5

COMPETENCIA
Rosa de Lourdes Romo Campos
José Luis Flores Flores
y Edmundo García Moya
Introducción

Las interacciones entre plantas son una fuerza importante en la organización de las comunidades
naturales y tienen un papel clave en la regulación de la composición de comunidades y ecosistemas
(Roughgarden y Diamond, 1986). Estas interacciones generalmente están acompañadas de efectos
positivos (facilitación) ó negativos (competencia), que operan simultáneamente y bidireccionalmente
(Aguiar et al., 1992; Holzapfel y Mahall, 1999; Pugnaire y Luque, 2001). La prevalencia de una u otra
interacción es el resultado de un balance neto entre ambas interacciones, que depende del ciclo de
vida de las especies y de la severidad de los factores abióticos (Bertness y Callaway, 1994; Holzapfel y
Mahall, 1999; Tielbörger y Kadmon, 2000).

En particular, la competencia se considera un proceso clave en la estructura y dinámica de las

comunidades tanto vegetales como animales (Grace y Tilman, 1990). Se define como el efecto negativo
de una especie sobre otra (Donald, 1963; Walker y del Moral, 2003). Entre las plantas, la competencia es
por luz, agua, nutrimentos y espacio sin embargo, también pueden competir por polinizadores (Krebs,
2001), entre los animales es por alimento, territorio y oportunidad de apareamiento. De la habilidad
para acaparar dichos recursos dependen la supervivencia, el crecimiento y la reproducción (Brooker et
al., 2005). Sin embargo, su importancia e intensidad varían con el tamaño de la población y la cantidad
de recursos (Grime, 1979; Tilman, 1987; Brooker et al., 2005).

Existen dos tipos de competencia: intraespecífica (competencia entre miembros de una misma especie)
y competencia interespecífica (entre individuos de especies distintas). La competencia intraespecífica, se
consideró como un factor que integra las relaciones naturales y principal motor de la evolución (Smith y
Smith, 2001). Gause (1934), propuso el principio de exclusión competitiva, que establece que
competidores por el mismo recurso no pueden coexistir. Para dos especies en coexistencia, si una de las

73
poblaciones crece más que la otra, entonces la primera ocupará todo el lugar y la segunda finalmente
desaparecerá.

Hutchinson (1957), desarrollo el concepto de nicho como un espacio multidimensional conformado

por n factores ambientales que inciden en el desarrollo de una especie. MacArthur incluyó la
competencia como principio de exclusión en el concepto de nicho. Connell (1961), interpretó que la
competencia es cualquier interacción donde una de las especies es afectada negativamente. Autores
como Holling (1959) y Paine (1966), rebatieron la presunción de la competencia como la única fuerza
motora en la estructura de las comunidades y propusieron procesos alternativos como la depredación.
A nivel trófico la competencia restringe el nicho fundamental y lo circunscribe al realizado (Leibold,
1995), por lo que hay traslape entre las especies debido a requerimientos semejantes, lo que se refleja
en los límites de distribución de las mismas (Roughgarden y Diamond, 1986).

En general este apartado resalta la importancia de las interacciones de competencia en la estructura y

dinámica de las comunidades.

Concepto de competencia

Antes de abordar la definición de competencia es necesario establecer que existen factores que
limitan el crecimiento poblacional como el alimento, enfermedades, protección contra depredadores,
etc., que influyen en la densidad de las poblaciones (Molles, 1999). Grime (1977), fue de los primeros
autores en definir a la competencia entre plantas que crecen juntas, ya sea que fueran de la misma o de
diferentes especies, las cuales muestran diferencias en el crecimiento vegetativo, producción de semillas
y mortalidad. Las discrepancias en el desempeño entre vecinos pueden surgir de las diferencias en la
capacidad de explotación de factores abióticos, definió a la competencia como la tendencia entre
plantas vecinas a utilizar la misma cantidad de luz, nutrimentos agua o espacio. Margalef (1974),
menciona que es un tipo de interacción biótica que se establece entre individuos o especies cuando los
recursos son limitados. Las especies compiten cuando utilizan un mismo recurso, de manera que
cualquier ventaja adicional y persistente que consiga una de las especies en la utilización de dicho
recurso (crecimiento rápido, mayor eficiencia, poder ofensivo), puede eliminar a la especie con menor
capacidad competitiva.

