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Ecuaciones de Lotka-Volterra: modelo presa

depredador
por Álex Sáez / 2015-01-05 / Artículos / 13 comentarios

Etiquetas: ecuaciones diferenciales EDOs matplotlib.pyplot python3

Introducción
Resulta intuitivo pensar que las poblaciones de un animal depredador y su presa están
relacionadas de algún modo en el que si una aumenta, la otra lo hace también.
Utilizaremos como ejemplo en este artículo un ecosistema aislado y formado por leones y
cebras que viven en armonía, es decir, los leones comiéndose a las cebras. Imaginemos
que por cualquier circunstancia, por ejemplo, por disponer de mayor cantidad de alimento,
aumenta la población de cebras; los leones dispondrán de más alimento y su población
aumentará, pero ¿qué ocurrirá a partir de este momento? Si la población de leones llega a
ser demasiado grande para el número de cebras en nuestra sabana, podrían acabar con
todas, provocando su propia extinción por inanición. Pero incluso si el festín no es tan
grande como para comerse todas las cebras, pero sí para dejar una población muy
mermada, probablemente los leones tendrán que pasar hambre una buena temporada y
algunos de ellos morirán hasta que las cebras tengan tiempo suficiente para reproducirse y
volver a ser pasto de los leones. ¿Cuántas cebras morirán en el atracón? ¿Cuánto tiempo
pasarán los leones hambre? ¿Cuántos morirán?

E i
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Ecuaciones

Las ecuaciones de Lotka-Volterra son un modelo biomatemático que pretende responder a

estas cuestiones prediciendo la dinámica de las poblaciones de presa y depredador bajo
una serie de hipótesis:

El ecosistema está aislado: no hay migración, no hay otras especies presentes, no hay
plagas…

La población de presas en ausencia de depredadores crece de manera exponencial: la

velocidad de reproducción es proporcional al número de individuos. Las presas sólo
mueren cuando son cazadas por el depredador.

La población de depredadores en ausencia de presas decrece de manera exponencial.

La población de depredadores afecta a la de presas haciéndola decrecer de forma

proporcional al número de presas y depredadores (esto es como decir de forma
proporcional al número de posibles encuentros entre presa y depredador).

La población de presas afecta a la de depredadores también de manera proporcional al

número de encuentros, pero con distinta constante de proporcionalidad (dependerá de
cuanto sacien su hambre los depredadores al encontrar una presa).

Se trata de un sistema de dos ecuaciones diferenciales de primer orden, acopladas,

autónomas y no lineales:

dx
= αx– βxy

dt
dy
= −γy + δyx

dt

donde x es el número de presas (cebras en nuestro caso) e y es el número de

depredadores (leones). Los parámetros son constantes positivas que representan:

α : tasa de crecimiento de las presas.

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β : éxito en la caza del depredador.

γ : tasa de decrecimiento de los depredadores.

δ : éxito en la caza y cuánto alimenta cazar una presa al depredador.

Resolución
Resolveremos este sistema en Python usando la función odeint de scipy.integrate
(puedes ver cómo funciona en el artículo El salto de Felix Baumgartner en Python) y
representaremos los resultados con matplotlib . Para esto usaremos: Python 3.4, numpy
1.9.0, matplotlib 1.4.0, scipy 0.14.0.

import numpy as np
import matplotlib.pyplot as plt
from scipy.integrate import odeint
def df_dt(x, t, a, b, c, d):
    """Función del sistema en forma canónica"""
    dx = a * x[0] - b * x[0] * x[1]
    dy = - c * x[1] + d * x[0] * x[1]
    return np.array([dx, dy])
# Parámetros
a = 0.1
b = 0.02
c = 0.3
d = 0.01
# Condiciones iniciales
x0 = 40   # Presas
y0 = 9    # Depredadores
conds_iniciales = np.array([x0, y0])
# Condiciones para integración
tf = 200
N = 800
t = np.linspace(0, tf, N)
solucion = odeint(df_dt, conds_iniciales, t, args=(a, b, c, d))

Ahora que ya tenemos la solución, sólo tenemos que pintarla para ver cómo han ido las
cosas en nuestra sabana virtual.

