Modelo Depredador-Presa

Ecuaciones Diferenciales Ordinarias

Alfonso Abraham Avila Palma1 & Saúl Alberto Canche Canché1 & Fernando Alberto Loza
Sánchez1 & Roger Geovani Yah Napté1

Universidad Autónoma de Yucatán

Facultad de Matemáticas
1 Licenciatura en matemáticas

19 de febrero de 2024

Alfonso A.& Saúl C.& Fernando L. & Roger Y. (UADY) Modelo Depredador-Presa 19 de febrero de 2024 1 / 71
 Contenido

1 Introducción

2 Modelo Lotka-Volterra

3 Análisis del sistema

4 Soluciones no estacionarias

5 Propiedades de Volterra

6 Ejemplo ilustrativo

7 Referencias

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 Contenido

1 Introducción

2 Modelo Lotka-Volterra

3 Análisis del sistema

4 Soluciones no estacionarias

5 Propiedades de Volterra

6 Ejemplo ilustrativo

7 Referencias

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 Introducción

En los sistemas dinámicos y en biologı́a se puede interesar por la noción de

competencia

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 Introducción

En los sistemas dinámicos y en biologı́a se puede interesar por la noción de

cometencia
los matemáticos Alfred Lotka y Vitto Volterra desarrollaron por separado modelos
entre la interacción de competencia y depredación

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 Introducción

El modelo de Lotka Volterra

Consideremos un ecosistema donde habita una única especie y cuya población en el
hábitat la designamos por la variable x

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 Introducción

El modelo de Lotka Volterra

Consideremos un ecosistema donde habita una única especie y cuya población en el
hábitat la designamos por la variable x
La evolución en la población x en un tiempo t,es t + dt, es proporcional al tamaño
de la población en t, x(t)
dx
= rx
dt
donde r es el número de nacimientos menos el número de muertes de la
especie(tasa de crecimiento per cápita).

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 Introducción

El modelo de Lotka Volterra

En este modelo para r > 0 se denomina modelo de Malthus

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 Introducción

El modelo de Lotka Volterra

En este modelo para r > 0 se denomina modelo de Malthus
El modelo logı́stico o modelo de Verlhust introduce el efecto de competencia entre
miembros de una propia especie
dx  x
=r 1− x
dt k
donde k es la capacidad de carga

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 Introducción

El modelo de Lotka Volterra

En este modelo para r > 0 se denomina modelo de Malthus
El modelo logı́stico o modelo de Verlhust introduce el efecto de competencia entre
miembros de una propia especie
dx  x
=r 1− x
dt k
donde k es la capacidad de carga
El modelo logı́stico introduce un término cuadrático negativo en x (suprime el
crecimiento exponencial incontrolado de modelo de Malthus)

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 Introducción

El modelo de Lotka Volterra

Desde una perspectiva más general, se puede definir la evolución de la población
como
dx
= ρ(x)x
dt

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 Introducción

El modelo de Lotka Volterra

Desde una perspectiva más general, se puede definir la evolución de la población
como
dx
= ρ(x)x
dt
Situación donde hay una especie depredadora pero no hay presa
dy
= −µy
dt
donde µ supone una extinción exponencial a su ritmo, y y es la densidad de
miembros de la especie depredadora.

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 Introducción

El modelo de Lotka Volterra

Introduciendo ambas especies con el supuesto de la relación presa-depredador la
evolución dinámica ya no dependerı́a únicamente de una especie

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 Introducción

El modelo de Lotka Volterra

Introduciendo ambas especies con el supuesto de la relación presa-depredador la
evolución dinámica ya no dependerı́a únicamente de una especie
la presencia del depredador tendrá un efecto negativo en la tasa de crecimiento per
cápita de la presa

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 Introducción

El modelo de Lotka Volterra

Introduciendo ambas especies con el supuesto de la relación presa-depredador la
evolución dinámica ya no dependerı́a únicamente de una especie
la presencia del depredador tendrá un efecto negativo en la tasa de crecimiento per
cápita de la presa
tasa de desaparición per cápita de la presa debido a la depredación ϕ(x, y ) y
definimos µ(x) a la tasa de crecimiento del depredador debido al consumo per
cápita de la presa