Las interacciones entre individuos y especies pueden ser clasificadas con base en mecanismos que
actúan tanto intraespecíficos como interespecíficos. Estos mecanismos son muchos y muy variados entre
los más importantes se encuentran: las formas de crecimiento, tasa de crecimiento, plasticidad
morfológica y fisiológica, efectos de la sombra, incorporación de materia orgánica, liberación de
sustancias tóxicas (alelopatía) y diferencias en las estrategias reproductivas (Kent y Coker, 1992).

74
Birch (1957), señaló dos tipos de competencia:

1.- Competencia por explotación (también llamada competencia por pelea), los organismos compiten
indirectamente, al disminuir un recurso que es escaso. Implica una agresión directa, da como resultado
la reducción en el desempeño de los individuos que compiten, cada individuo reduce de manera
indirecta el número o la densidad del otro individuo.

Varias teorías predicen el resultado de la competencia por recursos entre plantas. Grime (1977), sugirió
que las especies con tasa de crecimiento relativo alta son competidores exitosos, porque al crecer
rápidamente adquieren más espacio y recursos. Por otro lado, Tilman (1988), sugirió que las especies
que pueden extraer recursos con disponibilidad menor que los requerimientos de otras especies, son
competidores superiores.

La habilidad competitiva entre plantas en diferentes ambientes con altas y bajas cantidades de recursos,
tiene bases fisiológicas distintas (Goldberg, 1990). En hábitats sin restricciones (recursos abundantes), las
especies más competitivas muestran rápido crecimiento para ocupar espacio y adquirir la máxima
cantidad de recursos, por ejemplo la asignación de recursos hacia el tallo para capturar luz y bióxido de
carbono. Mientras que en hábitats con restricciones de recursos (recursos limitados), se conservan los
recursos adquiridos a través de minimizar el reemplazo de estructuras (por ejemplo hojas más
persistentes) y la asignación de recursos son hacia las raíces para adquirir agua y nutrimentos (Grime,
1977; Tilman, 1988).

Petren y Case (1996) demostraron que la congregación de insectos en las zonas urbanas aumenta la
competencia por explotación entre reptiles de las especies Lepidoctylus lugubris (Duméril y Bibron) y
Hemidactylus frenatus (Duméril y Bibron), la habilidad de cosecha de H. frenatus aumenta cuando los
insectos se agrupan.

Actualmente debido a la fragmentación de hábitats, las especies reducen su territorio disponible, la

consecuencia natural es el incremento en el traslape de sus nichos y la reducción en la densidad de las
poblaciones (Fahring, 2003). La intensidad de la competencia por recursos se intensifica al disponer de
menor espacio para las poblaciones. Un ejemplo es el aumento en la tasa de mortalidad de los
brotes/retoños de Juniperus thurifera (L.) y de Quercus ilex (L.), debido al aumento de depredadores
por cultivo de cereales a los alrededores de las zonas boscosas, además del desplazamiento del principal
dispersor (Turdus spp.) (Santos et al., 2006).

2.- Competencia por interferencia (también llamada competencia por torneo, cuando dos organismos
se afectan adversamente entre sí durante la búsqueda de recursos, incluso si estos últimos no son

75
escasos. Por ejemplo las plantas compiten por obtener mayor cantidad de luz, las hojas de la parte
superior interfieren en la adquisición de luz de las hojas inferiores (Fig. 1).

Figura 1. Competencia por luz entre las hojas de maíz de un mismo individuo.

Otro ejemplo de competencia por interferencia en plantas es la alelopatía, que es la liberación de

sustancias tóxicas sobre otros organismos (plantas o animales). Los agentes alelopáticos son sintetizados
y almacenados en diferentes células de las plantas, ya sea en forma libre o unida con otras moléculas y
son liberados en el entorno como respuesta a estrés biótico y abiótico (Hernández, 2011).

Entre los perros salvajes (Lycaon pictus, Brookes) la competencia por interferencia se establece con otros
carnívoros como las hienas, los nichos de ambas especies muestran alto solapamiento (Fig. 2) cuando
ésta última tiene poblaciones densas (Creel y Creel, 1996).

