LIMNOLOGÍA

Freshwater Ecology
Concepts and Environmental Applications
Walter K. Dodds
Division of Biology
Kansas State University
Manhattan, Kansas

Capítulo 2
Propiedades del agua
Propiedades químicas y físicas
Relaciones entre la viscosidad del agua, la inercia y los parámetros físicos
Movimiento del Agua
Fuerzas que mueven el agua
Resumen
Preguntas para el pensamiento

Las propiedades físicas únicas dictan cómo el agua actúa como disolvente y cómo su
densidad responde a la temperatura. Estas propiedades físicas tienen fuertes
implicaciones biológicas y el conocimiento de las características del agua constituye la
base de la ciencia acuática. Las propiedades físicas del agua son tan fundamentales para
la ciencia que forman la base de varios sistemas de medición, incluyendo masa, calor,
viscosidad, temperatura y conductividad. Las propiedades del agua influyen en cómo
cambia la geomorfología, transmite residuos humanos, vincula hábitats terrestres y
acuáticos, y limita la evolución de los organismos. En este capítulo se explora cómo la
viscosidad y la inercia del agua varían con la escala, la temperatura y la velocidad relativa
relacionadas con la ecología acuática. El movimiento del agua se discute en la última
sección, incluyendo cómo el agua que fluye interactúa con las superficies sólidas.

PROPIEDADES QUÍMICAS Y FÍSICAS

Una de las muchas propiedades inusuales del agua es que existe en forma líquida a las
temperaturas atmosféricas normales y las presiones encontradas en la superficie de la
Tierra (Tabla 2.1). La mayoría de los compuestos o elementos comunes toman la forma
de gas o sólido en nuestra biosfera (excepciones incluyen mercurio y numerosos
1
Nota: Traducción libre, únicamente para propósitos académicos.
compuestos orgánicos). El rango de temperaturas y presiones a las que se produce el
agua en estado líquido y características distintivas adicionales están relacionadas con la
polaridad de la molécula y la unión de hidrógeno. El átomo de oxígeno atrae electrones
por lo que la probabilidad es mayor de que estarán más cerca del oxígeno que los
átomos de hidrógeno. Dado el ángulo de unión (104.5°) de los dos átomos de hidrógeno
al oxígeno y una ligera carga positiva cerca de los átomos de hidrógeno, la molécula
exhibe polaridad. La región negativa cerca del oxígeno atrae regiones positivas cerca de
los dos átomos de hidrógeno, lo que resulta en la unión de hidrógeno (Fig. 2.2). La unión
de hidrógeno se vuelve más frecuente a medida que el agua se congela, pero también
se produce en la fase líquida (Luzar y Chandler, 1996; Liu et al., 1996); sin unión de
hidrógeno, el agua sería un gas a temperatura ambiente. Cuando el agua se congela, las
moléculas forman agregados tetraédricos que conducen a una disminución de la
densidad. Por lo tanto, el hielo puro tiene una densidad de 0.917 g cm3 a 0 °C, que es
significativamente menos denso que el agua líquida a cualquier temperatura.

FIGURA 2.2 Esquema de unión de hidrógeno entre moléculas de agua. Las líneas negras representan
enlaces covalentes; las líneas discontinuas representan enlaces de hidrógeno. Esta es una representación
bidimensional aproximada. En el agua, se forman estructuras tridimensionales similares a jaulas. En agua
líquida, estas estructuras se forman y se rompen muy rápidamente.

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Nota: Traducción libre, únicamente para propósitos académicos.
La densidad de agua líquida, que está influenciada por la temperatura y los iones
disueltos, puede controlar el comportamiento físico del agua en humedales, aguas
subterráneas, lagos, embalses, ríos y océanos. Las diferencias en la densidad son
importantes porque el agua de menor densidad flota sobre el agua de mayor densidad.
Estas diferencias de densidad pueden mantener capas estables. La formación de capas
estables distintas se denomina estratificación. La estratificación se discute en detalle en
el capítulo 6 porque puede controlar el movimiento del agua y la distribución de
productos químicos y organismos en los lagos. La densidad máxima del agua se produce
a 3.98 °C (Fig. 2.3A). El agua tiene una disminución continuamente mayor de la densidad
por grado de aumento de la temperatura por encima de 3.98 °C (Fig. 2.3B). Los iones
disueltos también aumentan la densidad del agua. Este aumento de densidad puede
superar o mejorar fácilmente los efectos de temperatura sobre la estratificación a
concentraciones iónicas que pueden ocurrir en algunos lagos naturales (Fig. 2.4).
El agua es también uno de los mejores disolventes conocidos y puede disolver tanto
gases como iones. Las propiedades solventes del agua han influido en gran medida en
el clima geológico de la superficie de la tierra al disolver iones de rocas. La meteorización
es responsable de la mayoría de los nutrientes no causados por humanos que entran en
la biosfera. La intemperie también altera la geomorfología. Por ejemplo, alrededor del
20% de la tierra continental es terreno kárstico (White et al., 1995), una formación
geológica causada por el agua de lluvia disolviendo la piedra caliza y dejando una
topografía terrestre muy áspera.

