UNIVERSIDAD REGIONAL DEL SURESTE ­ CIENCIAS DE LA SALUD URSE

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Fisiología médica. Un enfoque por aparatos y sistemas

Capítulo 5: Potenciales generadores sensoriales

David Landowne

OBJETIVOS
Listar ocho sensaciones y los nombres de las células receptoras sensoriales especializadas que se encargan de generarlas.

Describir la adaptación sensorial en estos receptores.

Dibujar un cartel esquemático de a) un corpúsculo de Pacini y su célula ganglionar sensorial (incluso el cuerpo celular y la prolongación central);
b) una célula pilosa coclear y sus sinapsis, y c) un fotorreceptor y sus sinapsis.

Numerar tres o más diferencias entre canales iónicos que sustentan potenciales de acción, potenciales de reposo y potenciales de receptor.

Los animales han desarrollado una gran variedad de órganos sensoriales capaces de vigilar sustancias químicas, luz, sonido y otros eventos
mecánicos en los ambientes externo e interno. En todos estos órganos existen mecanismos para convertir la información acerca del ambiente en
señales eléctricas dentro del sistema nervioso; este capítulo se refiere al proceso de conversión y algunas propiedades generales de todos los
receptores. En la Sección IV: capítulos 13, 15, 16 y 17 se abordan más detalles acerca de los órganos sensoriales y los sistemas que procesan las señales
nerviosas.

Los transductores pueden convertir un tipo de energía en otro. Las células o porciones de las células que realizan el paso inicial de transducción
sensorial convierten la energía luminosa o mecánica, o la presencia de condiciones químicas específicas, en un cambio en el potencial de membrana
llamado potencial receptor o potencial generador sensorial. En células sensoriales pequeñas, este potencial generador controla de manera
directa el proceso de liberación sináptica (capítulo 7). En células más largas, el potencial generador iniciará un potencial de acción que se propaga
hacia una terminación presináptica distante y después desencadena el proceso de liberación. La información acerca de la energía del estímulo que fue
transducida en un potencial generador a continuación es codificada en la frecuencia de potenciales de acción.

Cada célula sensorial tiene un estímulo apropiado, llamado su estímulo adecuado. El sistema nervioso central (SNC) interpreta señales que
provienen de esta célula en términos de su estímulo adecuado el cual, para los fotorreceptores en el ojo, es la luz visible. Si se aplica una descarga
eléctrica o suficiente presión en el ojo, una persona reportará destellos, incluso si la habitación está oscura.

También, cada célula tiene un campo receptivo que es la región en el espacio del estímulo que evoca una respuesta en esa célula. El campo receptivo
de un fotorreceptor en la retina es un sitio particular en el espacio visual enfrente del ojo y una gama de colores a los cuales ese receptor es sensible. El
campo receptivo para un nervio somatosensorial en la piel es el área de piel que desencadena una respuesta. El campo receptivo para una neurona
olfatoria es la gama de sustancias químicas que puede detectar. Las células en el SNC que se relacionan con información sensorial también tienen
campos receptivos. La información sensorial proveniente de los pies es manejada por diferentes células de las que manejan la información sensorial
proveniente de las manos. La información entrante llega por “líneas marcadas”; los procesadores del SNC saben de dónde proviene. Existen varias
ubicaciones en el cerebro que tienen campos receptivos, incluso la misma ubicación en el espacio visual. Los campos receptivos de estas células de
orden superior son más complejos, puesto que ha ocurrido un procesamiento de señal que compara las salidas de una célula de orden inferior con las
de otras.

La transducción mecanosensorial es directa, mediante canales mecanosensitivos en la membrana. La célula sensorial a menudo tiene moléculas o
estructuras para enfocar la energía mecánica o filtrar alteraciones mecánicas no deseadas, y puede haber un órgano complejo —como el que
comprende los oídos externo, medio e interno— para suministrar la energía mecánica deseada a la célula apropiada. Al final, se abre un canal
catiónico relativamente inespecífico, y tanto Na+ como K+ se mueven a favor de sus gradientes de concentración. En mecanorreceptores cutáneos,
como el corpúsculo de Pacini (véase más adelante), hay una gran fuerza impulsora sobre el Na+, de modo que se mueve más Na+ que K+, y la célula
se despolariza.
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se inician potenciales de acción y se propagan hacia el SNC.

