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Cladística
"Métodos cladísticos" de análisis no es lo mismo que "escuela cladista" de clasificación.

La cladística (del griego κλάδος, klados: «rama») es una rama de la

biología que define las relaciones evolutivas entre los organismos
basándose en similitudes derivadas. Es la más importante de las
sistemáticas filogenéticas que estudian las relaciones evolutivas entre los
organismos. La cladística es un método de análisis riguroso que utiliza Este cladograma muestra la
las "propiedades derivadas compartidas" (sinapomorfias: ver abajo) de relación entre varios grupos
los organismos que se están estudiando. El análisis cladístico forma la de insectos. En algunos
base de la mayoría de los sistemas modernos de clasificación biológica cladogramas, la longitud de
que buscan agrupar a los organismos por sus relaciones evolutivas. En las líneas horizontales
contraste, la fenética agrupa los organismos basándose en su similitud indica el tiempo transcurrido
global, mientras que los enfoques más tradicionales tienden a basarse en desde el último ancestro
caracteres clave. Willi Hennig (1913-1976) es ampliamente considerado común.
como el fundador de la cladística.

Esta clasificación será la más útil en campos de la biología como el estudio de la distribución de
plantas (fitogeografía), las interacciones anfitrión-parásito y las interacciones planta-herbívoro, la
biología de la polinización, la dispersión del fruto, o en contestar preguntas relacionadas con el origen
de caracteres adaptativos (Nelson y Platnick, 1981;1 ​ Humphries y Parenti, 1986;2 ​ Brooks y
McLennan, 1991;3 ​ Forey et al., 19924 ​). Debido a su marco teórico predictivo, una clasificación
filogenética puede dirigir la búsqueda de genes, productos biológicos, agentes de biocontrol, y
especies con potencial valor agrícola. La información filogenética también es inútil para tomar
decisiones relacionadas con la conservación. Finalmente, las clasificaciones filogenéticas proveen un
marco teórico para el conocimiento biológico y una base para los estudios comparativos que enlazan
todos los campos de la biología (Cracraft y Donoghue, 2004;5 ​Judd et al. 2007: p. 32.).

Cladogramas
Como resultado final del análisis cladístico se obtienen diagramas de
relación en árbol llamados "cladogramas", para mostrar las distintas
hipótesis sobre las relaciones. Un análisis cladístico puede basarse en
tanta información como el investigador seleccione. La investigación
sistemática moderna suele basarse en una gran variedad de
información, incluyendo secuencias de ADN, ARN y proteínas (los
famosos "datos moleculares"), datos bioquímicos y datos
morfológicos.

En un cladograma todos los organismos se colocan en las hojas, y Esta representación hace
cada nodo interior es idealmente binario (con dos ramas). Los dos énfasis en que los cladogramas
taxones de cada bifurcación se llaman taxones hermanos o grupos son árboles.
hermanos. Cada subárbol, independientemente del número de
elementos que contenga, se llama clado. Todos los organismos de un
grupo natural están contenidos en un clado que comparte un ancestro común (uno que no compartan
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con ningún otro organismo del diagrama). Cada clado se define en una serie de características que
aparecen en sus miembros, pero no en las otras formas de las que ha divergido. Estas características
identificadoras del clado se llaman sinapomorfias (caracteres compartidos derivados). Por ejemplo,
las alas anteriores endurecidas (élitros) son una sinapomorfia de los escarabajos, mientras que la
vernación circinada, o desenrollar los brotes nuevos, es una sinapomorfia de los helechos.

Definiciones
Apomorfía y plesiomorfía: un estado de carácter que
esté presente en los dos grupos externos (los parientes
más cercanos del grupo que no son parte del propio
grupo) y en los ancestros se llama plesiomorfia (que
significa "forma cercana", también llamado estado
ancestral). Un estado de carácter evolutivamente
novedoso, es decir, derivado de otro rasgo perteneciente
a un taxón ancestral filogenéticamente próximo, se
denomina apomorfia. Se utilizan los adjetivos
plesiomórfico y apomórfico en lugar de "primitivo" y
"avanzado" para evitar realizar juicios de valor sobre la
evolución de los caracteres de estado, ya que ambos
pueden ser ventajosos en distintas circunstancias.