La mayoría de los sólidos se disuelven en agua más fácilmente a medida que aumenta la
temperatura. Por ejemplo, este efecto de temperatura en los iones disueltos hace que
el azúcar se disuelva más fácilmente en caliente que en el té helado. Por el contrario, la
solubilidad de los gases en el agua tiende a disminuir cuando aumenta la temperatura
(ver Fig. 11.8). Este efecto de la temperatura sobre la solubilidad del gas puede tener
consecuencias biológicas significativas; los peces son más propensos a morir de bajo
estrés de oxígeno cuando las temperaturas del agua son elevadas porque menos oxígeno
disuelto se mantiene en agua tibia y los requisitos metabólicos de los peces para el
oxígeno se incrementan a medida que aumenta la temperatura.

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Nota: Traducción libre, únicamente para propósitos académicos.
FIGURA 2.3 La densidad del agua en función de la temperatura (A) y el porcentaje disminuyen en densidad
con cada calentamiento de 1 °C (B). La tasa de cambio en el calentamiento por grado aumenta con el
aumento de la temperatura. A 0 °C, se forma hielo con una densidad de 0.917 g mililitro-1 (datos de Cole,
1994).

FIGURA 2.4 Comparación de los cambios de densidad causados por la temperatura (A) y por el aumento
de la concentración de cloruro de calcio (B). Un aumento de 10 g de litro-1 en la concentración de CaCl se
puede compensar con un aumento de temperatura de aproximadamente 50 °C. El agua de mar tiene una
salinidad aproximada del 3.5%; lagos salinos pueden exceder este valor muchas veces (datos de Dean,
1985).

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Nota: Traducción libre, únicamente para propósitos académicos.
Las propiedades adicionales del agua incluyen alta capacidad de calor, calor de fusión
(congelación), calor de vaporización y tensión superficial. El agua tiene una alta
capacidad de calor, es decir, se necesita una cantidad relativamente grande de energía
para aumentar la temperatura del agua líquida. Para ilustrar, las capacidades de calor
específicas (en calorías necesarias para cambiar la temperatura de 1 g de una sustancia
por 1 °C) son 1, 0.581 y 0.212 para agua, etanol y aluminio, respectivamente. Del mismo
modo, el calor de fusión y vaporización es alto para el agua en comparación con otros
líquidos (Tabla 2.2). Una alta capacidad de calor y calor de fusión significa que se
requiere una cantidad considerable de energía solar para calentar un lago en el verano,
y se requiere mucho clima frío para congelar la superficie de un lago. La alta capacidad
de calor amortigua el agua contra los rápidos cambios de temperatura. Por lo tanto, los
organismos acuáticos generalmente no experimentan los rápidos cambios de
temperatura experimentados por los organismos terrestres.

Un alto calor de vaporización significa que se necesita una cantidad considerable de

energía para evaporar el agua. Aprovechamos el calor de la vaporización sudando; la
evaporación de la humedad enfría la piel (elimina la energía). Los lagos y arroyos
también se enfrían por evaporación.

Otro aspecto del agua que es importante es la tensión superficial. La alta tensión
superficial del agua es el resultado de la unión de hidrógeno, que arrastra el agua a una
superficie apretada en una interfaz gas-agua. Varios organismos, como los estraditos de
agua, aprovechan esta tensión superficial para caminar sobre la superficie del agua.
Algunos lagartos (Basiliscus e
Hydrosaurus) también corren a través de
la superficie del agua utilizando el
soporte de la tensión superficial (Vogel,
1994). La influencia de la tensión
superficial también entra en juego
cuando las gotas de agua forman
esferas. Finalmente, la tensión
superficial conduce a la acción capilar, la
capacidad del agua para mover los tubos estrechos. La acción capilar es importante en
la formación de la franja capilar (la zona húmeda en los sedimentos inmediatamente por
5
Nota: Traducción libre, únicamente para propósitos académicos.
encima de las aguas subterráneas) porque el agua se arrastra por los estrechos espacios
entre las partículas de sedimento. Las plantas de humedales con hojas por encima de la
superficie del agua también utilizan la acción capilar para mover la humedad hacia arriba
sus tallos a sus hojas.

