Biología Celular

Tema 9. Citoesqueleto
Biología Celular Introducción
Citoesqueleto

Malla tridimensional de filamentos proteicos que constituyen

una red interactiva

Red microscópica de microfilamentos de actina, filamentos

intermedios, microtúbulos y septinas ubicados en el
citoplasma de numerosas células vivas
Biología Celular Introducción
Citoesqueleto
Biología Celular Introducción
Citoesqueleto Citoesqueleto bacteriano

En cocos: En bacilos:

FtsZ- MreB patró

patrón
FtsZ-patró
patrón anular
helicoidal
Define plano de
Similar a tubulina Localización en
división
forma de hélice,
controla la
Similar a actina elongación y el
ancho celular
Similar a tubulina FtsZ patró
patrón anular
Define plano de
división

Similar a actina Similar a actina

Similar a tubulina

Similar a filamentos intermedios

En vibrios:
Crescentin patró
patrón fibrilar
Curvatura celular
MreB patró
patrón helicoidal
Localización en forma de hélice, controla la elongación y el ancho celular
MreB patró
patrón anular dependiente de FtsZ para formar conjuntamente una configuración anular y definir plano de división
Biología Celular Estructura
Citoesqueleto

Se compone de cuatro estructuras filamentosas bien definidas

- Microfilamentos

- Microtúbulos

- Filamentos intermedios

- Septinas
Biología Celular
Citoesqueleto Principales funciones

1. Soporte estructural para la membrana plasmática y los orgánulos

celulares

2. Un marco interno encargado de establecer las posiciones de los

orgánulos dentro de la célula

3. Medio para el movimiento intracelular de orgánulos y otros

componentes del citosol

4. Generador de fuerza que mueve las células. Soporte para las

estructuras celulares móviles especializadas (cilios y flagelos)

5. Componente esencial de la maquinaria que participa en la división

celular

6. Como transductor de señales. Desempeña un papel clave en la

transmisión de señales del ambiente extracelular al interior de la
célula.
Biología Celular
Citoesqueleto
Biología Celular Principales funciones
Citoesqueleto

Microtúbulos Microfilamentos Filamentos intermedios

(b)

(a) (c)
Biología Celular Principales funciones
Citoesqueleto
Septinas
Andamios o barreras de difusión en varios procesos biológicos en células de mamíferos

Surco de división Membrana Plasmática Annulus Cilio

Surco de división (anillo de septinas)

Barrera de difusión en el surco de división manteniendo dos dominios: células
Saccharomyces cerevisiae
hijas y surco de división.
Andamio para las proteínas que intervienen en la citocinesis.
Membrana plasmática
Proporcionan rigidez a la célula
Actúan como un andamio para inmovilizar proteínas, formación de dominios de
membrana
Formación de vesículas
Anillo del espermatozoide de mamífero
Barrera de difusión necesaria para mantener la integridad mecánica y estructural.
Cilio
Barrera de difusión en la base del cilio
Morfogénesis del cilio
 Estructura y Función

Biología Celular
Citoesqueleto

FILAMENTOS INTERMEDIOS
Biología Celular
CITOESQUELETO Estructura y Función
Citoesqueleto
FILAMENTOS INTERMEDIOS

Fibras fuertes, similares a cuerdas que proporcionan fuerza mecánica a las

células que se someten a tensión física. Función arquitectónica, estructural.

- Diámetro aproximado de 10 nm (mayor que los microfilamentos y menor

que los microtúbulos)

- Tipos
- neurofilamentos (neuronas)
- gliofilamentos (células gliales)
- queratina (células epiteliales)
- desmina (músculo liso y estriado)
- vimentina (células de origen mesenquímatico)
- periferina (neuronas sistema nervioso periférico)
- láminas nucleares

- La fosforilación interviene en el ensamblaje-desemsamblaje de los

filamento intermedios
Biología Celular Estructura y Función
Citoesqueleto FILAMENTOS INTERMEDIOS

 Elementos del citoesqueleto que aportan resistencia mecánica.

 Se anclan a los complejos de unión.
 Se distribuyen en por el citoplasma y forman parte de la envuelta nuclear.