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plt.plot(t, solucion[:, 0], label='presa')

plt.plot(t, solucion[:, 1], label='depredador')

Vemos que se trata de una solución periódica en la que, como decíamos al principio, un
aumento en la población de cebras va seguido del aumento del número de leones. Un
gran número de depredadores merma la población de presas y a los pobres leones les toca
pasar hambre una temporada. Otra forma interesante de visualizar estos datos es ver el
número de presas en función del número de depredadores, en lugar de a lo largo del
tiempo, es decir, podemos visualizar su mapa de fases. Podemos pintar también el campo
de direcciones de nuestras ecuaciones usando la función quiver . El tamaño de las flechas
se ha normalizado para que todas tengan la misma longitud y se ha usado un colormap
para representar el módulo.

x_max = np.max(solucion[:,0]) * 1.05

y_max = np.max(solucion[:,1]) * 1.05
x = np.linspace(0, x_max, 25)
y = np.linspace(0, y_max, 25)
xx, yy = np.meshgrid(x, y)
uu, vv = df_dt((xx, yy), 0, a, b, c, d)
norm = np.sqrt(uu**2 + vv**2)
uu = uu / norm
vv = vv / norm
lt i ( lt )
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plt.quiver(xx, yy, uu, vv, norm, cmap=plt.cm.gray)
plt.plot(solucion[:, 0], solucion[:, 1])

Si nos fijamos en la línea azul, la coordenada $latex x$ en cada punto indica el número de
presas y la coordenada $latex y$ el número de depredadores. La evolución a lo largo del
tiempo que hemos representado antes, se obtiene al recorrer esta curva en sentido
antihorario. Podemos ver también como el campo de direcciones nos señala la tendencia
del sistema en cada situación. Por ejemplo, una flecha que apunta hacia arriba a la derecha
indica que con ese número de cebras y leones en nuestra sabana, la tendencia será que
aumenten ambos.

Llegados a este punto podemos preguntarnos qué habría ocurrido si el número inicial de
cebras y leones hubiese sido otro. Como ya sabemos integrar ecuaciones diferenciales,
bastaría con cambiar nuestra x0 e y0 y repetir el proceso (incluso podríamos hacer un
widget interactivo). Sin embargo, se puede demostrar que a lo largo de las líneas del mapa
de fases, como la que hemos pintado antes, se conserva la cantidad:

C = α ln y– βy + γ ln x − δx

Por tanto, pintando un contour de esta cantidad podemos obtener la solución para
distintos valores iniciales del problema
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distintos valores iniciales del problema.

def C(x, y, a, b, c, d):

    return a * np.log(y) - b * y + c * np.log(x) - d * x

fig, ax = plt.subplots(1,2)
ax[0].plot(solucion[:, 0], solucion[:, 1], lw=2, alpha=0.8)
ax[0].scatter(c/d, a/b)
levels = (0.5, 0.6, 0.7, 0.72, 0.73, 0.74, 0.75, 0.76, 0.77, 0.775, 0.78, 0.781)
ax[0].contour(xx, yy, constant, levels, colors='blue', alpha=0.3)
ax[1].plot(t, solucion[:, 0], label='presa')
ax[1].plot(t, solucion[:, 1], label='depredador')

Vemos que estas curvas se van haciendo cada vez más y más pequeñas, hasta que, en
nuestro caso, colapsarían en un punto en torno a (30, 5). Se trata de un punto de
equilibrio o punto crítico; si el sistema lo alcanzase, no evolucionaría y el número de
cebras y leones sería constante en el tiempo. El otro punto crítico de nuestro sistema es el
(0, 0) . Analizándolos matemáticamente se obtiene que:

El punto crítico situado en (0, 0) es un punto de silla. Al tratarse de un punto de

equilibrio inestable la extinción de cualquiera de las dos especies en el modelo sólo
puede conseguirse imponiendo la condición inicial nula.

El punto crítico situado en (γ/δ, α/β) es un centro (en este caso los autovalores de la
matriz del sistema linealizado son ambos imaginarios puros, por lo que a priori no se
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matriz del sistema linealizado son ambos imaginarios puros, por lo que a priori no se
conoce su estabilidad).