RELACIONES ENTRE LA VISCOSIDAD DEL AGUA, LA INERCIA Y LOS PARÁMETROS

FÍSICOS
La viscosidad es la resistencia al cambio de forma, o una especie de fricción interna. La
inercia es la resistencia de un cuerpo a un cambio en su estado de movimiento. La
viscosidad del agua aumenta con una escala espacial más pequeña, un mayor
movimiento del agua y una temperatura más baja. La inercia aumenta con el tamaño, la
densidad y la velocidad. Estos hechos son poco apreciados pero muy biológica y
físicamente relevantes para la ecología acuática. Las consecuencias de estas
propiedades físicas incluyen, entre otras, i) por qué son hidrodinámicos los peces, pero
los organismos de natación microscópicas no lo son; (ii) por qué el tamaño de las
partículas suspendidas capturadas por la alimentación por filtro tiene un límite inferior;
y iii) por qué los organismos en el agua que fluye pueden encontrar refugio cerca de
superficies sólidas. Los aspectos de estas características de la vida en ambientes
acuáticos se pueden discutir convenientemente utilizando el número de Reynolds (Re).
Este número puede cuantificar los efectos espaciales y relacionados con la velocidad
sobre la viscosidad y la inercia. Los efectos de la viscosidad y la inercia y otras
propiedades del agua en los organismos se han descrito con elocuencia y con mayor
detalle (Purcell, 1977; Denny, 1993; Vogel, 1994), pero se intenta describir brevemente
los efectos físicos del agua, usando el número de Reynolds como base de la discusión.

La viscosidad relativa aumenta y la inercia disminuye a medida que la escala espacial se

hace más pequeña. La viscosidad aumenta porque las fuerzas atractivas entre las
moléculas de agua individuales se vuelven más importantes en relación con el
organismo. Por lo tanto, la influencia de las moléculas de agua individuales es mayor
cuando los organismos son pequeños o el espacio a través del cual se mueve el agua es
pequeño. Se discuten los componentes individuales de Re, fuerza inercial y fuerza
viscosa, y luego se proporciona un ejemplo de cálculo utilizando estas relaciones.
Matemáticamente, la relación de inercia y viscosidad es el número de Reynolds:

donde Fi es la fuerza inercial y Fv es la fuerza viscosa.

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Nota: Traducción libre, únicamente para propósitos académicos.
La ecuación para la fuerza inercial (Fi) es

donde ƿ la densidad del fluido, S es el área de superficie del objeto, y U es la velocidad

del fluido que se mueve más allá del objeto (o el objeto que se mueve a través del fluido).

Las relaciones de inercia se pueden afirmar en términos familiares: cuanto más rápido
sea el objeto, mayor será la fuerza inercial. Una pelota de béisbol que se lanza
lentamente hace menos daño a un bateador que una pelota de béisbol de tono rápido.
Los objetos más densos tienen más inercia. Supongo que duele más ser golpeado con
una bola de bolos que un baloncesto con la misma superficie a la misma velocidad. Por
supuesto, los objetos más grandes tienen más inercia; un chorrito de agua de una taza
imparte menos fuerza que la salpicadura de un cubo de agua propulsado a la misma
velocidad.

Las propiedades de la inercia restringen los organismos acuáticos. Por ejemplo, a

pequeña escala la inercia generalmente no es importante. Una bacteria hará un 1/10
del diámetro de un átomo de hidrógeno si su flagelo deja de girar (Vogel, 1994). Por el
contrario, un pez grande puede costar muchas longitudes corporales si deja de nadar.
La baja inercia a pequeña escala también significa que la turbulencia es menos probable
(es decir, las parcelas individuales de agua tienen menos inercia).

La otra parte de la ecuación para calcular el número de Reynolds es la fuerza viscosa

(Fv):

donde μ es la viscosidad dinámica del fluido, una constante que describe la viscosidad
intrínseca de un fluido (por ejemplo, el jarabe de maíz es intrínsecamente más viscoso
que el agua), y Ɩ es la longitud del objeto.

Una vez más, ciertos aspectos de esta relación son intuitivos. La fuerza viscosa puede
ser pensada como una fuerza de fricción. El aumento de la velocidad aumenta la
viscosidad. El agua se siente más viscosa para una persona vadeando por un arroyo que
una vadeando en una piscina fija. La viscosidad dinámica relacionada con las
propiedades de un fluido (es decir, μ) también puede ser importante. Nadar en alquitrán
sería mucho más difícil que nadar en el agua. El área superficial también influye en la
fuerza viscosa. Tirar de un objeto grande (con una gran superficie) a través del agua es
más difícil (requiere más fuerza) que tirar de uno con una pequeña superficie. Las

7
Nota: Traducción libre, únicamente para propósitos académicos.
partículas más pequeñas tardan más en asentarse fuera del agua porque experimentan
una mayor viscosidad que las partículas más grandes.