 Están formados por monómeros con dos dominios: cabezas y zonas intermedias.
 Son apolares
Biología Celular Estructura y Función
Citoesqueleto

FILAMENTOS INTERMEDIOS

 Ningún motor proteico utiliza los filamentos intermedios como rieles

 Los filamentos intermedios no están polarizados

 No proporcionan señales direccionales al motor

Biología Celular Estructura y Función
Citoesqueleto FILAMENTOS INTERMEDIOS
QUERATINA
- Formada por proteína fibrilares asociadas que forman filamentos de 8 nm de
espesor

- Los haces de filamentos de queratina forman una red que recorre todo el citoplasma
siendo particularmente densa bajo la MP y alrededor del núcleo

- Los filamentos que se insertan en desmosomas corresponden generalemtne a

queratina

- Se observa en casi todas las células epiteliales

Biología Celular FILAMENTOS INTERMEDIOS Estructura y Función
Citoesqueleto QUERATINA

Desmosoma

Desmosoma

Hemidesmosomas
Filementos
intermedios

Stratus corneus
Capa granular

Capa espinosa

Lámina basal
CITOESQUELETO Estructura y Función
FILAMENTOS INTERMEDIOS

NEUROFILAMENTOS

- Diámetro de 10 nm

- Disposición irregular en citoplasma de neuronas y paralelamente, en sentido

longitudinal en dendritas y axones

- Presentan puentes perpendiculares de proteínas asociadas que conectarían

neurofilamentos adyacentes

- Ha habido cierta evolución en los neurofilamentos

lo que determina que puedan estar compuestos por
diferente número de polipéptidos (máximo tres)

- Son susceptibles a la proteólisis en presencia de Ca2+

- Proporciona el esqueleto de la neurona manteniendo su

forma y permitiendo el transporte celular con intervención
de los microtúbulos
CITOESQUELETO Estructura y Función
FILAMENTOS INTERMEDIOS

DESMINA

- Filamentos de 10 nm de espesor

- Supone del 15 al 25% de la proteína muscular

- Más abundante en el músculo liso que en el estriado

- No participa directamente en la contracción

- En el músculo estriado la desmina rodea los discos Z interconectándolos y participa en

la unión del retículo sarcoplásmico y los túbulos T al sarcómero

- En la embriogénesis muscular son los filamentos de desmina los responsables del

ensamblaje ordenado de los miofilamentos para formar el sarcómero
Biología Celular FILAMENTOS INTERMEDIOS Estructura y Función
Citoesqueleto
LÁMINAS NUCLEARES

• Lámina nuclear o fibrosa (15-80 nm) que separa la cara interna de la membrana
nuclear interna de la cromatina periférica

• Participa en la organización de la membrana nuclear y cromatina

– Externamente interacciona con proteínas de la m. interna
– Internamente se fija a puntos de la cromatina y guía las
interacciones de la cromatina con la m. nuclear

• Sus polipéptidos intervienen en la disolución

y en la nueva formación de la membrana
nuclear durante la mitosis

• Lámina compuesta por 3 polipéptidos

principales (láminas A, B y C):
– Dímeros en forma de varilla con dos
cabezas globulares en un extremo
– Disposición en malla cuadrangular
Biología Celular
Estructura y Función

Citoesqueleto
Microtúbulos
Biología Celular Estructura y Función
Citoesqueleto

Microtúbulos

Se consideran los organizadores primarios

del citoesqueleto

•Estructuras tubulares largas y huecas

•Diámetro externo 25 nm

•Sección transversal: anillo formado por 13 subunidades

globulares

•Pared de grosor aprox. 4-5 nm d.

•Pared: hileras de proteínas globulares

– protofilamentos – alineados en paralelo con respecto

al eje longitudinal
Biología Celular Estructura y Función
Citoesqueleto

Microtúbulos
Protofilamentos

Bloques diméricos formados por una subunidad de

proteína tubulina  y una de tubulina 
Tubulina  y tubulina  de estructura tridimencional
similar
costura

En consecuencia son asimétricos: con una tubulina  en u

extremo y una de tubulina  en el otro
Todos los protofilamentos de un microtúbulo con la misma
polaridad
Biología Celular Estructura y Función
Citoesqueleto
Microtúbulos