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 Introducción

El modelo de Lotka Volterra

Introduciendo ambas especies con el supuesto de la relación presa-depredador la
evolución dinámica ya no dependerı́a únicamente de una especie
la presencia del depredador tendrá un efecto negativo en la tasa de crecimiento per
cápita de la presa
tasa de desaparición per cápita de la presa debido a la depredación ϕ(x, y ) y
definimos µ(x) a la tasa de crecimiento del depredador debido al consumo per
cápita de la presa de manera más general:
x
= ρ(x) − ϕ(x, y )
x
y
= σ(x) − µ
y
donde el coeficiente de ϕ(x, y ) es negativo y σ(x) es con signo positivo
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 Introducción

El modelo de Lotka Volterra

Reajustando los términos, el modelo se expresa como:
dx
= x[ρ(x) − ϕ(x, y )] = F (x, y )
dt
dy
= y [σ(x) − µ] = G (x, y )
dt

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 Contenido

1 Introducción

2 Modelo Lotka-Volterra

3 Análisis del sistema

4 Soluciones no estacionarias

5 Propiedades de Volterra

6 Ejemplo ilustrativo

7 Referencias

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 Modelo Lotka-Volterra

En el modelo clásico de Lotka-Volterra se considera un hábitat en dónde coexisten dos

especies que interaccionan entre ellas.
Tenemos una primera especie x(t), la cuál es presa y tiene fuente de alimentación es-
pecı́fica, por lo que no compite con la otra especie y (t) a la que se nombrarı́a como
depredador.

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 Modelo Lotka-Volterra

En el modelo clásico de Lotka-Volterra se considera un hábitat en dónde coexisten dos

especies que interaccionan entre ellas.
Tenemos una primera especie x(t), la cuál es presa y tiene fuente de alimentación es-
pecı́fica, por lo que no compite con la otra especie y (t) a la que se nombrarı́a como
depredador.
x(t) representa a la población de las presas en un instante t y y (t) representa a la
población de depredadores en el mismo instante t.

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 Modelo Lotka-Volterra

El modelo de Lotka Volterra

De las hipótesis planteadas anteriormente, se tiene que:
Las presas en ausencia de depredadores evolucionan de forma porpocional(a > 0)
′
x = ax

donde se toma por simplicidad x = x(t) y y = y (t)

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 Modelo Lotka-Volterra

El modelo de Lotka Volterra

De las hipótesis planteadas anteriormente, se tiene que:
Las presas en ausencia de depredadores evolucionan de forma proporcional(a > 0)
′
x = ax

donde se toma por simplicidad x = x(t) y y = y (t)

Si hay presencia de depredador, la tasa de crecimiento per cápita tendrá una
reducción proporcional:
′
x = ax − bxy

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 Modelo Lotka-Volterra

El modelo de Lotka Volterra

De las hipótesis planteadas anteriormente, se tiene que:
Las presas en ausencia de depredadores evolucionan de forma proporcional(a > 0)
′
x = ax

donde se toma por simplicidad x = x(t) y y = y (t)

si hay presencia de depredador, la tasa de crecimiento per cápita tendrá una
reducción proporcional:
′
x = ax − bxy
si no hay presas, hay una competencia entre ellos, la cuál se representa como una
constante c > 0 :
′
y = −cy

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 Modelo Lotka-Volterra

El modelo de Lotka Volterra

De las hiótesis planteadas anteriormente, se tiene que:
si hay presas, los depredadores creecen proporcionalmente d > 0 :
′
y = −cy + dxy

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 Modelo Lotka-Volterra

El modelo de Lotka Volterra

De las hipótesis planteadas anteriormente, se tiene que:
si hay presas, los depredadores crecen proporcionalmente d > 0 :
′
y = −cy + dxy

el modelo Lotka-Voltera está dado por el sistema acoplado, autónomo y no lineal:

x = x(a − by )

y = y (dx − c)

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 Modelo Lotka-Volterra

El modelo de Lotka Volterra

De las hiótesis planteadas anteriormente, se tiene que:
el modelo Lotka-Voltera está dado por el sistema acoplado, autónomo y no lineal:

x = x(a − by )

y = y (dx − c)
donde x representa la población depredada y y la población del depredador, con
a : Taza de crecimiento de la población
b : Taza de éxito de caza que afecta al crecimiento de las presas
c : Taza del crecimiento del depredador
d : Taza de éxito de caza que afecta al depredador.

