Las principales determinantes del clima en la producción:

Caso del Maíz

Dr. Fernando Santibáñez Quezada
Profesor de agroclimatologia
Facultad de Ciencias Agronómicas
Universidad de Chile

A pesar de ser el maíz es una especie de origen tropical, en la actualidad se le cultivada en una gran
diversidad de ambientes, los cuales han avanzado significativamente hacia los climas templados, donde se
alcanzan los rendimientos mas elevados. A través del mejoramiento genético se ha creado germoplasma
para climas tropicales (maíz tropical) el cual se cultiva entre las latitudes 30 N y S, y germoplasma templado
(maíz subtropical), el cual domina mas allá de las latitudes 30 hacia el norte y sur (Bjarnason, 1994).

Los ambientes para el cultivo del maíz

En ambientes tropicales se distinguen tres grupos de germoplasma según la altitud de su zona de cultivo.
Así distinguimos los maíces para zonas bajas y calientes, entre el nivel del mar y los 1 000 msnm, los maíces
para zonas tropicales medias, entre 1 000 y 1 600 msnm, y los maíces para tierras tropicales altas, por sobre
los 1 600 msnm. En el caso de los maíces subtropicales, la mayor parte de los ambientes se sitúan a
altitudes bajas y medias.

Además de esta clasificación basada en el ambiente propicio para cada germoplasma, existe un segundo
atributo, cual es la longitud del ciclo de vida. Según esto hay maíces extratempranos (80 a 90 días),
tempranos (90 a 100), intermedios (100 a 110) y tardíos (mayor a 110 días). En todas estas categorías
encontramos maíces blancos y amarillos.

El ambiente tropical suele presentar diversas causas de estrés para el maíz. Entre estos pueden citarse la
excesiva nubosidad y pluviosidad, especialmente hacia la madurez. Por esta razón en clima tropicales el
maíz se siembra con menores densidades que en ambientes subtropicales mas secos. El maíz de secano está
frecuentemente expuesto a sequías que reducen el potencial de producción. El estrés térmico, los excesos
de agua en el suelo, la carencia de nitrógeno, la acidez del suelo, la toxicidad producida por el aluminio y la
salinidad son algunos de los factores negativos que afectan al maíz en zonas tropicales bajas y
subtropicales. En zonas tropicales altas y en climas subtropicales interiores, las mayores adversidades
encontradas dicen relación con las heladas, las sequías, las bajas temperaturas o estrés por frío (Dowswell,
et al, 1996).

En la mayor parte de los climas tropicales el maíz puede cultivarse todo el año si las precipitaciones lo
permiten. La siembra ocurre en el periodo mas calido del año procurándose que la fluoración ocurra
durante el periodo húmedo y calido, y la madurez cuando la temperatura comienza a declinar. En climas
con régimen de lluvia bimodal o donde hay riego disponible, se puede hacer una segunda siembra de maíz,
llamado período menor o invernal. En este caso la situación climática es inversa, es decir, el maíz se
siembra cuando las temperaturas son bajas y la cosecha se hace en el período seco cuando las temperaturas
van en aumento. Las fechas de siembra deben garantizar que la floración y polinización se produzca en un
periodo con suficiente agua en al suelo pues la sequía afecta negativamente a la polinización.
Estreses abióticos

La productividad de una siembra de maíz es el resultado de la acción e interacción de una gran

diversidad de factores climáticos que se sobreponen durante el ciclo de vida. En ciertos casos estos
se combinan positivamente favoreciendo el rendimiento, pero en otros, se producen
combinaciones que potencian su efecto negativo sobre la producción. La interacciones negativas
mas frecuentes son la sequía con el estrés por altas temperaturas, la excesiva nubosidad con
temperaturas bajas, la excesiva precipitación a la madurez con elevadas temperaturas, lo que
provoca grandes problemas sanitarios. A continuación revisaremos algunos de los mayores
factores de estrés climático.