Protofilamentos ---- heterodímeros

•Extremo más = terminado en fila de subunidades 

•Extremo menos = terminado en fila de subunidades 
•Cada heterodímero lleva unidos dos guanosín-nucleótidos:
GTP en tubulina  que no se hidroliza y no es intercambiable
GDP en tubulina  que se intercambia por GTP antes de
ensamblarse en el polímero
Biología Celular Estructura y Función
Citoesqueleto
Microtúbulos
Biología Celular Estructura y Función
Citoesqueleto
PROPIEDADES DINÁMICAS DE LOS MICROTÚBULOS
Microtúbulos

La hidrólis del GTP torna a los microtúbulos inestables

Podrían desarmarse poco después de su formación
El crecimiento de los microtúbulos en la célula en condiciones fisiológicas se ve
favorecido por las MAP, el cAMP (que participa en la fosforilación de las MAP),
una concentración adecuada de Ca2+ y, sobre todo, por los centros
organizadores de microtúbulos (MTOC)
Factores estabilizadores: MAP
Biología Celular Estructura y Función
Citoesqueleto

Microtúbulos PROPIEDADES DINÁMICAS DE LOS MICROTÚBULOS

Proteínas asociadas a los microtúbulos (MAP)

Cada proteína tiene un dominio por el que se une al microtúbulo

confiriéndole estabilidad
Otro dominio puede proyectarse hacia fuera, por el que se puede interactuar
con otros componentes celulares
Biología Celular Estructura y Función
Citoesqueleto

Microtúbulos
PROPIEDADES DINÁMICAS DE LOS MICROTÚBULOS

Aunque tienen una morfología similar presentan diferencias

marcadas en su estabilidad.

Lábiles — susceptibles a desarmarse

Funciones dinámicas.
Constituyen vías de transporte citoplasmático de orgánulos y macromoléculas.
Mantienen en posición al aparato de Golgi y al retículo endoplasmático celular
Determinan la polaridad (huso mitótico)
 Huso mitótico
 Citoesqueleto Microtúbulos estables
Centriolos
Microtúbulos medianamente lábiles
Cilios
 Neuronas maduras
Flagelos
Biología Celular Estructura y Función
Citoesqueleto
Microtúbulos
Organización de los microtúbulos en las células

Crecimiento de levaduras Migración direccional

Fibroblasto
Levadura que se divide Crecimiento
por gemación
Célula madre

Célula hija

Levadura que se divide

Crecimiento
por fisión
Extremo
viejo

Células epiteliales polarizadas y orientación del huso

Recolocación de los extremos
División simétrica
Polaridad apico/basal

Orientación
del huso
Biología Celular Estructura y Función
Citoesqueleto PROPIEDADES DINÁMICAS DE LOS MICROTÚBULOS

Microtúbulos Dinámica de microtúbulos del huso mitótico

Dinámica de los microtúbulos astrales

Biología Celular Estructura y Función
Citoesqueleto

Microtúbulos CENTROS ORGANIZADORES DE MICROTÚBULOS (MTOCs)

(microtubule organizing centers)

fase lenta - nucleación fase rápida - elongación

Los centros organizadores de microtúbulos actúan como lugares de iniciación

de la tubulogénesis (puntos de nucleación) y son indispensables en condiciones
fisiológicas.
Los MTOC mejor conocidos son los centríolos (en realidad, el material denso
pericentriolar)

 Centríolos

 Centrosomas --- principal MTOC en las

células animales

 Cuerpos basales de los cilios

 Cinetocoros de los cromosomas

Biología Celular Estructura y Función
Citoesqueleto

Microtúbulos CENTROS ORGANIZADORES DE MICROTÚBULOS (MTOCs)

(microtubule organizing centers)

Centriolos y Centrosomas
Biología Celular Estructura y Función
Citoesqueleto CENTROS ORGANIZADORES DE MICROTÚBULOS (MTOCs)
Microtúbulos (microtubule organizing centers)

Centriolos y Centrosomas

Contienen los centríolos y una matriz proteica amorfa

(anillos de γ tubulina).

Dos compartimentos:
central -- un par de centríolos dispuestos de forma ortogonal
periférico -- formado por material proteico denominado matriz pericentriolar

 Estructura exclusiva de las células animales también denominada citocentro.