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 Contenido

1 Introducción

2 Modelo Lotka-Volterra

3 Análisis del sistema

4 Soluciones no estacionarias

5 Propiedades de Volterra

6 Ejemplo ilustrativo

7 Referencias

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 Análisis del sistema

Primero conviene ver si tiene puntos de equilibrio, y de ser ası́, cuales son estos.
Si x(a − by ) = 0 y y (dx − c) = 0, tenemos que los puntos dados por: (0, 0); ( ba , dc ).
Analizando el punto (0, 0) se tienes que:
 
a − by −bx
J(x, y ) =
dy dx − c

Y para obtener la linealización se evalúan en la matriz jacobiana:

 
a 0
J(0, 0) =
0 −c

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 Análisis del sistema

 
a 0
J(0, 0) =
0 −c
podemos notar entonces que los valores propios de la matriz son λ1 = a > 0 y λ2 =
−c < 0, por lo que el punto de equilibrio es un nodo inestable, más concretamente, un
punto silla.

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 Análisis del sistema

c a


Analizando el punto d, b se obtiene que la matriz jacobiana es:
c a  0 − dc b

J , =
d b d ba 0

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 Análisis del sistema

c a


Analizando el punto d, b se obtiene que la matriz jacobiana es:
c a  0 − dc b

J , =
d b d ba 0

Los autovalores de esta matriz se obtienen al resolver el polinomio λ2 + ac = 0 y

√ c a


resulta λ = ± aci, lo que muestra que d , b es un centro y sugiere que las
soluciones girarán en torno a él, dando lugar, en este caso, a soluciones periódicas
de las poblaciones.

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 Análisis del sistema

Las soluciones :
 √ √ r
x (t) = c1 cos act + sen act d a
√ √ , con A = .
y (t) = c1 (A) sen act + c2 (−A) cos act c b

Es decir, como tenemos dos autovalores imaginarios conjugados, el punto es punto

de centro; o sea, las curvas de las soluciones son elipses centradas en el punto de
equilibrio.

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 Contenido

1 Introducción

2 Modelo Lotka-Volterra

3 Análisis del sistema

4 Soluciones no estacionarias

5 Propiedades de Volterra

6 Ejemplo ilustrativo

7 Referencias

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 Soluciones no estacionarias

Soluciones no estacionarias
Para describir el comportamiento, vamos a reducir el sistema a una ecuación en la
que y es una variable que tan solo depende de forma explı́cita de x.

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 Soluciones no estacionarias

Soluciones no estacionarias
Para describir el comportamiento, vamos a reducir el sistema a una ecuación en la
que y es una variable que tan solo depende de forma explı́cita de x.
Las curvas y (t), soluciones de esta ecuación vendrán asociadas a las órbitas del
sistema y de su representación gráfica.

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 Soluciones no estacionarias

Soluciones no estacionarias
Dividamos la segunda ecuación del sistema:

x ′ = x (a − by )
(1)
y ′ = y (dx − c)

por la primera y se obtiene la ED:

dy y (dx − c)
=
dx x (a − by )

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 Soluciones no estacionarias

Soluciones no estacionarias

dy y (dx − c)
=
dx x (a − by )
Esta ecuación es de variables separables y se puede integrar de forma inmediata
obteniendo:
by − a ln y = dx − c ln x + c

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 Soluciones no estacionarias

Soluciones no estacionarias

by − a ln y = dx − c ln x + c
Por tanto, se puede expresar ası́:
ya xc
= ec = c (2)
e by e dx

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 Soluciones no estacionarias

Soluciones no estacionarias

ya xc
= ec = c (3)
e by e dx
Si se grafica:
z = x c y a e −(by +dx)
se obtiene una superficie tridimensional como la siguiente:

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 Soluciones no estacionarias

Soluciones no estacionarias
Si se hacen cortes de esta superficie con valores de z constantes, se obtiene la
figura:

Esta figura muestra curvas de nivel donde a, b, c, d son iguales a 1.