Sequía

El maíz es un cultivo de elevadas exigencias de agua. Si la distribución es homogénea, puede cultivarse con
unos 500 mm de lluvia en el ciclo de cultivo. Cuando la precipitación es irregular y no bien distribuida se le
cultiva con 750 a 1 750 mm anuales (Norman, Pearson y Searle, 1995). Una sequía puede tener diferentes
impactos productivos dependiendo de numerosos factores, tales como la etapa de crecimiento del cultivo,
el área foliar, el volumen de raíces y la demanda atmosférica.

El estrés hídrico afecta al crecimiento por dos vías. La primera es por reducción de la fotosíntesis tanto por
limitaciones en la apertura de los estomas o por limitaciones bioquímicas y, la segunda es por reducción del
turgor necesario para la división celular. Un déficit hídrico prolongado estimula la producción de acido
abscisico, el cual reduce la conductancia estomática y actúa como bloqueador de la fotosíntesis. (Tardieu y
Davis, 1993). (Lebreton el al., 1995). Diferentes maíces tienen diferente tolerancia a la sequía, lo que está
primariamente asociado a la manutención de bajos niveles de acido abscisico en las hojas (Landi et al 2001)
Luego de la emergencia las plantas son muy sensibles a la sequía debido a su escasa capacidad de regenerar
los macollos en caso de morir el principal. Esto puede reducir drásticamente la población de plantas y, con
ello, el rendimiento.
TABLA 1
Preponderancia y valores críticos para algunos estreses abióticos que afectan el crecimiento del
maíz
Factor Valor crítico para la Otros factores que influyen Referencias
reducción del crecimiento sobre el valor crítico
Sequía Evapotranspiración real<0.8 Estado de crecimiento Doorenbos y
evapotranspiración cuando ocurre el estrés; Kassam, 1979
potencial; demanda evaporativa

40-50% de la humedad del

suelo agotada
Acidez del pH de 5.6 Disponibilidad de Ver referencias en
suelo nutrimentos; cultivares Duque-Vargas et
al., 1994
Toxicidad de 45% saturación de aluminio Cultivares Magnavaca y
aluminio Bahia-Filho, 1993
Inundación 10 mg O2/suelo Irradiación; temperatura Meyer y Barrs,
1991
Salinidad 1.9 mS/cm - Cramer, 1994

Fuente: Sanchez, Nicholaides y Couto, 1977.

Régimen térmico

El maíz de zonas templadas subtropicales se caracteriza por crecer y desarrollarse a temperaturas mas bajas
que los maíces tropicales. La temperatura óptima para el desarrollo del maíz en las tierras tropicales bajas
se sitúa cercano a 30°C, y para los maíces templados y tropicales de tierras altas está alrededor de los 21°C
(Ellis et al., 1992). La velocidad del desarrollo y crecimiento es máxima en torno a la temperatura optima.
Ambos procesos reducen su tasa en la medida que la temperatura se aleja de este punto ya sea hacia las
temperaturas infraoptimas como supraoptimas. Debido a esto, los maíces templados cultivados en tierras
calientes demoran en llegar a la floración casi el mismo tiempo que los maíces tropicales en un ambiente
cálido, pero florecen cerca de cuatro semanas antes en los ambientes fríos de las tierras altas o templados.

Las temperaturas supra e infraóptimas tienen efectos negativos sobre la fotosíntesis, la traslocación de
carbohidratos, la fertilidad floral, la polinización y otros aspectos del metabolismo como la síntesis de acido
abscisico y la estabilidad de las membranas. La conjunción de estos fenómenos es la que hace decrecer los
rendimientos en distintas condiciones climáticas cuando el régimen térmico somete a las plantas durante
varias horas al día a temperaturas fuera del rango optimo. Aun en el caso de que las temperaturas no fueran
lo suficientemente extremas como para causar daños físicos, la planta puede pasar, en ciertos ambientes,
una gran parte del día fuera de los rango óptimos para el crecimiento y el desarrollo. La enzima soluble del
almidón, la sintetasa, maximiza su actividad en el rango de temperatura entre 25° y 30°C (Keeling et al.,
1994). El sistema enzimático responsable de los distintos pasos metabólicos del crecimiento, presenta
máximos de actividad a temperaturas ligeramente diferentes, esto hace que hay una cierta temperatura a la
cual el conjunto, como un sistema, se comporta óptimamente, aunque no necesariamente cada enzima
individual. Esto podría proporcionar una base molecular que explique las diferentes respuestas de los
maíces a diferentes ambientes. Hay evidencias experimentales que muestran que la máxima fluorescencia de
la clorofila ocurre cercana a temperaturas donde el conjunto del sistema enzimático ha optimizado su
actividad (Burke, 1990).