76
 Figura 2. Las dos áreas en forma de cuadrado representan la utilización de recursos por dos especies en
una comunidad. La competencia es más intensa en el área de solapamiento de nichos que lleva a la restricción de
una o ambas especies en el espacio vital (Curtis y Barnes, 2008).

El papel del nicho en la competencia

El nicho refleja los requerimientos ambientales de las especies. El concepto de nicho fue
desarrollado por Grinnell (1917) y Elton (1927), el primero lo usó para invocar una subdivisión del
hábitat, mientras que el segundo integró las interacciones bióticas y los factores abióticos. Luego vendría
el uso del concepto como parte de los mecanismos de selección natural, con base en la aptitud de las
especies para utilizar los recursos, Gause (1934), estableció la exclusión competitiva. Este principio
establece que dos especies no pueden coexistir si tienen los mismos requerimientos, sin embargo,
Armstrong y McGehee (1980), demostraron que cuando n especies compiten por un recurso de oferta
limitada, la especie que predomina es la que utiliza el nivel más bajo del recurso.

El grado de competencia entre individuos o especies está determinado por su nicho (condiciones en las
que se encuentra, recursos que utiliza y el tiempo en que ocurre). Hutchinson (1978), consideró al nicho
como el conjunto de variables bióticas y abióticas que afectan el desempeño de un organismo, cada
variable es una respuesta, que en conjunto forman un espacio multidimensional conocido como
hipervolumen. Cada dimensión o eje representa la disponibilidad de un recurso que puede satisfacer las
necesidades fisiológicas de un organismo, éstas en conjunto forman el nicho fundamental. Éste se
tendría en una situación irreal en caso de que no hubiera interacciones competitivas entre especies, al
considerar los impactos de las interacciones entre especies se tiene el nicho realizado o vigente
(Hutchinson, 1978; Leibold, 1995).

En el nicho fundamental, las condiciones ideales permiten que las poblaciones de las especies crezcan o
se mantengan de forma indefinida (Fig. 3a), en este ejemplo, la variable 1 representa disponibilidad de
alimento y la variable 2 temperatura óptima. En el nicho realizado, la especie es desplazada debido a la
competencia con otra especies o individuos de su misma especie (Fig. 3b).

a) b)

77
 Figura 3. a) Nicho fundamental y b) nicho realizado por interacción de competencia en un espacio
bidimensional. Los círculos negros simbolizan a la especie cuando está presente y los blancos cuando está ausente.
El círculo punteado representa el desplazamiento de la especie en presencia de un competidor.

La coexistencia de especies con nichos semejantes es posible debido a que:

a) Las especies muestran diferencias en su ventaja competitiva durante fases diferentes de su ciclo vital
(Ayala, 1972).

b) Los cambios temporales y espaciales de los atributos del ciclo vital de las especies afectan su dinámica
demográfica (Smida y Ellner, 1984).

c) Los recursos restrictivos son utilizados en proporciones diferentes (Tilman, 1985).

En resumen, los límites de distribución de las especies en las comunidades naturales son un reflejo de las
características (recursos o condiciones) del medio y el traslape entre las especies que compiten
(Roughgarden y Diamond, 1986). Por otro lado, en condiciones de no equilibrio, la coexistencia entre
especies puede cambiar el predominio competitivo de una o varias especies por disturbios a intervalos
de tiempo impredecibles (Pickett, 1980).

Existen dos puntos de vista opuestos con respecto al papel de la competencia en las comunidades
vegetales. En el primero se argumenta que la importancia de la competencia es similar en todos los
ecosistemas, sin importar la productividad de los mismos, lo que cambia es el mecanismo de
competencia (Grubb, 1985; Tilman, 1988). Se predice que en ambientes productivos, la competencia es
por luz y espacio; mientras que en los ambientes con restricciones compiten por agua y nutrimentos.
Otro punto de vista opuesto, menciona que la competencia es la fuerza predominante en las
comunidades de plantas en ambientes productivos y su intensidad disminuye cuando aumenta el estrés
abiótico (Grime y Hunt, 1975; Keddy, 1992). Brooker et al., (2005) encontraron que la importancia de la
competencia cambia con el gradiente de productividad, de acuerdo con la hipótesis de Grime y Hunt
(1975).

