principal de Perisphincles se sitúan los géneros Larcheria y
Subdiscosphinctes, de afinidad aún incierta. El género Larcheria aparece repentinamente en toda la extensión de la
Cordillera Ibérica, localizándose en la parte superior en la Zona Transversarium y es relevado también, bruscamente,
por los representantes de Dichotomoceras, sugiriendo una cierta ligazón a unas condiciones ambientales y
biogeográficas muy concretas.
2. Dimorfismo
La antigua teoría del dimorfismo (admitido generalmente como sexual), desde su primitiva postulación por
Munier-Chalmas (1892) fue recogida a lo largo de la primera mitad del siglo XX por algunos autores (en España por
B. Meléndez 1950, p. 431), y puesta de actualidad más recientemente por Makowski (1962) y Callomon (1963),
quien señala el caso de los perisphinctidos como un ejemplo especialmente gráfico.
Posteriores autores, más recientemente, han realizado diversos intentos por sistematizar la
individualización de los distintos pares dimórficos dentro de la familia Perisphinctidae (Enay 1966; Mangold 1970;
Sequeiros 1974). Para el caso dePassendorferia y formas próximas (= Passendorferiinae, nov.), el dimorfismo ha
sido reconocido por Brochwicz-Lewinski (1973) y por Brochwicz-Lewinski & Rozak (1976). todos estos autores han
mantenido el criterio de separar a nivel subgenérico a los componentes de los pares dimórficos. No obstante, el
problema surgido a lo largo de los últimos veinte años en tomo al tratamiento taxonómico y nomenclatural de los
componentes de los pares dimórficos ha provocado opiniones en muchos casos antagónicas por parte de los distintos
autores. En determinados casos, algunos autores se han mostrado partidarios de reunir en el mismo taxon a las
formas macro y microconcha, llevando de tal manera a cabo la reorganización sistemática que dicho resultado
conlleva (Palframan 1966, 1969; Tintant 1976; Cariou 1982). Otros autores , sin embargo, han mantenido, por
razones de comodidad, o de hábito, la separación taxonómica ya existente entre macro y microconchas, asignando
unas y otras a géneros diferentes. Este ha sido también el criterio seguido aquí, toda vez que:
1- La sistemática clásica establecida por Arkell (1957) en la que macro y micrococnchas se mantienen en
subgéneros diferentes, ha sido la habitualmente utilizada en los últimos treinta años por todos los autores
en este grupo.
2- Muchos problemas, referentes a la correspondencia entre macro y microconchas, continúan aún sin
resolver, lo que plantea fuertes objecciones a la hora de proponer una modificación sistemática de tal
envergadura.
3- La asignación de los dimorfos a taxones distintos no impide el reconocimiento de las sucesivas especies
biológicas, y plantea en cualquier caso un problema exclusivamente nomenclatorial, semejante al que
surge al proponer la entrada en sinonimia de varias especies con otra ya existente. Por el contrario
constituye una herramienta útil para estudiar y trabajar con el material.
2.1 Las evidencias del material estudiado
El estudio de las sucesivas asociaciones de los Perisphinctidos en el Oxfordiense de la Cordillera Ibérica

permite a poyaren líneas generales los criterios sobre el dimorfismo y admitir los pares dimórficos propuestos para
los Perisphinctinae por Enay (1966), y para los Passendorferiinae por Brochwicz-Lewinski (1973) y
Brochwicz-Lewinski & Rozak (1976), con las sucesivas modificaciones posteriores a su formulación. En general, el
material corespondiente a las microconchas es siempre más completo y diversificado que el de las macroconchas, lo
que hace que las correspondencias dimórfteas sean siempre difíciles de establecer en detalle, y que las interrogantes a
este respecto sean aún numerosas.
En el Oxfordiense inferior (Zona Claromontanus) el registro de Perisphinctidae comprende algunos

representantes de Prososphinctes (= gr. claromontanus BUKOWSKI y formas próximas), así como frecuentes
representantes de Perisphinctes de pequeña talla y sección masiva y deprimida (= gr. moeschi-spathi-picteti) Estos
elementos, microconchas, encuentran sus correspondientes macroconchas en algunas formas de desarrollo involuto y
sección deprimida, quizás asociables a Kranaosphinctes, pero cuyo registro en la región estudiada no pasa por el
momento de algunos ejemplares incompletos en mal estado de conservación.
Las macroconchas correspondientes a los representantes de Passendorferia en esta zona (= gr.

czenstochowiensis (SIEMIRADZKI)) encuentran dificultades para su identificación, dado el estado imcompleto del
material. Resulta interesante a este respecto el ejemplar figurado por Malinowska (1963, Pl. XXXIII fig. 157 a-c)
como Kranaosphinctes y reinlerpretado como Passendorferia (Pass.) por Brochwicz-Lewinski. Formas similares a
ésta, en estado fragmentario, han sido recogidas en Pozuel y en La Mierla (prov. Teruel).
Los conjuntos faunísticos referibles a la Zona Patlurattensis comprenden en su mayor parte diversos
representantes de Per. (Otosphinctes) (= gr. paturattensis LOKlOL-montfalconensis LORIOL) y otras formas
próximas, cuyas correspondientes macroconchas deben encontrarse entre los representantes de Kranaosphinctes de
los grupos "mediterráneos" (cf. Brochwicz-Lewinski 1978), probablemente de los grupos indogermanus
(WAAGEN) - promiscus (BUKOWSKI).
El material referible a la Zona Antecedens (Subzonas Rotoides y Buckmani) es asimismo escaso e

impreciso, por su procedencia, por lo general dentro del nivel de oolitos ferruginosos. No obstante, sí es posible
agrupar formas, procedentes de niveles semejantes, en pares dimórficos, de acuerdo con los criterios diagnósticos
actualmente aceptados. Algunas formas, de afinidad mesogea en las vueltas internas, y que en el estadio adulto
muestran caracteres intermedios entre Enayites y Otosphinctes (= Pass. (En.) n. sp. aff. czenstochowiensis
(SIEM.), encuentran su presumible macroconcha en los Kranaosphinctes, de los grupos cyrilli - meihodii
(NEUMANN). Los Otosphinctes de caracteres mas "progresivos" y de mayor talla (= crotalinus SIEM.
-siemiradzkii ENAY, etc.), se relacionan fácilmente con los Kranaosphinctes de gran talla, sección deprimida y
costulación gruesa y espaciada (= gr. decurrens BUCKM. -kranaus BUCKMAN). Por su parle, los
Dichotomosphinctes típicos, de talla media a grande = rotoides RONCHADZE - antecedens SALFELD - bukmani
ARKELL) encuentran sus correspondientes dimorfos en los Arisphinctes, de talla igualmente grande a gigante,
componentes mayoritarios de la población descrita por Arkell (1934-48). Los horizontes correspondientes a la
expansión de estas formas no se encuentran bien representados en la región estudiada, y deben encontrarse
concentrados dentro del nivel de oolitos ferruginosos, de donde proceden algunos fragmentos de ejemplares de gran
talla (ej.: en Aguilón).
En la parte inferior de la Zona Transversarium (Subzona Wartae), los Dichotomosphinctes de gran talla
del grupo wartae BUKOWSKI y formas próximas, caracterizados por la tendencia a desarrollar una costulación fina y
densa, encuentran sus macroconchas en los Perisphinctes de esta misma zona (= Martelliceras las cuales muestran
una progresiva reducción de la talla, que se manifiesta en una reducción del estadio variocostado de la ornamentación.
De estos mismos niveles, proceden una serie de formas de Perisphinctes de pequeña talla, figurados por Enay
(1966), en el Jura francés, i.e. Per. pumilus. Per. andelotensis. Per. n. sp. A, etc. En la Cordillera Ibérica, a lo
largo de la Subzona Wartae, las formas de Dichotomosphinctes de talla progresivamente menor (= D. luciaeformis
ENAY, D. luciae DE RIAZ), se ven correspondidas por otras formas de Perisphinctes de talla extremadamente
reducida (i.e. Per. aguilonensis nov.; Per. cf. martelli (OPP.)).
Paralelamente a esta línea los representantes de Otosphinctes a lo largo de las Subzonas Wartae y Schilli
(= P. (O) nectobrigensis sp. nov.; P. (O.) vermicularis LEE; P. (O.) sorlinensis LORIOL) que muestran una
marcada tendencia a la disminución progresiva de la talla, al desarrollo más involuto y a la sección masiva y
deprimida, se ven acompañados en los mismos niveles por una serie de formas macroconchas asimilables a
Kranaosphinctes (= descritas como ? Kranaosphinctes n. sp. A), que muestran unas tendencias enteramente
similares. La presencia de formas asimilables a Kranaosphinctes en la Zona Transversarium, si bien contradice la
afirmación de Brochwicz-Lewinski (1978) según la cual Kranaosphinctes "parece extinguirse antes del final de la
Zona Antecedens", es, sin embargo, coherente con el esquema vigente en la actualidad sobre los supuestos pares
dimórficos de Otosphinctes.
En la parte superior de la Subzona Schilli, un representante oe un posible Dichotomosphinctes (= Per. (?

Dichtes.) n. sp. A) de talla reducida y caracteres que en cierta medida lo aproximan ya a Dichotomoceras, se
encuentra asociado a una macroconcha de pequeña talla y costulación apenas modificada, que muestra ya ciertas
afinidades con Per. (Per.) panthieri ENAY (= descrito como Per. (Per.) sp. ex gr. panthieri ENAY).
En el límite entre las Subzonas Wartae y Schilli la presencia masiva de elementos de afinidad mesogea (=
Passendorferia) también se manifiesta en forma de líneas paralelas de macro y microconchas: Pass. (Enayites) del
grupo birmensdorfensis (MOESCH) encuentra sus correspondientes macroconhas en los representantes de Pass.
(Passendorferia) de los grupos ziegleri (BR.-LEW.), y probablemente tenuis (ENAY) (recogido en Calanda
inmediatamente por debajo de los niveles con Larcheria). Por otra parte los representantes de Sequeirosia
(Gemmellarites) sp.A en la Subzona Wartae y Sequeirosia Gemmellarites) trichoplocus (GEMMELLARO), de

menor talla y procedente de la parte inferior de la Subzona Schilli, son asociadas a las macroconchas formadas por
Sequeirosia (Sequeirosia) brochwiczi (SEQ.) y algunas otras formas descritas por Gemmellaro (ej.: Per. bocconii
(GEMM.).
El dimorfismo dentro del género Larcheria TINTANT no se encuentra aún bien dilucidado y será tratado
en una posterior monografía. Las observaciones del material no parecen apoyar las consideraciones de Enay (1966)
sobre la asociación con Subdiscosphinctes. Por el contrario, parece probable la existencia de formas con caracteres
de macro y de microconchas en los mismos niveles, asignables al mismo género.
En la parte inferior de la Zona Bifurcatus, las especies de Dichotomoceras de gran talla (= gr.
bifurcatoides-stenocycloides) encuentran sus correspondientes macroconchas en los representantes de Perisphinctes
s. str., del grupo panthieri ENAY y formas próximas (Malinowska 1972 a). Los elementos de menor talla y de
costulación fina y densa en las vueltas internas (gr. duongi, nov.) se asocian probablemente a los representantes de
Ampthillia (Per. (Ampthillia) n.sp. aff. quadratus ENAY). Todas las especies de Dichotomoceras descritas de la
Subzona Stenocycloides se asocian naturalmente con las distintas variedades de estos dos taxones descritos en estos
niveles (lo que constituye un argumento en favor de la supresión del subgénero Ampthillia).
En la Subzona Grossouvrei los Dichotomoceras de los grupos bifurcatus (QUENSTEDT), crassus

ENAY, y grossouvrei SIEMIRADZKI se corresponden con los representantes de Perisphinctes s. str. de los
grupos variocostatus (BUCKLAND)-ma/í'nowij(:íj£ BR.-LEW., y las formas de los grupos boweni ARKELL-
strumatus BUCKMAN de Inglaterra (descritas asimismo en el Jura francés por Enay, 1966). La progresiva
reducción de talla que afecta a las sucesivas especies de Dichotomoceras es detectable asimismo en las distintas
especies de Perisphinctes, paralelamente a una "reducción" de los estadios ornamentales, hasta la práctica
"supresión" del estadio variocostado, en Per. malinowskae BR.-LEW. A lo largo de esta subzona, la presencia de
diversas formas de afinidad mesogea (Passendorferiinae), preferentemente localizadas en la parle superior de la
misma, i.e. Sequeirosia (Seq.) n. s p . A . y Pass. (Passendorferia) de los grupos teresiformis
(BR.-LEW.)-uptonioides (ENAY)-ariniensis sp. nov., etc. se presentan asociadas a un conjunto de formas
relacionables con Sequeirosia (Gemmellarites), ej.: 'Perisphinctes" n. sp. aff. trichoplocus, GEMM., in Enay
1966; Pass. (En.) n. sp. A, y otro conjunto de formas como ? Pass. (Enayites) idoceroides (DORN); Pass.
(Enayites) arancensis sp. nov.Aunque el material disponible es significativo, su registro, aún deficiente y disperso,
no permite precisar la composición de los pares dimórficos.
A lo largo de la subzona Hypselum, un conjunto de elementos microconchas, de caracteres intermedios