La variación relacionada con el medio ambiente en la viscosidad dinámica puede tener

efectos importantes en los organismos acuáticos porque la viscosidad dinámica (μ) es
mayor cuando la temperatura es más baja (Fig. 2.5). Por lo tanto, requiere más energía
para que un pez nade en frío que en agua tibia, y es más difícil para los animales filtrar
pequeñas partículas a temperaturas más bajas (Podolsky, 1994).

Los efectos de la viscosidad dinámica y la fuerza viscosa son diversos e incluyen:

restricciones sobre (i) cómo los organismos acuáticos recogen alimentos, (ii) cuán rápido
nadan los ismos de órganos (una bacteria con una longitud celular de 1 µm experimenta
fuerzas viscosas en el agua similar a la de un ser humano que nada en alquitrán), (iii)
cuando la selección natural favorece a los organismos hidrodinámicos, (iv) la rapidez con
la que las partículas se asientan en el agua, y (v) la rapidez con la que fluyen las aguas
subterráneas. Por ejemplo, cuando las aguas subterráneas se mueven a través de dos
tipos de sedimentos que tienen la misma superficie de canales de flujo, pero uno tiene
más poros de 1 µm de diámetro y el otro tiene menos poros de 5 µm de diámetro, el
agua fluye mucho más lentamente a través del sedimento con los orificios de diámetro
de los poros de 1 µm. El flujo es más bajo porque el agua encuentra más fricción
mientras fluye a través de los poros más pequeños.

FIGURA 2.5 Viscosidad en función de la temperatura. Tenga en cuenta que la viscosidad se duplica cuando
la temperatura desciende de 30 a 0 °C (es decir, un rango de temperaturas a lo largo de las estaciones en
aguas superficiales templadas) (después de Weast, 1978).

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Nota: Traducción libre, únicamente para propósitos académicos.
FIGURA 2.6 Número de Reynolds en función del tamaño (A) y la velocidad (B) para una variedad de
organismos acuáticos. Tenga en cuenta las escalas de registro (datos de Vogel, 1994).

Si ponemos las ecuaciones para la inercia y la viscosidad juntas y cancelamos,

obtenemos la ecuación para el número de Reynolds:

El número de Reynolds es mayor a grandes escalas espaciales (un pez grande) que a
pequeñas escalas (una bacteria o protozoo) (Fig. 2.6). Los cálculos de este número
(Ejemplo 2.1) revelan las amplias variaciones en la viscosidad experimentadas entre
organismos grandes y pequeños. En el Cuadro 2.3 se ofrece un resumen de los efectos
de la escala relacionados con Re. Los números de Reynolds serán considerados de nuevo
cuando se discuta la alimentación de organismos filtradores de lagos y arroyos, redes de
alimentos microbianos, producción de macrofitos acuáticos y flujo de agua en arroyos y
aguas subterráneas.

MOVIMIENTO DE AGUA
En la escala más pequeña, las moléculas se mueven independientemente en el proceso
llamado movimiento Browniano. Cuanto más caliente es el agua, más rápido se mueven
las moléculas. La velocidad instantánea promedio de las moléculas de agua individuales
es extremadamente rápida (100 m s-1), pero debido a que chocan continuamente, las

9
Nota: Traducción libre, únicamente para propósitos académicos.
moléculas individuales se mueven lentamente desde cualquier lugar (50 10 9 m s 1,
Denny, 1993).

EJEMPLO 2.1.
Cálculos con números de Reynolds
Calcule la fuerza viscosa (Fv), la inercia (Fi) y el número de Reynolds (Re) para dos cubos, uno de
1 µm y el segundo de 1 cm de lado, cada uno moviéndose a 2 longitudes por segundo, dado que
ƿ = 1 x 106 g m-3 y µ = 1 g m-1 s-1. Si es más probable que ocurra un flujo turbulento por encima
de Re = 100, ¿en qué cubo se alterarían más sus propiedades hidrodinámicas mediante la
racionalización?

Parámetro Comentario Cubo de 1 cm3 Cubo de 1 µm

L Longitud del cubo 10-2 m 10-6 m
S Cuadrado de la longitud 10-4 m2 10-12 m2
U Dos longitudes por segundo 2x10-2 m s-1 2x10-6 m s-1
Fi De la ecuación 4x10-2 g m s-2 4x10-18 g m s-2
Fv De la ecuación 2x10-4 g m s-2 2x10-12 g m s-2
Re Fi/Fv 200 2x10-6

Tenga en cuenta que la inercia es muy, muy pequeña para el cubo pequeño, lo que lleva a un
número de Reynolds mucho menor. El cubo de 1 cm está por encima de Re = 100 y sus
propiedades hidrodinámicas se alterarían más que las del cubo de 1 µm si ambos fueran
aerodinámicos.