Sinapomorfía y simplesiomorfía: Una sinapomorfía es

Caracteres biológicos según su posición
una apomorfía compartida por un grupo monofilético;
evolutiva.
una simplesiomorfía es una plesiomorfía compartida por
un grupo parafilético.

Se definen varios términos más para describir los cladogramas y las posiciones de los elementos
dentro de ellos. Una especie o clado es basal de otro clado si tiene más caracteres
plesiomórficos que el otro clado. Normalmente, un grupo basal es muy pobre en especies
comparado con un grupo más derivado. No se requiere que haya un grupo basal. Por ejemplo, si
se consideran las aves y los mamíferos juntos, ninguno es basal del otro: ambos tienen muchos
caracteres derivados.
Un clado o especie situado dentro de otro clado se puede describir como anidado dentro del otro
clado.

Métodos cladísticos
Un análisis cladístico se aplica a un cierto conjunto de informaciones. Para organizar esta información
se hace una distinción entre caracteres y estados de carácter. Si consideramos el color de las plumas,
este puede ser azul en una especie, pero rojo en otra. Por tanto, las "plumas rojas" y las "plumas
azules" son dos estados de carácter del carácter "color de las plumas".

En la época anterior al desarrollo de métodos computacionales automáticos, el investigador decidía

qué estados de carácter estaban presentes antes del último ancestro común del grupo de especies
(plesiomorfias) y cuáles estaban presentes en el último ancestro común (sinapomorfias).
Normalmente, esto se hace considerando uno o más grupos externos (organismos que no se
consideran parte del grupo en cuestión, pero que están relacionados con el grupo). Al caracterizar las
divisiones cladísticas, solo las sinapomorfias son de utilidad. A continuación se dibujaban y evaluaban
varios cladogramas posibles. Los clados debían tener tantas sinapomorfias como fuera posible. La
esperanza es que un número bastante grande de verdaderas sinapomorfias será suficiente para
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superar a cualquier número de simplesiomorfias involuntarias (homoplasias), causadas por evolución

convergente (es decir, caracteres que se parecen entre ellos por las condiciones ambientales o la
funcionalidad, no por un ancestro común). Un ejemplo conocido de homoplasia por evolución
convergente son las alas. Aunque las alas de las aves y los insectos pueden parecerse superficialmente
y proporcionar la misma función, ambas evolucionaron independientemente. Si se puntuara como
"POSITIVO" accidentalmente a un ave y un insecto para el carácter "presencia de alas", se introduciría
una homoplasia en el conjunto de datos, lo que podría producir resultados erróneos.

Cuando surgen posibilidades equivalentes, se suele elegir una de ellas basándose en el principio de
parsimonia: la disposición más compacta suele ser la mejor hipótesis sobre las relaciones. Otro
enfoque, particularmente útil en la evolución molecular, es el de máxima verosimilitud, que selecciona
el cladograma óptimo que tenga la mayor verosimilitud, basándose en un modelo de cambios de
probabilidad específica.

Con el fin de obtener cladogramas de un modo lo más neutral posible, hoy en día gran parte del
análisis se realiza por software: aparte del software para calcular los propios árboles, existe software
estadístico sofisticado para proporcionar una base más objetiva.

La cladística ha tardado un tiempo en establecerse, y todavía hay gran debate sobre cómo aplicar las
ideas de Hennig en el mundo real. Existe inquietud sobre el hecho de que la utilización de conjuntos
de datos muy distintos (por ejemplo, características estructurales vs. características genéticas) puede
producir árboles muy distintos. Sin embargo, en gran parte, la cladística ha demostrado su utilidad
para resolver filogenias y se ha ganado un amplio respaldo.

La simplificación de la secuenciación de ADN y la sistemática computacional, que permite trabajar

con grandes conjuntos de datos, los datos moleculares se utilizan cada vez más en la construcción de
filogenias objetivas. De este modo, pueden distinguirse con mayor precisión las sinapomorfias de las
homoplasias. Un método poderoso para reconstruir filogenias es el uso de marcadores
retrotransposón genómicos, que están virtualmente libres de ambigüedad de acuerdo con el
conocimiento actual (aunque esto es una suposición basada en estadísticas y puede no ser cierto en
algún caso específico, aunque es improbable). Idealmente, se deberían combinar las filogenias
morfológicas, moleculares y posiblemente otras (comportamentales, etc.): ninguno de los métodos es
"superior", pero todos tienen distintas fuentes de error intrínsecas. Por ejemplo, la verdadera
convergencia de caracteres es mucho más común en morfología que en las secuencias moleculares,
pero las verdaderas reversiones de caracteres suelen ocurrir solo en estas últimas. La datación basada
en información molecular es normalmente más precisa que la datación de fósiles, pero más cargada
de errores (ver reloj molecular). Combinando y comparando se pueden eliminar muchos errores.