entre Passendorferiinae y Ataxioceratinae, clasificables como "primitivos Orthosphinctes", de pequeña talla, sección
redondeada y estructuras parabólicas bien desarrolladas se asocian con representantes de Pseudorlhosphinctes
(macroconchas), de talla reducida y costulación apenas modificada. Los representantes de Passendorferia, o línea
conservativa principal, i.e. Pass. (Enayites) de los grupos gygii (BR.-LEW. & ROZAK)-rozaki sp. nov. no
cuentan aún con representantes macroconchas de Passendorferia asociables como su correspondiente par dimórfico,
si bien, no se puede excluir que algunos representantes de Passendorferia (Pass.) teresiformis (BR.-LEW.) puedan
constituir los dimorfos de este grupo.
En la Subzona Bimammatum los representantes microconchas de Orthosphinctes (Orth.) del grupo tiziani
(OPPEL) y formas próximas, han sido clásicamente asociados con los de las macroconchas: Orth.
(Pseudorlhosphinctes) de los grupos alternans ENAY; lissowicencis WIERZBOWSKI. El paralelismo de ambos
grupos y el gradual aumento de la talla del adulto, detectado en las sucesivas especies de macro y microconchas,
apoyan esta interpretación.
Los representantes macroconchas de gran talla incluidos por Enay (1966) dentro de Decipia encuentran sus
presumibles dimorfos en algunas formas microconchas de talla grande que han sido interpretadas en ocasiones como
Dichotomosphinctes: ej. Per. alternicostalus SIMIONESCU.: Per. wartae BUKOWSKI, in Koemer (1963), etc.
El material de la Cordillera Ibérica, en lo referente a las microconchas, es aún insuficiente para permitirnos una
mayor precisión sistemática. Por último, dentro de la Subfamilia Passendorferiinae, la microconcha Passendorferia
(Enayites) sanpedroi sp. nov. encuentra su correspondiente dimorfo macroconcha en una forma aún poco definida,
pero significativamente presente en los mismos niveles, en la localidad de Ariño, y de vueltas internas enteramente
comparables (= Pass. (Pass.) sp. nov. A.).
A lo largo de la Zona Planula los cambios faunísticos detectados en los sucesivos horizontes, relacionados
presumiblemente con problemas de falta de registro, oscurecen en parte la observación de la continuidad estratigráfica
(? filática) de los distintos grupos de pares dimórficos. En la Subzona Planula, en las sucesivas asociaciones de
Subnebrodites se registran formas asignables a S. planula (HEHL) o las formas próximas a esta especie (=
Subnebrodites aff. planula (HEHL), in Corbalan & Meléndez, 1987). Con respecto al resto de las formas
distinguidas (5. minutum (DIETERICH), S. schroederi (WEGELE), 5. tonnerense (TINTANT)... etc.), el
material no es aún lo suficientemente ilustrativo como para permitirnos establecer con seguridad los
correspondientes pares dimórficos.
En la Subzona Galar los numerosos representantes de Orthosphinctes (Orth.) de los grupos polygyratus
(REINECKE) y formas próximas, se encuentran asociados a macroconchas, principalmente encuadrables en Orth.
(Lilhacosphinctes) evolutus (QUENSTEDT), constituyendo el par dimórfico admitido recientemente como "clásico"
para esta subzona y la parte inferior de la Zona Platynota por Atrops (1982). Los representantes de las macroconchas
son siempre extremadamente escasos y fragmentarios en las localidades estudiadas. En lo referente a la Subfamilia
Passendorferiinae, en varias localidades (Ariño, Moscardón, La Olmeda), en los niveles terminales de esta zona, se
han recogido algunos ejemplares de una nueva forma microconcha (= Passendorferia (Enayites) sp. ind.), y de su
presumible macroconcha (Passendorferia (Passendorferia.) sp. ind.), aunque el material aquí es aún fragmentario y
escaso.
En resumen, del estudio realizado se deduce que, en concordancia con otras regiones de Europa meridional,
en los Perisphinctidos y Ataxiocerútidos del Oxfordiense de la Cordillera Ibérica el dimorfismo aparece bien definido
en los representantes de las tres subfamilias consideradas i.e.: Passendorferiinae, Perisphinctinae y Ataxioceratinae,
pudiendo seguirse la definición de los sucesivos pares dimórficos de un modo más o menos continuo a lo largo del
registro estratigráfico en todo el Oxfordiense. El problema de la nomenclatura taxonómica aplicable a los distintos
componentes de un par dimórfico entra dentro del campo de la delimitación exacta de las especies biológicas y no
debe ser considerada por el momento como un factor determinante o condicionante del cuadro establecido aquí.
3. Filogenia y evolución
3.1 El cuadro filogenético general
El estudio paleontológico realizado permite esbozar los rasgos filogenéticos generales de la familia
Perisphinctidae durante el Oxfordiense. En el cuadro de la figura 79, se exponen las relaciones filogenéticas entre las
subfamilias consideradas, y entre los distintos géneros dentro de cada subfamilia. Este cuadro está ampliamente
basado en el propuesto por Brochwicz-Lewinski & Rozak (1976).
El origen del tronco central de los Passendorferiinae se puede postular a partir de una forma primitiva
como Alligaliceras en el Calloviense superior (Zona Lamberti). A partir de este punto se detecta la evolución
paralela de macro y microconchas: Passendorferia s. str., y Pass. (Enayites) respectivamente a lo largo del
Oxfordiense. La evolución que experimenta este grupo lenta y apenas perceptible, se traduce fundamentalmente, en
las microconchas, en una modificación de la sección, de subcuadrática a ovalada, y posteriormente subcircular. En la
ornamentación se observa un lento y ligero engrasamiento de la costulación, desde Pass. (En.) czenstochowiensis
(S\EM.)-birmensdorfensis (MOESCH), hasta las formas de los grupos gygii (BR.-LEW.& ROZAK)-sanpedroi
sp. nov.; y Pass. (Enayites) sp. ind., hasta los primeros Nebrodites. De un modo análogo, las estructuras
parabólicas tienden progresivamente a atenuarse, desde gruesos nudos en Pass. (En.) czenstochowiensis (SIEM.),
hasta quedar como abultamientos vestigiales en Pass. (En.) sanpedroi sp. nov, y ser apenas visibles en N.
(Nebrodites). Asimismo, es de señalar un incremento progresivo del número de costillas simples, y un ligero
descenso de los puntos de bifurcación sobre el flanco.
Las únicas diferencias detectables entre Pass. (Enayites) y N. (Nebrodites). en el Kimmeridgiense son,
apenas, la acentuación de estos rasgos, lo que nos da una idea de este grupo como un conjunto especialmente
primitivo, o "conservativo".
En el caso de las macroconchas, (= Passendorferia s. str.), las tendencias evolutivas aparecen aún menos
marcadas, siendo de destacar la tendencia a un ligero engrasamiento y espaciamiento de la costulación, así como la
transformación progresiva de la sección, de subcircular-cuadrática a ovalada-elíptica observándose un incremento
notable enn el número de costillas simples en Nebrodites (Mesosimoceras), en el Kimmeridgiense.
Con respecto a Sequeirosia, su origen en la base del Oxfordiense medio tiene lugar probablemente a partir
de Passendorferia, y su diversificación parece máxima en las Zonas Transversarium y Bifurcatus. La modificación de
sus caracteres en el tiempo es también escasa, siendo típico su desarrollo algo más involuto que en Passendorferia,
la sección masiva, subcuadrática, con los flancos planos y la costulación fina, densa y subradial, apenas modificada
en el estadio adulto en las macroconchas. No se excluye que en el Oxfordiense superior (Subzona Hypselum) hayan
evolucionado hacia formas "orthosphinctoides", de sección subrectangular y flancos planos (cf. Br.-Lew. 1978 a),
dando lugar, en la Subzona Bimammatum a las macroconchas de gran talla del grupo de Per. cotovui
SIMIONESCU, y a sus correspondientes microconchas, de sección subrectangular, y elevada en estadio adulto (=Per.
dobrogensis-alternicostatus SIMIONESCU).
El origen de la subfamilia Perisphinctinae se puede postular asimismo a partir de Passendorferia, en

sucesivos momentos a lo largo del Oxfordiense inferior y medio, siguiendo un modelo iterativo y dando lugar a
sucesivos ciados, o líneas separadas, que evolucionan independientemente, dando lugar a distintas radiaciones de
mayor o menor duración. Este modelo iterativo y polifilético podría, sin embargo, no ser necesariamente la única
alternativa posible para el origen de los Perisphinctinae. Un origen en el Calloviense superior a partir de su
antecesor Grosouvriinae (o Passendorferiinae), con una rápida diferenciación de Perisphinctes (macro y microconcha)
en la Zona Cordatum, que se desarrollaría monofiléticamente durante el Oxfordiense inferior y medio, sería
contemplada como posible por muchos autores (J. H. Callomon, J. K. Wright, com. personal). No obstante, esta
segunda hipótesis encontraría mayores problemas para explicar las numerosas formas intermedias entre Perisphinctes
y Passendorferia durante el Oxfordiense medio descritas entre el material estudiado.
En una primera expansión, a partir de Alligaliceras (Zona Lamberti), en la Zona Marie, se individualizaría
Properisphinctes, de donde saldrían los primeros Otosphinctes, en la Zona Claromontanus (= gr. moeschi, picteli,
spathi, etc.), formas éstas que, por su sección deprimida y ancha, podrían incluirse también, quizás, dentro de
Properisphinctes. La individulización de Prososphinctes, en la Zona Mariae, y su posterior expansión a lo largo de
la Zona Claromontanus, tiene lugar también probablemente, de un modo similar, a partir de Alligaliceras.
En la Zona Claromontanus, se produce la individualización de nuevas formas de Otosphinctes y la

posible separación de la línea de los Kranaosphinctes mediterráneos, aunque la posibilidad de que esta nueva línea se
haya originado directamente a partir de las macroconchas de Alligaliceras, en el Calloviense superior, no puede ser
descartada.
Los Kranaosphinctes "ingleses" (= formas típicas), se originan probablemente a partir de los

representantes "mediterráneos" (= gr. indogermanus WAAGEN-promiscus BUKOWSKI etc.), a lo largo de la Zona
Paturattensis (= aproximadamente equivalente de la Subzona Tenuicostatum), al tiempo que formas "primitivas" de
Otosphinctes (ej.: gr. paturattensis LORIOL) dan origen probablemente a las formas "típicas" (gr. ouatius
BUCKMAN-magnouatius ARKELL).
En la Zona Antecedens tiene lugar la expansión de las formas típicas de Dichotomosphincles, a partir de
Otosphinctes, al tiempo que los Arisphinctes se desarrollan a partir de los Kranaosphinctes ingleses.
Paralelamente tiene lugar la persistencia de formas más "primitivas" a lo largo de esta zona i.e.: los Kranaosphinctes
mediterráneos (= cyrilli-methodii NEUMANN) y los Otosphinctes repartidos por Europa meridional: i.e. grupos:
anguiculus ENAY; pulvinus ENAY; crotalinus SIEMIRADZKI, pseudocrotalinus (KILIAN), siemiradzkii
ENAY, paralela a la de Dichotomosphinctes (= gr. rotoides RONCHADZE, antecedens SALFELD, buckmani
ARKELL), pero de caracteres mas "arcaicos" o "primitivos": menor talla, sección redondeada, deprimida en las
macroconchas; costulación menos aguda, apenas modificada en las macroconchas; estructuras parabólicas en las
microconchas. Los primeros Perisphincles (Perisphinctes) (= Martelliceras), del grupo chlorooliticus
GÜMBEL-parandieri DE LORIOL y formas próximas, surgidas probablemente a partir de Arisphinctes, se
desarrollan en la parte superior de esta zona.
En la Zona Transversarium se mantiene la evolución paralela de la línea principal, formada por los
Dichotomosphincles del grupo wartae BUKOWSKI elisabethae -DE RIAZ, y los Perisphincles, de los grupos
cuneicoslatus ARKELL-martelli (OPPEL)-cautisnigrae ARKELL, junto con otra línea de sucesivas formas de
Otosphinctes: Per. (Otosph.) nectobrigensis sp. nov.- vermicularis LEE-sorlinensis DE LORlOL-siemirad2kii
ENAY, de la zona anterior. Las presumibles macroconchas (Kranaosphinctes n. sp. A.), se desarrollan
paralelamente a ellas. En ambas líneas se observa una progresiva disminución de talla a lo largo de la Subzona
Wartae, hasta la parte inferior de la Subzona Schilli, con Per. (Otosph.) sorlinensis LORIOL, coincidiendo con los
niveles con Larcheria del grupo schilli (OPPEL), de pequeña talla, y abundantes representantes de Passendorferia
(Enayites) birmensdorfensis (MOESCH).
El género Larcheria, homeomorfo de Prososphinctes, se desarrolla a lo largo de la Subzona Schilli,

observándose en sus sucesivas especies un aumento progresivo de la talla adulta, y entrando sus últimos
representantes bien dentro de la Zona Bifurcatus, Subzona Stenocycloides (= latumbilicata TINTANT). Su origen,
tal como ya hemos comentado más arriba, puede ser supuesto a partir de una forma de carácter mesogeo como Per.
aeneas GEMMELLARO o bien, quizás más probablemente, a partir directamente de Perisphinctes, vía algunas
formas de Subdiscosphinctes de la Zona Transversarium.
El subgénero Dichotomoceras, surgido en la base de la Zona Bifurcatus a partir de los

Dichotomosphinctes de la línea de Per. (Dichtes) wartae BUKOWSKI, de la Subzona Schilli, y sus
correspondientes macroconchas (= Perisphinctes s. str.), se desarrollan ampliamanete a lo largo de la Zona
Bifurcatus. Las tendencias evolutivas dentro de este grupo ya han sido comentadas. Los últimos representantes de
este subgénero llegan a coexistir con los primeros representantes de Euaspidoceras del grupo hypselum (OPPEL)
(cf. Duong, 1974). No se excluye el que estas últimas formas hayan dado lugar a Microbiplices, (cf. Enay, 1966),
aunque el origen de ese género es objeto de discusión. Asimismo, en las regiones subboreales y boreales la
subfamilia Perisphinctinae se perpetúa en la Zona Bimammatum (= Ringsleadia), "y acaba dando origen a los
Raseniidae" (Enay 1966; 1980). No obstante, en la región estudiada, (Europa meridional), los datos disponibles
parecen indicar la probable extinción de los Perisphinctinae en el límite de las Zonas Bifurcatus-Bimammalum.
Los Ataxioceratinae se individualizan como grupo en la Subzona Hypselum, a partir de los numerosos
representantes de Passendorferiinae, registrados en el límite de las Subzonas Grossouvrei-Hypselum, tal como puede
deducirse a partir del tipo de desarrollo y de la ornamentación "primitiva" (= "passendorferioide") que muestran sus
primeros representantes de esta subzona: presencia de estructuras parabólicas, costulación sencilla, con bifurcaciones
simétricas y presencia de costillas simples, desarrollo evoluto con sección redondeada, etc. Este origen a partir de los
Passendorferiinae, en todo punto similar al de los Perisphinctinae en el Oxfordiense inferior da como resultado la
repetición de morfologías correspondientes a los distintos estadios evolutivos de Perisphinctes (i.e.:
Properisphinctes-Olhosphinctes-Dichotomosphinies, y sus correspondientes macroconchas: Kranaosphintes-
Arisphinctes), dentro de los Orthosphintes del Oxfordiense superior: es en todo punto notable la convergencia
morfológica existente entre los primitivos Orthosphinctes de las Subzonas Grossouvrei-Hypselum y los
Otosphinctes de la Zona Paturattensis. Los primeros Pseudorthosphinctes son sorprendentemente parecidos a los
Kranaosphinctes mediterráneos, de los grupos promiscus (BUKOWSKI) collignoni BROCHWICZ-LEWINSKI.
El principal rasgo diferencial respecto a Perisphinctes en los representantes de Orthosphinctes lo

constituye la aparición del estilo de costulación polygirada, o la "trifurcación" (o bifurcación sucesiva), a distinto
nivel, en las microconchas, nunca detectada en las microconchas de Perisphinctes. Este modelo de bifurcación,
típica de este género, se encuentra aún escasamente desarrollado en los primeros representantes de Orthosphinctes (=
formas "primitivas" de la Subzona Hypselum; formas del grupo tiziani, (OPPEL), etc.), lo que suele dar lugar a
confusiones con Perisphinctes. A partir de Orth. (Orth.) polygyratus (REDN.) en el Oxfordiense terminal (Subzona
Calar) este tipo de costulación ya se encuentra plenamente adquirido. La acentuación de este rasgo por el incremento
sucesivo de costillas intercalares va a dar lugar, en la Zona Platynota (Subzona Desmoides) a la aparición de
Árdesela (ATROPS 1982). Paralelamente a esta línea "progresiva" se registra durante el Oxfordiense superior y el
Kimmeridgiense inferior la persistencia de una línea "conservativa", o de rasgos passendorferioides en el desarrollo y
en la costulación (= Orth. (Árdesela) del grupo proinconditus (WEGELE)).
El origen de Subnebrodites ha sido postulado a partir de las formas de Passendorferia de la Subzona

Hypselum (= gr. gygii (BR.LEW. & ROZAK) por Brochwicz-Lewinski (1973) y por los mismos autores (1976).
Recientemente, Atrops (1982) sitúa este género como una forma próxima a Orthosphinctes, haciéndola salir de él
en la parte superior de la Zona Bimammatum.
Este género se caracteriza por el desarrollo altamente evoluto en las vueltas internas, y más involuto en el
estadio adulto. Su ornamentación sigue un modelo hasta cierto punto opuesto al de Orthosphinctes, caracterizado
por la persistencia de la costulación simple y bifurcada (con la típica proyección ventral de las costillas secundarias);
costillas secundarias gruesas, débilmente ligadas a las primarias a partir del estadio efébico. Todos estos rasgos
apoyan más la idea de relacionarlos directamente con Passendorferia, que de suponer su origen a partir de
Orthosphinctes (independientemente de que el género pueda ser clasificado dentro de Ataxioceratinae). Por otra parte,
las numerosas formas "intermedias" entre Passendorferia y Subnebrodites descritas hasta el momento(i.e. Pass.
(Enayites) gygii (BR.-LEW. & ROZAK); rozaki nov; wierzbowsk ii nov., idoceroides (DORN), arancensis
nov.), constribuyen asimismo a apoyar esta idea, de la individualización progresiva de esta línea durante la Zona
Bimammatum, culminando con S. proteron (NITZOPOULOS) en la Subzona Hauffianum.
3.2 Tendencias evolutivas
Las variaciones temporales de talla:
Las variaciones cíclicas de la talla del adulto de los Perisphinctidos del Oxfordiense han sido puestas de
manifiesto por Brochwicz-Lewinski & Rozak (1974) y son objeto de comentarios en los numerosos trabajos
posteriores de estos autores. Recientemente, Atrops (1982) estudia estas tendencias en los Ataxioceratinae duraniv el
Kimmeridgiense inferior y discute la posible interpretación de los mismos como procesos de neotenia, manifestando
que: "La persitencia de caracteres evolucionados en las microconchas de pequeña talla excluye probablemente la
existencia de una verdadera neotenia".
En los Perisphinctidos del Oxfordiense las variaciones cíclicas de talla dentro de las diferentes líneas
estudiadas constituyen la tendencia evolutiva fundamental del grupo, determinante de la mayor parte de los procesos
evolutivos, hasta el punto de que es posible afirmar que las tendencias evolutivas que. afectan a la ornamentación y a
otros caracteres morfológicos de la concha se encuentran la mayoría de las veces ligados de alguna manera a las
variaciones de talla.
Las variaciones de talla dentro de una línea determinada parecen constituir procesos cíclicos, de modo que
una vez que en un grupo se ha alcanzado una talla determinada (máxima), ésta puede ir disminuyendo en los
subsiguientes representantes de dicho grupo. De un modo general, los momentos de máxima reducción de la talla de
los Perisphinctidos suelen coincidir con los intervalos estratigráficos en los que se detecta la presencia masiva de
elementos mesogeos (i.e. PassendorferialSequeirosia).
En el caso de los Perisphinctidos dé la Cordillera Ibérica, el cuadro de variaciones cíclicas de talla expuesto
por Brochwicz-Lewinski & Rozak (1974) parece complicarse ligeramente. Un primer momento de máxima
reducción se detecta en la base de la Zona Claromontanus, con la presencia de Pass. (En.) czenstochowiensis
(SIEM.). En la parte superior de esta zona, los representantes de Prososphinctes, del grupo mazuricus (BUCK)
muestran una talla mayor. En la base de la Zona Paturattensis, con Per. (Otosph.) paturattensis LORIOL, se
registra otro momento de reducción de la talla. Durante la parte superior de esta zona y en la Zona Antecedens
(Subzonas Rotoides y Buckmani) se produce un aumento progresivo de la talla, hasta llegar a la aparición de formas
gigantes (Arisphinctes; Dichotomosphincles del grupo aniecedens-buckmani, etc.).
En la parte inferior de la Zona Transversarium (= Subzona Wartae) se observa nuevamente la reducción