En escalas espaciales más grandes, el flujo de agua puede ser laminar o turbulento. El
flujo laminar se caracteriza por rutas de flujo en el agua que son principalmente
unidireccionales. El flujo turbulento se caracteriza por remolinos, donde el flujo no es
tan unidireccional. El flujo turbulento (mezcla) disminuye a escalas pequeñas porque la
viscosidad amortigua la turbulencia a medida que disminuye el número de Reynolds (por
10
Nota: Traducción libre, únicamente para propósitos académicos.
debajo de un valor de aproximadamente 1). Se han utilizado muchos métodos para
medir la velocidad del agua (Método 2.1).

Las superficies interactúan con el agua que fluye. El flujo se ralentiza y se vuelve laminar
cerca de superficies sólidas. La ecuación para Fv indica que la fuerza viscosa aumenta
más cerca de las superficies (a medida que disminuye la escala espacial). Por lo tanto, la
fricción con la superficie sólida se transmite de manera más eficiente a través de la
solución (Fig. 2.7), el agua fluye más lentamente (Fig. 2.7B) y el flujo se vuelve más
laminar en el fondo y los lados de los canales y tuberías de la corriente (Fig. 2.7 UNA). El
borde exterior de la región donde el agua cambia de flujo laminar a turbulento se llama
capa límite del flujo.

FIGURA 2.7 El concepto de una capa límite de flujo. (A) Las flechas representan la velocidad y la dirección
del flujo de agua. Dentro de la capa límite del flujo, el flujo es aproximadamente laminar y se desacelera
cerca de la superficie; fuera de la capa, aumenta la turbulencia. (B) La región externa de la capa límite del
flujo es donde la velocidad es 99% de la del canal abierto. Muy cerca de la superficie sólida, la velocidad
del agua se acerca a cero (modificado de Vogel, 1994).

El grosor de la capa límite del flujo disminuye al aumentar la velocidad del agua,
disminuir la rugosidad de la superficie, disminuir la distancia desde el borde aguas arriba
de un objeto y disminuir el tamaño del objeto (Fig. 2.8). El lector debe comprender que
la capa límite del flujo no es una línea nítida y bien definida por debajo de la cual no se
produce turbulencia, a pesar de que es conveniente conceptualizar la capa de esa
11
Nota: Traducción libre, únicamente para propósitos académicos.
manera. Por el contrario, el borde exterior de la capa límite representa una zona de
transición entre el flujo totalmente turbulento y el flujo laminar. Estas relaciones tienen
muchos aspectos prácticos. Por ejemplo, el crecimiento de algas puede tener influencias
significativas en las condiciones hidrodinámicas a varios centímetros del fondo y el
borde de una corriente (Nikora et al., 1997), una región utilizada por muchos animales
acuáticos. Los organismos pueden encontrar refugio de los altos flujos en las grietas de
las rocas.

Los efectos de la escala en el flujo o movimiento a través del agua tienen implicaciones
prácticas sustanciales. Los objetos muy pequeños experimentan flujo laminar, y los más
grandes experimentan flujo turbulento. Los organismos grandes que nadan a través del
agua se benefician de ser aerodinámicos (conformados para evitar turbulencias); los
organismos pequeños (del tamaño de una bacteria) no necesitan aerodinamizar (Fig.
2.9). El punto de ruptura en el que la racionalización se vuelve útil es de
aproximadamente 1 mm (dependiendo de la velocidad). Cuando un organismo grande
se mueve a través del agua, el flujo turbulento actúa opuesto al movimiento del
organismo y tiende a tirar de él hacia atrás. Una consecuencia adicional de la escala y el
flujo es el flujo reducido para organismos que viven muy cerca de grandes superficies
(dentro de aproximadamente 0.1 mm, dependiendo de la velocidad del flujo y la
geometría de la superficie).

Un aspecto interesante del movimiento a través del agua en un número bajo de

Reynolds es el efecto que tiene una pared en los microbios que nadan cerca de
superficies sólidas. Una bacteria de 1 mµ de diámetro que nada 50 veces el ancho de su
cuerpo desde una pared, se ralentiza porque la fricción con la pared se transmite a través
de un fluido. Por lo tanto, cuando se observan microbios nadando en una gota de agua
confinada entre un portaobjetos de microscopio y un cubreobjetos, se mueven más
lentamente que si nadaran libremente. Además, un organismo que nada en los
intersticios de un sedimento fino tendrá una velocidad menor que en aguas abiertas.
Cuando vemos protozoos que se mueven rápidamente, podemos aumentar
artificialmente este efecto agregando una solución de celulosa que aumenta aún más la
viscosidad, ralentiza los organismos y los hace más fáciles de observar.