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 Soluciones no estacionarias

Soluciones no estacionarias
En la siguiente figura aparecen algunas de las órbitas representadas en el
correspondiente plano fase:

Estas órbitas son las asociadas a las curvas que dibujan las soluciones ligadas a
determinadas condiciones iniciales.
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 Contenido

1 Introducción

2 Modelo Lotka-Volterra

3 Análisis del sistema

4 Soluciones no estacionarias

5 Propiedades de Volterra

6 Ejemplo ilustrativo

7 Referencias

Alfonso A.& Saúl C.& Fernando L. & Roger Y. (UADY) Modelo Depredador-Presa 19 de febrero de 2024 42 / 71
 Propiedades de Volterra

Propiedades importantes
1 Ley de Volterra

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 Propiedades de Volterra

Propiedades importantes
1 Ley de Volterra
2 La ley de conservación de los promedios
3 La ley de perturbación de los promedios

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 Contenido

1 Introducción

2 Modelo Lotka-Volterra

3 Análisis del sistema

4 Soluciones no estacionarias

5 Propiedades de Volterra

6 Ejemplo ilustrativo

7 Referencias

Alfonso A.& Saúl C.& Fernando L. & Roger Y. (UADY) Modelo Depredador-Presa 19 de febrero de 2024 45 / 71
 Ejemplo ilustrativo

Ejemplo

Si colocásemos 2000 conejos en una isla grande con un gran suministro de alimentos,
¿Cómo variarı́a su población a lo largo del tiempo?
Denotamos por P = P (t) al número de conejos en un instante t ,podrı́amos hacer
una serie de predicciones para la función P (t)

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 Ejemplo ilustrativo

Ejemplo

Si colocásemos 2000 conejos en una isla grande con un gran suministro de alimentos,
¿Cómo variarı́a su población a lo largo del tiempo?
Denotamos por P = P (t) al número de conejos en un instante t ,podrı́amos hacer
una serie de predicciones para la función P (t)
asumamos que para cualquier instante t la tasa a la cual la población de conejos
crece es proporcional al número de conejos presentes en ese momento.

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 Ejemplo ilustrativo

Ejemplo

Si colocásemos 2000 conejos en una isla grande con un gran suministro de alimentos,
¿Cómo variarı́a su población a lo largo del tiempo?
Denotamos por P = P (t) al número de conejos en un instante t ,podrı́amos hacer
una serie de predicciones para la función P (t)
asumamos que para cualquier instante t la tasa a la cual la población de conejos
crece es proporcional al número de conejos presentes en ese momento.
Esta suposición nos lleva a crear la siguiente ecuación diferencial:
dP conejos
= rP
dt mes

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 Ejemplo ilustrativo

Ejemplo

Si colocásemos 2000 conejos en una isla grande con un gran suministro de alimentos,
¿Cómo variarı́a su población a lo largo del tiempo?

dP conejos
= rP
dt mes
asumimos que r es la tasa de crecimiento de la población de conejos, y su unidad
es conejos/mes por conejo. Supongamos que r = 0,1 conejos/mes por conejo. Esto
significa que cada mes un conejo producirá 0,1 conejos, por tanto se necesitarán 10
meses, de media, para producir un nuevo individuo.

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 Ejemplo ilustrativo

Ejemplo

Si colocásemos 2000 conejos en una isla grande con un gran suministro de alimentos,
¿Cómo variarı́a su población a lo largo del tiempo?
al principio habı́a 2000 conejos, podemos establecer un valor inicial para la función
P (t):
dP
= 0,1P
dt
P (0) = 2000

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 Ejemplo ilustrativo

Ejemplo

Si colocásemos 2000 conejos en una isla grande con un gran suministro de alimentos,
¿Cómo variarı́a su población a lo largo del tiempo?
al principio habı́a 2000 conejos, podemos establecer un valor inicial para la función
P (t):
dP
= 0,1P
dt
P (0) = 2000
Como P ′ (t) = 0,1P (t) conejos/mes y P (0) = 2000 conejos, la tasa de
crecimiento inicial es P ′ (0) = 200 conejos/mes

Alfonso A.& Saúl C.& Fernando L. & Roger Y. (UADY) Modelo Depredador-Presa 19 de febrero de 2024 51 / 71
 Ejemplo ilustrativo

Ejemplo

Si colocásemos 2000 conejos en una isla grande con un gran suministro de alimentos,
¿Cómo variarı́a su población a lo largo del tiempo?
Como P ′ (t) = 0,1P (t) conejos/mes y P (0) = 2000 conejos, la tasa de
crecimiento inicial es P ′ (0) = 200 conejos/mes
Si esta tasa persistiera durante 20 años (240 meses), P incrementarı́a a 48, 000
conejos, sumándole los 2000 iniciales, tendrı́amos 50, 000 conejos.