progresiva de la talla, tanto en las microconchas (DichotomosphincteslOtosphinctes) como en las macroconchas
(Perisphinctes. de los grupos aguilonensis nov.; cf. martelli, etc.); "Kranaosphinctes" n. sp. A, culminando en
la parte inferior de la Subzona Schilli, coincidiendo con la presencia masiva de Pass. (Enayites) birmensdorfensis
(MOESCH) y de numerosas formas de Sequeirosia. Durante la Subzona Schilli se observa un nuevo proceso de
aumento de la talla (ej. en el género Larcheria) que se acentúa en el límite de las Subzonas Schilli-Stenocycloides
con la presencia nuevamente de formas de gran talla: Per (Dilches) ullimus ENAY, Per. (Dichceras) bifurcatoides
ENAY Per. (Dichceras) stenocycloides SIEMIRADZKI, y sus presumibles macroconchas: Per. (Per.) swidzinskii
MALINOWSKA-pa/ií/u'eri ENAY, etc.
En la misma Subzona Stenocycloides, y a lo largo de la Subzona Grossouvrei se detecta un nuevo proceso

de reducción de la talla del adulto en la serie de Perisphinctes (Dichotomoceras), que culmina en el límite de las
Subzonas Grossouvrei-Hypselum, coincidiendo con la presencia masiva, nuevamente, de elementos mesogeos: Pass.
(En.) gygii (BR.-LEW. & ROZAK)- rozaki sp. nov., al tiempo que los Perisphinctinae se ven "relevados" mis o
menos bruscamente por los primeros representantes de Ataxioceratinae (= Orthosphinctes), aún de pequeña talla.
Los integrantes de este grupo experimentan durante esta subzona y en la Subzona Bimammatum un nuevo
incremento de talla, que culmina con los Orthosphinctes (Orthosphinctes) del grupo tiziani (OPPEL) y Orth.
(Pseudorlhosphinctes) de la Subzona Bimammalumn, así como con las formas gigantes referibles a "Decipia"
(sensu ENAY 1966), ya comentadas.
El Oxfordiense en el seclor central de la Cordillera Ibérica 387
En las Subzonas Hauffianum y Planula, el escaso registro estratigráfico y faunístico hace que las
conclusiones a este respecto aparezcan menos claras. No obstante, si se admite la interpretación clásica de
Subnebrodites planula (HEHL), como una macroconcha y se acepta la interpretación dimórfica de las dos formas de
Amm. planula figuradas por Quenstedt (1888, Pl. 108, figs. 2 y 13 respectivamente (in Nitzopoulos 1974),
hemos de admitir la existencia de un nuevo proceso de reducción de talla. Un sentido similar podrían tener algunas
formas de Orthosphinctes (Orth.) de los grupos delgadoi-mogosensis (CHOFFAT) de estos mismos niveles o
ligeramente superiores. En la Subzona Galar, la presencia de grandes representantes de Orthosphinctes (Orth.)
polygyratus (REIN.), junto con Orth. (Lithacosphincles) evolulus (QUENST.), evidencia el comienzo de un nuevo
ciclo de aumento de talla del adulto, que se extenderá durante la Zona Platynota (cf. Atrops. 1982).
La existencia de estos procesos, o ciclos de variación temporal de talla se encuentra por tanto puesta de
manifiesto, y su importancia como tendencia evolutiva, o factor de modificación lineal o temporal del grupo parece
probable. Es sin embargo necesario hacer dos puntualizaciones:
1) Las variaciones temporales de talla, muy acusadas en los Perisphinctinae, son menos evidentes en los
Passendorferiinae.
2) La aparente influencia del factor geográfico sobre las variaciones de talla en un grupo determinado hace altamente
probable que éstas puedan ser observadas en unos puntos de Europa meridional mejor que en otros, e incluso, que
los ciclos de variación de talla sean diferentes según la región estudiada. Esto resulta hasta cierto punto lógico si se
considera que las variaciones de talla se encuentran de algún modo ligadas a factores de tipo biográfico (y ecológico).
De cualquier manera, esta realidad no debe impedir correlacionar dichos sucesos a través de la plataforma europea, ni
le resta importancia a estas variaciones cíclicas como factor evolutivo. No obstante, hace necesario conocer con
gran detalle las sucesiones de ammonites en las distintas partes de Europa.
D) BIBLIOGRAFÍA
En este apartado se incluyen todas las referencias de carácter paleontológico en el texto así como las
principales obras consultadas, que han servido para la clasificación de los distintos grupos aparte de los
Perisphinctidos y para el estudio del Jurásico superior en otras áreas de Europa y del mundo. La bibliografía de
carácter regional sobre el Oxfordiense de Europa es en la actualidad extremadamente abundante, obligando a una
inevitable reducción de esta parle. Para ello, remito a los trabajos de Arkell (193448, 1956) y de Enay (1966).
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E) L A M I N A S
LAMINA 1
1. ? Passendorferia (Passendorferia sp. Ariño, nivel de oolitos ferruginosos (nivel 109); WAR.1/109-A.
2/25 (x 0.95). Mismo nivel que el ejemplar de Kranaosphinctes Kranaus BUCKMAN figurado en lámina
21, fig. 1.
Ejemplar completamente septado; Oxfordiense medio, Zona Piicatilis, Subzona Antecedens.
2. Passendorferia (Passendorferia) tenuis (ENAY)

Ejemplar: WCA. 2/2/1 Calanda, Zona Transversarium. Subzona Wartae.
Ejemplar completamente septado.
vista lateral (x 0.95)
LAMINA 2
1. a.b. Passendorferia (Passendorferia) tenuis (ENAY)

Mismo ejemplar de la lámina anterior
a) vista parcial de las vueltas internas (x 1)
b) vista ventral de las vueltas internas (x 0.9).
2. a.b. Passendorferia (Passendorferia) ziegleri (BR.-LEW.)

Ejemplar WAG.1/145/41. Completamente septado. Aguilón. Zona Transversarium, Subzona Wartae
a) vista lateral (x 1)
b) vista ventral (x 1).
3. a.b. Passendorferia (Passendorferia) tenuis (ENAY)

Ejemplar W3M/16/1. Moscardón. Zona Transversarium. Subzona Wartae. Completamente septado
b) vista venial (x 1).
LAMINA 3
1. a.b. Passendorferia (Passendorferia) ex gr. torcalense (KILLIAN)

Ejemplar WAR. 2/II-1/17. Adulto, con el comienzo de la cámara de habitación. Ariño, Zona Bifurcatus,
Subzona Stenocycloides
a) vista lateral (x 0.56)
b) vista ventral (x 0.56).
LAMINA 4
1. a.e. Passendorferia (Passendorferia) cf. uptonioides (ENAY)

Ejemplar WCA. 2/8/1. Ejemplar con un fragmento de vuelta extema. Calanda, Zona Bifurcatus, ? Subzona
Stenocycloides.
a) vista lateral
b) vista lateral (vueltas internas)
c) vista ventral (cámara de habitación)
d, e) vista ventral (vueltas internas)
2. a.b. Passendorferia (Passendorferia) cf. uptonioides (ENAY)

Ejemplar W3M/50 (r) /34. Completamente septado. Moscardón, Zona Bifurcatus, Subzona Stenocy
cloides.
a) vista lateral
b) vista ventral
Todos los ejemplares, x 0.95

LAMINA 5
1-3. Passendorferia (Passendorferia) cf. uptonioides (ENAY)
1. Ejemplar WOM.l/32(r)/l: Ejemplar completamente septado, próximo a Pass. (Pass.) teresiformis

BR.-LEW.) (x 0.80). La Olmeda. Oxfordiense medio, ?Zona Bifurcatus.
2. Ejemplar W3M(r)/74. Núcleo de pequeña talla. Moscadón. Oxfordiense medio, ?Zona Bifurcatus. (x 0.95).
3. WOM. 1/64/8: Núcleo en mal estado de conservación. La Olmeda, Zona Bifurcatus, Subzona Grossouvrei
(x 0.90).
4. a.b. Passendorferia (Passendorferia) teresiformis (BR.-LEW.)

Ejemplar: WAR.l(r)/3. Fragmento de cámara de habitación de un individuo adulto, dejando ver las
costillas, apenas modificadas, prominentes sobre la región ventral.
Ariño. Nivel indeterminado. Oxfordiense medio, Zona Bifurcatus.
a) vista lateral (x 0.90).
LAMINA 5
LAMINA 6
FIGS. 1-3 Passendorferia (Passendorferia) teresiformis (BR.-LEW.)

1. Ejemplar WMN/12(r)/l, completamente septado. Moneva. Oxfordiense medio, Zona Bifurcatus, Subzona
Grossouvrei (x 0.95).
2. Ejemplar WAG.4/21/1, con una parte de la cámara de habitación, probablemente inmaduro. Aguilón,
Oxfordiense medio, Zona Bifurcatus, Subzona Grossouvrei (x 0.95)
3. a-b. Ejemplar SMO.7/15/22, completamente septado. Moneva. Oxfordiense medio. Zona Bifurcatus, Subzona
Grossouvrei.
LAMINA 7
1 a-b: Passendorferia (Passendorferia) leresiformis (BR.-LEW)

Ejemplar W3M(r)/73, completamente septado. Moscardón, Zona Bifurcatus, Subzona Grossouvrei
2 a-b: /Passendorferia ? Orthospinctes sp.

Ejemplar WAR.2/1I-3/2, adulto completo, con la cámara de habitación. Ariño. Oxfordiense medio-superior.
Niveles límite de las Subzonas Grossouvrei-Hypselum.
3: /Passendorferia (Passendorferia) ariniensis sp. nov.

Holotipo. ejemplar WAR.1/128/1. Vistas ventrales del ejemplar figurado en la lámina 8. Ariño,
Oxfordiense medio. Parte superior de la Subzona Grossouvrei.
a)parte final de la cámara de habitación (x 1)
b) parte inicial de la cámara de habitación (x 1).
LAMINA 7
G. Meléndez
\
LAMINA 8
FIG. 1. ? Passendorferia (Passendorferia) ariniensis sp. nov.

Ejemplar. WAR. 1/128/1; Holotipo. Adulto, con la cámara de habitación casi completa, algo aplastado en
las vueltas internas. Ariño. Oxfordiense medio; Zona Bifurcatus, parte superior de la Subzona Grossouvrei
(x 0.64).
LAMINA 8
G. Meléndez
LAMINA 9
FIGS 1-3: Passendorferia (Passendorferia) sp. nov. A

1. a-b. Ejemplar WAR.1/141-B/1, Adulto completo, con el reborde perislomal. Ariño, Oxfordiense superior, Zona
Bimammatum, Subzona Bimammatum
2. a-b. Ejemplar WAR.2/IV-2/1. Fragmento de la cámara de habitación de un individuo adulto. Ariño, Oxfordiense
superior. Zona Bimammatum, Subzona Bimammatum
b) vista ventral (x 0.75)
3 WAR.1/146-B/1. Fragmento de cámara de habitación de un individuo probablemente inmaduro. Ariño.

Oxfordiense superior, Zona Bimammatum-Planula?.
LAMINA 10
FIGS. 1-7 Passendorferia (Passendorferia) sp. ind.

Oxfordiense superior, Zona Planula, Subzona Planula, Macroconcha de pequeña talla.
1. a-b. Ejemplar WOM.1/144/15. Individuo aparentemente adulto, con un fragmento de la cámara de habitación.
La Olmeda.
a) vista lateral
b) vista ventral
2. a-b. Ejemplar WOM. 1/142/2. Individuo aparentemente adulto, con el inicio de la cámara de habitación. La
Olmeda
a) vista lateral
b) vista ventral
3. a-b. Ejemplar WOM.1/144/24. Fragmocono, ?completo. Los cuatro últimos septos muestran aproximación.
La Olmeda
a) vista lateral
b) vista ventral
4. a-b. Ejemplar WOM.1/146/16, completamente septado. La Olmeda. Nivel superior de la unidad de Caliza de
Espongiarios
a) vista lateral
b) vista vental
5. a-b. Ejemplar WVi/36(r)/12, completamente septado, ligeramente deformado. Villel (Prov. Teruel). Nivel superior
de la Caliza de Espongiarios
a) vista lateral
b) vista ventral
6. Ejemplar WAR.2/IV-6/9. Fragmento de vuelta extema (Cámara de habitación). Ariño, parte superior de la
unidad de Calizas glauconíticas con Espongiarios. Oxfordiense superior, Subzonas Hauffianum-Planula
7. Ejemplar W3M/202(r)/l. Fragmento de vuelta extema (Cámara de habitación). Moscardón. Recogido

rodado sobre la Caliza de Espongiarios, en el primer metro de la unidad de margas de Sot de Chera
(TODOS LOS EJEMPLARES x 0.95)

LAMINA 11
1-2. Passendorferia (Enayites) czentochowiensis (SIEM.)

1. a-b. Ejemplar WML/00/1. Adulto, con media vuelta en la cámara de habitación, y gruesos nudos parabólicos
en la última vuelta. La Mierla, Nivel de oolitos ferruginosos. Oxfordiense inferior. Zona Claromontanus
a y b) los dos lados del mismo ejemplar (x 0.95).
2. Ejemplar PO.2/30-50 (r)/l. Adulto, con dos tercios de la cámara de habitación y gruesos nudos parabólicos
al comienzo de la misma. Pozuel. Nivel irregular, ferruginoso, por debajo del de oolitos. Oxfordiense
inferior. Zona Claromontanus (x 0.95).
3 a-b. Passendorferia (Passendorferia) sp.

Ejemplar SMO.2/15/12. Macroconchas. Núcleo sin señales de aproximación en la línea de sutura.
Moneva. Nivel de oolitos ferruginosos. Oxfordiense inferior, Zona Claromontanus
a y b: los dos lados del mismo ejemplar (x 0.95).
4 a-b. Passendorferia (Enayites) sp. aff. censlochowiensis (SIEM.)