Clasificación cladística
La taxonomía cladística requiere que los taxones sean clados. En otras palabras, los cladistas
argumentan que el sistema de clasificación debe reformarse para eliminar todo lo que no sean clados.
En contraste, otros taxonomistas insisten en que los grupos reflejen las filogenias y hagan uso
frecuente de las técnicas cladísticas, pero que se permitan grupos monofiléticos y parafiléticos como
taxones.

Un grupo monofilético es un clado que comprende a una forma ancestral y todos sus descendientes,
formando así un (y solo un) grupo evolutivo. Un grupo parafilético es similar, pero excluye a algunos
de los descendientes que han sufrido cambios significativos. Por ejemplo, la clase tradicional Reptilia

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excluye a las aves, aunque estas evolucionaron a partir de un reptil

ancestral. Igualmente, los invertebrados tradicionales son
parafiléticos porque se excluyen los vertebrados, aunque los últimos
evolucionaron a partir de un invertebrado.

Un grupo con miembros de líneas evolutivas separadas se llama

polifilético. Por ejemplo, un grupo reconocido antiguamente, los
paquidermos, resultó ser polifilético porque los elefantes y los
rinocerontes surgieron separadamente de animales no paquidermos.
Los taxonomistas evolutivos consideran que los grupos polifiléticos
son errores en la clasificación, que ocurren porque se malinterpretó Tres maneras de definir un clado
la convergencia o alguna otra homoplasia como una homología. para su uso en la taxonomía
cladística.
Siguiendo a Hennig, los cladistas argumentan que la parafilia es igual Basado en nodos: el ancestro
de dañina que la polifilia. La idea es que los grupos monofiléticos común más reciente de A y B y
pueden definirse objetivamente, en términos de ancestros comunes o todos sus descendientes.
de la presencia de sinapomorfias. En cambio, los grupos parafiléticos Basado en tallos: todos los
y polifiléticos se definen por caracteres clave, y la decisión de qué descendientes del más viejo
caracteres son de importancia taxonómica es inherentemente ancestro común de A y B que no
subjetiva. Muchos argumentan que conducen a un pensamiento es ancestro de Z.
"gradístico", por el que los grados "bajos" avanzan hacia grados Basado en apomorfias: el
"avanzados", y que a su vez pueden conducir a una teleología. En los ancestro común más reciente de
estudios evolutivos se suele evitar la teleología porque implica un A y B que posee una cierta
plan que no puede demostrarse empíricamente. apomorfia (carácter derivado), y
todos sus descendientes.
Yendo más allá, algunos cladistas argumentan que los rangos de los
grupos de especies son demasiado subjetivos para que representen
ninguna información útil, y, por tanto, argumentan que deberían abandonarse. Por esta razón, se han
alejado de la taxonomía linneana hacia una simple jerarquía de clados.

Otros sistemáticos evolutivos argumentan que todos los taxones son inherentemente subjetivos,
aunque reflejen relaciones evolutivas, ya que los seres vivos forman un árbol esencialmente continuo.
Toda línea divisoria es artificial y crea una sección monofilética por arriba y una sección parafilética
por debajo. Los taxones parafiléticos son necesarios para clasificar secciones antiguas del árbol —por
ejemplo, los primeros vertebrados que evolucionarían en la familia Hominidae no pueden situarse en
ninguna otra familia monofilética—. También argumentan que los taxones parafiléticos proporcionan
información sobre cambios significativos en la morfología de los organismos, en la ecología o en la
historia de la vida —resumiendo, que tanto los taxones como los clados son nociones valiosas, pero
con propósitos distintos—. Muchos usan el término monofilia en su sentido antiguo, en el que incluye
a la parafilia, y usan el término alternativo holofilia para describir a los clados (monofilia en el sentido
de Hennig).