Alfonso A.& Saúl C.& Fernando L. & Roger Y. (UADY) Modelo Depredador-Presa 19 de febrero de 2024 52 / 71
 Ejemplo ilustrativo

Ejemplo

Si colocásemos 2000 conejos en una isla grande con un gran suministro de alimentos,
¿Cómo variarı́a su población a lo largo del tiempo?
Como P ′ (t) = 0,1P (t) conejos/mes y P (0) = 2000 conejos, la tasa de
crecimiento inicial es P ′ (0) = 200 conejos/mes
Si esta tasa persistiera durante 20 años (240 meses), P incrementarı́a a 48, 000
conejos, sumándole los 2000 iniciales, tendrı́amos 50, 000 conejos.
Sin embargo, como P está constantemente aumentando, la ecuación diferencial
nos dice que la tasa de crecimiento también estarı́a en un constante aumento.

Alfonso A.& Saúl C.& Fernando L. & Roger Y. (UADY) Modelo Depredador-Presa 19 de febrero de 2024 53 / 71
 Ejemplo ilustrativo

Ejemplo

Si colocásemos 2000 conejos en una isla grande con un gran suministro de alimentos,
¿Cómo variarı́a su población a lo largo del tiempo?
Sin embargo, como P está constantemente aumentando, la ecuación diferencial
nos dice que la tasa de crecimiento también estarı́a en un constante aumento.
Por lo tanto, los 50, 000 conejos quedarı́an muy por debajo de lo que este modelo
predecirı́a.

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 Ejemplo ilustrativo

Ejemplo

Si colocásemos 2000 conejos en una isla grande con un gran suministro de alimentos,
¿Cómo variarı́a su población a lo largo del tiempo?
Si mantuviéramos r = 200 conejos/mes, la gráfica mostrarı́a una lı́nea recta
ascendente con una pendiente constante, pero r está aumentando constantemente,
ası́ que la curva real serı́a ascendente:

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 Ejemplo ilustrativo

Una manera de acercarnos más a la realidad y evitar el crecimiento sin lı́mites es

modificando la ecuación de manera que tenga en cuenta que un ecosistema dado
puede soportar un número finito de criaturas en un tiempo dado.

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 Ejemplo ilustrativo

Una manera de acercarnos más a la realidad y evitar el crecimiento sin lı́mites es

modificando la ecuación de manera que tenga en cuenta que un ecosistema dado
puede soportar un número finito de criaturas en un tiempo dado.
Esto supone que cuando una población se acerca a la capacidad de carga k, la
población dejará de crecer, o reducirá su ritmo. Al alcanzar k, la población dejará
de crecer y mantendrá el número de individuos.

Alfonso A.& Saúl C.& Fernando L. & Roger Y. (UADY) Modelo Depredador-Presa 19 de febrero de 2024 57 / 71
 Ejemplo ilustrativo

Supongamos que la capacidad de carga de la isla es de 25, 000 conejos. Ahora

tenemos que buscar una expresión de r para que cuando P = 2000, esta sea
parecida a la ecuación inicial, pero cuando P se acerque a 25, 000, r tienda a 0.

Alfonso A.& Saúl C.& Fernando L. & Roger Y. (UADY) Modelo Depredador-Presa 19 de febrero de 2024 58 / 71
 Ejemplo ilustrativo

Supongamos que la capacidad de carga de la isla es de 25, 000 conejos. Ahora

tenemos que buscar una expresión de r para que cuando P = 2000, esta sea
parecida a la ecuación inicial, pero cuando P se acerque a 25, 000, r tienda a 0.
Un modelo que tiene esto que hemos especificado es la ecuación logı́stica:
 
′ P conejos
P = rP 1 − .
k mes

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 Ejemplo ilustrativo

Supongamos que la capacidad de carga de la isla es de 25, 000 conejos. Ahora

tenemos que buscar una expresión de r para que cuando P = 2000, esta sea
parecida a la ecuación inicial, pero cuando P se acerque a 25, 000, r tienda a 0.
Un modelo que tiene esto que hemos especificado es la ecuación logı́stica:
 
′ P conejos
P = rP 1 − .
k mes

Si la capacidad de carga de la isla es de 25, 000 conejos y la tasa de crecimiento de

la población se mantiene en 0,1 conejos/mes, entonces la ecuación logı́stica
quedarı́a de la siguiente manera:
 
′ P conejos
P = 0,1P 1 − .
25000 mes

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 Ejemplo ilustrativo

 
′ P conejos
P = 0,1P 1 − .
25000 mes
A medida que P se aproxima a 25, 000 vemos cómo la población empieza a crecer
a una velocidad menor.