Recientemente se ha visto que el cambio en las propiedades de las membranas celulares a distintas
temperaturas juega un rol importante en las respuestas del crecimiento y, por lo tanto, del potencial de
rendimiento del maíz. En varias especies se ha demostrado que la termoestabilidad de las membranas bajo
temperaturas extremas proporciona tolerancia al calor y al frío. El importante efecto de las temperaturas
nocturnas sobre el comportamiento productivo de varias especies ha tomado relevancia en años recientes.
Las temperaturas nocturnas bajas pueden afectar la fotosíntesis del día siguiente en los maíces de zona
templada (Tollenaar, McCullough y Dwyer, 1993).

Además de lo anterior, el comportamiento de los maíces en diversos ambientes esta fuertemente

determinado por la traslocación de los carbohidratos hacia los diferentes órganos durante el ciclo. En este
equilibrio juega un importante rol la relación entre temperatura del suelo y del aire. Temperaturas del suelo
frías, reducen la actividad radical y, por lo tanto, el transporte de carbohidratos hacia las raíces, lo que
limitará fuertemente la absorción de agua y nutrientes. Durante la floración es especialmente critico el papel
de la temperatura para garantizar la viabilidad de los óvulos y del proceso de polinización. Si un mayor
numero de óvulos son fecundados, esto mismo creará un polo de atracción hacia los carbohidratos,
estimulando la traslocación hacia la mazorca. (Lafitte y Edmeades, 1996).

Un efecto importante de la temperatura sobre los rendimientos corresponde a su rol regulador de la

longitud del ciclo. Cuanto mayor es el ciclo del cultivo, mas radiación es interceptada y mayores serán las
posibilidades de general un rendimiento importante. El largo optimo del ciclo se logra normalmente con
temperaturas ligeramente por debajo de las temperaturas optimas de crecimiento. Unos 2 a 3ºC por debajo
del optimo de crecimiento garantiza un largo razonable del ciclo, sin afectar mayormente a las tasas de
crecimiento. Por esta razón, en áreas templadas con días largos y noches relativamente frescas el potencial
de rendimiento es considerablemente mayor que en áreas tropicales. En las tierras bajas de los trópicos, las
altas temperaturas nocturnas aceleran el desarrollo y al mismo tiempo, los días cortos y los nublados
frecuentes durante el ciclo, limitan la cantidad de radiación incidente y absorbida por el cultivo, limitando
los rendimientos. La combinación de temperatura y radiación es clave en la producción de esta especie.
Varias experiencias han mostrado que el rendimiento se maximiza cuando se maximiza la radiación
absorbida por unidad de tiempo térmico (Norman, Pearson y Searle, 1995). De lo anterior se deduce que
la radiación es mas efectiva, cuando la temperatura se encuentra próxima al optimo o ligeramente por
debajo de esta.

En maíces templados, las unidades térmicas necesarias para completar el desarrollo es mayor en climas
calidos que en climas mas frescos. Esto sugiere que la acumulación de días grado es menos eficiente a
elevadas temperaturas. Esto se repite en varias especies. La eficiencia de los días grado parece estar bien
correlacionada con las tasas de crecimiento, por esta razón los rendimientos también caen hacia
temperaturas muy elevadas. Para un cereal C4 como el maíz se estima que el rendimiento máximo será
obtenido a una temperatura media de 20° a 22°C (Squire, 1990). Con temperaturas superiores a estas, el
uso de la radiación es menos eficiente además de reducirse el tiempo total en que se gesta el rendimiento.