12
Nota: Traducción libre, únicamente para propósitos académicos.
FIGURA 2.8 Esquema del grosor de la capa límite del flujo en función de la rugosidad de la superficie y la
distancia desde el borde de ataque. El agua fluye de izquierda a derecha. Imagina los sustratos como una
roca en un arroyo. El grosor de la capa límite aumenta con la distancia desde el borde de ataque y es más
superficial sobre los baches y más profundo sobre las depresiones.

MÉTODO 2.1.
Métodos utilizados para medir la velocidad del agua
La forma más sencilla de medir la velocidad del agua a gran escala es colocar un objeto que
apenas flota en el agua en movimiento y mide la cantidad de tiempo que tarda el objeto en
moverse una distancia conocida. Por ejemplo, a menudo se usa una naranja porque flota justo
en la superficie del agua y es de un color visible brillante. Los experimentos en mis clases de
limnología confirman que las manzanas se mueven a la misma velocidad que las naranjas.
Para flujos en agua de 5 cm de profundidad, las hélices se utilizan a menudo para estimar la
velocidad. Cuanto más rápido se mueve el agua, más rápidamente gira una hélice. Con un
método electrónico para contar las revoluciones por unidad de tiempo de una hélice y
constantes de calibración adecuadas, se puede estimar la velocidad del agua. Los medidores de
flujo electromagnéticos miden la corriente eléctrica que se induce cuando un conductor se
mueve a través de un campo magnético. Debido a que el agua es un conductor, se puede
construir un medidor de flujo para crear un campo magnético y la corriente eléctrica aumenta
proporcionalmente a medida que aumenta la velocidad del agua.
Para mediciones de la velocidad del agua a menor escala (varios centímetros o menos), otros
métodos son más útiles. Se pueden suspender partículas muy pequeñas o tinte en la entrada, y
el movimiento se puede cronometrar junto con una distancia conocida. El movimiento de las
partículas se puede medir fotografiando las partículas en movimiento usando un destello de
duración conocida. La longitud de la trayectoria de las partículas en las fotografías se puede
relacionar con la duración del destello y se puede calcular la velocidad del agua. Los tubos de
Pitot son pequeños tubos con un extremo que se extiende por encima de la superficie del agua
y que tiene una curva de 90 °, lo que permite que el extremo abierto del tubo que está bajo el
agua se coloque hacia arriba. A medida que aumenta la velocidad del agua, aumenta la presión
en el extremo del tubo y aumenta la altura del agua en el tubo por encima del nivel externo del
agua. Los tubos de Pitot son económicos, pero no son sensibles a la baja velocidad del agua y se
ensucian fácilmente.

13
Nota: Traducción libre, únicamente para propósitos académicos.
Se pueden usar película caliente, alambre o termistores para medir la velocidad del
agua. Estos dispositivos funcionan según el principio de que el agua en movimiento aleja
el calor de los objetos. Los circuitos electrónicos se pueden utilizar para relacionar la
velocidad del agua con el efecto de enfriamiento en el sensor electrónico calentado.
Estos dispositivos basados en calor son más útiles para las investigaciones biológicas y
ecológicas de los efectos de las velocidades del agua en los organismos cuando las
velocidades bajas y los espacios pequeños son más comunes.
Recientemente, se han utilizado métodos de velocidad Doppler acústico (ADV) y de
velocidad Doppler láser (LDV) para medir la velocidad del agua. Estos métodos se basan
en la reflexión de ondas de luz y sonido, respectivamente, de pequeñas partículas en el
agua que fluye. ADV y LDV son muy útiles porque permiten determinar la velocidad en
las tres direcciones. Los inconvenientes incluyen la incapacidad de detectar la velocidad
en espacios reducidos y el alto costo del equipo.

La recepción de señales hidromecánicas por pequeños crustáceos nadadores

(copépodos) también está relacionada con la fricción transmitida a pequeña escala a
14
Nota: Traducción libre, únicamente para propósitos académicos.
través del agua. Los copépodos pueden detectar pequeñas partículas de presas en
movimiento y moverse hacia ellas, y pueden detectar a los depredadores (larvas de
peces) y alejarse de ellos (Kiørboe y Visser, 1999). Los copépodos pueden reaccionar a
los depredadores en movimiento a menos de 1 cm de distancia haciendo varios "saltos"
largos lejos de la fuente de la perturbación hidrodinámica (Kiørboe et al., 1999). Las
distancias de respuesta reales de los copépodos a los depredadores y las presas son una
velocidad de función y un tamaño relativo; Se han propuesto modelos complejos para
describir el efecto (Kiørboe y Visser, 1999).