Actualmente, está en desarrollo un código formal para la nomenclatura filogenética, el PhyloCode,

para su uso en la taxonomía cladística. Se pretende que lo utilicen tanto los que quieren abandonar la
taxonomía linneana como los que quieren usar taxones y clados al mismo tiempo.

Clasificación filogenética
La clasificación filogenética es una clasificación científica de las especies basada únicamente en las
relaciones de proximidad evolutiva entre las distintas especies, reconstruyendo la historia de su
diversificación (filogénesis) desde el origen de la vida en la Tierra hasta la actualidad. Para construir
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este tipo de clasificación se recurre ahora

generalmente al método cladístico, ideado por
Willi Hennig y propuesto en su obra Grundzüge
einer Theorie der phylogenetischen Systematik
(Fundamentos de una teoría de la sistemática
filogenética),6 ​ publicada en Alemania en 1950.
Esta obra no obtuvo aceptación general en la
comunidad hasta que Hennig la tradujera al
inglés en 1966. Desde entonces la clasificación
filogenética no ha cesado de reemplazar
progresivamente a la clasificación tradicional (o Árbol filogenético enraizado para genes ARNr (1990).
linneana), iniciada por Carlos Linneo en 1735 en
su libro Systema Naturae.

Varias ideas del análisis filogenético de las

especies biológicas han sido incorporadas por la
lingüística histórica en la clasificación
filogenética de las familias de lenguas7 ​y también
por la crítica textual para la filiación de los
diferentes manuscritos (testimonios) de una
obra.8 ​

Herramientas para el análisis

Otra representación más actualizada del árbol
filogenético filogenético (2016).

Morfología (alternativa en animales y

plantas).
Secuencia de ADN, ARN y proteínas.
Métodos probabilísticos:
Inferencia bayesiana.
Máxima verosimilitud.
Máxima parsimonia.

Ejemplo

Se adjunta la clasificación filogenética del clado Aves: Las aves estarían categorizadas como una clase
homónima en la taxonomía de Linneo. Pero en la taxonomía filogenética, las aves se ubican en el
clado Theropoda (dinosaurios carnívoros bípedos).9 ​

El establecimiento del origen dinosauriano del clado Aves ha tenido como consecuencia su
clasificación filogenética con anidación sucesiva dentro de los siguientes clados:

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Rango del clado Nombre del clado