Ejemplar SA.1/143/244. Adulto completo, con el peristoma. Aguilón. Nivel irregular con oolitos
ferruginosos. Oxfordiense inferior, Zona Paturattensis
5-12 Passendorferia (Enayites) birmensdorfensis (MOECH)

5 a-b. Ejemplar WAG.3/1/1. Adulto de gran talla con la cámara de habitación casi completa. Aguilón, Zona
Transversarium, Subzona Wartae
6 a-b. Ejemplar WAG.2/19/2. Adulto de gran talla con la cámara de habitación casi completa. Aguilón, Zona
7 a-b. Ejemplar WAG.1/145/3. Adulto completo con el peristoma. Variedad más evoluta, de costulación
gruesa. Aguilón. Zona Transversarium, Subzona Wartae
8. Ejemplar WCA.3/18/40. Adulto de gran talla, (o posiblemente núcleo de macroconcha), con el comienzo
de la cámara de habitación. Variedad de costulación gruesa. Calanda, Zona Transversarium, Subzona Wartae
(x 0.95).
9. Ejemplar WR/630/1. Adulto, con c. media vuelta de cámara de habitación. Variedad de costulación densa,
Subzona Wartae (x 0.9).
10. Ejemplar W3M/17/2. Adulto, con media vuelta de cámara de habitación. Moscardón. Zona Transversarium,
Subzona Wartae (x 0.85).
11. Ejemplar WOM.1/2/10. Adulto, con media vuelta de cámara de habitación. La Olmeda. Zona
Transversarium, Subzona Wartae. (x 0.85).
12. Ejemplar WCA.3/18/39. Adulto de talla grande , con el comienzo de la cámara de habitación. Calanda.
Zona Transversarium, base de la Subzona Schilli (x 0.85).
LAMINA 12
FIGS. 1-15 Passendorferia (Enayites) birmensdorfensis (MOESCH)

1. Ejemplar WPo.1/10-15/1. Adulto con media vuelta de cámara de habitación. Variedad de sección
comprimida y costulación fina. Pozuel. Zona Transversarium, Subzona Schilli.
2. a-b. Ejemplar WRi/37(r)/l. Adulto con media vuelta de cámara de habitación. Variedad de sección redondeada y
costulación gruesa. Riela. Zona Transversarium. Subzona Schilli
a) vista lateral
b) vista ventral
3. a-b. Ejemplar WAG.2/16/2. Adulto completo con la constricción preperistomal. Desarrollo involuto. Aguilón,
Zona Transversarium, Subzona Wartae
a) vista lateral
b) vista ventral
4. a-b. Ejemplar W3M/38/1. Completamente septado. Desarrollo involuto. Moscardón, Zona Transversarium,
Subzona Schilli
a) vista lateral
b) vista ventral
5. Ejemplar WTJ/5/31. ?Adulto, con el mismo comienzo de la cámara de habitación. Anquela del Pedregal.
Zona Transversarium, Subzona Shilli
6. a-b. Ejemplar W3M/29/13. Individuo de pequeña talla, desarrollo evoluto y costulación fina, con una parte de la
cámara de habitación. ?Adulto. Moscardón. Zona Transversarium, Subzona Wartae
a) vista lateral
b) vista ventral
7. Ejemplar WMN/0-10(r)/l. ?Adulto, con una parle de la cámara de habitación. Desarrollo evoluto y
costulación gruesa. Moneva. Zona Transversarium.
8. Ejemplar WAG.2/32-35/2. Individuo inmaduro de pequeña talla, con media vuelta de cámara de habitación
y débil desarrollo de nudos parabólicos. Aguilón. Zona Transversarium, Subzona Schilli (x 1).
9. Ejemplar WAG.2/17/1. Individuo completamente septado. Desarrollo involuto. Aguilón. Zona
Transversarium, Subzona Wartae.
10. Ejemplar WAG.2/24-25(r)/2. Completamente septado. Desarrollo evoluto y costulación gruesa. Aguilón.
Zona Transversarium, Subzona Wartae.
11. Ejemplar WAG.2/32-35(r)/3. Completamente septado. Aguilón. Zona Transversarium, Subzona Schilli.
12. Ejemplar WPO.1/0-10/3. Completamente septado, con aproximación de los últimos tabiques. Dcsarrolo
evoluto y costulación fina. Pozuel. Zona Transversarium, Subzona Wartae.
13. Ejemplar WRÍ./39/15. Completamente septado. Riela. Zona Transversarium, Subzona Schilli.
14. Ejemplar WCA.3/18/41. Completamente septado. Desarrollo algo más involuto y costulación fina.
Calanda. Zona Transversarium, Subzona Schilli.
15. Ejemplar AR.1/115/1. Completamente septado. Desarrollo involuto y costulación fina. Ariño. Zona
Transversarium, Subzona Schilli.
FIGS. 16-17. Passendorferia (Enayites) n. sp. A .
16. Ejemplar W3M./50-70(r)/2. Individuo aparentemente adulto, con la parte inicial de la cámara de habitación.
Moscardón. Zona Bifurcatus. Probablemente Subzona Grossouvrei.
17. Ejemplar WOM. 1/44/1. Adulto completo, conservando en parte el reborde peristomal. La Olmeda. Zona
Bifurcatus, Subzona Grossouvrei.
FIG. 18 a-b. Passendorferia (Enayites) arancensis sp. nov.
Ejemplar WAR.2/II.3/1. Adulto completo, con el peristoma bien conservado. La cámara de habitación
comienza en un punto del trozo de última vuelta que falta. Obsérvese el rápido crecimiento en altura de la
vuelta en la cámara de habitación. Ariño. Límite de las Subzonas Grossouvrei-Hypsclum.
a) vista lateral.
b) vista ventral.
FIGS. 19 y 20. Passendorferia (Enayites) cf. idoceroides (DORN.).
19. a-b. Ejemplar WRÍ./75/10. Individuo sin línea de sutura visible en la última vuelta, quizá con el comienzo de
la cámara de habitación. Riela. Zona Bimammatum, Subzona Hypselum.
20. a-b. Ejemplar WAG.4/37/20. Completamente septado. Aguilón. Zona Bimammatum, Subzona Hypselum.
a) vista lateral (x 1); b) vista ventral.
Todos los ejemplares, x 0.97, excepto indicación.

LAMINA 13
FIGS. 1-4. Passendoreferia (Enayites) gygü (BR.-LEW. & ROZAK)
1. Ejemplar WRÍ./84/20. Probablemente adulto, con parte de la cámara de habitación. Riela. Pane inferior de
la Subzona Bimammatum. (x 1).
2. a-c. Ejemplar WRi./77(r)/2. Completamente septado. Riela. Zona Bimammatum, Subzona Hypselum.
b) vista lateral (x 0.95), después de su preparación.
c) vista ventral (x 1).
3. a-b. Ejemplar WAG.5/14/5. Completamente septado, con la costulación más gruesa. Aguilón. Zona
Bimammatum, Subzona Hypselum.
a) vista lateral ( X I )
b) vista vernal (x 1).
4. Ejemplar WRi./77(r)/l. Adulto, con un fragmento de la cámara de habitación, mostrando allí una
costulación convexa sobre el flanco, y una bifurcación fuertemente retroversa. Riela. Zona Bimammatum,
Subzona Hypselum (x 0.9).
Fig. 5 a-b. (por comparación): Sequeirosia Gemmellarites ex. gr. trichoplocus (GEMM.).
Ejemplar WRi.(41-42/1.). Completamente septado. Riela, Oxfordiense medio, zona Transversarium,
Subzona Schilli
FIGS. 6-8. Passendorferia (Enayites) sanpedroi sp. nov.
6. a-b. Ejemplar WAR.1/140-144/1. Holotipo. Adulto completo, con el peristoma. Ariño. Zona Bimammatum,
Subzona Bimammatum.
a) vista lateral X 1)
7. a-b. Ejemplar WAR.2/IV-3/1. Topotipo. Ejemplar en aparencia completamente septado. Ariño. Zona
Bimammatum, Subzona Bimammatum.
8. Ejemplar WRi./86/l. Paratipo. Adulto, con la parte incial de la cámara de habitación. Riela Zona
Bimammatum, Subzona Bimammatum. (x 1).
FIG. 9. Passendorferia (Enayites) sp. ind.
Ejemplar WOM.1/144-146/10. Completamente septado. La Olmeda. Zona Planula, Subzona Galar. (x
1).
FIGS. 10-15. Passendoreferia (Enayites) rozaki sp. nov.
lO.a-b. Ejemplar WF.A.(r)/l. Paratipo. Adulto incompleto, con la parle inicial de la cámara de habitación y
gruesos nudos parabólicos. Frías de Albarracín. Oxfordiense superior, Zona Bimammatum.
11. Ejemplar W3M/130-134/1. Completamente septado. Variedad de desarrolo extremadamente evoluto y
costulación fina. Moscardón. Zona Bimammatum, Subzona Hypselum, Horizonte Berrense. (x 1).
12. a-b. Ejemplar W3M./103/10. Paratipo. Adulto, con un cuarto de vuelta de cámara de habitación y nudos
parabólicos bien desarrollados. Misma variedad. Moscardón. Zona Bimammatum, Subzona Hypselum,
Horizonte Semimammatum.
13. a-b. Ejemplar W3M./104/15. Paratipo. Adulto con una parte de la cámara de habitación, (ésta comienza a
partir de la última constricción). Misma variedad. Moscardón. Zona Bimammatum, Subzona Hypselum.
Horizonte Semimammatum.
14. a-b. Ejemplar W3M/103/1. Totalmente septado, misma variedad. Moscardón, mismo horizonte estratigráfico.
15. Ejemplar WAG.4/37/21. Núcleo de pequeña talla. Misma variedad. Sección fuertemente deprimida.
Aguilón. Mismo nivel estratigráfico. (x 1).
LAMINA 14
FIG. 1. a-b. Sequeirosia (Sequeirosia) brochwiczi (SEQUEIROS)

Ejemplar WCA.2/2/2. Adulto. Fragmocono casi completo. Los últimos septos muestran aproximación.
Calanda. Zona Transversarium, Subzona Wartae.
a) vista lateral (X 1)
b) vista ventral, a la altural del final del fragmocono (x 1).
FIGS. 2-5. Sequeirosia (Gemmellarites) trichoplocus (GEMMELLARO)

2. Ejemplar SMO.7/13/11. Fragmocono de un adulto, con aproximación de los últimos septos. Moneva.
(col. L. Sequeiros). Zona Transversarium (x 1).
3. a-b. Ejemplar WAG.2/19/5. Fragmocono de un adulto, con aproximación de los úlitmos septos. Aguilón,
4. (?)Ejemplar W3M./29/10. Forma de mallor talla, desarrollo más involuto y crecimiento más rápido en
altura de la vuelta, próximo a Seq. (Gemm.) n. sp. A. Totalmente septado. Moscardón. Zona
Transversarium, Subzona Wartae (x 1).
5. a-b. Ejemplar WRÍ./16/3. Adulto, con una parte de la cámara de habitación. Riela, Zona Transversarium,
Subzona Wartae
b) vista ventral (x 0,9).
LAMINA 15
FIGS. 1-2. Sequeirosia (Sequeirosia) brochwiczi (SEQUEIROS)
1. Ejemplar WOM.1/36/2. Completamente septado, de talla grande. Los últimos septos no muestran
aproximación. La Olmeda. Zona Transversarium. Parte superior de la Subzona Schilli.
2. a-b. Ejemplar WAG.1/145/1. Adulto de pequeña talla, con un tercio de vuelta de cámara de habitación. En el
fragmento que se conserva en la parte inferior se observa la costulación, apenas modificada, en las
proximidades del peristoma. El desarrollo involuto y la sección ancha aproximan este ejemplar a Seq.
(Seq.) inmutabais (ENAY). Aguilón, Zona Transversarium, Subzona Wartae.
a) vista lateral.
b) vista ventral.
FIGS. 3-4. Sequeirosia (Gemmellarites) trichoplocus (GEMMELLARO)
3. Ejemplar SAG. 1/112/21. Col. L. Sequeiros. Adulto de pequeña talla con la cámara de habitación casi
completa. Los últimos septos muestran una fuerte aproximación. La letra (p), marca la posición de un
peristoma transicional, antes del definitivo. Aguilón Zona Transversarium, Subzona Wartae.
4. Ejemplar WAG.2/12/5. Adulto de talla media, con la parle inicial de la cámara de habitación. Aguilón.
(afloramiento 2), mismo nivel que el ejemplar anterior. Zona Transversarium, Subzona Wartae.
Todos los ejemplares, x 0.95

LAMINA 16
FIG. 1. a-b. Sequeirosia (Sequeirosia) n. sp. A.

Ejemplar WML(r)/3. Adulto, con dos tercios de vuelta de cámara de habitación. La costulación aquí se
modifica muy ligeramente. La Mierla. (Prov. Teruel). ?Zona Bifurcatus
LAMINA 17
Figs. 1-10 Sequeirosia (Gemmellarites) trichoplocus (GEMMELLARO)
1. a.b. Ejemplar WAG.1/47/1. Adulto completo, con el reborde peristomal, y con abultamientos parabólicos
vestigiales en la parte final del fragmocono. Aguilón. Zona Transversarium, Subzona Wartae
a) vista lateral
b) vista ventral.
2. a.b. Ejemplar WAG.2/19/6. Adulto de talla grande. Fragmocono completo, probablemente con el comienzo de
la cámara de habtitación. Aguilón. Zona Transversarium, Subzona Wartae
a) vista lateral
b) vista ventral.
3. a.b. Ejemplar WAG.1/108/3. Adulto con más de media vuelta de cámara de habitación. Esta comienza
aproximadamente al mismo diámetro que el ejemplar de la figura 1. Aguilón. Zona Transversarium,
Subzona Wartae
a) vista lateral
b) vista ventral.
4. a.b. Ejemplar WRÍ./18/40. Adulto, completamente septado, quizás con el comienzo de la cámara de
habitación. Individuo de talla grande. Riela Zona Transversarium, Subzona Wartae
a) vista lateral
b) vista ventral.
5. a.b. Ejemplar WRi/28/3. Ccompletamente septado. Individuo de desarrollo relativamente involuto y
costulación fina y densa. Riela. Zona Transversarium. Parte superior de la Subzona Wartae
a) vista lateral
b) vista ventral.
6. a.b. Ejemplar WPo.1/2/1-10/1. Adulto de pequeña talla, con parte de la cámara de habitación y con nudos
parabólicos vestigiales al final del fragmocono. Sección redondeada y costulación algo más gruesa que el
anterior. Pozuel. Zona Transversarium. Pane superior de la Subzona Wartae
a) vista lateral
b) vista ventral en la parte final del fragmocono.
7. a.b. Ejemplar WAG.2/20/16. Adulto completo de pequeña talla, con fuerte aproximación sutural. Variedad de
sección rectangular, desarrollo involuto y costulación fina y densa. Formaciones parabólicas vestigiales al
comienzo de la cámara de habitación. Las costillas secundarias se proyectan en el margen ventral.
Aguilón. Zona Transversarium. Parte superior de la Subzona Wartae
a) vista lateral
b) vista ventral, al final de la cámara de habitación.
8. a.b. Ejemplar WRi/18/7. Fragmento de cámara de habitación de un probable adulto, con la parle final del
fragmocono, con estructuras vestigiales en este pumo. Riela. Zona Transversarium, Subzona Wartae
a) vista lateral
b) vista ventral.
9. a.b. Ejemplar WRi/18/6. Fragmento de vuelta extema de un probable adulto de talla media a grande. La
sección, cuadrática a redondeada, se eleva en la cámara de habitación. Riela. Mismo nivel que el del
ejemplar de la Fig. 8.
a) vista lateral
b) vista ventral.
10. Ejemplar WRi/35(r)/l. (?) Completamente septado. Individuo de sección redondeada. Próximo a
Passendorferia, pero de desarrollo más involuto; costulación relativamente gruesa. Riela. Zona
Transversarium, Subzona Schilli.
(Todos los ejemplares x 0.9)

LAMINA 18
FIG. 1. Sequeirosia (Gemmellarites) trichoplocus (GEMMELLARO)

Ejemplar WRi./28/lO. Individuo con la parte incial de la cámara de habitación aparentemente adulto.
Desarrollo relativamente involuto. Riela. Zona Transversarium, Subzona Wartae.
FIGS. 2-6. Sequeirosia (Gemmellarites) n. sp. A
2. a.b. Ejemplar WAG.1/143/7. Probablemente adulto. El comienzo de la cámara de habitación coincide con una
fuerte constricción, que parece corresponder a una estructura peristomal juvenil. El tipo de desarrollo y
espaciamiento de la costulación sobre el flanco aproximan a este ejemplar a Per. aeneas
GEMMELLARO. Aguilón, Zona Transversarium, Subzona Wartae
a) vista lateral
b) vista ventral, al final del fragmocono.
3. Ejemplar WRi/35/26. Fragmento de un núcleo mostrando el desarrollo involuto y los flancos planos,
típicos de esta especie. Riela, Zona Transversarium, Subzona Schilli.
4. a.b. Ejemplar W3M./29/6. (?) Adulto de talla grande, completamente septado, o quizá con el comienzo de la
cámara de habitación. Moscardón, Zona Transversarium, Subzona Wartae
a) vista lateral
b) vista ventral
5 a.b. Ejemplar WRi/18/9. Adulto, de talla semejante al anterior, con el comienzo de la cámara de habitación.
Riela. Zona Transversarium, Subzona Wartae
a) vista lateral
b) vista ventral, de frente dejando ver la penúltima vuelta.
6. a.c Ejemplar W3M/29/10. Núcleo, de sección cuadrática a trapezoidal, de talla grande. La cámara de habitación
comienza a un diámetro semejante al de los ejemplares de las figuras 4 y 5. Moscardón, Zona
Transversariun, Subzona Wartae
a) visia lateral
b) vista ventral (en la parte inicial de la vuelta extema)
c) sección.
FIGS. 7. a.b. Sequeirosia (Gemmellarites) trichoplocus (GEMMELLARO)

Ejemplar W3M./29/2. Casi completo, semejante por su desarrollo y costulación al de la figura 1. (La
línea de sutura no se observa con claridad). Estos rasgos y su pequeña talla lo aproximan a S. trichoplocus
GEMM. Moscardón, Zona Transversarium, Subzona Wartae
a) vista lateral
b) vista ventral, (al comienzo de la cámara de habitación).
(Todos los ejemplares, x 0.95)

LAMINA 18
LAMINA 19
FIGS. 1-7 Geyssantia gen. nov.
1. a.b. Geyssantia sp. nov. A. Ejemplar WAR.1/144-B/30. Individuo completo, con la cámara de habitación de
más de una vuelta de longitud, posiblemente inmaduro, con cuatro fuertes constricciones en la última
vuelta, antes del peristoma. Vuelta internas recrislalizadas. Ariño. Zona Bimammatum, Subzona
Bimammatum
a) vista lateral
b) vista ventral (en la parte final de la cámara de habitación).
2-7. Geyssantia geyssanti sp. nov. (especie-tipo)
2. a.b. Ejemplar WRi./101(r)/10. Holotipo. Probablemente adulto. Los últimos septos muestran aproximación.
Riela, (?) Zona Planula, Subzona Planula
a) vista lateral (?fragmocono completo)
b) vista ventral (parte final de la última vuelta).
3. a.c. Ejemplar W3M./131/1. Paratipo, probablemente adulto, en el mismo estado que el holotipo (?
fragmocono probablemente completo). Moscardón. Zona Bimammatum, Subzona Bimammatum
a) vista lateral
b) vista ventral (parle final de la última vuelta)
c) vista frontal.
4. a.b. Ejemplar WOM.1/130-140/1. Completamente septado. La Olmeda. Zona Bimammatum, Subzona

Bimammaium-Hauffianum
a) vista lateral
b) vista ventral, en la parte Final de la última vuelta.
5. a.b. Ejemplar WGA.(r)/2. De pequeña talla, posiblemente inmaduro, con una vuelta entera de cámara de
habitación. Gea de Albarracín, Zona Bimammatum
a) vislal lateral
b) vista ventral, mostrando el surco medial, típico.
6. Ejemplar WGA.(r)/3. De pequeña talla, posiblemente inmaduro, con una vuelta cniera de cámara de
habitación. Gea de Albarracín, Zona Bimammatum.
7. Ejemplar WGA.(r)/l. Posiblemente inmaduro, sin línea de sutura visible en la última vuelta. Vista
ventral. En las vueltas internas se observa el surco ventral u'pico. Gea de Albarracín. Zona Bimammatum.