El cálculo de las tasas de hundimiento de partículas en el agua proporciona un buen

ejemplo de las ramificaciones de las propiedades del agua y la escala en los hábitats
acuáticos. En general, las partículas más grandes y densas se hunden más rápidamente.
Esta relación se puede calcular para pequeños objetos esféricos utilizando la ley de
Stokes:

donde U es la velocidad, g es la aceleración de la gravedad, r es el radio de la esfera, ƿ´

es la densidad de la esfera, ƿ es la densidad del líquido y µ es la viscosidad. La relación
15
Nota: Traducción libre, únicamente para propósitos académicos.
entre la tasa de hundimiento y la densidad de las esferas en función del tamaño se puede
ver en la figura 2.10. Esta relación se puede usar para predecir cuánto tiempo las
partículas permanecerán suspendidas en el agua (Ejemplo 2.2).

Los objetos que se desvían de la forma esférica pueden hundirse más lentamente.
Melosira es un alga que vive suspendida en el agua. Tiene células cilíndricas y aumenta
de tamaño al agregar las células cilíndricas de extremo a extremo. Por lo tanto, el
volumen de la colonia puede aumentar con un aumento mucho mayor en el área de
superficie que si la colonia fuera esférica. La relación para la fuerza viscosa (Fv) predice
que esto conducirá a un aumento de la fuerza viscosa y, por lo tanto, a una tasa de
hundimiento más lenta en relación con una esfera (Fig. 2.10). El hundimiento más lento
le permite a Melosira permanecer en la columna de agua iluminada y crecer.

EJEMPLO 2.2.
Cálculo de las velocidades de hundimiento de dos esferas a través de 10 m de agua
Hay dos objetos esféricos, uno con un radio de 1 µm (aproximadamente del tamaño de una
bacteria) y el otro con un radio de 100 µm (el radio de un alga esférica grande). Ambos tienen
una densidad de 1100 kg m-3. Suponga que la densidad del agua es 998 kg m-3, la aceleración
gravitacional es 9.8 m s-2 y la viscosidad es 0.001 kg m-1 s-1. Calcula el tiempo que tardaría cada
objeto en hundirse a través de 10 m de agua sin gas.

Primero, calcule la velocidad de cada esfera usando la ecuación de Stoke. Las esferas pequeña y
grande tienen velocidades de 2.2x10-7 y 2.2x10-3 m s-1, respectivamente. A esta velocidad, la
esfera del tamaño de una bacteria tardaría 1,44 años y la esfera más grande 1,26 h para hundirse
10 m.

FUERZAS QUE MUEVEN EL AGUA

El calentamiento solar y la evaporación del agua son fundamentales para el movimiento
del agua. Este aporte de energía impulsa el ciclo hidrológico al evaporar el agua del
océano que se deposita posteriormente como precipitación en la tierra. Cuando el agua
fluye cuesta abajo en ríos o aguas subterráneas, libera la energía potencial que ganó
contra la gravedad cuando el sol la evapora. La generación de energía hidroeléctrica
ilustra la enorme cantidad de energía liberada a medida que el agua fluye de regreso al
océano. El poder erosivo del agua es un efecto directo de esta liberación de energía
potencial. El Gran Cañón del Río Colorado es un ejemplo impresionante de cuánto
cambio geológico puede lograr la energía del agua que fluye. La gravedad juega un papel
adicional en el movimiento del agua al causar corrientes inducidas por la densidad que
pueden ser importantes en los lagos (Capítulo 6).

16
Nota: Traducción libre, únicamente para propósitos académicos.
El viento provoca olas superficiales y mezcla de agua en lagos, embalses y estanques, y
este movimiento del agua puede tener fuertes influencias en los organismos. Gran parte
del movimiento del agua de una ola que pasa es simplemente una rotación de porciones
individuales de agua. A medida que aumenta la profundidad, esta rotación disminuye
(Fig. 2.11). En consecuencia, la mezcla inducida por el viento también disminuye con la
profundidad.

FIGURA 2.11 Esquema del movimiento del agua inducido por el viento en un lago que ilustra la
disminución del movimiento con la profundidad desde la superficie. Las rutas de flujo tridimensionales
son más complejas que en este diagrama simple y se discutirán en el Capítulo 6.

El efecto Coriolis puede influir en los grandes lagos (área mayor a 100 km2) al provocar
corrientes rotacionales. El efecto Coriolis es una fuerza causada por la rotación de la
tierra. Los objetos que se mueven hacia el norte o hacia el sur parecen curvarse a medida
que la tierra gira debajo de ellos. Este efecto es más evidente en las corrientes oceánicas
a gran escala, pero también puede causar corrientes en sentido antihorario en los lagos
del hemisferio norte y rotación en sentido horario en el hemisferio sur.

