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Modelo Depredador–Presa de Lotka-Volterra

Kevin Crespo; Jeanpierre Lara; Hugo Coello

RESUMEN

Los ingenieros en ambiente lidian con una variedad de problemas que involucran sistemas de
ecuaciones diferenciales ordinarias. Una de esas aplicaciones está relacionada con lo que se
conoce como el modelo depredador-presa, desarrollado de forma independiente a principios
del siglo 20 por el matemático italiano Vito Volterra y el norteamericano Alfred J. Lotka. Razón
por las que se las que se denominan comúnmente ecuaciones Lotka-Volterra y se usan para
estudiar, por ejemplo, los ciclos de nutrientes y contaminación por tóxicos en cadenas tróficas
acuáticas. En este trabajo se utilizan diferentes métodos numéricos para resolver estas
ecuaciones y se analiza un caso de aplicación para analizar la Población de Lobos y Alces en
el Isle Royale National Park.

Palabras Claves: ecuaciones diferenciales, ecuaciones Lotka -Volterra , modelo depredador-

presa

1. Introducción

De acuerdo con [1] el primer modelo depredador-presa fue propuesto por el matemático italiano
Vito Volterra en una conocida monografía publicada en 1926, siendo descrito por un sistema no-
lineal de Ecuaciones Diferenciales Ordinarias (EDO); este modelo coincidió con un modelo
bidimensional para interacciones bioquímicas propuesto anteriormente por el matemático -físico
estadounidense Alfred J. Lotka: por esto el sistema de EDOs,es conocido con el nombre de
modelo de Lotka-Volterra. En [2] los autores describen el comportamiento dinámico de los
modelos matemáticos básicos de poblaciones simples y de sistemas de dos especies depredador-
presa interactuando, se discuten también los efectos de la competencia intraespecífica entre la
población de presas, así como diversas versiones y posibles modificaciones del modelo. J. López-
Gómez, et al en [3] caracterizan la existencia de estados de coexistencia para el modelo clásico
depredador-presa de Lotka-Volterra con coeficientes periódicos y analizan la dinámica de
soluciones positivas de dichos modelos.

En [4] se aborda el estudio de sistemas dinámicos que describen la interacción de dos especies
que coexisten en un espacio común, considerando la relación depredador-presa en un caso de la
vida real, la evolución poblacional de los linces canadienses y liebres raqueta de nieve en Canadá
entre 1900 y 1935 con datos suministrados por Hudson Bay Company, haciendo uso del modelo
depredador-presa de Lotka-Volterra clásico y con saturación de presas. En [5] los autores
consideran la evolución de un sistema compuesto por dos sistemas deterministas depredador-
presa descritos por las ecuaciones de Lotka-Volterra en un ambiente aleatorio.

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1. Análisis del problema

Tal cómo se explica en la metodología de [4], para aplicar el modelo depredador-presa se debe
considerar un hábitat en donde coexistan dos especies que interactúan entre ellas de una manera
específica. Por un lado está la especie que actúa como presa, la cual no compite ya que es un
consumidor primario, y por otro lado la especie que tiene en su dieta a la anterior. Dadas estas
condiciones se utilizan las ecuaciones de Lotka-Volterra

𝑑𝑥
= 𝑎𝑥 − 𝑏𝑥𝑦, (𝑎, 𝑏 > 0)
𝑑𝑡
(1)
𝑑𝑦
= −𝑐𝑦 + 𝑑𝑥𝑦, (𝑐, 𝑑 > 0)
𝑑𝑡
(2)

donde x(t) e y(t) son variables que indican la cantidad de presas y depredadores respectivamente
en función del tiempo.