LAMINA 20
FIG.l. a.c. Peseudopeltoceras (Hamulisphinctes) sp. nov.

Ejemplar WTJ./l/l. Individuo quizá inmaduro, con la cámara de habitación casi completa. Las dos últimas
líneas de sutura muestran una ligera aproximación y aparente degeneración. Ejemplar figurado en Meléndez
et al. (1983-11) Pl. IV, Fig. 1-2; Pl. V, Fig. 1 a-b. Anquela del Pedregal, nivel 1. Probablemente Zona
Alhleta. Calloviense superior.
a) vista lateral, completo
b) vista ventral, a la altura de la penúltima vuelta
c) vista ventral, al comienzo de la última vuelta. La (lecha indica el comienzo de la cámara de habitación.
(Las tres figuras, x 0.97)

LAMINA 21
FIG. 1. a.b. Kranaosphinctes kranaus BUCKMAN

Ejemplar WAR.1/109-A.2/1. Completamente septado. Nivel de oolitos ferruginosos. Oxfordiense medio,
Zona Antecedens
b) vista ventral (al final de la última vuelta), (x 0.9)
FIG. 2. Kranaosphinctes cf. decurrens BUCKMAN

Ejemplar WTJ./1/2. Fragmento de vuelta interna. Obsérvese la presencia temprana de trifurcaciones y el
leve engrasamiento de las costillas en el flanco. Anquela del Pedregal; Primer nivel por encima del de
oolitos ferruginosos. Oxfordiense medio, (?) Zona Antecedens (x 0.87).
FIG. 3. Passendorferia (Passendorferia) sp.

Ejemplar WPO./00/7. Núcleo de una macroconcha, con desarrollo evoluto, costulación subradial, con
costillas bifurcadas y simples. Ejemplar figurado en Meléndez et al. (1983-11), Pl. I. Fig. 3, como
Perisphinctes (?) bernensis. ARKELL (non Loriol). Pozucl del Campo. Nivel irregular ferruginoso,
basal. Oxfordiense inferior, Zona Claromontanus. (x 0.87).
FIG. 4 Kranaosphinctes n. sp. A.
4. a.b. Ejemplar WRÍ./7/5. Completamente septado. Riela. Parte superior de la Zona Antecedens (Subzona
Buckmani) o parte basal de la Zona Transversarium (Subzona Wartae)
LAMINA 2 2
FIG. 1. a.b. Kranaosphinctes cyrilli (NEUMANN)

Ejemplar WRi./13/l. ?Adulto, completamente septado. Riela, parle superior de la Zona Antecedens
(Subzona Buckmani)
b) vista ventral de la última vuelta (x 0.85).
Ejemplar figurado en Meléndez et al. (1983, II, Pl. 76, p. VII), y descrito erróneamente como adulto con
una parte de la cámara de habitación.
FIG. 2 . a. Kranaosphinctes n. sp. A.

Ejemplar SA.1/111/5. (Col. L. Sequeiros). Adulto de pequeña talla, con un tercio de vuelta de cámara de
habitación. Aguilón, Zona Transversarium, Subzona Wartae.
a) vista lateral (x 0.8).
LAMINA 23
FIGS. 1 -2. Perisphinctes (Arisphinctes) piicatilis (SOWERBY)
1. a.b. Ejemplar WRi./8/l. Ejemplar incompleto, sin línea de sutura visible en la úllima vuelta, aparentemente
macroconcha. La ancha constricción (P) situada al final con la doble costilla engrosada anterior y la "falsa
trifurcación" posterior, puede interpretarse como un peristoma juvenil. Riela. Probablemente parle
superior de la Zona Antecedens (Subzona Buckmani).
a) visia lateral (x 0.93)
b) vista final (última media vuellaO, (x 1).
2. Ejemplar WAR.1/109/, A2/43. completamente septado. Ariño. Nivel de oolitos ferruginosos.

Probablemente Zona Antecedens (x 0.93).
FIG. 3. Perisphinctes (Arisphinctes) ex. gr. plicalillis (SOWERBY)

Ejemplar WCA.3/28/10. Completamente septado. forma de desarrollo más evoluto, y de nivel
estratigráfivo más alto. Calanda. Zona Transversarium, Subzona Schilli (x 0.93).
FIG. 4. Kranaosphinctes n. sp. A.

Ejemplar WRi.16/1. Completamente septado. Desarrollo muy evoluto. Vista lateral (x 0.93).
LAMINA 24
FIG. 1. a.b. Perisphinctes (Arisphinctes) helenae (DE RIAZ)

Ejemplar WAG. 1/145/3. Completamente septado, algo deformado en la última vuelta. Aguilón. Zona
a) vista lateral mostrando el comienzo de la modificación en la ornamentación (costillas levemente
engrosadas)
b) vista ventral (última media vuelta),
c-d) vueltas internas, por ambos lados, mostrando el desarrollo evoluto en los primeros estadios, y la
sección cuadrática con los flancos planos.
Todas las figuras, aproximadamente, x 0.9

LAMINA 25
FIGS. 1-4. Perisphinctes (Arisphinctes) helenae (DE RIAZ)
1. a.b. Ejemplar WAR.l(r)/15. Compleíamente seplado, mostrando el inicio del engrasamiento de la costulación.
Ariño, Zona Transversarium, Subzona Wartae
2. a.b. Ejemplar WAG.1/143/51. Fragmento de vuelta de un ejemplar probablemente inmaduro, muy semejante
al de la figura 1 y al topotipo figurado por Enay (1966, Pl. 20, Fig. 3).
3. Ejemplar WAG.2/30/65. Completamente seplado. Variedad de desarrollo evoluto en las vueltas inlcmas.
La atribución a esta especie se hace con cierta reserva. Aguilón, Zona Transversarium, Subzona Schilli.
Vista lateral (x 0.9).
4. Ejemplar SA.1/110/21. (Col. L. Sequeiros). Núcleo de pequeña talla. Variedad evoluta, semejante al
ejemplar de la lámina 24. Aguilón, Zona Transversarium, Subzona Wartae. Vista lateral (x 0.93).
LAMINA 25
G. Meléndez
LAMINA 26
FIG. 1. a.b. Perisphincles (Perisphincles) aguilonensis sp. nov.

Ejemplar WAG.2/12/1. Holotipo. (?) Adulto. Macroconcha de pequeña (alia con la cámara de habitación
casi completa y con aparente aproximación y degeneración sutural al final del fragmocono. Aguilón, Zona
b) vista ventral (última media vuelta), (x 1).
LAMINA 2 7
FIG. 1. Perisphincles (Perisphinctes) aguilonensis sp. nov.

Ejemplar WAG.2/12/1. Holoüpo. Vista lateral (x 0.8).
FIGS. 2. a.b. Perisphinctes (Perisphinctes) martelli (OPPEL)

Ejemplar WAG.2/19/1. Fragmento de cámara de habitación de un individuo de pequeña talla, (?) juvenil.
Aguilón, Zona Transversarium, Subzona Wartae
a) vista lateral, mostrando las gruesas costillas modificadas cuneiformes (x 0.9)
b) vista ventral, mostrando las ondulaciones correspondientes a estas costillas (x 0.92).
LAMINA 28
FIGS. 1-4. Perisphinctes (Perisphinctes) ex. gr. panthieri (ENAY)
1. Ejemplar W3M/40/6. (?) Adulto de pequeña talla con c. media vuelta de cámara de habitación. La
costulación se modifica apenas, y las secundarias no se desvanecen en la región ventral. Moscardón, Zona
Transversarium, Subzona Schilli. Vista lateral (x 0.8).
2. Ejemplar W3M./40/1. Completamente septado. Moscardón, mismo nivel estratigráfico, (x 0.9).
3. Ejemplar WRi/42/5. Fragmento de un núcleo análogo de desarrollo algo más involuto. Riela. Mismo
nivel estratigráfico (x 0.9).
4. Ejemplar W3M./40/3. Núcleo. Desarrollo evoluto. Moscardón. Mismo Nivel estratigráfico (x 0.9).
LAMINA 29
FIGS. 1-2 Perisphinctes (Perisphinctes) ex.gr. panthieri (ENAY)
1. Ejemplar WOM. 1/36/1. completamente septado, con ciertas señales de aproximación septal. La Olmeda,
Zona Bifurcatus. Perte inferior de la Subzona Stenocyloides. Costulación fina y densa en las vueltas
internas (x 0.9).
2. Ejemplar W3M./40/10. Fragmento de vuelta de un ejemplar totalmente septado. Mismo nivel que los
ejemplares de la lámina 28. Límite de las Subzonas Schilli y Stenocycloides. (x 1)
LAMINA 30
FIG. 1. Perisphinctes (Perisphinctes) panthieri polonicus MALINOWSKA

Ejemplar WAR.2/II-1/1. (?) Adulto, con un fragmento de la cámara de habitación. Los últimos septos
muestran una cierta aproximación apreciándose una cierta degeneración sutural. Costulación apenas
modificada en la última vuelta, con sólo 3-4 costillas cuneiformes, y pasando rápidamente a un estadio
"Ampthillia", con costillas simples que cruzan la región ventral. Ariño. Zona Bifurcatus, Subzona
Stenocycloides
- vista lateral (x 0.72)
LAMINA 3 0
LAMINA 30-A
Fig. 1-2: Perisphinctes (Perisphinctes) panthieri polonicus MALINOWSKA
Ejemplar WAR.2/II-1/1. Vistas ventrales del mismo ejemplar figurado en la lámina 30.
1: En la cámara de habitación, mostrando las escasas costillas modificadas y la presencia precoz de las
costillas gerónticas ("estadio Ampthillia"). x 0.9
2: A la altura del final del fragmocono. x 0.9

LAMINA 30-A
G.Meléndez
LAMINA 31
FIG. 1. a.b. Perisphinctes (Perisphinctes) ex. gr. panthieri (ENAY)

ejemplar WCA.3/46/1, aparentemente adulto, de pequeña talla, (los últimos septos muestran una cierta
aproximación). Calanda. Zona Bifurcatus, Subzona Stenocycloides (parte inferior)
a) fragmento de vuelta exlema, con el final del fragmocono y el comienzo de la cámara de habitación (x 1)
b) vueltas inlcmas, del mismo ejemplar (x 0.99).
LAMINA 32
FIG. 1. a.b. Perisphinctes (Perisphinctes) variocostatus (BUCKLAND)

Ejemplar WOM.l/60-70(r)/l. totalmente septado, sin que se observe aproximación de los últimos septos.
La Olmeda. Zona Bifurcatus, Subzona Grossouvrei
b) vista ventral (última media vuelta) (x 0.85).
LAMINA 33
FIGS. 1-2. Perisphinctes (Perisphinctes) cf. variocostatus (BUCKLAND)
1. a.b. Ejemplar WOM.l/42(r)/l. completamente septado. Desarrollo evoluto. La Olmeda. Zona Bifurcatus, nivel
indeterminado
a) vista lateral
b) vista ventral (Ambas, x 0.9).
2. Ejemplar WOM.l/30(r)/l. completamente septado. Desarrollo más involuto y costulación más gruesa y
espaciada que en el ejemplar de la figura 1. La Olmeda. Zona Bifurcatus. Nivel indeterminado (x 0.9).
FIG. 3. Perisphinctes (Perisphinctes) cf. malinowskae (BR. LEWINSKI)

Ejemplar WAG.2/40/1. totalmente septado, con la costulación saliente y espaciada en el flanco, y la
sección deprimida. Aguilón. Zona Bifurcatus. Subzona Grossouvrei (x 1).
LAMINA 34
FIG. 1. a.b. Perisphinctes (Ampthillia) n. sp. aff. quadratus (ENAY)

Ejemplar WAR.1/119-120/10. Adulto, con casi media vuelta de cámara de habitación. La costulación
apenas se modifica en la última vuelta, pasando directamente al "estadio Ampthillia", con costillas
gerónticas, gruesas, simples y bifurcadas, que cruzan la región ventral. Ariño, Zona Bifurcatus, Subzona
Stenocycloides
FIG. 2. Perisphinctes (Perisphinctes) malinowskae (BR. LEWINSKI)

Ejemplar WFt(r)/l. Posible adulto, con un tercio de vuelta de cámara de habitación. Macroconcha de
pequeña talla. Fuendetodos (Prov. Zaragoza). Zona Bifurcatus. Nivel indeterminado (x 0.9).
LAMINA 35
FIGS. 1-2. Perisphinctes (?) n. sp., aff. bernensis ( D E L O R I O L )

1. a.b. Ejemplar SA. 1/106/244. (Col. L . Sequeiros). Completamente septado. L o s dos últimos septos muestran una
ligera aproximación. A partir de la última constricción la costulación se engrosa y se espacia en el flanco,
dando lugar a haces tri y cuatripartitos. Aguilón. Nivel de transición Calloviense-Oxfordiense. ?Oxfordiense
inferior. Zona Claromontanus
a) vista lateral
b) vista ventral.
2. a.b. Ejemplar W 3 M / 0 2 / 4 0 . Individuo inmaduro, con casi una vuelta completa de cámara de habitación. E n la
última media vuelta alternan bifurcaciones y trifurcaciones. Moscardón. Nivel de oolitos ferruginosos.
?Oxfordiense inferior. Zona Claromontanus
a) vista latera]
b) vista ventral.
FIGS. 3-7 Perisphinctes (Otosphinctes) spathi sp. nov.
3. a.b. Ejemplar W 3 M . / 0 6 / 1 . Individuo probablemente inmaduro, sin línea de sutura visible en la última media
vuelta conservada. Moscardón. Nivel de oolitos ferruginosos. ?Oxfordiense inferior. Zona Claromontanus
a) vista lateral
b) vista ventral.
4. a.b. Ejemplar W 3 M . / 0 2 / 1 4 . ?Adulto, totalmente septado. al final de la última vuelta se observan ocasionales
trifurcaciones. Moscardón. Nivel de oolitos. ?Oxfordiense inferior. Zona Claromontanus
a) vista lateral
b) vista ventral.
5. a.b. Ejemplar W A R . 1 / 1 0 9 . B / l 1. ?Adulto, con una parte de la cánmara de habitación. Esta comienza en el
fragmento de vuelta extema que falta. Ariño. Nivel de oolitos. ?Oxfordiense inferior. Zona Claromontanus
a) vista lateral
b) vista ventral.
6. a.b. Ejemplar W A R . 1 / 1 0 9 / . A - 2 / 1 0 . Completamente septado, de sección muy deprimida. Ariño. Mismo nivel que
el de la figura 5
a) vista lateral
b) vista ventral.
7. a.b. Ejemplar WPO.1/00/23. completamente sptado, de sección redondeada. Bifurcación siempre sencilla, con
gruesas secundarias y ocasionales costillas simples. Pozuel. Nivel irregular-ferruginoso. ?Oxfordiense
inferior. Zona Claromontanus
a) vista latera]
b) vista ventral.
FIGS. 8-10. Perisphinctes (Otosphinctes) moeschi) ( D E L O R I O L )
8. a.b. Ejemplar S M O . 6 / 1 / 3 . (Col. L . Sequeiros). Adulto, con la cámara de habitación casi completa, y
abultamientos parabólicos en el flanco, al comienzo de la última vuelta. Moneva. Nivel de oolitos
ferruginosos. ?Oxfordiense inferior. Zona Claromontanus
a) vista lateral
b) vista ventral
9. a.b. Ejemplar W 3 M / 0 7 / 2 3 . Individuo inmaduro, con numerosas formaciones parabólicas a lo largo de la cámara
de habitación. Costulación espaciada y secundarias gruesas. Desarrolla únicamente bifurcaciones sencillas.
Moscardón. Nivel de oolitos. Oxfordiense inferior. Zona Claromontanus
a) vista lateral
b) vista ventral.
10. a.b. Ejemplar WPO.1/00/53. Completamente septado, con aparente aproximación de los útimos septos, y nudos
parabólicos al final de la vuelta extema. Pozuel. Nivel irregular-ferruginoso. ?Oxfordiense inferior. Zona
Claromontanus
a) vista lateral
b) vista ventral al final de la vuelta extema, mostrando los nudos parabólicos.
11. a.b. Perisphinctes (Otosphinctes) picteti ( D E L O R I O L )