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estructuras para enfocar la energía mecánica o filtrar alteraciones mecánicas no deseadas,
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comprende los oídos externo, medio e interno— para suministrar la energía mecánica deseada a la célula apropiada. Al final, se abre un canal
catiónico relativamente inespecífico, y tanto Na+ como K+ se mueven a favor de sus gradientes de concentración. En mecanorreceptores cutáneos,
como el corpúsculo de Pacini (véase más adelante), hay una gran fuerza impulsora sobre el Na+, de modo que se mueve más Na+ que K+, y la célula
se despolariza. El número de canales mecanosensitivos que se abren es proporcional a la magnitud de distensión de la membrana por el estímulo. Un
estímulo mayor abrirá más canales y producirá una despolarización de mayor magnitud (figura 5­1). Si la despolarización es suficientemente grande,
se inician potenciales de acción y se propagan hacia el SNC.

FIGURA 5­1

Los cambios del potencial de membrana de una terminación nerviosa mecanosensorial a estímulos de tres diferentes amplitudes.
(Modificada con autorización de Landowne D: Cell Physiology, New York: Lange Medical Books/McGraw­Hill, 2006.)

La situación es más compleja en el oído, donde las células sensoriales (llamadas células pilosas sensoriales, porque los cilios modificados en su
superficie apical tienen aspecto de pelo) forman parte de un epitelio que separa dos soluciones diferentes. Sin embargo, la alteración mecánica de
estas células por el sonido apropiado también lleva a corriente hacia adentro transportada por K+ a través de canales mecanosensitivos en los cilios, y
despolariza la célula. Las células pilosas sensoriales son cortas y hacen sinapsis con células del nervio auditivo en el oído. Las células pilosas no tienen
potenciales de acción; son cortas en comparación con su constante de longitud, de modo que pueden depender de la propagación pasiva para abrir
canales Cav para liberar transmisores.

Parte de la quimiosensación del gusto es apoyada de forma directa por canales quimiosensitivos, como los receptores de glutamato para el sabor
umami (el sabor distintivo del glutamato); éstos son canales catiónicos relativamente no selectivos que despolarizan las células. Otros usan canales
de manera aún más directa; el Na+ que se mueve a través de canales de sodio epiteliales (ENaC) despolariza células para proporcionar la
sensación de sabor salado. Los olores se detectan mediante receptores acoplados a proteína G (GPCR) cuyas proteínas G activan la adenilil
ciclasa, lo que aumenta la concentración de monofosfato de adenosina cíclico (cAMP). El cAMP abre un canal catiónico inespecífico sensible a
nucleótido, cíclico (CNG) que despolariza la célula. Los canales CNG son tetrámeros con seis segmentos TM, y son estructuralmente similares a
canales KV, pero carecen de la selectividad extrema de estos últimos por iones K y la sensibilidad a voltaje.

La transducción de luz también involucra GPCR con siete segmentos TM: rodopsina en los bastones, y otras tres opsinas en los conos afinadas para
longitudes de onda corta, mediana y larga (o azul, verde y roja). El cromóforo que absorbe la luz es el 11­cis retinal (MW 284). La absorción de un fotón
desencadena la conversión del retinal en el isómero holo­trans, que causa un cambio conformacional en la proteína opsina que informa a la proteína
G que ha tenido lugar un evento (figura 5­2). La proteína G se llama transducina, fue la primera que se identificó, y se nombró antes de que la familia
se conociera bien. La transducina activa una fosfodiesterasa que hidroliza monofosfato de guanosina cíclico (cGMP). En la oscuridad, hay un canal
CNG que está abierto y transportando corriente hacia adentro. El canal se cierra cuando la concentración de cGMP disminuye; cuando la luz está
encendida, la corriente que existe en la oscuridad disminuye y la célula se hiperpolariza. Hay amplificación a lo largo de esta vía química, de modo que
un fotón lleva al cierre de muchos canales CNG. La hiperpolarización reduce una salida estable de vesículas sinápticas para transmitir el mensaje hacia
la siguiente célula en la vía al cerebro.