La competencia entre individuos puede darse dentro de la misma población o entre poblaciones de
diferentes especies o ambas, por lo que puede denominarse como competencia intraespecífica y
competencia interespecífica.

Competencia intraespecífica: individuos de la misma especie compiten entre sí, porque los individuos
necesitan recursos similares. Este tipo de competencia es una de las mayores fuerzas en ecología y es
responsable de fenómenos como la dispersión y la territorialidad, también es la primera causa de la
regulación de las poblaciones por procesos de denso-dependencia, que describen las relaciones entre el

78
desempeño y el tamaño poblacional (Mackenzie et al., 2003). Generalmente conduce a una reducción
en la tasa de recursos por espécimen, al tiempo que reduce el crecimiento y el desarrollo de los
individuos y como consecuencia la supervivencia y la fecundidad de la población (Spitters, 1983).

Entre los métodos más comunes que se tienen para estudiar la competencia intraespecífica están la tasa
de crecimiento (biomasa), la densidad de individuos, arreglo espacial de individuos o partes de
individuos en plantas, proporción de especies, etc. (Vera et al., 2006). La cantidad de biomasa o tejido
vivo acumulado de los vegetales, mide la relación entre la densidad y el crecimiento. En la auto-
regulación de la población, el desempeño disminuye por causa del aumento de la densidad
poblacional, el efecto es en cadena al descender el número de individuos también disminuye la tasa de
natalidad y crecimiento. Los individuos que ganan la competencia muestran tamaños más grandes,
mientras que los perdedores son eliminados (Molles, 1999). En respuesta a una competencia
intraespecífica alta, algunos organismos dispersan sus semillas lejos de las áreas con alta densidad
poblacional, donde los recursos son más accesibles y la competencia es menor.

En las poblaciones de plantas, el incremento de los individuos implica un aumento en los

requerimientos de espacio y alimento (Filgueira et al., 2008). En plantas de la misma edad, la densidad y
la biomasa de individuos están correlacionadas de tal manera que, por cada unidad de biomasa
ganada se pierden dos unidades en densidad, sin embargo no todas las especies mantienen dicha
tendencia un ejemplo son las poblaciones de Salicornia sp. (Fig. 4).

Figura 4. En plantas de Salicornia sp., al aumentar el número de individuos no disminuye la biomasa

(Bourchard et al., 1995).

En animales las respuestas a la densidad poblacional son variadas y dependen de la especie. Por
ejemplo en la Provincia de Castellón, España, el patrón de distribución agregado del águila real (Aquila
chrysaetos (L.), está determinado por la competencia intraespecífica por torneo en la búsqueda de
pareja para la reproducción (López-López et al., 2004). Otro ejemplo de regulación intraespecífica es el
de la lagartija Uma paraphygas, (Williams, Chrapliwy y Smith) especie endémica en peligro de extinción,

79
que se distribuye en el Desierto Chihuahuense, Castañeda-Gaytan et al., (2003) encontraron indicios en
la baja supervivencia de adultos debido al desplazamiento por individuos sub-adultos.

La competencia interespecífica ocurre cuando individuos de especies diferentes usan el mismo recurso
que es limitado. Muy pocas especies escapan de los efectos de otras especies compitiendo por el mismo
recurso. Al igual que en la competencia intraespecífica encontramos la competencia por interferencia y
la competencia por explotación entre individuos de diferentes especies (Smith y Smith, 2001).

Lotka (1929) y Volterra (1926), desarrollaron en experimentos separados modelos para predecir la
coexistencia de dos especies que compartían el mismo recurso. Partiendo de la ecuación logística que
describe el crecimiento poblacional. Los modelos predicen la coexistencia de dos especies cuando para
ambas especies, la competencia interespecífica es más débil que la competencia intraespecífica (Case y
Gilpin, 1974).

El modelo de Lotka-Volterra predice que una especie eliminará a otra especie cuando las isoclinas
(condiciones del nicho cuando el crecimiento de la población está balanceada por la mortalidad) no se
crucen (Smith y Smith, 2001).