Mejorando el modelo
Como se puede observar, este modelo tiene algunas deficiencias propias de su simplicidad
y derivadas de las hipótesis bajo las que se ha formulado. Una modificación razonable es
cambiar el modelo de crecimiento de las presas en ausencia de depredadores, suponiendo
que en vez de aumentar de forma exponencial, lo hacen según una función logística. Esta
curva crece de forma similar a una exponencial al principio, moderándose después y
estabilizándose asintóticamente en un valor. Este modelo de crecimiento representa mejor
las limitaciones en el número de presas debidas al medio (falta de alimento, territorio…).
Llevando este modelo de crecimiento a las ecuaciones originales se tiene un nuevo sistema
en el que interviene un parámetro más:

dx dy
= (αx– rx )– βxy
2

= −γy + δyx
dt dt

Integrándolo como hemos hecho antes, el resultado obtenido es:

En este caso se puede observar como el comportamiento deja de ser periódico. El punto
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crítico que antes era un centro, se convierte en un atractor y la solución tiende a

estabilizarse en un número fijo de presas y depredadores.

Referencias
Si tienes curiosidad sobre como seguir perfeccionando este modelo o cómo incluir otras
especies, quizás quieras echar un vistazo a:

Competitive Lotka–Volterra equations o The Predator-Prey Equations.

Presentación ETSIINF-UPM.

Apuntes Ecuaciones Diferenciales, Bartolomé Luque Serrano (ETSIA-UPM).

Si te interesa ver cómo realizar la integración con diferentes métodos, puedes visitar
Predator Prey Model – Bank Assignment of Numerical Mooc.

Actualización
En GitHub puedes encontrar el notebook con el que se ha hecho esta entrada. Si no tienes
instalado el Notebook de IPython, puedes pinchar aquí para verlo con nbviewer (aunque
no podrás jugar con los widgets interactivos).

ANTERIOR SIGUIENTE
¿Quieres empezar con Comprobando presencia de subconjuntos dentro de conjunto de
Python? forma eficiente

13 comentarios en «Ecuaciones de Lotka-Volterra:

modelo presa depredador»
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ALBERTO
el 2015-01-05 a las 12:20

¡Muy interesante!.Espero que esta sea la primera de muchas mas entradas.¡Ánimo!.

Responder

KIKO
el 2015-01-05 a las 13:11

Muy interesante!!!

Excelente estreno en Pybonacci. La comunidad crece

Responder

ÁLEX SÁEZ
el 2015-01-05 a las 14:30

¡Gracias Kiko y Alberto! ¡Habrá más! =P Feliz año

Responder

ADRI
el 2015-01-07 a las 09:43

Buen trabajo

Aunque el modelo no estoy seguro de que entre un caso que sabemos como acaba: ¿qué
hace el modelo cuando sólo queda 1 miembro de la especie? Sabemos que biológicamente
no es fácil aumentar la población :-p

Para la siguiente ocasión, un caso de 3 especies (mismamente 2 depredadores que se

l l i l á i t t ) l bl d 3
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pelean por la misma presa, por ponerlo más interesante), o el problema de 3 cuerpos
Sería curioso cualquiera de las 2.

Un saludo

Adri

Responder

ÁLEX SÁEZ
el 2015-01-07 a las 17:16

jajaja tienes razón Adri, el modelo tiene sus hipótesis… La población aumenta
exponencialmente aunque sólo haya un individuo, es más, aunque sólo haya medio
individuo o 0.25 individuos, la cosa fluye: medias cebras que se reproducen por mitosis…
¡qué le vamos a hacer!

Queda pendiente el caso varias especies =P

Responder

CACHEMEORG
el 2015-01-07 a las 19:56

¡Genial entrada, Alex!

Este problema es uno de los clásicos para iniciarse en el mundo de las EDOs (ODEs, en
inglés). Por ello, me parece muy buena selección y seguro que vendrá muy bien a aquellos
que estén aprendiendo Python. Me ha gustado además que hayas ampliado un poco las
ecuaciones destacando que, como cualquier otro modelo, todo tiene sus limitaciones. De
hecho, con ese segundo modelo, se ve muy claro en el mapa de fases el impacto de los
valores iniciales (coordenadas donde empieza la espiral).

Si lo tienes en IPython Notebook, podrías añadir un pequeño widget con la variación de

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S o t e es e yt o oteboo , pod as a ad u peque o dget co a a ac ó de
parámetros (y quizás un poco su significado físico). De momento no podríamos interactuar
con él estilo Nature[1], pero añadir un pequeño gif quedaría muy bien en esta magnífica

entrada.