Ejemplar W R Í . / 0 0 / 2 3 . completamente septado. Riela. Nivel basal del Oxfordiense. Oxfordiense inferior.
Zona Claromontanus
a) vista lateral, mostrando su costulación gruesa y espaciada
b) vista ventral.
(Todos los enjemplares, x 1)

LAMINA 36
FIG. 1. a.b. Perisphinctes (Otosphinctes) pseudocrotalinus (KILIAN)

Ejemplar SA. 1/106/121. (Col. L. Sequeiros). Adulto con la cámara de habitación casi completa. Aguilón.
Zona Antecedens
a) vista lateral
b) vista ventral (última vuelta).
FIGS. 2-7. Perisphinctes (Otosphinctes) paturattensis (DE LORIOL)
2. a.b. Ejemplar WAR.1/109-A2/20. Adulto completo. Ariño. Oxfordiense inferior. Zona Paturattensis
a) vista lateral
b) vista ventral (parte Final de la cámara de habitación).
3. a.b. Ejemplar WAR.1/109-A.2/14. Fragmento de cámara de habitación con el peristoma. Individuo
probablemente inmaduro. El peristoma, "juvenil", corresponde a la primera constricción del ejemplar
anterior. Estructuras parabólicas vestigiales en la proximidad del peristoma. Ariño, mismo nivel
estratigráfico
a) vista lateral
b vista ventral.
4. a.b. Ejemplar W3M/02/13. Fragmento de cámara de habitación de un individuo proablemente adulto.
Moscardón. Zona Paturattensis
a) vista lateral
b) vista ventral.
5. a.b. Ejemplar WTJ/00/11. Probable adulto, con media vuelta de cámara de habitación. Anquela del Pedregal.
Zona Paturattensis
a) vista lateral
b) vista ventral.
6. a.b. Ejemplar WPO.1/00/56. presumible adulto, con un fragmento de la cámara de habitación y nudos
parabólicos vestigiales al comienzo de ésta. Pozuel. Oxfordiense inferior. Zona Paturattensis
a) vista lateral
b) vista ventral.
7. a.b. Ejemplar WAR.1/109-A.2/15. Adulto, aproximadamente en el mismo estado que el ejemplar anterior.
Obsérvese la posición de constricción efébica. Ariño. Zona Paturattensis
a) vista lateral
b) vista ventral.
FIGS. 8-10. Perisphinctes (Otosphinctes) Montfalconensis (DE LORIOL)
8. a.b. Ejemplar W3M/02/13. Desarrollo evoluto. Individuo inmaduro, con numerosos nudos parabólicos en la
cámara de habitación. Moscardón. Zona Paturattensis
a) vista lateral
b) vista ventral.
9. a.c. Ejemplar SA.1/106/133. (Col. L. Sequeiros). Adulto, con la cámara de habitación casi completa.
Desarrollo evoluto y costulación gruesa, próximo a P. (O.) ouatius (BUCKMAN). Aguilón. Zona
Paturattensis
a) vista lateral
b) vista ventral (parte Final de la cámara de habitación).
10. a.b. Ejemplar WAR.1/109-A.1/1. Adulto completo. Variedad de desarrollo involuto y costulación fina, más
próximo al holotipo de la especie. Ariño. Zona Paturattensis
a) vista lateral
b) vista ventral (parle final de la cámara de habitación).
(Todos los ejemplares, x 1)

LAMINA 37
FIGS. 1-2; 4-6. Perisphinctes (Otosphinctes) nectobrigensis sp. nov.
1. a.b. Ejemplar WRi/28/1. Holotipo, con la cámara de habitación casi completa. Riela. Zona Transversarium,
Subzona Wartae
a) vista lateral
b) vista ventral (a la altura de la última media vuelta).
2. Ejemplar WAG.1/144/4. ?AduIto, con un fragmento de la cámara de habitación. Aguilón. Zona

Transversarium, Subzona Wartae. Vista lateral.
4. a.b. Ejemplar WRÍ./7/5. Topotipo. Adulto, con media vuelta de cámara de habitación. Desarrollo evoluto.
Riela. Probablemente, parte superior de la Zona Antecedens (Subzona Buckmani)
a) vista lateral
b) vista ventral (cámara de habitación).
5. a.c. Ejemplar WRi./13-18(r)/l. Topotipo, Paratipo. Adulto, con un fragmento de la cámara de habitación.
Talla grande. Forma de sección ancha y deprimida. Riela. Límite de las Zonas Antecedens-Transversarium
a) vista lateral
b) vista ventral (pane final del fragmacono)
c) vista ventral (cámara de habitación).
6. Ejemplar WAG.2/19/40. Completamente septado. Desarrollo evoluto. Aguilón. Zona Transversarium,

Subzona Wartae. Vista lateral.
FIG. 3. a.b. ? Perisphinctes (Otosphinctes) nectobrigensis sp. nov.

Ejemplar SAR.2/113/1. (Col L. Sequeiros). ?Complctamenie septado. Posible núcleo de una
macroconcha. el crecimeinto es lento y uniforme. Ariño. Zona Transversarium, Subzona Wartae
a) vista lateral
b) vsta ventral (al final de la vuelta extema).

LAMINA 37
LAMINA 38
FIGS. 1-6. Perisphincles (Otosphinctes) nectobrigensis sp. nov.
1. a.b. Ejemplar WAG.1/145/2. Adulto completo, con el peristoma. Forma de sección comprimida en la cámara
de habitación. Aguilón. Zona Transversarium, Subzona Wartae
a) vista lateral
b) vista ventral (en la cámara de habitación).
2. a.b. Ejemplar WCA.3/10/2. Completamente septado. Calanda. Zona Transversarium, Subzona Wartae
a) vista lateral
b) vista ventral
3. a.b. Ejemplar WRi/18/36. completamente septado. Forma de sección deprimida y de crecimiento más rápido.
Riela. Zona Transversarium, Subzona Wartae
a) vista lateral
b) vista ventral.
4. a.c. Ejemplar W3M./17/1. Completamente septado. Forma de sección deprimida a cuadrática y crecimiento
lento en el fragmocono. Próximo al holotipo. Moscardón. Zona Transversarium, Subzona Wartae
a) vista lateral
b) vista ventral
c) vista frontal.
5. a.b. Ejemplar WRi/18/30. Completamente septado, análogo al anterior. Forma de sección cuadrática en el
fragmocono. Riela. Zona Transversarium, Subzona Wartae
a) vista lateral
b) vista ventral (parte final de la vuelta extema).
6. a.b. Ejemplar WAG.1/145/5. Completamente septado. Misma variedad. Aguilón. Zona Transversarium,
Subzona Wartae
a) vista lateral
b) vista de frente (obsérvese la sección cuadrática).

LAMINA 39
FIGS. 1-6. Perisphinctes (Otosphinctes) vermicularis (LEE)
1. a.b. Ejemplar WRÍ./18/31. Completamente septado. Sección redondeada y crecimiento uniforme. ?Posiblc
núcleo de macroconcha (Kranaosphinctes sp.). Riela. Zona Transversarium, Subzona Wartae
a) vista lateral
b) vista ventral (última media vuelta).
2. a.b. Ejemplar WAG.2/23/5. completamente septado. Los últimos septos muestran aproximación. Forma de
crecimiento lento en las vueltas internas, y sección ancha y deprimida. Aguilón. Zona Transversarium,
Subzona Wartae
a) vista lateral
b) vista ventral.
3. a.b. Ejemplar WAG.2/19/4. Adulto con un tercio de vuelta de cámara de habitación. El crecimiento en altura
de la vuelta se acelera en la ultima media vuelta. Aguilón, mismo nivel estratigráfico.
a) vista lateral
b) vista ventral.
4. a.b. Ejemplar WAR.1/115/2. Adulto, con casi media vuelta de cámara de habitación. Misma variedad que el
anterior. Crecimiento lento en las vueltas internas. Ariño. Zona Transversarium, Subzona Wartae
a) vista lateral
b) vista ventral.
5. a.b. Ejemplar WCA.3/10/3. completamente septado. Los útimos tabiques muestran aproximación. Calanda.
Probablemente Zona Transversarium. Subzona Wartae
a) vista lateral
b) vista ventral
(?) 6. a.b. Eemplar W3M/33/16. Completamente septado. ejemplar de crecimiento rápido y de talla grande. Sección
ovalada a elíptica, y costulación con ocasionales trifurcaciones. Moscardón. Zona Transversarium,
Subzona Schilli
a) vista lateral
b) vista ventral.
FIG. 7. a.b. Perisphinctes (Otosphinctes) sorlinensis (DE LORIOL)

Ejemplar WRi/35/21. Adulto, con más de media vuelta de cámara de habitación, el crecimiento de la
vuelta se acelera a partir del final del fragmocono. Riela. Zona Transversarium. Subzona Schilli
a) vista lateral
b) vista ventral (al final de la última vuelta).
FIG. 8. a.b. (?) Perisphinctes (Otosphinctes) sorlinensis (DE LORIOL)

Ejemplar WRi./38/lO. Completamente septado. Forma de talla grande, o quizá, núcleo de macroconcha.
(Kranaosphinctes sp.). El crecimiento es uniforme. Riela. Mismo nivel estratigráfico
a) vista lateral
b) vista ventral.

LAMINA 40
FIGS. 1-9. Perisphincles (Otosphinctes) sorlinensis (DE LORIOL)
1. a.b. Ejemplar WRÍ./35-24. Completamente septado. Talla grande. Próximo a P. (O) vermicularis LEE. Riela.
Zona Transversarium, Subzona Schilli
a) vista lateral
b) vista ventral.
(?) 2. a.b. Ejemplar WCA.3/16/1. completamente septado, de talla grande; próximo aP.(O) vermicularis LEE. Los
últimos septos parecen presentar una cierta aproximación. Calanda. Zona Transversrium, parle superior de
la Subzona Wartae
a) vista lateral
b) vista ventral.
3. a.b. Eemplar WAR.1/116/1. Adulto. Fragmocono. Los últimos seplos presentan aproximación. Ariño. Zona
Transversarium. Límite de las Subzonas Wartac-Schilli
a) vista lateral
b) vista ventral.
4. a.b. Ejemplar SMO.7/13/8. (Col. L. Sequeiros). Variedad de costulación fina. Adulto. Fragmocono (los
últimos septos presentan aproximación), fracturado por el comienzo de la cámara de habitación. Moneva.
Zona Transversarium
a) vista lateral
b) vista ventral.
5. a.b. Ejemplar WRi./34/lO. Adulto. Fragmocono con el inicio de la cámara de habitación. Variedad de
desarrollo evoluto. Riela. Zona Transversarium. Subzona Schilli
a) vista lateral
b) vista ventral.
6. a.b. Ejemplar WRi./38(B)/59. Adulto, con la parte inicial de la cámara de habitación. Variedad de costulación
gruesa y espaciada en el flanco. Riela. Zona Transversarium, Subzona Schilli
a) vista lateral
b) vista ventral.
7. a.b. Ejemplar WRi./27/l. Deformado. (?)Adulto de pequeña talla, con la cámara de habitación casi completa (el
fragmocono termina antes de la constricción efébica). Riela. Zona Transversarium. Límite de las Subzonas
Wartae y Schilli. Variedad evoluta de costulación gruesa
a) vista lateral
b) vista ventral.
8. a.b. Ejemplar WRi./37(r)/l. Adulto de pequeña talla, con la cámara de habitación casi completa, y el reborde
peristomal. Misma variedad. Riela. Zona Transversarium, Subzona Schilli
a) vista lateral
b) vista ventral.
9. a.b. Ejemplar WRi./35/22. Completamente septado. Variedad involuta, de costulación fina y aguda. Riela,
mismo nivel estratigráfico
a) vista lateral
b) vista ventral.

LAMINA 41
FIGS. 1-3. Perisphinctes (Dichotomosphinctes) antecedens (SALFELD)
1. a.c. Ejemplar WCA.3/14/1. Completamente septado. Variedad de desarrollo involuto y sección rectangular.
Costulación fina y densa en vueltas internas. Calanda (?). Parte superior de la Zona Antecedens o parte
inferior de la Subzona Wartae
b) vista ventral (parte media de la vuelta extema) (x 0.9)
c) vista ventral, de frente (x 0.93).
2. a.b. Ejemplar WCA.3/12/1. Completamente septado. Calanda, mismo nivel estratigráfico

a) vista lateral
b) vista ventral (parte final de la vuelta extema); (ambas x 0.9).
3. a.b. Eemplar WRi./l/l. Adulto. Fragmocono con el comienzo de la cámara de habitación. Variedad de
desarrollo evoluto, costulación gruesa y espaciada, y sección cuadrática a redondeada. Ejemplar figurado en
Meléndez et al. (1982-H, Pl. I, Fig. 4), como Kranaosphinctes cf. melhodi NEUMANN. Riela. Zona
Antecedens, Subzona Buckmani.
a) vista lateral
b) vista ventral, de frente (ambas x 1).
LAMINA 41
LAMINA 42
FIG. 1. a.b. Perisphinctes (Dichotomosphinctes) cf. wartae (BUKOWSKI)

Ejemplar WRi./7/l. Compleíamenle seplado, de gran talla. Forma de rasgos intermedios entre P. (D)
Buckmani ARKELL y P. (D) Wartae. Riela. Parte superior de la Zona Antecedens (Subzona Buckmani)
a) vista lateral
b) vista ventral (ambas x 0.9).
FIG. 2. Perisphinctes (Dichotomosphinctes) sp. ex. gr. wartae (BUKOWSKI)

Ejemplar W3M./42(r)/l. Completamente septado. Forma de gran talla, probablemente próximo a P. (D)
ultimus ENAY. Moscardón. Zona Transversarium, parte superior de la Subzona Schilli vista lateral
(x 0.92).
LAMINA 43
FIGS. 1-2. Perisphinctes (Dichotomosphinctes) wartae (BUKOWSKI)
1. a.b. Ejemplar WLE.(r)/l.(?). Adulto, completo, con el reborde peristomal. Talla media. (D = 160 mm.).
Léccra (Prov. Zaragoza). Zona Transversarium
a) vista lateral
b) vista ventral (parte final de la cámara de habitación) (Ambas x 0.9).
2. Ejemplar WAG.2/14/2. Adulto, con la cámara de habitación completa. Aguilón. Zona Transversarium,
Subzona Wartae (Parte inferior). Vista lateral (x 0.92). Véase lámina 45, Fig. 3.
LAMINA 44
FIGS. 1-2. Perisphincles (Dichotomosphinctes) wartae (BUKOWSKI)
1. a.b. Ejemplar WAR.1/115-117/1. Adulto, con la cámara de habitación casi completa. Ariño. Zona
2. a.c. Ejemplar WAG.3/1/3. Probablemente adulto, de pequeña talla. La cámara de habitación comienza en el
fragmento de vuelta que falla. En la parte final de la cámara de habitación, las costillas gerónticas arrancan
directamente de la sutura umbilical, y las secundarias se desligan de las primarias. Aguilón. Zona
Transversarium, Subzona Warlae
a) visla lateral
b) vista ventral (parte inicial de la cámara de habitación)
c) vista ventral (parte final de la cámara de habitación).
(Las tres figuras, x 0.85)

LAMINA 45
FIGS. 1-2. Perisphincles (Dichotomosphincles) luciaefromis (ENAY)
1. a.b. Ejemplar WAG.3/2/1. Adulto completo con el reborde peristomal algo deformado. La cámara de
habitación ocupa casi una vuelta, por lo que la septación puede no haber Finalizado. Aguilón. Zona
Transversarium, parte inferior de la Subzona Wartae
b) vista ventral, de frente (x 0.9).
2. a.b. Ejemplar WAG.2/16/2. Adulto, con la cámara de habitación completa. Los últimos septos se encuentran
fuertemente aproximados. Aguilón. Zona Transversarium, Subzona Wartae
a) vista lateral
b) vista ventral (ambas, x 0.9).
LAMINA 46
FIGS. 1-4. Perisphinctes (Dichotomosphinctes) luciaeformis (ENAY)
1. a.b. Ejemplar SBe/356/1 (Col. L.Sequciros), aparentemente adulto, de pequeña talla, con un tercio de vuelta de
cámara de habitación. Belchile. Zona Transversarium, Subzona Wartae.
a) Vista lateral (x 0.92)
b) Vista lateral, de frente (x 0.92)
2. a.b. Ejemplar WAG.1/145/2. Aparentemente adulto, con el comienzo de la cámara de habitación. Aguilón.
3. a.b. Ejemplar WAG.1/145/18.Aparentemente inmaduro, con la cámara de habitación, de c. una vuelta

completa de longitud. Talla pequeña. Aguilón. Zona Transversarium, Subzona Wartae
b) vista ventral (x 0.9), en la primera mitad de la última vuelta.
LAMINA 47
FIG. 1. a.b. Perisphinctes (Dichotomosphinctes) cf. luciae (DE RIAZ)