FIGURA 5­2

Los procesos que enlazan la absorción de luz por rodopsina y el cierre de los canales sensibles a nucleótido cíclico. La luz induce un
cambio conformacional de la rodopsina que hace que las subunidades de transducina se disocien. La subunidad α estimula una fosfodiesterasa que
degrada cGMP.
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Los procesos que enlazan la absorción de luz por rodopsina y el cierre de los canales sensibles a nucleótido cíclico. La luz induce un
cambio conformacional de la rodopsina que hace que las subunidades de transducina se disocien. La subunidad α estimula una fosfodiesterasa que
degrada cGMP. En ausencia de cGMP un canal que estaba permitiendo la entrada de Na+ se cierra, y la célula se hiperpolariza. (Modificada con
autorización de Landowne D: Cell Physiology, New York: Lange Medical Books/McGraw­Hill, 2006.)

La sensación de temperatura cutánea incómodamente caliente se ha enlazado con la activación directa de un canal VR1, que se llama así por
receptor de vanilloide. Además, se conoce como el receptor de capsaicina porque puede ser activado por el vanilloide capsaicina, el principal
ingrediente picante en los chiles. VR1 es un miembro de la familia de canales de potencial de receptor transitorio (TRP); tiene una estructura 6­
TM, y es permeable a cationes. El aumento de la temperatura dentro del rango de 42 °C (107.6 °F) que muchos observadores humanos identifican como
dolorosamente caliente, abre este canal, despolariza la terminación sensorial, e inicia una serie de potenciales de acción. Otros miembros de la familia
TRP se han relacionado con la sensación de temperatura y otras funciones, aunque no todos con dolor.

La experiencia cotidiana de los sentidos no es una representación directa de los estímulos sino más bien el resultado del procesamiento que ocurre en
el sistema nervioso. El humano no ve el mundo como destellos en diferentes posiciones de sus campos visuales, sino más bien como objetos y lo que
los rodea. El dolor es una experiencia que puede surgir a partir de una amplia variedad de estímulos sin decir necesariamente algo definido acerca del
estímulo. Se han identificado algunos nociceptores específicos, pero también hay muchos otros receptores que pueden asociarse con dolor. La
elevación del K+ proveniente de células dañadas, o el corte directo de una célula nerviosa, pueden inducir potenciales de acción que suelen
interpretarse como dolor. Los canales iónicos que detectan ácido (ASIC) en la familia ENaC muestran respuesta al ácido láctico liberado en el
corazón, y despolarizan nervios que proporcionan la vía sensorial para la experiencia dolorosa de angina. Los canales receptores P2 X 3 , que pueden
ser activados por trifosfato de adenosina (ATP) liberado por células dañadas, se han vinculado con dolor por sobredistensión de la vejiga, y los
receptores P 2 X 4 se han asociado con un dolor neuropático generado dentro del sistema nervioso sin estímulos externos obvios.

ADAPTACIÓN SENSORIAL
Todos los sentidos, excepto el dolor, se adaptan; si se presentan con un estímulo mantenido, la respuesta disminuirá con el tiempo. El corpúsculo de
Pacini se adapta con rapidez y muestra respuesta a un estímulo sostenido con sólo 1 o 2 potenciales de acción al principio (figura 5­3). Cuando se
libera el estímulo, hay una respuesta de apagado, y se inicia otro potencial de acción. Casi toda esta adaptación ocurre en la cápsula en forma de
cebolla de células accesorias que rodean la terminación nerviosa. Cuando el estímulo deforma un lado de la cápsula, al principio la deformación es
transmitida a la terminación nerviosa y el nervio se despolariza. A continuación la cápsula se abomba hacia los lados, las fuerzas en el nervio se alivian,
y el nervio deja de activarse. Cuando se elimina el estímulo, la cápsula rebota a su forma original, lo que empuja de manera transitoria los lados del
nervio en el proceso. El corpúsculo de Pacini está afinado para proporcionar información máxima acerca de estímulos vibratorios, y para hacer caso
omiso de presión constante.