Los modelos de coexistencia son:

1.- En la especie 1 el tamaño de la población es igual a la de su capacidad de carga, si la isoclina se

encuentra arriba, eventualmente excluye a la especie 2 (Figura 5). (Molles, 1999).

Figura 5. La especie 1 tiene un impacto negativo sobre la especie 2 y la excluye.

2.- En la especie 2 el tamaño de la población es igual a la de su capacidad de carga, si la isoclina se

encuentra arriba, eventualmente excluye a la especie 1 (Fig. 6) (Molles, 1999).

80
 Figura 6. La especie 2 tiene un impacto negativo sobre la especie 1 y la excluye.

3.- La inhibición de una especie sobre otra depende de la abundancia de sus poblaciones, la más
abundante gana (Fig. 7) (Molles, 1999)).

Figura 7. Ambas poblaciones tienen la posibilidad de ganar en la competencia, el resultado dependerá de

la población que tenga una mayor capacidad de carga.

4.- Ninguna especie puede alcanzar una densidad capaz de eliminar a la otra y se establece una
coexistencia (Fig. 8) (Molles, 1999).

81
 Figura 8. Ambas poblaciones coexisten cuando las isóclinas se cruzan.

Estos modelos fueron probados por Tilman (1988) y Gause (1934), en condiciones de laboratorio,
utilizando microorganismos de diferentes especies. A partir de los conocimientos generados se creó el
principio de exclusión competitiva, que establece que los competidores completos no pueden coexistir.
En dos poblaciones de especies diferentes, que presentan los mismos requerimientos ecológicos y viven
en el mismo lugar, la especie que muestre el mayor crecimiento acapara los recursos y finalmente
elimina a la menos competitiva. Sin embargo, debido a que se basa en supuestos teóricos como la
estabilidad o equilibrio de las comunidades que raramente se presentan en condiciones naturales,
actualmente estos modelos han sido descartados.

El papel de la competencia en las comunidades

Muchas especies no se distribuyen aleatoriamente, a menudo los individuos muestran

agrupaciones limitadas por la dispersión de sus semillas, el crecimiento vegetativo y la fragmentación del
hábitat (Stoll y Prati, 2001). La distribución de las especies produce cambios en la competencia
intraespecífica e interespecífica y éstos influyen en la estructura espacial y la dinámica de las
comunidades vegetales (Goldberg y Barton, 1992).

Los recursos más importantes por los cuales compiten las plantas son la luz, nutrimentos y agua.

Luz

La competencia por luz es considerada como la primera causa de la desigualdad en la altura de

las plantas y el auto-raleo (self-thinning) en grupos de poblaciones (Weiner, 1988). En hábitats fértiles
durante el estadio serial tardío, las plantas con coberturas altas y densas compiten principalmente por
luz (Clements, 1928; Walker y Chapin III, 1987; Tilman, 1988; Aerts, 1999). En hábitats con mayor estrés

82
también se altera el régimen de luz por la densidad o altura de la vegetación. Las principales
características de las especies más competitivas por este recurso son: 1) perennes, alta capacidad de
ramificación tanto en la parte aérea como subterránea, 2) habilidad para capturar rápidamente recursos
para la construcción de nuevas hojas y raíces, 3) plasticidad morfológica alta durante la diferenciación
de hojas y raíces, y 4) rápido recambio de hojas y raíces (Grime y Hodgson, 1987).

En los humedales la sombra puede llevar a la eliminación de especies intolerantes a la sombra. del Moral
(1999) encontró que las herbáceas de los géneros Mimulus y Epilobium, fueron eliminadas por la
sombra de arbustos del género Salix en el Monte Santa Helena. Sin embargo, la sombra puede inhibir o
facilitar la supervivencia dependiendo del contexto ambiental.

Nutrimentos

Gran parte de la competencia entre plantas tiene lugar bajo el suelo, donde la lucha entre
individuos es por una gran amplitud de recursos que incluyen el agua y por lo menos 20 minerales
esenciales (Wilson, 1988). Los recursos del suelo son alcanzados por las raíces mediante tres procesos:
1.- por intercepción, 2.- por flujo de agua y nutrimentos y 3.- por difusión. En el primero el agua y los
nutrimentos son capturados conforme la raíz crece. El segundo es dirigido por la transpiración de las
plantas y la tasa de movimiento del agua y la concentración de nutrimentos disueltos; y en el tercero se
crea un gradiente de concentración local debido al suministro de nutrimentos. Entre plantas vecinas
debido al traslapo entre las raíces y al incremento en la difusión, aumenta la competencia por los iones
de nitrato (Casper y Jackson, 1997).