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 Ejemplo ilustrativo

Ninguna especie vive sola en su ambiente, y lo mismo le sucede a nuestra población de

conejos. Vamos a enriquecer nuestro modelo añadiendo una segunda especie que cazará
a los conejos; estos serán zorros.
Vamos a llamar a la población de zorros D (depredadores) y la se conejos seguirá
siendo P (presas). D y P son funciones de t (tiempo, en meses): D (t) y P (t).
Buscamos una ecuación diferencial que describa cómo las tasas de crecimiento de
P ′ y D ′ están relacionadas con los tamaños poblacionales de P y D.

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 Ejemplo ilustrativo

Haremos las siguientes suposiciones:

En ausencia de zorros, la población de conejos crecerá de manera logı́stica.
La población de conejos decrecerá a un ritmo proporcional al producto de ambas
poblaciones. La muerte de los conejos, la cual depende del número de encuentros
entre conejos y zorros, será aproximadamente proporcional a P y D, y por lo tanto
su producto.
En ausencia de conejos, la población de zorro decrecerá a una tasa proporcional al
número de zorros presentes.

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 Ejemplo ilustrativo

Haremos las siguientes suposiciones:

La población de zorros aumenta a una tasa proporcional al número de encuentros
entre zorros y conejos, la cual es proporcional al producto PD.
Con estas suposiciones, podemos crear las ecuaciones diferenciales que expliquen el mo-
delo:  
′ P
P = r1 P 1 − − a1 PD
k
D ′ = a2 PD − r2 D
Estas son las ecuaciones de depredador-presa de Lotka-Volterra, con el añadido de la
capacidad de carga del ambiente (k).

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 Ejemplo ilustrativo

Los parámetros son constantes positivas:

r1 : tasa de crecimiento de las presas.
a1 : éxito en la caza del depredador.
r2 : tasa de crecimiento de los depredadores.
a2 : éxito en la caza y cuánto alimenta cazar una presa al depredador.

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 Ejemplo ilustrativo

Teniendo el modelo solo nos queda introducir los datos oportunos para ver cómo se
comporta la gráfica:
r1 : 0,1 conejos/mes por conejo.
a1 : 0,005 conejos/mes por PD.
r2 : 0,04 zorros/mes por zorro.
a2 : 0,00004 zorros/mes por PD.
K : 10, 000 conejos.

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 Ejemplo ilustrativo

Por tanto, las ecuaciones quedarı́an de la siguiente manera:

 
′ P
P = 0,1P 1 − − 0,005PD
10000

D ′ = 0,00004PD − 0,04D

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 Ejemplo ilustrativo

Por tanto, las ecuaciones quedarı́an de la siguiente manera:

 
′ P
P = 0,1P 1 − − 0,005PD
10000

D ′ = 0,00004PD − 0,04D
Para poder seguir este modelo y saber cómo avanzan las poblaciones de P y D en el
futuro necesitamos saber el tamaño de las poblaciones iniciales. Asumamos que en t = 0
hay 200 conejos y 10 zorros.

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 Ejemplo ilustrativo

Ambas poblaciones variarán de la siguiente manera durante los próximos 250 meses:

Observamos cómo con el paso del tiempo las poblaciones de conejos y zorros se estabilizan
y se crea un ciclo constante.

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 Contenido

1 Introducción

2 Modelo Lotka-Volterra

3 Análisis del sistema

4 Soluciones no estacionarias

5 Propiedades de Volterra

6 Ejemplo ilustrativo

7 Referencias

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 Referencias

Modelo de Lotka-Volterra en la biomatemática

Universidad Nacional(Perú)

Modelo de Lotka-Volterra
Academia-2014

Modelo depredador-presa de Lotka-Volterra.

Universidad de la Laguna, Tenerife, España. 2017.

Análisis de las ecuaciones de Lotka-Volterra y algunas de sus variantes

Universidad de El Salvador, San Salvador, El Salvador, 2013.

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