 Está formada por dos cilindros perpendiculares (centríolos)

 Alrededor de estos se dispone radialmente un conjunto de túbulos llamado áster

 Sus funciones están relacionadas con la motilidad celular y con la organización

del citoesqueleto
Biología Celular Estructura y Función
Citoesqueleto CENTROS ORGANIZADORES DE MICROTÚBULOS (MTOCs)
Microtúbulos (microtubule organizing centers)

Centriolos y Centrosomas

CENTROSOMA

Matriz pericentriolar

 Numerosas moléculas entre las que se encuentra la γ- tubulina

 Forman unos anillos denominados anillos de γ-tubulina
 Anillos - actúan como molde y lugar de nucleación y anclaje de nuevos
microtúbulos

Las células vegetales, carecen de centríolos.

No forman centrosomas típicos como en las células animales.
Forman anillos de γ-tubulina dispersos por el citoplasma o asociados a la
envoltura nuclear
Biología Celular Estructura y Función
Citoesqueleto CENTROS ORGANIZADORES DE MICROTÚBULOS (MTOCs)
Microtúbulos (microtubule organizing centers)

Centriolos y Centrosomas
En hongos los MTOCs son estructuras asociadas a la envoltura nuclear
denominadas cuerpos polares del huso (spindle pole body SPB)
SPB
Pueden estar dispersas en el citoplasma Interfase
Asociados al septo
Biología Celular Estructura y Función
Citoesqueleto CENTROS ORGANIZADORES DE MICROTÚBULOS (MTOCs)
Microtúbulos (microtubule organizing centers)

Cuerpos Basales
 Los cuerpos basales tienen la misma estructura que los centríolos que
encontramos inmersos en el centro de los centrosomas animales.
 Estructura que forma parte de los cilios y flagelos.
 Complejos proteicos desde los que parten y ocurre la nucleación de los
microtúbulos del axonema.
Biología Celular Estructura y Función
Citoesqueleto

Microtúbulos CENTROS ORGANIZADORES DE MICROTÚBULOS (MTOCs)

(microtubule organizing centers)

Independientemente de su apariencia todos los MTOCs tienen similares

Funciones
 Controlan el número de microtúbulos
 Controlan la polaridad de los microtúbulos
 Controlan el número de protofilamentos que constituyen la pared del
microtúbulo
 Controlan el momento y la localización de su ensamblaje

 Todos los MTOCs comparten un componente proteico, γ- tubulina

 γ- tubulina – representa solo el 0.005% del total de proteína de la célula

 Es un componente crucial en la nucleación de los microtúbulos

Biología Celular Estructura y Función
Citoesqueleto

Microtúbulos CENTROS ORGANIZADORES DE MICROTÚBULOS (MTOCs)

(microtubule organizing centers)

Subunidades de γ-tubulina:
 Forman estructuras anulares unidas a las fibras insolubles
del material pericentriolar (MPC)
 Forman conjunto helicoidal
 Molde anular en el que se ensamblan la primera hilera de dímeros de α-tubulina
y ß-tubulina
 En este modelo solo la α-tubulina del heterodímero puede unirse a un anillo de
subunidades de γ-tubulina
Biología Celular Estructura y Función
Citoesqueleto

Microtúbulos Proteínas motoras

Otras proteínas relacionadas con los microtúbulos son las proteínas motoras
quinesina
 Convierten la energía química (ATP) en energía mecánica

 Se emplea esta energía para mover el “cargamento celular”:

celular

- vesículas

- mitocondrias

- lisosomas

- cromosomas

- otros filamentos del citoesqueleto

Biología Celular Estructura y Función
Citoesqueleto

Microtúbulos Proteínas motoras

Proteínas motoras que cruzan el citoesqueleto microtubular

Docenas de proteínas motoras por células

 Especializadas en el movimiento de tipos particulares de “carga” en una

región especial

 Tres grandes familias:

_ Cinesinas
se mueven a lo largo de los microtúbulos
_ Dineínas

_ Miosinas ----- se mueven a lo largo de los microfilamentos de actina

Biología Celular Estructura y Función
Citoesqueleto
Proteínas motoras
Microtúbulos

Dineínas

Intervienen en el transporte retrógrado, es decir, hacia el extremo (–) del

microtúbulo

 Intervienen en el flujo de vesículas y para la localización del complejo de

Golgi en el centro celular

 Interviene en el movimiento de los cromosomas en la mitosis

Biología Celular
Proteínas motoras Estructura y Función
Citoesqueleto

Microtúbulos Dineínas
Papel de las dineínas S. cerevisiae

Media la unión entre los microtúlos astrales (AMT; líneas

púrpuras) y el cortex de la yema y el deslizamiento de los
microtúbulos en el sitio de dicha unión (flecha roja).
En consecuencia, el núcleo (esfera azul) se mueve hacia el
cuello de la yema (flecha negra).
La dineína también impulsa el deslizamiento cortical de
microtúbulos en la célula madre (flecha roja), generando una
fuerza opuesta sobre el núcleo.
Como resultado, el núcleo permanece en el cuello con
oscilaciones entre la célula madre y la yema (flechas
negras). Las fuerzas opuestas también orientan el huso
mitótico a lo largo del eje de la célula, y contribuyen a la
separación de las fibras del huso polar.