En conclusión, el modelo depredador-presa definido por las ecuaciones (1) y (2) con las
condiciones iniciales {𝑥(𝑡0 ), 𝑦 (𝑡0 )} = {𝑥0 , 𝑦0 } con los parámetros tal como se definen en [4]:

• 𝑎: Tasa de crecimiento de la población de presas en ausencia del depredador

• 𝑏: Efecto de la depredación sobre la presa
• 𝑐: Tasa de muertes en la población de presas en ausencia de la presa
• 𝑑: Efecto del crecimiento del depredador

Como resultado de la simulación, al graficar (1) y (2) sobre un mismo intervalo de tiempo y al
relacionarlas en un diagrama de fase tal como se realiza en las simulaciones de [2], [4] y [5]. El
gráfico temporal resulta en 2 curvas periódicas desfasadas, lo cual demuestra que la población de
presas decae cuanto mayor es el consumo por parte de depredadores, lo que hace que no haya
suficiente sustento para ellos y éstos empiecen a morir, dando a las presas la oportunidad de
repoblar y continuando el ciclo. Por otro lado, al representar ambas variables sobre un diagrama
𝑑𝑥 𝑑𝑦
de fase aumentarle el punto crítico en el cual = = 0, se obtendrá una órbita cerrada en
𝑑𝑡 𝑑𝑡
sentido antihorario definida por la relación entre x e y además del punto en el cual ambas
poblaciones serían constantes.

Para las simulaciones, una vez definidos los parámetros a, b, c ,d y planteando el problema en
forma de un sistema de ecuaciones es posible aplicar un método numérico para predecir el
comportamiento de las poblaciones en un intervalo de tiempo fijo, de esta forma generando el
modelo. Esto es lo que se busca realizar en las simulaciones por medio del método Runge -Kutta
de cuarto orden, el cual es uno de los más exactos en comparación a otros de menor orden como
el Runge-Kutta de segundo orden a la hora de iterar sistemas de ecuaciones diferenciales.

2. Simulación y resultados
Para las distintas simulaciones se utilizará el método Runge-Kutta de cuarto orden con el fin de
proyectar las curvas de población en un intervalo cerrado de tiempo con tasas de crecimiento,

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muerte e interacción definidas partiendo de un número inicial de presas y depredadores. Luego se

realizará un gráfico temporal que permita explorar el desfase y comportamiento de ambas
variables respecto al tiempo así como un diagrama de fase con el propósito de analizar la relación
directa entre ambas variables.

2.1. Simulación: Modelo depredador-presa

Como se puede observar en Fig. 1, las poblaciones de depredadores y presas guardan una relación
cíclica en el tiempo. En un inicio el consumo relativamente bajo de una población menor de
depredadores (línea roja) permite el crecimiento de la población de presas (línea negra). Sin
embargo, al empezar a existir un mayor sustento para los depredadores la abundancia hace posible
que su población crezca a la par que su necesidad de un mayor sustento; entonces debido a la
incapacidad de la tasa de crecimiento de la población de presas para seguir el ritmo los
depredadores comienzan a morir a medida que el alimento se vuelve más escaso y una vez se
reduce la amenaza de los depredadores nuevamente proliferan las presas, de este modo causando
un desfase entre las curvas de la población respecto al tiempo.

Como se puede observar en Fig.2, partiendo del punto más bajo de la curva y siguiéndola en
sentido del tiempo hacia la izquierda, cuando el número de presas es 2.67 esto es suficiente para
alimentar a la mínima población de depredadores, permitiéndole proliferar; pero al mismo tiempo
es el mismo número de presas con el cual la máxima población de depredadores no puede
sustentarse y comienza a morir. Luego están los puntos en los que la cantidad de depredadores es
igual a 2, con esta cantidad la población de presas puede comenzar a recuperarse tras haber
alcanzado su mínimo. Por otro lado, en la intersección de los 4 puntos mencionados se obtiene el
punto crítico del diagrama de fase: (2.67,2). El mencionado punto crítico representa unas
condiciones en las que las poblaciones de ambas especies alcanzan un equilibrio ideal en el cual
ambas variables permanecerían constantes en el tiempo.