Estrés por elevadas temperaturas

La fotosíntesis disminuye fuertemente desde los 30 a los 40°C. Esta disminución esta asociada a daños en
las membranas, aceleración de las tasas respiratorias y dificultades en la división celular debidas a la
deshidratación. Si estas elevadas temperaturas se asocian además con altas tasas de radiación solar, ello
puede gatillar una fotoinhibición del sistema fotosintético. En un principio esta fotoinhibición es reversible,
pero los daños pueden ser irreversibles si la duración de las altas temperaturas es prolongada o si la
temperatura de las hojas excede de 45°C, llegando así en los casos extremos a la muerte de los tejidos
debido a la desnaturalización de importantes proteínas del citoplasma.

El déficit hídrico puede acentuar el efecto detrimental de las elevadas temperaturas. Con abastecimiento
hídrico adecuado las hojas transpiran a nivel máximo, lo que mantiene a la temperatura de las hojas 1° o
2°C por debajo de la temperatura del aire previniendo el daño a los tejidos. Si la transpiración se reduce a
causa de un cierre parcial de los estomas, la temperatura de la hoja puede llegar a ser de 2° a 3°C superior a
la temperatura del aire y si el cierre de los estomas es total, la temperatura de la hoja puede ser hasta 10°C
mas alta que la temperatura del aire (Squire, 1990)..

En algunas zonas semiáridas y desérticas, las altas temperaturas del suelo pueden afectar a las raíces.
Cuando las raíces de las plantas juveniles se exponen por varias horas del días a temperaturas de mas de
45°C , se estimula la producción de hormonas, especialmente ácido abscísico y citoquininas, lo que
restringe la producción de clorofila, reduciendo la actividad fotosintética en los vástagos (Paulsen, 1994).

Las elevadas temperaturas de la parte aérea, próximas a los 40°C, distorsionan la síntesis proteica,
generándose “proteínas del golpe de calor”, las cuales son la expresión de un desorden metabólico que
puede llevar a la muerte el tejido (Pollock et al., 1993). La función de estas proteínas es poco clara. Ciertos
autores la asocian con la protección de las membranas y del sistema enzimático. En todo caso hay una
importante variabilidad genética en la capacidad de producir estas proteínas del golpe de calor, la cual estaría
relacionada con la tolerancia térmica del germoplasma (Jorgensen y Nguyen, 1995).
Por encima de los 35°C la viabilidad del polen se reduce considerablemente (Westgate, 1994). Dado que la
liberación del polen ocurre en las primeras horas del día, las temperaturas a esa hora difícilmente llegan a
un nivel que pueda causar daño. En todo caso debe considerarse que la humedad del aire influye
fuertemente en la viabilidad del polen. Humedades muy elevadas (por sobre el 85%) y muy bajas (por
debajo del 50%) pueden reducir el tiempo en que el polen es viable, reduciendo las posibilidades de que
logre alcanzar la fecundación.. En el caso en que el abastecimiento de polen viable descienda por debajo
del 80%, la polinización puede ser una limitante del rendimiento.

Las altas temperaturas después de la floración deprimen el rendimiento como consecuencia del
acortamiento del periodo de llenado de los granos y, con ello, el tiempo de acumulación de carbohidratos.
Por lo anterior, los climas aptos para obtener elevados rendimientos son aquellos que presentan un
régimen térmico moderado después de la floración (temperaturas medias en torno de los 20°C, con
máximas en torno a los 30°C) (Muchow, 1990;.Paulsen, 1994).

Otro importante efecto de las altas temperaturas es su efecto inhibidor de la división celular posterior a la
polinización a nivel de la marzorca(Wilhelm et al, 1999) . Temperaturas por sobre 35°C tienden a reducir el
numero de células del endosperma así como de gránulos de almidón. Con esto se reduce fuertemente la
función de receptor o de atractor de carbohidratos de las mazorcas, limitando el peso final de estas
(Commuri and Jones, 2001). La inhibición de la división celular por las elevadas temperaturas, así como por
las bajas, pareciera estar asociada a la elevación de la concentración de ácido abscisico (ABA) durante
eventos calidos y fríos, lo que cambia la relación Acido Abscisico/Citokininas en los tejidos. El ABA es un
fuerte inhibidor de la división celular.