Yamamoto A , and Hiraoka Y J Cell Sci 2003;116:4501-4512

©2003 by The Company of Biologists Ltd
Biología Celular
Proteínas motoras Estructura y Función
Citoesqueleto

Microtúbulos Dineínas
Papel de las dineínas S. cerevisiae
Modelos de transporte dependiente de dineína: migración nuclear y transporte de orgánulos

©2003 by The Company of Biologists Ltd

Biología Celular Estructura y Función
Citoesqueleto Proteínas motoras
Microtúbulos
Quinecinas o Cinecinas

Cinesina (Quinesinas)

Las quinesinas o cinecinas y las vesículas conectadas a ellas se mueven hacia el

extremo (+) por tanto, intervienen en el transporte centrífugo o anterógrado.
 Interviene también en la retracción de prolongaciones celulares.
 Importante en todas las células para mantener el retículo endoplasmático
alejado del centro celular, e interviene en el movimiento de los cromosomas en
la mitosis.
Biología Celular Estructura y Función
Citoesqueleto
Microtú
Microtúbulos Proteínas motoras
Actividad de ambas proteínas en el transporte axónico. La quinesina interviene en el transporte
anterógrado,
grado mientras que la dineína citoplásmica lo hace en el retrógrado.
grado

quinesina -transporte anterógrado

(periferia celular)
hacia el extremo (+)

hacia el extremo (–) dineína -transporte retrógrado

Biología Celular
Proteínas motoras Estructura y Función
Citoesqueleto

Microtúbulos Transporte mediado por Cinesinas

Funciones generales de la cinecinas en Saccharomyces:

Saccharomyces

Cinecina 5: separación de los polos del huso mitótico y mantenimiento de la

bipolaridad del huso

Cinecina 7: ensamblaje de los microtúbulos cinetocóricos

y su alineamiento en la placa ecuatorial

Cinecina 8: alineamiento de los cromosomas en la placa ecuatorial

Cinecina 14:
14 organización de las zonas polares de huso y transporte de cargos
Biología Celular
Proteínas motoras Estructura y Función
Citoesqueleto

Microtúbulos Transporte mediado por Cinesinas

Mecanismos de regulación de los motores proteicos en la mitosis
Control de localización por emparejamiento

CARIOGAMIA
Saccharomyces cerevisiae

Saccharomyces cerevisiae, actividad de las quinesinas

Mitosis, se distribuyen en la zona de los polos del huso o en la zona de superposición de

las fibras del huso polar.

Cariogamia, va hacia el extremo positivo del microtúbulo citoplasmático favoreciendo la

fusión de los dos núcleos haploides durante fase del ciclo de reproducción sexual.
Biología Celular Estructura y Función
Citoesqueleto Proteínas motoras
Microtúbulos

Transporte mediado por Cinesinas y Dineínas

 Vesículas

 Agregados vesiculotubulares (VTC)

 Orgánulos en una célula cultivada

no polarizada.

Célula polarizada
Célula no polarizada
CITOESQUELETO
MICROTÚBULOS

FUNCIONES DE LOS MICROTÚBULOS

Forma celular

Transporte celular

Transducción del estímulo en células neurosensoriales

Desplazamiento de los receptores de membrana

Movimiento de los cromosomas

División celular
Biología Celular Estructura y Función
Citoesqueleto

Microtúbulos
Transporte celular

 Transporte desde el cuerpo celular hasta el final de las prolongaciones celulares

neuronales o de las células de Schwann

 Movimiento de los gránulos de melanina y otros pigmentos

 Exocitosis, endocitosis y tráfico de vesículas

 Formación de la pared celular

 Formación de la pared celular sirviendo de vías de transporte orientado de las vesículas

citoplasmáticas que contienen los precursores de la celulosa y otros componentes de la
pared
Biología Celular Estructura y Función
Citoesqueleto
Microtúbulos