Figura 1. Gráfica temporal. Poblaciones x e y representando a presas y depredadores

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Figura 2. Diagrama de fase. Curva de las variables dependientes x e y representando a presas y

depredadores respectivamente

2.2. Simulaciones sobre población de lobos y alces del Isle Royal National Park (1960 - 2020)
2.2.1. Datos
El Isle Royal National Park es un archipiélago de 210 millas cuadradas, compuesta de una sola
isla grande y muchas otras islas pequeñas en el Lake Superior. Los alces llegaron alrededor del
1900 y por 1930 su población llegaba a los 3000, devastando la vegetación. En 1949, los lobos
cruzaron un puente de hielo desde Ontario. Desde finales de los 50s el número de ambas especies
se ha venido rastreando, ver Tabla 1.

Tabla 1: Registro de la población de alces y lobos en el Isle Royale National Park

Año Alces Lobos Año Alces Lobos

1960 700 22 1972 836 23
1961 - 22 1973 802 24
1962 - 23 1974 815 30
1963 - 20 1975 778 41
1964 - 25 1976 641 43
1965 - 28 1977 507 33
1966 881 24 1978 543 23
1967 - 22 1979 675 24
1968 1000 22 1980 577 30
1969 1150 17 1981 570 41
1970 966 18 1982 590 43
1971 674 20 1983 811 33

2.2.2. Simulación: Predicción de las poblaciones de lobos y alces (1960 – 2020)

En Fig.3 se observan las predicciones para el número de lobos y alces en el Isle National Pak
partiendo desde el año 1960. Estas curvas son generadas con las ecuaciones de Lotka-Volterra
mediante el método número Runge-Kutta de cuarto orden. Se observa que la población de alces
es mucho mayor que la población de lobos en todo el intervalo de tiempo; sin embargo, a pesar

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del reducido número de lobos en comparación, estos podrían considerarse depredadores eficaces
al causar un notable decrecimiento en la población de alces aún con pocos lobos. Cabe mencionar
que esto último concuerda con el gran cambio en la cantidad de alces tras la llegada de los lobos
al archipiélago, la cual llegaba a los 3000 alces alrededor de 1930 pero para 1960 se redujo a 700,
llegando a un máximo cercano a 1000 a finales de los 60s tanto en la predicción de Fig.3 como
en los datos de Tabla.1 .

En Fig.4 se sigue la curva sobre el diagrama de fase en dirección antihoraria para analizar la
relación entre variables. De este modo, se observa que cuando la población de alces es de 800
individuos, la población de lobos es menor a 22; por lo que, debido a la baja cantidad de
depredadores y a la gran diferencia entre las poblaciones, ambas especies incrementarán el
número de individuos hasta que la población de alces alcance su valor máximo, siendo este
superior a 1000. Llegado a este punto la población de lobos será tal que empezará a reducir el
número de individuos de la población de alces y alcanzará el punto más alto en el crecimiento de
su población (aproximadamente 33 lobos) cuando la población de alces sea de 800. Una vez
alcanzado este punto poblacional, las poblaciones de ambas especies disminuirán regresando a
condiciones similares a las iniciales y el ciclo empezará nuevamente. El punto crítico es (800,
27), es decir, 800 alces y 27 lobos. En este punto la población de ambas especies permanecería
constante en el tiempo.

Figura 3. Gráfica temporal. Población de Lobos y Alces (1960-2020)

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Figura 4: Diagrama de fase. Curva de las variables dependientes x e y representando

la población de alces y lobos respectivamente

2.2.3. Simulación: Predicción de las poblaciones de lobos y alces si se captura un lobo cada
año (1960 – 2020)
En Fig.5, hasta antes de 1993, las poblaciones de presa y depredador seguían el mismo
comportamiento que en Fig.3 ; no obstante, debido a que a partir de 1993 se empieza a capturar
1 lobo cada año, en 1993 la población máxima de alces será mayor por centenares.
Simultáneamente, debido a la sustracción anual de un lobo el incremento en la población de presas
va a permitir que, alrededor del año 200, la población máxima de lobos sobrepase cualquiera
anteriormente registrada. Este nuevo ciclo para la población de lobos producirá una reducción
mayor de alces entre 2000 y 2010, mientras que la población de lobos tendrá su valor mínimo
entre 2010 y 2020, y éste es menor en comparación a décadas pasadas debido al mayor sustento
que provoca el control de su población.