17
Nota: Traducción libre, únicamente para propósitos académicos.
Finalmente, los organismos pueden mover el agua en escalas espaciales más pequeñas
como resultado de la locomoción o intentos de cambiar la cantidad de agua en
movimiento. En algunos casos, las acciones de los animales pueden alterar el
movimiento del agua a través de los sedimentos y aumentar el intercambio de
materiales entre los sedimentos y la columna de agua. Por ejemplo, las almejas y los
gusanos que viven en los sedimentos mezclan efectivamente el lodo y el agua de los
poros, los castores y los humanos ralentizan el agua en las corrientes al construir
represas, y los humanos aumentan el movimiento del agua por canalización. La relación
de la escala temporal y espacial y las fuerzas sobre los tipos de movimiento del agua se

resumen en la figura 2.12.

FIGURA 2.12 Esquema que muestra cómo el movimiento del agua está relacionado con escalas espaciales
y temporales. El eje x varía desde el tamaño de una proteína hasta el tamaño de la tierra y el eje y desde
el marco temporal de los eventos moleculares hasta la edad de la tierra. Esta cifra no implica que existan
límites agudos entre las regiones adyacentes. Por el contrario, las regiones deben verse como regiones
superpuestas difusas. Las fuerzas que impulsan el movimiento del agua se discuten en el texto.

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Nota: Traducción libre, únicamente para propósitos académicos.
RESUMEN
1. La singularidad del agua está relacionada en gran parte con la polaridad de la molécula y el
enlace de hidrógeno asociado.

2. El agua es un excelente solvente. Los iones generalmente se vuelven más solubles a medida
que aumenta la temperatura del agua y los gases se vuelven menos solubles.

3. El agua es más densa a 3.98 ° C. El hielo es significativamente menos denso que el agua líquida.
La variación de densidad con temperatura se caracteriza por relaciones no lineales.

4. La densidad disminuye por encima de 3.98 ° C, con una mayor disminución de la densidad por
grado de aumento de temperatura a medida que aumenta la temperatura.

5. Las sales disueltas pueden aumentar la densidad. Una diferencia de parte por cien en la
salinidad causa una diferencia de densidad mayor que una diferencia de temperatura de 50 ° C.

6. El enlace de hidrógeno del agua conduce a propiedades adicionales, que incluyen un alto calor
de fusión, calor de vaporización, capacidad calorífica y tensión superficial.

7. El número de Reynolds (Re) es la relación entre la inercia y la fuerza viscosa y describe cómo
las propiedades del agua varían con la escala espacial y el movimiento del agua. Los organismos
pequeños tienen valores bajos de Re y poca inercia en relación con las fuerzas viscosas que
experimentan; lo contrario es cierto para los organismos más grandes.

8. Las actividades biológicas, como la natación, la alimentación por filtración y suspensión, el

hundimiento y muchos otros aspectos de la ecología acuática están limitados por las
propiedades del agua que pueden describirse con los números de Reynolds.

9. El movimiento del agua puede ser molecular, laminar o turbulento. El movimiento molecular
también se conoce como movimiento browniano. El flujo laminar es causado por procesos
físicos que predominan en números de Reynolds más pequeños y es más común cerca de
superficies sólidas o en los poros de los sedimentos. El flujo turbulento ocurre comúnmente en
aguas abiertas en números de Reynolds mayores que aproximadamente 5.

10. La evaporación y el enfriamiento del vapor de agua (el ciclo hidrológico y la gravedad), el
viento, las diferencias de densidad, los efectos de Coriolis y las actividades de los organismos
(particularmente los animales) son factores que pueden mover el agua.

PREGUNTAS PARA ANALIZAR

1. ¿Por qué se requiere una diferencia de temperatura menor para que ocurra la estratificación
(capas estables de diferente densidad) en los lagos tropicales que en los lagos templados?
2. ¿Por qué las bacterias generalmente se hunden más lentamente que los peces muertos,
incluso cuando ambos tienen aproximadamente la misma densidad?
3. Si quisiera simular una bacteria esférica de 1 -µm de diámetro nadando a 10 µm/s con una
esfera de 1 cm de diámetro, ¿qué tan rápido tendría que mover la esfera para lograr el número
de Reynolds que experimenta la bacteria?

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Nota: Traducción libre, únicamente para propósitos académicos.
4. El flujo es más lento en una tubería pequeña que en una tubería grande, dando el mismo
gradiente de presión del agua. Explique esta diferencia con respecto al número de Reynolds y la
fuerza viscosa.
5. ¿Por qué los pequeños crustáceos nadadores no son tan aerodinámicos como los peces más
grandes?
6. ¿Por qué un lago con una gran superficie podría mezclarse con más frecuencia y profundidad
que un lago más pequeño?

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Nota: Traducción libre, únicamente para propósitos académicos.