División celular

 Banda profásica de microtúbulos en el ecuador de las células vegetales como un

anillo de microtúbulos que parece regir la formación de la futura placa celular que
formado en la fase G2 desaparece antes de la metafase

 Formación del huso acromático mediante la matriz pericentriolar centro organizador

de microtúbulos

 Las fibras de huso acromatico son haces de microtúbulos en continua renovación

 Los microtúbulos cromosómicos conectan los centríolos a las centrómeros de los

cromosomas permitinedo el movimiento de éstos

 Deslizamiento de las cromátidas en anafase por acortamiento de los microtúbulos

cromosómicos por pérdida de tubulina en los cinetocoros y posiblemente en los
polos
Biología Celular Estructura y Función
Citoesqueleto
División celular
Microtúbulos

AGRUPACIONES COMPLEJAS DE MICROTÚBULOS

Huso acromático

 Comienza en la vecindad de los centríolos

 En interfase hay una pareja de centríolos de los que irradian

microtúbulos en todas direcciones

 En G1 se separan e inician su duplicación que terminan en G2

 Rodeando los centríolos hay un aster, estrella de microtúbulos más cortos

 Estructura y Función

Biología Celular
Citoesqueleto
MICROFILAMENTOS DE ACTINA
Biología Celular Estructura y Función
Citoesqueleto
MICROFILAMENTOS DE ACTINA

Fibras fuertes, similares a cuerdas que proporcionan fuerza mecánica a las

células que se someten a tensión física. Función arquitectónica, estructural.

Microfilamentos de células no musculares

Implicados en el movimiento celular
En células no musculares
Miden 6 nm de 
Formados por actina, miosina y otras proteínas asociadas
 Miofilamentos
Implicados en la contracción celular
En células musculares
Tipos
Filamentos delgados de actina (6 nm de )
Filamentos gruesos de miosina (14 nm de )
Biología Celular Estructura y Función
Citoesqueleto

MICROFILAMENTOS DE ACTINA

La actina constituye el 10% de todas las proteínas celulares en fibroblastos, el

15% en las amebas y las plaquetas, y el 2% en los hepatocitos.

I, II, III, IV subdominios de las subunidades

• Hendidura para la unión de ATP

• Hendidura para la unión con actina en el extremo –
del filamento

actina • Variedades ß y γ
• Polimerización formando filamentos de actina
actina o actina
monomérica (actina F )
(actina G)
Proteína globular • Cada filamento es un doble helicoide
5 nm de diámetro
42 kDa
• No son estructuras permanentes: se polimerizan
y despolimerizan según las necesidades
funcionales de la célula.
Biología Celular Estructura y Función
Citoesqueleto
MICROFILAMENTOS DE ACTINA

 Se requiere la fosforilación del ADP a ATP

 Al incorporarse el ATP se hidroliza
 Despolimerización no requiere fosforilación
 Para poder polimerizar de nuevo requiere
fosforilación
 La actina se polimeriza en ambos extremos
Polimerización
 Incorporación más rápida en el extremo +
 En el extremo (–) la adición es más lenta
 Centro organizador de microfilamentos:
microfilamentos
complejo ARP (proteínas relacionadas con actina):
(Arp2 y Arp3)
Biología Celular Estructura y Función
Citoesqueleto MICROFILAMENTOS DE ACTINA

Configuraciones en las que se presentan

Haces de microfilamentos

- Se disponen paralelos entre sí

- Mayor longitud que los de redes
- Dos tipos: contráctiles y no
contráctiles

Redes de microfilamentos

- Bajo la membrana plasmática

(corteza celular)
- Tienen sitios de anclaje y
nucleación en zonas localizadas en
la membrana plasmática donde
existen receptores que responden a
señales externas y actúan mediante
proteínas GTPasas
Biología Celular Estructura y Función
Citoesqueleto MICROFILAMENTOS DE ACTINA
Configuraciones en las que se presentan
Biología Celular Estructura y Función
Citoesqueleto MICROFILAMENTOS DE ACTINA
Configuraciones en las que se presentan