Figura 5: Gráfica temporal. Población de Lobos y Alces con un lobo capturado por año (1960 -
2020)
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En Fig.6 se sigue la curva sobre el diagrama de fase en dirección antihoraria para analizar la
relación entre variables. Se observan que la curva entre 1960 y 1993 era idéntica a la mostrada en
Fig.4, pero a partir del año 1993 cuando se comienza a realizar un control en la población de lobos
esta se desvía alcanzando nuevos valores máximos y mínimos para ambas poblaciones. Se
observa que cuando la población de alces es igual a 800, el número de lobos es aproximadamente
de 22, mientras que, en el diagrama original, era menor a 22. Continuando en sentido horario, se
puede observar, que ambas poblaciones aumentaran, esto debido a que la sustracción de un lobo
anualmente permite que la población de alces aumente y eso propicia el incremento de comida
para el depredador, provocando también el incremento de su especie. Una vez alcanzado el
número máximo poblacional de lobos (superior a los 34 individuos) ambas especies disminuirán
su población ya que, al haber una gran cantidad de depredadores, los alces serán cazados en mayor
cantidad; sin embargo, la reducción del número de alces también provocará la muerte de lobos
por falta de comida, volviendo así al punto inicial y el comienzo de un nuevo ciclo. El punto de
equilibrio no cambia, ya que las condiciones del problema se mantienen.

Figura 6: Diagrama de fase. Curva de las variables x e y representando la población de alces y

lobos con un lobo capturado por año

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2.2.4. Simulación: Predicción de las poblaciones de lobos y alces tras una caza furtiva de
alces (1960 – 2020)
En Fig.7, hasta antes de 1993, el comportamiento cíclico va a ser el mismo que en Fig.3 y Fig.4 .
No obstante, en 1993 la caza furtiva del 50 % de la población de alces produce un cambio abrupto
en el crecimiento de las poblaciones de ambas especies. Dado que la disminución considerable de
alces sumado al consumo por parte de los lobos provoca que la población de alces caiga, en
consecuencia no existe suficiente comida para los lobos y su población empieza a disminuir casi
inmediatamente. En los siguientes años, la población de alces y lobos alcanzan valores mínimos
sin precedentes, pero simultáneamente esto desencadena ciclos con valores más extremos Esto
es, dado que el desfase permite que la población de alces alcance un valor más alto de población
en comparación a la década de 1960, superando los 1100 individuos, y consecuentemente
contribuye a que la población de lobos también supere su valor máximo de décadas anteriores.

En Fig.8 se puede apreciar que la trayectoria de la curva empieza siendo la misma que en Fig.4
conforme avanza en sentido antihorario; sin embargo, a partir de cierto momento, que se asume
corresponde al año 1993, los eventos transcurridos en aquel tiempo producen un cambio abrupto
para la variable x correspondiente a la población de alces, lo cual conlleva a la continuación de la
curva con un desvío notable. En este diagrama de fase el número máximo de ambas poblaciones
será superior a partir del punto en la curva correspondiente al año de la caza furtiva y además, por
las mismas razones descritas en la descripción de Fig.7, también el número mínimo de las
poblaciones de alces y lobos será menor.

Figura 7: Gráfica temporal. Población de Lobos y Alces tras una caza furtiva de alces (1960 -
2020)

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Figura 8: Diagrama de fase. Curva de las variables x e y representando la población de alces y

lobos tras una caza furtiva de alces en 1993.