La habilidad competitiva entre plantas para ocupar el suelo depende de algunas características de las
raíces, como mayor tasa de crecimiento relativo, biomasa, densidad de raíces finas y área total de
exploración de raíces (Aerts et al., 1999) (Fig. 9). La competencia puede presentarse entre las raíces de la
misma planta, al invertir en el crecimiento de nuevas raíces se puede disminuir la densidad de las mismas
(Casper y Jackson, 1997).

83
 Figura 9. Características de las plantas que influyen en la habilidad competitiva entre las partes
subterráneas.

La habilidad para realizar ajustes morfológicos o fisiológicos por cambios en el suelo puede ser crítico
para el éxito competitivo de las plantas. Las características morfológicas están relacionadas con el
incremento potencial en la captura de recursos. Algunos estudios de competencia intraespecífica
sustentan la hipótesis de recursos limitados. Tilman y Cowan (1989), mostraron que las plantas
modifican la proporción de suministros de recursos hacia la raíz o el vástago (cociente raíz:vástago),
como respuesta a la disponibilidad de nitrógeno en el suelo.

La plasticidad fisiológica involucra cambios en las tasas de consumo de minerales en el suelo, por
ejemplo en la zona de traslapo de raíces entre plantas vecinas, la especie con más aptitud competitiva
incrementa la movilidad de nitratos a expensas de una disminución en la movilidad de otros elementos
como el amonio ó fosfatos (Casper y Jackson, 1997).

Agua

Entre los mecanismos por los cuáles las plantas pueden resistir la sequía están la tolerancia a
potenciales de humedad bajos. Entre las características que desarrollan las especies potencialmente
competitivas en suelos con limitaciones de humedad, está el ajuste osmótico a través de cambios en los
estomas para evitar la pérdida del agua. En general, las especies que tienen resistencia a la desecación
cuentan con rasgos morfológicos y bioquímicos que les ayuda a conservar o hacer un uso más eficiente
del agua (por ejemplo, metabolismo fotosintético CAM, C4, baja conductancia estomática, entre otras).

Otros modelos de competidores efectivos en comunidades desérticas incluyen evitar la sequía, las
especies más competitivas son las que crecen rápidamente cuando aumenta la disponibilidad de
humedad (Westoby, 1998). Otras especies aumentan su absorción de agua al incrementar la longitud

84
de sus raíces y disponer de la humedad que está a gran profundidad por medio del esfuerzo hidráulico
(Richards y Caldwell, 1987).

La competencia en la sucesión

La competencia puede ocurrir en cualquier estadio de la sucesión. Durante la sucesión primaria

los colonizadores no vasculares pueden inhibir la colonización de plantas vasculares, lo que mantiene a
la comunidad en la fase temprana con las especies colonizadoras como dominantes, sin embargo, son
poco comunes este tipo de trayectorias sucesionales debidas a la competencia (Walker y del Moral,
2003). En los estadios seriales iniciales, la competencia por luz es poco frecuente, ésta se presenta
principalmente durante estadios seriales más avanzados, cuando las plantas incrementan su dosel y
sombrean a las plántulas de su misma o de diferente especie, lo que limita la cantidad de luz hacia los
estratos inferiores (Clements, 1928; Walker y Chapin III, 1987; Tilman, 1987).

En hábitats con condiciones limitativas de nutrimentos, humedad, temperaturas extremas, salinidad y

toxicidad, las plántulas de especies seriales tardías aumentan su supervivencia al establecerse debajo del
dosel de especies adultas (seriales tempranas), donde existen mejores condiciones que en las áreas
abiertas (Valiente-Banuet et al., 1991; Bertness y Callaway, 1994). Sin embargo, al crecer las seriales
tardías compiten con las seriales tempranas y finalmente estas últimas son reemplazadas (Flores y
Yeaton, 2000).