Saccharomyces cerevisiae
Tres configuraciones bien diferenciadas
según el estadio del ciclo de vida:
anillo
Parches corticales de actina
Haces (filamentos/cables) de actina polarizados
Anillo de citocinesis
parches

Los parches y los haces de actina

visibles durante todo el ciclo de
vida.
El anillo solo observable antes y
durante la citocinesis durante un
breve lapsus de tiempo
Biología Celular Estructura y Función
Citoesqueleto
MICROFILAMENTOS DE ACTINA

Proteínas motoras de unión con la actina

Miosina: motor molecular de los filamentos de actina

Se mueven hacia el extremo positivo del filamento de actina

Todas las miosinas comparten un dominio motor característico (cabeza)

La cabeza:
cabeza sitios de unión con un filamento de actina y con ATP
Por la hidrólisis del ATP impulso del motor miosina
Los dominios de las cabezas son muy similares en todas las miosinas

Los dominios de cola son muy diversos

Las miosinas poseen además varias cadenas
de bajo peso molecular (ligeras)
Biología Celular Estructura y Función
Citoesqueleto MICROFILAMENTOS DE ACTINA

Proteínas motoras de unión con la actina

Miosinas tipo II (formación de haces contráctiles)

 2 cadenas pesadas 200 kDa y cuatro ligeras 20 kDa

 Puede polimerizar en filamentos o en agrupaciones de

moléculas
Biología Celular MICROFILAMENTOS DE ACTINA Estructura y Función
Citoesqueleto
Proteí
Proteínas motoras de unió
unión con la actina

Saccharomyces cerevisiae S. cerevisiae utiliza mayoritariamente para el movimiento de los

orgánulos raíles de actina que involucran un motor de miosina
Miosinas clase V:
clase V.
Myo2
Las Miosinas clase V se adhieren a diversos orgánulos a través
Myo4
de moléculas receptoras o adaptadores específicos.
Sitio de Unión
Vacuola
Subdominio I Subdominio II
Mitocondria

Sitio de Unión
Peroxisomas
Myo2

Subdominio I Subdominio II
actina Sitio de Unión
Vesículas de
exocitosis
Myo2, homodímero
Myo4 monomérica funciona como un complejo multi-motor

www.nature.com/reviews/molcellbio
Biología Celular MICROFILAMENTOS DE ACTINA Estructura y Función
Citoesqueleto
Proteí
Proteínas motoras de unió
unión con la actina
Saccharomyces cerevisiae
Miosinas clase V:
Myo2
Myo4
Biología Celular Estructura y Función
Citoesqueleto MICROFILAMENTOS DE ACTINA

Proteínas motoras de unión con la actina

Anillo ecuatorial contráctil en la citocinesis

 Se produce en la citocinesis animal

 Se inicia con la formación del cuerpo de Fleming o anillo ecuatorial
- Formado por microfilamentos de actina, miosina II y actina 
- En el centro por microtúbulos restos del huso acromático
 Termina con la estrangulación del anillo
- El proceso dura 10 min.
- El anillo disminuye su  pero no su anchura
Biología Celular Estructura y Función
Citoesqueleto MICROFILAMENTOS DE ACTINA
Proteínas motoras de unión con la actina

Ciclosis de células vegetales

 Movimiento del citoplasma alrededor de la vacuola

 Se observan filamentos de actina y moléculas de minimiosina con cabeza adosada a
filamentos y cola al RE u otros orgánulos responsables del movimiento
Biología Celular Estructura y Función
Citoesqueleto
MICROFILAMENTOS DE ACTINA

Fusión de orgánulos membranosos

 El transporte de vesículas del CG hasta MP se hace mediante carriles

proporcionados por microtúbulos
 La fusión de vesículas a la MP se hace por microfilamentos (actina y quizá
miosina)
 Filamentos de actina y miosina también participan en la formación de vesículas
de endocitosis y en la fusión de otros orgánulos membranosos

Receptores de membrana

 Los microfilamentos intervienen en el desplazamiento de receptores de

membrana
Biología Celular MICROFILAMENTOS DE ACTINA Estructura y Función
Citoesqueleto
Movimientos celulares basados en los microfilamentos de actina

Células fúngicas:
Endocitosis en los dominios de la MP ricos en
Factores promotores
actina : parches de actina
de nucleación
Adaptadores de
clatrina
Red de actina