3. Conclusiones
Se empleó el método de Runge Kutta de cuarto orden para el análisis numérico del modelo
depredador – presa de Lotka Volterra, el cual permite simular la interacción de dos especies con
esta relación partiendo de unos valores iniciales, en un intervalo de tiempo dado. Al graficar los
resultados obtenidos en función del tiempo se puede observar cómo la interacción entre
depredadores y presas provoca un desfase entre el crecimiento de las poblaciones generando así
ciclos en los que una crece tras que la otra se encuentra en abundancia. De la misma manera, al
relacionar ambas variables en un diagrama de fase se genera un a órbita cerrada en sentido
antihorario la cual permite observar el comportamiento de la otra variable tras un valor específico
de “x” presas o “y” depredadores. Ambos resultados se deben a que cuando hay suficiente sustento
para los depredadores el consumo de las presas crece junto con la población de depredadores, lo
que a su vez provoca un decrecimiento en la población de presas y la muerte de depredadores al
aumentar la escasez de alimento, regresando así al punto en el que la cantidad de depredadores es
tal que permite que proliferen las presas.

En cuanto a las proyecciones para las poblaciones de lobos y alces en el archipiélago Isle Royale,
estas demuestran que el consumo de un reducido número de lobos puede llegar a ser masivo. Esto
es demostrado tanto por la diferencia en la escala de los ejes de Fig.3 como la gran disminución
de la población de alces tras la llegada de los lobos a la zona.

Para el caso en el que la población de lobos es controlada al capturar uno por año desde 1993, a
partir de los observado en Fig.5 y Fig.6 se puede concluir que la reducción de un pequeño número
de individuos de la población de depredadores va a tener como efecto el incremento de ambas
poblaciones en una pequeña proporción. Es decir, al reducir en uno la población de depredadores
por año, la población de presas va a aumentar ya que la población de depredadores no es lo
suficientemente grande y paralelamente, al existir un mayor número de presas, los depredadores
podrán alcanzar una población mayor, ya que tienen más alimento disponible.

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Para el caso en el que en 1993 hubo una caza furtiva que redujo a la mitad la población de alces,
a partir de lo observado en Fig.7 y Fig.8, se puede deducir que la reducción de la población de
alces debido a la caza pone en peligro la supervivencia de lobos ya que esto significa una mayor
escasez de alimento para los lobos, que son una población de menor tamaño y con alto nivel de
consumo. No obstante, si bien es cierto que la caza provoca que ambas poblaciones alcancen
cantidades mínimas sin precedentes, el modelo matemático también revela que ambas
poblaciones pueden alcanzar poblaciones mucho mayores que en épocas anteriores a la caza. En
otras palabras, esto provoca que el crecimiento y muerte de presas y depredadores se disparen
provocando valores más extremos en sus respectivas poblaciones.

4. Referencias

[1] E. González-Olivares, J. Gallegos-Zuniga, “Estabilidad en un modelo de depredación del tipo

Leslie-Gower modificado considerando competencia entre los depredadores.”, Selecciones
Matemáticas, vol. 7, no 01, p. 10-24, 2020.
[2] S. Guruprasad, R. Gomez-Aza, “Modelos dinámicos de poblaciones simples y de sistemas
depredador-presa.”, Miscelanea Matematica, vol. 58, p. 77-110, 2014.
[3] J. López-Gómez, et al. “The periodic predator-prey Lotka-Volterra model.”, Advances in
Differential Equations, vol. 1, no 3, p. 403-423, 1996.
[4] J. Rengifo, I. Arango, M. Gómez, “El modelo depredador-presa de Lotka-Volterra en las
especies de lince canadiense y liebres raqueta de nieve.”, Cuadernos de Ingeniería
Matemática, vol. 1, no 01, p. 1-11, 2021.
[5] Y. Takeuchi, N. Du, N. Hieu & K. Sato, “Evolution of predator–prey systems described by a
Lotka–Volterra equation under random environment.”, Journal of Mathematical Analysis and
applications, vol. 323, no 2, p. 938-957, 2006.

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