¡Saludos!

Fran

[1] http://www.nature.com/news/ipython-interactive-demo-7.21492?article=1.16261

Responder

ÁLEX SÁEZ
el 2015-01-07 a las 20:20

Lo hice en un Notebook, y estuve jugando con los widgets. Tenía pensado subirlo, pero
con el lío de estos días se ha quedado en el tintero. Digamos ¡Próximamente! Gracias por
el comentario. ¡Un saludo!

Responder

ÁLEX SÁEZ
el 2015-01-22 a las 19:53

¡Actualizado! Ya está el notebook =P

Responder

ANÓNIMO
el 2015-06-04 a las 03:35

Es posible sustituir Microsoft Excel por python? y aprovechar lo mejor de los dos y trabajar
con ambos a la vez?
https://pybonacci.org/2015/01/05/ecuaciones-de-lotka-volterra-modelo-presa-depredador/ 11/15
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Responder

DOMI QUEZADA
el 2015-11-03 a las 22:57

Buenos días, parto por agradecer tu aporte al subir toda esta información estoy
haciendo una exploración matemática, y tengo muchas ganas de usar estas ecuaciones.
hasta ahora he entendido su funcionamiento, me queda eso sí la duda de los valores “a =
0.1

b = 0.02

c = 0.3

d = 0.01” qué sería qué? 0.1 qué?

estoy intentando aplicar la formula a un caso especifico de conejos y zorros, y ahora estoy
en la parte en que tengo que poner mis propios datos… pero no sé qué poner! si tuvieras
tiempo, agradecería mucho tu ayuda!

Responder

ALEXSAEZ12
el 2015-12-26 a las 13:39

Hola Domi! En primer lugar, disculpa el retraso en mi respuesta.

α (tasa de crecimiento de las presas) y γ (tasa de crecimiento de los depredadores) son,

desde mi punto de vista, las más fáciles de entender. Si las dos ecuaciones sólo tuviesen
el término que va multiplicado por α y γ, estarían desacopladas (y por tanto el
crecimiento del número de presas y depredadores no estaría relacionado de ningún
modo) y en ambos casos se tendría un crecimiento exponencial
(https://es.wikipedia.org/wiki/Crecimiento_exponencial) donde α y γ serían las tasas de
crecimiento. Esto equivale a decir que la velocidad de aumento de la población en
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q q p
proporcional al número de individuos y que α y γ son esas constantes de
proporcionalidad (con unidades de 1/s). Para saber cuanto valen en un caso real, tendrías

que ajustar el crecimiento de una población que no se viese amenazada por

depredadores, aunque también se pueden calcular a partir del tiempo que tarda un
animal en tener una camada.

Análogamente, dejando sólo el término que depende de β en la primera ecuación y

tomando, por simplicidad el número de depredadores, y, constante. Se tiene que x * y es
el número de posibles encuentros entre presas y depredadores diferentes (un solo
depredador puede encontrar x presas diferentes, si hay dos depredadores, cada uno
puede encontrar x presas diferentes…). Como ves ese término de la ecuación indica que
la velocidad de decrecimiento (porque lleva un menos) de la población de presas es
proporcional al “número de encuentros” con lo cual representa el “éxito en la caza del
depredador”. En el caso de δ, influye también, cuanto contribuye el éxito en la caza a
saciar el hambre del depredador. De nuevo las dimensiones son de (1/s).

¿Se ve el funcionamiento? Aunque me ha quedado una respuesta un poco larga, ¡espero

haberte ayudado!

Responder

ANAMVVBLOG
el 2016-03-09 a las 01:41

Si quiero añadir la segunda parte del código(contour) en mi programa python tengo que
dejar la primera parte del código? Me marca error

Responder

ÁLEX SÁEZ
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el 2016-03-17 a las 00:22

Hola, no sé muy bien a qué te refieres con la primera parte del código y la segunda.
Necesitas tener todas las variables que se pasen a contour definidas previamente y los
ejes y la figura creados ( fig, ax = plt.subplots(1,2) ) ¿Qué error está dando?

En cualquier caso puedes ver el código algo más desarrollado y con algún extra respecto
al post en esta dirección:
http://nbviewer.jupyter.org/github/AlexS12/pybonacci_contributions/blob/master/lotka-
volterra/Lotka-Volterra.ipynb

Saludos!

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