Altas temperaturas Altas

Tasas respiratorias

Termoestabilidad de ABA
Las membranas

Flujo iónico Reducción

Y agua Síntesis y disponibilidad
carbohidratos
Reducción
Síntesis proteica
Inhibicion
Viabilidad Crecimiento
óvulos meristemos
Proteínas de
Golpe de calor

Estrés por bajas temperaturas

Esta especie es muy sensible al frío, pudiendo sufrir daños a temperaturas entre 0° y 10° C si está expuesto
a intensidades luminosas normales. Bajo condiciones de intensa iluminación, la sensibilidad a las bajas
temperaturas aumenta, pudiendo sufrir daño en el rango de 10° a 15°C. Esta respuesta a la temperatura
está sujeta a una importante variabilidad genética (Lafitte y Edmeades, 1996). Las bajas temperaturas se
manifiestan tanto sobre las funciones enzimáticas como sobre las propiedades de las membranas y tienen
como consecuencia la reducción de la fotosíntesis, del crecimiento, de la extensión de las hojas, la
absorción de agua y minerales (Miedema, 1982). Las temperaturas entre 0° y 10°C afectan
considerablemente a la extensión de las raíces y, por esta via, a la capacidad de las plantas de absorber agua.
Por lo anterior, luego de periodos fríos, las plantas pueden perder turgencia. (Aloni y Griffith, 1991).

En climas de altura es frecuente tener bajas temperaturas, que son precisamente las que definen esos
ambientes (Eagles y Lothrop, 1994). Las temperaturas dentro del rango dañino suelen ocurrir al inicio del
cultivo. Las heladas o temperaturas por debajo de 0° C son muy mal toleradas por los maíces dada la
limitada capacidad de esta especie para reponer puntos de crecimiento. Aun así, el momento mas peligroso
es el llenado de granos, por cuanto una reducción del área foliar en dicho momento, reduce
proporcionalmente los rendimientos, sin que la planta tenga capacidad para reaccionar. La capacidad de las
plantas para trastocar carbohidratos hacia los granos se reduce fuertemente por debajo de los 15°C, no
obstante esto, los maíces de altura son bastante tolerantes a esta situación (Eagles y Lothrop, 1994). Por lo
anterior, la relación entre la temperatura anterior y posterior a la antesis influye fuertemente sobre el indice
de cosecha.

Además de las adaptaciones bioquímicas a las bajas temperaturas, el maíz tropical de zonas altas se
caracteriza por una morfología que conserva el calor. Los tallos son pubescentes y las hojas son gruesas.
Los tallos y las hojas que recubren la mazorca contienen niveles altos de antocianinas y se ha encontrado
que la coloración rojiza está asociada a temperaturas mas altas del tallo (Eagles y Lothrop, 1994). Estas
características morfológicas no se encuentran en los maíces de zonas templadas.

Las bajas temperaturas reducen fuertemente la capacidad fotosintética y la capacidad de las hojas para
intercambiar carbono (Ying et al, 2002). Si las temperaturas se mantienen por debajo de los 10°C durante
unas 36 horas se genera un daño irreversible sobre el sistema fotosintético, especialmente bajo condiciones
de elevada luminosidad (Miedema, 1982). A menudo los daños reversibles de las bajas temperaturas
moderadas (cortos periodos bajo 10°C o periodos mayores entre 10 y 15°C) producen un desgaste
energético con el consecuente costo productivo. El frío afecta mayormente a las propiedades
fisicoquímicas de las membranas (Tollenaar, McCullough y Dwyer, 1993), afectando con ello el traspaso de
agua y nutrientes entre los tejidos.

Con temperaturas inferiores a 15°C, la translocación de los carbohidratos disminuye sensiblemente durante
el período nocturno y lleva a la acumulación de almidón en las hojas, lo que inactiva a los cloroplastos
(Wardlaw, 1993).