Uno de los primeros estudiosos de la competencia fue Hutchinson (1959), quien mencionó, que uno de
los mayores determinantes de la diversidad es la interacción entre organismos, bajo la hipótesis de que
la estructura de muchas comunidades puede ser comprendida si se conocen las relaciones tróficas
entre especies, también conocida como competencia por recursos o competencia por interferencia.

La importancia de la competencia en la sucesión vegetal fue postulada como inhibición en el modelo

de Connell y Slatyer (1977), quienes propusieron que las especies seriales tempranas pueden inhibir la
incorporación de especies seriales tardías, y éstas últimas sólo se podrán integrar a la comunidad por la
apertura de áreas mediante un disturbio. Además incorporaron características del ciclo vital de las
especies (tiempo de incorporación y longevidad). Tilman (1988), sugirió que la sucesión está
determinada por la habilidad que tienen las plantas para competir por luz o nutrimentos. Para Walker y
Chapin III (1987), la competencia es más importante en los estadios seriales intermedios cuando la
densidad de plantas es más alta. Sin embargo, en éste estadio, la competencia entre los sistemas
radicales se maximiza por los nutrimentos restrictivos (Marrs y Bradshaw, 1993).

85
Una planta puede afectar a otra planta en alguna fase de su ciclo vital, por ejemplo inhibiendo la
dispersión, la alta densidad de plantas no permite el paso del viento o los animales (Walker y del Moral,
2003). El establecimiento y el crecimiento de los individuos, también pueden ser limitados
indirectamente cuando otras especies toman recursos y disminuyen su disponibilidad, por algunos
compuestos no degradados en el mantillo (nutrimento no disponible), por alelopatía (Mahall y Callaway,
1992) ó por el consumo en herbívoros. Mientras que la reproducción puede ser impedida por los
consumidores de frutos ó por competencia por polinizadores (Brown et al., 2003).

En la búsqueda de los mecanismos por los cuales puede ocurrir la competencia Grime (1977), propuso
que las especies con tasas de crecimiento altas son competidores superiores, porque el crecimiento
rápido les provee una ventaja sobre otros organismos, como alcanzar mayor espacio y recursos. Sin
embargo, Tilman (1988), sugirió que las especies que funcionan con niveles de recursos bajos, son
mejores competidores por recursos, porque aprovechan recursos que no pueden ser alcanzados por
otras especies.

Tilman y Cowan (1989), mostraron que las plantas modifican su proporción raíz:vástago como
respuesta a la disponibilidad de nitrógeno en el suelo. Las plantas redujeron la asignación de recursos
hacia la raíz conforme se incrementaba la concentración de nitrógeno. También se incrementa la
proporción raíz:vástago cuando las plantas crecen en altas densidades, lo que sugiere que bajo esas
condiciones la competencia por nutrimentos es más alta (Tilman, 1985).

Se considera que la competencia altera la variabilidad en el tamaño de los individuos, las plantas que
crecen con altas densidades muestran mayor variabilidad en el tamaño que las que crecen en
densidades bajas (Weiner y Thomas, 1986). La hipótesis que se establece, es que los individuos de
tamaños más grandes eliminan a los de tamaños más pequeños, esto tiene importantes implicaciones
para la estructura de la población (Schwinning y Weiner, 1998).

En los matorrales, las especies que forman manchones a menudo inhiben el cambio a la siguiente serie
durante los estadios seriales tempranos, al acaparar recursos (luz, nutrimentos y agua) y evitar ser
reemplazadas por otras especies (Nakamura et al., 1997), aunque, depende del tiempo que el inhibidor
ejerza su predominio (Horn, 1976). De acuerdo con las predicciones de Tilman (1988), la intensidad de
la competencia interespecífica depende de la productividad del medio. Las evidencias experimentales
indican que a mayor productividad aumenta la intensidad de la competencia (Tielbörger y Kadmon,
2000; Tirado y Pugnaire, 2001; Liancourt et al., 2005).

Armas y Pugnaire (2005), demostraron que las interacciones bióticas de competencia o facilitación, en
una comunidad semiárida en el mediterráneo, pueden variar a través de gradientes ambientales,

86