FIGURA 5­3

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Adaptación sensorial generadores sensoriales,
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izquierda se adapta por completo después de que han ocurrido dos impulsos. En el receptor de la derecha, que se adapta de forma lenta, la tasa de
activación declina con menos velocidad. (Modificada con autorización de Landowne D: Cell Physiology, New York: Lange Medical Books/McGraw­Hill,
transmitida a la terminación nerviosa y el nervio se despolariza. A continuación la cápsula se abomba hacia los lados, las fuerzas en el nervio se alivian,
y el nervio deja de activarse. Cuando se elimina el estímulo, la cápsulaUNIVERSIDAD
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nervio en el proceso. El corpúsculo de Pacini está afinado para proporcionar información máxima acerca de estímulos vibratorios, y para hacer caso
omiso de presión constante.

FIGURA 5­3

Adaptación sensorial rápida y lenta. Las barras a color indican un nivel estable de estimulación. El receptor que se adapta con rapidez a la
izquierda se adapta por completo después de que han ocurrido dos impulsos. En el receptor de la derecha, que se adapta de forma lenta, la tasa de
activación declina con menos velocidad. (Modificada con autorización de Landowne D: Cell Physiology, New York: Lange Medical Books/McGraw­Hill,
2006.)

Los órganos del huso muscular son estructuras sensoriales embebidas en músculos esqueléticos, que proporcionan información acerca de la
longitud del músculo al SNC (véase figura 2­3 y capítulo 14). Los husos musculares se adaptan con rapidez a cambios de longitud, pero también siguen
activándose durante un estímulo sostenido. La tasa de activación sólo disminuye durante el estímulo; se dice que los husos musculares son de
adaptación lenta (figura 5­3).

El sistema nervioso muestra respuesta a cambios en el ambiente, y al reducir los mensajes que indican que un estímulo aún está presente, puede
darse más atención a cualesquier cambios. La adaptación se presenta en muchos niveles —el tejido accesorio antes del potencial de receptor, el
potencial de receptor en sí, el mecanismo codificador que inicia potenciales de acción y en muchas sinapsis más altas donde el mensaje que está
llegando es integrado con otras señales—. La adaptación a la luz ocurre mediante constricción de las pupilas, fotoblanqueamiento de los pigmentos y
regulación por retroacción de los pasos en la cascada bioquímica.

Muchos sentidos tienen alguna forma de control eferente. El sistema nervioso simpático puede liberar norepinefrina hacia el corpúsculo de Pacini,
lo cual aumentará su sensibilidad a estímulos mecánicos. Los órganos del huso muscular (capítulo 14) tienen nervios eferentes (nervios motores γ)
que establecen el rango de longitudes a las cuales el nervio sensorial es más sensible. También existen células pilosas motoras en el oído que pueden
incrementar de manera selectiva la sensibilidad de células pilosas sensoriales a sonidos particulares (capítulo 16). Hay muchos controles en el ojo
para asegurar que el objeto de interés se enfoque de manera idónea en una porción apropiada de la retina incluso conforme la cabeza cambia su
posición en el espacio (capítulo 15).

RESUMEN DEL CAPÍTULO

Cada célula sensorial tiene un estímulo adecuado.

El tacto, la audición y otras mecanosensaciones ocurren por medio de canales mecanosensitivos.

El gusto está mediado por canales quimiosensitivos y el olfato por GPCR y canales CNG.

También la vista está mediada por GPCR —por ejemplo, rodopsina— y canales CNG.

El dolor está mediado por ASIC y canales activados por purina.

Todos los sentidos, excepto el dolor, se adaptan.

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