Alta intensidad Temperatura mínima

luminosa

Síntesis de ABA Termoestabilidad

membranas
Elevada
fotosíntesis

Cambio en relación Reducción

ABA/CTK Intercambio
iónico
Liberación de
O2
Menor actividad
Metabolismo secundario
Régimen térmico y desarrollo

En la fisiología del crecimiento y desarrollo vegetal, la temperatura juega un rol fundamental en

la determinación de la velocidad con que ocurren los mecanismos básicos. Se entiende como
crecimiento a la simple acumulación de biomasa como consecuencia de la multiplicación y posterior
aumento de volumen de las células. Se entiende por desarrollo, a las transformaciones fenotípicas que
todo ser viviente sufre durante su ciclo de vida. Siendo estos dos procesos que ocurren con alto grado
de independencia, en situaciones extremas de estrés ambos se ven afectados, sufriendo importantes
retardos en sus tasas de ocurrencia.

El crecimiento y el desarrollo incrementan casi linealmente entre la

temperatura minima de crecimiento y la óptima. La velocidad del desarrollo
es inversamente proporcional a la temperatura entre el umbral minimo de
crecimiento y la temperatura óptima. Esta linealidad llevó al uso del concepto
de “días grado”, que corresponde a la acumulación de temperaturas efectivas,
es decir, las diferencias positivas entre la temperatura del aire y el umbral de
crecimiento:

Dg = Σ (T-To)
Existe abundante respaldo experimental que demuestra que la completacion
de cada fase fenologica, así como del ciclo completo, ocurren con valores
relativamente constantes de esta sumatoria. Incluso la acumulación de
biomasa por parte de los cultivos guarda un buen grado de linealidad respecto
de la acumulación de temperaturas efectivas (días-grado). En condiciones de
estrés por altas temperaturas, se hace necesario mejorar esta relaciones,
considerando la baja o ninguna efectividad en el desarrollo y el crecimiento
que tienen las temperaturas supraoptimas.

Ambos procesos se reducen fuertemente cuando las temperaturas se sitúan en

rangos supraóptimos, llegando a detenerse cuando la temperatura alcanza un
valor crítico. Esto hace que los procesos de desarrollo y crecimiento, durante
las horas de mayor calor en climas cálidos, observen una importante
desaceleracion en las horas de mayor temperatura, desaprovechando
precisamente los momentos del día cuan hay mas luminosidad. Esto lleva a
que el clima ideal para el maíz es aquel en que ocurre una elevada
luminosidad, pero coincidente con esto, las temperaturas sean moderadas, con
máximas de hasta 28ºC .En la medida que un mayor numero de horas del día
la temperatura permanezca por sobre los niveles de estrés (28ºC), menos
productivo será el cultivo, lo que además, podría reflejarse en una menor
productividad.

Factores que influyen en la determinación del rendimiento

El numero de granos por mazorca se define fuertemente durante los primeros

días después de la polinización. Si durante este periodo la planta no presenta
estrés de ningún tipo, la tasa de crecimiento se mantiene en un máximo
garantizando el flujo de carbohidratos necesario para viabilizar un máximo
numero de granos. En la medida que durante este periodo sobrevenga algún
estrés, el limitado flujo de carbohidratos ira reduciendo el numero potencial de
granos proporcionalmente a la intensidad del estrés a que estén sometidas las
plantas (Andrade et al, 2002). El potencial de producción de los diferentes
híbridos esta determinado por la capacidad para maximizar la intercepción de la
radiación solar, la longevidad de las hojas, elevada tasa de traslocación de
carbohidratos hacia la mazorca, alta demanda de carbohidratos por las mazorcas
durante el llenado de granos (Tollenaar and Wu, 1999). El mejoramiento
genético ha avanzado fuertemente en la reducción de la variabilidad entre
plantas, pero en los últimos años el índice de cosecha parece haber llegado a un
techo, permaneciendo constante. Paradójicamente, la tolerancia a los estreses
ambientales ha disminuido con la selección orientada puramente al rendimiento.
El numero de mazorcas por planta contribuye fuertemente a aumentar la
capacidad receptora y, con ello, la demanda de carbohidratos que estimula al
sistema fotosintético a mantener elevadas tasas de fijación de carbono.