(Mundo)/Imperio Biota

Subimperio ¿Eunucleacuea?
Sin rango Deoxybiota/Eudeoxybiota

Sin rango Neodeoxybiota

Dominio Varidnaviria
Sin rango Cytotamorpha

Superdominio Cytota

Dominio Neomura/Arkaryota
Sin rango Proteoarchaeota

Sin rango Eukaryomorpha

Dominio Eukaryota
Sin rango Opimoda

Sin rango Podiata

Sin rango Amorphea

Sin rango Obazoa

Superreino10 ​ Opisthokonta

Sin rango Holozoa

Sin rango Filozoa

Sin rango Apoikozoa

Reino Animalia

Subreino Eumetazoa
Sin rango ParaHoxozoa

Infrareino Bilateria

Superfilo Deuterostomia
Filo Chordata

Subfilo Vertebrata
Infrafilo Gnathostomata

Sin rango Eugnathostomata

Sin rango Teleostomi

Sin rango Euteleostomi

Clase Sarcopterygii

Sin rango Rhipidistia

Sin rango Tetrapodomorpha

Sin rango Eotetrapodiformes

Sin rango Elpistostegalia

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Sin rango Stegocephalia

Superclase Tetrapoda

Sin rango Reptiliomorpha

Sin rango Amniota

Clase Sauropsida

Sin rango Eureptilia

Sin rango Romeriida

Subclase Diapsida

Sin rango Neodiapsida

Sin rango Sauria

Sin rango Archelosauria

Infraclase Archosauromorpha

Sin rango Crocopoda

Sin rango Archosauriformes

Sin rango Eucrocopoda

Sin rango Crurotarsi

Sin rango Archosauria

Sin rango Avemetatarsalia

Sin rango Ornithodira

Sin rango Dinosauromorpha

Sin rango Dinosauriformes

Sin rango Dracohors

Superorden Dinosauria

Orden Saurischia

Sin rango Theropoda

Sin rango Eutheropoda

Sin rango Averostra

Sin rango Tetanurae

Sin rango Orionides

Sin rango Tetanurae

Sin rango Avetheropoda

Sin rango Coelurosauria

Sin rango Tetanurae

Sin rango Tyrannoraptora

Sin rango Maniraptoromorpha

Sin rango Maniraptoriformes

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Sin rango Maniraptora

Sin rango Pennaraptora

Sin rango Paraves

Sin rango Eumaniraptora

Sin rango Avialae

Clase Aves

Aplicaciones
La cladística no asume ninguna teoría de la evolución particular, solo el conocimiento original de la
descendencia con modificación. Por ello, los métodos cladísticos se pueden aplicar, y así se ha hecho
recientemente, a sistemas no biológicos, como determinar las familias de lenguajes en la lingüística
histórica y filiar manuscritos en la crítica textual, además de la clasificación artefactual en
arqueología.

Véase también
Escuelas de la Sistemática
Escuela Evolucionista
Escuela Fenética
Escuela Cladista
Taxonomía
Análisis filogenético
Filogenia
Árbol filogenético
Sistemática
Taxonomía numérica
Último ancestro común universal
Willi Hennig

Referencias
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Press.
2. Humphries, C. J.; Parenti, L. R. (1986). Cladistic biogeography. Oxford: Clarendon.
3. Brooks, D. R.; McLennan, D. A. (1991). Phylogeny, ecology and behavior. Chicago: University of
Chicago Press.
4. Forey, P. L.; Humphries, C. J.; Kitching, I. L.; Scotland, R. W.; Siebert, D. J.; Williams, D. M.
(1992). Cladistics: a practical course in systematics. Oxford: Oxford University Press.
5. Cracraft, J.; Donoghue, M. J. (2004). Assembling the tree of life. Oxford y Nueva York: Oxford
University Press.
6. Hennig. (1950) Grundzüge einer Theorie der phylogenetischen Systematik. Berlín: Deutscher
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8. Barbrook, A. C.; Howe, Ch. J.; Blake, N.; Robinson, P. (1998) «The phylogeny of The Canterbury
Tales» Nature 394: 839.
9. Livezey, Bradley C. & Zusi, Richard L. (2007). «Higher-order phylogeny of modern birds
(Theropoda, Aves: Neornithes) based on comparative anatomy. II. Analysis and discussion.» (htt
p://www3.interscience.wiley.com/cgi-bin/fulltext/118484502/PDFSTART). Zoological Journal of the
Linnean Society 149 (1): 1-95. Consultado el 29 de marzo de 2009.
10. «El Superreino Okisthokonta» (https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/23548087/).

Bibliografía
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Kitching, IJ; Forey, PL; Humphries, CJ; Williams, DM (1998) Cladistics. (Segunda edición).
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Moritz, C; Mable, BK, ed. Molecular Systematics. Sunderland, MA: Sinauer Associates.
Wiley EO. (1981) Phylogenetics: The Theory and Practice of Phylogenetic Systematics. Nueva
York: Wiley Interscience.

Enlaces externos
Wikimedia Commons alberga una categoría multimedia sobre Cladística.
La Sociedad Willi Hennig (http://www.cladistics.org)
Tree of Life Web Project (http://tolweb.org/tree/phylogeny.html)
Filogenética.org: Plataforma de divulgación de la comunidad filogenética (http://www.filogenetica.
org)
Controversias en sistemática filogenética (https://www.scribd.com/doc/7996088/4-Controversias-e
n-sistematica-filogenetica)
Conceptos básicos en sistemática filogenética: los deuterostomados como ejemplo (https://www.s
cribd.com/doc/7996213/14-Conceptos-basicos-en-sistematica-filogenetica-los-deuterostomados-c

https://es.wikipedia.org/wiki/Cladística 9/10
21/11/23, 15:55 Cladística - Wikipedia, la enciclopedia libre

omo-ejemplo-Indice-del-libro)
«El potencial de la evidencia fósil en la reconstrucción filogenética (https://www.scribd.com/doc/79
96109/7-El-potencial-de-la-evidencia-fosil-en-la-reconstruccion-filogenetica)» Por Víctor M. Bravo
Cuevas y Katia Adriana González Rodríguez

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