Levadura
Microtúbulo
Transporte sobre haces actina mediado por miosina V
desde la célula madre a la yema:
Transporte mediado
por MYO2 Transporte de vesículas de endocitosis
Transporte mediado Transporte de orgánulos
por MYO4
Transporte RNAs

Citocinesis animal Citocinesis en levaduras que de dividen por fisión

Anillo contráctil

Anillo contráctil

Constricción

Miosina II
Biología Celular
Citoesqueleto
Septinas
Estructura y Función
Biología Celular Estructura y Función
Citoesqueleto
Septinas
Familia de proteínas altamente conservada en eucariotas

Todas las septinas son proteínas

con sitios de unión al GTP (GTP-binding proteins)

Principales funciones:
 Confieren rigidez a las membranas celulares
 Andamio para la fijación de proteínas
 Compartimentación en dominios de las
membrana intracelulares
 Barrera contra la difusión de proteínas y de
lípidos en las membranas

Principales configuraciones:
 Filamentos
 Anillos

Configuración en anillo de las septinas

 Estructura y Funció
Función
Biología Celular
Citoesqueleto Septinas Monómeros septinas
diferentes colores
Representación esquemática de la estructura representan miembros
primaria de una septina prototípica de diferentes familias
de septinas
NT, amino terminal CT, carboxi terminal
Subunidades
Interactúan a través de
sus interfaces G y NC

Complejo
heterohexamérico
Filamentos

Filamentos
empaquetados

Anillo

Septinas ensambladas en configuraciones filamentosas

funcionan como andamios mediante la interacción con otras
proteínas
Biología Celular
Septinas Estructura y Función
Citoesqueleto

Tres patrones básicos de localización

Proyecciones
Aspergillus fumigatus

Base Ápice Punteada

Septos o tabiques divisorios

Periferia Cuerpo medio

Distribuidas por toda la célula

Patrones de localización de septinas en hifas y

Periferia Puntiforme Filamentos Citoplasmáticas conidióforos
Biología Celular
Septinas Estructura y Función
Citoesqueleto

Modelo de organización de septinas en el cuello de la gemación

anillo anillo partido

Collar filamentoso Dos anillos discretos

Saccharomyces cerevisiae
Biología Celular
Septinas Estructura y Función
Citoesqueleto

Septinas en células de mamíferos

MP con actina y microtúbulos del citoesqueleto

cell cortex cell cortex

Spiliotis E T , and Nelson W J J Cell Sci 2006;119:4-10

©2006 by The Company of Biologists Ltd

Biología Celular Estructura y Función
Citoesqueleto

Septinas
Cuerpo polar de huso

Yema
Compartimentación Lateral
Envoltura nuclear
Contribuyen a formación de
Dominios de membrana
Anillo de septina

Cuello
Retículo
Endoplasmático Liso

Membrana plasmática

Célula Madre

Retículo
Endoplasmático
Rugoso
Biología Celular
Septinas Estructura y Función
Citoesqueleto
Compartimentación Lateral
Dominios de membrana

Barrera de difusión en el Anillo del espermatozoide Barrera de difusión en el cilio primario

Parte Parte Cilio primario

Cabeza anterior Posterior

núcleo

Acrosoma

anillo

Mitocondria Vaina fibrosa

Microtúbulos Cuerpo basal y

microtúbulos
flagelares
Unión estrecha
barrera de difusión

Barrera de difusión
primaria del cilio
Biología Celular Estructura y Función
Citoesqueleto Septinas

Compartimentación Lateral

Barrera de difusión dependiente de septinas

Pontencial barrera de difusión septinas-dependientes

Barrera de difusión no dpendiente de septinas

Biología Celular
Citoesqueleto Saccharomyces cerevisiae

Actina:
Microtúbulos:
Control de forma y el tamaño celular
Organización interna de los orgánulos Migración nuclear en la mitosis
Establecimiento de la polaridad celular Nucleación del huso y polarización
Citocinesis Transporte de cromosomas
Migración de orgánulos durante la gemación Fusión nuclear en la cariogamia
Transporte vesicular
Surco de Membrana
Endocitosis división Plasmática Anillo
Cilio
Fusión de membranas

Septinas:
Confieren rigidez a las membranas celulares
Andamio para la fijación de proteínas
Compartimentación en dominios de las membrana
intracelulares
Barrera contra la difusión de proteínas y de lípidos
en las membranas
Citocinesis