Ejemplar WT0.(r)/5. Aplastado y algo deformado. Adulto completo, con el reborde pcristomal. A lo largo
de la cámara de habitación se observan numerosas costillas simples. Tosos (Proximidades de Aguilón).
a) vista lateral
FIGS. 2-4. Perisphinctes (Dichotomosphinctes) luciaeformis (ENAY)
2. a.b. Ejemplar SA. 1/112/5. (Col. L. Sequeiros). Adulto de pequeña talla, con la parte inicial de la cámara de
habitación. Forma con frecuentes costillas simples, próximo a P. luciae DE RIAZ. Aguilón. Zona
a) vista lateral
? 3. Ejemplar WOM.2(r)/17. Presumible adulto. (Los últimos septos muestran una cierta degeneración y
aproximación), con media vuelta de cámara de habitación. El estilo agudo de la costulación recuerda a
Dichotomoceras. No obstante, el desarrollo y la sección son propios de esta especie. La Olmeda. Zona
Transversarium. Vista lateral (x 1).
4. a.b. Ejemplar WAG.1/145/19. ?Adulto, ejemplar de pequeña talla, con media vuelta visible de cámara de
habitación (osla comienza en un punto del trozo de vuelta que falla). Aguilón. Zona Transversarium,
Subzona Wartae
a) vista lateral
b) vista ventral (ambas, x 1).
5. Ejemplar WAG.3/2/1. Vista ventral (al final de la cámara de habitación), del ejemplar figurado en la
lámina 45 Fig. 1. (x 1).
LAMINA 48
FIGS. 1-2. Perisphinctes (Dichotomosphinctes) ultimus (ENAY)
1. Ejemplar WAR.2/II-1/15. Fragmento de la cámara de habitación de un adulto de gran talla. Los septos en
la penúltima vuelta no muestran aún aproximación. Ariño. Parte superior de la Zona Transversarium.
Niveles límite de las Subzonas Schilli y Stenocycloides. Vista lateral (x 0.9).
2. Ejemplar W2M (r)/22. Adulto. Fragmento de la penúltima, y de la última vuelta, mostrando el final del
fragmocono y parte la cámara de habitación. Hacia la parte final de la misma las costillas gerónticas
aparecen fuertemente aproximadas. Moscardón. Parte superior de la Zona Transversarium
LAMINA 49
FIGS. 1-3. Perisphinctes (Dichotomosphinctes) ultimus (ENAY)
1. Ejemplar W3M750/2. Fragmento de las vueltas internas y de la parte final de la cámara de habitación de
un adulto. En el último cuarto de vuelta se ditinguen claramente los restos de uno o más peristomas
"transicionales" (P) Moscardón. Parte basal de la Subzona Stenocycloides. (Zona Bifurcatus). Vista lateral
(x 0.9).
2. Ejemplar WAR.1/117-119/30. Fragmento de la penúltima vuelta y de la cámara de habitación de un

adulto, mostrando las huellas de varios peristomas transicionales o juveniles (P) Ariño. Parle superior de
la Subzona Schilli
3. Ejemplar WAR.1/119/52. Fragmento de la penúltima y de la última vuelta de un individuo adulto. (Los

últimos septos muestran aproximación), con la parte inicial de la cámara de habitación. Ariño. Mismo
nivel estratigráfico
LAMINA 50
FIGS. 1-7. Perisphinctes (Dichotomosphinctes) n. sp. A.
1. a.b. Ejemplar W3M./40/2. Adulto completo, con el peristoma, mostrando las costillas gerónticas finas,
fuertemente aproximadas con descenso de los puntos de bifurcación en el flanco. La cámara de habitación,
anormalmente corta, mide apenas media vuelta. Moscardón. Zona Transversarium. Parte superior de la
Subzona Schilli
a) vista lateral
2. a.b. Ejemplar WRi./42/l. Adulto con un cuarto de vuelta de cámara de habitación. Riela. Zona
Transversarium. Parte superior de la Subzona Schilli
a) vista lateral
b) vista ventral (ambas, x 1).
3. a.b. Ejemplar WRÍ./42/4. Completamente septado. Riela. Mismo nivel estratigráfico

a) vista lateral
4. Ejemplar WRÍ./42/3. Adulto. Fragmocono probablemente completo. Los últimos septos muestran
aproximación. Riela. Mismo nivel estratigráfico. Vista lateral (x 1).
5. Ejemplar W3M./40/7. Completamente septado, aparentemente en el mismo estado que el anterior. Los
últimos septos presentan una cierta aproximación. Mismo nivel estratigráfico. Vista lateral (x 1).
6. a.b. Ejemplar W3M./40/3. Adulto mal conservado, con un cuarto de vuelta de cámara de habitación. Talla
grande. Mismo nivel estratigráfico
a) vista lateral
?7. a.b. Ejemplar W3M./38/1. Presumible adulto, con un cuarto de vuelta de cámara de habitación. El estado de
conservación del ejemplar no permite precisar con seguridad si el mismo fragmento de vuelta externa se
encuentra también septado y se trata del núcleo de una macroconcha (Perisphinctes ex. gr. panthieri
ENAY). Mismo nivel estratigráfico. Vista lateral (x 1).
LAMINA 51
FIGS. 1-5. Perisphinctes (Dichotomoceras) stenocyloides SIEMIRADZKI
1. a.b. Ejemplar WAR.1/115-119/10. Adulto, con un tercio de vuelta de cámara de habitación. Ariño. Zona
Bifurcatus, Subzona Stenocycloides
a) vista lateral
b) vista ventral.
2. a.b. Ejemplar WDM.(r)/10. Probable adulto, con la parte incial de la cámara de habitación. (La costulación
aquí se hace más Fina y densa). Domeño (Prov. Valencia). Zona Bifurcatus, Subzona Stenocycloides
a) vista lateral
b) vista ventral.
3. Ejemplar WOM.1/40/2. Adulto, con el comienzo de la cámara de habitación. La Olmeda. Zona Bifurcatus,
Subzona Stenocycloides. Vista lateral.
4. a.b. Ejemplar W3M./53/10. Adulto, con el comienzo de la cámara de habitación. (Obsérvese el cambio en la
costulación, más fina y densa, y el rápido crecimiento en altura de la vuelta allí). Moscardón. Zona
Bifurcatus, Subzona Stenocycloides
a) vista lateral
b) vista ventral.
5. a.b. Ejemplar WMN.(r)/17. Fragmento de un núcleo de igual diámetro, en un estadio del desarrollo similar al
del holotipo de Siemiradzki. Moncva. Mismo nivel estratigráfico
a) vista lateral
b) vista ventral.

LAMINA 52
FIGS. 1-3. Perisphinctes (Dichotomoceras) bifurcatoides (ENAY)
1. Ejemplar W3M./50/1. Adulto completo, de gran talla, con el reborde perislomal conservado en parte.
Desarrollo y estilo de costulación semejantes a los del holotipo. Moscardón. Zona Bifurcatus. Parte basal
de la Subzona Stenocycloides. Vista lateral.
2. a.b. Ejemplar WL.I./AL(r)/l. (Col. L. Imperatori). Ejemplar completamente septado, con aparente
aproximación de los últimos septos. Alpuente (Prov. Valencia). Zona Bifurcatus, Subzona Stenocycloides
a) vista lateral
b) vista ventral.
3. a.b. Ejemplar WAR. 1/120-22/36. Adulto, con casi media vuelta de cámara de habitación. Semejante al
holotipo, pero de costulación más espaciada. Ariño. Zona Bifurcatus, Subzona Stenocycloides
a) vista lateral
b) vista ventral.
(Todos los ejemplares x 0.95)

LAMINA 53
1. a.c. Ejemplar WRi./52/lO. ?Adulto de gran talla, de sección masiva, rectangular, con la parle inicial de la
cámara de habitación. Riela. Zona Bifurcatus, Subzona Stenocycloides
a) vista lateral
b) vista ventral, (parte final del fragmocono)
c) vista ventral, de frente.
2. Ejemplar W3M./52/19. Completamente seplado. Aparente microconcha de gran talla (la bifurcación
regular se mantiene a un diámetro de c. 130 mm.). De costulación poco densa en las vueltas internas,
próxima a P. (D.) stenocycloides SIEM. Moscardón. Zona Bifurcatus, Subzona Stenocycloides. Vista
lateral.
3. a.b. Ejemplar WOM.2(r)/16. ?Presumible adulto, de pequeña talla, con degeneración sutural y ligera
aproximación de los últimos septos. La Olmeda. Zona Bifurcatus, Subzona Stenocycloides
a) vista lateral
b) vista ventral.

LAMINA 54
1. a.c. Ejemplar WRi./48/l. ?Adulto, de gran talla, completamente septado, con aproximación de los últimos
septos. Riela. Zona Bifurcatus, Subzona Stenocycloides (parle inferior)
a) vista lateral
b) vista ventral (al comienzo de la última vuelta)
c) vista ventral (al final de la última vuelta)
2. Ejemplar W3M/52/11. Completamente septado, mostrando la sección comprimida y la costulación fina y

densa, típica de las vueltas internas. Moscardón. Zona Bifurcatus, Subzona Stenocycloides. Vista lateral.
3. a.b. Ejemplar WRÍ./53/31. Completamente septado. Riela. Zona Bifurcatus, Subzona Stenocycloides
a) vista lateral
b) vista ventral (parte final de la última vuelta).
4. Ejemplar W2M.(r)/2. Presumiblemente adulto, de talla media, con la cámara de habilación completa.
Moscardón. Zona Bifurcatus, Subzona Stenocycloides, (nivel indeterminado). Vista lateral.

LAMINA 55
FIGS. 1-7. Perisphinctes (Dichotomoceras) stenocycloides RONCHADZÉ (non. Siem.)
1. a.b. Ejemplar W3M./53-54/20. Presumible adulto, con la parte incial de la cámara de habitación. (Los tres
últimos septos muestran una leve aproximación). Moscardón. Zona Bifurcatus, Subzona Setenocycloidcs
a) vista lateral
b) vista ventral (a la altura de la última vuelta).
2. a.b. Ejemplar W3M./50/S. Individuo de pequeña talla, probablemente inmaduro, con la parte inicial de la
cámara de habitación, de crecimiento rápido y desarrollo involuto, próximo a P. (D.) duongi sp. nov.
Moscardón. Zona Bifurcatus, Subzona Stenocycloides.
a) vista lateral
b) vista ventral.
3. Ejemplar WOM.2(r)/51. Presumible adulto de pequeña talla, con media vuelta de cámara de habitación.
Variedad de costulación aguda y espaciada. La Olmeda, Zona Bifurcatus, Subzona Stenocycloides. Vista
lateral.
4. a.b. Ejemplar W3M/53/11. Adulto, de igual talla que el de la figura 1 a.b, con la cámara de habitación casi
completa. Variedad evoluta, de crecimiento lento. Moscardón, mismo nivel estratigráfico
a) Vista lateral
b) vista ventral (a la altura de la última vuelta),
5. a.b. Ejemplar WRi/50/2. Individuo probablemente inmaduro (los últimos septos no muestran aproximación),
con casi media vuelta de cámara de habitación. Variedad de costulación aguda y espaciada, semejante al
ejemplar de la figura 3, permitiendo la aparición de ocasionales "trifurcaciones", ligadas al desarrollo de un
estadio "zig-zag" de las costillas (entre los puntos Z y Z'). Riela. Mismo nivel estratigráfico
a) vista lateral
b) vista ventral (parte final de la vuelta extema)
6. a.b. Ejemplar WRÍ3/8/4. ?Adulto (los últimos septos parecen mostrar una cierta degeneración), de pequeña
talla, con la parte anterior de la cámara de habitación. Riela. Mismo Nivel estratigráfico.
a) vista lateral
7. Ejemplar SMO.7/16/8. (Col. L. Sequeiros). Adulto, con la parte inicial de la cámara de habitación.
Misma variedad que los ejemplares de las figuras 1 y 3. Moneva. Zona Bifurcatus, Subzona
Stenocycloides. Vista lateral.

LAMINA 56
FIGS. 1-6. Perisphinctes (Dichotomoceras) duongi sp. nov.
1. a.c. Ejemplar WRi./52/l. Hololipo. Adulto completo, de talla media. Variedad de desarrollo evoluto y
costulación gruesa y espaciada. Riela. Zona Bifurcatus, Subzona Stenocycloides, parte superior (=
Horizonte Duongi).
b) vista ventral, al final de la cámara de habitación (x 0.9)
c) vista ventral, de frente, al final del fragmocono y principio de la cámara de habitación (x 0.9)
2. a.b. Ejemplar WRi./50/l. Topotipo. Adulto de gran talla con la parle inicial de la cámara de habitación.
Desarrollo involuto y sección "masiva", subcuadrática, próximo a P. (D.) falculae RONCHADZÉ. Riela.
Zona Bifurcatus, Subzona Slenocycloides. Nivel algo inferior al del Hololipo
b) vista ventral, al final del fragmocono (x 0.9).
3. a.b.Ejemplar WRi/53/30. Paratipo. Adulto completo, de talla media. Variedad de desarrollo involuto y costulación
aguda y saliente. Riela. Subzona Stenocycloides, Horizonle Duongi.
b) vista ventral, al final de la cámara de habitación, (x 0.9)
c) vista ventral, de frente (x 0.9).
4. a.c. Ejemplar WRi/52/2. Topotipo. Adulto, con la mitad de la cámara de habitación. Misma variedad que el
paratipo. Riela. Mismo nivel estratigráfico; Horizonle Duongi.
b) vista ventral a la altura de la cámara de habitación, (x 0.9)
c) Vista ventral de frente, pane final de fragmocono (x 0.9).
5. a.b. Ejemplar WOM.l/38/(r)/3. Adulto, de talla grande, con media vuelta de cámara de habitación. Variedad
"evoluta", con crecimiento rápido de la vuella en la cámara de habitación y costulación aguda y saliente.
La Olmeda. Zona Bifurcatus, Subzona Stenocycloides
a) visla lateral (x 0.85)
b) vista ventral (x 0.91.
6. a.b. Ejemplar WRi/52/10. Topotipo. Adulto casi completo, de talla media a grande. Variedad "involuta", con
crecimiento rápido de la vuella en la cámara de habitación, próxima al paratipo. Riela. Mismo nivel
estratigráfico; Horizonte Duongi.
b) visla ventral. ( x 0.9).
LAMINA 57
FIGS. 1.2. Perisphincles (Dicholomoceras) dicholomus (BUCKMAN)
1. a.b. Ejemplar WAR.1/119-120/25. Adulto ligeramente deformado, con la cámara de habitación casi completa.
La bifurcación, preferentemente simétrica, pasa progresivamente a proversa a lo largo de la cámara de
habitación. Las ocasionales costillas "oblicuas", al igual que en el hololipo de la especie, marcan la
posición de constricciones. Ariño, Zona Bifurcatus, Subzona Stenocycloides.
b) vista ventral, en la cámara de habitación (x 1).
2. Ejemplar WOM.l/37r)/l. Fragmocono completo, ? con el comienzo déla cámara de habitación, de un

individuo presumiblemente adulto. La Olmeda. Zona Bifurcatus, Subzona Stenocycloides. Visla lateral
(x 0.95).
LAMINA 58
FIGS. 1-6 Perisphinctes (Dicholomoceras) falculae (RONCHADZE)
1. a.b. Ejemplar SMO.7/16/7. (Col. L. Sequeiros). Adulto con la cámara de habitación casi completa, mostrando
las costillas gerónticas al Final de ésta, agudas y muy salientes, y con descenso del punto de división sobre
el flanco. Moneva. Zona Bifurcatus, Subzona Stenocycloides
b) vista ventral (última media vuelta). (x 0.95).
2. a.b. Ejemplar WMN./0-20(r)/l. Adulto, ?con una parte de la cámara de habitación (la línea de sutura es
difícilmente observable). Moneva. Zona Bifurcatus, aproximadamente mismos niveles
a) vista lateral, (x 0.85)
3. a.b. Ejemplar WAR.1/119-120/32. Individuo inmaduro con un tercio de vuelta de la cámara de habitación.
Ariño. Zona Bifurcatus, Subzona Stenocycloides.
b) vista ventral. ( x 0.95).
4. a.b. Ejemplar WF.G/To.(r)/5. (Cedido para su estudio por F. Gascón). Aparentemente adulto (los dos últimos
septos muestran una ligera aproximación, aunque no se observa degeneración sutural). ?Variedad de
pequeña talla, y sección cuadrática. Tosos. Zona Bifurcatus
a) visla lateral (x 0.95)
b) vista ventral ( x 0.95).
5. a.b. Ejemplar WRi/52/4. Individuo probablemente inmaduro, con media vuella de cámara de habitación, de
desarrollo evoluto y costulación fina, próximo a P. (D.) stenocycloides. RONCHADZÉ (non
Siemiradzki). Riela. Zona Bifurcatus, Subzona Stenocycloides. Horizonle Duongi
b) visla ventral a la altura de la última media vuelta, (x 0.85).
6. a.b. Ejemplar SMO.7/16/6. (Col. L. Sequeiros). Adulto con la mitad de la cámara de habitación. Moneva.
Misma variedad y mismo nivel estraügráfico que el ejemplar de la figura 1.
b) vista ventral, en la cámara de habitación (x 0.95).
LAMINA 59
FIGS. 1.5. Perisphinctes (Dichotomoceras) grossouvrei SIEMIRAZKI
1. a.b. Ejemplar WAG.5/1/1. Adulto (los dos últimos septos presentan una ligera aproximación), con un tercio de
vuelta de cámara de habitación, mostrando allí su costulación espaciada sobre el flanco. Aguilón. Zona
Bifurcatus, Subzona Grossouvrei
a) vista lateral
b) visla ventral
2. a.b. Ejemplar WRÍ./52/3. ?Completamente septado. Talla grande. Intermedio entre P. (D.) duongi nov. y P.
(D.) grossouvrei SIEM. Riela. Zona Bifurcatus, Subzona Stenocycloides. Horizonte Duongi
a) vista lateral
b) vista ventral, a la altura de la última vuella
3. a.b. Ejemplar WAG.5/0/4. Adulto, (con leve aproximación de los últimos seplos), con la cámara de habitación
casi completa, mostrando el espaciamiento típico de la costulación. Aguilón. Zona Bifurcalus, Subzona
Grossouvrei
a) vista lateral
b) vista ventral
4. a.b. Ejemplar WAG.5/0/3. Adulto. Fragmocono, con el comienzo de la cámara de habitación (visible por el
otro flanco). Aguilón. Mismo nivel estratigráfico
a) vista lateral
b) vista ventral, en la parte final del fragmocono
5. a.b. Ejemplar WAG.5/4/3. Adulto casi completo, de talla algo más pequeña, mostrando el típico
espaciamiento de la costulación en el flanco, en la cámara de habitación, y en el descenso del punto de
bifurcación de las costillas. Aguilón, mismo nivel estraügráfico
a) vista lateral
b) vista ventral, a la altura de la última media vuelta
FIG. 6. a.b. Perisphinctes (Dichotomoceras) bifurcatus (QUENSTEDT)

Ejemplar WOM.3(r)/5. Adullo completo, mostrando el desarrollo evoluto en las vueltas internas y el
crecimiento rápido de la vuelta en la cámara de habitación, y la fuerte aproximación de la costulación en el
flanco en el úlümo cuarto de vuelta, a partir de la última constricción. La Olmeda. Zona Bifurcatus
a) vista lateral
b) vista ventral (al final de la cámara de habitación)
(Todas las figuras x 1)

LAMINA 60
FIGS. 1-7. Perisphinctes (Dichotomoceras) bifurcatus (QUENSTEDT)

1. Ejemplar WOM. 1/44/12. Adulto, con la cámara de habitación casi completa, mostrando las primeras
costillas gerónticas, flexuosas y aproximadas, con los puntos de bifurcación bajos sobre el flanco. La
Olmeda. Zona Bifurcatus, Subzona Grossouvrei. Vista lateral.
2. a.b. Ejemplar WOM.2/60(r)/10. Adulto casi completo, de talla ligeramente menor. La Olmeda, mismo nivel
estratigráfico
a) vista lateral
b) vista ventral (cámara de habitación); la figura está invertida.
3. Ejemplar WOM.12/38(r)/l. Individuo inmaduro de pequeña talla, con poco más de media vuelta de cámara
de habitación. La Olmeda. Zona Bifurcatus. Límite de las subzonas Stenocycloides y Grossouvrei. Vista
lateral.
4. a.b. Ejemplar WAG.5/3/3. Individuo probablemente inmaduro, con la cámara de habitación casi completa.
Aguilón. Zona Bifurcatus, Subzona Grossouvrei
a) vista lateral
5. a.b. Ejemplar WJL.(r)/l. Individuo inmaduro, de pequeña talla, con media vuelta de cámara de habitación.
Jaulín. Zona Bifurcatus
a) vista lateral
b) vista ventral (parte del fragmocono y comienzo de la cámara de habitación).
6. a.b. Ejemplar W3M./60(r)/17. completamente septado. Individuo de gran talla. Moscardón. Zona Bifurcatus,
Subzona Grossouvrei
a) vista lateral
b) vista ventral, de la primera mitad de la vuelta exlema.
7. a.b. Ejemplar WOM.l/40-50(r)/l. completamente seplado, de gran talla. Desarrollo evoluto y costulación
gruesa y espaciada, próximo a P. (D.) crassus ENAY. La Olmeda. Zona Bifurcatus, Subzona Grossouvrei
a) vista lateral
b) vista ventral (última vuelta).
FIG. 8 a.b. (?) Perisphinctes (Dichotomoceras) crassus (ENAY)

Ejemplar WCA.3/58/2. Vueltas internas, sección redondeada-deprimida, costulación fuerte y espaciada, con
bifurcación simétrica. Calanda. Zona Bifurcatus, Subzona Grossouvrei
a) vista lateral
FIG. 9. a.b. Perisphinctes (Dichotomoceras) bifurcatus (QUENSTEDT)

Ejemplar WMN./0-10(r)/5. Desarrollo más involuto y costulación más densa, con proyección ventral de
las secundarias. Moneva, mismo nivel
a) vista lateral
b) visla ventral.
FIG. 10. a.b. Ejemplar WRi./81/l. Vueltas internas de un problable representante de Microbiplices sp. Sección y
costulación semejantes a P. (D.) crassus ENAY. Riela. Oxfordiense superior. Zona Bimammatum,
Subzona Hypselum
a) vista lateral
b) vista ventral
(TODOS LOS EJEMPLARES, X 0.95)

LAMINA 61
FIGS. 1-7'. Perisphinctes (Dichotomoceras) crassus (ENAY)
1. a.b. Ejemplar WAR.1/120/5. Adulto de gran talla, con un tercio de vuelta de cámara de habitación, forma de
crecimiento lento y desarrollo evoluto en el estadio adulto. Intermedio entre P. (D.) stenocycloides SIEM.
y P. (D.) crassus ENAY. Ariflo. Zona Bifurcatus, Subzona :Stenocycloidcs
a) vista lateral
b) vista ventral (cámara de habitación).
2. a.b. Ejemplar WRi/56/14. Completamente septado. Variedad de costulación Fina y densa. Riela. Zona
Bifurcatus, Subzona Grossouvrei
a) vista lateral
3. a.b. Ejemplar WRi/66/5. Deformado. Probable adulto de talla pequeña, con el comienzo de la cámara de
habitación. Misma variedad. Riela. Zona Bifurcatus, Subzona Grossouvrei
a) vista lateral
b) vista ventral, en la cámara de habitación.
4. a.b. Ejemplar WCA.2/16-B/1. ?Adulto, con c. media vuelta de cámara de habitación. Variedad muy próxima al
holotipo de la especie. Calanda. Zona Bifurcatus, Subzona Grossouvrei
a) vista lateral
b) vista ventral, en la cámara de habitación.
5. a.b. Ejemplar W2M (r)/20. Completamente septado. Misma variedad que la de las figuras 2 y 3. Riela. Zona
Bifurcatus. Límite de las Subzonas Stenocycloides y Grossouvrei
a) vista lateral
b) vista ventral (la figura está invenida).
6. a.b. Ejemplar WRi/54/18. completamente septado. Misma variedad que la de las figuras 2 y 3. Riela. Zona
Bifurcatus. Límite de las Subzonas Stenocycloides y Grossouvrei
a) vista lateral
b) vista ventral, de frente, de la penúltima y última vuelta.
7. Ejemplar WOM.2(r)/19. Adulto, con casi media vuelta de cámara de habitación. Forma de crecimiento
más lento que en el holotipo, próxima a la del ejemplar de la figura 1. Vista lateral. La Olmeda. Zona
Bifurcatus.
(Todos los ejemplares x 1)

LAMINA 62
¥IGS.\-2J'rososphinctes mairei (DE LORIOL)

1. a.b. Ejemplar SA.1/107/234. (Col L. Sequeiros). Adulto, con media vuelta de cámara de habitación y gruesos
nudos parabólicos. Aguilón. Nivel de oolitos ferruginosos. Oxfordiense inferior. Zona Claromontanus
a) vista lateral
2. a.b. Ejemplar WAR.1/109-A.2/25. Presumiblemente adulto, de menor talla, con la cámara de habitación casi
completa. Ariño. Nivel de oolitos. Mismo horizonte estratigráfico
a) vista lateral
FIGS. 3-4. Prososphinctes matheyi (DE LORIOL)
3. Ejemplar W3M./107/30. Adulto casi completo. Moscardón. Nivel de oolitos. Zona Claromontanus. Vista
lateral.
4. a.b. Ejemplar WPO. 1/00/16. Completamente septado, con nudos parabólicos hacia el final del fragmocono.
Pozuel. Nivel noduloso irregular basal. Mismo horizonte
a) vista lateral
b) vista ventral
FIGS. 5-6. Prososphinctes claromontanus (BUKOWSKI)
5. a.b. Ejemplar WPO. 1/00/15. Adulto un poco aplastado, con el comienzo de la cámara de habitación. Pozuel.
Mismo nivel estratigráfico
a) vista lateral
b) vista ventral (en la última media vuelta).
6. a.b. Ejemplar WTJ./00/18. Adulto con un tercio de la vuelta de cámara de habitación. Variedad de sección
cuadrática. Anquela del Pedregal. Mismo horizonte estratigráfico
a) vista lateral
FIG. 7. a.b. Prososphinctes cf. consociatus (BUKOWSKI)
Ejemplar WPO. 1/00/52. Núcleo de pequeña talla. Desarrollo evoluto y vueltas de sección subcircular.
Pozuel. Mismo nivel estratigráfico
a) vista lateral
b) vista ventral (última media vuella).
FIG. 8. a.b. Prososphinctes cf. mairei (DE LORIOL)
Ejemplar SMO.6/9/10. (Col. L. Sequeiros). Individuo inmaduro con la cámara de habitación de una vuelta
entera de longitud, con la costulación gruesa, espaciada y flexuosa.
FIGS. 9, 10, 12. ?Prososphinctes sp. ind
9. a.b. Ejemplar SMO.6/9/2. (Col. L. Sequeiros). Adulto, de menor talla, con la costulación flexuosa y
desvanecida en la cámara de habitación. Moneva. Mismo nivel estratigráfico.
10. a.b. Ejemplar SA. 1/143/135. (Col. L. Sequeiros). Completamente septado. Núcleo de una forma de gran talla,
próximo a/V. mazuricus (BUK.) pero de desarrollo más evoluto. Aguilón ?Zona Claromontanus
a) vista lateral
b) vista ventral, (vuelta extema).
12. Ejemplar SA.1/143/122. (Col. L. Sequeiros). Fragmento de cámara de habitación y penúltima vuelta de
un individuo adulto, de talla media a grande. Aguilón. Mismo nivel estratigráfico. Vista lateral.
FIG.11. a.b. Prososphinctes bourseaui sp. nov.
Ejemplar WAS.2/1. Adulto, con la cámara de habitación prácticamente completa (el fragmocono termina
en un punto del trozo de vuelta que falta). Los últimos septos muestran aproximación. Alustante. Parte
inferior de la Caliza de Esponjas. ?Zona Antecedens
a) vista lateral
b) visla ventral, (Al final de la cámara de habitación).

Instituto de Estudios Turolenses
INSTITUCIÓN F E R N A N D O EL CATÓLICO Excma Diputación Prouincial de Teruel

Melendez, 1989 Oxfordiense PHD

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Melendez, 1989 Oxfordiense PHD

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Guillermo Meléndez Hevia

EL OXFORDIENSE EN EL SECTOR CENTRAL DE LA

EL OXFORDIENSE EN EL SECTOR CENTRAL DE LA

INSTITUCIÓN FERNANDO EL CATÓLICO

INSTITUTO DE ESTUDIOS TUROLENSES

Zaragoza - Teruel, 1989

EL OXFORDIENSE EN EL SECTOR CENTRAL DE LA

Dicha tesis electoral fue defendida en el Departamento de Paleontología de la Facultad de Ciencias

Presidente: Prof. Dra. Asunción Linares Rodríguez

Obteniendo por unanimidad la calificación de: Sobresaliente "Cum Laude"

Fotocomposición: María Luz Ascaso Arbués

Edita: Institución Femando el Católico

Distribuye: Las empresas editoras

Imprime: INO-Reproducciones, S.A.

(Bob Dylan: "Love minus Zero, no limit")

Que tuvo la paciencia de dictármela entera

La presente monografía constituye la publicación de la Tesis doctoral, realizada

Igualmente, en* la parte paleontológica, muchas ideas expuestas en la versión

No quiero olvidarme de las valiosas aportaciones de los compañeros de la Uni-

La elaboración de esta Tesis ha sido posible gracias a la colaboración y a la ayuda desinteresada de

Caracteres ornamentales 118

Género Geyssantia nov gen 202

Perisphincles (Otosphinctes) sorlinensis DE LORIOL 1902 283

En la segunda paite se aborda la determinación, caracterización y descripción de la fauna de Ammonites

La parte estratigráfica ha comprendido la sistematización y proyección de los datos litológicos de campo y

Figura 1: Situación geográfica y localización de los cortes en la región estudiada.

EL CUADRO BIOESTRATIGRAFICO GENERAL

EL ESQUEMA BIOESTRATIGRAFICO PARA LA CORDILLERA IBÉRICA (F¡g.2)

ZONA SUBZONA HORIZONTE

Figura 2: Zonación para el Oxfordiense de la Cordillera Ibérica. La Subzona Mazuricus (Brochwicz-Lewinski

1. Zona Claromontanus: BROCHWICZ-LEWINSKI, 1981

índice: Prososphinctes claromontanus (BUKOWSKI)

En el Oxfordiense inferior, la expansión del género Prososphinctes permite a Brochwicz-Lewinski definir

2. Sobre la Subzona Vertébrale ARKELL 1947, o Tenuicosíaíum SALFELD 1914

3. Zona Paturattensis: BROCHWICZ-LEWINSKI, 1981.

índice: Perisphinctes (Otosphinctes) paturattensis DE LORIOL

1. El Límite Oxfordiense Inferior-Medio:

2. Zona Antecedens: ARKELL 1947 (SEQUEIROS 1974)

índice: Perisphinctes (Dichotomosphincles) antecedens SALFELD

2.1. Subzona Rotoides (BROCHWICZ-LEWINSKI 1976)

Índice: Perisphinctes (Dichotomosphinctes) rotoides RONCHADZE

2.2. Subzona Buckmani: (BROCHWICZ-LEWINSKI, 1976)

Índice: Perisphinctes (Dichotomosphinctes) buckmani ARKELL

3 . Zona Transversarium: OPPEL 1893

índice: Gregoryceras Transversarium (QUENSTENDT)

3.2. La sucesión faunística en la Cordillera Ibérica

3.3. Subzonas aceptadas:

La aceptación o la definición de una Subzona Wartae resulta especialmente idónea en el caso de la

3.4. Subzona Wartae: (MALINOWSKA 1972, emmend.)

índice: Perisphinctes (Dichotomosphinctes) wartae BUKOWSKI

Esta primera subzona se caracteriza por la presencia de numerosos representantes de P.

3.5. Posibles Horizontes

3.6. Subzona Schilli: (Boone 1922; Cariou 1966)

índice: Larcheria schilli (OPPEL)

3.7. Distribución Estratigráfica

En la región estudiada, la presencia conjunta, en los mismos niveles, de Larcheria y Dicholomoceras no

4. Zona Bifurcatus: BOONE 1922; ENAY 1964

índice: Perisphintes (Dicholomoceras) bifurcatus (QUENSTEDT)

4.1. Subzona Stenocycloides (= Horizonte de falculae, CARIOU, 1966)

índice: Perisphinctes (Dichotomoceras) stenocycloides SIEM.

4.2. Posibles Horizontes

Un segundo conjunto, inmediatmaente suprayacente a éste, aparece dominado por formas de

4.3. Subzona Grossouvrei (FRADtN 1947).